Чувства животных

ГЛАВА 1 Понятливые животные

Мы живем в мире, границы которого определены возможностями наших органов чувств, и на протяжении столетий мы полагали, что этот мир — единственный. Но, подобно тому как исследователи и путешественники XV и XVI столетий показали, что границы мира и Вселенной простираются гораздо дальше, чем можно себе представить, биологи XX века доказали существование других сенсорных миров, очень многообразных и совершенно отличных от нашего. Нам известно теперь, что существуют звуки, лежащие за пределами восприятия нашего слуха, а если мы не воспринимаем их, это вовсе не значит, что их нет; кроме того, существуют недоступные для нас запахи и световые лучи, а также чувства, которыми мы не обладаем.

Каждый, кто держал домашних животных, знает, что их чувства часто бывают острее наших. Собаки улавливают запахи несравненно более слабые, чем те; которые воспринимает человек, а кошки различают дорогу при таком «освещении», которое мы назвали бы кромешной тьмой. В подобных случаях животные пользуются органами чувств, почти не отличающимися от наших, но эти органы более чувствительны. Мир их ощущений ярче, а в некоторых отношениях и шире нашего. Его границы раздвинуты, поскольку животные способны воспринимать свет, звуки и запахи, которые не воспринимает человек. Человек может уловить звуки не выше 20 000 Гц, собаки же улавливают частоты до 40 000 Гц, и их можно научить отвечать на «немой» свисток Гальтона. Мы не слышим высоких звуков этого свистка, собака же реагирует на них немедленно.

Все эти различия лишь количественные, однако существуют чувства, которые человек даже не может себе представить; они как бы добавляют новое измерение к миру, ограниченному для нас нашими традиционными пятью чувствами. Как мы можем, например, по-настоящему понять, что некоторые рыбы или термиты «ощущают» магнитные поля, когда порой даже люди не в состоянии понять друг друга? Человек, не различающий цвета, не способен оценить живопись; глухой не может наслаждаться музыкой; как же человеку с нормальными чувствами объяснить им, что такое звук и цвет?

Если нам так трудно проникнуть в глубины сознания другого человека, чтобы увидеть вещи его глазами, то насколько же труднее увидеть мир посредством чувств мухи, летучей мыши или ската; однако до тех пор пока мы не сможем понять характер мира, в котором обитает животное, изучение его поведения будет бесплодным.

В следующих главах рассказывается о том, как животные различными способами используют чувства, которыми они наделены, в своей повседневной жизни: при отыскании пищи, убежища и особи противоположного пола или для того, чтобы спастись от врагов; о том, как органы чувств животных используются для сбора необходимой информации. Другими словами, мы увидим различные миры, в которых обитают животные, или, точнее, увидим, как животные реагируют на различный характер окружающей их среды. Среда, в которой обитает животное, представляет собой сумму всех действующих на него внешних влияний — тех влияний, которые должны регистрироваться его органами чувств.

Прежде чем исследовать различные миры, в которых обитают животные, необходимо объяснить, какую роль играют органы чувств в жизни животных, и рассмотреть методы, применяемые исследователями при изучении этих чувств. В самом упрощенном виде поведение животного можно представить в виде диаграммы, показанной на фиг. 1.

Органы чувств воспринимают из внешнего мира информацию, или сигналы, в форме энергии — такой, как свет или звуковые колебания. Полученная информация кодируется и передается по нервам в головной мозг, или центральную нервную систему. Ученые обычно предпочитают пользоваться последним термином, поскольку у многих примитивных животных нет характерного скопления нервных клеток, которое можно было бы назвать головным мозгом, и даже у более высокоорганизованных животных определенная информация обрабатывается в спинном мозгу, так и не доходя до головного.

В центральной нервной системе эта информация особым образом «сортируется» и сопоставляется с информацией, полученной от других органов чувств и из памяти. Затем принимается решение о том, как следует действовать в ответ на полученные сведения об окружающей среде. Для выполнения этого решения к мышцам по нервам посылаются импульсы. В результате такой последовательности операций животное либо изменяет окружающую его среду, либо, как правило, передвигается в новые, более благоприятные условия. Так, мокрица перебирается из сухого места во влажное — под камень или под бревно, а выпущенная на лужайку мышь поспешно прячется в траву. Восприняв неблагоприятные сигналы, оба животных изменяют свое местоположение таким образом, чтобы из окружающей их среды эти сигналы больше не поступали. Органы чувств животного и его среду можно рассматривать в их взаимосвязи как непрерывно действующую саморегулирующуюся систему, предназначенную для обеспечения животному наиболее благоприятных условий. Это является важным моментом для последующего изложения. О двух частях упомянутой выше системы — органах чувств и поведении — пойдет речь далее. Работа органов чувств разбирается подробно; функционирование же центральной нервной системы (в той степени, в какой оно нам известно) и работа мышечной системы лежат за пределами нашей темы. Главная задача книги — описать целостное поведение животного в связи с работой его органов чувств. Основные особенности структуры и механизма функционирования последних представлены на фиг. 2.

Каждый орган чувств получает из окружающей среды энергию в той или иной форме. Имеются два основных типа органов чувств или рецепторов: контактные и дистантные. К первым относятся органы вкуса и прикосновения; они получают сигналы от объектов, находящихся в контакте с телом животного. Дистантные рецепторы, такие, как глаза, уши и нос, собирают сигналы, которые могут быть ослаблены в результате того, что этим сигналам приходится преодолевать некоторое расстояние, а поэтому необходимо, чтобы органы чувств собрали и модифицировали их. В органах чувств информация превращается в серии нервных импульсов. Такой процесс называется преобразованием; в качестве наглядного примера можно привести преобразование звуковой энергии в электрическую, происходящее в головке микрофона. Под очень незначительным давлением звуковых волн слой угольного порошка в микрофонной головке уплотняется; по мере уплотнения электрическое сопротивление угольного слоя падает, и через него начинает проходить более сильный электрический ток. Биологические преобразователи — рецепторные клетки в органах чувств — почти так же преобразуют энергию внешней среды в электрическую. Раздражение рецепторной клетки создает электрический ток — рецепторный потенциал, который распространяется к нервному волокну и порождает мощный нервный импульс.

Почти все, что мы знаем о биологическом преобразовании, было получено при изучении простой рецепторной клетки, названной тельцем Пачини, которая чувствительна к давлению или изгибу. Пачиниевы тельца обнаружены во многих частях тела: в коже, мышцах и суставах. Мы не ощущаем их работы, но они постоянно измеряют давление и натяжение в различных частях нашего тела. Пачиниевы тельца особенно удобно использовать в экспериментах, потому что они достаточно крупные и легко отделяются от окружающей ткани. Легче всего их обнаружить в брыжейке, которая представляет собой очень тонкий прозрачный листок брюшины, фиксирующий кишечник к стенке брюшной полости. Пачиниевы тельца вместе с отходящими от них нервными волокнами можно вырезать из брыжейки и сохранить живыми в течение нескольких часов; при этом они будут реагировать на давление так же, как если бы они оставались в организме.

Тельце Пачини имеет форму луковицы длиной 1 мм и толщиной 0,5 мм (фиг. 3). Эта луковица образована слоями ткани, окружающей тонкое окончание нервного волокна. При действии на луковицу слабого давления она слегка изгибается и возникает серия нервных импульсов. Если удалить все слои луковицы, нервные импульсы все еще будут регистрироваться; это означает, что преобразование энергии происходит в нервном окончании, расположенном в центре луковицы. Осторожно изменяя степень изгиба и одновременно регистрируя последовательность нервных импульсов, исследователи обнаружили, что чем сильнее изгибается пачиниево тельце, тем больше частота нервных импульсов. Итак, центральная нервная система получает информацию о сжатии и напряжении тканей организма с помощью простого кода: число поступающих в каждую секунду нервных импульсов соответствует степени давления, испытываемого рецепторной клеткой.

Изолированное нервное окончание глубоко входит в луковицу, состоящую из тонких слоев ткани. Оказываемое на луковицу давление изгибает нервное окончание, в результате чего в нервном волокне возникает серия импульсов. 1 — луковица; 2 — нервное окончание; 3 — нервное волокно.

В результате многочисленных экспериментов были разрешены некоторые загадочные аспекты процесса, при помощи которого давление, оказываемое на пачиниево тельце, преобразуется в нервные импульсы. Мы располагаем достаточно ясной картиной этого процесса преобразования, хотя и не понимаем до конца, как он осуществляется. Можно провести аналогию между рецепторной клеткой и микрофоном. В нервном окончании тельца Пачини, как и в других рецепторных клетках, имеется постоянный электрический заряд, который меняется по мере деформации мембраны, покрывающей окончание нерва.

Этот постоянный заряд сенсорной клетки обусловлен различными концентрациями ионов (заряженных атомов или молекул) по обе стороны мембраны. На внешней поверхности мембраны концентрация положительных ионов больше, благодаря чему внешняя поверхность клетки оказывается заряженной положительно по отношению к внутренней. Когда клеточная мембрана деформируется, она как бы «дает течь», и положительные ионы устремляются внутрь, инвертируя при этом электрический заряд клетки. Не известно, каким именно образом свет, тепло, давление, химическая или другие формы энергии вызывают такой эффект, но в результате измененный заряд, т. е. рецепторный потенциал, распространяется по поверхности рецепторной клетки и, если он достаточно велик, порождает в связанном с ней нервном волокне «взрывной» импульс. После этого мембрана клетки вновь «запирается» и восстанавливается начальная разница в концентрации ионов.

Прежде чем сможет реализоваться какое-либо одно из этой последовательности событий, энергия из окружающей среды должна достичь рецепторной клетки. На пути к клетке она изменяется с помощью вспомогательных образований, таких, как хрусталик или зрачок глаза. Часть энергии отфильтровывается, т. е. уже с самого начала животное отбирает информацию из ошеломляющего множества бомбардирующих его сигналов. Например, на ярком свету зрачок сокращается, количество входящего в глаз света уменьшается, и глаз не слепнет; хрусталик же фокусирует свет на рецепторных клетках сетчатки, благодаря чему детализируется передаваемая ими в мозг информация.

Другая важная функция фильтрующего механизма — выбор того вида энергии, который следует пропустить к рецепторам, поскольку рецепторные клетки чувствительны не к какому-то одному определенному виду энергии, а ко многим разным ее видам. В результате деятельности хрусталика и других структур глаза лишь свет имеет возможность стимулировать рецепторные клетки сетчатки, поскольку мозг способен воспринимать от глаза только зрительную информацию. Простой способ «обмануть» мозг — это надавить пальцами на глаза: давление стимулирует рецепторные клетки сетчатки, мозг интерпретирует его как свет, и мы видим яркие пятна.

Ученых тоже сбивала с толку чувствительность сенсорных клеток к различным видам энергии. У скатов (относящихся к классу хрящевых рыб, поскольку их скелеты построены из мягкого хряща, а не из твердой кости) имеются чувствительные органы, названные по имени открывшего их исследователя ампулами Лоренцини. Тщательные эксперименты показали, что эти органы, расположенные в особых ямках, реагируют на давление и температуру. В качестве рецепторов давления они должны были бы воспринимать волны давления в воде, но, казалось, нет никакого смысла иметь температурные рецепторы, расположенные так глубоко в коже. В конце концов обнаружили, что у этих рецепторов совершенно другая функция. Они чрезвычайно чувствительны к электрическому току и сравнительно мало чувствительны к давлению или температуре — раздражителям, которые как раз и создают побочные эффекты, подобные вспышкам света, вызванным надавливанием на глазные яблоки. Функция ампул Лоренцини и других электрочувствительных органов обсуждается более подробно в гл. 11.

Сенсорные органы низкоорганизованных животных (таких, как дождевые черви, морские анемоны) и органы чувств млекопитающих, а также птиц различаются главным образом сложностью вспомогательных структур. Сложная структура глаза, уха и других органов у высших животных повышает чувствительность этих органов, сужая круг поступающих к ним видов энергии, в результате чего каждый орган воспринимает лишь какую-то небольшую часть окружающего мира, но зато анализирует ее очень тщательно. Восприятие тонких деталей может делать поведение животного гораздо более сложным. Дождевой червь при помощи своих простых светочувствительных органов способен лишь отличить сильный свет от слабого, и его единственная реакция на этот раздражитель — движение к источнику света или в обратном направлении. Сравните его с человеком, который может видеть трехмерный движущийся многоцветный мир образов и изменять свое поведение в ответ на отдельный образ или систему образов.

В качестве первого шага в изучении чувств животного проще всего понаблюдать за ним, чтобы примерно представить себе, какими чувствами оно пользуется. У кошки большие глаза, зрачки которых ночью расширяются; это дает основание предположить, что она хорошо видит при слабом свете. У крота же глаза напоминают булавочные головки; поэтому можно полагать, что он пользуется какими-то другими чувствами для ориентировки в окружающем его внешнем мире. Следующий шаг — наблюдать за животным в строго определенных условиях, а затем, изменяя эти условия, проследить, как оно будет реагировать на изменение; таким образом у нас составится представление о поведении животного в связи с окружающей его средой. Подобные тесты дают начальную информацию о поведении сравнительно примитивных животных и закладывают основы для изучения более сложного поведения высокоорганизованных животных.

Нетрудно наблюдать, как некоторые животные реагируют на особенности окружающего их мира: освещенное окно привлекает ночных бабочек, а открытая пища привлекает мух (хотя подобные наблюдения почти ничего не говорят о природе этого явления). Для изучения реакций сравнительно примитивных животных достаточно простейших тестов, поскольку у этих животных центральная нервная система развита очень слабо, а поведение весьма несложно и жестко определено. Их реакции на какое-либо раздражение, поступающее из внешней среды, стандартны и неизменны. Но даже такое простое поведение позволяет животному удовлетворять все свои потребности: выбирать наиболее благоприятные в смысле температуры и влажности условия, находить пищу и партнера для спаривания.

Среди сравнительно примитивных животных определенный интерес представляют мокрицы, принадлежащие к членистоногим (Arthropoda); к этой группе относятся насекомые, пауки, скорпионы, креветки, раки, крабы, водяные блохи и многие другие животные. Среди них самые близкие к мокрицам формы — это креветки, крабы и водяные блохи, относящиеся к классу ракообразных. Большинство ракообразных живет в воде, но некоторые, в частности мокрицы, перешли к наземному образу жизни. Твердый наружный покров мокрицы в отличие от других живущих на суше членистоногих — насекомых, пауков и скорпионов — водопроницаем. Если мокрицу поместить в сухое место, она быстро высохнет и погибнет. Неудивительно поэтому, что мокрицы предпочитают влажные места и их обычно можно отыскать под камнями или под трухлявой корой мертвых деревьев.

Поведение мокрицы, связанное с поисками влажной среды, легко продемонстрировать с помощью простого опыта. Тарелку делят на влажную и сухую половины, поместив в нее два неглубоких лоточка: один — с поглощающей воду серной кислотой, а другой — с водой. На лоточки ставят сетчатый пол, и мокрицам предоставляется возможность передвигаться по этой арене. Очень скоро все они собираются на влажной стороне тарелки. Механизм такого ответа называется кинезом; кинез — это реакция на какой-либо раздражитель, проявляющаяся в беспорядочном движении. Животное совершает случайные движения до тех пор, пока не прекратится действие раздражителя, тогда животное останавливается. Именно так ведут себя мокрицы. Они чувствительны к влажности окружающего их воздуха: когда он сухой, мокрицы двигаются; когда он влажный, они останавливаются и таким образом оказываются во влажной половине тарелки или — в естественных условиях — под камнем или корой.

При более сложных формах кинеза животное движется по прямой линии, пока находится в благоприятных условиях; попав же в условия менее благоприятные, оно начинает двигаться по кругу. Если при таком круговом движении животное снова попадает в более благоприятные условия, оно вновь начинает двигаться прямо. Такое поведение наблюдается у некоторых насекомых, но этот процесс, по-видимому, случаен, так как они не могут определить, откуда приходит благоприятный сигнал. По-видимому, такое поведение не связано с ощущением цели, которое есть, например, у ночной бабочки, летящей на свечу. (Очевидно, неправильно говорить о цели при описании такого механического поведения, так как это означало бы, что ночная бабочка сознательно совершает свои действия; однако для каждого, кто сравнивает поведение этих двух животных, именно это слово лучше всего характеризует различия, наблюдаемые между беспорядочными передвижениями мокрицы и прямолинейным полетом ночной бабочки.)

Поведение ночной бабочки, летящей к свету, называется таксисом; это форма простого поведения, при котором животные в своих действиях руководствуются более сложной системой органов чувств. В данном случае животное выбирает направление, сравнивая силу раздражителей, воздействующих на левую и правую стороны его тела. Оно может сравнивать их косвенно, попеременно поворачиваясь то в одну, то в другую сторону, или прямо — сравнивая раздражители, воспринимаемые одновременно обоими парными органами, такими, как глаза или уши, расположенными по обе стороны головы. Если стимул благоприятный, животное поворачивается в ту сторону, которая подвергается более сильному воздействию, до тех пор пока не окажется напротив источника раздражения. Такое движение выравнивает силу воздействия раздражителя с обеих сторон, и животное начинает двигаться прямо к этому источнику. Если же стимул оказывается неблагоприятным, животное поворачивает в противоположную сторону.

Более тонким методом изучения чувствительности сенсорных органов служат опыты с условными рефлексами, представляющими собой простую форму обучения. Этот метод получил известность благодаря экспериментам И. П. Павлова на собаках. Павлов изучал физиологические механизмы регуляции секреторной активности пищеварительных желез. Когда мясо попадает в рот собаки, оно автоматически вызывает выделение слюны, которая смачивает пищу во рту, что облегчает проглатывание; это полностью рефлекторный акт, не подчиняющийся произвольному контролю. Павлов, однако, обнаружил, что собаки вскоре начали выделять слюну до получения пищи, научившись узнавать различные действия экспериментатора, которые предшествовали кормежке. Затем он научил своих собак выделять слюну «по команде»; для этого каждая кормежка сопровождалась звоном колокольчика; через некоторое время собаки стали выделять слюну в ответ на звук колокольчика, даже если им не давали никакой пищи. В этом и заключается суть условных рефлексов, которые свойственны не только собакам, но и людям: безусловный рефлекс (пища во рту → выделение слюны) вызывается необычным стимулом (звуком колокольчика, запахом или видом пищи) благодаря установлению временной связи с этим стимулом. Когда связь становится прочной, условнорефлекторная реакция возникает без применения безусловного раздражителя.

По этой причине условные рефлексы чрезвычайно полезны при изучении возможностей органов чувств. Животное можно научить отвечать на различные стимулы, которые не связаны с безусловнорефлекторным поведением. Если, например, собака обучена ассоциировать свисток с пищей, можно, используя свисток Гальтона для получения все более и более высоких звуков, определить максимальную высоту звуков, которые способна слышать собака: как только звуки станут слишком высокими и она перестанет их слышать, выделение слюны прекратится.

Самый простой опыт с условным рефлексом можно поставить на дождевом черве, которого заставляют проползать по трубочке, заканчивающейся Т-образным разветвлением. Если раздражать червяка электрическим током каждый раз, когда он поворачивает направо, то в конце концов он научится поворачивать всегда только налево от Т-образной развилки. Таким образом было установлено, что дождевые черви могут различать правую и левую стороны.

Более сложные эксперименты дают гораздо более подробную информацию о способностях животных. В гл. 6 описываются опыты по изучению цветового зрения пчел. В результате многочисленных экспериментов, в которых у пчел вырабатывалась условная связь между определенным цветом и наличием пищи, оказалось возможным точно определить, какие цвета способны различать пчелы.

Всего лишь двадцать лет назад наши знания о работе органов чувств основывались главным образом на результатах опытов с условными рефлексами, но метод условных рефлексов обладает рядом недостатков. Он требует чрезвычайно больших затрат времени. Чтобы определить максимальную высоту звуков, которые могут слышать собаки, необходимо исследовать целый ряд животных, причем каждое по нескольку раз, но даже и тогда нельзя быть уверенным, что сделанный нами вывод правилен. Считалось, что у морских свинок плохой слух, поскольку у них трудно было выработать условный рефлекс на звук. Теперь известно, что морские свинки слышат очень хорошо, но их реакция на звук проявляется в том, что они замирают; именно поэтому и казалось, что подопытные животные никак не реагируют на звуковые раздражители. Таков еще один недостаток метода условных рефлексов, который следует постоянно учитывать. Органы чувств животного могут реагировать на определенный сигнал, но на поведении животного это может и не отразиться. Сейчас разработаны методы, позволяющие непосредственно прослушивать сообщения, передающиеся по нервам от органов чувств.

Метод «перехвата» сообщений, идущих по нервным волокнам, был разработан около сорока лет назад. Он во многом напоминал метод подслушивания телефонных разговоров. Один электрод попросту втыкали в тело животного — так сказать, заземляли, — а второй соединяли с нервным волокном. Отводимый ток можно было усилить и подать в громкоговоритель, так что каждый импульс прослушивался как щелчок или наблюдался в виде следа на экране осциллоскопа. С помощью электродов исследователь получал возможность изучать сенсорный орган, воздействуя на него самыми различными стимулами в относительно короткое время, но и этот метод имел определенные недостатки. Идущие по нерву сообщения характеризуют сенсорный орган в целом, поскольку отдельный нерв состоит из сотен волокон, каждое из которых несет свою информацию. Отдельные сенсорные клетки удавалось исследовать только в том случае, если они лежали изолированно, как, например, тельца Пачини. Позднее были изготовлены чрезвычайно тонкие микроэлектроды, с помощью которых стало возможным регистрировать информацию, идущую по отдельным нервным волокнам. Вводя микроэлектроды в рецепторную клетку, регистрировали даже электрический заряд, распространяющийся через ее мембрану и запускающий нервный импульс.

Органы чувств изучают не только с помощью микроэлектродов, но также и с помощью электронного микроскопа, в котором роль световых лучей, используемых в обычном микроскопе, играет пучок электронов. При этом можно получить очень большие увеличения, позволяющие различать тонкую структуру сенсорных и нервных клеток, а затем сопоставить структурные особенности клетки с электрическими явлениями, регистрируемыми при помощи микроэлектродов. Микроэлектроды и электронный микроскоп произвели революцию в изучении органов чувств и сенсорных клеток. Исследования с помощью такой сложной аппаратуры показали, например, несостоятельность прежней теории функционирования сложных глаз насекомых (гл. 6).

Каждый год приносит новые достижения, и научные журналы настолько переполнены новой информацией, что всю ее трудно «переварить». В сущности возникла опасность за деревьями не увидеть леса. Такое может случиться, если исследователь, собирающий многочисленные данные о работе различных частей какого-либо сенсорного органа, не имеет достаточно полного представления о функции этого органа в целом. Еще хуже то, что функции сенсорного органа изучаются в отрыве от естественных условий. Вместо того чтобы изучать целый организм, исследуют только маленькую его часть. Между тем реакции этой части связаны не с окружающей средой, а с неким источником света или с искусственно генерируемым звуком чистого тона. Перехватывая информацию, идущую от сенсорных органов, вблизи ее источников, мы узнаем о том, как реагируют эти органы, а не о том, как воспринимает данный раздражитель животное. В свое время, например, было показано, что глаза камчатского краба чувствительны к свету, но никто не доказал, что краб действительно реагирует на свет или что свет изменяет его поведение.

Биологам, работающим в этой области, хорошо известны указанные недостатки и необходимость дополнять микроскопические методы исследованием поведения животных. Нельзя пренебрегать изучением органов чувств и важными концепциями об их функционировании, возникающими в стенах лабораторий, но мы должны последовать за животными в естественную среду их обитания. Ведь животное видит не источник света — оно видит окружающий его пейзаж, из которого ему необходимо отобрать нужные образы, определяющие его поведение. Тщательно наблюдая за животными в естественной обстановке и сопоставляя поведение этих животных с результатами лабораторных исследований их сенсорных органов, мы увидим, какую практическую пользу извлекают животные из той информации, которую доставляют им органы чувств, в каком мире они живут и почему ведут себя так, а не иначе.

Некоторые из этих данных приведены в следующих главах. Книга не претендует на рассмотрение всех чувств, а поэтому после описания механизма функционирования какого-либо сенсорного органа дается всего лишь несколько примеров, в которых более подробно показано, как животные используют разнообразную информацию, приходящую из окружающего мира, для выполнения различных задач: поиска своего дома и пищи или спасения от врагов.

Очень часто животные пользуются информацией, которая лежит за пределами мира наших чувств и которую можно обнаружить только с помощью очень сложной аппаратуры. Это делает исследование более трудным, но и более интересным, поскольку перед нами открываются такие секреты природы, о которых еще несколько лет назад мы и не подозревали.