Что произошло 600 миллионов лет назад

Глава III. А что же мы видим в кембрии

После того, как мы увидели, что в самом конце докембрия — венде животные и растения были уже очень разнообразны, но животные, как правило, не имели еще скелета, а водоросли — обызвествленных оболочек, попробуем представить себе, с чем мы сталкиваемся в кембрии. Начнем с того, что поражает воображение любого исследователя, когда он изучает разрезы пограничных отложений докембрия и кембрия. Двигаясь вверх по разрезу от докембрийских пород к кембрийским, мы вдруг обнаруживаем в какой-то момент, что порода насыщена многочисленными и разнообразными остатками организмов, облик которых уже более или менее привычен для нас. Здесь начинают встречаться обычные для всего фанерозоя остатки губок, моллюсков, брахиопод и других организмов. Только непривычны их размеры (первые миллиметры). Напомню, что в самом верхнем подразделении докембрия — немакит-далдынском горизонте (ярусе) широко распространено всего несколько групп, и все они оставили после себя только трубки или рожки разного габитуса.

Все известные (обнаруженные) в кембрии, а точнее, в нижнем кембрии остатки организмов прежде всего делятся на две большие группы: 1) остатки организмов, систематическое положение которых ясно, поскольку есть их более молодые и даже современные аналоги, и 2) остатки организмов, систематическое положение которых совершенно неясно или очень проблематично.

Начнем с того, что более ясно. Как известно, весь органический мир подразделяется учеными на царства, которые делятся на типы, а они — на классы, отряды и т. д. Если исходить из обычных представлений о двух царствах (животных и растений), то царство животных в раннем кембрии представлено уже почти всеми типами, а растения, вероятно, только разнообразными водорослями. Правда, в начале кембрия они появляются не все сразу, а в течение двух веков (век в геологической хронологии — временной эквивалент яруса). Средняя продолжительность веков кембрия 7—9 млн. лет. Напомню, что и в более молодых системах продолжительность ярусов соизмерима с кембрийскими. Так, например, средняя продолжительность ярусов юрской системы, по самым последним данным, около 7 млн. лет.

Среди одноклеточных животных (Protozoa), начиная с атдабанского времени, известны достоверные фораминиферы и радиолярии. Первые очевидные фораминиферы имеют дискоидальную агглютинированную раковину. Они описаны К. А. Менс из атдабанских отложений Прибалтики и называются люкатиеллами (Lukatiella). Вероятно, фораминиферами могут быть и шаровидные образования, описанные из Каратау, Китая и Монголии и получившие названия археооидесы (Archaeooides), гапареллы (Gaparel1а) и т. п. Древнейшие радиолярии имеют очень простую морфологию. Они строили скелет в виде простой сферы. Поэтому отличить реальные радиолярии от сферических неорганических образований очень сложно. Нужна хорошая сохранность материала, на котором была бы видна микропористость сфер. Дело осложняется тем, что, как правило, радиолярии, которые имеют кремниевый скелет, заключены также в кремнистую породу. Поэтому материал приходится изучать только в шлифах, т. е. в тончайших (0,03 мм) прозрачных срезах. Учитывая, кроме того, очень небольшие размеры самих раковинок радиолярий (десятые доли миллиметров), понятна трудность их диагностики. Поэтому в литературе часто упоминались радиолярии, в том числе из докембрийских отложений, которые в подавляющем большинстве случаев не являются ими. К числу таких ошибок относятся и находки «радиолярий» из бриовера Армориканского массива Франции. Это, пожалуй, наиболее устойчивое заблуждение, просуществовавшее много лет и повлиявшее на представления ученых всего мира. В отложениях бриовера с возрастом около 1 млрд. лет французским ученым Л. Кайе еще в конце прошлого века были описаны сферические образования, принятые им за радиолярии. Авторитет Л. Кайе был столь высок, что долгое время никто не сомневался в том, что радиолярии могут быть столь древними. Это представление вошло во все самые известные фундаментальные сводки и учебники по палеонтологии. Более позднее переизучение их показало ошибочность этого заключения. За радиолярии были приняты, вероятно, растительные остатки. Вскоре последовало развенчание и многих других находок докембрийских радиолярий. В большинстве случаев оказалось, что они были обнаружены в породах не докембрия, а в гораздо более молодых. Наиболее древние более или менее достоверные радиолярии пока обнаружены в Кузнецком Алатау и описаны Б. Б. Назаровым из атдабанских отложений.

В связи с этой находкой возникает еще одна интересная проблема. Исследователи как современных, так и ископаемых радиолярий привыкли считать их показателем глубоководности и соответственно считать осадки, в которых их находят, глубоководными. Случаи нахождения радиолярий в мелководных отложениях являются редким исключением. Так вот, древнейшие известные сейчас радиолярии обнаружены в породах совместно с археоциатами и синезелеными и красными водорослями. Это обстоятельство не оставляет сомнений в мелководном характере включающих радиолярии отложений. Это лишний раз может быть свидетельством того, что центры происхождения древнейших скелетных фаун располагались в пределах эпиконтинентальных мелководных бассейнов. А уже потом скелетные организмы осваивали океанические пространства. Я подчеркиваю это здесь потому, что существовало, да и сегодня иногда существует, представление, что организмы со скелетом первоначально образовались в океане, но затем распространились и в мелководные моря, расположенные на континентах. Но, вероятно, это неверно. Более подробно об этом будет сказано далее в специальной главе, посвященной центрам происхождения кембрийских фаун и закономерностям миграции.

Губки с кремниевыми и карбонатными спикулами известны с самого начала кембрия, т. е. с томмотского времени. Правда, их таксономическое разнообразие невелико, и, кроме того, исключительно редко встречаются более или менее целые экземпляры. Почти всегда, когда мы находим остатки губок, это только скопления разрозненных спикул.

Кишечнополостные (среди которых сегодня наиболее известны медузы и кораллы) в начале кембрия представлены очень бедно. Возможно, что мы не умеем их различать среди многочисленных проблематичных ископаемых с карбонатным скелетом. Советские исследователи К. Б. Кордэ и Т. А. Саютина описали ряд групп (так называемые гидроконозоа и хасактииды), которые, вероятнее всего, являются примитивными строящими скелет кишечнополостными. Самые древние их находки пока происходят из отложений атдабанского яруса. Представляют они собой мелкие (первые сантиметры) конические или цилиндрические образования со значительной свободной полостью внутри, где могло помещаться тело животных (рис. 9).

Известно несколько находок отпечатков медуз, как, например, популярная волюмбрелла (Volumbrella), описанная из ботомских отложений Свентокшишских гор польским палеонтологом А. Стасиньской. Кроме того, из отложений нижнего кембрия известны и конулярии, которые были описаны советским палеонтологом И. И. Чудиновой. Из раннего среднего кембрия известны описанные австралийским палеонтологом Д. Джеллом ископаемые, также отнесенные к примитивным кишечнополостным. Но, конечно, расцвет кишечнополостных и их реальное широкое расселение по планете началось с ордовика, т. е. приблизительно через 60—70 млн. лет после начала кембрия. И в этом есть определенная загадка. Почему кишечнополостные, составлявшие больше половины всей макробиоты венда и широко развитые затем в ордовике, не характерны для биот кембрия?

В кембрии известны приапулиды, правда, они в основном происходят из отложений среднего кембрия. И даже преимущественно из одного местонахождения в Западной Канаде. Надо сказать, что это местонахождение само по себе не менее интересно, чем местонахождения вендо-эдиакарской фауны. Здесь, в сланцах Бургес, обнаружено огромное количество отпечатков, на которых хорошо различимы многие морфологические особенности мягких тканей животных. Пожалуй, это единственный представительный материал в кембрии, позволяющий производить достоверные реконструкции тканей животных, современных представителей которых мы не знаем. Более того, разнообразие фауны из сланцев Бургес показало, как много животных в кембрии не имело вовсе скелета или раковины. Хорошее захоронение организмов без скелета — уникальное явление, и оно содержит много информации. Правда, кембрий вряд ли очень серьезно отличался по количеству бесскелетных организмов от других периодов фанерозоя. Даже современный животный мир состоит во многом из животных без скелета (медузы, черви и даже некоторые моллюски).

Рис. 9. Hydroconozoa, ×18

Вид продольного сечения

Рис. 10. Некоторые кембрийские моллюски а — Anabarella, ×10, б — Latouchella, ×10, в — Aldanella, ×16

Но вернемся, однако, к обсуждаемому органическому миру раннего кембрия.

Очень широко с самого начала кембрия представлены моллюски. Далеко не все ясно, к каким классам моллюсков должны быть отнесены многие из найденных здесь раковинок. И часто это очень сложная задача, потому что именно здесь мы сталкиваемся с предковыми формами всех моллюсков, несущими архаичные признаки (рис. 10). Но, во всяком случае, ясно, что уже в раннем кембрии встречаются достоверные моноплакофоры. Не так давно были открыты и современные моноплакофоры (неонилины), обнаружение которых, равно как и кистеперых рыб в современных океанах, стало сенсацией нашего столетия. Отличительной особенностью раковин моноплакофор является их колпачковидная форма и парные симметричные отпечатки мускулов на их внутренней стороне. Достоверные древнейшие моноплакофоры описаны В. В. Миссаржевским из атдабанских отложений Каратау (Казахстан). Однако в последнее время многие исследователи стали относить к моноплакофорам все древнейшие колпачковидные раковины. Достоверность такого вывода проверить пока невозможно, так как на этих раковинах до сих пор не установлено мускульных отпечатков, строение и расположение которых могло бы пролить свет на их природу.

Широко представлены гастроподы (рис. 10, в), в том числе имеющие спиральные раковины, и что особенно интересно, спиральные гастроподы, получившие название алданелл (по реке Алдан), встречаются в самых древних слоях томмотского яруса. Это особенно важно потому, что, как уже говорилось, достоверные настоящие моноплакофоры обнаружены в более молодых слоях. Вместе с тем общепринято, что моноплакофоры должны быть предками гастропод. В чем же дело? Это пока не ясно. Может быть, это недостаток наших знаний о хронологии появления моноплакофор, а может быть, некоторые из обнаруженных в самых древних слоях томмотского яруса колпачковидных раковин являются действительно моноплакофорами? А может быть, устоявшиеся представления о том, что моноплакофоры должны быть предками гастропод, неверны? А у моноплакофор и гастропод был общий, пока нам неизвестный предок?

Одно время считалось, что в кембрии широко распространены скафоподы. Современный представитель скафопод — широко известный денталиум (Dentalium), имеющий раковину в виде слегка изогнутой роговидной трубки. Представление о широком развитии скафопод в кембрии базировалось на том, что ряд исследователей полагали, что кембрийские хиолиты (о них пойдет речь ниже) являются скафоподами. Сегодня ошибочность такого представления совершенно очевидна. Совершенно очевидно и то, что достоверных представителей скафопод в кембрии не стало.

В последнее десятилетие исследование древних представителей моллюсков привело к мысли о том, что в те давние времена существовал самостоятельный класс моллюсков, названный ростроконхиа (Rostroconhia). Американский палеонтолог Д. Пожета и австралийский Б. Раннигер подробно описали эту новую группу и создали свою новую классификацию древних моллюсков. Среди древнейших ростроконхий уже в томмотское время появляется известная хералтипигма (Heraultipegma).

Очень рано, почти с самого начала кембрия, зафиксированы и первые примитивные двустворчатые моллюски. Они встречаются не очень часто, но их находки известны сейчас практически по всем миру. Они были названы фордилла (Fordilla).

До настоящего времени считалось, что древнейшие головоногие моллюски (их потомками были знаменитые аммониты и современные наутилус, кальмар, осьминог и др.) также появились в начале раннего кембрия. К головоногим моллюскам была отнесена описанная акад. Ф. Шмидтом еще в прошлом веке из «синих глии» Прибалтики так называемая фольбортелла (Volborthella) (рис. 11). Это небольшие (длина несколько миллиметров) конические образования, имевшие, как казалось, перегородки внутри раковины и сифон (канал), проходящий по оси раковины. Однако в результате детальных исследований последних лет удалось установить, что у фольбортеллы вовсе не было раковины, а образования, напоминавшие перегородки,— результат сезонного развития организма. Центральный же канал — вместилище этого организма. По аналогии с современными червями-рифостроителями, живущими по побережью Калифорнии и Флориды, было показано, что фольбортелла, скорее всего, один из древнейших представителей червей-полихет, которые строили свою трубку-домик, извлекая из морской воды аморфный кремнезем. Сейчас в породе трубка фольбортелл состоит в основном из кварца, но при жизни это было вещество, напоминающее жидкое стекло. Позднее уже в осадке и затем в породе аморфный материал раскристаллизовывался, и в конце концов образовался кварц.

И все же в кембрии были уже и настоящие головоногие моллюски, но они появились значительно позже. Все они имели почти прямую коническую форму. Спиральные же формы головоногих моллюсков появляются много позднее.

Широко в кембрии представлены так называемые хиолиты (рис. 12). Они имеют обычно раковину в виде прямого или изогнутого рожка с сечением, имеющим различную форму. Раковина закрывалась крышкой, форма которой соответствовала форме сечения раковины. Систематическое положение их дискутировалось много лет. Большинство исследователей склонялись к мысли, что эта группа очень близка к моллюскам, и она стала рассматриваться в этом типе в качестве класса. Особенно серьезным аргументом была близость микроструктур раковин хиолитов и моллюсков. Но в самое последнее время Б. Раннигер, Д. Пожета и В. А. Сысоев показали, что, несмотря на определенные черты сходства раковин хиолитов с моллюскоидными, эту группу следует рассматривать в качестве самостоятельного типа. Этому убеждению способствовала и находка уникальных образцов с сохранившимися (вернее, окаменевшими) остатками внутренних органов животного.

Не вызывает сомнений широкое развитие в кембрии червей, и прежде всего полихет. Кроме упомянутых выше фольбортелл, в Европе, Северной Америке и на севере Сибири были обычны так называемые плятисолениты (Platysolenites) (рис. 13). С ними, кстати, тоже непростая история. Еще с прошлого века трубки плятисоленитов были расценены как остатки полихет. Смуту внес известный австралийский палеонтолог Мартин Глесснер, опубликовавший статью, где сравнивал трубки плятисоленитов с современными трубчатыми фораминиферами — батисифонами. Глесснер утверждал, что трубка плятисоленитов состоит из фрагментов обломочного материала, т. е., как говорят палеонтологи, трубка агглютинированная. Детальное же электронно-микроскопическое и рентгеноструктурное изучение плятисоленитов, опять же из тех же «синих глин» Прибалтики, показало, что, как и у фольбортеллы, трубки плятисоленитов первоначально состояли из аморфного кремнезема.

Очень интересно, что многие спорные вопросы решаются на материале из «синих глин» Прибалтики. Это потому, что, несмотря на их очень древний возраст (около 600 млн. лет), они совершенно не изменены и по своим качествам напоминают современные глины. Соответственно и ископаемые остатки раковин древних организмов, заключенных в них, имеют очень хорошую сохранность.

Рис. 11. Volborthella, ×300

Рис. 12. Хиолит, натуральная величина

Рис. 13. Platysolenites, ×9

Рис. 14. Крибрициатид, ×18

Тот же М. Глесснер причислил к аннелидам и крибрициатид (рис. 14). Это очень интересная группа микроскопических организмов, имеющих карбонатный непористый скелет. Еще в 20-е годы чл.-кор. АН СССР А. Г. Вологдин описал эти образования как личиночную планктонную стадию археоциат. Позднее он же выделил крибрициатид в самостоятельный класс животных. В последнее же время стали развиваться две тенденции. И. Т. Журавлева вновь вернулась к первоначальной идее А. Г. Вологдина о планктоне, а М. Глесснер на основе внешнего сходства (многие крибрициатиды имеют узкоконическую форму) стал считать их аннелидами (червями). Надо сказать, что идея А. Г. Вологдина в современном преломлении И. Т. Журавлевой гораздо предпочтительнее, но пока недоказуема. У крибрициатид хорошо теперь уже исследована микроструктура, и она очень сходна с микроструктурой археоциат и родственных групп, но одновременно и с микроструктурой ряда кембрийских водорослей. Самое главное, что она не имеет ничего общего со всеми известными типами структур трубок червей.

К сожалению, в раннем кембрии пока неизвестны местонахождения с отпечатками мягких тканей червей, и исследователи вынуждены довольствоваться только трубкой. И хотя трубки — это главные повсеместно встречающиеся остатки организмов, нет никакой гарантии, что это все черви. Более того, для многих трубок уже сегодня доказана совершенно иная природа. Очень часто трансформация представлений о систематической принадлежности тех или иных трубок выглядит точно так же, как в истории с плятисоленитами. Вот, например, знаменитые сабеллидиты. Начиная с первого описания преобладала точка зрения, что это остатки полихет. Эта точка зрения не просто преобладала, а долгое время была единственной. То же касалось и хиолителлюсов (Hyolithellus). И вот сначала датский палеонтолог В. Поулсен для хиолителлюсов, а затем и акад. Б. С. Соколов для сабеллидитид предполагают их единство с погонофорами. Морфологическое сходство сабеллидитид и погонофор просто удивительно. Б. С. Соколов, имея крупнейшую коллекцию этих организмов, показал на многочисленных экземплярах существование морфологически разных участков трубок, соответствующих, по его мнению, разным отделам тела погонофор.

Напомню, что открытие нового типа животных погонофор в современных глубоководных океанических впадинах было полной неожиданностью для современных зоологов. Академик А. В. Иванов подробно описал эту группу и за свои работы по обоснованию нового типа животных стал лауреатом Ленинской премии.

Архаичность морфологии погонофор, конечно же, располагала к поискам их остатков в древних толщах. Однако сомнительность предположения В. Поулсена стала достаточно очевидна вскоре после его публикации. Что же касается сабеллидитид, этот вопрос обсуждается до сих пор.

Академик Польской академии наук, известный палеонтолог А. Урбанек исследовал ультраструктуры современных погонофор и сабеллидитид. Структуры оказались принципиально несопоставимыми, но, как пишет А. Урбанек, это еще не является строгим доказательством непогонофорной природы сабеллидитид, так как не изучен характер изменений, которые могли произойти в микроструктуре трубок за 600 млн. лет.

Так непросто обстоит дело с представлением о наличии червей и погонофор в кембрии. Но пойдем дальше.

Кембрий — это время бурного развития членистоногих, и особенно одной из групп — трилобитов. Около 50 семейств этих животных было распространено только в раннем кембрии. Но все известные на сегодня достоверные находки членистоногих известны только начиная с атдабанского яруса. При этом в начале атдабанского века они представлены всего одним родом и видом Profallotaspis jakutensis — самым древним представителем класса трилобитов, известным пока только на территории Сибирской платформы. Позднее разнообразие трилобитов резко возрастает, и уже к концу атдабанского века количество их видов исчисляется сотнями, а распространены они по всему земному шару.

Также с атдабанского времени известны и древнейшие представители другого класса членистоногих — Crustacea. Эта группа пока изучена еще очень слабо. Но уже сегодня ее представители известны из Сибири, Китая, Восточно-Европейской платформы и Северной Америки (рис. 15). Очень интересно, однако, что следы передвижении членистоногих установлены из более древних (томмотских) отложений. Тогда, вероятно, они не имели еще твердого, сохраняющегося в ископаемом состоянии панциря.

Рис. 15. Представители раннекембрийских членистоногих а — Cambria (Crustacea), б — трилобит Bergeroniellus, ×1,5

Теперь перейдем к мшанкам. До самого последнего времени достоверных мшанок из кембрия, а тем более из нижнего, не было известно. Однако были случаи, когда высказывались предположения о принадлежности некоторых ископаемых остатков к мшанкам. Целый ряд исследователей предполагали, что мшанковую природу могут иметь так называемые ханцеллории (Chancelloria) (рис. 16), первоначально описанные как губки. Но на сегодня кажется наиболее обоснованным представление шведского палеонтолога С. Бенгтсона и советского исследователя В. В. Миссаржевского о том, что это склериты, покрывавшие наружную поверхность некоего организма, не имевшего других скелетных образований. Совсем недавно чрезвычайно сходные с мшанками образования были описаны китайскими специалистами из нижнего кембрия (рис. 17).

Вероятно, и эти указания на находки мшанок окажутся ошибочными, поскольку они основаны на обнаружении ячеистых структур на цилиндрических трубках, лишь слегка напоминающих мшанковые. Настораживает, во-первых, то, что совершенно аналогичные структуры были уже неоднократно обнаружены у раковин моллюскоидного облика тоже из отложений нижнего кембрия Сибири и Монголии и, во-вторых, что изображенные остатки очень напоминают отпрепарированные окремнелые или фосфатизированные остатки археоциат.

Рис. 16. Chancelloria, ×24

Рис. 17. Образования, описанные китайскими специалистами как мшанки а — ×60, б — ×110, в — ×60, г — ×110

Зато в отношении брахиопод нет никаких сомнений. И хотя они представлены не очень разнообразно по таксономическому составу, но среди них есть уже и беззамковые и замковые. Первые их представители обнаружены с самого основания нижнего кембрия. А начиная со второй половины нижнего кембрия они начинают себя чувствовать очень уверенно, осваивают все большие и большие пространства. А к началу среднего кембрия становятся второй по численности группой среди ископаемых со скелетом.

И, наконец, еще одна группа. Это иглокожие. Современные их потомки — морские звезды, морские ежи и т. д. Первые примитивные представители этой группы появляются с конца атдабанского века и очень быстро расселяются по всему миру. Во всяком случае, сейчас их остатки известны из Северной Америки, Австралии, Европы, Юга Сибири и Казахстана. Очень долгое время исследователи не подозревали о столь раннем появлении этой группы. И вот почему. Скелеты иглокожих состоят из отдельных табличек, которые, в свою очередь, представлены монокристаллами кальцита. После смерти организма его скелет, как правило, рассыпался, и в породе можно было найти только разрозненные таблички. Но все же ученым повезло. В Северной Америке в раннем кембрии был найден ряд целых, не рассыпавшихся скелетов, и после этого стало легко обнаруживать присутствие иглокожих в породе по разрозненным монокристаллическим табличкам.

Как заметил читатель, обзор известных животных, обитавших в кембрии, мы начали с наиболее простых и затем рассматривали все более и более сложные по своей организации типы. Однако вернемся к одной из групп, систематическое положение которой не очень ясно, но уровень организации которой заведомо более низкий, чем даже у кишечнополостных.

Этой очень важной группой в раннекембрийской, биоте были археоциаты. Хотя уже давно считается, что археоциаты являются самостоятельным типом животных, все же по-настоящему их природа до конца неясна. Неясна настолько, что до сих пор нет уверенности в том, что это животные. Особенно большие сомнения возникли тогда, когда выяснилось, что микроструктура их скелета ничем не отличается от микроструктуры карбонатных образований древних водорослей типа эпифитонов (Epiphyton) и ренальцисов (Renalcis).

Советские исследователи. И. Т. Журавлева и Е. И. Мягкова предположили, что археоциаты вместе с рядом других групп, также являвшихся фильтраторами (например, афросальнингиды, соаниты и т. д.), представляют собой самостоятельное царство. Напомню еще раз, что в настоящее время немало ученых делят все живое на Земле не на два царства (животные и растения), а на несколько. Наиболее популярно, пожалуй, представление о таких самостоятельных царствах, как бактерии, протисты, грибы, растения и животные.

Но, независимо от того, примитивные ли это животные или представители самостоятельного царства Archeata, археоциаты очень важная во многих отношениях группа.

Археоциаты представляют собой в большинстве случаев двустенные кубки различной формы (рис. 18). Обычно они были прикреплены ко дну, хотя могли быть и свободнолежащие. Диаметр кубков — от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров; высота кубков — первые сантиметры. Однако бывают и очень крупные экземпляры. Так, цилиндрические формы, обнаруженные в Туве, имели до 1,5 м в высоту и несколько десятков сантиметров в диаметре. Тарельчатые формы, обнаруженные в Якутии, имели до 70 см в диаметре.

Рис. 18. Археоциат (род Coscinocyathus) Продольное сечение кубка, ×1,5

Археоциаты — первые из скелетных организмов — стали активными строителями рифогенных сооружений. Позднее, уже в ордовике, им на смену придут кораллы, которые и теперь являются основными рифостроителями.

Еще эта группа оказалась очень важной при палеогеографических реконструкциях. Сегодня рифо- и биогермостроение приурочено, как правило, к областям с тропическим климатом и теплыми водами. Интерполируя эти данные, можно по площадному распространению археоциатово-водорослевых построек очертить области «тропических» условий в раннем кембрии.

Интерес к археоциатам многих исследователей вначале определялся тем, что это была вторая после трилобитов группа, которая использовалась для расчленения и корреляции кембрийских отложений. Правда, с самого начала изучения археоциат привлекла и их удивительная геометричность. Позднее, по мере их изучения, археоциаты стали рассматриваться как один из уникальных биологических объектов. Во-первых, у этой группы достоверно известно время их появления в истории, во-вторых, время их исчезновения. И все развитие от появления до исчезновения произошло за сравнительно короткий промежуток времени (всего около 30—40 млн. лет). В-третьих, в связи с относительной простотой строения и ограниченностью морфологических возможностей, легко могли быть проанализированы основные направления и закономерности их эволюции. На примере археоциат были подтверждена универсальность закономерностей гомологической изменчивости, установленных в свое время акад. Н. И. Вавиловым.

По аналогии с закономерностями, установленными Н. И. Вавиловым на растениях, удалось показать, что на всех таксономических уровнях (от вида до надсемейства, по крайней мере) в параллельных группировках проявляются одинаковые морфологические варианты. Были составлены даже таблицы гомологических рядов археоциат. С помощью этих таблиц возможно не только вести быстрое определение, но предсказать, какие формы, неизвестные пока науке, должны быть встречены в отложениях нижнего кембрия. Первая такая таблица была опубликована в 1966 г. (рис. 19), и составлена она была на примере 66 родов. В последнем опубликованном варианте было уже 200 родов, и находки этих новых родов только подтверждали правильность прогноза и принципа составления таблицы.

Совершенно уникальный организм был описан канадским специалистом Р. Хэндфилдом под названием акантопиргус (Acanthopyrgus). Основная часть скелета этого организма ничем не отличается от колониальных мешковидных археоциат без перегородок. Вокруг этого цилиндрического скелета кольцами через равные расстояния располагаются своеобразные образования, напоминающие перевернутый зонтик. Внешне это очень напоминает современный хвощ. Морфология элементов, слагающих зонтики, несколько напоминает крибрициатид. Теперь ученые гадают, что бы это означало? То ли акантопиргусы это — археоциаты, то ли это — крибрициатиды, то ли археоциаты и крибрициатиды это одно и то же, то ли акантопиргус — представитель самостоятельного типа организмов. Сложность этого вопроса еще усугубляется тем, что микроструктура всех элементов акантопиргуса точно такая же, как у настоящих археоциат, как у настоящих крибрициатид и как у большинства кембрийских водорослей. Пока даже не понятно, каким образом можно подойти к решению вопроса о том, что такое акантопиргус.

Очень интересной является группа так называемых радиоциатид (рис. 20). Обычно слово циатус (кубок) употребляется при названии большинства археоциат. Первоначально австралийскими учеными Бедфордами радиоциаты были описаны в составе археоциат, поскольку по внешней форме они действительно их напоминали. Но уже с самого первого их описания было ясно, что морфология составляющих элементов разительно отличается от таковой у археоциат. Наружная и внутренняя стенки радиоциатид образованы сросшимися звездчатыми пластинами, в то время как у археоциат — это единые пористые пластины.

Рис. 19. Гомологические ряды у археоциат (по А. Ю. Розанову, 1966)

Все перечисленные выше остатки животных принадлежат несомненно к беспозвоночным. Однако есть подозрение, что и самые примитивные позвоночные появляются еще в кембрии, и более того — в раннем кембрии. Такое представление базируется в настоящее время на исследованиях так называемых хадимопанелл (Hadimopanella) (рис. 21), которые по своему внутреннему строению более всего напоминают покровные образования («чешую») древнейших рыбообразных.

До сих пор мы все время говорили о животных, т. е., если точнее сказать, о тех организмах, о которых мы думаем, что они животные. Однако, кроме них, жили и представители царства растений. Что же мы знаем о них?

Рис. 20. Radiocyathus Реконструкция А. Ю. Журавлева и Б. Д. Колчанова

Рис. 21. Hadimopanella, ×200

Так же как и ранее в венде, в морях кембрия, вероятно, было очень много фитопланктона. Свидетельство тому — многочисленные остатки сферических гладких или шиповатых форм размером обычно 10—20, редко до 100 мк, которые обнаруживаются в большом количестве в кембрийских породах. Исследователи добывают их из породы, растворяя ее в сильных кислотах: соляной, серной, плавиковой. Оболочки этих форм состоят из пектина, и поэтому при растворении породы в кислотах сами оболочки не разрушаются.

Точная систематическая принадлежность этих форм до сих пор не ясна. И поэтому вся эта группа растительных организмов получила название акритарха (рис. 22). При химическом растворении выделяются и микроскопические нитчатые формы, которые, возможно, являются синезелеными водорослями.

В карбонатных породах, как правило, встречаются известьвыделяющие водоросли. Их форма довольно разнообразна. От округлосферической, сгустковой, нитеобразной до кустистой. Правда, эти кустики имеют очень небольшие размеры. Диаметр веточек в кустиках не превышает долей миллиметра, размеры кустов в целом не превышают первых сантиметров. Эта группа водорослей получила название эпифитоны. Все исследователи единодушны в том, что это водоросли, но о том, какие это водоросли, идут жаркие споры.

Рис. 22. Акритархи из нижнекембрийских отложений а — ×2000, б — ×2000

Среди исследователей водорослей существуют несомненные «экстремисты» и «умеренные». Так, например, К. Б. Кордэ, Н. А. Дроздова и другие большинство известковых водорослей кембрия считают красными, а В. А. Лучинина и другие — почти все водоросли синезелеными. В чем же здесь дело? А в том, что как общая морфология, так и внутреннее строение нитей интерпретируются всеми исследователями по-разному. Если К. Б. Кордэ, Н. А. Дроздова и другие видят у этих водорослей клеточное строение и органы размножения (спорангии), то В. А. Лучинина и другие считают все эти образования артефактами, возникшими в результате перекристаллизации породы.

Кто же из них прав? Вероятно, и те и другие. Потому что описываемые органы размножения, скорее всего, действительно артефакты и не могут свидетельствовать о том, что это красные водоросли, а экологические особенности этих водорослей и их совместное нахождение со многими кембрийскими животными говорят о том, что вряд ли это синезеленые водоросли. Вспомним, что в современных водоемах, где процветают синезеленые водоросли, практически невозможно существование других организмов.

Свидетельства достаточно широкого развития синезеленых водорослей в кембрии тоже есть, так как в кембрии мы нередко находим строматолиты, но их количество значительно меньше, чем в венде и особенно в рифее, а их постройки, как правило, много мельче.

Несмотря на то что в кембрии мы очень часто обнаруживаем растительные остатки, следов более высокоорганизованных организмов, чем те, о которых шла речь выше, пока не обнаружено. Растительный мир кембрия был представлен в основном водорослями. Вероятно, будут еще обнаружены грибы (поскольку они уже обнаружены в докембрии).

Теперь, закончив с более или менее ясными в отношении систематики органическими остатками, рассмотрим другие, отнесение которых к той или иной группе пока совершенно невозможно. В кембрии встречаются обильные скелетные остатки, чаще всего фосфатного состава, хотя есть, и карбонатные и силикатные, многие из которых, вероятно, были какими-то составными частями организмов или скелетизированными участками. Все эти образования обычно имеют небольшие размеры (первые миллиметры) и представлены всевозможными трубочками, рожками, пирамидальными раковинками или образованиями, состоящими из нескольких или многих лучей. Классифицируются эти образования обычно по формальному сходству и различию формы. Однако последнее время особенно трудами С. Бенгтсона и В. В. Миссаржевского, а также благодаря находкам в карбоне Шотландии организмов — конодонтоносителей стало более ясным функциональное назначение целого ряда кембрийских ископаемых.

Рис. 23. Конодонтоподобные формы а — Fomitchella, ×60, б — Rhombocorniculum, ×50, в — Mongolotubulus, ×45

Значительная группа узкоконических образований, имеющих пластинчатую микроструктуру, стала ввязываться с конодонтами и таким образом стала рассматриваться как остатки, зубных аппаратов хетагнат или червей. Это протогерцины (Protohertzina) и фомичеллы (Fomichella) (рис. 22). Правда, сходство последней с протоконодонтами некоторые исследователи полагают конвергентным. К этой первой группе, по мнению С. Бенгтсона, тяготеют и другие тубулярные остатки, такие, как Rhombocorniculum, Mongolotubulus и даже лапвортеллиды, имеющие роговидную форму. Отличительной чертой этих форм является удивительно сложная и ажурная скульптура поверхности (рис. 23). Мне очень трудно представить, себе эти образования в составе зубного аппарата — очень непонятно назначение такой скульптуры. Но все же среди специалистов, специально занимающихся этим вопросом, преобладает представление об определенном родстве разбираемых групп с конодонтами.

Другая большая группа стала рассматриваться как склеритизированные покровные образования организмов, которые не имели твердого скелета, кроме этих покровных образований. Эта своеобразная «чешуя» состояла также из различных полых рожков и полых иголочек.

С. Бенгтсон и В. В. Миссаржевский выделяют из них, но крайней мере, три большие группы: так называемые виваксииды, сифогонухииды и ханцеллорииды.

Представление о том, что виваксииды, сифогонухииды и ханцеллорииды являются твердыми покровными образованиями, сложилось только в самое последнее время, после того как исследователи обратили внимание, что у организма, описанного под названием «виваксия» (Wiwaxia) из среднего кембрия Канады, из знаменитых сланцев Бургес, имеются на поверхности своеобразные шипы или перья, по форме неотличимые от некоторых раннекембрийских фосфатных образований (Sachites) (рис. 24).

О том, что все эти группы являются не целыми раковинами, а какими-то частями скелета, ученые подозревали и раньше. Так, например, Н. П. Мешкова выделила часть из них в отдельный отряд (класс) под названием «камбросклеретиды», что в переводе означает «кембрийские склериты». Конечно, это довольно формальная акция. Но, как ни странно, С. Бенгтсон и В. В. Миссаржевский в 1981 г. предлагают выделять класс Coeloscleritophora, правда опираясь на соображение о функциональной гомологичности покровных образований. С этим, конечно, можно не согласиться, так как гомология покровных образований у разных групп весьма сомнительна. Однако все это показывает, что мысль о том, что эти образования не являются целыми раковинами, возникала уже давно и наиболее популярна и сегодня. Правда, в последнее время китайские специалисты опубликовали совершенно своеобразную реконструкцию целостного организма (рис. 25). Будем надеяться, что это последний случай интерпретации этих образований как целостной раковины. Но все же очень интересно, сколь разнообразны могли быть представления о природе организмов — носителей разбираемых образований. Так, например, ханцеллории были описаны Ч. Уолкотом еще в начале века как губки. И это представление просуществовало почти шестьдесят лет. Затем лет десять тому назад К. Цуй и В. Ю. Горянский высказали предположение, что ханцеллории скорее всего должны быть отнесены к мшанкам. При этом вспомним, что губки — это самые примитивные многоклеточные, а мшанки — одни из самых высокоорганизованных беспозвоночных.

Рис. 24. Sachites, ×30

Рис. 25. Реконструкция китайских специалистов

Рис. 26. Томмотиды а — Lapworthella, ×20, б — Tommotia, ×20

Теперь мы понимаем, что это и не губки, и не мшанки. И мы знаем, что это покровные образования, но неизвестно чьи.

Следующая группа проблематичных остатков получила название томмотиды (рис. 26). Она была впервые описана В. В. Миссаржевским из нижнекембрийских (томмотских) отложений Сибирской платформы. Позднее аналогичные остатки были обнаружены и в более молодых отложениях Сибирской платформы и в других регионах (Алтае-Саянская складчатая область, Монголия, Австралия и т. д.). Томмотиды — пирамидальные ребристые образования также очень небольших размеров (первые миллиметры) — имеют фосфатный состав. Пирамидки имеют некоторую изогнутость по длинной оси, и можно подобрать парные лево- и правоизогнутые формы, которые, как правило, встречаются в одних и тех же слоях.

В начале 60-х годов, когда только появились первые описания всех перечисленных выше групп, в обиходе они получили название «рога и копыта». Последнее относилось к формам, описанным под названием суннагинии (Sunnaginia) (рис. 27). Эти странные треугольные слоистые пирамиды также фосфатного состава до сих пор остаются полной загадкой, и не существует никаких сколько-нибудь убедительных предположений об их природе.

Если все описанные выше группы, кроме Sunnaginia, исследователи пытались как-то классифицировать и выделялись таксоны разного ранга, то многие другие ископаемые, обнаруженные в самых древних слоях кембрия, описывались часто под рубрикой «прочие проблематики». Среди них можно все же, как мне кажется, обособить ряд морфологических групп: 1) формы, отдаленно напоминающие раковины моллюсков (Maichanella, Rozanoviella, Tannuolina, Sunnaginia) (рис. 28), 2) так называемые камброклаветиды А. М. Мамбетова или жииниты — китайских специалистов (рис. 29), 3) сетчатые формы, среди которых наиболее известен Microdyction С. Бенгтсона и В. В. Миссаржевского и, наконец, 4) действительно прочие ископаемые самой разной и необычной формы (Halkieria, Salanacus, Koksodus и т. д., описанные В. В. Миссаржевским и Н. В. Есаковой) (рис. 31).

Рис. 27. Sunnaginia, ×15

Рис. 28. Ископаемые, напоминающие моллюски а — Maichanella, ×12, б — Rozanoviella, ×50, в — Tannuolina, ×15 (внешняя и внутренняя поверхности)

В литературе очень мало высказано соображений об их природе, кроме одного наиболее вероятного о том, что первая группа — это полные раковины каких-то неизвестных организмов, возможно даже представителей вымерших классов. То же относится к некоторым представителям четвертой группы, таким, как Tumulduria, и др. Все остальные же несомненно являются склеритами, т. е. скелетизированными частями организмов. Иногда по поводу той или иной находки разгорались бурные споры. Особенно примечательна история споров вокруг тумулдурии (рис. 30). Эти образования были описаны лет 15 назад из самых древних отложений томмотского яруса р. Алдан, В. В. Миссаржевский, описавший их, не дал никакой версии их систематической принадлежности. И действительно, образования эти имеют совершенно необычную морфологию. Но отдельные фрагменты тумулдурий могут напоминать фрагменты трилобитов. Именно поэтому несколько лет назад материал из тех же слоев на р. Алдан был описан в литературе как древнейшие трилобиты.

Рис. 29. Cambroclavus, или Zhljinites, ×40

Рис. 30. Тумулдурия, ×15

Рис. 31. Проблематичные ископаемые а — Halkieria, ×90, б — Koksodas, ×50; в — Salanacus, ×90, г — Microdyction, ×17

Последней группой среди проблематичных ископаемых, о которой необходимо сказать несколько более подробно, являются так называемые анабаритиды. Это трубчатые формы, обычно длиной в несколько миллиметров. Самая характерная особенность этих ископаемых — их трехлучевая симметрия (рис. 8а). Трубки у них карбонатные. Долгое время больше ничего не было известно. Исследовавшие эту группу ученые поначалу предположили их аннелидную природу. Но 10 лет тому назад В. В. Миссаржевский впервые высказал предположение об их принадлежности к кишечнополостным. Поначалу это предположение казалось просто фантастическим. Однако позднее Г. Абаимова обнаружила и описала гораздо более полную сохранность анабаритид. Она установила, что в соответствии с трехлучевой симметрией от трубки отходят пластинчатые продольные образования, значительно превышающие по размеру диаметр трубки. Такие морфологические новшества существенно меняют дело. Теперь уже гораздо легче представить себе, что трубка с пластинами занимала центральное осевое положение внутри мягкого тела. При этом рассмотрение анабаритид как кишечнополостных становится не таким уж абсурдным. Пока нет прямых аналогий с животными с трехлучевой симметрией из венда, но надо помнить, что именно в венде эти животные присутствуют в значительном числе. Во всяком случае, не исключено, что поиски в этом направлении могут увенчаться интересными открытиями.

Теперь необходимо сказать несколько слов о всех перечисленных организмах с точки зрения их экологических особенностей. Подавляющее большинство этих организмов обитало в области мелководья, в пределах эпиконтинентальных морей (т. е. морей, расположенных на континентах). Точнее было бы сказать так: мы находим остатки всех перечисленных выше организмов в осадках, несомненно отложившихся в мелководных условиях, и лишь изредка можно предполагать несколько более глубоководное их происхождение. К последним могут быть отнесены некоторые трилобиты и брахиоподы, обнаруженные в так называемых доманиковых фациях, т. е. в отложениях битуминозных сланцев и известняков. По-настоящему глубоководных отложений достоверно раннекембрийского возраста мы пока не знаем. Вероятно, все же они должны были где-то существовать. Правда, чл.-корр. АН СССР П. П. Тимофеев со своими коллегами высказал предположение, что в то время глубоководных осадков практически и не могло быть, так как не было настоящих океанов. Но не будем вдаваться в подробное обсуждение этой проблемы. Для нас важно, что пока, во всяком случае, достоверных глубоководных отложений раннего кембрия и соответственно глубоководной фауны мы не знаем. Более того, традиционно считавшиеся глубоководными кремнистые отложения раннего кембрия, как правило, мелководные по своему генезису. Они переслаиваются с отложениями заведомо очень мелководными, содержащими фотосинтезирующие водоросли.

Как успел заметить читатель, все наши разговоры велись только о морских организмах кембрия, и для морских условий возможно было создать некую реконструкцию (рис. 32). А что же было на суше? Это один из самых сложных вопросов, и его сложность состоит в том, что достоверных отложений, которые образовывались на суше и имели бы заведомо раннекембрийский возраст, мы не знаем. Точнее, мы пока их не умеем отличать, а потому и не знаем, какие организмы на этой суше существовали. Парадокс наших знаний состоит в том, что мы ясно представляем себе, что пространства суши были огромны и занимали многие миллионы квадратных километров. Более того, мы часто умеем очертить контуры этой суши.

Рис. 32. Реконструкция биоты раннего кембрия (по А. Журавлеву и Л. Толпыгину)

Рис. 32. (Окончание) Одно из лучших обнажений пород верхнего докембрия и кембрии Сибири (р. Алдан)

В молодых породах, да и не только в молодых, но даже в породах с возрастом 200—300 млн лет, существуют многочисленные свидетельства жизни на суше, которые можно почерпнуть из анализа органических остатков даже в морских отложениях. Ну, например, споры и пыльца высших растений разносятся ветрами иногда на тысячи километров и попадают соответственно в морские осадки. Именно на этом эффекте основан один из принципов сопоставления морских и континентальных отложений, разработанный акад. В. В. Меннером.

Однако в кембрии наземных высших растений, которые были бы производителями спор и пыльцы, еще не было. Но, может быть, можно использовать какие-нибудь другие признаки? Например, в отложениях позднего палеозоя встречаются скопления углей, которые являются продуктом переработки огромных растительных масс, скапливающихся в отложениях озер, речных дельт или лагун. Однако в кембрии никаких следов угленакопления пока тоже нет.

Следовательно, обильной и высокоорганизованной растительности, вероятно, на суше не было. Но все же что-то там было? Вряд ли суша была безжизненной. Трудно предположить, что на суше не было водоемов озерного типа и рек. Наиболее вероятным предположением надо считать наличие в это время на суше растений такого типа, как водоросли, лишайники, примитивные мхи, а также грибы.

Были предприняты разные попытки обнаружения среди кембрийских пород отложений пресноводных водоемов, расположенных на суше. Например, исследовались некоторые геохимические особенности пород, (соотношения различных элементов), по которым современные осадки, морские и пресноводные, могут быть хорошо различимы. Однако эти исследования пока однозначного результата не дали, поскольку геохимические особенности осадков того времени затушевываются дальнейшими переработками, связанными с тектонической активностью, внедрением интрузий и, наконец, просто влиянием подземных вод. Не трудно представить себе, что если бы мы смогли достоверно установить, например, наличие пресноводных карбонатов кембрия, то микроскопическое исследование этих пород дало бы возможность нам представить характер органического мира пресноводных водоемов этого времени. Но, увы, пока мы этим похвастаться не можем.

Курьезность ситуации с породами кембрия в том, что для того, чтобы понять, какой органический мир был в пресноводных водоемах того времени, нам необходимо сначала любыми методами найти пресноводные породы.

В то же время при исследованиях мезозойских или кайнозойских отложений чаще всего мы устанавливаем пресноводность этих отложений по характеру тех остатков животных и растений, которые мы в них находим.