Цифровой журнал «Компьютерра» № 206

Королева проблем эволюционной биологии: кошмар Дженкина возвращается Дмитрий Шабанов

Опубликовано 04 января 2014

Грэм Белл. Шедевр природыПол — главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии.

Прошлую колонку я закончил предложением задуматься, для какого уровне организации биосистем характерен отбор, объясняющий становление и поддержание полового размножения. Здесь моей версии ответа ещё нет, но я надеюсь, что эта колонка поможет вам осознать всю парадоксальность феномена секса.

Начнём с довольно общих рассуждений. Почему организмы передают своим потомкам свои гены? Совокупность генов, генотип — важная часть системы, управляющей развитием организмов. Это развитие может идти по-разному. Некоторые его исходы будут соответствовать среде, некоторые — нет. Естественный отбор состоит в том, что соответствующие среде индивиды (результаты развития) имеют больше шансов выжить и оставить потомков. Можно было бы сформулировать правило, следование которому приводит к успеху в приспособлении к стабильной среде: «Оставляя потомков, сделай их похожими на себя, ведь если ты смог размножиться — ты являешься победителем в естественном отборе»!

Но что же мы видим? Победитель в естественном отборе у большинства высокоорганизованных видов, вместо того чтобы бережно передать потомкам свой генотип, обеспечивший его одобренное средой индивидуальное развитие, не находит ничего лучшего, чем нарушить целостность своего генотипа, перемешав его фрагменты с обрывками иной версии, успешно сработавшей у иного индивида!

Этот парадокс возрождает полузабытую проблему, известную как Когда-то«кошмар Дженкина». Речь идёт об аргументе против дарвинизма (ставшем кошмаром для Дарвина), который инженер Флеминг Дженкин выдвинул через несколько лет после публикации «Происхождения видов». (страшно подумать: почти восемь лет назад!) мне пришлось писать об этом для «Компьютерры». Увы, в подавляющем большинстве современных источников, где упоминают аргумент Дженкина, его искажают. Приведу для примера отрывок из биографии Н. И. Вавилова, изданной в советские времена в серии «ЖЗЛ».

"Основное содержание горячих выступлений Тимирязева в том, что он первый показал: менделизм не только не противоречит теории отбора, а, наоборот, объясняет основную трудность эволюционного учения, трудность (впервые на неё указал инженер Дженкинс), перед которой Дарвин был бессилен, в чём со свойственной ему прямотой признавался. Дженкинс рисовал примерно такую картину. Представьте себе поле красных маков, среди которых появилось несколько растений с белыми цветами. Можно допустить, что белый цвет в данных условиях благоприятен для мака. Но ведь белых цветков несколько, а красных — целое поле! Растения с белыми цветками, по всей вероятности, будут скрещиваться с красноцветными. Значит, уже в первом поколении белых цветов не получится, а их потомство даст розовые цветы. Но ведь и растений с розовыми цветами окажется немного! Они тоже будут скрещиваться с красными, и, таким образом, через два–три поколения нужный растениям признак исчезнет, эволюция не пойдёт.

Вот с этой-то трудностью не удавалось справиться Чарлзу Дарвину. Да он и не мог с ней справиться: ведь он не был знаком с законами Менделя.

Эти законы взял на вооружение Климент Аркадьевич Тимирязев. Он показал, что в свете менделевских законов нарисованная Дженкинсом картина будет выглядеть совсем иначе» (Резник С. Николай Вавилов. — М.: Молодая гвардия, 1968. — С. 59–60).

Ну и далее Семён Резник рассказывает, что если цвет мака определяется одним геном, то аллель белого цвета будет поддержан отбором и не исчезнет.

Во-первых, фамилия Дженкина в этом тексте искажена и превращена в «Дженкинс». Эту ошибку всё ещё повторяют во множестве разных источников. Во-вторых, что намного весомее, перевран сам аргумент Дженкина. В исходном тексте (процитированном, кроме прочего, в моей старой статье), речь шла не о маках, а о расовом превосходстве. И, что намного существеннее, Дженкин говорил о признаках, которые однозначно нельзя рассматривать как зависящие от одного гена!

«...Сможет ли кто-нибудьчто-то (Jenkin F. The origin of species. Art. I // North Brit. Rev. 1867, June. Vol. 46. P. 277–318). поверить, что... островитяне приобретут энергию, храбрость, изобретательность, настойчивость, самоконтроль, выносливость, в силу которых наш герой убил так много их предков и породил так много детей, то есть те качества, которые фактически отбирает борьба за существование, если она может отбирать?»

Конечно, вы можете сказать, что, подменив самоконтроль и изобретательность человека окраской цветов мака, Резник и его последователи избавили читателей от шока, вызванного расизмом Дженкина. Но суть в том, что они заменили полигенный признак моногенным. Парадокс при этом вроде как исчез, но лишь благодаря ловкости рук.

Можно я опять приведу цитату (так уж получилось, что в этой колонке их много)?

«...Стоит половому процессу выстроить удачную комбинацию генов, как он тут же рассыпает её. Создатели печально известной, хотя в основном безвредной организации, прозванной “Нобелевским банком спермы”, упустили из виду именно это. Когда биохимику Джорджу Уолду предложили сдать свою заслуженную сперму в этот банк, он отказался, отметив, что просителям была бы нужна скорее не его сперма, а сперма таких людей, как его отец, бедный портной-иммигрант, чьи чресла, как ни странно, оказались источником гениальности. “А что дала миру моя сперма? — сокрушался нобелевский лауреат. — Двоих гитаристов!”» (Лейн Ник. Лестница жизни. — М.: АСТ, 2013. — С. 187.

Да, ещё надо добавить, что охотникам за «генами успеха» на самом-то деле нужна не вся сперма иммигранта-портного, а один-единственный его сперматозоид, желательный для оплодотворения той самой яйцеклетки его жены, из которой развился его сын. Из остальных половых клеток этой пары могли получиться весьма разные по своим способностям люди. Это — аргумент Дженкина в чистом виде!

Теперь, я думаю, вы понимаете, сколь непростой задачей является объяснение полового размножения. Перед тем как перейти к обсуждению объясняющих его гипотез, я выскажу мысль, которая многим не понравится.

В современной биологии распространились представления об организме как о второстепенной реализации главнейшего — генотипа. Их можно обозначить словечком «геноцентризм». С этих позиций половое размножение необъяснимо. Не надо изобретать способ объяснить пол с позиций геноцентризма; распространение пола говорит о том, что геноцентризм неадекватен. Онтогенез — не инсталляция генетической программы, а непредсказуемый до конца процесс самоорганизации, на который, как мы уже говорили, влияют и генотип, и эпигенетическая информация (в том числе передающаяся благодаря неизвестным ещё механизмам), и средовые воздействия, и организация яйцеклетки, и попросту случайность.

Хорошо, но как объясняют широкое распространение полового размножения? Одно из его преимуществ было осознано ещё в XIX веке. Август Вейсман заключил, что половое размножение — это «источник индивидуальной изменчивости, поставляющей материал для процесса естественного отбора». Во времена Вейсмана гены не были известны. В XX веке, с обнаружением генов и их рекомбинации (пересочетания) при половом процессе, роль секса как источника разнообразия стала казаться очевидной.

Эти представления развивали (независимо друг от друга) два классика генетики — Рональд Фишер и Герман Мёллер. Вот, рассмотрите схему из работы Мёллера, поясняющую мысль, что половое размножение делает любую мутацию в генофонде популяции потенциально доступной для потомков любого организма.

Перед тем как пояснить эту схему, я должен напомнить об одном важном обстоятельстве. Рассуждения, которые я воспроизвожу, лежат всецело в геноцентрической логике. Полезные признаки рассматриваются здесь как нечто возникающее само собой в результате одной или нескольких благоприятных мутаций. Я готов согласиться, что в некоторых случаях такая схема работает, но призываю вас не забывать, что её универсальность является... гм... ну, скажем, дискуссионной.

Так вот, предположим, что существуют три мутации — A, B и C, которые, встретившись в одном организме, обеспечат значительное возрастание его приспособленности. В бесполой популяции придётся ждать, пока в одном и том же клоне последовательно произойдут все эти три мутации. Это будет вероятно только в том случае, если эти мутации полезны и по отдельности. В популяции с половым размножением эти мутации могут возникнуть у разных особей, и это не помешает им достаточно скоро сойтись вместе. Даже если мутации A, B и C по отдельности бесполезны, присутствуя в популяции с невысокой частотой, они со временем сойдутся в одной особи.

Для дальнейших рассуждений (не столько в этой, сколько в следующей колонке) это объяснение преимуществ полового размножения надо назвать. Канадский биолог Грем Белл, автор эпиграфа к этой колонке, назвал его в честь вымышленного персонажа, викария из XVI века, который при каждой смене власти (с католиков на протестантов и обратно) успевал менять своё вероисповедание, подстраиваясь к среде.

Гипотеза викария из Брея (гипотеза Фишера — Мёллера) заключается в том, что половое размножение повышает разнообразие потомства и благодаря этому увеличивает скорость эволюции.

Система какого уровня сравнивается с викарием? Конечно, популяция, группа. Скорость выработки приспособлений в результате комбинирования мутаций характеризует популяцию, а не индивида. При изменениях условий среды в ней с большой вероятностью найдутся подходящие особи — но наверняка окажутся и неподходящие. Итак, гипотеза «викария из Брея» предусматривает групповой отбор.

Однако с некоторых пор сама возможность группового отбора стала дискуссионной. Началось с того, что Веро Винн-Эдвардс популяризировал эту идею и предопределил движение маятника в противоположную сторону. Почитайте, как возвышенно пишет об этом Мэтт Ридли, автор «Красной королевы», названной в русском переводе «Секс и эволюция человеческой природы». У меня нет под рукой опубликованной русской книги, и я воспользуюсь коллективным переводом с сайта «Нотабеноид».

«Если бы вы посетили съезд эволюционных биологов где-нибудь (Мэтт Ридли, «Красная королева»). в Америке, вам могло бы посчастливиться заметить высокого, седобородого, улыбающегося человека, имеющего поразительное сходство с Авраамом Линкольном, стоящего довольно скромно позади толпы. Он, вероятно, будет окружён группой поклонников, ловящих каждое его слово... Человек, о котором идёт речь, — Джордж Уильямс... Он не провёл никаких незабываемых экспериментов и не сделал потрясающего открытия. И всё же он — основоположник переворота в эволюционной биологии, почти столь же коренного, как дарвиновский. В 1966 году, раздражённый Винн-Эдвардсом и другими сторонниками группового отбора, он провёл летний отпуск, сочиняя книгу о том, как, на его взгляд, работала эволюция. Названная “Адаптацией и естественным отбором”, эта книга все ещё возвышается над биологией как гималайский пик. <...> В книге Уильямс раскрыл логические недостатки группового отбора с неоспоримой простотой. <...> В течение нескольких лет после книги Уильямса Винн-Эдвардс был по сути опровергнут, и почти все биологи согласились, что ни у одного существа никогда не могла эволюционировать способность помогать своему виду за счёт себя. Только когда эти два интереса совпадают, оно будет действовать самоотверженно»

В типичном случае отбор поддержит такое поведение особи, которое будет способствовать увеличению числа её потомков, а не процветанию популяции. Если это не вполне для вас убедительно, почитайте колонки об «инстинкте сохранения вида» и о Невидимой Ноге.

А какой способ действий должен быть выгоден для индивидов? На первый взгляд — бесполое размножение. Это связано не только с сохранением уникального родительского генотипа (аргумент Дженкина обычно в подобных случаях не вспоминают), но и с двукратным выигрышем бесполых линий в плодовитости! Все потомки клонально размножающейся самки — тоже самки, которые производят новых самок, не отвлекаясь на глупости. Половина потомков самки, производящей половое поколение, — самцы...

Теперь вы поймёте какая-тобалансовый аргумент Уильямса. Он состоит в том, что у видов, практикующих и половое, и клональное воспроизводство, можно ожидать вытеснения половых линий клональными. Если оно не происходит — значит, ему мешает причина. Какая?

Помните, в позапрошлой колонке я описывал размножение дафний — планктонных пресноводных ракообразных? За лето у них сменяется множество поколений партеногенетических самок. К осени появляется половое поколение, которое производит зимующие яйца.

Однако известны линии дафний, в которых самки могут производить покоящиеся яйца партеногенетически, без участия самцов. Некоторые из этих линий осенью по-прежнему производят ставших бесполезными самцов, некоторые обходятся без этого. Скорость размножения бессамцовых линий значительно увеличивается, но остальных дафний, периодически практикующих половое размножение, они не вытесняют. Почему — понять непросто.

Итак, гипотеза «викария из Брея» могла бы объяснить долгосрочные эволюционные преимущества полового размножения. Но чтобы понять, почему половое размножение не исчезает в краткосрочной перспективе, нужно найти ответ на балансовый аргумент Уильямса.

Было бы хорошо, если бы современная биология нашла такой ответ. Один. Но она предложила их несколько десятков, и в следующей колонке я хочу описать штук восемь из них. Дождётесь?

К оглавлению

Разрушение PAH в космосе Дмитрий Вибе

Опубликовано 02 января 2014

Вы, возможно, заметили, что мои колонки в последнее время появляются нерегулярно. Увы, много приходится писать и другого: за осень–зиму мы с коллегами написали девять отчётов. Угадайте, какому мастеру художественного слова доверено написание значительной части текста и доведение отчётов до ума? («Кончаю! Страшно перечесть… / Стыдом и страхом замираю... / Но мне порукой ваша честь, / И смело ей себя вверяю...» — подумал он, отправляя очередной отчёт заказчику.) С одной стороны, всё корректно: за каждую полученную от государства тысячу рублей нужно отчитаться. С другой стороны, получаем-то мы их в конечном итоге от вас, но вот дойдут ли до вас наши отчёты? И подумал я: а не устроить ли короткое замыкание и не рассказать ли в колонке хотя бы об одном из наших итогов за 2013 год?

В общем, как-то так получилось, что весь 2013 год в научном плане оказался у нас связан с разрушением PAH. Что? Нет, не Российской академии наук. Я специально написал — в каком-тонаучном плане. PAH — Polycyclic Aromatic Hydrocarbons. Ну, хорошо, чтобы не было путаницы, буду называть их ПАУ — полициклические ароматические углеводороды. Эти макромолекулы сейчас весьма популярны. Они интересны, во-первых, как представители сложной межзвёздной органики, наглядно демонстрирующие возможности допланетного синтеза сложных и очень сложных химических соединений. Во-вторых, их излучение считается индикатором рождения звёзд, происходящего в некоторой области пространства. Самым прямым указанием на появление новых светил могло бы быть их собственное ультрафиолетовое (УФ) излучение: чем оно интенсивнее, тем больше в галактике или в её регионе молодых горячих звёзд. Но ультрафиолет сильно поглощается пылью в тех самых облаках межзвёздного газа, из которых рождаются звёзды, так что большей его части мы не видим. Но он, естественно, не пропадает бесследно: пыль, поглотив ультрафиолет, переизлучает его в более длинноволновых диапазонах. Крупные пылинки ретранслируют свет звёзд в дальнем инфракрасном (ИК) диапазоне, мелкие пылинки и ПАУ — в ближнем инфракрасном диапазоне (о причинах писал здесь).

Ближний ИК-диапазон предпочтителен для таких исследований, ибо чем меньше длина волны, тем выше угловое разрешение — а соответственно, тем больше деталей можно увидеть в строении областей звездообразования. Однако у ПАУ есть особенность, которая затрудняет их использование в качестве индикатора звездообразования. Крупную пылинку ультрафиолет только греет, мелкую пылинку (или очень крупную молекулу ПАУ) он способен как просто нагреть, так и развалить, после чего она, конечно, никаким индикатором уже не будет.

Чтобы подробнее разобраться со связью между образованием звёзд и разрушением макромолекул, желательно работать не с галактикой целиком, как делают многие люди, а с отдельными областями звездообразования (ОЗО), где эволюция макромолекул протекает, так сказать, в незамутнённом виде. Мы взяли в качестве опытного образца галактику Холмберг II (Ho II). Как я писал в какими-либопредыдущей колонке на эту тему, её отличает структурная простота: никакого вращения, никакого перемешивания. Есть надежда, что мы, взглянув на отдельные ОЗО в этой галактике, сможем «в чистом виде» выяснить, что происходило в них с пылью за последние несколько миллионов лет, не опасаясь, что события затёрты внешними (по отношению к ОЗО) динамическими процессами.

Итак, берём в галактике Ho II области активного звездообразования, выделяя их по наличию излучения в линии водорода H-альфа. Чтобы заставить водород светиться в этой линии, нужно его самого осветить ультрафиолетом, а УФ-излучение — это как раз отличительный признак молодых звёздных групп. В этом диапазоне светят только массивные звезды, а они подолгу не живут: если есть звёзды со значительным ультрафиолетовым излучением, значит, данная звёздная группа родилась совсем недавно. Дальше из этих областей отбираем те, что светятся ещё и на 8 микронах, так как именно на этот диапазон приходится сильная полоса излучения ПАУ. Итого у нас получилось 12 областей звездообразования, которые одновременно есть на картах инфракрасного диапазона и для которых коллеги из ГАИШ МГУ Т. А. Лозинская и О. В. Егоров на 6-метровом телескопе БТА (САО РАН) получили спектры оптического диапазона. Эти спектры тоже очень важны: по линиям азота, серы и водорода можно определить содержание тяжёлых элементов в каждой области и её возраст. Последнее очень важно — ведь мы нацелились на эволюционные эффекты. Кроме того, мы взяли из архива «Гершеля» данные наблюдений этой галактики в дальнем ИК-диапазоне, вплоть до 160 микрон. «Гершель» наблюдал и на больших длинах волн, но там уже угловое разрешение такое низкое, что для изучения отдельных ОЗО не подходит.

Для каждой из этих 12 областей мы подбирали теоретический спектр, который наилучшим образом согласовывался бы с наблюдениями от оптического до дальнего ИК-диапазона, получая в результате оценку для 1) полной массы пыли (чём её больше, тем интенсивнее излучение в дальнем ИК-диапазоне), 2) относительной массы ПАУ (чем их больше, тем ярче излучение на 8 мкм по сравнению с более длинноволновым излучением), 3) возраста (линии водорода с возрастом становятся слабее), 4) интенсивности УФ-излучения (чем оно сильнее, тем горячее пыль и тем меньше относительный вклад самых больших длин волн в её излучение).

Оказалось, что ОЗО в нашей выборке имеют возраст от 3,5 до примерно 8 млн лет. Чем старше область, тем менее интенсивным в ней становится УФ-излучение и тем холоднее в среднем становится пыль. Это не то чтобы важный результат, а скорее то, что называется «sanity check». Возрасты относятся к числу самых ненадёжно определяемых параметров в астрономии. Поэтому важно получить лишнее свидетельство того, что величина, которую мы называем возрастом, но которая на самом деле представляет собой не более чем модельно откалиброванную интенсивность линий водорода, имеет отношение к реальному возрасту. Так вот, с возрастом в наших ОЗО ультрафиолета становится меньше, а пыль становится холоднее, как и должно быть.

Вдохновившись этим успехом, мы посмотрели, как зависит от возраста относительная масса ПАУ, предполагая, что она либо остаётся постоянной (пылинки всех видов разрушаются с одинаковой скоростью), либо убывает (макромолекулы разрушаются быстрее, чем пылинки). Однако на самом деле оказалось, что с возрастом доля ПАУ в общей массе пыли увеличивается! (Хотя я и называю ПАУ макромолекулами, в общем балансе вещества их учитывают с пылью, а не с газом.) Каюсь: в первой колонке про Холмберг II я написал, что в ней ПАУ местами едва ли не столько же, сколько в нашей Галактике. Так вот, научившись считать долю ПАУ корректнее, мы увидели, что она достигает примерно 1% (в несколько раз ниже, чем в нашей Галактике) лишь в областях старше 6 млн лет, а в более молодых, вероятно, не превышает десятой доли процента.

Что получается: мы ожидали увидеть разрушение ПАУ, но в реальности увидели, как их становится больше — в относительном смысле. В нашей выборке яркость областей звездообразования на 8 микронах заметно спадает с возрастом, то есть абсолютное количество ПАУ уменьшается. Но абсолютное количество более крупных пылинок уменьшается гораздо быстрее — как если бы в костре поленья сгорали быстрее мелких веточек.

Эту аналогию я использую скорее как журналист, желающий пустить читателю пыль в глаза. Область звездообразования — не костёр, а разрушение пылинок — не горение. Если посмотреть на последний процесс внимательнее, обнаруженный нами расклад может оказаться не таким уж неожиданным. Разрушение пылинки не подразумевает, что она, поглотив фотон, мгновенно разлетается на отдельные атомы. Она может распадаться постепенно, теряя отдельные атомы, молекулы, может быть, более крупные фрагменты… Если исходная пылинка имеет углеводородный состав, «отколупывающиеся» от неё фрагменты могут быть не чем иным, как ПАУ. И рост относительного содержания ПАУ связан с тем, что они ультрафиолетовым излучением не только уничтожаются, но и создаются — как продукт разрушения более крупных частиц.

Конечно, было бы преувеличением сказать, что мы своей работой это доказали. У нас скорее получилось некоторое указание на такую возможность, которую мы теперь пытаемся разглядеть в наблюдениях нескольких других галактик.

К оглавлению

Загадка секса. Cui prodest: ген, индивид, группа? Дмитрий Шабанов

Опубликовано 31 декабря 2013

Ну вот: расписал я сам себе программу будущих колонок, а теперь придётся её выполнять! Время предпразничное, у приличных людей головы заняты у кого подготовкой к застолью, у кого — наряжанием ёлки, у кого — сочинением новогодних пожеланий. А мне придётся выполнять собственное обещание и обсуждать проблему полового размножения. Что же, будем считать, что тема секса сама по себе является достаточно праздничной. Увы, закрыть её одной колонкой я не смогу. Давайте я сделаю вот что: предложу вам новогоднюю колонку со множеством картинок, иллюстрирующих происхождение полового размножения. Эта колонка закончится вопросом, свою версию ответа на который я дам только в следующем году. Буду рад услышать (увидеть в комментариях) вашу.

Начну издалека. Вы, наверное, знаете, что у земных организмов есть два принципиально различных типа клеток — прокариотический (доядерный) и эукариотический (ядерный). Считается, что из трёх надцарств (самых высоких систематических категорий) два, бактерии и архебактерии, относятся к прокариотам. Их генетическое разнообразие, хотя бы приблизительно, можно оценить с помощью следующей схемы.

Вам кажется, что животные занимают на этой схеме непропорционально мало места? Да, непропорциональность налицо, только она носит противоположный характер. Схема отражает генетическое разнообразие, и на ней как раз непропорционально много внимания уделено царствам Растения, Грибы и Животные — маленьким веточкам на ветви царства Протисты (куда относятся и «простейшие» наподобие амёб и инфузорий, и всяческие водоросли, и многие одноклеточные грибоподобные организмы). А все вместе эти четыре царства эукариот представляют лишь небольшую часть генетического разнообразия прокариот. С другой стороны, если бы мы отражали количество видов, представители многомиллионного царства Животные задавили бы остальные группы.

Приводя схемы, надо разобраться с тем, как они строятся. Филогенетические (отражающие эволюционную историю) отношения реконструируют по генетическим данным с помощью алгоритмов, выстраивающих ветвящиеся деревья так, чтобы минимизировать предполагаемое количество эволюционных изменений (об экономной реконструкции филогении я писал в колонке о ). Когда речь идёт о реконструкции отношений внутри царства Животные, этот подход оказывается относительно адекватным. А вот происхождение растений или возникновение самого надцарства Эукариоты реконструируются при этом с неизбежными искажениями. Дело в том, что эукариотическая клетка образовалась в результате симбиоза нескольких прокариотических клеток. В детали вдаваться сейчас не буду и ограничусь довольно простой (и в силу этого относительно условной схемой). Кроме прочего, на этой схеме не отражено, что в некоторых группах мы регистрируем последствия повторных симбиозов.звере-пегасофере

Итак, цитоплазма (основное содержимое) и ядро клеток животных образовалось из предковой архебактерии, а митохондрии — из предковой альфапротеобактерии (представителя той же группы эубактерий, к которой относится, например, упомянутая в прошлой колонке вольбахия — внутриклеточный паразит/симбионт членистоногих, способная вызывать паразитарно индуцированный партеногенез). Часть генов, принадлежащая предку митохондрии, переместилась из митохондрии в ядро. Вас удивляет, как такое могло произойти?

Очень просто. Митохондрия (как и любой другой внутриклеточный симбионт) может погибнуть и разрушиться. Её ДНК высвободится в цитоплазму клетки-хозяина и, после ряда путешествий, может встроиться в хозяйскую ДНК. Есть вероятность, что ядро начнёт производить те белки, которые раньше митохондрия собирала для себя сама. Получая эти белки от клетки-хозяина, митохондрия повысит эффективность своей работы, и такое изменение может быть поддержано отбором. Однако теперь отбор перестанет поддерживать работоспособность исходного гена в самой митохондрии. Со временем в митохондрии этот ген дегенерирует и исчезнет, а в ядре останется его работоспособная копия.

Как наши алгоритмы реконструируют предысторию такой химерной клетки? Исследуя исконно ядерные гены, они сблизят такую гибридную клетку с родственниками её цитоплазмы и ядра (в рассматриваемом нами примере — с архебактериями, как и показано на схеме). Исследуя митохондриальные по происхождению гены, эти алгоритмы найдут её ближайших родственников среди альфапротеобактерий. Сетчатый характер филогенеза не может быть отражён в структуре ветвящегося дерева, а типичные алгоритмы реконструкции филогенеза умеют строить только такие деревья!

Реконструкция филогении прокариот ещё сложнее, ведь их гены «гуляют» от группы к группе в результате горизонтального переноса (передачи между неродственными организмами; «вертикальной» считается передача от предков к потомкам). Наши инструменты для реконструкции филогении оказываются неадекватными для реконструкции таких отношений. Надо разрабатывать новые — и тогда уже строить что-то вроде схем, показанных ниже.

А как же LUCA, «последний общий предок», показанный на первой схеме? Я согласен с теми, кто считает, что LUCA был не отдельным видом, а сложным сообществом, члены которого обменивались генами как им заблагорассудится.

Знаете, зачем я рассказывал вам о реконструкции филогении прокариот? Чтобы убедить вас: прокариоты преуспели в рекомбинации, образовании новых сочетаний генетической информации. Выделяют различные типы рекомбинаций (если хотите разобраться подробнее — очень рекомендую эту и эту статьи). Из них для нашего дальнейшего разговора интереснее всего гомологичная рекомбинация.

Представьте себе клетку кишечной палочки, лучше всего изученной бактерии, которая получила фрагмент чужой ДНК. В цитоплазме этих бактерий может находиться плазмида, небольшая кольцевая молекула ДНК, которая называется F-фактором. Обладающая F-фактором бактерия способна выращивать пиль (что-то вроде трубопровода) и закачивать по нему, во-первых, копию F-фактора, и, во-вторых, скопированные фрагменты бактериальной хромосомы.

Клетка-донор может использовать чужие фрагменты ДНК для гомологичной рекомбинации. При этом она устанавливает соответствие между полученным фрагментом ДНК и собственной ДНК клетки. Специальная белковая система клетки-донора заменяет имевшийся генетический текст на полученный.

Важной особенностью гомологичной рекомбинации является то, что новый генетический текст встраивается не куда попало, а именно в то место на бактериальной хромосоме, где находилась его «родная» версия. Новые гены попадают при этом на те участки, где находятся системы, управляющие их активностью.

В гомологичной рекомбинации у бактерий можно видеть один из этапов становления той формы гомологичной рекомбинации, которая характерна для эукариот. Я говорю о половом размножении.

Строго говоря, половой процесс совсем не обязательно связан с размножением. И у кишечной палочки, и, к примеру, у инфузорий (эукариотических организмов) половой процесс протекает сам по себе, а размножение — вроде бы само по себе. Но всё-таки самым характерным для эукариот оказывается Когда-тогапло-диплоидный жизненный цикл с оплодотворением и мейозом. Надо объяснять. я это уже делал, но сейчас повторю ещё раз, иначе (можете для лучшей понятности сравнить два объяснения).

Начнём вот с чего. В зависимости от количества комплектов генетической информации (хромосомных наборов), содержащихся в ядре, эукариотические клетки делятся на гаплоидные (один комплект), диплоидные (два хромосомных набора) и ещё целый ряд иных типов, которые для нас сейчас не важны. Есть два главных типа деления клеток эукариот. При митозе количество генетической информации не изменяется, образуется две клетки, генетически идентичные и друг другу, и материнской клетке. При мейозе (который, по сути, состоит из двух делений, напоминающих митоз, но не предусматривающих удвоение генетической информации между ними) получается четыре клетки со вдвое уменьшенным количеством генетической информации. Все эти клетки генетически уникальны, потому что между гомологичными парами хромосом происходит гомологичная рекомбинация.

Если мейоз снижает количество хромосом вдвое, то в жизненном цикле, где он есть, должно происходить что-то, компенсирующее их нормальное количество. Это оплодотворение, слияние двух клеток, которое состоит из двух этапов — сингамии (слияния цитоплазм) и кариогамии (слияния ядер).

На нарисованной мной схеме митозы показаны только на диплоидной фазе, как это обычно бывает у высокоорганизованных животных, и людей в том числе. Это не единственное решение. Есть виды, у которых митозы и рост организма происходят на гаплоидной фазе, а диплоидная оказывается совсем короткой (сразу после оплодотворения зигота делится с помощью мейоза). У большинства растений рост происходит на обоих фазах. У мхов преобладает гаплоидная фаза, а, к примеру, у цветковых — диплоидная.

Теперь понятно? И, конечно, самое интересное, как у высокоорганизованных эукариот мог возникнуть такой сложный жизненный цикл. Его разные этапы возникали по отдельности, и до сих пор по отдельности наблюдаются у некоторых протистов и грибов. Свои (весьма непростые) механизмы обеспечивают у некоторых эукариот сингамию (например, срастание отдельных грибных нитей). Известно немало многоядерных эукариот; у некоторых из них отмечена кариогамия. Как я уже говорил, мейоз включает высокоорганизованный механизм гомологичной рекомбинации, более простые формы которой возникли ещё у прокариот. Есть весомые основания предполагать, что мейоз эволюционировал как форма восстановления, починки (репарации) генетического аппарата клетки — и лишь потом стал неотъемлемым этапом гаплоидно-диплоидного жизненного цикла.

Целый ряд авторитетов предполагает, что гаплоидно-диплоидный жизненный цикл с оплодотворением и мейозом возникал в ходе эволюции неоднократно! Об этом свидетельствует то, что интимные молекулярные механизмы, обеспечивающие эти существенные перестройки клеток, у разных групп оказываются разными. Дополнительным обстоятельством, поддерживающим это предположение, оказывается распространение сингамии, кариогамии и мейоза у различных групп протистов: во многих их типах эти феномены зарегистрированы у продвинутых представителей и отсутствуют у примитивных. Если это так, мы убеждаемся, что переход к такому жизненному циклу — закономерное событие в эволюции многих групп эукариот.

И вот теперь настало время задать вопрос, ради которого я писал эту колонку. Он касается уровня отбора, ответственного за появление полового размножения.

Мне приходилось писать, что проблема уровня, на котором происходит отбор, является предметом — Чарльз Дарвин предполагал, что эволюция — результат отбора индивидов, а иногда — и их групп; — Веро Винн-Эдвардс считал ведущим механизмом эволюции отбор групп; — Джордж Уильямс разбил многие аргументы Винн-Эдвардса, обосновывая, что эволюцию двигает практически исключительно отбор индивидов; — Ричард Докинз, развивавший идеи Уильяма Гамильтона и многих других теоретиков (включая Эдварда Уилсона), заявил, что эволюцию двигает отбор отдельных генов; — Эдвард Уилсон изменил свою точки зрения и заявил о важности группового отбора для некоторых ключевых эволюционных переходов; — множество биологов старшего поколения в корне отрицают идею «эгоистичного гена» — множество молодых биологов (особенно молекулярщиков, не приученных задумываться об общих вопросах) убеждены, что «современная» биология «доказала»: отбор идёт только на уровне генов.ожесточённого спора многих биологов:

Вот биологию и сотрясают дискуссии об «эгоистичном гене», «эгоистичном индивиде» и «эгоистичной группе».

Так вот, внимание: вопрос!

Отбор какого уровня (генного, индивидуального или группового) является причиной перехода к половому размножению?

И, если хотите, подсказка. В тех случаях, когда какие-то эволюционные новшества способствуют сохранению и воспроизводству как генов, так и индивидов и групп, мы не сможем установить, отбор какого уровня отвечает за их развитие. Надо искать такие изменения, которые, предположим, выгодны для воспроизводства вызывающих эти изменения генов, но нарушают размножение индивидов и групп (или, к примеру, способствуют сохранению, расселению и размножению групп, но при этом нарушают воспроизводство генов и индивидов).

С Новым, 2014 годом вас, дорогие читатели!

К оглавлению

Новогоднее исследование защищенности внешних интерфейсов Homo sapiens Рустем Хайретдинов

Опубликовано 31 декабря 2013

В канун нового года аналитическое агентство NegativeWatch Lab представило аналитический отчёт о результатах многолетнего исследования защищённости внешних интерфейсов Homo sapiens. Результаты исследования удручают.

Первая проблема — архитектура системы. Компоновка всех интерфейсов ввода в одном модуле с центральным процессором многократно увеличивает уязвимость системы. Даже начинающий хакер с примитивным устройством типа ARMатуры может надолго вывести такую систему из строя.

Сами интерфейсы также неудачно спроектированы и реализованы без учёта SDLC. Интерфейс ввода изображения выполнен в незащищённом формате, вывести его из строя можно простой зубочисткой или даже пальцем. Интерфейс акустического ввода снабжён устаревшей конструкцией держателя, изначально предназначенного, по словам разработчиков предыдущей версии, для поддержки обрезков проводов, так называемой «лапши». Интерфейс ввода запахов совмещён с каналом воздушного охлаждения, а далее он сходится с интерфейсом питания, что делает элементарной атаку типа «не в то горло».

Практическая беззащитность таких интерфейсов позволяет злоумышленникам эффективно проводить фишинговые атаки. Подавая нужный злоумышленнику сигнал на интерфейсы ввода изображения и звука через СМИ и социальные сети, можно добиться заведомо прогнозируемого поведения Homo sapiens, вплоть до ввода системы в состояние maidown. Правда, из этого состояния система довольно легко выводится жёсткой прочисткой одного из интерфейсов вывода.

Об интерфейсах вывода стоит сказать отдельно: они вообще никак не защищены и позволяют при желании использовать их (против их конструкции) и как интерфейсы ввода. Приблизительно 50% исследуемых объектов, пользуясь случайно открытой ими недекларированной возможностью, использует один из интерфейсов вывода как honeypot, вымогая с его помощью дорогие подарки, вплоть до шуб и автомобилей «Лексус».

Системы Homo sapiens практически беззащитны перед вирусами, легко проникающими через все интерфейсы. Став жертвами фишинговой атаки, многие исследуемые пользовались фейковыми антивирусами типа RBdoll, что вовсе не увеличивало устойчивости к заражению.

А вот DDoS-атаки на Homo sapiens оказались неэффективны. После продолжительной подачи частых однообразных сигналов на устройства ввода система автоматически переходит в защищённый режим POHER. В частном случае такой защитный механизм на сленге описывается фразой типа «Да я, блин, уже принюхался».

Выводы экспертов аналитического центра довольно пессимистичны: в наступающем году вид Homo sapience может прекратить своё существование. Полный набор уязвимостей, пренебрежение элементарными средствами защиты интерфейсов скажется на этом виде фатально в ближайшие месяцы.

Чтобы этого не произошло, аналитики NegativeWatch Lab обращаются с просьбой к правительству и многочисленным регуляторам — обязать всех Homo sapience использовать доступные на рынке сертифицированные средства защиты, которые и продают эти исследователи. Государство просто обязано выделить финансирование на обеспечение такими средствами всех Homo sapiens. За счёт государства должны быть профинансированы закупки межсетевых экранов типа Protivogazz, антивандальные устройства Cassca, а также разнообразные затычки для временно не используемых интерфейсов ввода–вывода. Современные средства защиты позволяют надёжно прикрыть интерфейсы от приключений на них и принести немалую пользу их производителям.

Однако не все придерживаются такого же мнения. Независимые эксперты Волкацкий и Хайродыгин, признавая факт тотального несовершенства Homo sapiens, тем не менее считают, что полное закрытие интерфейсов средствами защиты известных производителей-аналитиков не является единственным средством противодействия злоумышленникам. Эксперты рекомендуют Homo sapience в новом году не забывать и старых проверенных средств, а именно:

— регулярно снимать со своих акустических держателей обрезки проводов — «лапшу», как политическую, так и «исследовательскую»;

— регулярно смачивать один из интерфейсов ввода специализированными спиртосодержащими смесями и смазывать его салосодержащими продуктами;

— при первым контакте с незнакомым источником немедленно проверять его на DAST. При успешном прохождении тестов DAST — переходить на более продвинутые тесты SAST;

— не использовать устройство вывода в качестве устройства ввода, не быть ;

— помнить, что после того, как нас reboot, мы крепчаем. Перезагружаться почаще.

С Новым годом, братья и сестры. Пусть нас пугают надвигающимися кризисами и катастрофами различные аналитики и оралитики — не берите в голову: это просто их работа. Не выводите из системы охлаждающую жидкость — и, несмотря на многочисленные внешние и внутренние угрозы, мы продолжим движение через все препятствия.

К оглавлению

Dead Man Walking: прячет что-то в рукаве Джон Чен или блефует? Сергей Голубицкий

Опубликовано 30 декабря 2013

Так мне надеялось закончить трудовой год на облегчённой ноте и отписаться под занавес милыми айтишными реверансами и ни к чему не обязывающими подведениями итогов. Кто же виноват, что напряжённые и интригующие темы валятся как снег на голову? :-)

Сегодня в самом первом приближении (подковёрные движения и утончённый анализ по традиции оставляю для «Бизнес-журнала») представляю читателям сюжет, который искренне полагаю самой большой загадкой и даже тайной ИТ-истории последних двух лет. Речь пойдёт уже в который раз о компании BlackBerry.

Честно скажу, для меня лично трагедия этой компании (или, может, всё-таки — мнимая трагедия?) не просто обернулась неожиданностью, но и в определённом смысле задела мои профессиональные амбиции. Дело в том, что по большей части я не ошибаюсь с долгосрочными прогнозами, касающимися американского корпоративного бизнеса. С таймингом (точной угадайкой времени) случались промахи, но магистральные векторы развития мне всегда с божьей помощью удавалось предсказывать правильно.

Так вот, в июне 2009 года я поведал читателям «Бизнес-журнала» историю компании BlackBerry («Ты сегодня сберёг 1 милливатт?») не просто в восторженных тонах, но и с безоблачным прогнозом на будущее: «У компании в рукаве, помимо не менее привлекательного (чем у Apple) бренда, запрятан ещё один козырь: коммуникационные решения под ключ! И это такие решения, что в глазах и корпоративного, и государственного рынка (консервативных по определению) они с лёгкостью побивают любые технологические рюшечки, предлагаемые китайскими производителями. Так что Лазаридис с Балсилли могут спать спокойно: в обозримом будущем благополучию RIM ничто не угрожает!»

В целом мой прогноз строился на той посылке, что у компании с таким феноменальным фундаментом в виде эксклюзивных услуг и уникальной клиентской базы проблем быть не может в принципе. Однако дальше произошло следующее:

Даже на уровне биржевой капитализации видно, что BlackBerry самоуничтожилась (сегодня торги идут на уровне 7 долларов 40 центов за акцию, а раньше было $80 и даже $140), а уж вне цифровых абстракций положение компании Майка Лазаридиса (вернее — её имидж; очень важная ремарка!) выглядело просто катастрофически. Если мы поднимем мировую прессу за последние три года, то увидим, что на теле BlackBerry журналисты не оставили ни одного живого места. По мере деструктивности второй такой дискредитационной кампании вы в истории ИТ не найдёте! То есть BlackBerry просто стиралась в порошок: вся её деятельность представлялась как сплошной поток тактических и стратегических ошибок, каждая новая модель смартфонов изображалась то ли пугалом, то ли эпитафией, фундаментальные показатели бизнеса не детализировали, но иначе как кошмаром не называли.

Дыма без огня не бывает, поэтому совершенно очевидно, что в компании творилось что-то недоброе. В 2012 году BlackBerry оставил её создатель — грек Лазаридис — и контроль над компаний переместился в непонятные и анонимные руки. Между тем двойственная реальность, в которой пребывала BlackBerry, только усиливалась. В январе 2013 года компания выпустила замечательный смартфон Z10 вместе, с которым было анонсировано долгожданное обновление операционной системы (BlackBerry 10), однако рынок никак на это событие не отреагировал. Результатом стало списание более $1 млрд из-за переполненных непроданным товаром складов.

Осенью начинается полная фантасмагория: BlackBerry объявляет о сокращении 4 500 рабочих мест, а затем — о продаже компании по остаточной стоимости провинциальным банкирам из канадского холдинга Fairfax Financial! Большего позора представить себе не возможно. Банкиры при этом никак не комментируют событие — видимо, потому что либо не знают, что с BlackBerry делать, либо просто не догадываются о том, что они что-то купили.

Дальше — больше. Вдруг нам всем сообщают, что BlackBerry, оказывается, уже не продаётся. Никаким банкирам и вообще. Более того, оказывается, что дела у компании, мягко говоря, не так плохи, как это представлялось последние три года. Так, мы узнаём, что в конце лета у BlackBerry было $2,6 млрд свободной наличности (!!!), а в декабре стало вообще больше $3 млрд. И это не считая ещё $1 млрд, который BlackBerry сняла с Fairfax Financial! Взявший компанию в свои руки в начале ноября новый гендиректор Джон Чен (John Chen) заявил: «Слухи о нашей смерти сильно преувеличены» (хорошо, когда китайские люди знакомы с классикой американской литературы :-) ).

Неслабый такой «покойник», не правда ли? Сегодня я читал одну дотошную аналитическую биржевую записку, из которой явствовало, что после радикального сокращения расходов BlackBerry не просто планирует, а по всем показателям практически гарантированно выходит на прибыльность (более $100 млн за квартал) уже к середине 2014 года! Сам Джон Чен обещал восстановление рентабельности компании по всем направлениям деятельности к 2016-му.

Так умер или не умер?! Или скорее так: «Умер-шмумер — лишь бы был здоров!» Кто-нибудь понимает, что происходит с BlackBerry?! Все свои находки (не скажу, что сенсационные, но весьма любопытные :-) ) я приберегу для «БЖ», сейчас же лишь обозначу основные направления, по которым удалось найти зацепки в одной из самых загадочных историй ИТ-бизнеса.

2 декабря 2013 года Джон Чен обратился с открытым письмом к клиентам компании, основные положения которого повторил в обращении к инвесторам, опубликованном сегодня утром (именно это обращение и послужило поводом для написания моего предновогоднего поста). Главные тезисы этих текстов меня лично сразили наповал (порядок перечисления мною изменён).

1. Вся «чернуха», сложившаяся в информационном пространстве вокруг BlackBerry, — это дело рук конкурентов (!). 2. Положение компании сегодня как в финансовом, так и в технологическом отношении непоколебимо и сильно как никогда. (Вы ещё помните, что речь идёт о компании, которую ВСЕ УЖЕ ПОХОРОНИЛИ минувшим летом?!) 3. ( 4. Посылками для сохранения всей деловой инфраструктуры и стратегических направлений развития бизнеса BlackBerry служит... чрезвычайно прочная клиентская база, которая — surpise, surpise! — вообще никак не изменилась на фоне двухлетней убеждённости мировой прессы (и общественности) в том, что компания практически обанкротилась. Так у BlackBerry сегодня 80 тысяч (!!!) корпоративных клиентов и эксклюзивный сертификат «AuthorИТy to Operate» от Министерства обороны США (что означает: внутри этого ведомства разрешается пользоваться только гаджетами BlackBerry!). Клиентами BlackBerry являются также... все правительственные структуры всех семи государств, входящих в G7! И всё это помимо сервиса BlackBerry Mail, на который только за последние два месяца подписалось 40 миллионов новых пользователей iOS и Android!Это вообще какая-то) Новый генеральный директор (за плечами которого, между прочим, возрождение Sybase) хоть и привёл в BlackBerry новую команду и практически сменил все руководство компании, но не собирается ничего менять в сложившейся структуре бизнеса! Той самой, которая якобы BlackBerry и угробила. То есть остаются в силе все четыре направления: корпоративные услуги (Enterprise Services), почтовая служба (Messagin), встроенные устройства (QNX Embedded) и... мобильные гаджеты (Devices)! фантастика!

Короче говоря, если ЭТО называется СМЕРТЬЮ, то желаю всем бизнесам мира так умирать! Мало того что BlackBerry за три года своего «умирания» полностью сохранила все своё влияние в корпоративном мире, так она ещё и расширила его за счёт массового привлечения частных потребителей почтовых услуг. Все разговоры о том, что какие-то там гуглы и яблоки сумели подсидеть BlackBerry на корпоративном поле, смехотворны: канадская компания как была королём корпоративного сектора, так и продолжает им оставаться.

Ну, как вам такая история? Самые вкусности, как обещал, будут в «Бизнес-журнале»; под занавес позволю себе ещё две коротеньких ремарки. Во-первых, я таки рад, что мой прокол с прогнозом в 2009 году оказался на поверку не менее мифическим, чем «смерть» самой BlackBerry. Во-вторых, судя по всему, 7 долларов 40 центов — сегодняшняя котировка акций компании на Nasdaq — это совершенный steal с потенциалом до 1 000% годовых! Кому надо, тот намёк понял :-).

К оглавлению