Дарвинизм в XX веке

Великий синтез

В двадцатых годах нашего столетия в биологии сложилось странное положение. Уже два десятка лет стремительно развивалась новая наука — генетика. Два фактора эволюции по Дарвину — наследственность и изменчивость — изучались на строго научной основе. Умозрительные гипотезы сменялись точными экспериментами, интуитивные догадки — алгебраическими выкладками. И весь этот могучий поток мысли и деятельности протекал мимо той отрасли биологии, помочь которой он должен был в первую очередь — мимо теории эволюции. Более того, находились люди, которые обвиняли генетику в том, что она якобы не согласуется с дарвинизмом. С другой стороны, наиболее рьяные последователи и продолжатели Менделя полагали, что дарвинизм устарел.

Этот мнимый конфликт, отголоски которого и сейчас можно встретить в литературе, был разрешен еще 40 лет назад замечательным советским биологом Сергеем Сергеевичем Четвериковым. Именно он положил начало новой, так называемой синтетической эволюционной теории, объединившей дарвинизм и генетику.

История нашей генетики изобилует драматическими положениями и яркими, выдающимися личностями. Но и на этом, богатом героями и событиями фоне, фигура Четверикова выделяется особенно ярко.

В бессмертие он вошел как генетик — и немногие знают, что прежде всего он был энтомологом — специалистом по чешуекрылым. Этакий кузен Бенедикт из романа Жюля Верна, ученый не от мира сего — и в то же время член Московского стачечного комитета в период революции 1905 года. Мало кто работал так напряженно и плодотворно, как Четвериков, однако в силу многих внешних обстоятельств, и главным образом — из-за своей исключительной добросовестности (хочется сказать — излишней, если бы это качество могло быть излишним) печатался он немного. Известно лишь около 30 его работ. В наше время «информационного взрыва», когда научные статьи порой не читают, а считают, иной аспирант имеет больше публикаций. Но одна лишь работа Четверикова — «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) перевешивает по значению сотни, если не тысячи, подобных скороспелых трудов. День ее опубликования — один из немногих «звездных часов» науки. Недаром доклад Четверикова на V Международном генетическом конгрессе в Берлине в 1927 году был встречен восторженно. Докладчика чествовали, как триумфатора, а потом, как это ни странно, забыли на ряд десятилетий. Лишь недавно, уже после смерти Четверикова, последовавшей в 1959 году, его имя всплыло из безвестности, работа 1926 года была переведена в ряде стран, и теперь от нее выводится новая наука — эволюционная и популяционная генетика. Как говорится, неисповедимы пути господни, но судьбы научных открытий порой еще более непредсказуемы.

Что же все-таки сделал Сергей Сергеевич Четвериков?..

Работа Четверикова имела предшественников. Еще в 1904 году К. Пирсон математически строго показал, что наследуемость мутаций по менделевскому принципу снимает опаснейшее для дарвинизма возражение Дженкина. В самом деле, ведь один ген не «разводится» другим. В гетерозиготном состоянии они сосуществуют, оставаясь раздельными. Мутация не «заболачивается», как писал Дженкин, скрещиванием, и новый признак всегда имеет шанс проявиться в фенотипе в неизмененном состоянии.

Через четыре года после работы Пирсона английский математик Г. Харди и независимо от него немецкий генетик В. Вейнберг сформулировали положение, которое сейчас именуется законом Харди — Вейнберга и описывает частоту встречаемости генов в равновесной популяции свободно скрещивающихся организмов. (Под равновесной популяцией подразумевается сообщество особей, внутри которого соотношение генов не изменяется, находится в равновесии.)

До сих пор я делал воистину героические попытки избежать математических формул. К сожалению, здесь этого сделать уже нельзя. Читателям, не жалующим математику, можно сказать в оправдание и утешение, что мы постараемся ограничиться азами, известными из курса средней школы.

Допустим, если частота встречаемости доминантного гена А в популяции равна q, а рецессивного а, соответственно, 1 — q, то соотношение гомо- и гетерозигот будет следующим:

Это известная из школьной алгебры формула квадрата суммы двух чисел. Если q = 0,5, как в случае первого поколения менделевских гибридов, то во втором поколении мы имеем следующее соотношение:

а так как Аа в случае полной доминантности фенотипически выражены как A, мы получаем менделевское расщепление — 0,75:0,25, то есть 3:1.

Физики-теоретики обычно допускают при выводе формул ряд облегчающих им работу предположений (их называют условиями, требованиями или ограничениями). В результате получаются абстракции вроде «идеального газа» и «идеальной жидкости». Закон Харди — Вейнберга также описывает некую абстрактную «идеальную» популяцию со свойствами, для реальных популяций невозможными:

1. Численность такой популяции должна равняться бесконечности. Это, впрочем, не столь жесткое требование, как кажется на первый взгляд. Статистики сплошь и рядом используют при описании частоты встречаемости какого-либо объекта так называемую кривую нормального распределения (кривую Гаусса), хотя, строго говоря, она годится лишь для бесконечно большой выборки. При этом в расчеты вносится ошибка, которая так и называется — ошибка выборки.

Понятие выборки требует пояснения. Дело в том, что статистик почти всегда не может исследовать изучаемые объекты все до единого (так называемую генеральную совокупность). Допустим, вы работаете дегустатором и должны оценить, каким сортом выпустить партию из тысячи банок консервов. Разумеется, вы не можете перепробовать их все — ведь их должны есть другие, в противном случае ваша работа потеряет смысл. Поэтому приходится судить об исследуемой совокупности по незначительной части ее; риск ошибки остается, но вы можете его уменьшить, увеличивая выборку.

В случае с отношением генов ошибка, отклонение от заданной уравнением величины характеризует саму популяцию. На конечной круглой Земле нет популяций бесконечно больших. Численность стада саранчи или большого стада сельди можно без особого греха приравнять к бесконечности. А вот популяция, например, зубров в заповеднике или окуней в маленьком замкнутом пруду — отнюдь не бесконечность. В дальнейшем мы убедимся, насколько важны для эволюционного процесса подобные отклонения.

2. Скрещивание особей внутри популяции полностью свободно, без всяких ограничений (вероятность скрещивания каждого члена популяции с любым другим одинакова). Такие популяции называются панмиксными (свободно смешивающимися). Это условие гораздо более спорно. Человек, например, свободнее всех животных перемещается по планете, однако вероятность того, что житель Москвы женится на москвичке, наверняка гораздо выше, чем вероятность брака москвича с жительницей Иркутска или Караганды. В природе же возможность скрещивания особей из разных частей достаточно большой популяции практически равна нулю. При этом не нужно путать два понятия — популяцию и вид. Один и тот же вид может быть распространен чрезвычайно широко, практически всесветно. Я помню, как был поражен, увидев одну из банальнейших наших стрекоз — желтую стрекозу, порхающую над болотцем на коралловом острове архипелага Гилберта. Но весь этот огромный ареал распадается на ряд изолированных полностью и частично друг от друга популяций. Размеры их могут быть весьма малыми, но даже в самой маленькой популяции панмиксность не абсолютна. Так что второе ограничение серьезнее первого.

3. В описываемую уравнением Харди — Вейнберга популяцию не должны попадать новые гены из смежных популяций; она должна быть абсолютно изолированной.

Такие условия осуществляются в природе в весьма редких случаях. Известны реликтовые популяции, оторванные от основного ареала вида; порой только они и остаются в убежищах — рефугиумах, когда вид повсеместно вымирает. Бывает и наоборот — недавно возникший вид, не успев расселиться, какое-то время оказывается единой популяцией. Новым генам в таких случаях просто неоткуда попадать. Чаще изоляция не бывает абсолютной. Она нарушается главным образом миграцией подрастающего молодняка у животных, заносом семян или пыльцы у растений. Степень изоляции может быть весьма различной. Крысы, например, живут семьями, происходящими от одной родительской пары, и загрызают любого забредшего к ним чужака. Австралийские сороки гнездятся замкнутыми общинами; внутри общины самцы спариваются со всеми самками, самки откладывают яйца в общее гнездо и насиживают их по очереди, но залетные особи в общину не принимаются (предел панмиксности и изоляции одновременно!). А вот гориллы, по наблюдениям американского зоолога Г. Шаллера, кочуют по горным лесам экваториальной Африки семьями, возглавляемыми взрослыми, поседевшими самцами, которые вполне терпимо относятся к визитам гостей из других групп.

4. Новые аллели генов не должны возникать и внутри такой популяции. В ней не должно возникать новых мутаций! Ясно, что такое условие, пожалуй, чересчур жестковато. Все же, если мы исследуем распространение в популяции лишь одного гена в двух аллельных формах, принять его можно. Ведь частота повторного возникновения одной и той же мутации чрезвычайно низка; при ограниченной численности популяции можно принять, что каждая аллельная форма гена возникает только один раз. Разумеется, это допущение годится лишь для короткого ряда поколений (вероятность смерти человека от удара молнии ничтожна, но проживи он несколько тысяч лет — и эта смерть постигнет его со 100-процентной вероятностью).

5. Пятое ограничение кажется весьма существенным. Именно для того, чтобы распределение генов в популяции соответствовало уравнению Харди — Вейнберга, естественный отбор по признакам, определяемым доминантным и рецессивным аллелем, должен отсутствовать. Мутации должны быть нейтральными, иными словами, гомозиготы АА и аа и гетерозиготы Аа должны иметь одинаковую жизнеспособность и плодовитость, одинаковую вероятность оставить потомство.

О возможности существования нейтральных мутаций и их роли в эволюции мы успеем поговорить в другом месте. Пока же нам остается признать, что идеальная популяция Харди — Вейнберга вряд ли когда-либо существовала. В нашем мире нет идеала — все популяции конечны, большая часть их недостаточно хорошо изолирована от соседних и в то же время каждая из них недостаточно однородна внутри себя, все гены мутируют, и многие мутации имеют селективное значение.

Однако применение формулы Харди — Вейнберга к реальным популяциям вполне допустимо (разумеется, с учетом возможных отклонений за счет ограниченности популяции, частичной изоляции внутри нее, заноса новых генов, возникновения новых мутаций и действия отбора). Здесь возникает полная аналогия с физическими моделями вроде идеальной жидкости, успешно «работающими» в границе своих возможностей. Пользуясь этой формулой, можно рассчитать, например, как будет убывать в популяции частота встречаемости летального рецессивного гена, вызывающего 100-процентную смертность гомозигот аа. Оказывается, что даже при столь жестком отборе смертоносный рецессивный ген сохраняется сотни поколений; выщепляясь постепенно из гетерозигот. Иное дело — доминантные летальные мутации. Они из популяции исчезают, естественно, на протяжении одного поколения — ведь они не могут скрыться в гетерозиготе! Исключения из этого правила редки. Такова, например, наследуемая доминантно хорея Гентингтона — тяжелейшее заболевание нервной системы человека, которое может тянуться многие годы, заканчивается мучительной смертью, но проявляется лишь в зрелом возрасте (30–45 лет), уже после того, как носитель этого гена передал его своим детям. Такие случаи, быть может, встречаются чаще, чем это кажется. Есть оригинальная гипотеза, объясняющая старение наличием в геноме отвечающих за это доминантных генов. Мы стареем и умираем, чтобы освободить место для подрастающих поколений, ибо без смены поколений не было бы и эволюции.

Обсуждение этого вопроса завело бы нас слишком далеко. Поэтому вернемся к синтезу менделевской генетики и классического дарвинизма. Четвериков в 1926 году показал, что именно те ограничения, которые отличают харди-вейнберговскую популяцию от реальной, и делают возможным процесс эволюции. Рассмотрим же факторы эволюции по Четверикову.

Из предыдущих глав вы уже знаете, что гены не абсолютно стабильны. Меняется по целому ряду причин структура отдельных генов, их местоположение в хромосомах, и сам хромосомный набор претерпевает всевозможные изменения — вплоть до многократного умножения. Судьба этих изменений оказывается различной.

Многие из них приводят к появлению нежизнеспособных форм, погибающих на той или иной стадии развития. Другие как бы воздвигают вокруг носителей таких мутаций «китайскую стену» нескрещиваемости. В большинстве случаев подобные отщепенцы сходят с жизненной арены, оставляя бесплодное потомство. Наконец, есть и такие, которые включаются в генный фонд и передаются из поколения в поколение. Они претерпевают при каждом мейозе все перипетии генетической рекомбинации — и в конечном счете рано или поздно, оказываясь в гомозиготном состоянии, проявляются в фенотипе. Вид на протяжении своей истории непрерывно обогащается мутантными аллелями. По образному выражению Четверикова, вид, как губка, всасывает мутации (он, правда, предпочитал другой термин — геновариации, в практике не прижившийся).

Чем же, однако, объяснить тот факт, что виды на протяжении многих поколений остаются стабильными, сохраняют, как говорят, «дикий тип»? Напомним, что большинство мутаций рецессивно. Каждая мутация — явление достаточно редкое; лишь после того, как она размножится в последующих поколениях потомков, вероятность встречи двух одинаковых генов в зиготе возрастет. Селекционер может ускорить этот процесс: практически все породы домашних животных и сорта культурных растений гомозиготны по разным рецессивным генам. Скрестив два разных сорта их, мы нередко получаем в потомстве возврат к прежнему «дикому типу». Это знал и Дарвин, скрещивавший голубей разных пород и получавший в потомстве «сизарей». Механизм здесь тот же, что и в случае супрессорных мутаций, о которых мы уже упоминали, — дефект одного генома исправляется другим.

При внешнем фенотипическом однообразии геномы видов настолько обогащены скрытым разнообразием, что, остановись мутационный процесс, стань гены абсолютно стабильными, эволюция все равно не прекратится. Реализовать в фенотипах уже накопленное генетическое разнообразие в сколько-нибудь обозримые сроки невозможно.

Из построений Четверикова вытекает важное следствие. Наибольшее значение для эволюции имеют лишь те изменения генетического материала, которые, находясь в рецессиве, не проявляются в фенотипе. Не подвергаясь действию отбора, они могут накопиться в популяциях в достаточном количестве. Из этого правила есть, разумеется, исключения. Бактерии и сине-зеленые водоросли, то есть организмы с неоформленным ядром, не имеющие фазы мейоза, гаплоидны. Они имеют только один набор генов, поэтому каждая мутация немедленно проявляется в фенотипе, у них нет запасов генетической изменчивости. Образно выражаясь, они не помнят прошлого и не готовятся к будущему, живя сегодняшним днем. Бурный темп их размножения позволяет им выстоять в жизненной борьбе. Однако они, приспособляясь, не эволюционируют, оставаясь и в наши дни практически теми же, как и в то время, когда были единственными обитателями нашей планеты. Недаром и бактерии, и даже вирусы выработали свои, оригинальные механизмы генетической рекомбинации, которым, однако, далеко до мейоза и полового процесса высших организмов.

Не каждая мутация, вновь возникнув, может закрепиться в потомстве. Ведь не каждый ее носитель доживает до половозрелости. Существует, помимо накопления мутаций, обратный процесс их потери, обеднения генного фонда. Вероятность потери мутации можно рассчитать: если мы примем, что из потомства одной самки выживают двое, то есть численность популяции не увеличивается и не уменьшается (то, что немцы называют система двух детей — Zweikinder-system), то примерно 37 шансов из ста за то, что эта мутация будет потеряна[9]. В создании генного фонда популяции участвуют две противоборствующие тенденции.

Можно ли утверждать, что мутационный процесс наряду с генетической рекомбинацией сможет обеспечить нормальный ход эволюции, то есть возникновение новых видов, приспособленных к окружающей среде? Напомним, что аналогичные идеи развивал Де Фриз. Однако считать возникновение генетического разнообразия единственным двигателем эволюции нельзя. Мутационный процесс равнодушен к судьбам организмов, геномы которых он изменяет. Приспособленность к условиям внешней среды он создать не может.

Наряду с мутационным процессом второй фактор эволюции по Четверикову — колебания численности популяций, которые он образно называл «волнами жизни».

Каждый из нас наблюдал «волны жизни» воочию. Ранней весной редко можно увидеть случайную перезимовавшую между оконными рамами муху, а в августе мы страдаем от их назойливости. Год на год не приходится — в одно лето нет житья от комаров, а в другое они редки. Вспышки численности некоторых видов имеют воистину планетарный характер. Таковы, например, массовые миграции саранчи в годы ее усиленного размножения, годы «мышиной напасти», путешествия многочисленных стад полярных пеструшек — леммингов.

Некоторые из этих вспышек цикличны: они имеют сезонный, годовой или многолетний период (часто, хотя порой и без достаточного обоснования связываемый с солнечной активностью). Другие же апериодичны. Это вспышки численности организмов, попавших в новую среду обитания без достаточного количества врагов, эпидемии гриппа и иных заболеваний, с быстротой пожара распространяющиеся по планете нашествия вредителей из других стран.

Колорадский жук у себя на родине, в Северной Америке, никогда не достигал высокой численности, питаясь дикими растениями из семейства пасленовых. Печальную славу злостного вредителя он завоевал на европейских картофельных полях. То же можно сказать и об американской виноградной тле — филлоксере. Континент Евразии не остался, впрочем, перед Америкой в долгу, «наградив» ее непарным шелкопрядом, воробьями и длинным списком сорняков. Вспомним также нашествие кроликов и кактусов опунций на Австралию.

Отнюдь не всегда такие подъемы численности видов вредоносны. Бурное развитие в Каспийском море акклиматизированного там азовского червя — нереиса значительно увеличило кормовую базу рыб. Это в свою очередь компенсировало оскудение Каспия, наступившее в результате зарегулирования стока Волги. Не будь нереиса, осолонение Северного Каспия нанесло бы каспийским рыбам непоправимый ущерб. Никто не может возразить и против «нашествия» на нашу страну американской мускусной крысы — ондатры, расселившейся от Камчатки до Мурмана, от северной Сибири до Средней Азии (правда, по некоторым данным, она вытесняет ценного зверя — выхухоль). И все же испортить неразумным вселением сложившуюся структуру сообществ растений и животных гораздо легче, чем улучшить ее. Нелишне напомнить, что акклиматизации нереиса в Каспии предшествовала многолетняя работа. Сейчас с развитием авиации, облегчающей перевозки, порой случается и такое, что сначала акклиматизируют, а потом скромно уступают друг другу честь этого замысла. Дело доходит до курьезов, когда вместе с ценными объектами (а то и вместо них) завозят совсем нежелательные. Так, вместе с ценными растительноядными рыбами в Среднюю Азию завезли головастиков чернопятнистой лягушки с Дальнего Востока (уж этого-то можно было избежать!).

Много можно было бы рассказать интересного и о причинах таких колебаний численности, когда в период максимума она больше, чем в период минимума в миллионы раз. Обычные океанские волны никогда не достигают такой высоты, как «волны жизни»! Некоторые из них имеют характер автоколебательного процесса, как в генераторах радиоволн. Так, в период вспышки численности мышевидных грызунов прежде изолированные маленькие популяции сливаются в одну большую, возрастает вероятность контактов. Это приводит к быстрому распространению болезнетворных бактерий (например, чумы и туляремии), массовым эпизоотиям и резкому спаду численности. Гребень волны сменяется провалом, популяция колеблется, как маятник.

Однако сейчас нас интересует эволюционное значение таких колебаний. В первую очередь «волны жизни» резко расшатывают генофонд популяции, изменяя численность всех аллелей, разрушая сложившееся харди-вейнберговское отношение их. А это приводит в конце концов к изменению свойств популяции — так расшатывание выпадающего зуба облегчает процесс избавления от него. При спаде «волны жизни» численность одних мутаций возрастает, а значит, возрастает вероятность встречи рецессивов в гомозиготах; скрытые аллели проявляются в фенотипах и подпадают под действие естественного отбора. Новая «волна жизни» будет состоять из особей с измененным генофондом.

Другие мутации при спаде волны могут просто выпасть из генофонда. Этот эффект образно называют «горлышко бутылки» (или эффект бутылочного горлышка) — далеко не все аллели могут пройти к новым поколениям через минимум численности. Например, если при спаде численности лисиц из популяции исчезнут особи — носители генов черно-бурой окраски, чернобурок в этой популяции уже не будет.

Не менее важно и то обстоятельство, что при подъеме «волны жизни» прежде изолированные мелкие популяции объединяются в единую, начинается интенсивный обмен генами. Ареал такой популяции расширяется, периферийные части попадают в новые условия, в которых они еще не обитали. Эти enfants perdu (потерянные дети — так во французской армии называли сторожевое охранение на передовой) часто становятся предками новых форм, подвидов и видов (разумеется, если им повезет в жизненной борьбе). При спаде волны они нередко оказываются отрезанными от основного ареала и продолжают свое существование с тем генофондом, который у них имеется. А он, как правило, неадекватен общему генофонду всей популяции. Следующий подъем численности восстанавливает прерванную связь, но соединившиеся популяции порой уже «не узнают» друг друга, они уже генетически изолированы.

Наиболее четко это проявляется в феномене, описанном Четвериковым, который много позже эволюционист-теоретик Э. Майр назвал «принципом основателя». Нередко новый ареал (например, отдаленный остров) заселяют случайно занесенные туда несколько единичных особей нового вида. Так, вся западноевропейская популяция ондатры ведет начало от всего лишь пяти особей, выпущенных в начале века вблизи Праги. Пределом начала популяции, по-видимому, может быть одна оплодотворенная самка. Естественно, она одна, и даже несколько особей, не может хранить весь генофонд родительской популяции. Эволюция этого вида на новом месте должна пойти по-другому. Наряду с изменившимися условиями существования «принцип основателя» приводит к формированию островных рас, подвидов и видов.

В последнее время группа японских исследователей детально изучала популяции крыс на многих островах Океании. Эти грызуны — подлинный бич романтических атоллов — успели с момента вселения пройти большое расстояние по пути дивергенции (расщепления). Некоторые оказались уже генетически изолированными.

Однако колебания численности популяций сами по себе еще не могут привести к видообразованию, к становлению приспособленных к внешней среде форм. Они изменяют в популяции относительную численность аллелей; это несомненно, но несомненно и то, что эти изменения ненаправленны.

Следующий фактор эволюции по Четверикову имеет, по-видимому, для эволюции еще большее значение.

Как вы помните, одним из условий харди-вейнберговского равновесия генов была панмиксия — одинаковая вероятность скрещивания для всех членов популяции. Поэтому следующим «возмутителем спокойствия» является, по Четверикову, изоляция — ограничение панмиксии, происходящее от самых различных причин.

Какие же это причины? Об одной из них мы уже упоминали — когда при спаде «волны жизни» прежде единая популяция распадается на ряд мелких субпопуляций, изолированных друг от друга пространством. Такие осколки называют изолятами. Они еще более четко разделены, если между ними возникают преграды физического характера. Человекообразные обезьяны, например, не умеют плавать, поэтому для стада горилл любой достаточно большой ручей является непреодолимым препятствием. В последнее время важность пространственной изоляции, видимо, даже переоценивают, но об этом речь у нас пойдет впереди.

Чаще скрещиваемость в популяции ограничивается другими формами изоляции. Одна из них — экологическая изоляция, при которой снижается вероятность встречи готовых к размножению особей. Таковы сезонные расы растений, рыб и многих беспозвоночных — здесь изоляция наблюдается не в пространстве, а во времени. Есть и еще более удивительные примеры сосуществования в одной и той же популяции форм, размножающихся одновременно, но не скрещивающихся. У дрозофилы, например, существует мутация «желтая». Желтый самец у обычных серых самок имеет крайне мало шансов на успех, так как вибрирует крылышками в более медленном темпе, что снижает его привлекательность. Если же у серого самца удалить крылья, он вообще теряет способность стимулировать самок к спариванию. Наоборот, самки дрозофил с удаленными усиками-антеннами теряют свою разборчивость и спариваются с самцами других видов. Таких случаев описано немало для самых разных животных.

Даже если спаривание (или опыление у растений) произошло, оплодотворения нередко не происходит. Это так называемая физиологическая изоляция. У многих растений пыльца просто не может прорастать на рыльцах пестиков одних особей, но прорастает у других. Наконец, последний тип — собственно генетическая изоляция. Оплодотворение в данном случае происходит, но гибриды первого поколения нежизнеспособны или же стерильны из-за нарушений мейоза.

Большинство описанных выше форм изоляции преодолимо (например, искусственным осеменением). Генетическая же изоляция создает между формами уже непреодолимый барьер. Его, однако, не следует считать видовой границей, как это нередко делают. Многие виды не смешиваются с близкими видами только благодаря различиям в брачном поведении. Наоборот, сравнительно легко вывести форму, полностью генетически изолированную от исходной, но имеем ли мы право назвать ее новым видом? Полиплоидия у растений и хромосомные перестройки типа транслокаций у животных — самые верные способы генетической изоляции. Но, как мы уже говорили, изоляция — не само видообразование, а лишь служанка его. Услуги ее, однако, огромны. Скрещивание сглаживает различия внутри популяции, препятствует дивергенции прежде единого вида на внутривидовые группировки, которые в дальнейшем могли бы стать новыми видами. Напротив, изоляция закрепляет в небольших популяциях (субпопуляциях, или, как их порой называют, демах) различия. Без нее не было бы дивергенции — вся популяция если и изменялась бы, то целиком, один вид переходил бы в другой, не порождая новых. Это было бы видопревращение, а не видообразование.

Остановимся еще на одном вопросе — камне преткновения для многих: что же все-таки изоляция — причина или следствие генетических различий? Вдумчивый читатель без труда сообразит, что ответить на этот вопрос однозначно нельзя. Кролики, акклиматизированные на острове Мадейра, весьма существенно изменились и потеряли способность скрещиваться с европейскими. Здесь генетические различия явились побочным следствием накопления их за время раздельного существования популяций.

Бывают и другие случаи, когда ничтожное генетическое различие (например, изменение частоты брачного кваканья у лягушек или же изменение скорости вспышек у светляков) приводит к изоляции, а та в свою очередь раскалывает популяцию — вплоть до видового обособления.

Наконец, возникновение тетраплоида или транслоканта сразу делает невозможным скрещивание его с другими особями популяции. К этому же может привести появление достаточно большой инверсии. Тут есть одна особенность: возникновение хромосомных мутаций — вещь достаточно редкая, причем они появляются в отдельном организме. Такая изоляция чересчур уж хороша, чтобы стать важным путем эволюции. С ней справляются лишь обоеполые растения с их способностью к вегетативному размножению. Авторы, отстаивающие главную роль хромосомных перестроек в видообразовании, обычно начинают во здравие, а кончают за упокой. Сначала они, в согласии с постулатами генетики, принимают, что: а) все хромосомные перестройки единичны (отсюда вытекает, что единицей эволюции должна быть отдельная особь, а не популяция); б) эти перестройки создают абсолютный генетический барьер между изменившимся героем-одиночкой и серой массой прочей популяции. В ходе дальнейших рассуждений приходится принимать, что или перестройки происходят с частотой в тысячи раз большей, чем обнаруживаемая в природе и в эксперименте, или же они не обеспечивают абсолютной изоляции (чему опять-таки достаточных обоснований нет). На мой взгляд, проще признать вслед за Четвериковым, что сама по себе изоляция не создает вида, а, как правило, развивается постепенно, и эволюция идет в результате действия нескольких факторов. О последнем из них — естественном отборе — речь пойдет в следующем разделе.

Важнейший фактор эволюции — и здесь Четвериков целиком на стороне Дарвина — это естественный отбор. Все факторы, рассмотренные ранее, изменяют численность генов в популяции случайно, не направленно. Только отбор — процесс направленный. Именно он осуществляет обратную связь между условиями обитания и генофондом популяции, накладывает печать полезности на происходящие в популяции изменения.

Один, без других факторов эволюции, отбор бессилен. Вспомните классический опыт Иоганнсена: в чистой линии, где все гены одинаковы, не из чего выбирать. Поэтому прежде всего для эволюции требуется мутационный процесс, поставляющий «сырой материал», а также свободное скрещивание, перебирающее этот материал во всевозможных комбинациях. Однако будь свободное скрещивание (панмиксия) абсолютным, не могли бы происходить дивергенция, распад прежде единого вида на новые, дочерние. Значит, те или иные формы изоляции для эволюции также необходимы. Наконец, будь популяция бесконечно большой, вероятность возникновения рецессивных гомозигот была бы ничтожной, и они не смогли бы попадать под действие отбора. Поэтому необходимы колебания численности конечной по объему популяции. Четыре фактора Четверикова можно сравнить с постулатами, лежащими в основе геометрии. Подобно тому, как из постулатов геометрии можно построить все ее теоремы, исходя из факторов Четверикова, можно описать все процессы видообразования. Этих факторов ровно столько, сколько необходимо для исчерпывающего объяснения процесса эволюции (как говорят математики — необходимо и достаточно).

Многие, если не все ошибочные тенденции в изучении и истолковании процесса эволюции основываются именно на том, что один из факторов превозносят в ущерб прочим. При этом почему-то больше всего достается отбору. Немало исследователей пыталось прикинуть: а нельзя ли исключить отбор из эволюционных факторов? Многим казалось, что им это удалось. Чаще всего отбору отказывают в творческой роли — это, мол, фактор консервативный, отметающий все ненужное, но бессильный сотворить что-либо новое.

Такая точка зрения отнюдь не нова. Вспомним, что аналогичные взгляды развивал еще в прошлом веке основоположник механоламаркизма Г. Спенсер. Действительно, отбор может сохранять в популяции прежнюю норму — наиболее приспособленную для данных условии комбинацию генов (так, на выставках собак получают первые места особи с наименьшими отклонениями от породного стандарта). Классический пример такого отбора приведен в старой работе американского биолога X. Бампуса, который подобрал после жестокой бури со снегом оглушенных и полузамерзших воробьев. Половина из них, несмотря на уход, погибла. Оказалось, что выжили в основном те особи, морфологические признаки которых больше всего приближались к средним, типичным для вида значениям. Это правило распространимо и на человека. Анализ огромного материала из картотек родильных домов убедительно свидетельствует о том, что наибольшая смертность в первые 28 дней жизни наблюдается среди детей, вес которых или много меньше, или же, наоборот, много больше среднего (три килограмма шестьсот граммов). Лишь большие успехи педиатрии в последнее время позволяют спасти значительное число таких детей.

Наш замечательный биолог-эволюционист И. И. Шмальгаузен, обобщив много наблюдений подобного рода, назвал такой тип отбора стабилизирующим. О нем мы еще будем говорить. Но есть и другой отбор — направленный, творческий. Такой отбор проводит селекционер, оставляя на племя организмы с максимальным развитием тех признаков, которые его интересуют (селекционер и означает — отборщик). Этому отбору подвергаются популяции диких растений и животных в периферийных частях ареала, где условия максимально отличаются от обычных. Фактически селекционер, отбирая, например, растения на засухоустойчивость или морозостойкость, почти не отличается от природы (за тем исключением, что, помимо выживаемости в крайних условиях, ему еще нужно получить хозяйственный эффект — зачем превращать пшеницу в кактус?).

Здесь-то творческая роль отбора проявляется во всей полноте. Как справедливо заметил один из виднейших продолжателей дела Четверикова английский генетик Р. Фишер, отбор — «процесс, благодаря которому вероятность некоего случайного события (удачной комбинации генов. — Б. М.), крайне малая, так увеличивается со временем, что крайне маловероятным становится не наличие, а отсутствие этого события». Творческий отбор, как и стабилизирующий, снижает разнообразие в популяции. Но если стабилизирующий сохраняет норму, то творческий — отклонения от нее.

Есть и третья форма отбора, именуемая дизруптивной (от английского to disrupt — разрывать, раскалывать). Такой отбор сохраняет не одну норму, а две или более. Дизруптивный отбор человек применял, создавая, например, из дикой банкивской курицы яйценоские и мясные породы, из дикой лошади — скакунов и тяжеловозов, из волка — болонок и догов. Естественный дизруптивный отбор приводит к дивергенции вида на два и более.

Иногда значение отбора стараются приуменьшить следующими соображениями. Представим относительную приспособленность генотипов в популяции в виде некоей карты, где максимумы приспособленности означают вершины, а минимумы — провалы. Генотип, поднявшийся на один такой пик, не может сменить его на другой, пусть даже повыше прежнего, — для этого ему потребовалось бы пойти против действия естественного отбора. Перескочить низину от пика до пика можно лишь случайным скачком. Английский генетик С. Райт уподобляет популяцию человеку, бредущему по пересеченной местности в тумане с целью забраться повыше. Если такой человек будет идти только вверх, то его путешествие кончится на первом же крохотном возвышении (максимальной адаптации — приспособления к внешним условиям популяция не достигнет).

Такое рассуждение выглядит убедительно; у него лишь один недостаток: оно неверно. Ведь карта «страны приспособленности» не остается стабильной! На деле вершины и низины даже на поверхности Земли изменяются, непрерывно меняясь местами. Комбинации генов, прежде приспособленные, с изменением условий вновь становятся неприспособленными, и стабилизирующий отбор сменяется творческим, а то и дизруптивным (если одна часть популяции будет подниматься на один пик, а другая — на другой). Адаптивное поле — не карта горной страны, скорее это толчея волн в центре тайфуна, в которой мечется кораблик эволюционирующей популяции. Это не исключает возможности существования таких условий, которые меняются крайне медленно. Вот тогда-то и возникают так называемые персистентные формы — «живые ископаемые», без видимых изменений переживающие целые геологические эпохи!

Короче — при объяснении целесообразности организмов без естественного отбора не обойтись. Но выполнить свою миссию отбор может лишь при наличии ряда условий, о которых речь пойдет дальше.

Многие из тезисов Четверикова в наше время кажутся общеизвестными, тривиальными. Следует, однако, помнить, что он пришел к этим выводам в 1926 году. В ту пору уже были известны сотни мутаций дрозофилы — классического объекта тогдашней генетики, но все они были открыты при искусственном разведении в лабораториях и казались совершенно чуждыми природе, вроде декоративных пород собак — болонок и той-терьеров. Предположить, что нормальные, «дикие» мухи являются носителями этих генов в гетерозиготном состоянии было довольно смелым шагом. Естественно, Четвериков вместе со своими учениками — Б. Л. Астауровым, Н. В. Тимофеевым-Ресовским, С. М. Гершензоном, П. Ф. Рокицким, Д. Д. Ромашовым, Е. И. Балкашиной (все они впоследствии внесли огромный вклад в развитие разных отраслей генетики) — приступил к экспериментальной проверке гипотезы.

Основной метод, которым они пользовались, фактически заключался в моделировании эволюции по принципу, много позже названному «принципом основателя». Пойманные в природе мушки разделялись на размножавшиеся внутри себя чистые линии — в потомстве одной самки сестры скрещивались с братьями, внуки с внучками и так далее. Что же происходило в популяции?

Чем меньше численность популяции, тем вероятнее встреча двух одинаковых мутантных аллелей в генотипе и проявление их в фенотипе. Рецессивные аллели в многочисленной «дикой» популяции были подавлены доминантными. Но за однообразной гетерозиготной мае кой скрывалось не поддающееся учету разнообразие. Смелая гипотеза проявилась с блеском — однообразный «дикий» тип был насыщен мутациями (по выражению Четверикова — как губка водой). Все естественные популяции оказались гетерогенными.

Такое близкородственное скрещивание давно, с незапамятных времен известно людям. Его называют инбридингом или инцухтом (разведение в себе). Селекционеры нередко использовали его, чтобы закрепить в потомстве признаки выдающегося производителя. В то же время было хорошо известно, что инбридинг связан с возникновением у животных и растений вырождения, снижения жизненности и продуктивности. Дарвин всесторонне исследовал этот вопрос в труде «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире». Но, каков механизм инбридинга, до развития менделевской генетики никто не знал. Ведь сказать, что инбридинг вреден, потому что снижает жизненность, — значит, лишь создать видимость объяснения. Генетика показала механизм инбридинга — переход в гомозиготное состояние рецессивных генов, многие из которых вредны, а то и летальны.

Вот хороший пример. В племенном животноводстве чрезвычайно высоко ценятся быки-производители. У прославленного быка голштинской породы Принца Адольфа к 1930 году было более двух тысяч сыновей, внуков и правнуков. Однако он имел рецессивный ген, носители которого в гомозиготном состоянии рождались без волосяного покрова и, естественно, погибали. Эти «лысые» телята принесли убытков на многие миллионы. Сейчас, когда развито искусственное осеменение и один и тот же бык способен фактически быть отцом всех телят в стране, подобный просчет может стоить много дороже.

Казалось бы, инбридинг в эволюции имеет лишь отрицательное значение. Однако это далеко не так. Вспомним мутацию фермента тирозиназы, вызывающего потемнение шерсти у животных. Есть рецессивные аллели, приводящие к образованию термолабильного — чувствительного к температуре фермента. При 37 °C темный пигмент — меланин в шерсти не образуется.

А теперь предположим, что какое-нибудь южное животное расселяется к северу, в места с суровыми зимами и снежным покровом. Мутанты по термолабильному ферменту на юге находились в гетерозиготном состоянии, а появляющиеся крайне редко светлые гомозиготы никаких преимуществ не имели. На границе ареала популяции малочисленны, и инбридинг приобретает тем большее значение, чем меньше популяция. Гомозигот становится все больше и больше; отраставшие у них летом, при высокой температуре, волосы оказываются слабо пигментированными. Такие светлоокрашенные особи, мало заметные зимой на фоне снежного покрова, получают преимущество в жизненной борьбе. Но под светлой шерстью, в условиях низкой температуры, у них вырастает темная, пигментированная (мутантный фермент начинает работать!) — и к началу лета, облиняв, они меняют окраску и снова становятся незаметными на темном фоне земли.

Вот так и возникала хорошо всем известная сезонная смена окраски меха (и оперения — у птиц), широко распространенная среди животных нашего климата. Мутационный процесс «поставил материал» — неустойчивый при высокой температуре фермент. Однако не будь изоляции, приведшей к инбридингу, и естественного отбора, оценившего результат, это несомненно ценное приспособление не смогло бы возникнуть, причем неоднократно, в разных группах неродственных организмов. Разумеется, все обстоит сложнее, чем мы изложили, окраска определяется совместным действием многих генов, но суть дела от этого не меняется.

В последнее время эффект инбридинга в малых популяциях стали даже переоценивать. Ход рассуждений здесь примерно такой: в каждом поколении число предков удваивается. Действительно, у каждого из нас один отец и одна мать, но два деда и две бабушки, четыре прадеда и четыре прабабушки и т. д. и т. д. Если принять, что человек как вид существует 500 тысяч лет (это очень умеренная цифра) и продолжительность поколения 25 лет, то число предков каждого человека должно выражаться сверхастрономической цифрой — 220 000. На Земле никогда не существовало столько людей. Поэтому мы должны поделиться друг с другом предками. Старая пословица: «среди четырех морей все люди братья» верна: все мы кровные родственники. Однако, экстраполируя родство, как говорится, к нулевой точке, нельзя впадать в абсурд и выводить человечество от единого предка — некоего обезьяньего Адама, возникшего в единственном экземпляре. Такой Адам не мог бы быть хранителем всех множественных аллелей (например, групп крови), роднящих нас с человекообразными обезьянами. Вспомните о «горлышке бутылки» — оно должно быть достаточно широким!

Популяция предкового вида, дающая начало новому, может быть небольшой, но это должна быть популяция, то есть группировка особей, а не герой-одиночка. В противном случае множественный аллелизм не мог бы унаследоваться при переходе от вида к виду.

Мы уже упоминали о том, что относительная численность аллелей в популяции абсолютно точно описывалась бы уравнением Харди — Вейнберга, если бы численность самой популяции была бесконечной. Чем меньше популяция, тем больше отклонения, и если численность размножающихся особей в ней окажется ниже 500, начинаются любопытные явления. Описавшие их советские генетики Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов назвали их генетико-автоматическими процессами. В том же 1932 году к сходным выводам за рубежом пришел С. Райт, который применил более короткий термин — дрейф генов. Название, как отмечал Э. Майр, не очень удачное. Под дрейфом мы привыкли понимать пассивное движение объекта в одну сторону, например, смещение заряженной частицы в электрическом поле. Здесь же картина больше напоминает броуново движение. Однако термин прижился главным образом из-за лаконичности, что немаловажно в наш суматошный век.

Суть дрейфа генов в следующем. Допустим, популяция состоит из 100 особей, и отношение аллелей А и а (доминантный и рецессивный) 1:1. Казалось бы, в ней и в следующем поколении должно быть 25 АА, 50 Аа и 25 аа. Но из-за случайных колебаний один из аллелей может вообще выпасть из популяции, она окажется по данному гену гомозиготной. А какой из аллелей выпадет — доминантный или рецессивный — это уже дело чистого случая.

Дальнейшие выкладки приводят к еще более любопытным заключениям. Если концентрация аллеля в популяции мала, у него возрастает вероятность быть «выметенным» из популяции генетико-автоматическими процессами. Более многочисленный аллель успешнее противостоит дрейфу. Так реализуется библейская несправедливость — имущему дастся, от неимущего отнимется. Нетрудно сообразить, что это открывает путь случайной дифференцировке популяций — вплоть до видового обособления.

Расчеты показали, что в малых популяциях дрейф должен быть очень эффективен, но если число размножающихся особей в свободно скрещивающейся популяции больше 500, значение его ничтожно. Райт, однако, в первых своих опытах переоценивал значение дрейфа, считая его одним из основных факторов видообразования. Но те же расчеты показывают, что дрейфовое изменение популяции возможно лишь при крайне незначительном действии отбора. Иными словами, дрейф генов может создать новый вид лишь в том случае, если мутации нейтральны (то есть не влияют на жизнеспособность и плодовитость).

Часты ли такие мутации? В современной научной литературе существуют две концепции. Согласно первой, чуть ли не большинство мутаций нейтрально. Немногие мутации попадают под действие отбора, но, поскольку вновь возникающие аллели «хуже» старых, апробированных средой, они уничтожаются отбором. Отбор, согласно этой концепции, лишь браковщик и могильщик, в творческой роли ему отказано. Согласно второй концепции, все мутации в той или иной степени изменяют организмы, а потому нейтральных признаков, нейтральных аллелей, нейтральных мутаций нет, и не может быть.

Четвериков считал этот вопрос открытым и спорным, но все же не разделял мнения об абсолютной адаптивности всех признаков. Будучи человеком крайне деликатным, он, когда надо, умел быть язвительным, говоря об этой точке зрения: «…подчас не знаешь, чему больше удивляться — бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей».

Можно ли, тем не менее, считать тот или иной признак нейтральным, а иной — селективным, подпадающим под действие отбора? В каждом конкретном случае да, а вообще — нет. Английские ученые А. Кэйн и П. Шеппард провели очень изящные наблюдения над распределением окраски раковин наземной улитки в окрестностях Оксфорда (об этой их работе у нас будет случай вспомнить). Оказалось, что желтые улитки чаще склевываются птицами, чем полосатые, ранней весной, на голой земле. К концу апреля — началу мая желтый цвет раковины становится нейтральным признаком, а к середине мая, когда трава отрастет, он уже дает обладателям селективное преимущество. Иными словами, на протяжении одного сезона отбор меняет направление на 180°, проходя, естественно, при этом через нулевую точку, когда признак становится нейтральным.

Другой красивый пример подобного рода описан Н. В. Тимофеевым-Ресовским и Ю. М. Свирежевым. Они показали, что у божьей коровки адалии в один сезон отбираются красные формы, а в другой — черные.

Часто бывали случаи, когда признак, казавшийся вполне нейтральным, на самом деле имел существенное селективное значение. В качестве примера обычно приводят систему групп крови у человека. Раньше всеми принималось, что группы АВО нейтральны. На деле это далеко не так. Совершим небольшое путешествие по материку Евразии, начав его от атлантических берегов в районе Пиренеев. Здесь среди коренного населения мы практически не имеем людей — носителей гена В. Однако чем дальше мы идем навстречу восходящему солнцу, тем чаще они будут встречаться. В районе Астрахани их уже около 35 %. Еще дальше по направлению к Индии, Китаю, Индокитаю — древним очагам оспы и чумы — процент носителей гена В возрастает еще больше. Оказывается, люди с группой крови В труднее заражаются чумой и оспой и легче переносят оспу. Белым завоевателям Америки — испанцам и англосаксам — очень помогло то обстоятельство, что американские индейцы практически не имели группы крови В и вымирали от оспы целыми племенами. Еще в XIX веке североамериканские колонисты умышленно распространяли среди индейцев зараженные оспой одеяла (настоящая бактериологическая война, примитивная, но не менее гнусная). Так же действовали австралийские колонисты. Установлена связь групп крови АВО и с другими заболеваниями — раком и язвами желудка и двенадцатиперстной кишки. По-видимому, абсолютно нейтральных, безразличных признаков нет. Интенсивность отбора может быть очень малой, порой пренебрежимо малой, настолько, что мы можем считать без особой натяжки данную мутацию нейтральной. Но равной, нулю она, скорее всего, никогда не бывает. Отбор может не действовать на распространение в популяции признака до поры, но появляется новый фактор (как появился вирус оспы в Америке) — и нейтральность исчезает.

О тщетности попыток зачислить раз и навсегда одни мутации — в нейтральные, другие — в селективные свидетельствует история с аскорбиновой кислотой — всем известным витамином С. Попытки вызвать у подопытных животных (собак, мышей и кур) авитаминоз С — печально известную цингу — не увенчались успехом. Оказалось, что эти животные сами синтезируют «аскорбинку» из глюкозы. Важную роль в этом процессе играет фермент со сложным названием — L-гулонолактоноксидаза. У кого-то из наших обезьяноподобных предков мутация затронула локус, управляющий синтезом столь важного фермента, однако на их самочувствие она не повлияла. Обычная диета обезьян — свежие растения, фрукты, насекомые — настолько богата витамином С, что мутация с полным правом могла считаться нейтральной.

Однако чем больше пища человека отличалась от обезьяньей, чем больше он употреблял сушеных и соленых продуктов, тем менее причин было считать эту мутацию нейтральной. Фактически цинга — генетическая болезнь, общая для всего человечества. Уже римские легионеры, завоевывая Британию, страдали от цинги. Короче — изменились условия, и мутантный аллель перестал быть нейтральным! А если бы мы вели свое происхождение от предков, питавшихся продуктами с низким содержанием витамина С, такая мутация была бы немедленно отсечена отбором — ведь аскорбиновая кислота — непременный участник важнейших биохимических циклов. Именно поэтому морские свинки нуждаются в витамине С (на родине, в джунглях Южной Америки, они питаются зеленой растительностью, и геном их претерпел ту же мутацию), а крысы и мыши, чей основной корм — сухие зерна, синтезируют его сами.

Наоборот, многочисленные случаи регресса, недоразвития многих ставших ненужными органов, например, глаз у пещерных животных — примеры того, как селективные мутации в новых условиях становятся нейтральными.

Итак, подытожим. Нет мутаций нейтральных, как нет вредных и нет полезных. Все разговоры о них безотносительно к условиям внешней среды — пустое сотрясение воздуха.

Не будем забывать и о том, что дрейф генов объясняет обособление одного вида от другого, но не возникновение целесообразности, приспособления к внешним условиям. А это непростительно для эволюционной теории. В то же время генетико-автоматические процессы нельзя отвергать с порога. Они существуют, это несомненный факт, и так же несомненно играют какую-то роль в возникновении различий между популяциями. Особенно перспективны для эволюции те признаки, в формировании которых участвовали как отбор, так и дрейф.

Дело в том, что условия наибольшей эффективности отбора и дрейфа диаметрально противоположны. Отбор эффективен при большой численности популяции. Дарвин приводит ответ одного собаковода на вопрос, почему ему удается иметь прекрасных собак: «Я развожу многих и многих вешаю». Распространение мутантного аллеля какого-либо гена в большой популяции затруднено. Дрейф, напротив, эффективен в малых популяциях и может быстро повысить численность мутантного гена. Если численность популяции затем возрастет, отбор оценит результаты работы дрейфа, отбраковав все комбинации генов, менее приспособленные к условиям внешней среды. Случайный, ненаправленный дрейф и направленный отбор идут рука об руку, и популяция все более отклоняется от первоначальной.

Поэтому, если мнение о первостепенной роли дрейфа в эволюции и оказалось сильно преувеличенным, то исследования, в которых учитывалось действие как селективных процессов (отбора), так и генетико-автоматических, вошли в золотой фонд эволюционной теории. О некоторых из них мы поговорим в следующих разделах.

В 1924 году творец закона гомологической изменчивости Н. И. Вавилов во главе крохотной экспедиции, состоявшей, кроме него, всего из двух человек — Д. Д. Букинича и В. Н. Лебедева, изучал культурные растения Афганистана. Сотни и тысячи образцов пополняли коллекции; одно открытие следовало за другим.

Вот пшеничные поля, засоренные рожью. Рожь здесь сорняк, встречаются и формы совершенно дикие, с осыпающимися колосьями. Рожь-дикарь распространяется самосевом. Но уже в Афганистане возникли формы, сохраняющие зерно в колосе до обмолота. Эти-то зерна вместе с мягкой пшеницей и распространялись людьми все далее и далее к северу. Где-то в районе Украины и Северного Кавказа земледельцы были уже вынуждены сеять смесь из зерен озимой пшеницы и ржи — суржу. В холодные зимы пшеница вымерзала и только рожь — бывший сорняк — спасала от голода. А еще дальше, на полях средней полосы России, рожь стала основным зерновым; здесь и возникла пословица: «Ржаной хлебушко — калачу дедушка».

Сами афганские мягкие пшеницы поразили Вавилова — нигде больше он не видел такого потрясающего богатства форм, сортов, разновидностей. Больше ста разновидностей! Дарвиновское выражение «пекло творения» здесь как нельзя было более уместным. Так был открыт первый центр происхождения культурных растений — центральноазиатский, родина мягкой пшеницы, гороха, чечевицы и многих других культур. Впоследствии Вавилов и его немногочисленные сотрудники (как и Суворов, великий наш генетик воевал «не числом, а уменьем») открыли и другие центры происхождения культурных растений — в Средиземноморье и Абиссинии, Индостане и Китае, Центральной Америке, Перу и Боливии. Центры древнего земледелия совпадали и с областями приручения основных домашних животных. Больше всего дала миру Азия — пять главных центров! Но из них Вавилову, пожалуй, больше всего врезался в память центральноазиатский, ибо после его изучения начали становиться понятными законы распределения рецессивных и доминантных генов в пределах ареала вида.

В центре ареала преобладали доминантные признаки. Немногочисленные рецессивы находились в гетерозиготном состоянии и в фенотипе не проявлялись. Иное дело — периферия области распространения. Там, на границе, население малочисленно, а значит, велика степень инбридинга. Рецессивные гены все чаще и чаще встречаются в гомозиготном состоянии. Следовательно, они проявляются в фенотипе и подвергаются действию естественного (и, когда речь идет о культурных растениях и прирученных животных, также и искусственного) отбора. Теперь уже дело селективных процессов закрепить те рецессивные гены, носители которых оказались наиболее приспособленными к жизни на новых местах.

Однако Вавилов на этом не остановился. Он задумался и о проблеме возникновения человеческих рас. К тому времени в результате анализа бесчисленных родословных было известно, что у человека одни признаки рецессивные, а другие доминантные:

Хочу сразу предупредить: если у кареглазых родителей родится голубоглазый ребенок, не надо считать, что он своим появлением ниспровергает законы Менделя. Просто родители по этому признаку гетерозиготны; гены, определяющие светлый цвет глаз, у них имеются в скрытом состоянии. У рыжих дедушек или бабушек чаще бывают рыжими не дети, а внуки.

Но нас сейчас интересует другое. В «рецессивной колонке», как нетрудно заметить, сгруппированы признаки населения севера Европы — Прибалтики и Скандинавии. В свете идей Вавилова, развитых впоследствии антропологами (Н. Н. Чебоксаровым и другими), нетрудно объяснить механизм возникновения того комплекса признаков, который характеризует население Северной Европы.

Десятки тысяч лет назад великий ледник начал таять, отступая к горам Скандинавии. Освободившиеся территории занимали маленькие группы смелых охотников на мамонтов и северных оленей. Жили они весьма малочисленными общинами, в которых близкородственные браки были по неизбежности частыми. С каждым новым поколением, с каждой новой сотней километров к северу из их популяций выпадали доминантные гены.

Этот процесс можно наблюдать не только на севере Европы. В том же афганском путешествии Вавилову посчастливилось пересечь труднодоступный горный район — Кафиристан, то есть «страну неверных», язычников. Правда, в конце XIX века эмир Абдуррахман огнем и мечом распространил среди тамошнего населения мусульманскую религию, после чего переименовал эту страну в Нуристан — «страну приявших свет». Однако более доступным этот край высоких гор, глубоких ущелий и редких, разбросанных кишлаков не стал. В нем путешественники увидели коренных жителей — кафиров — значительно более светлокожих и светлоглазых, чем прочее население Афганистана. О происхождении кафиров ходили легенды; их считали потомками солдат Александра Македонского и даже находили в их языке греческие слова (это, впрочем, совсем нетрудно сделать для любой пары языков — слово «дай» по-немецки и по-арабски звучит почти одинаково).

Согласно Вавилову, дело не в происхождении от греков — процесс выпадения из популяции доминантных генов не обязательно связан с окраиной ареала. Главное здесь — малочисленность и замкнутость популяции, приводящие к инбридингу, к высокому проценту близкородственных браков.

Некоторые вульгаризаторы усматривали в теории Вавилова элементы расизма. Ничто не может быть дальше от действительности. Расизм начинается лишь там, где одну расу считают выше других.

Можно ли, однако, полагать, что процесс возникновения человеческих рас протекал в результате вытеснения одних генов другими без отбора? Ведь признаки рас, в первую очередь пигментация кожи, адаптивны, приспособительны. Черная кожа негроидов — отличная защита от солнечных ожогов на юге. Читатели, наверное, помнят смешную и трогательную историю, поведанную И. А. Гончаровым, о том, как обгорели под тропическим солнцем матросы фрегата «Паллада» («солнце-то здесь как пластырь!»). А вот на севере черная кожа не только не нужна, но и вредна: она поглощает ультрафиолетовые лучи, стимулирующие в организме синтез противорахитичного витамина Д. Труднее объяснить возникновение у монголоидов узких глаз со внутренней складкой — эпикантусом. Но случайно ли они достигают наибольшего проявления в районах центральноазиатских пустынь с их постоянными ветрами и песчаными бурями и возникают в другом конце планеты — пустыне Калахари?

Отсюда можно сделать вывод: возникновение на окраине ареала рецессивных гомозигот лишь поставляет материал для естественного отбора. Дело отбора — оценить пригодность новых форм в новых условиях, и, если они окажутся в данных условиях приспособленными, может начать работу новый фактор — эволюция доминантности. Мы уже знаем, что в результате отбора рецессивный признак может стать доминантным.

Задумывались ли вы, почему Дарвин назвал свой основной труд именно «Происхождение видов…», а не как-нибудь иначе, например, «Теория эволюции»? По всей вероятности, это объясняется тем, что великий английский натуралист понимал: проблема вида и становления одного вида из другого — стержневая проблема всей теории эволюции.

И до и после Дарвина о виде было высказано немало разных, порой противоречивых, суждений. Даже сейчас в литературе можно встретить высказывания, на мой взгляд, ошеломляющие. Например, есть мнение, что сначала возникали типы, потом классы, отряды, семейства — и потом уже виды. Это аналогично тому, что при создании армии сначала создаются полки, роты, батальоны и лишь потом призываются рядовые. Не будем тратить времени на обсуждение подобных курьезов. Поставим сразу вопрос: реален ли вид? Существуют ли виды в природе независимо от нашего сознания?

Ламарк, например, считал вид и вышестоящие систематические категории нереальными и говорил об этом недвусмысленно: «…природа не образовывала среди своих произведений ни константных классов, ни отрядов, ни семейств, ни родов, ни видов, но исключительно особи…»

В трудах Дарвина можно найти на первый взгляд противоречивые высказывания. Очень охотно цитируют его слова, что термин «вид» он считает «совершенно произвольным, придуманным ради удобства…». Согласно Дарвину, нет резкой границы между видом и разновидностью. Разновидность — это зачинающийся вид.

Но разве назвал бы Дарвин труд своей жизни «Происхождение совершенно произвольных терминов»? Действительно, в другом месте он пишет: «…я полагаю, что виды обладают довольно хорошо определенными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев».

По всей вероятности, нужно прежде договориться, что есть реальность. Реальность — философская категория, означающая существование некоего объекта вне нашего сознания. При этом объект может быть не дискретным, то есть может не иметь четко означенных границ, но от этого он не перестает быть реальным. В понятие реальности дискретность не входит!

Итак, согласно Дарвину, виды реальны. Нереальными могут быть лишь границы между ними. Действительно, если мы не принимаем вслед за Де Фризом, что виды порождаются скачком на протяжении одного поколения, то мы неизбежно должны принять, что видообразование — довольно длительный процесс, а значит, мы можем обнаружить все стадии становления нового вида из какой-либо разновидности старого. Эти промежуточные формы, по Дарвину, уничтожаются естественным отбором, незначительная щель между видами, порой незаметная даже искушенному взору систематика, расширяется, превращаясь в пропасть, и виды становятся дискретными единицами.

Идеи Дарвина сразу оказали влияние на систематические работы. Друг Дарвина Дж. Гукер, например, описывая новый вид растения, указывал в диагнозе среднее значение его признаков, а также возможные отклонения от него. К сожалению, впоследствии получила широкое распространение концепция, которую Майр называет типологической. Согласно этой точке зрения, вид характеризуется признаками экземпляра, по которому он был описан. Этот экземпляр хранится в гербарии или банке со спиртом или формалином и именуется главным типом — голотипом. Все прочие экземпляры, даже собранные одним автором в одну коллекцию, при описании вида рекомендовалось избегать.

Мы не будем здесь говорить об анекдотических случаях, когда новый вид описывался из-за того, что чучело было скверно набито, или когда автор вида, описывая голотип, ошибался в подсчете тычинок или позвонков. Дело обстояло гораздо хуже. Читатель, наверное, уже убедился, что единичная особь не может быть носителем всех свойств, всех признаков вида (на то и существуют аллели, взаимоисключающие формы генов). Систематиков-типологов можно было уподобить английским юристам, судившим не по кодексу законов, а по казусам — ранее принимавшимся решениям. Казусов (то есть коллекций, голотипов и описавших их авторов) было много, и систематики вели споры не менее жаркие, чем те, которые вели воспетые Диккенсом барристоры и солиситоры. Но споры эти не рождали истину.

Майр прав, говоря, что такая система взглядов восходит к Платону и Аристотелю, считавшим, что существуют некие идеи вещей, а материальные вещи суть несовершенные воплощения этих идей. Платоновская «идея вида» в данном случае материализовалась скрюченным от формалина музейным экспонатом, имевшим несчастье первым попасться в руки систематику.

От типологических правил пришлось отказаться и по чисто практическим причинам. Существуют самые разные формы внутривидового полиморфизма. Простейший из них — половой (селезень и утка различаются друг от друга больше, чем весьма далекие виды). Вспомним различия в формах у общественных насекомых, — пчел, ос, муравьев, различия возрастные и сезонные, породные, а также разнообразнейшие уродства, отклонения, которым нет числа.

Разумеется, это не значит, что надо закрывать музеи и гербарии. Они продолжают выполнять свое великое назначение — быть своеобразными «палатами мер и весов» для биологов всех специальностей. Но сам метод работы современного систематика существенно изменился. Мечта систематика сейчас — серия, достаточно представительная выборка из популяции. Она дает объективное представление о размахе морфологических вариаций вида. Такой подход ближе к дарвиновскому.

Возникновение генетики популяций привело к существенному изменению концепции вида. Правда, и теперь на этот счет существуют разногласия, о которых мы глухо упоминали в предыдущих главах. Сейчас избежать разговора о них нельзя.

Сегодня видом считают группу скрещивающихся природных популяций, изолированных от других таких же групп. Между видами, по крайней мере в природе, не должно быть обмена генами (хотя в искусственных условиях они могут скрещиваться и даже иногда давать плодовитые помеси).

Вдумчивый читатель сразу найдет в этом определении немало изъянов. Фактически мы возвращаемся к старому критерию нескрещиваемости — и немедленно возникают недоуменные вопросы:

1. Как применить этот критерий к палеонтологическому материалу? Был ли, например, неандерталец особым видом или вымершей расой современного человека?

2. Виды могут быть разделены не только временем, но и пространством. Виды ли это или лишь подвиды одного вида?

3. Как быть с формами, у которых выпало половое размножение? Ведь таких немало: микроорганизмы, образующие клоны (линии — потомки одной клетки), высшие растения, у которых семена возникают без оплодотворения или же размножающиеся вегетативно (например, водяная чума — элодея).

4. Уж если мы будем этот критерий проводить последовательно, каждую особь карасей-амазонок, о которых мы уже говорили, надо считать особым видом — ведь между ними нет обмена генами?

5. А многочисленные среди растений полиплоиды? Имеем ли мы право говорить, что при удвоении хромосомного набора скачком возникает новый вид?

Эти вполне правомочные вопросы, на которые нельзя дать однозначные ответы, говорят о том, что изложенная концепция вида (так называемая биологическая концепция) неполна. В ней нет одного — биологии.

Вид надо характеризовать не только морфологическими признаками и генетической изоляцией, но и местом, занимаемым в экономике природы, так называемой экологической нишей — взаимоотношениями между природными условиями и главным образом другими организмами.

Тетраплоидное растение, возникшее среди диплоидных, ниши практически не меняет, оно занимает то же место в биоценозе, характерном для него сообществе растений и животных. Это еще не новый вид; лишь когда в результате изоляции в его генотипе накопятся различия, позволяющие перестроить взаимоотношения со средой, тетраплоидную расу можно будет повысить до видового ранга. Что же касается клонов, размножающихся бесполым путем организмов, то каждый клон, строго говоря, не популяция, а особь, размноженная в тысячах экземпляров. Клоны могут различаться нишами, могут вести борьбу между собой, вытеснять один другой. Но это не борьба популяций, а внутривидовая борьба между этими своеобразными «множественными организмами».

В ряде случаев популяции генетически изолированы, занимают разные ниши, но еще не успели накопить достаточных морфологических различий. Такие виды называют видами-двойниками. Существование их ранее казалось редким явлением. Однако как только какой-нибудь вид начинали изучать достаточно серьезно, он часто оказывался скоплением видов-двойников, прежде неразличавшихся систематиками. Обычно так бывает с видами, имеющими важное практическое значение. Малярийный комар — анофелес прежде считался одним видом; на деле это целый комплекс видов-двойников, причем процесс дробления его все еще не закончен.

Хороший пример «двойниковости» приводит известный исследователь поведения животных Н. Тинберген. Два его ученика — супруги Бэрендсы — изучали поведение голландской роющей одиночной осы — полевой аммофилы. Эта оса роет норку и заполняет ее парализованными ударом жала гусеницами бабочек. Обездвиженные гусеницы остаются живыми и служат кормом для личинок осы.

Другой исследователь, А. Адриаансе, в той же Голландии, изучал тот же вид и заметил расхождение между своими данными и данными Бэрендсов — у него осы засыпали норку материалом, полученным при ее постройке и до этого сложенным аккуратной кучкой. У Бэрендсов аммофилы были не столь аккуратны и пользовались для этой цели любыми песчинками из окрестностей гнезда. Казалось бы, мелочь, пустяк — но Адриаансе, заинтересовавшись этим, открыл еще немало различий — его осы парализовали не гусениц, а личинок перепончатокрылых — пилильщиков (они очень похожи, их часто называют ложногусеницами). Нашлись и отличия в сроках размножения и ряде других деталей. Систематик Я. Вильке, узнав об этом, вспомнил, что экземпляры аммофил в музейных коллекциях различались, правда, отличия были ничтожными и их никто не считал видовыми. После сообщения Вильке Адриаансе установил, что эти две формы могут обитать совместно, на одном песчаном склоне, но никогда не скрещиваются. Пришлось создать новый вид — аммофилу Адриаансе. Вообще с видами-двойниками бывает, как с близнецами: познакомившись с ними, считаешь их неразличимыми, потом, наблюдая за ними изо дня в день, видишь, что один разговорчив, а другой молчаливее и, наконец, находишь «морфологические различия» — бородавку, родинку за ухом, лишнюю морщину. За время раздельной эволюции видов-двойников в них накапливаются различия, так что они перестают быть неразличимыми в коллекциях.

В заключение скажем еще несколько слов о пресловутой репродуктивной изоляции, то есть нескрещиваемости популяций. Мы уже убедились, что механизмы ее бывают разными — от разницы в сроках размножения до бесплодия гибридов. Она может предварять акт видообразования и может завершать его. Наконец, она может возникать скачком (полиплоидизация или крупная хромосомная перестройка) — тогда на пути потока генов между частями прежде единого вида как бы возникает плотина. Но, пожалуй, еще более часты случаи, когда поток генов превращается как бы в пересыхающий ручеек. Он исчезает постепенно, и главную роль в этом процессе играет дизруптивный отбор, отсеивающий менее приспособленные гетерозиготы. Вслед за Дарвином мы приходим к выводу, что видовые границы могут создаваться постепенно и на каком-то этапе оказываются условными.

Многих подобный вывод не устраивает; такие исследователи упорно ищут некий абсолютный критерий вида. Однако это часто напоминает поиски конца у кольца.

Ретроспективный взгляд на историю эволюционного учения позволяет прийти к любопытному выводу. Авторы многих ошибочных взглядов исходили из в общем-то правильных положений. Ошибка заключалась в том, что эти положения абсолютизировались, роль каких-либо факторов преувеличивалась.

Так, Вейсман был совершенно прав, когда говорил о высокой стабильности наследственных задатков и о большей роли генетических рекомбинаций в эволюции. Действительно, эволюция реже использует новые гены, чем перетасовывает старые. Но считать гены полностью неизменяемыми — это уже ошибка.

Был прав и Де Фриз, открывший скачкообразное изменение признаков — мутации. Но считать, что мутационным путем возникают сразу виды, также будет ошибочным. Даже межвидовые гибриды растений долго «пришлифовываются» отбором к среде.

Учитель Вавилова В. Бэтсон полагал, что новые признаки возникают вследствие выпадения из генотипа какого-либо гена («теория присутствия — отсутствия»). Мы знаем, что дрейф генов и отбор могут привести к выпадению из популяции гена. Но ограничивать этим эволюцию нельзя.

По всей вероятности, сейчас чрезмерно высоко оценивается эволюционное значение ограничения панмиксности, а проще — генетической изоляции, причем генетическую изоляцию часто считают синонимом географической. Ход рассуждений здесь примерно такой: в панмиксной популяции не может сформироваться более одного нового вида, так как скрещивание исключает возможность образования двух сбалансированных генофондов. Как и в случае Дженкина, упор делается на «заболачивающее влияние скрещивания», но речь идет уже не об отдельных признаках и генах, а об их комбинациях. Поэтому, согласно этой точке зрения, видообразование может идти только в разных частях ареала (так называемое аллопатрическое видообразование). Разделение первоначально панмиксной популяции на два вида (симпатрическое видообразование) исключено.

Идея эта отнюдь не нова. Еще при жизни Дарвина немецкий натуралист М. Вагнер утверждал, что географическая изоляция — необходимое условие видообразовательного процесса, однако создатель теории естественного отбора с ним не согласился: «…я ни в каком случае не могу согласиться с этим натуралистом в том, что миграция и изоляция — необходимые элементы в процессе образования новых видов». Убеждение Дарвина в могуществе отбора осталось незыблемым, и сейчас мы можем только удивляться его прозорливости.

Рассмотрим несколько примеров географической изоляции. Отлично изученная североамериканская леопардовая лягушка распространена очень широко — от Канады до Флориды. Соседние популяции ее хорошо скрещиваются, но самые северные и самые южные лягушки уже генетически изолированы и, по-видимому, достигли видового обособления, хотя провести границу между ними затруднительно. Она «размазана» по всей восточной части США.

Сходная картина наблюдается у многих видов птиц. Например, серебристая чайка и чайка-клуша в Западной Европе ведут себя как «хорошие» виды. Расселившись по побережью Северного Ледовитого океана, они замкнули в Европе кольцо распространения — и не узнали друг друга. Всем известная большая синица распространялась на восток двумя путями: северным — через Сибирь и Забайкалье и южным — через Среднюю Азию, Индию и Китай (пустынные нагорья Центральной Азии синиц не привлекали). Южная синица в пути несколько изменилась, она стала меньше, и этому подвиду присвоили довольно нелепое название — синица большая малая. Встретились они в Дальневосточном крае; здесь они не узнают друг друга, не скрещиваются. Все это хорошие примеры географического видообразования, аллопатрии. Несомненно, аллопатрические виды возникают в природе часто. Но современные последователи Вагнера полагают, что виды порождаются только таким путем.

Под категорию географического видообразования подводят возникновение видов из популяций предкового вида, обитающих практически совместно (например, мешетчатые крысы, одни из которых обитают на темных, а другие — на светлых почвах). Столь широкое трактование географии, конечно, не оставляет места для симпатрического видообразования (как бы близко ни обитали предковые особи, они неизбежно должны занимать разные точки пространства). Но это уже то, что математики называют приведением к абсурду.

Вспомним, однако, что существуют иные формы изоляции, кроме пространственной. Четвериков знал о них. Может ли такая изоляция возникнуть в пределах одной популяции?

Наиболее простые примеры экологической изоляции — это приспособление одного вида паразита к разным видам хозяев, что приводит в конце концов к радиации прежде единого вида на несколько видов, из которых каждый может обитать в одном лишь хозяине. Свиная и человеческая аскариды внешне морфологически неотличимы, однако яйца свиной аскариды в человеке не приживаются. Ясно, что они возникли от одного вида. Но когда произошло разделение? Быть может, пути человеческой и свиной аскарид разошлись, когда Моисей запретил правоверным иудеям употреблять в пищу свинину. Этот запрет был подтвержден Магометом — и в результате возникла изоляция между паразитами человека и свиньи. Если это так, то аскарида — пример вида, созданного религиозными запретами. Неисповедимы пути эволюции!

Очень близкий путь становления видов — приспособление к различным кормовым объектам. В пустынях юго-запада США и Мексики обитает, например, один вид дрозофилы, личинки которого развиваются в стволах кактуса, содержащего специфичный алкалоид. Этот алкалоид для них необходим, но он же абсолютно ядовит для обитающих рядом других видов дрозофил. Подобный путь видообразования удалось воспроизвести в лаборатории. Американский исследователь Д. Паймэнтел с сотрудниками в течение ряда лет выращивал две линии комнатных мух — одну на бананах, другую на рыбе, и пришел к выводу, что если отбор превышает 90-процентный уровень (то есть выживает не более 10 % потомства), то разделение одной формы на две возможно, даже если линии обмениваются 30 % своего состава. А уровень отбора в природе, как правило, бывает выше.

Такие случаи симпатрического видообразования не отрицаются даже самыми рьяными его противниками. Сложнее дело обстоит с изоляцией не в пространстве, а во времени. Представим вид, сезон размножения которого растянут, например, с весны до осени, причем особи, размножающиеся в середине лета, попадают в неблагоприятные условия. Такой вид неизбежно должен распасться на весеннюю и осеннюю расы, обитающие совместно, но генетически изолированные. Отсюда уже прямой путь к дивергенции вида на два.

Подобная ситуация часто реализуется в природе; отличный пример тому — приспособление растений к культурному земледелию. Обычная форма альпийских лугов — горечавка — цветет в течение всего лета, но там, где луга скашиваются, возникают две формы: весенняя, которая успевает отцвести и осыпать семена до сенокоса и летне-осенняя, развивающаяся после сенокоса.

О том же свидетельствуют классические работы русского ботаника Н. В. Цингера о приспособлении сорняка погремка большого к сенокосам и обитанию в посевах ржи. Поздний сенокос привел к образованию раннецветущего вида; в условиях двух покосов в год этот вид распадается на два — весенний и позднелетний, а на ржаных полях возник вид, у которого семена не высыпаются из коробочек сами — они требуют обмолота. Семена этого вида — не крылатые, их рассеивает не ветер, а человек.

Сенокос — одна из форм бессознательного и весьма жесткого отбора, производимого человеком. Именно из-за своей жесткости он является весьма действенным морфо- и видообразующим фактором. Пути приспособления к нему различны: лебеда, например, образует карликовую форму, пропускающую косу над собой (читатели, вероятно, ее видели на скошенных лугах и сжатых полях).

Это — на окультуренных землях. А возникают ли так виды в природе? Да, особенно в условиях летних засух и иных факторов, разрывающих прежде единый сезон размножения.

Такое же положение в царстве животных. Но здесь нужно учитывать еще одно обстоятельство, не так заметное у растений. Если две формы между собой не скрещиваются, но занимают одну экологическую нишу, более приспособленная форма вытесняет менее приспособленную. Тут важнее всего специализация в питании. Теоретические работы математиков А. Лотки и В. Вольтерры показали, что симпатрические виды, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать. Это положение блестяще подтвердилось в опытах советского биолога Г. Ф. Гаузе, положивших начало новой отрасли биологии — экспериментальной экологии. Именно пищевая специализация многочисленных видов копытных в Африке или кенгуру в Австралии делает возможным не только их сосуществование, но и сохранение среды, в которой они обитают, в то время как овцы, разводимые человеком, могут быстро превратить степь в пустыню.

Быть может, отрицание симпатрического видообразования объясняется тем, что многие ведущие теоретики в этой области, в первую очередь Э. Майр, — орнитологи. Их объект — птицы — характеризуются жесткой направленностью развития, приводящей к образованию стабильных взрослых форм. Попробуйте найти вид птиц, взрослые особи которого различаются по весу в сотни и тысячи раз, размножаются круглый год и питаются самой разнообразной пищей — от насекомых до себе подобных. Среди рыб, особенно лососевых, это самое обыденное явление (половозрелые карликовые самцы лосося весят десятки граммов, вес особо крупных экземпляров того же вида может достигать 20–30 кг), поэтому среди них возникают симпатрические формы, крупные и мелкие, хищники и планктофаги, весенне- и осенненерестующие. В свое время я интересовался этим вопросом и высказал предположение, что такие формы могут стать материалом для симпатрического видообразования. В качестве примера я приводил замечательных рыбок, обитающих в озере Байкал — большую и малую голомянку. Эти рыбки загадочны: они близки к северным бычкам-подкаменщикам, но приспособились к жизни в толще воды огромного сибирского озера-моря. Даже мертвая голомянка не опускается на дно, а всплывает на поверхность (ее удельный вес очень мал из-за колоссальной жирности). Своеобразие голомянок заставляет систематиков выделять их в особое семейство, присущее только Байкалу. Ясно, что оба вида сформировались из предкового, может быть, сравнительно недавно. Любопытно, что черты строения, по которым виды голомянок отличаются друг от друга, совпадают с особенностями внутривидовых форм многих рыб. Окунь, например, во многих озерах образует две расы — крупную, хищную, светлоокрашенную, с преобладанием самок и мелкую, темноокрашенную, с преобладанием самцов или равным соотношением полов, питающуюся мелкими планктонными рачками. Но ведь это признаки большой и малой голомянок! Не возникли ли они симпатрически из подобных форм?

Работа была сугубо теоретической (в то время я еще не держал в руках ни живой, ни заспиртованной голомянки). Тем более удивительно, что она встретила благожелательный отклик ряда специалистов, нашедших и другие примеры. Е. А. Коряков полагает, что такой путь видообразования возможен и для других байкальских бычков. Известен, например, род длиннокрылых бычков, представленный двумя видами. Один из видов — мелкий планктофаг, поедающий ракообразных, а другой — крупный хищник. По-видимому, пищевая специализация — необходимое условие для симпатрического видообразования и дальнейшего сосуществования видов в одном участке пространства.

Возможно, я вызову гнев орнитологов, но все-таки рискну высказать предположение, что дарвиновы вьюрки — птички, обитающие на островах Галапагосского архипелага, изучение которых натолкнуло Дарвина на мысль об изменяемости видов, возникли не аллопатрично, а симпатрично. Об этом свидетельствует их поразительное по разнообразию расхождение по пищевым нишам. Именно среди них описаны самые оригинальные примеры пищевой специализации. Один вид, например, выковыривает насекомых из щелей колючкой кактуса, зажатой в клюве (птица, применяющая орудие!), другой — добывает семена и насекомых, разгребая гальку клювом, а третий, как выяснилось недавно, — стал настоящим паразитом-кровососом. Он прокалывает клювом сгиб крыла крупной морской птицы — олуши и пьет стекающую кровь. При становлении этих видов утрированно соблюдался принцип симпатрического видообразования — не мешать друг другу.

Но довольно об этом спорном вопросе. Поговорим о других видах изоляции, которые могут привести к симпатрическому видообразованию.

Это, во-первых, генетическая изоляция, при которой гетерозиготы отличаются малой жизнеспособностью и плодовитостью. Ее, по-видимому, не стоит ограничивать хромосомными перестройками. В последнее время накапливаются данные, свидетельствующие о том, что во время конъюгации (соединение гомологичных хромосом перед расхождением по гаметам) хромосомы «узнают» друг друга по специальным участкам — маркерам. Эти «ярлычки» — маркеры могут варьировать; в результате популяция с как будто бы одинаковым хромосомным набором распадается на ряд субпопуляций. Скрещивание между ними приводит к неравному расхождению хромосом при мейозе и образованию неполноценных половых клеток. Вот еще один из механизмов, провоцирующих симпатрическую дивергенцию.

Наконец, быть может, наиболее интересна и менее всех изучена этологическая изоляция, когда панмиксия ограничена появлением форм с разным брачным поведением («пение» насекомых, земноводных и птиц, «брачные танцы» многих других животных, начиная с ракообразных и насекомых). У многих животных самец и самка узнают друг друга по запаху. Так, у близких видов бабочек-белянок самцы пахнут по-разному: у капустницы — геранью, у репницы — резедой, у брюквенницы — лимоном. Такие признаки контролируются обычно одним или немногими генами, и полиморфизм по этим генам резко ограничивает в популяции скрещиваемость без территориального обособления. К сожалению, о многих таких случаях мы можем только догадываться, как слепой догадывается о красках (обоняние человека слишком уж несовершенно).

Раз уж мы заговорили о красках, самое время вспомнить недавнюю работу американских энтомологов Зильберглайда и Тейлора, посвященную двум видам североамериканских бабочек-желтушек. Оказалось, что у них существует полиморфизм, нам невидимый. Крылья одних бабочек отражают ультрафиолетовые лучи (рецессивный аллель), а других — поглощают (доминантный аллель). Диморфизм (явление, когда вид представлен двумя формами) по окраске в ультрафиолетовых лучах, по-видимому, широко распространен в семействе бабочек-белянок. Если мы вспомним о явлении гомологичной изменчивости и о том, что глаза насекомых видят ультрафиолет, то придем к выводу, что подобные явления стоит поискать и у других насекомых. Тема весьма многообещающая — ах, если бы можно было заниматься всем! Важно подчеркнуть, что в случаях симпатрического видообразования хорошо проявляется роль одной из форм отбора (дизруптивного, разрывающего). Лучше всего это видно в модельных опытах. Дж. Тодей и Дж. Гибсон, например, брали популяцию дикого типа дрозофилы и в каждом поколении отбирали особей с малым и большим числом щетинок. Отобранные мушки снова смешивались в общем сосуде. Через двенадцать поколений исходная популяция разделилась на две, причем гибриды между ними возникали редко. А ведь еще Дарвин приводил пример отбора взаимоисключающих признаков: известно, что на океанических островах, подверженных сильным ветрам, насекомые или имеют сильные, увеличенные по сравнению с нормой крылья, или же крылья у них редуцируются.

Мы можем заключить, что значение географической изоляции, по-видимому, преувеличено. Другие формы изоляции могут в каких-либо конкретных условиях играть не меньшую роль, и симпатрическое видообразование имеет место. В то же время последователи Вагнера правы в одном — ограничение панмиксии (то есть опять отклонение от идеальной популяции Харди — Вейнберга) делает эволюцию возможной. В популяции со 100-процентной панмиксией дивергенция одного вида на два и более практически исключена, и популяция изменяется как единое целое, причем крайне медленно («заболачивающий эффект» гибридизации). Однако панмиксия может ограничиваться многими способами, из которых пространственная изоляция лишь один, и часто не самый важный. Любопытно, что способность к ограничению панмиксии — серьезный фактор в борьбе за существование. Подмечено, что обитающие совместно сиговые рыбы разных видов легко скрещиваются, так как изолирующие их механизмы неэффективны (стайность, различие в росте). Гибридные особи менее плодовиты. Поэтому мелкие многочисленные виды, скрещиваясь с менее многочисленными, могут в конце концов вытеснить их из водоема. Такое явление шведский ихтиолог Г. Свердсон назвал генетическим паразитизмом. Исследования в этом направлении чрезвычайно интересны и в будущем должны дать многое для понимания начальной стадии дивергенции видов.

Мы можем заключить эту главу утверждением, что эволюционная теория Дарвина не только выдержала проверку генетикой, но и необычайно окрепла в результате заключенного с ней союза. Однако многие явления еще оставались неясными, в частности, само понятие гена. Что такое ген? Из чего он состоит? Каковы механизмы его изменения и его действия? Каждый новый шаг на пути познания порождал новые вопросы. Ответы на некоторые из них дала совсем юная наука — молекулярная биология, с достижениями которой мы сейчас и познакомимся.