Дарвинизм в XXI веке - читать бесплатно онлайн полную версию книги автора Борис Борисович Жуков (ч. notes)

Примечания

1

Названия, полученные прибавлением к имени автора теории суффикса “-изм”, сегодня в науке действительно не в моде. Однако мы и до сих пор говорим не только “аристотелева логика” или “ньютонова механика”, но и “евклидово пространство”, “ньютоновская жидкость” и даже “менделирующий признак”. (Здесь и далее, если не указано иное, – прим. автора.)

2

Странное дело: о том, что “ученые давно опровергли теорию Дарвина”, знают буквально все… кроме самих ученых. По крайней мере – кроме тех, кто профессионально занимается исследованием явлений, которые призвана объяснить теория эволюции.

3

Поразительно, но непонимание смысла слов “естественный отбор” встречается даже среди ученых – в том числе тех, кто сам занимается эволюционными исследованиями и, казалось бы, просто обязан владеть соответствующим понятийным аппаратом. Автору этих строк довелось однажды слушать доклад о возможных эволюционных последствиях Чернобыльской катастрофы. Докладчик – уважаемый человек, доктор наук – на основании большого массива данных доказывал, что в районах, загрязненных радионуклидами, направление отбора становится иным, нежели на не затронутых радиацией территориях. При этом все приводимые им фактические данные относились к животным, непосредственно пережившим катастрофу (хотя бы в утробе матери). Вопроса, какое отношение может иметь отбор к изменениям, происходящим с животным в течение его жизни, докладчик так и не понял.

4

В 2008 году NASA приняло максимально общее определение жизни (в чисто практических целях – на его основании предполагается опознавать любые формы жизни, когда/если они будут обнаружены в космосе). Согласно этому определению, “жизнь – это химическая система, способная к дарвиновской эволюции”. То есть “способность к дарвиновской эволюции” (именно дарвиновской!) выступает как безусловное и необходимое свойство любой формы жизни: жизнью может считаться только то, что способно эволюционировать по Дарвину.

5

Тем, кто не может представить себе подобного поведения взрослых умственно полноценных людей, я советую почитать диалог известного эволюциониста и популяризатора эволюционных взглядов Ричарда Докинза с Венди Райт, президентом организации “Обеспокоенные женщины Америки” – см. Докинз Р. Самое грандиозное шоу на Земле: доказательства эволюции. М.: “Астрель”: CORPUS, 2012. Стр. 218–222.

6

В 2008 году петербургский математик Сергей Вакуленко доказал теорему, утверждающую, что иным (аналоговым) образом наследственная информация и не может быть записана. Если опустить математические подробности, смысл доказательства – в том, что у аналоговой записи нет порога интенсивности внешнего воздействия: любое сколь угодно слабое воздействие на такую запись (тепловое движение молекул, колебания любого физического поля и т. д.) неизбежно будет как-то ее изменять. С таким потоком “мутаций” не может справиться никакой естественный отбор: запись быстро разрушится или, по крайней мере, утратит всякую идентичность. Биологи давно догадывались, что для наследственной информации альтернативы дискретной записи нет. Но теперь это уже не догадка, а доказанное утверждение. Нельзя также не заметить, что соображения, лежащие в основе “теоремы Вакуленко”, совершенно аналогичны тем, по которым в 1900 году Макс Планк ввел в физику понятие кванта.

7

Последнее справедливо не для всех живых существ. Например, все прокариоты (не имеющие клеточного ядра и других внутриклеточных мембранных структур организмы, к которым относятся бактерии и археи) содержат одинарный набор генов. Ряд других организмов (многие грибы, простейшие и т. д.) имеют сложный жизненный цикл, значительную часть которого проводят в гаплоидном состоянии, т. е. с одинарным набором генов; у мхов гаплоидная фаза занимает почти весь жизненный цикл. Кроме того, этому правилу не подчиняются гены, находящиеся в половых хромосомах (так, у млекопитающих, в том числе и у нас, гены, расположенные в Х-хромосоме, у самок присутствуют в двух экземплярах, а у самцов – в одном). Известны и другие исключения из этого правила.

8

Можно сказать, что сами эти слова претерпели мутацию – ведь латинское слово mutatio означает всего лишь “изменение”.

9

Именно это дает возможность применять рентгеновские лучи в медицине для исследования внутренних органов и тканей. Но по этой же причине во многих случаях приходится вводить в исследуемую структуру рентгеноконтрастное вещество (например, сульфат бария), без которого она просто невидима.

10

Тем не менее альфа- и бета-частицы могут поражать и внутренние ткани человека – при вдыхании или проглатывании радионуклидов, испускающих эти частицы при распаде. Однако даже в таком случае они вряд ли смогут повредить половые клетки.

11

Как проникающая способность излучения, так и его разрушительное действие определяются интенсивностью его взаимодействия с веществом ткани. Чем сильнее это взаимодействие (зависящее прежде всего от энергии частиц, а также от наличия у них заряда и от некоторых других свойств), тем выше повреждающее действие каждой частицы – но тем ниже проникающая способность данного вида излучения.

12

Такой надежностью обладает система копирования ДНК у эукариот (организмов, обладающих клеточным ядром и другими сложными внутриклеточными структурами) благодаря комплексам репарации – своеобразным ферментам-корректорам, контролирующим соответствие копии оригиналу. У бактерий системы копирования и репарации не столь совершенны, поэтому частота ошибок у них выше примерно в 100 раз, а в стрессовых условиях увеличивается еще больше (см. подробнее главу 10).

13

Строго говоря, и радиация, и химические мутагены тоже действуют почти исключительно на активно делящиеся клетки, поскольку вызвать включение “не того” нуклеотида при копировании намного легче, чем заменить или изменить нуклеотид в туго скрученной, защищенной белковыми молекулами ДНК неделящейся клетки. Но нам важно, что мутации могут происходить и спонтанно, без влияния каких-либо повреждающих агентов – и подавляющее большинство природных мутаций имеет именно такую природу.

14

Причем у мужских и женских половых клеток число этих делений сильно различается: ведь сперматозоиды порождаются сперматогенным эпителием в течение всей жизни мужчины, в то время как все яйцеклетки закладываются в организме женщины еще во внутриутробном периоде. Помимо всего прочего это объясняет, почему вероятность некоторых генетических (или сильно зависящих от генов) заболеваний у детей зависит от возраста отца – но не от возраста матери.

15

Подробнее о мутациях человека можно прочитать в прекрасной книге Армана Мари Леруа “Мутанты” (см. список литературы).

16

Как известно, каждая аминокислота в белке кодируется триплетом – последовательностью из трех нуклеотидов в соответствующем участке ДНК. Однако аминокислот всего 20, а возможных триплетов – 4^×4^×4=64 (в действительности – 61, так как три триплета используются как знаки остановки синтеза). Таким образом, каждой аминокислоте соответствуют несколько триплетов, и если в результате мутации один триплет превратится в другой, но кодирующий ту же аминокислоту, это никак не скажется на кодируемом белке. (Например, если в триплете ЦЦЦ, кодирующем аминокислоту глицин, последний цитозин заменить на любой другой нуклеотид, получившийся триплет все равно будет кодировать глицин.) Такие мутации называются синонимичными.

17

Это главная причина того, что мутации чаще всего рецессивны, т. е. проявляются только у тех организмов, у которых оба экземпляра гена представлены мутантным вариантом. Однако известны и доминантные мутации, проявляющиеся даже тогда, когда мутантным оказывается только один ген из двух имеющихся.

18

Из этого правила известны и исключения. Так, например, в 2017 году молекулярные биологи Чикагского университета обнаружили, что у слонов одна из дополнительных копий гена lif, участвующего в предотвращении злокачественного перерождения клеток, побывала псевдогеном, но затем “воскресла” – вновь превратилась в работающий ген.

19

Снип – от английской аббревиатуры SNP – single nucleotide polymorphism, то есть “однонуклеотидный полиморфизм”.

20

При этом организм воспроизводит в многократно усиленном виде не только мутационный процесс, но и действие отбора: те клетки, чьи мутантные антитела связываются с антигеном лучше, чем исходные, начинают размножаться еще интенсивнее, те же, у кого мутация ухудшила эти способности антител, замедляют или даже прекращают размножение.

21

Как мы увидим в главе “И все-таки они наследуются. Но…”, иногда бактериям-мутантам все же удается выйти из такого положения – но не из дарвиновской модели эволюции.

22

Исключением можно считать процесс сплайсинга (см. “Атомы наследственности”). Но его результаты не фиксируются в геноме – продуктом сплайсинга является мРНК, выходящая затем в цитоплазму и живущая там очень недолго.

23

В 1920-х годах нечто подобное обсуждалось в научной литературе всерьез. В ту пору еще ничего не знали о роли нуклеиновых кислот в передаче наследственной информации и о генетическом коде, но уже было известно, что наследственные свойства организмов определяются генами, находящимися в клеточном ядре. Однако некоторые ученые полагали, что признаки, характерные для всего вида (а тем более – для рода, семейства, отряда и т. д.), определяются каким-то иным образом, что их носители локализованы в цитоплазме и что на этих же носителях записана программа будущей макроэволюции данной группы организмов. Таким образом, они полагали, что если субвидовая и видовая эволюция обеспечивается дарвиновскими механизмами, то эволюционные преобразования более высокого уровня – процесс в основном автогенетический, разворачивание внутренней программы.

24

Заметим, что именно это и происходит со сложными многоклеточными организмами, в геноме которых записана программа их индивидуального развития.

25

Так назвал естественный отбор знаменитый американский писатель-фантаст и популяризатор науки Айзек Азимов. В этом названии содержится намек на сходство действия отбора с работой “демона Максвелла” – воображаемого существа из мысленного эксперимента британского физика Джеймса Клерка Максвелла, которое способно вносить упорядоченность в хаотическую систему без затраты энергии.

26

При этом, однако, Дарвин специально оговаривает, что, хотя говорить, “что растение на окраине пустыни ведет борьбу за жизнь против засухи”, допустимо, “правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности”. А против приложения этого понятия к взаимоотношениям паразита и хозяина он прямо возражает: “Омела зависит от яблони и еще нескольких деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними… Правильнее будет сказать, что несколько сеянок омелы, густо растущих на одной и той же ветви, ведут борьбу друг с другом”. Ниже я постараюсь показать, что именно такое понимание “борьбы за существование” наиболее плодотворно.

27

Уакари – южноамериканская обезьяна семейства саковых.

28

Желающие узнать об этом подробнее могут обратиться, например, к книгам Ричарда Докинза “Эгоистичный ген” и “Расширенный фенотип”.

29

Пользуясь случаем, можно заметить: подобные недоразумения – обычный результат смешения субъективных желаний и намерений того или иного организма и объективной эволюционной выгоды для того вида, к которому он принадлежит. Казалось бы, наивное отождествление желаний особи с направлением эволюции вида (“становление птиц началось с того, что однажды одна небольшая ящерка захотела летать и принялась упражняться в прыжках…”) ушло из науки вместе с додарвиновскими эволюционными концепциями. А вот поди ж ты – жив курилка! И не только в умах неспециалистов, но и во вполне серьезной научной литературе. В частности, на таком смешении основан “принцип гандикапа” Амоца Захави (о котором мы будем говорить в главе 3) и целый ряд других теоретических построений социобиологической школы.

30

Разумеется, это утверждение совершенно симметрично: если волки – фактор внутривидовой конкуренции для зайцев, то в той же мере зайцы – фактор внутривидовой конкуренции для волков, обеспечивающие преимущество тем особям, которые охотятся эффективнее других.

31

Об этих коалициях, бесконечных сражениях между ними и роли того и другого в эволюции мы будем подробно говорить в главе 17.

32

Так переводятся на русский язык латинские видовые названия этих инфузорий – Paramecium aureum и P. caudatum.

33

Можно даже предположить, что это изменит направление дальнейшей эволюции рыжей белки: если до сих пор она оставалась видом-универсалом, сочетавшим питание семенами хвойных и плодами некоторых лиственных деревьев (орешника, дуба, бука и т. д.), то в дальнейшем она будет все более специализироваться на поедании хвойных семян.

34

Именно этот ученый ввел в науку сам термин “ген”, а также понятия “генотип” и “фенотип”.

35

На самом деле эти опыты доказали одно важное (хотя и кажущееся сегодня тривиальным) положение: хотя отбор действует лишь на внешние признаки, его эффективность целиком определяется тем, насколько они детерминированы генами. С признаками, разнообразие которых не имеет генетической составляющей, отбор ничего сделать не может.

36

Сказанное, разумеется, не означает, что данные, полученные в лабораторных эволюционных экспериментах, заведомо некорректны и ничего не стоят. Но даже для того, чтобы правильно оценить их значение, нужно иметь возможность сопоставить их с реальными эволюционными процессами в природе.

37

Первая работа такого рода была выполнена еще в 1957 году, но непрерывные исследования начались в 1970-х.

38

Первые достоверные отличия были отмечены уже через 2,5 года, что примерно соответствует четырем поколениям гуппи.

39

На самом деле в работе, о которой идет речь, были обнаружены и некоторые неожиданные факты, не соответствовавшие исходным предположениям. Однако это касалось более частных теоретических вопросов, которые мы здесь обсуждать не будем.

40

У некоторых каракатиц (которые, как известно, способны быстро менять цвет своих покровов) отмечено интересное поведение мелких самцов. Не имея никаких шансов в схватках за самку с более крупными соперниками, такой самец, тем не менее, рискует вклиниваться между самкой и ухаживающим за ней крупным самцом – и нередко добивается своего. При этом сторона тела, обращенная к самке, пылает красным (цвет самца в состоянии полового возбуждения), а та сторона, которую видит могучий соперник, окрашена в нежно-голубые тона (умиротворяющий сигнал, означающий признание своего поражения в поединке и блокирующий агрессию победителя). Такому коварству позавидовал бы и лукавый овцевод Джексон Птица из рассказа О. Генри “Пимиентские блинчики”!

41

Свой расцвет такие концепции переживали в последние десятилетия XIX века, и многие полагают, что они так и остались в том времени. Однако и в 1920 году кумир тогдашних интеллектуалов Бернард Шоу резко критиковал Дарвина за игнорирование воли, стремления, стараний самих организмов как главного двигателя эволюции. Тогда же, в 20-е годы прошлого века, была чрезвычайно популярна концепция “творческой эволюции” французского философа Анри Бергсона, в основе которой, по мысли ее автора, лежал “жизненный порыв” (élan vital). Сегодня такой взгляд вызывает у специалистов лишь снисходительные улыбки – что не мешает некоторым из них при построении социобиологических моделей регулярно путать объективные эволюционные выгоды с субъективными намерениями, знаниями и предположениями индивидуумов. Впрочем, индивидуально выработанные и распространившиеся затем путем обучения и подражания формы поведения могут задавать новые направления отбора – и тем самым в какой-то мере действительно определять направление дальнейшей эволюции.

42

При этом, правда, результаты эксперимента не позволяют судить, произошло ли это изменение под действием отбора или оно стало результатом индивидуального обучения. Впрочем, в данном случае это не принципиально: анолисы могли обучиться искать спасения на деревьях, но вряд ли обучились укорачивать себе лапы – это уже безусловно эволюционное изменение.

43

Заметим, что и это привело не к опровержению теории Ньютона, а лишь к ограничению области ее применения. Она по-прежнему рассматривается как образец естественнонаучной теории.

44

Воздействовать на такие признаки отбору даже в каком-то смысле легче: суммарное разнообразие нескольких независимых генов почти всегда больше разнообразия единственного гена. Однако разобраться в механизмах отбора в этом случае гораздо сложнее, поэтому простые моногенные модели у исследователей намного популярнее.

45

Таксоном в биологической систематике называют систематическую группу любого ранга, т. е. группу организмов, занимающую определенное место в системе живых существ, входящую в состав более широкой общности (таксона более высокого ранга) и состоящую из более узко определенных групп (подтаксонов). Основные ранги таксонов – вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел) и царство. Каждый таксон представляет собой объединение таксонов более низкого ранга: род состоит из видов, семейство – из родов и т. д.

46

ТЗ – техническое задание. Так в инженерии называется перечень требований, коим должно удовлетворять устройство, которое пока еще не создано, но нужда в котором уже есть. Составление ТЗ – самый первый этап конструирования.

47

Сказанное, разумеется, не означает, что мутации в генах, управляющих морфогенезом, не могут стать материалом для эволюции. Напротив, никакое изменение размеров и пропорций тела, не говоря уж о появлении новых органов и структур, невозможно без изменений в таких генах. Но при этом материалом для отбора служат мутации, лишь немного изменяющие активность производимого геном белка, а также мутации в регуляторных (некодирующих) участках ДНК, столь же плавно меняющие активность самого гена.

48

Справедливости ради следует сказать, что эту идею высказывали и поддерживали в основном лингвисты, в то время только начинавшие свое знакомство с биологией. Позднее, по мере углубления знаний о генетике и эволюции, некоторые из них – в частности, профессор Бикертон – отказались от этой гипотезы.

49

На первый взгляд, исключение составляют некоторое полностью водные хвостатые амфибии – такие как протей. Однако, как мы увидим в дальнейшем (см. главу 12), эти существа представляют собой просто личинок, отказавшихся от взрослой стадии жизненного цикла. Так что и в этом случае речь не может идти о восстановлении жабр, поскольку личинки амфибий никогда их не утрачивали. Тем не менее восстановление утраченных структур все же возможно, если их утрата вызвана единственной мутацией в гене-регуляторе высокого порядка, а времени после утраты прошло мало, и в других генах, участвовавших в формировании приспособления, разрушительные мутации еще не накопились. Тогда одной обратной мутации бывает достаточно, чтобы восстановить утраченное. Так, известны насекомые (некоторые палочники, жуки-листоеды – например, амброзиевый листоед Zygogramma suturalis, утратившие было крылья, но затем вновь обретшие их. Поэтому положение о необратимости эволюции имеет статус принципа, а не закона.

50

Конкретные причины такой невозможности могут быть разные. Если в случае с псевдогенами это связано с необходимостью нескольких согласованных мутаций, то многие морфологические и физиологические изменения не имеют “обратного хода” потому, что со временем “обросли” следующим поколением адаптаций, утрата которых (в случае возврата к предковому состоянию) обойдется слишком дорого.

51

В англоязычной литературе такой отбор называется “отрицательным”, а отбор, приводящий к изменению признака (движущий), – “положительным”.

52

О том, что это такое и как соотносится с дарвиновской эволюцией, мы подробно поговорим в главе 7.

53

Возможно, распространенные поверья о “расчетах современных ученых”, якобы показывающих недостаточность наблюдаемой частоты мутаций для объяснения эволюции (см. “Вступление”), представляют собой отголосок этого противоречия.

54

Джулиан Хаксли – родной внук знаменитого Томаса Хаксли (в традиционной русской транскрипции – Гексли), прозванного “бульдогом Дарвина” за постоянную готовность защищать эволюционную теорию. Внук оказался достойным своего деда: о вкладе Дж. Хаксли в разные области биологии можно написать целую книгу.

55

Эти представления иногда также называют “неодарвинизмом”, “современным дарвинизмом”, “синтетизмом” и т. д.

56

Слово “статистические” здесь означает, что популяции различаются не наличием каких-то аллелей или признаков, которые имеются в одной популяции и отсутствуют в другой, а только частотами того или иного аллеля или признака. Например, среди тех же волков особи с черной окраской встречаются как в Евразии, так и в Америке, но в евразийских популяциях это большая редкость, а в американских так окрашен каждый шестой или седьмой волк.

57

Разумеется, так происходит далеко не всегда – известны случаи, когда формы, считавшиеся хорошо обособленными видами, при исчезновении разделявшей их физической преграды полностью сливались друг с другом. Так, например, произошло с рыжим волком Canis rufus, еще недавно обитавшим на юго-востоке США. Массовая вырубка лесов, отделявших ареал рыжего волка от ареала его ближайшего родича – койота C. latrans, позволила этому последнему распространиться далеко на восток. Разделившиеся было формы вновь начали скрещиваться, и относительно малочисленный рыжий волк вскоре был полностью поглощен койотом.

58

Большой погремок (Rhinanthus angustifolius, во времена Цингера именовался Alectorolophus major) – полупаразитическое растение семейства заразиховых, растет как на лугах, так и в посевах культурных злаков, где является сорняком.

59

Если не считать работы самого Шапошникова: в итоговой статье 1978 года он интерпретировал результаты своих опытов как экспериментальное подтверждение эффекта “квантовой эволюции” – резких эволюционных переходов при смене адаптивной зоны, постулированных в 1944 году американским палеонтологом Дж. Симпсоном. Это не объясняло, однако, почему возникающая в такой эволюции форма оказывается столь сходной с уже существующим видом.

60

Помимо самого факта воспроизведения уже существующего вида в работах Шапошникова поражала скорость этого процесса: изменения занимали всего несколько десятков поколений, а самые принципиальные происходили всего за 7–10 поколений. Между тем именно тли отличаются изрядной эволюционной стабильностью: ряд ископаемых форм, известных из плиоцена и даже миоцена (то есть живших более пяти миллионов лет назад), морфологически неотличим от современных видов. Получается, что реальная и потенциальная скорости эволюции у одной и той же группы могут различаться на пять-шесть порядков.

61

Параллелизм – сходство дальнейшей эволюции родственных, но уже отделившихся друг от друга групп; конвергенция – вторичное приобретение сходства группами, первоначально сильно отличавшимися друг от друга. Можно сказать, что параллелизм – это сохранение сходства в ходе дальнейших изменений, а конвергенция – это приобретение сходства.

62

О том, насколько справедливо и полно такое представление, мы поговорим в главе 15.

63

И это не всегда остается лишь ритуальными словами. Например, одно из самых красивых достижений СТЭ – анализ феномена так называемого “сбалансированного генетического полиморфизма”, парадоксальной ситуации, когда вредная и даже приводящая к смерти мутация может не только сохраняться в популяции неограниченно долго, но и получать довольно широкое распространение. Классический пример этого явления – мутация, вызывающая у людей серповидно-клеточную анемию. Ребенок, у которого обе копии гена несут эту мутацию, обречен умереть в первые годы жизни – его кровь не справляется с переносом кислорода. Но гетерозиготы по этой мутации (то есть те, у кого одна копия гена мутантная, а другая – нормальная) имеют огромное преимущество: в их эритроцитах не может жить возбудитель малярии. В результате в некоторых местностях большинство коренных жителей оказываются носителями этой мутации – смертоносной и спасительной одновременно.

64

Согласно современным исследованиям, во многих (если не в большинстве) лишайников присутствуют два разных вида грибов. Один из них образует мицелий (многоклеточную грибную ткань), служащий основой “тела” лишайника – таллома. Другой гриб подобен дрожжам: его клетки не соединяются друг с другом, но при этом они необходимы для взаимодействия “талломного” гриба и водоросли. Эти результаты, помимо всего прочего, означают, что простая и наглядная модель возникновения лишайника (захват грибным мицелием водорослевых клеток) вряд ли соответствует действительности или, по крайней мере, справедлива далеко не для всех видов лишайников. Видимо, этот симбиоз формировался каким-то более сложным путем.

65

Только один пример того, как участие в симбиозе может изменить направление эволюции: предки самого большого в мире двустворчатого моллюска – гигантской тридакны – когда-то имели довольно развитые глаза, но полностью утратили их при переходе к фактически сидячему образу жизни. Однако позднее тридакна вновь обзавелась примитивными простыми глазками, которые она использует для наилучшего “экспонирования” на свету частей своего тела, заселенных симбионтами – одноклеточными водорослями.

66

Идею симбиотического происхождения хлоропластов выдвигали еще Фаминцын и его коллега Константин Мережковский; наиболее глубоко ее разработал известный советский ботаник Борис Козо-Полянский. Однако к 1960-м годам эти гипотезы были прочно забыты, и Маргулис ничего не знала о своих русских предшественниках. К чести исследовательницы, узнав о них, она не только официально признала их приоритет, но и организовала издание английского перевода книги Козо-Полянского.

67

Строго говоря, огромный веер из ярких перьев, распускаемый самцом-павлином, – это не хвост, а надхвостье, другая часть птичьего оперения. Если взглянуть на павлина с распущенным “хвостом” сзади, то можно увидеть настоящий хвост – неяркий и не очень длинный, состоящий из жестких прямых перьев. Но простоты ради мы и дальше будем называть главное украшение павлина хвостом.

68

Из этого правила есть, однако, и исключения. Например, у цикад-горбаток (семейство Membracidae) особи обоих полов несут на спинной стороне первого грудного сегмента “шлемы” – разнообразные выросты чрезвычайно причудливых форм. Размер этих выростов часто сопоставим с размером тела самого насекомого. Функция этих выростов до сих пор не выяснена, а эволюционный механизм их появления остается предметом гипотез.

69

В отличие от оленей многие крупные полорогие (в частности, зубры) действительно применяют рога для самозащиты и защиты детенышей. Однако у тех видов, которые используют рога таким образом, как правило, рогаты и самцы, и самки, причем круглый год – регулярной смены рогов (как у оленей) у них не происходит. Да и сами рога у них куда меньше по размеру, зато эффективнее в качестве оружия.

70

В Средние века изредка попадавший на европейские рынки бивень нарвала считался “рогом единорога” и очень высоко ценился. Он запечатлен средневековыми и более поздними художниками на изображениях мифических единорогов. Это нашло отражение и в латинском названии нарвала – Monodon monoceros (второе слово в переводе с греческого и означает “единорог”). Кстати, в старой русской зоологической литературе нарвала нередко называли единорогом.

71

Как раз в те дни, когда писалась эта глава, в интернете был опубликован видеоролик, в котором нарвал действительно использовал свой бивень для добычи рыбы. Комментируя это видео, специалист по морским млекопитающим Ольга Филатова напомнила, что рыбоядные китообразные вообще склонны использовать на охоте различные вспомогательные средства – например, собственные хвосты. Она не без язвительности заметила, что если считать такие наблюдения достаточным доказательством того, что основное назначение бивня – охота, то с таким же успехом можно утверждать, что козлиные рога предназначены для чесания задницы. И приложила ролик, в котором козел использует свои рога именно таким образом.

72

При этом, правда, выяснилось, что высокий уровень этого гормона подавляет родительское поведение, так что самка, выбирая самого “тестостеронового” самца, обрекает себя на роль матери-одиночки. Но для нашей темы это не имеет особого значения: как уже говорилось, признаки-“украшения” характерны для полигамных видов, в которых успешные самцы вряд ли могли бы внести существенный вклад в выращивание своего многочисленного потомства, даже если бы им этого очень хотелось.

73

О том, почему это так, мы будем подробнее говорить в главах 13 и 16.

74

Как мы уже знаем, у видов моногамных самцы обычно внешне мало отличаются от самок. Зато для этих видов часто характерны долгие и сложные церемонии, предшествующие образованию пары.

75

Что касается самцов, то у полигамных видов они обычно ничего не выбирают, а пытаются спариться с любой оказавшейся в поле зрения самкой. Главное для них – определить, что это именно самка, а не, допустим, самец-подросток, еще не обзаведшийся явными признаками своего пола.

76

Нетрудно видеть, что в этой модели нет нужды приписывать самкам какие-то специальные гены, побуждающие их выбирать именно таких самцов. Если какой-то признак стал маркером зрелого самца, то самцов, у которых этот признак выражен сильнее, будут предпочитать все самки с нормальным брачным поведением.

77

В эксперименте такая ситуация все же возможна. Так, в 1994 году британские исследователи Уилкинсон и Рейлло показали, что если в лабораторной популяции уже знакомых нам стебельчатоглазых мух вести отбор самцов на уменьшение “размаха глаз”, то через некоторое число поколений в этой линии изменятся и предпочтения самок: они начнут выбирать “короткоглазых” самцов. Возможно, эта инверсия предпочтений – результат именно фишеровского убегания, выступающего в данном случае в чистом виде. В природе, однако, такие ситуации не обнаружены.

78

Читателя может смутить, что в других случаях (в том числе и на страницах этой книги) “ламаркизмом” называется представление о возможности прямого (без отбора) приспособительного изменения организма с последующим наследованием такого изменения его потомками. На самом деле как сторонники, так и противники ламаркизма рассматривали эти формулировки как эквивалентные, за исключением разве что возможности наследования травм. Давно известно (и никем не оспаривалось), что многие признаки самых разных организмов способны изменяться (в той или иной степени) сообразно внешним условиям в течение жизни индивидуума. Спор шел лишь о том, могут ли такие изменения непосредственно передаться потомкам того организма, у которого они произошли. Такой эффект (независимо от его реальности) с равным основанием можно называть прямым приспособлением, направленными мутациями или наследованием приобретенных признаков.

79

Справедливости ради следует сказать, что Дарвин, не отрицая возможности наследования приобретенных признаков и его роли в эволюции, указывал на примеры приспособлений, которые не могут быть объяснены этим явлением, – в частности, на изменения формы мертвых структур (волос, перьев, раковин, крыльев насекомых и т. д.), а также на адаптации, возникающие у рабочих особей общественных насекомых.

80

О том, насколько велика была власть этой идеи над умами того времени, можно судить по истории, произошедшей в, казалось бы, далекой от эволюционной теории области знания. Почти одновременно с дарвиновской революцией в биологии филологи, занимавшиеся исследованием древних текстов (поэм Гомера, Библии, “Ригведы”), обнаружили, что в них крайне редко упоминаются цвета (кроме черного и белого), а в тех случаях, когда термины цвета все-таки присутствуют, их употребление почти произвольно: овцы могут быть названы словом, означающим “лиловый”, мед – “зеленым” и т. д. Последующее изучение показало, что такими же особенностями отличается словарь терминов цвета у народов, не затронутых цивилизацией. Все первые исследователи этого феномена объяснили его тем, что у древних отсутствовало цветовое зрение и что оно постепенно развилось только в ходе развития цивилизации под влиянием все более интенсивного упражнения глаз. Немецкий офтальмолог Гуго Магнус, в чьих работах эта теория была развита наиболее подробно, не отказался от нее даже тогда, когда проведенные по его же инициативе прямые исследования показали, что “туземцы” различают спектральные цвета ничуть не хуже цивилизованных европейцев.

81

Строго говоря, чуть раньше Вейсмана и независимо от него тем же вопросом задался Фрэнсис Гальтон – двоюродный брат Дарвина, выдающийся ученый-энциклопедист, основоположник применения количественно-статистических методов в биологии. Гальтон переливал кровь черных кроликов белым и наоборот. Не получив никакого изменения окраски потомства, он, как и Вейсман, пришел к выводу о невозможности наследования приобретенных признаков.

82

Последующие комментаторы (включая таких знаменитостей, как Бернард Шоу), иронизируя над Вейсманом и его опытом, видимо, уже не представляли, насколько распространенной была вера в наследование приобретенных признаков (даже травм) среди современников Вейсмана. Так, в 1877 году очередному съезду немецких натуралистов и врачей была продемонстрирована бесхвостая кошка. Сообщение о том, что эта кошка родилась без хвоста “вследствие того”, что ее мать лишилась хвоста в результате несчастного случая, было встречено овацией высокоученого собрания, а о том, что бесхвостые котята время от времени рождаются и у вполне хвостатых кошек, никто не вспомнил. Длительный эксперимент Вейсмана стал своего рода ответом на эту шумную презентацию.

83

Хлопушка (Silene inflata) – травянистое растение семейства гвоздичных, нередко встречается на пустырях и огородах в качестве сорняка.

84

Так, например, в 1926 году известный австрийский биолог, страстный приверженец неоламаркизма Пауль Каммерер покончил с собой после того, как в журнале Nature вышла статья американского герпетолога Глэдвина Нобла, исследовавшего представленный Каммерером препарат и обнаружившего, что “унаследованные приобретенные признаки” явно фальсифицированы.

85

Заметим: при этом неявно допускалось, что в отсутствие фага нужная мутация никак не сказывалась на выживаемости и размножении своих обладателей, то есть не была ни полезна, ни вредна.

86

Впрочем, чуть ниже в этой главе мы увидим, что у некоторых бактерий есть и более эффективный механизм противостояния фагам.

87

Дискредитации ламаркизма дополнительно способствовало то, что он стал ассоциироваться с лженаучным учением Т. Д. Лысенко, которое в 1948–1964 гг. в СССР было провозглашено единственно верным направлением в биологии – что сопровождалось административным разгромом всех фундаментальных биологических дисциплин, особенно генетики и эволюционной биологии. Строго говоря, эту доктрину не совсем корректно относить к ламаркизму – как, впрочем, и к любому другому определенному направлению эволюционной мысли. Учение Лысенко представляло собой эклектичную смесь обрывков разных теорий, популярных в науке конца XIX – начала XX вв., но изрядно устаревших к 1930-м годам, – неоламаркизма в духе Копа и Спенсера, “гетерогенного развития” Кёлликера, “эволюции на основе взаимопомощи” Кропоткина и т. д. Эти концептуальные останки (взятые, разумеется, не из первоисточников, а из популярных брошюрок) были скомбинированы довольно произвольным образом и приправлены изрядной порцией дилетантской натурфилософии и самых диких суеверий. Лысенковских “теоретиков” не смутило даже то, что одни положения состряпанной ими “мичуринской биологии” прямо противоречили другим: например, представление о внезапном скачкообразном порождении одного вида другим – идеям наследования приобретенных в течение жизни признаков и направленного преобразующего влияния условий окружающей среды. Однако основные споры лысенковцев с учеными шли вокруг вопроса о наследовании приобретенных признаков, что предопределило восприятие лысенковского учения как разновидности неоламаркизма.

88

В клетке инфузории имеются два ядра: большое (макронуклеус) и малое (микронуклеус). Малое ядро содержит обычный диплоидный набор хромосом и при делении клетки ведет себя как обычное ядро: хромосомы спирализуются, выстраиваются по экватору, расходятся к полюсам и т. д. При этом с ДНК малого ядра почти не снимаются матричные РНК – эта ДНК используется только как матрица для производства дополнительных копий генома, содержащихся в большом ядре. Последнее содержит в сотни раз больше хромосом, чем малое ядро, и при делении клетки разделяется без митоза, чисто механически, при этом многие его гены не прекращают работать. Таким образом то распределение активности генов, которое имело место перед делением, может в значительной мере сохраняться и после него, поддерживая морфологические изменения.

89

О том, что это такое, мы будем подробно говорить в главе 11.

90

Конечно, напрашивается тривиальное объяснение: исследователи, горячо желающие обнаружить хоть какой-нибудь “эффект”, группируют полученные данные так и сяк, пока в каком-то попарном сравнении заветное p-value (вероятность того, что обнаруженные различия случайны) не окажется ниже хотя бы первого “порога достоверности” – 0,05. Но пока такие манипуляции не доказаны, следует исходить из того, что обнаруженные исследователями пол-специфичные эффекты действительно существуют.

91

“Новые реакции организма никогда не имеют приспособительного характера”, – писал уже знакомый нам Иван Шмальгаузен в 1946 году, когда никто не только слыхом не слыхал ни о каких эпигенетических механизмах, но и не представлял материальную природу генов и механизмы их работы. Остается только подивиться проницательности выдающегося эволюциониста.

92

Впрочем, позднее сходную систему защиты от вирусов (имеющую иной механизм, но тоже основанную на использовании вирусных нуклеотидных последовательностей и включающую наследование создаваемых таким образом “антивирусных библиотек”) обнаружили у червей-нематод.

93

Домен – наивысшая категория современной биологической таксономии; подтаксонами домена являются царства. Так, царство животных, к которому принадлежим мы, наряду с царствами растений, грибов и др. относится к домену эукариот.

94

Как справедливо указывает биолог Георгий Рюриков, такое использование бактериями вирусной ДНК можно рассматривать как специфическую разновидность горизонтального переноса генов – основного способа перекомбинирования генетического материала у прокариот. (Подробнее о горизонтальном переносе и его эволюционном значении см. главу 8 и главу “Интерлюдия или сюита? Или Легенда о Золотом веке”.)

95

Поскольку мы не знаем нейробиологического механизма, позволяющего человеческому мозгу порождать конструктивные идеи, то, строго говоря, мы не можем с уверенностью утверждать, что он не аналогичен дарвиновскому отбору. Однако на всех тех этапах, на которых мы можем наблюдать новые идеи (включая первое их появление в сознании автора), они уже не случайны, а вполне направленны.

96

При этом, однако, Берг не считал, что такие изменения обязательно должны быть адаптивны по отношению к вызвавшим их внешним условиям – что не позволяет причислить его теорию к разновидностям ламаркизма, хотя этой своей составляющей она безусловно близка к нему.

97

В частности, Юрий Филипченко в своей книге “Эволюционная идея в биологии”.

98

Желающим узнать об А. А. Любищеве поподробнее рекомендую прочесть художественно-биографическую повесть Даниила Гранина “Эта странная жизнь”. Писательское мастерство автора и его личное знакомство с героем позволили ему создать очень глубокий и убедительный портрет ученого. Но о сущности взглядов Любищева, в том числе и эволюционных, в книге говорится крайне скупо и в самых общих чертах.

99

В этом он в значительной мере оказался прав: многие “хорошие”, устоявшиеся таксоны впоследствии оказались сборными группами, разные члены которых приобрели свой нынешний облик независимо друг от друга. Однако почти всегда это происходило в результате приспособления к очень сходным экологическим нишам.

100

Большинство современных головоногих моллюсков (осьминоги, кальмары, каракатицы) утратили раковину, от нее остались только спрятанные в глубине тела жесткие прозрачные пластины (хорошо знакомые тем, кому приходилось разделывать кальмаров). Однако некоторые архаичные представители этого класса (наутилусы и аргонавты) сохранили раковину. Раковины (причем весьма разнообразные) характерны и для многих вымерших групп головоногих – аммонитов, белемнитов и др.

101

Хрестоматийный пример такого рода – сходство формы тела акулы, дельфина и ихтиозавра, отражающее не единство происхождения (непосредственные предки этих животных были совершенно непохожи друг на друга), а сходство образа жизни всех трех крупных и быстроходных обитателей толщи воды. К числу явлений такого рода относится сходство строения глаза у позвоночных и головоногих моллюсков (приобретших этот орган независимо друг от друга), иголки ежей и дикобразов и т. д.

102

При этом надо заметить, что вопрос об адаптивном смысле раковины вообще до сих пор не имеет убедительного ответа, хотя бы даже гипотетического. Наиболее популярная (и, видимо, справедливая для большинства существ, обладающих раковиной) версия – механическая защита тела – явно не годится для фораминифер. Вероятно, у разных групп раковинных организмов раковина служит разным целям.

103

Аннелиды (лат. Annelida) – кольчатые черви, тип беспозвоночных животных, к которому относится, в частности, всем известный земляной (дождевой) червь.

104

Тем большего уважения заслуживает позиция известного советского генетика и эволюциониста Н. Н. Воронцова: будучи убежденным сторонником СТЭ, он, тем не менее, регулярно включал статьи номогенетиков в сборники работ по теории эволюции, где был редактором-составителем.

105

Любищев признавал, что в эволюции роль такого универсального движущего фактора может играть и чаще всего играет естественный отбор, однако полагал, что это все же не единственный движущий фактор и “эволюция не обязательно адаптивна”.

106

Правда, как справедливо заметил по этому поводу известный российский специалист по молекулярной систематике беспозвоночных В. В. Алешин, практически любой известный нам запрет можно рассматривать как проявление естественного отбора (организмы с “запрещенными” изменениями не появляются на свет потому, что такие изменения приводят к невозможности зачатия, нежизнеспособности эмбриона и т. д.), что ставит под сомнение взгляд на них как на проявление “собственных законов биологической формы” и тем более – их противопоставление требованиям адаптивности.

107

Уже после смерти Любищева его последователи С. В. Мейен и Ю. В. Чайковский во вступительной статье к сборнику избранных работ учителя с некоторым удивлением отметили это обстоятельство: “…в его методологии историзм выступает лишь в виде теории эволюции, близкой к номогенезу, в которой преимущественно реализуются законы формы, а они имеют неисторическую природу [курсив мой. – Б. Ж.]. Они, как платоновские идеи, существуют вне времени”. Поразительно, что такой виртуоз логического анализа, как Любищев, сам не заметил этого обстоятельства.