Систематика и эволюция (Критика исторического понимания системы организмов)

КРИТИКА ИСТОРИЧЕСКОГО ПОНИМАНИЯ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ

В современной биологии, несмотря на многочисленные возражения, продолжает господствовать мнение, что естественная система организмов отражает филогению (Simpson, 1961). В учении об эволюции господствует неодарвинизм. Оба учения связаны с системами тождественных и аналогичных постулатов, важнейшие из них следующие.

1. Идиографизм[1]: и систематика, и филогения — идиографические науки; нет специфических биологических законов в системе и в филогении. Господство исторического метода в морфологии и систематике всегда подчеркивал К.А. Тимирязев.

2. Униформизм, или монистичность. Единство принципов разделения в систематике на всех уровнях и единство факторов эволюции на всех этапах эволюции.

3. Иерархичность естественной системы организмов соответствует генеалогии организмов. Дихотомия в систематике-дивергенция в эволюции.

4. Дискретность таксонов — следствие вымирания; эволюция непрерывна.

5. Только актуальные, но не потенциальные признаки имеют значение в эволюции.

Торжество менделизма привело к ограничению этих постулатов для низшего уровня систематики и филогении.

Комбинирование неизменных генов увеличивает многообразие организмов без изменения наследственной субстанции. Значит, возможна такая эволюция, притом подчиненная математическим законам (против постулата 1).

Так как действие законов Менделя распространяется только на область плодовитых скрещиваний и так как, несмотря на некоторые попытки, нельзя всю эволюцию свести к комбинированию, то отпадает постулат 2. Можно различать три формы эволюции: увеличение многообразия комбинированием систем неизменных генов; комбинирование при наличии элементов мутаций; оспариваемая неодарвинистами форма эволюции не на основе комбинирования мутаций. Эволюция на низшем уровне (микроэволюция) приводит не к генеалогическому дереву, а к сети. многих измерений, не к дивергенции, а к ретикулатной эволюции (против постулата 3). Ввиду дискретности гена микроэволюция приобретает дискретный, квантовый характер (против постулата 4). Рецессивность многих модальностей генов приводит к тому, что потенциальное многообразие популяций часто несравненно выше их актуального многообразия (против постулата 5).

Несмотря на пересмотр постулатов для низшего уровня, большинство современных эволюционистов защищает их для макроэволюции, считая понятия естественной и филогенетической системы тождественными. Так как понятие естественной системы (т. е. системы, основанной на максимальном сходстве объединенных в высший таксон низших таксонов) возникло раньше торжества эволюционной теории, то это отождествление может иметь только такой смысл: естественные таксоны обладают столь большим количеством сходных, своеобразных и независимых друг от друга признаков, что самостоятельное, полифилетическое возникновение такого комплекса в разных ветвях совершенно невероятно. Например, птиц и млекопитающих нельзя объединять в таксон "теплокровные", так как хотя оба эти класса обладают признаком теплокровности, но достигли этого разным путем (редукция разных ветвей аорты), но каждый класс характеризуется таким комплексом признаков, что следует считать каждый класс происходящим от общего предка. То же самое касается, например, крылатых насекомых.

Палеонтологи XIX в. внесли большой вклад в уточнение филогенетических методов. Абель (Abel, 1911) различает три формы рядов организмов:

a. ряды приспособлений, касающиеся обычно одного органа;

b. ряды ступеней: постепенное совершенствование организма без прямой филогенетической связи соседних звеньев ряда;

c. ряды предков — истинные филогенетические ряды.

Сравнительные анатомы также показали неестественность некоторых мало известных групп, например неполнозубых. Но в настоящее время неестественными в смысле отсутствия общности происхождения оказались и такие таксоны, сомнения в естественности которых ранее не возникали. Коснусь результатов работы школы Стеншио на основе превосходной книги Ярвика (Jarvik, 1960). Там даны три этапа наших представлений об эволюции позвоночных.

В XIX в. филогению строили главным образом на основе сравнительно-анатомических данных почти без участия палеонтологии. Монофилетизм пронизывал всю филогению. Круглоротые, хрящевые рыбы и костные рассматривались как последовательные ступени развития. Костные рыбы дали дивергентно костистых, которые так рыбами и остались, и кистеперых, некоторые из которых дали хвостатых амфибий, в свою очередь давших бесхвостых амфибий и всех остальных наземных позвоночных.

Второй этап отражает взгляды большинства палеонтологов и систематиков XX в. Монофилетизм сохраняется как для позвоночных вообще, так и для каждого класса в отдельности, но это достигнуто ценой разделения единого класса "рыб" на целый комплекс классов рыбообразных организмов (Берг, 1940). Круглоротые совершенно отделены от собственно рыб и выводятся от древних панцирных рыб (раньше думали обратное). Костистые рыбы не выводятся от хрящевых; современные пластиножаберные (акулы и скаты) — параллельный костистый ствол и корни обоих уходят в глубь веков.

Третий этап (начиная с 1925 г.) связан с работами выдающегося шведского палеонтолога Стеншио, который путем введения новых методов показал строение нервной, кровеносной и других систем ископаемых. Основанная на этих работах филогения существенно отличается от прежней, хотя на первый взгляд принципиально все остается по-старому: последовательные разветвления филогенетического дерева. При внимательном рассмотрении мы видим, что в корне каждого разветвления показаны гипотетические, а не обнаруженные в природе организмы — это дань старому постулату дивергентного хода эволюции. Эта же особенность характерна для всех филогенетических схем, основанных на палеонтологических данных.

Наиболее интересный результат касается филогении амфибий. В отличие от старого представления, что амфибии происходят монофилетически от кистеперых рыб, мы находим три группы кистеперых — Porolepiformes, давшие хвостатых амфибий, Osteolepiformes, давшие бесхвостых амфибий, Coelacanthiformes, сохранившиеся до настоящего времени. Класс амфибий оказывается дифилетическим, и по давности разделения бесхвостые филогенетически более удалены от хвостатых, чем от всех амниот; деление на классы, следуя филогенетическим отношениям, производится совсем иначе, чем делали до сих пор.

Другой любопытный вывод был сделан еще до работ шведской школы. Двоякодышащие рыбы стоят совсем в стороне от наземных форм, несмотря на целый комплекс независимых черт строения, указывающих как будто на родство с амфибиями: легкие, строение кровеносной системы, сходство в расположении костей черепа, внутренние ноздри, бисериальные плавники, наружные жабры личинок. Наконец, две современные группы круглоротых (миноги и миксины) оказывается имеют самостоятельные древнейшие корни (это давно защищал Л.С. Берг).

К аналогичным результатам приводят подробные палеонтологические исследования в ряде других случаев: крокодилы оказываются филогенетически ближе к птицам, чем к остальным рептилиям; полифилетичность млекопитающих и т. д.

Широкая распространенность параллельного или почти параллельного развития не может вызвать ни малейшего сомнения, но это не значит, что не существует дивергенции. Она совершенно ясно проявляется в так называемых "кругах форм", т. е. в цепях подвидов, где крайние звенья обнаруживают ясное видовое расхождение. Но твердо установленной можно считать только аллопатрическую (связанную с географической изоляцией) дивергенцию. Строго симпатрическая дарвиновская дивергенция как будто до сих пор не обнаружена. Существует ли конвергенция в чисто систематическом смысле, т. е. когда два таксона сближаются и образуют новый таксой? Такие случаи могут быть трех сортов.

1. Два вида при скрещивании дают один новый стойкий вид: пример ретикулятной эволюции.

2. В случае симбиогенезиса (термин Козо-Полянского, 1922), например, при образовании лишайников один вид водоросли и один вид гриба дают новый вид лишайника.

3. Наиболее спорный случай: при развитии общее, а не только поверхностное сходство увеличивается по сравнению с исходными формами. Например, мы имеем поразительное сходство обыкновенного крота с сумчатым, распространяющееся и на ряд анатомических признаков, но ввиду ясной связи обыкновенного крота с насекомоядными, а сумчатого — с остальными сумчатыми никому не приходит в голову объединять обоих в один таксон. В других случаях, когда старый, считавшийся единым таксой обнаруживает связи с совершенно различными таксонами, его попросту разделяют на два. Это случилось, например, недавно со старым отрядом грызунов. При таком подходе доказать наличие систематической конвергенции вообще невозможно.

Три формы эволюции (дивергенция, параллелизм, конвергенция) далеко не исчерпывают многообразия эволюционного процесса. Многие авторы отмечают принципиальное различие эволюции путем наращивания конечных этапов развития (геронтогенез) и возникновения изменений на ранних этапах (педогенез), причем последний процесс, видимо, ведет к наиболее перспективным изменениям.

Положение, что филогенетические связи не устанавливаются по максимальному числу сходств, было в несколько отличных выражениях выдвинуто в один год (1922) двумя учеными-антагонистами: дарвинистом Б.М. Козо-Полянским и антидарвинистом Л.С. Бергом. Но для Л.С. Берга и для последователей его номогенетической теории наибольший интерес представляет независимое возникновение сходств, что связано с построением естественной системы в старом, додарвиновском смысле слова. Для Б.М. Козо-Полянского же, подвергавшего номогенез резкой критике, естественная система, лишенная филогенетического смысла, потеряла интерес, и наибольшее значение для него представляет построение филогенетической системы.

В настоящее время идея филогенетической системы, резко отличной от естественной (называемой ими типологической), выдвинута независимо от Б.М. Козо-Полянского Геннигом (Hennig, 1950), его последователем С.Г. Кирьяковым, и, видимо, этого же мнения придерживаются и палеонтологи шведской школы (Jarvik, 1960). Ученые этого направления не останавливаются перед тем, чтобы объединить крокодилов с птицами и противопоставить их остальным рептилиям или объединить одно семейство щетинкохвостых насекомых с крылатыми насекомыми и противопоставить его другому семейству. Для Б.М. Козо-Полянского, Геннига, С.Г. Кирьякова типологическая система, как не основанная на реальных связях и противная материалистическому мировоззрению, не является научной; единственно научная — филогенетическая система.

Но убедительное построение точной филогении возможно лишь в редких случаях при наличии обильного палеонтологического материала. Для современных форм мы не имеем вполне убедительных методов отличия признаков, имеющих филогенетическое значение от не имеющих такового. Поэтому, используя палеонтологические данные для радикальной перестановки частей системы, основанных на хорошо известных палеонтологических данных, мы неизбежно оставляем все остальные части системы на "типологическом" уровне. Подобное смешение стилей вряд ли целесообразно. Целесообразно же излагать отдельно фрагменты филогении, а системы строить "типологически", до тех пор пока не будет выработана методика филогенетической систематики без палеонтологии. Пока перспективы в этом отношении настолько неутешительны, что один из ревностных защитников филогенетической систематики С.Г. Кирьяков приходит к весьма неутешительному выводу, что "единственная строго объективная, строго научная система не реализуема на практике" (Kiriakoff, 1962, с. 324–325). Вопреки такому пессимизму и Кирьяков, и Генниг пытаются строить филогенетические системы, но они так же подлежат ревизии, как и типологические.

Эти и многочисленные другие соображения приводят к выводу, что исторический метод недостаточен для истолкования многообразия организмов и что построение системы и изучение филогении — две различные задачи. Для понимания морфологии и систематики организмов необходимо учитывать как исторические и экологические компоненты, так и имеющий огромное значение номотетический компонент, к чему мы сейчас и переходим.