Сноски

1

Среди современных головоногих выделяют еще и отряд вампироморфов, с единственным глубоководным видом Vampyroteuthis infernalis, имеющим общие черты как с кальмарами, так и с осьминогами, но обладающим некоторыми уникальными особенностями строения. В то же время кальмары и каракатицы в современной системе головоногих разнесены по нескольким различным отрядам, так что сами по себе они оказываются не таксономическими группами, а жизненными формами головоногих.

2

Идею «древа жизни» широко использовал Дарвин в «Происхождении видов». Дарвин был не первым, кто представил древовидную схему отношений между видами, по его собственному признанию. Его новаторство состояло в том, что он придал этому древу историческое, генеалогическое значение. В некотором смысле Дарвин воспринял идею древа более буквально, чем его предшественники, как гласит его изящная формулировка в знаменитом отрывке: «Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине» (Дарвин, Чарльз. Происхождение видов путем естественного отбора. Изд. 2-е, доп. / Пер. с англ. К. А. Тимирязева под ред. Я. М. Галла и др. М.: РАН, 2001. С. 117). Об истории «древовидной» модели в биологии см. Robert O’Hara, “Representations of the Natural System in the Nineteenth Century,” Biology and Philosophy 6 (1991): 255–274. Существуют исключения, не вписывающиеся в древовидную схему, особенно за пределами царства животных: см. мою книгу Philosophy of Biology (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2014). Живое и доступное изложение истории животных, где в центре внимания именно древовидная структура, дается в книге Ричарда Докинза «Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни» (М.: АСТ, 2015; пер. с англ. С. Долотовской).

3

Здесь автор явственно отделяет простейших от животных, что вполне соответствует нынешним представлениям о систематике высших групп организмов.

4

Этот термин некоторые биологи считают неподходящим, поскольку он охватывает не определенную ветвь древа, а организмы нескольких ветвей. В этой книге я использую термины, которые одобряются не всеми биологами, поскольку не отражают отдельных ветвей древа, например прокариоты и рыбы. Я считаю, что они нередко все еще полезны.

5

Аккомодация глаза у головоногих происходит не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения и удаления от сетчатки.

6

Первый эпиграф взят из книги Уильяма Джеймса «Научные основы психологии» (William James, Principles of Psychology, vol. I. New York: Henry Holt, 1890, 148; из русского перевода книги Джеймса 1902 г. под ред. Л. Е. Оболенского это место было выпущено. – Примеч. пер.). Джеймс в поздние годы своей деятельности склонялся к довольно радикальным методам достижения упомянутой «непрерывности» между психическим и материальным – более радикальным, чем представленные в этой книге. См. его статью “A World of Pure Experience,” The Journal of Philosophy, Psychology and Scientific Methods, 1, no. 20–21 (1904): 533–543, 561–570.

7

Выражение «Все темно внутри» взято из книги Дэвида Чалмерса «Сознающий ум: В поисках фундаментальной теории» (М.: URSS, 2013; пер. с англ. В. В. Васильева). Разумеется, внутри мозга все темно – если на нем не проводится хирургическая операция. Для животного, которому принадлежит этот мозг, мир необязательно темен, но животное воспринимает свет, глядя вовне. Во многих отношениях эта метафора неверна, но определенный смысл в ней есть.

8

Цит. по: Roland Dixon, Oceanic Mythology, vol. 9 of The Mythology of All Races, ed. Louis Herbert Gray (Boston: Marshall Jones, 1916), 15. Приношу благодарность Чайне Мьевилю, автору романа «Кракен», посвященного теме головоногих (М.: Эксмо, 2012; пер. с англ. Г. Яропольского), за то, что он познакомил меня с Диксоном и этим сюжетом.

9

Если говорить точнее, Земля начала формироваться 4,567 миллиарда лет назад. О происхождении и древнейшей истории жизни см.: John Maynard Smith and Eörs Szathmáry, The Origins of Life: From the Birth of Life to the Origin of Language (Oxford and New York: Oxford University Press, 1999). Более специальное изложение современных идей см. в статье: Eugene Koonin and William Martin, “On the Origin of Genomes and Cells Within Inorganic Compartments,” Trends in Genetics, 21, no. 12 (2005): 647–654. Современные теории происхождения жизни, по-видимому, уделяют основное внимание гипотезе происхождения жизни непосредственно из океана, возможно из глубоководной среды, хотя есть и работы, рассматривающие как альтернативу мелководные водоемы наподобие луж. Время, когда, по общему мнению, жизнь уже определенно существовала, – 3,49 миллиарда лет назад, следовательно, возникла она раньше. Первая жизнь необязательно была клеточной, но клетки тоже, как считается, имеют очень древнее происхождение.

10

См. Bettina Schirrmeister et al., “The Origin of Multicellularity in Cyanobacteria,” BMC Evolutionary Biology, 11 (2011): 45.

11

Cм. Howard Berg, “Marvels of Bacterial Behavior,” in Proceedings of the American Philosophical Society, 150, no. 3 (2006): 428–442; Pamela Lyon, “The Cognitive Cell: Bacterial Behavior Reconsidered,” Frontiers in Microbiology, 6 (2015): 264; Jeffry Stock and Sherry Zhang, “The Biochemistry of Memory,” Current Biology, 23, no. 17 (2013): R741–745.

12

Сокращенная запись названия Escherichia coli.

13

Об эволюции этих сложных клеток и о роли, которую в ней сыграло поглощение одной клетки другой, см. John Archibald, One Plus One Equals One: Symbiosis and the Evolution of Complex Life (Oxford and New York: Oxford University Press, 2014). Поглотитель был «похож на бактерию» (как я выразился в тексте) только в обиходном смысле. Это, скорее всего, была древняя архея.

14

Общий обзор по теме см. в статье Gáspár Jékely, “Evolution of Phototaxis,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 364 (2009): 2795–2808. В 2016 г. вышло примечательное исследование, описывающее цианобактерию, которая, возможно, умеет фокусировать изображение, используя всю свою клетку как «микроскопическое глазное яблоко» и создавая изображение на внутренней стороне клетки, противоположной источнику света. См. Nils Schuergers et al., “Cyanobacteria Use Micro-Optics to Sense Light Direction,” eLife, 5 (2016): e12620.

15

См. Melinda Baker, Peter Wolanin, and Jeffry Stock, “Signal Transduction in Bacterial Chemotaxis,” BioEssays, 28 (2005): 9–22.

16

См. Spencer Nyholm and Margaret McFall-Ngai, “The Winnowing: Establishing the Squid-Vibrio Symbiosis,” Nature Reviews Microbiology, 2 (2004): 632–642.

17

Дальнейшее обсуждение этой темы см. в моей статье “Mind, Matter, and Metabolism,” Journal of Philosophy, 113, no. 10 (2016): 481–506.

18

См. вдумчивое и подробное описание этих видов отношений в книге: John Tyler Bonner, First Signals: The Evolution of Multicellular Development (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2000). Эта книга оказала большое влияние на мои соображения об эволюции поведения и многоклеточной жизни.

19

Дж. Б. С. Холдейн, один из ведущих эволюционистов старшего поколения, заметил в 1954 г., что многие гормоны и нейромедиаторы – вещества, используемые для контроля и координации событий внутри нашего организма, – действуют на примитивные морские организмы, попадая в их среду. Вещества, которые мы используем в качестве внутренних сигналов, простейшие организмы воспринимают как внешние сигналы или подсказки. Холдейн предположил, что нейромедиаторы и гормоны происходят от химических сигналов, которыми обменивались какие-то из наших одноклеточных предков. См.: Haldane, “La Signalisation Animale,” Année Biologique, 58 (1954): 89–98. В этом тексте я не обсуждаю гормональные системы, влияющие на действия в реальном времени наряду с нервной системой. Они представляют собой еще один интересный случай внутреннего обмена сигналами.

20

См. классическую работу: John Maynard Smith and Eörs Szathmáry, The Major Transitions in Evolution (Oxford and New York: Oxford University Press, 1995) – и дальнейшее развитие этой темы в сборнике: Brett Calcott and Kim Sterelny, eds. The Major Transitions in Evolution Revisited (Cambridge, MA: MIT Press, 2011). О неоднократных переходах к многоклеточности, наблюдаемых в различных группах организмов, см.: Richard Grosberg and Richard Strathman, “The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition?” Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38 (2007): 621–654. Даже у прокариот появились многоклеточные формы. Переходы к многоклеточности рассматриваются также в моей книге Darwinian Populations and Natural Selection (Oxford University Press, 2009).

21

На момент, когда пишется эта книга, бушуют споры. Хороший пример точки зрения «большинства», о котором я упоминаю в тексте, – статья Клауса Нильсена «Шесть основных ступеней эволюции животных: происходим ли мы от личинок губки?» (Claus Nielsen, “Six Major Steps in Animal Evolution: Are We Derived Sponge Larvae?” Evolution and Development, 10, no. 2 (2008): 241–257). Это мнение оспаривается в статьях, на основании генетических данных доказывающих, что гребневики отделились от эволюционного ствола других животных раньше губок. См. в первую очередь статью Джозефа Райана (и его 16 соавторов): Joseph Ryan et al., “The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution,” Science, 342 (2013): 1242592.

22

То, что губки (или гребневики) являются нашими отдаленными родичами, вовсе не значит, что наш предок был похож на губку (или гребневика). Современная губка – продукт такой же длительной эволюции, как и мы сами. С чего бы предку больше походить на нее, чем на нас? Но на сцену выходят другие факторы. Если рассматривать эволюцию среди самих губок, там присутствуют древние эволюционные расхождения, которые в каждой линии приводят к организму, похожему на губку. Возможно также, что губки – парафилетическая группа, то есть не происходят все от одного общего предка, отделившегося от других животных. Если это так, то это подкрепляет (хотя, безусловно, и не доказывает) теорию, что нашим предком был кто-то наподобие губки, поскольку с тех давних пор не одна эволюционная линия породила форму губки среди современных животных.

23

Подробно о скрытых формах поведения губок см. работы Салли Лейз: Sally Leys and Robert Meech, “Physiology of Coordination in Sponges,” Canadian Journal of Zoology, 84, no. 2 (2006): 288–306; Leys, “Elements of a ‘Nervous System’ in Sponges,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 581–591; Leys et al., “Spectral Sensitivity in a Sponge Larva,” Journal of Comparative Physiology A, 188 (2002): 199–202; а также Onur Sakarya et al., “A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom,” PLoS ONE, 2, no. 6 (2007): e506.

24

В биологии из правил почти всегда есть исключения: между частью нейронов имеются прямые электрические связи, и им необязательно прибегать к химическим сигналам, чтобы установить сообщение. Кроме того, не все нейроны обладают потенциалом действия. Например, на тот момент, когда пишется эта книга, неясно, используется ли вообще потенциал действия как таковой в нервной системе нематоды Caenorhabditis elegans, маленького червячка, который является важным модельным объектом в биологии. Возможно, ее система работает лишь с более плавными («аналоговыми») и менее «цифровыми» изменениями электрических свойств нейронов.

25

К дискуссии об эволюции нейронов см.: Leonid Moroz, “Convergent Evolution of Neural Systems in Ctenophores,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 598–611; Michael Nickel, “Evolutionary Emergence of Synaptic Nervous Systems: What Can We Learn from the Non-Synaptic, Nerveless Porifera?” Invertebrate Biology, 129, no. 1 (2010): 1–16; Tomás Ryan and Seth Grant, “The Origin and Evolution of Synapses,” Nature Reviews Neuroscience, 10 (2009): 701–712. Обзор несмолкающих дебатов – в статье: Benjamin Liebeskind et al., “Complex Homology and the Evolution of Nervous Systems,” Trends in Ecology and Evolution, 31, no. 2 (2016): 127–135. Некоторые биологи утверждают, что и у растений есть нервная система. См. Michael Pollan, “The Intelligent Plant,” New Yorker, December 23, 2013: 93–105.

26

Знакомством с историей этой полемики и ее значением я обязан работам Фреда Кейзера (Fred Keijzer) и беседам с ним.

Обе модели, обсуждаемые здесь, исходят из посылки, что нервная система предназначена главным образом для управления поведением. Это упрощение, поскольку нервные системы выполняют и множество других функций. Они управляют физиологическими процессами, такими как циклы сна и бодрствования, и руководят изменениями организма на макроуровне, такими как метаморфоз. Здесь, однако, я сосредоточу внимание на поведении. Первая традиция, ставящая во главу угла сенсомоторный контроль, естественно вытекает из предшествующих философских воззрений, но эксплицитно она была впервые сформулирована, по-видимому, в книге Джорджа Паркера «Элементарная нервная система» (George Parker, The Elementary Nervous System. Philadelphia and London: J. B. Lippincott, 1919). Особенно интересные работы в рамках теории Паркера принадлежат Джорджу Мэки – см. George Mackie, “The Elementary Nervous System Revisited,” American Zoologist (ныне Integrative and Comparative Biology), 30, no. 4 (1990): 907–920; Meech and Mackie, “Evolution of Excitability in Lower Metazoans,” in Invertebrate Neurobiology, ed. Geoffrey North and Ralph Greenspan, 581–615 (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007). Эту традицию продолжает Гашпар Екей (Gáspár Jékely, “Origin and Early Evolution of Neural Circuits for the Control of Ciliary Locomotion,” Proceedings of the Royal Society B, 278 (2011): 914–922). Совместно с Кейзером и Екеем мы написали статью, объединяющую наши гипотезы о функциях нервной системы и ее древнейшей эволюции: Jékely, Keijzer, and Godfrey-Smith, “An Option Space for Early Neural Evolution,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370 (2015): 20150181.

27

См. Fred Keijzer, Marc van Duijn, and Pamela Lyon, “What Nervous Systems Do: Early Evolution, Input – Output, and the Skin Brain Thesis,” Adaptive Behavior, 21, no. 2 (2013): 67–85; а также интересное развитие этой темы у того же Кейзера: Keijzer, “Moving and Sensing Without Input and Output: Early Nervous Systems and the Origins of the Animal Sensorimotor Organization,” Biology and Philosophy, 30, no. 3 (2015): 311–331.

28

Основополагающая ранняя модель представлена в книге Дэвида Льюиса: David Lewis, Convention: A Philosophical Study (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1969). Его модель была усовершенствована Брайаном Скермсом (Brian Skyrms, Signals: Evolution, Learning, and Information (Oxford and New York: Oxford University Press, 2010). В моей собственной статье “Sender-Receiver Systems Within and Between Organisms” (Philosophy of Science, 81, no. 5 (2014): 866–878) рассматривается применимость моделей коммуникации к взаимодействиям внутри одного и того же организма.

29

Пер. М. А. Зенкевича.

30

См. C. F. Pantin, “The Origin of the Nervous System,” Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli, 28 (1956): 171–181; L. M. Passano, “Primitive Nervous Systems,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 50, no. 2 (1963): 306–313; а также перечисленные выше работы Фреда Кейзера.

31

Биографию Спригга см.: Kristin Weidenbach, Rock Star: The Story of Reg Sprigg – An Outback Legend (Hindmarsh, South Australia: East Street Publications, 2008; Kindle ed., Adelaide, SA: MidnightSun Publications, 2014). На свои доходы от предпринимательства и геологической разведки Спригг организовал заповедник для экологического туризма – Аркарулу. Он также построил собственный глубоководный батискаф и однажды установил местный рекорд по погружению с аквалангом (90 м, глубина, на которую я точно не рискну сунуться).

Загрузка...