Теория адекватного питания и трофология

9.1. Вводные замечания

Из предшествующего изложения ясно, что трофология в целом останется собранием прикладных направлений, если не будут учтены многие аспекты биологии, и в особенности эволюционные. Действительно, с одной стороны, питание и его условия влияют на эволюцию организмов и служат одним из ее определяющих факторов. С другой стороны, питание и структура трофических связей в значительной мере сами формировались и продолжают формироваться в ходе эволюции с момента возникновения жизни и по сей день, что отражается в организации и перестройках экосистем или отдельных популяций и видов.

Жизнь — это организованный процесс, который включает в себя рост, размножение живых систем и многие другие важные процессы, а в течение длительных интервалов времени — совершенствование самих этих систем. Для всего этого необходим аппарат, обеспечивающий поглощение пищевых веществ (при биотрофии — органических, при абиотрофии неорганических) и их усвоение, а также источник энергии (при биотрофии — ассимилируемые органические вещества, при абиотрофии — свет, определенные минеральные соединения и т. д.). Жизнь требует также некоторых преобразований поступивших веществ, в результате чего осуществляются построение структур тела и ряд других процессов, объединяемых под названием промежуточного обмена. Наконец, в процессе жизнедеятельности из организма выводится ряд веществ, многие из которых представляют собой конечные продукты обмена. Эти процессы сопровождаются интенсивной работой информационных систем различной сложности (вплоть до нервной системы), механических и других систем, которые обеспечивают движение, трансформацию и транспорт веществ, а также другие формы деятельности.

Для понимания закономерностей эволюции ряда систем, в частности ассимиляторных, представляется целесообразным в сжатой форме охарактеризовать (конечно, весьма гипотетично) их возникновение, трофику, трофические взаимодействия и т. д. Важно также, что трофологический анализ позволяет с новых позиций рассмотреть происхождение жизни на Земле, с учетом того, что многие закономерности ассимиляции пищевых веществ живыми системами, стоящими на разных уровнях организации, а также в разных звеньях трофических цепей, универсальны. Различным аспектам проблемы происхождения жизни на Земле посвящены многочисленные фундаментальные обзоры. Приведем лишь некоторые из них: Опарин, 1957, 1966; Происхождение…, 1966; Bernal, 1969; Molecular evolution, 1971; Biology of nutrition, 1972; Evolutionary biology, 1974; Lehninger, 1974; Происхождение жизни…, 1975; The early history…, 1976; Broda, 1978; Lewontin, 1978; Origin of life, 1978; Эволюция, 1981; Уголев, 1985; Babloyantz, 1990, и др.

9.2. Происхождение и ранние стадии развития жизни

Современная теория происхождения жизни — это теория появления структур, которые, развиваясь и усложняясь, приобретали определенные функциональные свойства. По-видимому, эти свойства могли возникнуть уже на ранних этапах эволюции, так как некоторые полимеры обладали рядом характеристик, присущих феномену жизни. Однако, несмотря на огромные успехи теории происхождения жизни на Земле, существует множество проблем, которые ждут своего решения.

После знаменитой работы А. И. Опарина, увидевшей свет в 1924 г., а затем работ Дж. Холдейна (Haldane, 1969), Дж. Бернала (Bernal, 1969) и многих других проблема происхождения жизни стала предметом сначала теоретического, а затем и экспериментального научного анализа. В течение длительного времени эту проблему относили главным образом к проблемам химии и биохимии, которые рассматривались применительно к условиям определенного этапа геологического развития Земли. Затем к этим представлениям были присоединены некоторые другие взгляды, в том числе взгляды физиологов.

Интерпретация происхождения жизни на Земле в значительной степени зависит от понимания ее сущности. Мы не будем пытаться уточнять понятие жизни и отошлем читателя к обширной и противоречивой литературе. Заметим лишь, что в отличие от многих натуралистов, и в частности А. Сент-Дьердьи (Szent-Gyorgyi, 1947), которые считают, что в основе жизни лежат лишь немногие фундаментальные принципы организации и эволюции живых систем, мы придерживаемся другой точки зрения. Мы полагаем, что число таких принципов очень велико и многие из них еще предстоит открыть (Уголев, 1985, 1987а, 1989). Другими словами, жизнь не может получить объяснение в свете небольшого числа сколь угодно важных законов, так как фундаментальной особенностью жизни как процесса является многосущность, из чего вытекает и невозможность одного способа ее описания. Нам, однако, достаточно понимания того, что жизнь — это многосущностный процесс с чрезвычайно сложной организацией во времени и пространстве.

В отношении происхождения первых клеток были высказаны две основные гипотезы. Одна из них, впервые выдвинутая еще А. И. Опариным, основное значение придает образованию ферментов и формированию клеточных границ. При этом постулируется, что генетическая система возникла позднее и первооснову жизни составляли белки. Сходной точки зрения придерживается С. Фокс (Fox, 1980). Вторая гипотеза утверждает, что потенциальной формой жизни была нуклеиновая кислота, названная «голый ген», на основе которого стали возможны построение и эволюция белков (см., например, Lehninger, 1974; Florkin, 1975; Dubos, 1978).

Питание является одним из первичных процессов. Мы полагаем, что оно имеется у тех систем, которые носят название протоклеток и микросфер (Уголев, 1985, 1989). Согласно гипотезе А. И. Опарина, первые предклетки появились в тот момент, когда вокруг одной или нескольких макромолекул каталитически активных белков возникла граница, или мембрана. Термин «протоклетка» принят для обозначения промежуточного звена в процессе возникновения жизни. Это звено, по-видимому, находилось между эволюирующими химическими соединениями и биологическими формами, обладающими генетическим аппаратом и подвергающимися естественному отбору. Существенно, что протоклетки обладали уже некоторыми биологическими признаками.

Древнейшие органические микроструктуры имеют возраст около 4 млрд. лет. Вполне вероятно, что они и были протоклетками. Как отмечал К. Фолсом (Folsome, 1982), протоклетки образовались в первобытных водоемах из полимерного материала одновременно с органическими соединениями. А. И. Опарин в качестве модели протоклеток предложил коацерватные капли, состоящие из смеси коллоидных частиц. Этими частицами могли быть неспецифические макромолекулы, связывающие молекулы воды, и при определенных значениях pH среды, концентрации солей и температуры соединяющиеся друг с другом с образованием коацерватных структур. Последние по своим размерам напоминали клетки. Некоторые коацерватные капли могли поглощать какое-либо низкомолекулярное вещество (глюкозу или аминокислоты), а также примитивный катализатор. Тогда внутри капли могли аккумулироваться как субстрат, так и катализатор. Из этого следует, что такие капли могли обладать примитивным метаболизмом, состоящим из одной реакции.

В соответствии с гипотезой А. И. Опарина, капли, наделенные метаболизмом, должны были взаимодействовать с водным окружением и поглощать все новые соединения, включающиеся в структуру капель, что давало возможность их роста. Под действием ряда физических факторов капли могли распадаться на более мелкие. Некоторые из них могли сохранять в себе молекулы катализатора, что способствовало росту и образованию нового поколения капель. Идеи А. И. Опарина получили экспериментальное подтверждение.

С. Фокс и многие другие (см. обзоры: Fox, Dose, 1975; Fox, 1980; Эволюция, 1981) описали структуры, полученные в модельных экспериментах, которые были названы протеиноидами. Протеиноиды представляют собой белковоподобные полимерные молекулы, преимущественно со случайной последовательностью аминокислот, образующиеся при отщеплении одной молекулы воды в расчете на каждую пептидную связь. Протеиноиды в растворе имеют форму сфер диаметром около 10 мкм и напоминают клетки, ограниченные толстой мембраной. Протеиноиды с большой молекулярной массой, иногда превосходящей 10000, содержат до 18 различных аминокислотных остатков и обладают рядом свойств, характерных для белков. Более того, у некоторых протеиноидов обнаружена способность повышать скорость определенных химических реакций, а у других — хотя и слабая, но отчетливая гормональная активность. Эти факты свидетельствуют, что полипептидные цепи с определенной аминокислотной последовательностью могут возникать самопроизвольно при сравнительно простых условиях.

Протеиноиды обладают также функциями узнавания и дискриминации, которые проявляются в избирательном взаимодействии или отсутствии такового. Наконец, несомненный интерес представляют сообщения о связи различных ферментативных активностей с присутствием в протеиноидах молекул различных типов. Так, протеиноиды, содержащие гистидин, характеризуются эстеразной активностью, а протеиноиды, содержащие гем, — пероксидазной. Вместе с тем, как справедливо отмечает С. Фокс (Fox, 1980), между протеиноидными системами и настоящей жизнью лежит пропасть, так как они не могут осуществлять саморепродукцию. Эта трудность интерпретации не преодолена до сих пор.

С. Фокс и его сотрудники (обзоры: Fox, Dose, 1975; Fox, 1980) описали также самоорганизующиеся структуры — микросферы, напоминающие клетки. Эти структуры появлялись, в частности, при медленном охлаждении образовавшихся при повышенной температуре концентрированных растворов протеиноидов.

Авторы полагают, что аминокислоты концентрировались в испаряющихся водоемах под влиянием тепла и потоков лавы или полимеризовались при высыхании под действием солнечных лучей. После дождя протеиноиды, возникшие в результате самосборки, могли образовывать микросферы, в первом приближении напоминающие примитивные клетки. Последние представляли собой популяцию протоклеток, подвергавшихся отбору в соответствии с их каталитическими активностями, необходимыми для первичного обмена веществ. С. Фокс (Fox, 1980) в своем известном обзоре привел подробный перечень свойств протеиноидных макромолекул и микросфер.

Микросферы — довольно однородные сферические капли диаметром около 2 мкм. При определенных значениях pH внешняя граница микросфер могла приобретать структуру, напоминающую мембрану, хотя липиды в микросферах отсутствуют. Микросферы могли распадаться, делиться или почковаться. Почки могли отделяться от основной микросферы и давать начало новому поколению микросфер. При слиянии микросфер, содержащих различные каталитические активности, возникали микросферы, обладающие исходными активностями. Эти наблюдения важны для понимания механизмов возникновения систем с многими функциями и имеют значение для понимания развития «сложной» жизни из элементов. Таким образом, микросферы являются самоорганизующимися системами и представляют собой полезные модели первых примитивных структур, напоминающих клетки. Сам факт, что микросферы и коацерватные капли обладают зачатками метаболизма, позволяет предполагать, что метаболизм мог служить первым этапом формирования жизни.

Существование никросфер обычно характеризуется как «преджизнь», или «прозябание» (Уголев, 1985). Следует обратить внимание на некоторые важные обстоятельства. Во-первых, при определенных условиях преджизнь, развиваясь, превратилась в жизнь. Во-вторых, на протяжении длительного времени (возможно, многих сотен миллионов лет) феномены преджизни и жизни сосуществовали, что важно для понимания как их баланса, так и эволюции жизни в целом.

Многие авторы обратили внимание на то, что микросферам свойственны функции, характерные для живых систем. Поэтому весьма привлекательно характеризовать эти первичные функции как протофункции. Анализ процессов, реализуемых микросферами, показал, что они воспроизводят взаимодействия, которые С. Фокс обозначил как протосекс (протосексульные реакции). К протофункциям микросфер могут быть отнесены также протодвижение, протосвязь, проторепродукция (проторазмножение), компартментализация, защитные свойства и др., охарактеризованные С. Фоксом в 1980 г. Кроме того, микросферы растут (это характеризуется как проторост), стареют и погибают (табл. 9.1).

Таблица 9.1. Протоповеденческие свойства протеиноидов и протоклеток (по: Fox, 1980)

Примечание. Все свойства, обсуждаемые здесь, рассматриваются как протоповеденческие, эволюирующие до современного поведения. — исследования не проводились

Мы ввели понятия прототрофии и протопепсии, имея в виду первичное питание и первичное пищеварение (Уголев, 1985). Мы также выделили два типа прототрофии. К первому из них может быть отнесена диффузия молекул (аминокислот, пептидов, сахаров) или частиц в протоклетки, ко второму — фузия, или слияние, двух протоклеток. Последний механизм во многом похож на первичный процесс размножения. Действительно, в обоих случаях имеет место слияние двух протоклеток с образованием одной большего размера и интеграцией часто неоднородных элементов. Мы допустили, что некоторые протоклетки, богатые гидролитическими ферментами, будут активно лизировать другие протоклетки, являясь своеобразными протохищниками. Этим мы не хотели показать, что такие протохищники могли служить предками современных редуцентов. Важно другое — уже на заре жизни могли формироваться основные свойства и механизмы биосферы с ее трофическими цепями и взаимодействиями, переносом веществ и энергии и т. д. При этом, как упомянуто выше, трофические цепи начинали строиться «с конца», т. е. с дессимиляторной, а не с синтетической части цикла (первая уже создавалась абиогенным путем). На самых ранних этапах возникновения жизни, по-видимому, появилась дифференциация на утилизируемые организмы и организмы, утилизирующие биологические материалы.

Наконец, согласно нашей гипотезе, весьма важно, что способность к аутолизу у протоклеток при некоторых условиях могла трансформироваться в гетеролиз. Этот процесс, вероятно, был по-разному выражен в различных протоклетках. В связи с этим появилась первичная дифференциация на так называемые клетки-протоаккумуляторы, накапливающие органические материалы, и клетки-проторедукторы, которые этот материал первично использовали. При всех обстоятельствах возникали первичные примитивные трофические цепи.

Наиболее ранний этап возникновения жизни на Земле в современных теориях, как и в теории А. И. Опарина, заключался в формировании основных типов мономеров, составляющих основу биологических структур, т. е. аминокислот, моносахаридов, оснований нуклеиновых кислот, порфиринов и т. д. (рис. 9.1). Вслед за этим должно происходить образование полимеров, характерных для живых систем (протеиноидов и некоторых других). Предбиологическая эволюция приводила к формированию примитивных клеток. С этого момента начинается биологическая эволюция, связанная с естественным отбором. Вероятно, образование первичных клеток явилось критическим моментом в эволюции жизни и тем рубежом, который разделял химическую эволюцию и биологическую. Именно клетка обладает рядом свойств, которые характеризуют истинную жизнь,(и, по-видимому, именно на этом этапе сформировались основные универсальные функциональные блоки, в сжатой форме охарактеризованные в гл. 1 (рис. 9.2).

Рис. 9.1. Схема основных этапов молекулярной эволюции и происхождения жизни на Земле (по: Fox Dose, 1975).

Заслуживает внимания аналитико-исторический обзор Б. М. Кедрова и К. Б. Серебровской (1980), в котором хорошо документировано мнение большинства исследователей. Авторы отмечают, что современная теория происхождения жизни — это теория возникновения структур, приобретающих при усложнении и развитии определенные функциональные свойства. По-видимому, эти свойства могут проявляться уже на ранних этапах эволюции, так как некоторые полимеры, особенно протеиноиды, обладают рядом характеристик, присущих жизни. Протеиноиды, организованные в микросферы, обладают уже многими свойствами клеток, в том числе прототрофией и ее первичными механизмами (протопепсией). Вероятно, уже на этом этапе (а может быть, еще ранее) началась организация живого в протобиосферу, что существенно для понимания закономерностей дальнейшей эволюции.

9.3. Возникновение клеток

Предполагается, что этапом возникновения жизни на Земле следует считать период, когда сформировались простейшие клеточные системы, ставшие элементарной ячейкой живого. Сведения, касающиеся этой проблемы, освещены в обзорах, посвященных происхождению жизни на Земле (см. 9.1).

На ранних стадиях биологической эволюции последние протобионты и первые бионты поглощали из окружающей среды органические молекулы, синтезированные абиогенным путем. Таким образом, они были необычными существами — анаэробными абиоорганотрофами, использующими растворенные в первичном бульоне органические соединения. Предполагается, что со временем запасы абиогенного органического материала в древних водоемах истощались. Эти условия могли благоприятствовать тем клеткам, которые приобрели способность использовать простейшие неорганические соединения в качестве строительного материала, а солнечный свет и химическую энергию — в качестве источника энергии. В условиях истощения органического материала появились первые аутотрофные, или абиотрофные, клетки, способные использовать углекислый газ, и первые фотосинтезирующие клетки. Раньше всего, возможно, возникли фотосинтезирующие гетеротрофы, использующие ультрафиолет (см. также гл. 1).

Первыми фотосинтезирующими клетками, спосособными выделять кислород, были синезеленые водоросли, возраст которых составляет около 3 млрд. лет. До их появления кислорода в атмосфере было очень мало или не было вообще. Фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли — кульминационный момент адаптации к существованию в первобытных морях, лишенных органических углеродных и азотистых соединений. С появлением фотосинтезирующих клеток в качестве побочного продукта фотосинтеза в атмосферу стал освобождаться молекулярный кислород. С этого времени уровень кислорода в атмосфере возрастал до его современного значения. В связи с этим произошло появление новых экологических ниш. При увеличении концентрации свободного кислорода стало возможным его использование в качестве высокоэффективного акцептора электронов в аэробном метаболизме. После появления в атмосфере кислорода, по-видимому, возникли аэробные клетки, которые могли вырабатывать на одну молекулу экзогенной глюкозы больше энергии, чем анаэробные организмы. Завершающей стадией было развитие аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования, составляющих основу биоэнергетики современных организмов.

Рис. 9.2. Схема органической эволюции, демонстрирующая, что протеиноиды являются недостающим звеном между молекулярной эволюцией и эволюцией организмов на Земле (по: Fox, 1980, с нашими дополнениями).

Следующий скачок в эволюции — появление эукариотических клеток — произошел примерно 2 млрд. лет назад. Существует предположение, дискутируемое в последние годы, что эукариотические клетки появились благодаря симбиозу. Предполагается, что эукариоты произошли из крупных анаэробных прокариотических клеток, в которые вселились мелкие фотосинтезирующие прокариоты, становящиеся эндосимбионтами. Тогда клетки-хозяева обеспечивали гликолитическое брожение, а клетки-симбионты — фотосинтез или дыхание. Такие эндосимбионты могли стать предшественниками хлоропластов и митохондрий современных клеток. В ходе биологической эволюции под воздействием различных факторов могли возникать изменения в нуклеотидной последовательности генома и происходить отбор наиболее приспособленных мутантов. На развитие аэробных позвоночных и сосудистых высших растений потребовалось более 1 млрд. лет. Человек появился около 1,5–2 млн. лет назад, человек современного вида (Homo sapiens) — примерно 40000 лет назад, а по некоторым данным еще раньше.

9.4. Происхождение аутотрофии (абиотрофии) и гетеротрофии

Один из остро дискутируемых вопросов, возникающих при анализе происхождения жизни на Земле, это вопрос о пищевых источниках для первичных примитивных организмов, не способных к сложным синтезам. Предполагается, что такие организмы использовали первичный бульон, содержащий все необходимые мономеры. По-видимому, первичные примитивные организмы не могли располагать сложным аппаратом, необходимым для фиксации азота и фотосинтеза. Скорее всего, они получали основные органические вещества в виде мономеров из источников небиологического происхождения. Вместе с тем до сих пор сохраняется альтернативное предположение, что примитивные формы жизни обладали способностью синтезировать органические соединения, необходимые для метаболизма. Принимается, что и в ранний период существования Земли окружающая среда обогащалась метаболитами примитивных организмов. Возможно, как отмечал ДЖ. Моно (Monod, 1971), появились мутантные формы, которые утратили способность к некоторым синтезам и использовали метаболиты, выделяемые другими организмами.

Одна из ярких гипотез, объясняющих происхождение такого фундаментального и решающего для судьбы биосферы свойства, как питание, и в частности аутотрофия (точнее, абиотрофия), была предложена Н. Горовицем еще в 1945 г. (Horowitz, 1945). Автор, как и другие исследователи, исходил из того, что первичные организмы были чрезвычайно примитивны и поэтому могли быть лишь гетеротрофами. Эта точка зрения, принятая уже на первых этапах развития теории происхождения жизни, сохраняет свое значение и до настоящего времени. Из этой в целом справедливой посылки Н. Горовиц сделал совершенно неожиданный вывод. Он предположил, что так как запасы абиогенно синтезированных пищевых веществ не были бесконечны, то по мере исчерпания этих запасов у организмов должно происходить увеличение спектра собственных ферментов и способности к синтезам. В связи с тем что по мере истощения пищевых ресурсов конкуренция и давление отбора по этому признаку возрастали, то преимущества получали те организмы, у которых синтез недостающего вещества или его предшественника был наиболее выражен. Автор полагал, что исходные организмы должны были иметь в окружающей их среде (нутритивном бульоне) все необходимые вещества как для энергетического обмена, так и для построения собственных структур. Так как истощение веществ в бульоне происходило постепенно, то так же постепенно развивалась способность производить недостающие вещества. Другими словами, гипотеза Н. Горовица позволяла построить картину, требовавшую постепенного, растянутого во времени усложнения организмов. Вполне возможно, что путем фузии, или слияния, протоклеток, обладающих наиболее выраженными эффективностями по разным признакам, могли возникать весьма совершенные структуры. Такой принцип, названный автором ретроградной эволюцией, является несомненно интересным и имеет значение не только для понимания жизни, но и более поздних этапов ее эволюции.

Постепенно на основе описанного принципа могли сформироваться многие метаболические цепи. При этом формирование таких цепей, как справедливо отмечает Э. Брода (Broda, 1978), могло происходить в результате включения в них ферментов, первоначально относившихся к другим цепям. Именно так образовалась система трикарбоновых кислот — метаболический цикл Кребса. По мере обеднения водной среды нутриентами по крайней мере у некоторых организмов могли сформироваться системы, позволяющие использовать в качестве источника органического материала СO2 и воду, а в качестве источника энергии свет или химическую энергию некоторых веществ.

Мы полагаем, что Н. Горовиц недостаточно обоснованно связал свой принцип с формированием в первую очередь анаболических механизмов. Первичная гетеротрофия на основе принципа использования побочных эффектов обеспечила формирование ряда катаболических механизмов. Те же системы способствовали развитию первичных пищеварительных процессов.

Итак, если предположить, что формирование жизни начиналось с предельно простых систем, как того требует логика, то следует признать, что эти системы должны использовать готовый строительный (пластический) материал. Другими словами, такие системы должны быть гетеротрофными. Самые древние организмы получали органические вещества в виде мономеров из окружающей среды и конденсировали их, преобразуя в структуры своего тела, о чем мы говорили ранее. Но в последнее время появилось довольно много сведений, что вполне возможен абиотический синтез полимеров или по крайней мере олигомеров. Это означает, что первичные организмы могли включать в состав своего тела поли- и олигомеры.

Таким образом, наиболее древними организмами (назовем их условно) были первичные гетеротрофы. Эта точка зрения согласуется с данными, касающимися происхождения жизни на Земле (см. 9.1). При благоприятных условиях уже на этой стадии развития излишки органического материала могли накапливаться в виде своеобразных депо. Возможно, эти депо не были четко дифференцированы, а представляли собой клеточные структуры, используемые при недостаточном притоке органических веществ из окружающей среды. Для мобилизации этих «протодепо» служили гидролитические ферменты, наиболее древние из всех известных (см. гл. 1). Эта точка зрения была первоначально высказана нами еще в 1961 г. (Уголев, 1961). Значительно позднее возникло питание за счет сложных полимерных веществ органического происхождения, требовавшее наличия пищеварительных процессов, которое можно было бы охарактеризовать как вторичную гетеротрофию. Ферменты, мобилизующие депо, а также некоторые другие гидролазы и явились, по-видимому, исходным материалом для формирования первичного пищеварения. Оставалось допустить, что гидролазы, первично выполняющие функцию мобилизации депо, постепенно начинали осуществлять также функцию гидролиза пищевых полимеров, находящихся в окружающей среде. Тогда гидролиз пищевых веществ, находящихся в среде, за счет поступающих туда ферментов можно было бы рассматривать как первичное внеклеточное пищеварение, гидролиз субстратов, проникающих в организм, — как первичное внутриклеточное пищеварение, а расщепление веществ, контактирующих с поверхностью примитивных живых систем, — как первичное мембранное пищеварение. В зависимости от многих обстоятельств каждый из этих типов пищеварения у определенных групп организмов мог стать доминирующим.

Итак, при всех обстоятельствах первичными были гетеротрофы, не обладающие пищеварением. Аутотрофия (абиотрофия) — вторичный, сравнительно поздно появившийся признак. Он возник тогда, когда гетеротрофные организмы разделились на организмы, поглощающие первичный бульон, и организмы, поглощающие первичные организмы. Так появилось первичное хищничество. Весьма вероятно, что в то же время сформировался и первичный сапрофитизм в виде использования погибающих организмов, особенно тех, которые подвергались аутолизу. Важно, что аутолиз усиливался в результате действия ферментов активных протохищников. Наконец, за счет систем гетеро- и абиотрофии реализовались трофические взаимодействия, благодаря которым возможно формирование динамического единства биосферы.

9.5. Структура, происхождение и эволюция круговоротов и трофических цепей

Жизнь со времени своего возникновения сформировалась как цепной процесс. Что касается трофических цепей, то, как мы упоминали ранее, они образовались «с конца», т. е. с редуцентов — организмов, которые превращали первичные абиотически синтезированные вещества в неорганические. Предполагается, что синтезы различных биологических органических веществ возникали постепенно в результате выживания организмов, приспосабливавшихся к истощению запасов все большего числа типов абиогенных органических молекул. Таким образом, постепенно в ходе эволюции происходило построение трофической цепи, начиная с редуцентов и кончая фото- и минералзависимыми абиотрофами (см. гл. 1).

Возникает вопрос, мог ли длительное время существовать мир абиотрофов без гетеротрофов, а мир гетеротрофов без абиотрофов? Очевидно, что мир гетеротрофов без абиотрофов долго существовать не мог. Даже при наличии значительных количеств органических веществ, образовавшихся абиотическим путем (например, вследствие вулканических синтезов на Земле в древние времена), эти вещества должны были бы быстро исчерпаться, а лишенные пищи гетеротрофы — погибнуть. Однако, по-видимому, абиотрофы также не могли бы существовать длительное время без гетеротрофов. Действительно, накопление органического материала должно было бы привести к истощению запасов неорганических элементов, из которых абиотрофами синтезируется органический материал, а также к заполнению ниш обитания отмершими абиотрофными организмами.

В огромной биосфере, которая является своеобразным мегагомеостатом, функции обратной связи выполняют гетеротрофные организмы. Другими словами, биосфера — это гомеостат, где важнейшие функции взаимодействия и ауторегуляции при современных условиях принадлежат трофическим механизмам. Следовательно, биосфера представляет собой трофостат. Понятно, что огромный биотический цикл возник на основе первичной гетеротрофии.

Представление, что одновременно с появлением преджизни появились и специализированные формы питания на первый взгляд кажется нереальным. Между тем для этого имеется довольно много оснований. Прежде всего естественным представляется разделение организмов на трофические группы, или ряды. В первый трофический ряд попадают организмы, использующие в качестве пищи абиогенные материалы, во второй ряд — организмы, поглощающие пищу в виде существующих живых систем, в третий — организмы, использующие погибающие группы или индивидуальные структуры живых систем. Такая модель придает некоторую устойчивость системе в целом и позволяет ей осуществлять гомеостатирование при определенных изменениях окружающей среды и вместе с тем эволюционировать.

В отношении формирования первичного ассимиляторного аппарата гетеротрофов мы уже давно предложили гипотезу (Уголев, 1961), более подробно рассмотренную в сводке (Уголев, 1985). Суть ее сводится к тому, что первичная гетеротрофия возникла на основе использования гидролитических ферментов, первоначально обеспечивающих функцию внутриклеточного гидролиза, связанного с перестройкой и мобилизацией собственных полимерных структур. Такие гидролазы (по общему мнению наиболее древние, о чем мы упоминали выше) послужили основой для формирования эндотрофии, т. е. питания за счет внутренних ресурсов организма (см. гл. 1). Предполагается также, что эти ферменты могли затем послужить основой для утилизации структур других организмов. На более высоких этапах эволюции появились фототрофы — организмы, по всей вероятности, сходные с цианобактериями. В то же время образовалась система с обратной связью и многими свойствами гомеостата. Такая система могла совершенствоваться и заполнять все новые трофические ниши, что было одним из наиболее существенных путей эволюции живого.

9.6. Трофические цепи и экология

Одним из следствий развиваемого нами трофологического подхода (см. гл. 1) является признание того, что процветание вида во многом определяется его положением в трофической цепи. Это положение обеспечивается эффективностью взаимодействий не только с предшествующими, но и с последующими членами трофической цепи. Другими словами, существенную роль играет не только источник питания и его эффективное поглощение, но и поедаемость данного члена экосистемы.

Трофическая цепь возможна лишь при соответствии структур предшествующего трофического звена, т. е. трофического субстрата, ферментам следующего трофического звена, утилизирующего предыдущее как пищевое вещество. Такое соответствие должно быть и между ферментами данного звена трофической цепи и его же собственными субстратами, что необходимо для реализации различных функций внутри данного организма.

Во взаимоотношениях хищник-жертва, независимо от того, рассматриваются ли два вида животных, или растительноядное животное и поедаемое растение, жертва как вид может сохраниться лишь при наличии у нее укрытия и средств активной и пассивной защиты. Нередко два последних эффекта достигаются с помощью ядов.

Животные для защиты и нападения часто используют яды и токсины. В качестве таких примеров можно привести змей, пауков, скорпионов, пчел, ос и др. (см. обзоры: Rice, 1978; Сравнительная физиология…, 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.). У многих организмов яд служит не только средством защиты от врагов, но и средством поражения добычи. Интересные средства защиты применяются некоторыми многоножками, которые продуцируют синильную кислоту, или жуками-бомбардирами, выбрасывающими в виде защиты струю аэрозоля с температурой 10 °C. Широко распространены растительные яды, предохраняющие растения (первичные продуценты трофической цепи) от поедания. Однако существуют примеры химических взаимодействий, при которых хищник может использовать жертву без отрицательных для себя последствий. Так, гусеницы бабочки-капустницы могут питаться капустой и горчицей без вредных для себя последствий, тогда как эти же крестоцветные ядовиты для гусениц других бабочек. Более того, горчичные масла этих растений представляют собой аттрактанты, привлекающие бабочек для откладки яиц. Один из способов защиты некоторых животных заключается в аккумуляции токсических веществ растений, что делает этих животных несъедобными для врагов. Таким примером может служить американская бабочка-данаида, которая, потребляя в пищу обычный ваточник, синтезирующий гликозиды, становится вредной для своих хищников.

В ряде случаев растения продуцируют вещества, действующие на эндокринную систему насекомых и позвоночных. Так, некоторые американские вечнозеленые растения вырабатывают сходные с ювенильным гормоном биологически активные вещества, которые тормозят размножение насекомых, останавливая переход последних во взрослое состояние. Некоторые пастбищные растения, в частности бобовые, синтезируют биологически активные вещества, обладающие эстрогенными эффектами. Эти вещества влияют на половые функции животных, нарушая цикл воспроизводства крупного рогатого скота и овец. Кроме того, фитоэстрогены могут регулировать численность диких полевых грызунов.

В некоторых случаях показана прямая зависимость между размножением животных и продуктивностью растений. Так, в Калифорнии при засухе ряд однолетних растений вырабатывает фитоэстрогены, ингибирующие появление потомства у перепелов. Напротив, при благоприятных условиях концентрация этих эстрогенов в растениях становится низкой, что способствует размножению птиц. Упомянутый ранее ваточник синтезирует сердечные гликозиды, которые оказывают действие на сердце и мозговые центры поедающих его животных, провоцируя рвоту.

Приспособление к питанию растениями, содержащими сердечные гликозиды, выработалось у некоторых насекомых в результате мутации, вызвавшей потерю чувствительности Na+,К+ — АТФазы к уабаину. В качестве примера можно вновь привести бабочку-данаиду, у которой этот фермент в отличие от АТФаз других организмов не чувствителен к уабаину. Эта точковая мутация — несомненно полезный селективный признак, так как данаида питается растениями, содержащими сердечные гликозиды.

Этих примеров вполне достаточно для иллюстрации сложности трофических отношений в природе между различными организмами и широким распространением ядовитых веществ.

Одним из примеров интересных путей эволюции могут быть насекомые с их изощренными механизмами нападения и умерщвления жертвы, ее обездвиживания и сохранения в живом, но неподвижном состоянии на протяжении длительных интервалов времени. Однако хотелось бы обратить внимание на другое обстоятельство. Во всех случаях убивающие и парализующие яды оказались агентами, действующими на определенные универсальные функциональные блоки (см. гл. 1), причем сами яды являются соединениями, достаточно широко распространенными в природе. Общность функциональных блоков настолько велика, что, хотя ветви насекомых и млекопитающих разошлись задолго до формирования систем свертывания и противосвертывания крови, у многих насекомых синтезируются биологически активные факторы, идентичные таковым млекопитающих. Примером может служить гепарин. Если насекомое питается тканевой жидкостью, то вводится гиалуронидаза, повышающая проницаемость тканей. Этот же фактор входит в физиологическую цепь регуляции вазопрессином некоторых функций почечных канальцев.

Наконец, существует еще один этап усвоения пищи в естественных условиях — индуцированный аутолиз (см. гл. 1).. Так, пауки для извлечения питательных веществ из жертвы прокалывают ее челюстями и вводят пищеварительные соки, которые, как предполага лось, растворяют ткани. Затеи пауки высасывают полученный раствор. Анализ в этих соках состава ферментов, обеспечивающих внеклеточное пищеварение, заставляет думать, что интерпретация данного феномена неправильна, так как внеклеточные ферменты реализуют преимущественно начальные этапы гидролиза. По всей вероятности, пауки наряду с пищеварительными ферментами вводят факторы, индуцирующие аутолиз. В этом случае образуется гидролизат, близкий к набору конечных продуктов расщепления, который и используется хищниками. Аналогичный механизм применяется и другими беспозвоночными, например жуками-плавунцами.

Рассмотрим еще один конкретный случай, за которым, однако, скрываются общие закономерности. У многих высших организмов ранние этапы онтогенеза обеспечиваются тем, что происходит прямой обмен макромолекулами и макромолекулярными функциональными комплексами между материнским и детским организмами. Такой обмен происходит при молочном питании у млекопитающих и имеет место при псевдомолочном питании у некоторых птиц. У голубя, и особенно у пингвина, вырабатывается питательная жидкость — так называемое молоко. Местом его образования у голубя служит зоб, и выработка молока стимулируется пролактином. У пингвина такое молоко образуется в пищеводе. Обращает на себя внимание близость состава птичьего молока и молока млекопитающих (табл. 9.2) (Prevost, Vilter, 1962). Ясно, что в обоих случаях молочное питание позволяет избежать случайностей, связанных с внешними обстоятельствами, и обеспечивает химическое гомеостатирование внутренней среды потомства в раннем постнатальном периоде.

Таблица 9.2. Состав «молока» голубя, императорского пингвина и молока кролика (по: Prevost, Vilter, 1962)

9.7. Заключительные замечания (взаимодействие в биоценозах)

Рассмотрим биохимические взаимодействия живых организмов в естественных условиях, которые распространены чрезвычайно широко и стали объектом специальной науки — аллелопатии (см. гл. 1). Примеры таких взаимодействий приведены в ряде обзоров (Rice, 1978; Сравнительная физиология…, 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.). В результате этих взаимодействий организм-продуцент, выделяющий биологически активные регуляторные вещества, которые оказывают влияние на организмы других видов, в ходе естественного отбора получает преимущества. Важную роль в биохимическом взаимодействии видов, вероятно, играют позитивные кооперативные взаимодействия, примером которых служат взаимодействия высших растений и нитрифицирующих бактерий, грибов и одноклеточных водорослей и т. д. При рассмотрении конкурентных аспектов аллелопатии обнаруживаются многие токсические вещества, используемые для борьбы высших растений с высшими растениями, бактерий с бактериями, бактерий с высшими растениями и т. д.

Микроорганизмы и растения выделяют множество веществ, токсически действующих на разные функции высших и низших животных. Многие микроорганизмы продуцируют специфические агенты, влияющие на организм животных, на растения и микроорганизмы других видов. Некоторые особенности биоценозов могут быть результатом сигнального химического взаимодействия их различных сочленов. Так, молочай вредно влияет на лен, плевел — на пшеницу. В ряде случаев кажущееся истощение почв является результатом накопления токсинов, продуцируемых растениями, что служит одной из причин сукцессий. Интересно, что в насаждениях белой акации отсутствуют почти все другие виды растений, а в различных частях акации обнаружены сильнодействующие ингибиторы. Имеются данные о выраженных стимулирующих и ингибирующих влияниях высших растений на микроорганизмы почв, в том числе на бактерии. Так, активность аммонифицирующих бактерий во влажном тропическом лесу выше, чем в окультуренных почвах, а нитрификация значительно ниже.

Одним из примеров химических взаимодействий растений и насекомых служит образование галлов под действием химических веществ, продуцируемых насекомыми, которые стимулируют пролиферацию тканей растений. В свою очередь растения выделяют вещества, имеющие большое значение в жизнедеятельности насекомых. К таким веществам могут быть отнесены экдизон, влияющий на рост и линьку насекомых, ювенильный гормон и феромоны, привлекающие насекомых к их растениям-хозяевам. Несомненный интерес представляет возможность регуляции растениями пищевого поведения растительноядных насекомых. В частности, гессипол и родственные ему соединения, содержащиеся в хлопчатнике, могут подавлять рост личинок насекомых, нападающих на хлопчатник.

Экологическое значение химических взаимодействий растений и других животных изучено в меньшей мере. Так, бактерии и грибы образуют вещества, токсичные для млекопитающих, в том числе для человека. Некоторые виды лютика образуют протоанемонин, вызывающий судороги и гибель домашних животных. Как отмечено выше, наперстянка и некоторые другие растения продуцируют сердечные гликозиды, вызывающие сердечные приступы у поедающих их животных.

С позиций экологии биохимические взаимодействия различных организмов, в том числе растений друг с другом и растений с животными, обладают многими общими чертами. При этом видовая неспецифичность является хотя и единственным, но обязательным условием организации сложных экосистем и их частей. Таким образом, активное поддержание постоянства определенных сред, гомеостатирование биоценозов с помощью регуляции не только химического состава, но и продукции специфических регулирующих факторов и выделения их в окружающую среду имеют большое значение для поддержания экосистем. Наконец, приспособление организмов к условиям питания является одним из важных условий эволюции. Многие экологи считают его едва ли не самым важным в эволюции животного мира.