Доказательства эволюции

Наблюдаемые мутации как основа эволюционных новшеств

Наблюдаемые сегодня изменения в популяциях доказывают не только существование эволюции, но и существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения всех видов от общего предка. Было установлено, что геномы подвержены разнообразным мутациям, среди которых перемещение интронов, дупликация генов, рекомбинации, транспозиции, ретровирусные вставки, горизонтальный перенос генов, замена, удаление и вставка отдельных нуклеотидов, а также хромосомные перестройки.

Весьма интересны недавние открытия, показывающие роль дупликации генов в формировании эволюционных новшеств:

1) Многофункциональные гены — основа для эволюционных новшеств

2) Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных

3) Обоняние и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе

4) Прослежена эволюционная история одного из человеческих генов

5) Утрата полового размножения способствует появлению новых генов

6) Удвоение генов может приводить к видообразованию

Также наблюдается изменение морфологии организмов и функциональные изменения — различные адаптации, появление способности усваивать новый вид пищи (в том числе — нейлон и пентахлорфенол, производство которых началось в 30-х годах прошлого века) и т. д… Кроме того, были обнаружены всевозможные промежуточные этапы видообразования, что свидетельствует о плавном характере возникновения новых видов.

Долгосрочный эволюционный эксперимент

Группе биологов из Университета штата Мичиган под руководством Ричарда Ленски удалось смоделировать в лаборатории процесс эволюции живых организмов на примере бактерий кишечной палочки Escherichia coli (см. E. coli long-term evolution experiment). Опыт был начат в 1988 году.

В силу скорости размножения смена поколений кишечной палочки происходит крайне быстро, поэтому ученые надеялись, что длительное наблюдение продемонстрирует механизмы эволюции в действии. На первом этапе эксперимента, в 1988 году, 12 колоний бактерий были помещены в идентичные условия: изолированную питательную среду, в которой присутствовал только один источник питательных веществ — глюкоза. Кроме этого, в среде был цитрат, который в присутствии кислорода эти бактерии не могут использовать в качестве источника пищи. За прошедшие двадцать лет сменилось более 44 тысяч поколений бактерий.

Ученые наблюдали за изменениями, происходящими с бактериями. Большинство из них носили одинаковый характер во всех популяциях — например, размер бактерий увеличивался, хотя и разными темпами. Однако где-то между поколениями номер 31 тысяча и 32 тысячи в одной из популяций произошли кардинальные изменения, не наблюдавшиеся в остальных. Бактерии стали способны усваивать цитрат.

Используя сохраненные образцы бактерий из различных поколений, исследователям удалось установить, что начало серии изменений, которые привели к образованию новой разновидности бактерий, произошло в районе поколения номер 20 тысяч и только в этой колонии (см: Bob Holmes Bacteria make major evolutionary shift in the lab (англ.). New Scientist (9 июня 2008).

В ноябре 2009 года в большой статье в журнале Nature авторы подвели промежуточные итоги своего грандиозного эксперимента и сообщили о ряде удивительных подробностей. См.: Подведены итоги эволюционного эксперимента длиной в 40 000 поколений.

Другие работы по изучению эволюции в лабораторных условиях (каждая из этих работ сама по себе является весомым доказательством реальности эволюции):

1) Микробиологи утверждают: многоклеточность — сплошное жульничество

2) Начальные этапы видообразования воспроизведены в эксперименте на дрожжах

3) Для видообразования достаточно одного гена

4) Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная

Примеры работ по химической «эволюции в пробирке» (эти работы доказывают эффективность механизма естественного отбора не только для организмов, но и для размножающихся молекул, что имеет прямое отношение к самым ранним этапам эволюции жизни):

1) Эволюция под управлением компьютера

2) Искусственный белок поможет победить ВИЧ

Развитие устойчивости к антибиотикам и пестицидам

Развитие и распространение устойчивых к антибиотикам бактерий и устойчивых к пестицидам растений и насекомых является доказательством эволюции видов. Появление устойчивых к ванкомицину форм золотистого стафилококка и та опасность, которую они представляют для пациентов больниц, это прямой результат эволюции путем естественного отбора. Еще один пример — развитие штаммов шигеллы, устойчивых к антибиотикам из группы сульфаниламидов. Появление малярийных комаров, устойчивых к ДДТ, и развитие у австралийских популяций кроликов устойчивости к миксоматозу демонстрируют действие эволюции в условиях давления отбора при быстрой смене поколений.

Естественный отбор также приводит к развитию устойчивости животных к естественным ядам, вирусам и прочим паразитам. Свежие примеры:

1) Насекомые-вредители защищаются от биологического оружия

2) Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне (молекулярный механизм формирования у бактерий устойчивости к антибиотикам)

3) Неядовитые змеи вырабатывают устойчивость к смертоносному яду тритонов

4) Найден ген, защищающий от туберкулеза

5) Амёбы-мутанты не позволяют себя обманывать

Примеры видообразования

Судя по палеонтологической летописи и по измерениям скорости мутаций, полная репродуктивная изоляция (несовместимость геномов) достигается в природе в среднем за 3 миллиона лет. Иногда больше: например, у африканских цихлид на это уходит обычно от 4 до 14 млн лет. Однако на практике биологи в большинстве случаев считают разными видами такие группы особей, которые не скрещиваются или почти не скрещиваются в природе, независимо от того, могут ли они скрещиваться в принципе. Например, тетерев и глухарь — бесспорно разные виды, хотя в принципе могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Другие примеры: собака, волк и шакал; очень многие виды оленей; большинство видов и даже родов африканских цихлид. Поэтому ключевым событием в видообразовании является появление не «полной» изоляции (генетической несовместимости), а фактической изоляции, когда особи из двух популяций перестают скрещиваться в природных условиях, даже если проживают на одной территории. А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это редкое событие. Например, рассчитано, что одних только жуков появляется в среднем по два новых вида в столетие (см.: Невероятное разнообразие жуков получило эволюционное объяснение) В то же время, в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому ученым неоднократно удалось зафиксировать основные этапы видообразования у лабораторных животных (см. ниже: Опыты по искусственному видообразованию).

Известны многие случаи видообразования посредством гибридизации и полиплоидизации у таких растений, как конопля, крапива, первоцвет, редька, капуста, а также у различных видов папоротников. У растений видообразование в природе часто происходит в результате межвидовой гибридизации и последующей полиплоидизации (удвоения хромосомного набора). Этот механизм видообразования интересен тем, что он ведет к мгновенному и автоматическому формированию полной генетической несовместимости нового вида с видами-предками. В ряде случаев видообразование у растений происходило без гибридизации и полиплоидизации (кукуруза, Stephanomeria malheurensis).

Дрозофилы, также известные как плодовые мушки, входят в число наиболее изученных организмов. С 70-х годов детально изучены многие случаи видообразования у дрозофил, а отдельные этапы видообразования воспроизведены в экспериментах. Видообразование происходило в частности за счет пространственного разделения, разделения по экологическим нишам в одном ареале, изменения поведения при спаривании, дизруптивного отбора (= отбора на расхождение), а также за счет эффекта бутылочного горлышка (в ходе экспериментов founder-flush).

Видообразование наблюдалось в лабораторных популяциях комнатных мух, мух Eurosta solidaginis, яблонных мух-пестрокрылок, мучных жуков, комаров и других насекомых. Зелёные водоросли и бактерии были классифицированы как отдельные виды из-за превращения одноклеточных в многоклеточные и из-за изменения строения, такого как превращение коротких отростков в длинные — все это в результате давления отбора.

Видообразование также наблюдалось и у млекопитающих. Шесть случаев видообразования у домовых мышей на острове Мадейра за последние 500 лет были следствием географической изоляции, генетического дрейфа и слияния хромосом. Слияние двух хромосом — это наиболее заметное различие геномов человека и шимпанзе, а у некоторых мадейрских мышей за 500 лет было девять подобных слияний (Britton-Davidian et al., 2000).

Яблонные мухи

Яблонные мухи-пестрокрылки Rhagoletis pomonella, а также паразитирующие на них наездники Diachasma являются примером наблюдаемого симпатрического видообразования (= видообразования без разделения популяции физическими барьерами). Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида. За полтора века наблюдений расы очень сильно разошлись. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4–6 %). Яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. Подробный «разбор полетов» яблонной мухи и ее паразитов-наездников см. в заметке: «Цепная реакция видообразования«.

У пестрокрылок известно еще несколько видов-двойников, которые живут на разных видах растений — предположительно, видообразование у них протекало именно по описанной схеме (см. также: Для видообразования достаточно одного гена).

Другие хорошо документированные случаи симпатрического видообразования в природе

1) Рыбы Amphilophus citrinellus и A. zaliosus в озере Апойо в Никарагуа (Для видообразования не нужны барьеры).

2) Пальмы Howea forsteriana и H. belmoreana на острове Лорд-Хау в 580 км от восточного побережья Австралии (Эволюция без преград: ботаники нашли новое доказательство видообразования без географических барьеров).

3) Бабочки Heliconius в Центральной и Южной Америке (Зафиксирован начальный этап видообразования у тропических бабочек)

4) Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus, подразделившаяся на два вида — донный и пелагический — в озерах Канады (Экспериментально подтверждено влияние видообразования на свойства экосистем).

5) Вьюрки Nesospiza acunhae и N. wilkinsi на островах Тристан-да-Кунья (Видообразование на разных островах идет параллельными путями).

6) Палочник Timema cristinae (Sandoval, 2008).

7) Стеблевой мотылек Ostrinia nubilalis.

8) Рыбы-цихлиды рода Pundamilia (Carleton et al., 2005).

9) Морская улитка Littorina saxatilis (Cruz et al., 2004).

10) Растения Mimulus lewisii и M. cardinalis.

11) Бабочка-листовертка Zeiraphera diniana (Emelianov et al., 2001).

12) Гороховая тля Acyrthosiphon pisum (Frantz et al., 2009).

13) Рыба Gambusia hubbsi (Langerhans et al., 2007).

14) Растение Anthoxanthum odoratum (Snaydon & Davies, 1976).

15) Рыбы Hypoplectrus (Puebla et al., 2007).

16) Рыбы-усачи озера Тана в Эфиопии (Sibbing et al., 1998).

Опыты по искусственному видообразованию (формирование репродуктивной изоляции)

Опыты по выращиванию тлей Dysaphis на «стрессовых» субстратах (малопригодных и непригодных кормовых растениях). В известных опытах, проведенных Г.Х.Шапошниковым (1961, 1965, 1966), популяция тлей Dysaphis anthrisci maicopica была пересажена с того кормового растения, на котором в природе развивается данный вид (Anthriscus nemorosa), на другое, малопригодное кормовое растение Chaerophyllum bulbosum, а затем на ранее совсем непригодное Ch. maculatum. После каждого пересаживания вначале наблюдался «кризисный» период, во время которого резко повышалась смертность и росла изменчивость. Затем популяция приспосабливалась к новым условиям: смертность и изменчивость снижались, формировалась новая «адаптивная норма», отличная от прежней. У особей преобразованной популяции обнаружилась репродуктивная несовместимость с исходной (контрольной) популяцией, не подвергавшейся воздействию стрессовых условий. Что еще более удивительно, появилась частичная совместимость с другим видом тлей, D. chaerophyllina, который является исконным обитателем растения Ch. maculatum.

Результаты экспериментов Шапошникова позже были частично воспроизведены В.Б.Сапуновым (1983) в новых опытах с тлями.

Опыты по дизруптивному отбору (отбору на расхождение). Почти одновременно с работами Шапошникова были опубликованы результаты экспериментов на Drosophila melanogaster по искусственному дизруптивному отбору по количественным признакам (количество щетинок). Особи с максимальными и минимальными значениями признака сохранялись, промежуточные отбраковывались. В результате между расходящимися частями популяции («много-» и «малощетинковыми» мухами) возникла частичная прекопуляционная изоляция (Thoday, Gibson, 1962).

Похожие опыты были проведены на мухах Cyrtodiopsis dalmanni. У самцов этого вида глаза расположены на длинных стебельках. Данный признак поддерживается половым отбором. В эксперименте производился искусственный отбор: в одних линиях отбирались самцы с максимальным расстоянием между глазами, в других — с минимальным. Удалось вывести линии, сильно различающиеся по этому признаку. Затем были исследованы половые предпочтения самок в разных линиях. Оказалось, что в контрольных (не подвергавшихся отбору) и в «длинностебельковых» линиях самки предпочитают самцов с наибольшим расстоянием между глазами, тогда как в «короткостебельковых» линиях предпочтения самок изменились на противоположные: они стали предпочитать самцов с самыми короткими глазными стебельками. В результате между линиями возникла прекопуляционная (поведенческая) изоляция (Wilkinson, Reillo, 1994).

Опыты по выращиванию Drosophila pseudoobscura на «стрессовых» средах. Опыты, сходные с экспериментами Шапошникова, позднее были проведены рядом зарубежных исследователей. Результаты получились в целом похожие, однако вскрылись некоторые новые существенные моменты, свидетельствующие о неслучайном характере изменения половых предпочтений. Рассмотрим результаты, полученные Д. Додд (Dodd, 1989) в опытах с мухами вида Drosophila pseudoobscura.

Из одной природной популяции этого вида, обитавшей в каньоне Брайс (Bryce Canyon, штат Юта, США) было произведено восемь лабораторных популяций, содержавшихся изолированно. Четыре популяции выращивались на среде, основанной на крахмале, четыре другие — на мальтозе. Обе эти среды являются для данного вида малопригодными (стрессовыми). Поначалу наблюдалась высокая смертность (как и в опытах Шапошникова), и прошло несколько месяцев, прежде чем все экспериментальные популяции стабилизировались и стали «вполне здоровыми». В «крахмальных» популяциях повысилась частота встречаемости «быстрого» аллеля локуса Amy (альфа-амилазы), изменился также характер амилазной активности в средней кишке. В «мальтозных» популяциях соответствующих изменений не выявлено (Powell, Andelkovič, 1983). Однако было показано, что специфическая адаптация к стрессовым средам произошла как в «крахмальных», так и в «мальтозных» популяциях (Dodd, 1984).

Затем производились эксперименты с целью выявить предпочтения при скрещивании. «Крахмальных» и «мальтозных» мух в течение одного поколения выращивали на одинаковой, стандартной (благоприятной для дрозофил) среде, а потом помещали представителей разных линий в общую камеру и наблюдали, кто с кем предпочитает спариваться. Получены статистически достоверные подтверждения того, что мухи, предки которых в течении нескольких десятков поколений росли на разных средах (предки, но не сами эти мухи!), избегают скрещиваться друг с другом. Мухи с «крахмальной» родословной достоверно предпочитали «крахмальных», «мальтозные» — «мальтозных».

Опыты по выращиванию D. melanogaster в контрастных условиях. Такие же результаты получены при выращивании нескольких популяций D. melanogaster в контрастных условиях («холодно-сухо-темно» и «тепло-влажно-светло»). Здесь тоже изоляция возникла между популяциями, приспособившимися к разным условиям, тогда как между популяциями, независимо друг от друга приспособившимися к одинаковым условиям, изоляция не возникла (Kilias et al., 1980).

Изоляция у дрозофил, обитающих на разных склонах «Каньона Эволюции». Явления, обнаруженные в описанных экспериментах, очевидно, имеет место и в природе. Об этом свидетельствуют результаты изучения дрозофилид, обитающих на разных склонах так называемого «Каньона Эволюции» (Evolution Canyon) на горе Кармел (Израиль). Популяции D. melanogaster, живущие на разных склонах каньона на расстоянии всего 100–400 м. друг от друга (т. е. в нескольких минутах полета) проявляют статистически достоверные предпочтения при скрещивании, избегая спариваний с обитателями другого склона. При этом никаких предпочтений между представителями разных «кланов» (изосамковых линий) с одного и того же склона не наблюдается. Условия на обоих склонах являются для дрозофил стрессовыми и сильно различаются, поскольку склон, обращенный к югу, получает в 6 раз больше солнечного излучения, чем противоположный, обращенный к северу (Korol et al., 2000).

Изоляция у гаммарусов, обитающих на разных субстратах. Аналогичная ситуация наблюдается у представителей разноногих ракообразных — гаммарусов (бокоплавов), у которых подчас разные популяции одного и того же вида обитают на разных субстратах (разных видах водорослей). Эти субстраты в природе могут находиться весьма близко друг от друга, так что рачки в принципе могут свободно переплывать с одних водорослей на другие (однако, по-видимому, предпочитают этого не делать). Представители разных популяций в экспериментах демонстрируют явное предпочтение «своих» при выборе брачного партнера. Проверяют это так: в два тупика Y — образного лабиринта сажают самок, снятых с разных природных субстратов, а в непарный конец лабиринта пускают самца и смотрят, куда он поплывет. Показано, что самцы статистически достоверно предпочитают самок, живших в природе на том же субстрате, что и они сами.

Быстрое развитие изоляции у лососевых рыб. Быстрое возникновение репродуктивной изоляции при расхождении по «экологическим» параметрам характерно отнюдь не только для членистоногих, о которых шла речь выше. Так, показано возникновение частичной репродуктивной изоляции между двумя популяциями нерки (Oncorhynchus nerka), которые начали расходиться от одной предковой линии не ранее, чем в 1937 г. В указанном году нерка была интродуцирована в оз. Вашингтон (штат Вашингтон, США) и вскоре образовала крупную местную популяцию во впадающей в озеро реке (Cedar River). В 1957 г. было обнаружено, что часть особей стала нереститься не в реке, а в озере. В 1992 г. было установлено, что «речные» и «озерные» формы уже представляют собой две частично изолированные популяции, немного отличающиеся морфологически. Некоторые представители «речной» популяции иногда нерестятся в озере, в тех же местах, что и «озерные» формы, однако даже в этом случае скрещивания между представителями разных популяций происходят, по-видимому, значительно реже, чем это диктуется простой вероятностью (Hendry et al., 2000). Репродуктивная изоляция в данном случае развилась самое большее за 56 лет, что соответствует примерно 13 поколениям.

Все эти факты говорят о том, что репродуктивная изоляция, считающаяся одним из главных критериев вида (или даже самым главным), может быстро развиваться под действием отбора как в эксперименте, так и в природных условиях. Возникновение репродуктивной изоляции — ключевой этап видообразования. После того, как между генофондами двух популяций прекратился обмен генами, дальнейшее расхождение (дивергенция) этих популяций становится неизбежной просто в силу статистических факторов. В двух популяциях будут фиксироваться разные мутации, как нейтральные, так и полезные. Рано или поздно это неизбежно приведет к полной генетической несовместимости двух разошедшихся видов. Каждая новая мутация должна быть совместима с остальными генами в генофонде популяции, иначе отбор ее отсеет. Однако мутации, возникающие в одной из популяций, не проверяются отбором на совместимость с генофондом другой популяции. Следовательно, рано или поздно в популяции А закрепится мутация, несовместимая с генофондом популяции Б. В природе на формирование полной генетической несовместимости между двумя изолированными популяциями уходит, как правило, от 2–3 до 10–15 млн лет. Но уже задолго до этого момента разошедшие популяции считаются (и являются) двумя разными видами, потому что реально не скрещиваются в природе, хотя и сохраняют такую возможность.

Промежуточные этапы видообразования

Диаграмма, демонстрирующая варианты скрещивания соседних популяций одного вида. В третьем случае распространение форм может образовать кольцо, в результате две соседние популяции друг с другом не скрещиваются, т. е. формально являются разными видами, хотя и связаны между собой непрерывным рядом взаимно совместимых популяций.

В определении понятия биологического вида существенное значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях. Если видообразование происходит постепенно, в результате небольших последовательных изменений, то и сегодня мы должны наблюдать все возможные стадии видообразования, а значит и все возможные стадии репродуктивной изоляции: свободное скрещивание между популяциями, затрудненное скрещивание, снижение плодовитости потомства, бесплодное потомство, и наконец — полную генетическую изоляцию. Если ничего подобного среди современных видов обнаружить не удается, то тем самым опровергаются основы эволюционного учения, то есть это пример фальсифицируемости эволюционного учения (см.: Speciation stages).

Существует множество примеров того, как разные виды могут скрещиваться в исключительных условиях. Например, у черной вороны и серой вороны разные ареалы, но на пересечении этих ареалов виды могут образовывать гибриды. Еще один пример — различные виды рыбы рода чукучанов из реки Платт, которые живут рядом, но редко скрещиваются.

Неполное видообразование можно наблюдать у различных кольцевых видов: представители вида обитают вокруг гор, водоемов и т. п., при этом соседние популяции скрещиваются между собой и незначительно различаются, а крайние формы различаются значительно и не скрещиваются (см. диаграмму). Пример кольцевого вида — безлёгочная саламандра Ensatina eschscholtzii, обитающая на склонах гор близ тихоокеанского побережья Северной Америки. В зависимости от района обитания вокруг гор саламандры образуют различные формы, постепенно изменяющие свои морфологические и экологические характеристики. Крайние формы Ensatina eschscholtzii eschscholtzii и Ensatina eschscholtzii klauberi, первая из которых имеет красноватую окраску, а вторая чёрно-белую, сосуществуют в узкой зоне гор на юге Калифорнии, однако между собой не скрещиваются.

Еще один пример — серебристая чайка (Larus argentatus) и клуша (Larus fuscus). Они встречаются в Англии, где их признали разными видами. Но при этом между ними существует цепочка гибридных популяций, идущая вокруг северного полюса. Другие примеры кольцевых видов — зелёная пеночка (Phylloscopus trochiloides), оленья мышь (Реromyscus maniculatus), наземная улитка (Partula olympia), дрозофила Drosophila paulistorum.

У многих гибридов снижена фертильность. У гибридов землероек из рода бурозубок размножение затруднено вследствие разницы хромосомных наборов. Тот же эффект наблюдался в лаборатории при скрещивании Drosophila pseudoobscura из Юты и Калифорнии. Фертильность также снижена у гибридов лягушек из семейства бомбиновых жерлянки краснобрюхой (Bombina bombina) и жерлянки желтобрюхой (Bombina variegata).

Многие другие виды могут давать бесплодное гибридное потомство. В их числе — различные земноводные (например — некоторые виды лягушек из рода Rana) и млекопитающие (например, мул — гибрид от скрещивания лошади и осла — как правило бесплоден). Гибриды гребенчатого тритона и мраморного тритона бесплодны вследствие наличия непарных хромосом.

При скрещивании ряда других видов достигается оплодотворение, но позднее зародыш погибает. В качестве примера можно привести леопардовую лягушку (Rana pipiens) и лесную лягушку (Rana sylvatica) из рода настоящих лягушек. Аналогичная ситуация наблюдается у дрозофил и у некоторых растений, таких как хлопчатник обыкновенный (Gossypium hirsutum) и хлопчатник барбадосский (Gossypium barbadense).

Белый медведь

Конкретным примером крупномасштабных эволюционных изменений является белый медведь (Ursus maritimus), который, несмотря на родство с бурым медведем (Ursus arctos), очевидное в силу того факта, что эти виды могут скрещиваться и давать плодовитое потомство, приобрел значительные физиологические различия с бурым медведем. Эти различия позволяют белому медведю комфортно жить в условиях, в которых бурый медведь бы не выжил. В частности, белый медведь способен проплыть десятки километров в ледяной воде, сливается со снегом и не замерзает в Арктике. Всё это возможно благодаря конкретным изменениям: белая окраска способствует маскировке хищника при охоте на тюленей; полые волоски увеличивают плавучесть и сохраняют тепло; слой подкожного жира, толщина которого к зиме доходит до 10 сантиметров, обеспечивает дополнительную теплоизоляцию; удлиненная по сравнению с другими медведями шея позволяет легче держать голову над водой во время плавания; увеличенные лапы с перепонками действуют как весла; небольшие бугорки и полости-присоски на подошвах уменьшают опасность поскользнуться на льду, а плотная шерсть на подошвах защищает лапы от сильного холода и обеспечивает трение; уши меньше, чем у других медведей, и уменьшают потери тепла; веки действуют как солнечные очки; зубы острее, чем у других медведей, и больше подходят для полностью мясного рациона; увеличенный объем желудка позволяет голодному хищнику съесть сразу целого тюленя, кроме того белый медведь способен обходиться без пищи до девяти месяцев за счет переработки мочевины.

Генетические данные свидетельствуют о том, что белый медведь (вид Ursus maritimus) отделился от североамериканских бурых медведей сравнительно недавно, всего около 150 тыс. лет назад, и очень быстро приспособился к своей новой среде обитания в Арктике. Этот вывод основан, в частности, на результатах анализа ДНК из челюсти ископаемого медведя, жившего 110–130 тыс. лет назад на Шпицбергене. Этот доисторический медведь по структуре своей ДНК оказался переходным между бурыми и белыми медведями (Lindqvist et al., 2009).

Ископаемая летопись

Как правило, останки растений и животных разлагаются и исчезают без следа. Но иногда биологические ткани замещаются минеральными веществами, и образуются окаменелости. О том, как и при каких обстоятельствах это происходит, и почему иногда в древних остатках живых организмов могут сохраняться даже отдельные органические молекулы и тонкие структуры, такие как клетки или кровеносные сосуды, подробно рассказано в статье одного из авторов данной публикации, палеонтолога А.Ю.Журавлева «Вечно неживые«.

Обычно учёные получают в распоряжение окаменевшие кости или раковины, то есть твёрдые части, скелеты. Иногда находят отпечатки следов животных или следы их жизнедеятельности. Еще реже находят животное целиком — вмороженным в лёд в районах современной вечной мерзлоты, попавшим в смолу древних растений (янтарь) или в другую естественную смолу — асфальт (см.: изображения окаменелостей).

1850

1950

2002

Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображен в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа, и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами.

Изучением ископаемых останков занимается палеонтология. Как правило, осадочные породы залегают слоями, поэтому более глубокие слои рассказывают более старые истории (принцип суперпозиции). Этот принцип лег в основу стратиграфии — «науки о земных слоях». Данные стратиграфии позволяют определять относительный возраст окаменелостей, то есть выяснять, какие ископаемые организмы жили раньше, а какие позже. Любопытно, что автор принципа суперпозиции, датский ученый XVII века Николай Стенон (Нильс Стенсен) за свои заслуги перед церковью был в 1987 году беатифицирован (причислен к лику блаженных) римским папой Иоанном Павлом II. Возможно, это единственный случай, когда католический блаженный внес столь важный вклад в развитие эволюционизма.

Принцип суперпозиции Стенона и основанная на нем наука стратиграфия позволяют, сравнивая ископаемые формы из последовательных напластований, делать выводы об основных направлениях эволюции. Для оценки возраста окаменелостей используются многочисленные методы датировки, которые подразделяются на относительные (стратиграфические) и абсолютные (разнообразные радиометрические методы, а также люминисцентные, методы электронно-парамагнитного резонанса и др.) (см. А.Марков. Хронология далекого прошлого). Надежность современных методов датировки земных слоев и содержащихся в них ископаемых доказывается, в частности, тем обстоятельством, что оценки возраста, полученные при помощи множества независимых методов, как правило, получаются сходными. Все эти методы быстро развиваются. Еще лет 20–30 назад довольно часто наблюдались значительные расхождения результатов, полученных разными методами. На этих расхождениях до сих пор любят спекулировать противники эволюции, но их сведения сильно устарели. По мере совершенствования используемых методов они становятся все более точными и дают все более сходные результаты. Поэтому, например, международная геохронологическая шкала образца 1980-х годов довольно заметно отличается по абсолютным датировкам от шкалы образца 2000-х годов (различия в некоторых датах, например, в дате начала кембрийского периода, могут достигать 5–7 %), однако за последние 10 лет изменения такого рода практически перестали происходить. На сегодняшний день абсолютный возраст древних отложений во многих случаях удается определить с точностью до долей процента. О достоверности радиометрических методов и несостоятельности попыток антиэволюционистов их «опровергнуть» см.: Николай Борисов. Проставляем даты на геологической летописи, или Как физики геологам помогают; А.Марков. Хронология далекого прошлого.

При взгляде на палеонтологическую летопись бросается в глаза тот факт, что жизнь на Земле существенно менялась, вплоть до полной неузнаваемости. Чем глубже в прошлое мы смотрим, тем меньше видим общего с современной биосферой. Первые прокариоты (простейшие одноклеточные, не обладающие оформленным клеточным ядром) появляются приблизительно 3.5 млрд лет назад. Первые одноклеточные эукариоты появляются 1.75 млрд лет назад (подробнее см.: Происхождение эукариот). Еще через миллиард лет, немногим более 635 млн лет назад, в палеонтологической летописи появляются первые бесспорные многоклеточные животные — губки (см.: Животные появились свыше 635 миллионов лет назад). Через несколько десятков млн лет мы находим первых червей и моллюсков, а еще через 15 млн лет — первых примитивных позвоночных, похожих на современных миног. Челюстноротые рыбы появляются 410 млн лет назад, насекомые — 400 млн лет назад, и еще 100 млн лет суша покрыта в основном папоротниками и населена насекомыми и земноводными. С 230 по 65 млн лет назад на Земле господствуют динозавры, самые распространенные растения — саговники и другие группы голосеменных. Первые цветковые растения появляются чуть более 100 млн лет назад. В целом чем ближе к современности, тем больше сходства имеют ископаемые флоры и фауны с современными. Наблюдаемая картина соответствует эволюционной теории и не имеет других научных объяснений.

Биостратиграфия

Как и во многих других случаях, для того, чтобы получить верное представление о степени убедительности палеонтологических доказательств эволюции, необходимо прежде всего осознать масштаб происходящего, всю громадность объема накопленных данных. Для начала рассмотрим современную геохронологическую шкалу — результат многолетних трудов многотысячной международной армии геологов (См. также: Стратиграфия и геохронология).

{Ссылка на более крупное ищображение: http://evolbiol.ru/evidence05_files/eviden1.jpg}

На этой шкале выделено 115 временных (геохронологических) интервалов. Это «международные» интервалы, то есть такие, которые удается опознать по всему миру. В каждом регионе существуют еще и местные (региональные) стратиграфические шкалы, которые, как правило, намного более детальны. Однако многие региональные слои не удается точно соотнести («скоррелировать», как говорят геологи) со слоями, известными в других регионах. Поэтому общее количество выделяемых слоев на международной шкале значительно меньше, чем на региональных шкалах. Почему же не все региональные слои удается скоррелировать? Дело в том, что корреляция слоев в большинстве случаев осуществляется по комплексам окаменелостей. А в разных регионах во все времена, как и сегодня, жили разные организмы. Для межрегиональной корреляции удобнее всего использовать такие ископаемые организмы, которые: 1) были распространены всесветно (такие организмы называют «космополитами»), 2) были достаточно многочисленными и неплохо сохраняющимися в ископаемом состоянии (для этого весьма желательно наличие скелета), 3) существовали недолго (иначе они будут встречаться во многих слоях, и их нельзя будет использовать для идентификации конкретного слоя). Ископаемые организмы, удовлетворяющие этим условиям, называют «руководящими ископаемыми», и они играют ключевую роль в стратиграфии. Как правило, роль руководящих форм играют группы организмов, для которых была характерна наиболее быстрая эволюция, быстрая смена видового состава. Как видим, стратиграфия — это наука, в которой геология теснейшим образом переплелась с эволюционным учением. Очень хорошими руководящими ископаемыми являются споры и пыльца растений, а также разнообразные мелкие планктонные организмы (например, фораминиферы, радиолярии, диатомовые водоросли, кокколитофориды), а во многих случаях и более крупные животные (трилобиты, аммониты, конодонты, археоциаты, двустворчатые и брюхоногие моллюски, брахиоподы и мн. др.). Каждый интервал геохронологической шкалы, кроме докембрийских (показаны на рисунке справа), характеризуется уникальным комплексом руководящих ископаемых, а также гораздо более обширным комплексом всех прочих ископаемых, по которым коррелировать слои тоже можно, но не так удобно. В докембрии ископаемых мало, и поэтому там стратиграфия базируется в основном на радиометрическом датировании (определении абсолютного возраста) горных пород. В настоящее время уже установилось практически полное согласие между палеонтологическими (основанными на эволюции организмов) и физическими (радиометрическими) методами геологической корреляции. Таким образом, налицо союз трех наук: геологии, эволюционной биологии и физики. Все вместе они дают стройную и непротиворечивую картину постепенного развития жизни на нашей планете.

Фрагмент стратотипа (эталонного, или типового геологического разреза) отложений тоарского века (это последний век ранней юры, начавшийся 183 млн лет назад и закончившийся 175,6 млн лет назад; его можно найти на приведенной выше международной шкале — Toarcian). Стратотип находится во Франции, но отложения тоарского века известны по всему миру. Решения о том, какой разрез считать типовым, принимает Международная стратиграфическая комиссия. Быстрая эволюция аммонитов в тоарском веке (их изображения можно видеть на пронумерованных табличках) позволяет подразделить тоарские отложения на множество последовательных «зон» — геохронологических интервалов гораздо меньшей длительности чем «век» (геологические века длились по несколько миллионов лет). Никакая «сортировка» ископаемых во время Потопа — ни гидродинамическая, ни экологическая — не могла бы обеспечить присутствие каждого из руководящих видов аммонитов (морских активно плавающих животных) только в одном узком слое осадков, прослеживающихся на большой территории. Особенно если учесть, что эти виды были очень сходны и по размеру, и по экологии, и по строению, так что различить их может только специалист. Эти виды, несомненно, сменяли друг друга в геологическом времени, а осадки накапливались в течение весьма длительного срока.

Отложения датского века (Danian), первого века кайнозойской эры, — в данном случае это темный известняк — залегают поверх ярко-белых меловых отложений маастрихтского века (Maastrichtian), последнего века мезозойской эры. Граница белых и темных слоев соответствует рубежу мезозоя и кайнозоя (65,5 млн лет), когда вымерли последние динозавры, аммониты и многие другие животные. Ископаемые фауны белого и темного слоев различаются очень сильно (потому что на этом рубеже произошло массовое вымирание), и так по всему миру (этот снимок сделан в Дании).

«Золотой гвоздь», вбитый в границу отложений криогенового и эдиакарского (вендского) периодов в типовом разрезе в Австралии. Возраст этой границы — около 635 млн лет. Ниже этой границы, в криогеновых отложениях, по всему миру присутствуют недвусмысленные следы величайшего в истории Земли оледенения (ледники доходили до экватора, Земля в том время едва не превратилась в «снежок», см. Snowball Earth). В криогеновых отложениях обнаружены химические следы присутствия низших многоклеточных животных — губок (см.: Животные появились свыше 635 миллионов лет назад), более сложные животные не найдены. Выше этой границы, в эдиакарском периоде, появляются ископаемые эмбрионы многоклеточных, заключенные в сложные оболочки, и другие формы животной жизни (см.: Тайна эмбрионов Доушаньтуо раскрыта; Малаховская, Иванцов. Вендские жители земли). Дырки, высверленные около «золотого гвоздя», остались после взятия проб для палеомагнитного анализа (этот метод позволяет определить, на какой географической широте находился данный район в то время, когда образовывались эти слои).

Геологическая карта мира (источник: OneGeology). На геологических картах разными цветами обозначается возраст отложений, залегающих на поверхности (точнее, непосредственно под слоем четвертичных, то есть самых молодых отложений). На этой карте используются такие же цвета, как на глобальной геохронологической шкале, приведенной выше. Обратите внимание на то, как выглядит на геологической карте Атлантический океан (для океанского дна показан возраст базальтового основания, без учета накопившихся сверху более молодых осадочных пород). Возраст океанского дна наглядно свидетельствует об истории океана. Новое океанское дно формируется в районе Центрально-Атлантического хребта и «расползается» на запад и восток. Чем дальше от хребта, тем древнее породы. Самые старые участки дна океана, у берегов Африки и Америки, окрашены зеленым, кое-где голубым цветом, что соответствует меловому и юрскому возрасту. Именно тогда и начал образовываться Атлантический океан (см.: тектоника). Америка и Старый Свет расползаются в разные стороны примерно с такой же скоростью, с какой у человека растут ногти. Самое замечательное, что сегодня мы уже можем непосредственно наблюдать это движение и измерять его скорость (при помощи высокочувствительной аппаратуры, установленной на спутниках). Антиэволюционисты, верящие в молодой возраст Земли и не верящие в точность радиометрического датирования, все равно не в состоянии объяснить, почему результаты этого датирования оказались именно такими.

Биостратиграфия — наука весьма практическая, она играет ключевую роль в поиске полезных ископаемых. Если бы она была основана на ложных посылках, как утверждают антиэволюционисты, не стали бы нефтяные компании — организации, весьма далекие от предрассудков — платить большие деньги биостратиграфам, которых они всегда нанимают для разведки новых месторождений.

По имеющимся оценкам, более 99 % видов живых существ, когда-либо существовавших на Земле, — это вымершие виды, не дожившие до наших дней. На сегодняшний день палеонтологи описали примерно 250000 ископаемых видов, каждый из которых имеет строго определенное стратиграфическое распространение, то есть встречается только в одном слое или в нескольких соседних слоях — и нигде больше. Средняя продолжительность существования вида, судя по палеонтологическим данным — порядка 2–3 млн лет (некоторые виды существовали значительно дольше, другие — значительно меньше). Число описанных ископаемых родов — где-то около 60000; семейств — примерно 7000. Каждый род и каждое семейство тоже имеет строго определенное стратиграфическое распространение. Роды существуют десятки миллионов лет, семейства — многие десятки или сотни миллионов лет (это средние, ориентировочные цифры). Между прочим, анализ палеонтологической летописи показывает, что средняя продолжительность существования родов и семейств живых организмов неуклонно росла по крайней мере в течение последних 550 млн лет. Эволюционное учение прекрасно объясняет этот факт: в биосфере постепенно накапливаются наиболее устойчивые, «выносливые» группы организмов, которые легче переносят изменения среды и поэтому вымирают реже. Как это объяснить с креационистских позиций, пусть придумывают сами креационисты. Наиболее интересные количественные закономерности эволюции, выявленные путем анализа палеонтологической летописи, рассмотрены в нашем специальном обзоре.

Стратиграфическое распространение каждой отдельной группы организмов (и всех их вместе) подтверждает эволюцию и может быть адекватно объяснено только с эволюционных позиций. В частности, практически в каждой группе ископаемых прослеживаются превосходные «эволюционные ряды»: постепенные изменения строения организмов, сменяющих друг друга во времени. Довольно часто эти изменения выглядят направленными, в других случаях можно наблюдать более-менее случайные колебания. Есть ряды, в которых эти изменения невелики и ограничиваются появлением новых разновидностей или видов, а есть ряды, в которых можно наблюдать появление новых родов, семейств и более крупных таксонов. Примеры «макро-рядов» приведены ниже, а здесь приведем пример «микро-ряда».

Последовательная смена восьми видов неправильных морских ежей рода Micraster в отложениях верхнего турона — верхнего кампана (ок. 90–70 млн лет назад). Это пример последовательности небольших изменений, от которых антиэволюционисты обычно отмахиваются со словами «ну и что, еж остался ежом». Конечно, остался, ведь новые классы животных возникают крайне редко (морские ежи — это таксон ранга класса). Но здесь, тем не менее, мы видим последовательную смену восьми разных видов. Некоторые изменения морфологии в этом ряду выглядят ненаправленными, другие — вполне направленными (например, наблюдается неуклонное смещение рта все ближе к переднему краю панциря). Данный эволюционный ряд был связан с приспособлением микрастеров к жизни во все более тонкозернистом грунте (это зарывающиеся животные, питающиеся грунтом). Микрастеры вымерли 65,5 млн лет назад вместе с динозаврами, а вскоре после этого вымерли и другие роды этого семейства (Micrasteridae). Отряд, к которому относится это семейство (Spatangoida), дожил до наших дней, но он сегодня представлен уже другими семействами.

Читатели могут сами оценить масштаб накопленных палеонтологами сведений, ознакомившись с глобальными палеонтологическими базами данных, которые можно скачать здесь. Это колоссальный объем информации, от которого нельзя отмахнуться. Все эти сведения прекрасно согласуются с эволюционным учением и не имеют других научных объяснений.

Переходные формы

Общеизвестное доказательство эволюции — наличие так называемых промежуточных форм (переходных форм), то есть организмов, сочетающих в себе характерные признаки разных видов (или разных таксонов более высокого ранга — родов, семейств и т. д.). Как правило, говоря о промежуточных (или переходных) формах имеют ввиду ископаемые виды, хотя промежуточные виды вовсе не должны непременно вымирать. На основе филогенетического дерева теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы реально существовали (и поэтому могут быть найдены), а какие — нет. В соответствии с научным методом, сбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение организмов пресмыкающихся и птиц, можно предсказать некоторые особенности переходной формы между ними. Мы прогнозируем возможность найти останки животных, подобных рептилиям, но с перьями, или останки животных, подобных птицам, но с зубами или с длинными хвостами. При этом мы предсказываем, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например — ископаемые млекопитающие с перьями или подобные птицам ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих.

Вскоре после публикации «Происхождения видов» был обнаружен первый скелет археоптерикса — промежуточной формы между рептилиями и птицами. У археоптерикса было развито оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он слабо отличался от динозавров. У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный костяной хвост, а характерных «птичьих» особенностей скелета было немного (крючковидные отростки на ребрах, вилочка). Позднее были найдены и другие переходные формы между рептилиями и птицами.

Превращение динозавров в птиц («орнитизация динозавров-теропод»)

Серия блестящих палеонтологических находок, сделанных в последние годы, пролила свет на многие детали эволюционного превращения динозавров в птиц. Как выяснилось, многие хищные динозавры-тероподы в течение юрского и мелового периодов эволюционировали «в птичью сторону». Только одна из этих эволюционных линий дала начало современным птицам и не вымерла 65,5 млн лет назад вместе с остальными динозаврами.

Ниже приведены краткие обзоры нескольких недавних исследований (чтобы узнать подробности, воспользуйтесь гиперссылками):

1) Перья сначала служили для красоты, а для полета пригодились позже. В 2008 году был найден пушистый нелетающий «птицединозаврик» с четырьмя очень длинными перьями на хвосте, как у современных райских птиц. Исследователи полагают, что длинные хвостовые перья служили исключительно «для красоты», то есть для привлечения брачного партнера. Самцы многих современных птиц красуются перед самками длинными хвостовыми перьями, больше ни на что не годными и только мешающими летать, причем самки отдают предпочтение тем женихам, у которых эти перья длиннее. Палеонтологи и раньше предполагали, что у некоторых пернатых динозавров крупные и непригодные для других целей перья могли служить для брачных демонстраций, но такого «явного» случая до сих пор не находили. Это исследование, наряду со многими другими, показало, что происхождение птичьих перьев — типичный пример смены функции органа в эволюции. Перья сначала развились для термоизоляции, и, возможно, для улучшения аэродинамических качеств динозавра при быстром беге; потом начали использоваться для брачных демонстраций, и, наконец, пригодились для планирующего, а затем и для машущего полета.

2) Малый размер птичьих геномов — наследие эпохи динозавров. Американские и британские палеонтологи в 2007 году показали, что по микроструктуре ископаемых костей можно судить о размере генома вымерших четвероногих. Оказалось, что одна из отличительных особенностей современных птиц — малый размер генома — была характерна для предков птиц (динозавров-теропод) с самого начала их истории. Это еще одна «птичья» черта, которая, наряду с перьями и некоторыми особенностями скелета, сформировалась у динозавров задолго до того, как они научились летать.

3) Предки птиц, возможно, были четырехкрылыми. В юрских отложениях провинции Ляонин (Северо-Восточный Китай) в 2009 году найден хорошо сохранившийся экземпляр оперенного «птицединозавра» Anchiornis huxleyi, жившего на несколько миллионов лет раньше археоптерикса. Находка показала, что предки птиц, по-видимому, изначально имели крупные контурные перья, пригодные для полета, не только на передних, но и на задних конечностях. Данная находка — еще один яркий пример сбывшегося эволюционного предсказания. Палеонтологи понимали, что должны были существовать полуптицы-полудинозавры, более древние и при этом более близкие к рептилиям, чем археоптерикс. Однако до сих пор все находки такого рода были более молодыми (эксперименты по «орнитизации» среди динозавров продолжались еще долго после появления настоящих птиц). Теперь, наконец, найден и искомый пернатый «до-археоптериксовый» динозавр.

Anchiornis huxleyi. Видны отпечатки крупных контурных перьев, располагавшихся на всех четырех конечностях и на хвосте. Длина масштабной линейки — 5 см.

4) Как велоцираптор разучился летать. На кости велоцираптора из Монголии в 2007 году были обнаружены специальные бугорки, к которым крепились перья. Стало понятно, что не только мелкие представители теропод имели перья и летали, но и крупные, явно нелетающие динозавры также имели перьевой покров.

На схеме показаны основные ветви эволюции динозавров, приведшие к птицам. Красные прямоугольники отмечают найденные (а не предполагаемые!) признаки перьев у этих рептилий. А цифры показывают 4 события гигантизма. Видно, что рептилии, находящиеся в основании древа, мелкие. Эта схема не учитывает вышеупомянутого четырехкрылого динозавра Anchiornis huxleyi, который был найден лишь в 2009 году, и птицединозавра Epidexipteryx с четырьмя длинными хвостовыми перьями, найденного в 2008 году.

5) В Китае нашли кости гигантского птицеподобного динозавра. В 2007 году китайские палеонтологи сообщили о находке еще одного необычного динозавра, близкого к предполагаемым предкам птиц и получившего название Gigantoraptor erlianensis. В отличие от других птицеподобных динозавров, вес которых редко превышал 40 кг, гигантораптор был настоящим гигантом и весил около полутора тонн.

6) В Китае нашли мохнатого динозавра. В 2009 году был найден небольшой (около 70 см) растительноядный динозавр из группы гетеродонтозавров, живший около 125 млн лет назад. Вместе с костями сохранились пучки длинных нитевидных образований, похожих на волосы, а еще больше — на «протоперья», характерные для некоторых ящеротазовых манирапторных динозавров — предков птиц. Наличие протоперьев у неродственного птицам динозавра показывает, что мохнатые (или оперенные) формы встречались среди динозавров чаще, чем было принято считать.

Другие переходные формы между крупными таксонами

Известно множество других переходных форм, в том числе — от беспозвоночных к рыбам, от рыб к четвероногим, от земноводных к рептилиям, от рептилий к млекопитающим (см. также: List of transitional fossils). Все эти хрестоматийные примеры имело бы смысл разобрать подробно, однако нельзя объять необъятное, поэтому приходится ограничиться ссылками.

Палеонтологи постоянно находят все новые и новые переходные формы и «недостающие звенья», и в результате общая картина развития жизни на Земле становится все более полной и объемной. Вот несколько избранных примеров переходных форм, найденных палеонтологами совсем недавно:

1) Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих. В 2007 году в Китае был найден скелет млекопитающего, жившего 125 млн лет назад, в строении которого удивительным образом сочетаются примитивные и продвинутые признаки. Находка подтвердила теоретические построения, согласно которым в эволюции среднего уха млекопитающих должна была быть промежуточная стадия, когда слуховые косточки уже не составляли единого целого с нижней челюстью, но еще оставались связанными с ней посредством особого хряща (таким образом, эта находка — еще один яркий пример сбывшегося эволюционного предсказания). Находка также подтвердила, что многие прогрессивные признаки высших млекопитающих формировались параллельно в разных эволюционных ветвях.

2) Палеонтологи выяснили родословную лягушек и саламандр В 2008 году Техасе было найдено долгожданное «недостающее звено» между современными лягушками и саламандрами и древними примитивными четвероногими — лабиринтодонтами. Изучение скелета ископаемой амфибии, жившей 270–280 млн лет назад (ранняя пермь) и получившей название Gerobatrachus, показало, что предками лягушек и саламандр были темноспондильные лабиринтодонты. «Переходный» статус геробатрахуса подтверждается строением всех частей скелета: черепа, позвоночника, поясов конечностей. Как говорилось выше, при становлении новых групп животных эволюция разных морфологических признаков идет с разной скоростью. Поэтому большинство классических «переходных форм» представляют собой мозаику примитивных и продвинутых признаков. Геробатрахус — не исключение. Одни признаки сближают его с типичными представителями группы Temnospondyli, другие — с лягушками, третьи — с саламандрами, четвертые находятся в промежуточном состоянии. Например, промежуточным является число позвонков: у геробатрахуса между черепом и тазом насчитывается 17 позвонков, у его ближайших темноспондильных родственников — 21, а у лягушек и саламандр — 14–15. Авторы находки особо отмечают, что общие пропорции тела, форма черепа, укороченные туловище и хвост сразу же создают у специалиста впечатление, что перед ним — палеозойский представитель батрахий (группы, объединяющей саламандр и лягушек). И это при том, что палеозойских батрахий никто ранее не видел. Иными словами, геробатрахус полностью соответствует «идеальному образу» общего предка лягушек и саламандр, который успел сложиться у специалистов к настоящему времени.

Скелет геробатрахуса — переходной формы между древними лабиринтодонтами и батрахиями (группой, объединяющей саламандр и лягушек).

3) Ископаемые рыбы в очередной раз подтвердили правоту Дарвина Излюбленным аргументом противников Дарвина с давних пор была кажущаяся неспособность его теории объяснить происхождение камбалообразных рыб. Утверждалось, что перемещение глаза с одной стороны головы на другую не могло происходить постепенно, потому что на начальных этапах эти изменения не приносили бы никакой пользы своим обладателям. Однако найденные в 2008 году в эоценовых (56–40 млн лет) отложениях Италии и Франции ископаемые переходные формы в очередной раз подтвердили правоту эволюционной теории. Эти ископаемые рыбы имеют то самое строение черепа, которое противники Дарвина считали «невозможным»: череп резко асимметричен, одна глазница уже сместилась наверх, но оба глаза еще находятся по разные стороны головы.

4) Как рыбы научились ходить (Тиктаалик)

5) Первые позвоночные начали осваивать сушу раньше, чем предполагалось (Вентастега — между Тиктааликом и Акантостегой)

6) Найдено «недостающее звено» между членистоногими и загадочными кембрийскими чудовищами аномалокарисами

7) Новый представитель аномалокарид прояснил эволюцию членистоногих

8) Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей

9) Самые древние зайцеобразные — из Индии или из Монголии?

В некоторых случаях ископаемые переходные формы обнаружить не удалось, например — нет следов эволюции шимпанзе (предположительно это объясняется отсутствием условий для образования окаменелостей во влажных тропических лесах, где они живут), нет достоверных следов ресничных червей, а этот класс объединяет более 3500 современных видов. Разумеется, чтобы фальсифицировать теорию эволюции, недостаточно указать на подобные пробелы в палеонтологической летописи. Чтобы опровергнуть эволюционное учение, потребовалось бы предъявить скелет, не соответствующий филогенетическому дереву или не укладывающийся в хронологическую последовательность. Так, в ответ на вопрос о том, какая находка могла бы сфальсифицировать эволюционную теорию, Джон Холдейн отрезал: «Ископаемые кролики в докембрии!» Были найдены миллионы окаменелостей, около 250000 ископаемых видов, и каждая находка — это проверка теории эволюции, а пройденная проверка подтверждает теорию.

В тех случаях, когда палеонтологическая летопись оказывается особенно полна, мы видим так называемые филогенетические (эволюционные) ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Выше мы рассмотрели пример эволюционного ряда, в котором изменения ограничились появлением новых видов в пределах одного и того же рода. Из рядов, в которых происходили более крупные изменения, широко известны филогенетические ряды человека и лошади (см. ниже), а также сирен, китообразных и многие другие (см. также великолепные иллюстрации в статье по эволюции китообразных: Thewissen et al., 2009. From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises).

Схема эволюции китообразных, основанная на палеонтологических данных. См. также: Cetacean Evolution (Whales, Porpoises, Dolphins) by Edward T. Babinski

Эволюция человека

См. также: Обзор достижений палеоантропологии, генетики, эволюционной психологии; Антропогенез

Черепа гоминид, от шимпанзе (A) до человека разумного (N) Images © 2000 Smithsonian Institution)

• (A) Pan troglodytes, шимпанзе, современный

• (B) Australopithecus africanus, STS 5, австралопитек африканский, 2.6 млн. лет

• C) Australopithecus africanus, STS 71, австралопитек африканский, 2.5 млн. лет

• (D) Homo habilis, KNM-ER 1813, человек умелый, 1.9 млн лет

• (E) Homo habilis, OH24, человек умелый, 1.8 млн лет

• (F) Homo rudolfensis, KNM-ER 1470, человек рудольфийский, 1.8 млн лет

• (G) Homo erectus, Dmanisi cranium D2700, человек прямоходящий (или, по другой номенклатуре, «человек грузинский», Homo georgicus), 1.75 млн лет

• (H) Homo ergaster (ранний H. erectus), KNM-ER 3733, человек прямоходящий, 1.75 млн. лет

• (I) Homo heidelbergensis, «Rhodesia man,», гейдельбергский человек, 300,000–125,000 лет

• (J) Homo sapiens neanderthalensis, La Ferrassie 1, неандерталец, 70,000 лет

• (K) Homo sapiens neanderthalensis, La Chappelle-aux-Saints, неандерталец, 60,000 лет

• (L) Homo sapiens neanderthalensis, Le Moustier, неандерталец, 45,000 лет

• (M) Homo sapiens sapiens, Cro-Magnon I, человек разумный («кроманьонец»), 30,000 лет

• (N) Homo sapiens sapiens, современный человек.

Не все формы, показанные на этом рисунке, являются представителями единой эволюционной линии — есть среди них и «боковые веточки». Впрочем, это не столь важно, потому что, как уже говорилось, «переходные формы» между А и Б — это не обязательно прямые предки Б; для реконструкции путей эволюции достаточно и близких родственников этих предков или их малоизменившихся потомков.

Первый скелет неандертальца был найден в 1856 году, за три года до опубликования «Происхождения видов». На момент выхода книги не было известно никаких других ископаемых видов, подтверждающих эволюционное происхождение человека и шимпанзе от общего предка. С тех пор было найдено множество скелетов промежуточных форм между человеком и шимпанзе (точнее, между человеком и ближайшим общим предком человека и шимпанзе).

Поскольку общий предок человека и шимпанзе передвигался на четырех конечностях, а мозг у него был не больше чем у шимпанзе, согласно теории в процессе эволюции должно было развиться прямохождение, а также должен был увеличиться объем мозга. Таким образом, должен был существовать один из трех вариантов промежуточной формы:

1) Промежуточный размер мозга, развивающееся прямохождение.

2) Размер мозга примерно как у шимпанзе, развитое прямохождение.

3) Большой мозг, прямохождение не развито.

В 1920-х годах в Африке были обнаружены останки существа, которое Раймонд Дарт назвал австралопитеком. Позднее были найдены и другие останки австралопитеков, в том числе — знаменитая Люси и череп AL 444-2. Австралопитеки жили в восточной и северной Африке с 4 по 2 миллиона лет назад. Объем мозга австралопитека был немного больше, чем у шимпанзе. Кости таза по строению близки к костям таза человека. Строение черепа характерно для прямоходящих животных, что можно определить в частности по foramen magnum — отверстию в затылочной кости, соединяющему полость черепа с позвоночным каналом. Более того, в Танзании в окаменевшем вулканическом пепле были обнаружены «человеческие» следы, возраст которых составляет 3.6 миллионов лет. Таким образом, австралопитеки представляют собой «переходную форму номер два»: у них было развитое прямохождение, но мозг был примерно как у шимпанзе.

Позднее были найдены останки ардипитека, возраст которых около 4.5 миллионов лет. Анализ скелета показал, что по земле ардипитеки передвигались на двух задних конечностях, а по деревьям лазали на всех четырех. Прямохождение у ардипитеков было слабо развито по сравнению с последующими гоминидами (австралопитеками и людьми), они не могли преодолевать большие расстояния (подробнее об ардипитеке см. в заметках: Предки человека не были похожи на шимпанзе и Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека). Ардипитек — типичная переходная форма, в данном случае — между общим предком человека и шимпанзе и австралопитеком.

Итак, в ходе эволюции у гоминид сначала развилось прямохождение, и только много позже началось существенное увеличение объема мозга. У австралопитеков, живших 4–2 миллиона лет назад, объем мозга был около 400 см³, примерно как у шимпанзе. Человек умелый (Homo habilis) жил 2.4–1.4 миллионов лет назад (кости известны начиная с 2 млн лет, более древние находки представлены только каменными орудиями), размер мозга у него был 500–640 см³. Человек работающий (Homo ergaster) жил 1.9–1.4 миллионов лет назад, размер мозга — 700–850 см³. Человек прямоходящий (Homo erectus) жил 1.4–0.2 миллионов лет назад, размер мозга составлял от 850 см³ у ранних особей до 1100 см³ у поздних. Гейдельбергский человек (Homo heidelbergensis) жил 600–350 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1100–1400 см³. Неандертальцы (Homo neanderthalensis) жили 350-30 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1200–1900 см³. 200 тысяч лет назад появился человек разумный (Homo sapiens), размер мозга 1000–1850 см³. Перечисленные виды хорошо представлены в палеонтологической летописи. См. описания ископаемых гоминид и большую подборку литературы по теме в обзоре «Происхождение человека«

Согласно Дарвину, «в ряду форм, незаметно переходящих одна в другую от какого-либо обезьянообразного существа до человека в его современном состоянии, было бы невозможно точно указать, которой именно из этих форм следует впервые дать наименование „человека“.» Именно с этой проблемой и столкнулись современные палеонтологи, вынужденные делить найденные останки гоминид на разные роды и виды. Например, черепа KNM ER 1813, KNM ER 1470 и OH 24 («Твигги») в разное время классифицировались как Australopithecus habilis и как Homo habilis, просто потому что они оказались на искусственной границе, произвольно проведенной между плавно переходящими друг в друга родами Australopithecus и Homo.

Подробный популярный рассказ о новейших достижениях в изучении эволюции человека: Обзор достижений палеоантропологии, генетики, эволюционной психологии.

См. также: Черепа австралопитеков изучены чуть ли не лучше, чем черепа разных рас современного человека (Станислав Дробышевский о современной антропологии)

Эволюция лошади

Эволюция лошади. Показана реконструкция ископаемых видов, полученных из последовательных слоев осадочных отложений. Справа — вид спереди передней левой ноги с выделенным третьим сегментом, а также зуб в продольном сечении.

Эволюция лошади достаточно полно прослеживается в Северной Америке. Древнейший представитель лошадиных — гиракотерий (Hyracotherium, также известный как Eohippus) — был размером с лисицу и жил в Северной Америке 54 миллиона лет назад (нижний эоцен), а затем распространился в Европу и в Азию. Это было животное легкого, стройного телосложения, с короткими ногами, но приспособленное к бегу. У него было четыре пальца на передних ногах и три пальца на задних, пальцы располагались практически вертикально. Резцы были маленькие, коренные зубы приплюснуты и покрыты сверху эмалью.

Вероятный путь развития лошадей от гиракотериев к современному виду включает не менее 12 родов и несколько сотен видов. При этом произошли следующие изменения:

• Увеличение размера (от 0.4 м до 1.5 м);

• Удлинение ног и стопы;

• Редукция боковых пальцев;

• Удлинение и утолщение среднего пальца;

• Увеличение ширины резцов;

• Приобретение премолярами (предкоренными зубами) формы, характерной для моляров;

• Удлинение зубов.

• Увеличение высоты коронки коренных зубов.

Судя по ископаемым растениям из различных слоев, болотистая местность, в которой обитал гиракотерий, постепенно становилась суше. Предки лошадей стали полагаться на улучшенный за счет поднятой головы обзор и на высокую скорость бега для спасения от хищников. Если при ходьбе по мягкой болотистой почве большое число пальцев на конечностях было оправдано, то в изменённых условиях жизни для первобытных лошадей стало более выгодным, когда боковые пальцы у них стали постепенно отмирать, а средние — развиваться. Изменение строения зубов объясняется изменением рациона, а именно — переходом с мягкой растительности на траву.

Иногда у лошадей развиваются один или два лишних пальца, чаще всего встречается 2-й (внутренний) палец с вполне развитыми пястными или плюсневыми костями, вполне развитыми суставами пальца и копытом, которое, впрочем, редко касается земли. В случае развития двух лишних пальцев нога получает сходство с ногами предковых видов.

«Микро» и «макро»

Антиэволюционисты, как уже говорилось, в последнее время все чаще соглашаются признать то, что они называют «микроэволюцией» — то есть такие эволюционные изменения, которые можно непосредственно наблюдать в эксперименте или в природе, и которые доказаны настолько убедительно, что даже самые закоренелые антиэволюционисты уже не знают, как это «опровергать», не выставляя себя на посмешище. Сейчас антиэволюционисты, как правило, говорят, что отрицают только то, что они называют «макроэволюцией», то есть крупные эволюционные изменения. В качестве примера «макроэволюционного» события часто называют «выход рыб на сушу», то есть превращение первичноводных позвоночных (рыб) в наземных (четвероногих, или тетрапод).

В науке термином «микроэволюция» принято обозначать эволюционные изменения внутри вида. Акт видообразования считается «пограничным» событием, а появление надвидовых таксонов (новых родов, семейств и т. д.) называют «макроэволюцией». Однако в последние десятилетия эти термины употребляются все реже и реже. Библиотека Pubmed, упоминавшаяся во вводной части, содержит свыше 260,000 статей с ключевым словом «эволюция», но всего-навсего 193 статьи со словом «макроэволюция» и 358 статей со словом «микроэволюция» (по состоянию на 4 марта 2010 г.) Почему же эти термины выходят их моды? Дело в том, что большинство биологов обоснованно считает, что микро- и макроэволюция ничем принципиально не отличаются друг от друга. Точнее говоря, макроэволюция — это просто-напросто суммарный результат множества последовательных микроэволюционных событий. Все упирается в масштаб рассмотрения: когда у нас есть детальная информация (лабораторный эксперимент или очень подробный эволюционный ряд в палеонтологической летописи), мы видим, как правило, последовательность микроизменений. Если же мы рассмотрим только начало и конец длинного ряда (как в случае с эволюцией гоминид, см. выше), то, сравнивая их между собой, можно говорить уже о макроизменениях. Именно такая ситуация получается в том случае, когда не найдены промежуточные формы между двумя крупными таксонами: мы видим значительные изменения и говорим о макроэволюционном «событии». Лишь в редких случаях удается в лаборатории или в природе наблюдать нечто похожее на «макроэволюционное» событие (см. раздел «Эво-дево: следы макроэволюции«). Однако такое сверхускоренное возникновение новых видов с измененным планом строения — это скорее исключение, чем правило. В большинстве случаев на крупные «макроэволюционные» изменения в природе уходят даже не миллионы, а десятки миллионов лет, и складываются они из множества последовательных «микроизменений».

Как говорилось в разделе «Наблюдаемая эволюция», ученым удается, несмотря на все трудности и низкие вероятности, реально наблюдать процесс видообразования в природе и эксперименте. Но можем ли мы точно так же пронаблюдать появление нового семейства? По-видимому, не можем, и вовсе не потому, что таких событий в природе не бывает, а просто по определению, в силу того обстоятельства, что никакая новая форма, выведенная в лаборатории или возникшая на наших глазах в природе, не будет признана новым семейством. Биологи не станут выделять ее в новое семейство именно потому, что все произошло так быстро. Нравится нам это или нет, но ранг семейства биологи присваивают группе только в ретроспективе, когда группа уже «набрала силу», накопила запас изменчивости, разделилась на роды и виды, одним словом, «доказала» всей своей эволюционной историей, что заслуживает семейственного ранга. Даже если в результате «макромутации» возникнет необычная форма с измененным планом строения, потребуются миллионы лет, чтобы выяснить, можно ли эту форму считать родоначальником нового семейства, или это был просто бесперспективный уродец, обреченный на вымирание, или аберрантный представитель предкового семейства, от которого так и не произошло ничего принципиально нового.

Поэтому мы можем реально наблюдать «настоящие» макроэволюционные события только в ископаемой летописи, когда удается найти хорошие филогенетические ряды, соединяющие предковый таксон (например, лопастеперых рыб) с таксоном-потомком (например, первыми бесспорными тетраподами), о котором нам уже заранее известно, что от него в будущем действительно произошло что-то большое, важное и принципиально новое (например, все наземные позвоночные).

Рассмотрим эту ситуацию подробнее. Лопастеперые рыбы дали начало первым наземным позвоночным в конце девонского периода. Это «макроэволюционное событие» довольно детально документировано в ископаемой летописи. Переход от рыб к тетраподам растянулся примерно на 20–25 млн лет (385–360 млн лет назад) и состоял из множества последовательных мелких шажков, ни один из которых по отдельности никак «не тянет» на статус макроэволюционного.

Легкие (и, соответственно, два круга кровообращения) были, судя по палеонтологическим данным, у большинства или даже у всех девонских лопастеперых рыб. Они сохранились и у некоторых современных рыб. В девоне было понижено содержание кислорода в атмосфере, а доля углекислого газа, наоборот, была повышена по сравнению с современностью. Поэтому в воде, особенно на мелководье, рыбам было трудно дышать одними жабрами. Они заглатывали воздух, как это делают и современные рыбы, и у них образовались впячивания пищевода для удержания пузырей воздуха. Эти впячивания и есть легкие. Они выполняли сразу две функции — примитивных легких и примитивного плавательного пузыря. В дальнейшем у большинства костных рыб эти древние легкие стали отделяться от пищевода и превратились в «настоящий» плавательный пузырь. Генетический анализ показал, что из современных рыб ближайшими родственниками тетрапод являются двоякодышащие. У двоякодышащих рыб есть и легкие, и два круга кровообращения, и трехкамерное сердце — совсем как у амфибий, которые относятся к настоящим тетраподам.

По сути дела, основное, что изменилось при переходе от рыб к тетраподам — это строение конечностей. Но конечности (плавники) девонских лопастеперых рыб не так уж сильно отличались по своему строению от лап примитивных тетрапод. А главное, можно в деталях проследить изменения конечностей в эволюционном ряду, соединяющем рыб и тетрапод. На сегодняшний день этот филогенетический ряд включает около дюжины последовательных переходных форм, из которых можно упомянуть наиболее важные (в порядке убывания рыбьих и накопления тетраподных черт строения): Eusthenopteron, Panderichthys, Tiktaalik, Elpistostege, Livoniana, Elginerpeton, Ventastega, Metaxygnathus, Acanthostega, Ichthyostega, Tulerpeton (жирным шрифтом выделены роды, у которых известно строение конечностей; у остальных конечности сохранились плохо или вовсе пока не найдены). Первый род в этом списке — еще «типичная рыба», последний — бесспорная амфибия. Посередине помещаются все промежуточные этапы этого «макроэволюционного» преобразования.

Упрощенная схема перехода от лопастеперых рыб к первым тетраподам. Этот рисунок использовался на «обезьяньем процессе» в Пенсильвании в 2005 г. для иллюстрации ложности заявлений креационистов об отсутствии переходных форм между рыбами и амфибиями (процесс, как известно, выиграли эволюционисты, несмотря на то, что судья Джонс, выносивший вердикт, был консерватором, сторонником Буша и очень религиозным человеком). На этой картинке еще нет тиктаалика, который был найден позже.

Более точные рисунки передних конечностей пандерихта и тиктаалика (предоставил А.Н.Кузнецов).

Уже у Eusthenopteron в переднем плавнике имелась кость, соответствующая плечевой кости тетрапод (показана желтым цветом), и две кости, соответствующие будущим локтевой и лучевой костям (показаны коричневым и зеленым цветом). «Дистальные элементы», соответствующие будущей кисти тетрапод, показаны черным цветом. У пандерихта строение этих дистальных элементов еще оставалось относительно неупорядоченным. У тиктаалика они приобрели чуть более «оформленный» вид, так что становится уже более-менее понятно, откуда взялись у потомков тиктаалика пальцы. Тиктаалик и пандерихт уже могли сгибать свой передний то ли плавник, то ли лапу в суставе, который у их потомков назовут «локтевым». Также у тиктаалика произошла утрата жаберной крышки (которая еще была у пандерихта), что еще на шажок приближает тиктаалика к тетраподам. Утрата жаберной крышки автоматически привела к исчезновению костной связи между поясом передних конечностей и черепом.

У вентастеги и ряда других форм, которые по строению черепа занимают промежуточное положение между тиктааликом и акантостегой, к сожалению, от конечностей почти ничего не сохранилось.

Передняя конечность акантостеги и других ранних тетрапод

Конечности древнейших животных, которых безоговорочно относят уже к тетраподам, то есть к первым амфибиям (акатностега, ихтиостега), представляют собой всего лишь еще один небольшой шажок в сторону дифференциации дистальных частей скелета, т. е. кисти. У акантостеги еще сохранялись внутренние жабры, у ихтиостеги они уже редуцировались (наружные жабры у личинок амфибий сохраняются и сегодня). В дальнейшем у древнейших амфибий происходило постепенное развитие шейного отдела. Совершенно непонятно, где в этом ряду находится искомый великий «макропереход». Сказать, что переход от эустеноптерона к пандерихту и от пандерихта к тиктаалику — это «микро», а вот от тиктаалика к акантостеге — это уже «макро», может только очень предвзятый человек. И, конечно, среди специалистов-палеонтологов нет никого, кому пришло бы в голову это утверждать.

Можно уверенно сказать, что если бы формы, подобные акантостеге и тулерпетону, вымерли, так и не дав начало большой разнообразной группе наземных позвоночных, независимый наблюдатель (скажем, марсианин или какой-нибудь разумный осьминог) никогда бы не выделил их в особый класс, а классифицировал бы как своеобразную тупиковую ветвь полуводных лопастеперых рыб. А осьминоги-креационисты говорили бы: «Это обычная микроэволюция! Рыба осталась рыбой. Покажите нам МАКРОэволюцию!»

Аналогичная ситуация наблюдается сейчас у некоторых современных костистых рыб, которые уже в кайнозое стали предпринимать новые «попытки» освоить сушу, порой весьма успешные. У этих современных рыб предпосылок для выхода на сушу гораздо меньше, чем у их девонских предшественников. Бывшие легкие у них уже «истрачены» на плавательный пузырь, а задние конечности (брюшные плавники) пришли в негодное для превращения в ноги состояние. Тем не менее илистый прыгун ловко ходит по суше, опираясь на грудные плавники и помогая себе хвостом, дышит воздухом при помощи нового, довольно «кустарного» и малоэффективного органа воздушного дыхания, который сформировался у него в ротовой полости. Эта удивительная рыба способна питаться на суше и даже размножается на берегу в «башенках» из глины, на дне которых она устраивает лужицу, где и развивается икра.

Мы не знаем, дадут ли илистые прыгуны начало новой волне сухопутной экспансии рыб. Может, и дадут, хотя сейчас у них на суше многовато конкурентов. Если все же от них произойдет новая большая сухопутная группа, зоологи будущего придадут ей высокий ранг, а на ее родоночальников — нынешних илистых прыгунов — будут смотреть уже совсем другими глазами. Ну а пока, разумеется, «рыба осталась рыбой».

Илистые прыгуны — далеко не единственные рыбы, которые в наши дни в той или иной мере «воспроизводят» то давнее макроэволюционное событие. Еще один пример — мелководные удильщики антеннарииды. Они не выходят на сушу, однако грудные плавники у них приобрели поразительное сходство с лапами четвероногих. У них есть даже нечто вроде пальчиков!

Удильщики при помощи своих лап ползают по дну и держатся за камни, чтобы их не болтало волнами. Как видим, лапы могут быть полезны и под водой. Кстати, большинство палеонтологов считает, что и рассмотренные выше древнейшие тетраподы жили в основном в воде, и лапы у них сформировались преимущественно для подводных нужд (хотя попутно могли использоваться для переползания в другие водоемы).

Лапы удильщиков внешне и по своим движениям очень похожи на лапы тетрапод, но скелет у них другой. Иными словами, это аналогия, а не гомология (чего и следовало ожидать, учитывая независимое эволюционное происхождение этих лап).

Схема строения передних конечностей мелководного удильщика Antennarius и древней амфибии Tulerpeton. Гомологичные группы мышц показаны одинаковыми цветами. Синей линией показано «главное место сгиба»: у тулерпетона это локтевой сустав, а у удильщика — нечто совсем другое, но аналогичное по функции. Изображение предоставил А.Н.Кузнецов.

Можно составить морфологический ряд, восстановив эволюционный путь от обычного рыбьего плавника к «лапе» мелководного удильщика, и тогда креационисты скажут: «вот видите, это обычная микроэволюция, рыба осталось рыбой». Можно не строить ряда, и тогда креационисты скажут: «вот видите, это разумный дизайн». Ученым же эти примеры дают понять, что для рыбы выйти на сушу и стать наземным позвоночным — дело не такое уж хитрое. Причем такое «макро»-превращение в действительности складывается из суммы не очень сложных «микро»-изменений.

Введение

По мнению религиозных антиэволюционистов (включая сторонников «разумного замысла»), виды живых организмов были созданы разумным Существом, которое имело возможность проектировать каждый вид «с чистого листа», то есть разрабатывать для каждого вида свой собственный, уникальный план строения, наилучшим образом соответствующий тем задачам, которые, по замыслу Творца, данный вид должен был выполнять на Земле. Антиэволюционизм, таким образом, либо предсказывает наличие множества совершенных (идеальных), уникальных и никак не связанных между собой планов строения (что резко противоречит наблюдаемым фактам), либо вообще отказывается от предсказаний (а значит, и от возможности что-либо понять и объяснить в окружающем мире), ссылаясь на «неисповедимость воли Творца» («раз так создано, значит, так было угодно Богу, а почему — не наше дело»).

Наука, напротив, утверждает, что виды в ходе эволюции происходили друг от друга в силу естественных причин, без вмешательства разумных сил. При этом каждый вид не «проектировался с чистого листа», а появлялся в результате относительно небольших модификаций предкового вида, наследуя большинство его свойств — в том числе и те, которые новому виду не очень-то и нужны, и которые вовсе не обязательно являются оптимальными для тех условий, в которых живет новый вид. Поэтому, если идея эволюции верна, мы должны наблюдать в живой природе повсеместные следы происхождения путем модификации, то есть многочисленные свидетельства «переделки» и «подгонки» старых признаков (органов, тканей, планов строения) под новые условия (экологические ниши) и новые задачи (функции). Именно это мы и наблюдаем в природе. Яркие примеры предсказываемых эволюционной теорией «следов происхождения путем модификации» — это гомологичные органы, рудименты, атавизмы, а также многочисленные случаи явного несовершенства строения организмов.

Гомологичные органы

Органы животных разных видов, имеющие один и тот же план строения, занимающие сходное положение в организме животного и развивающиеся из одних и тех же зачатков, называют гомологичными. Если такие органы у разных видов выполняют разные функции, то единственное объяснение сходства строения — происхождение от общего предка. Напротив, если у двух видов независимо развились органы, выполняющие одну и ту же функцию (аналогичные органы), то сходство между этими органами оказывается поверхностным.

Пятипалая конечность

Иллюстрация принципа гомологии на примере передней конечности млекопитающих. Конечности состоят из одного и того же набора костей, но при этом выполняют самые разные функции. Третья кость пясти отмечена красным цветом.

Пятипалая конечность, характерная для четвероногих позвоночных — пример гомологии органов. Более того, прослеживается гомология пятипалой конечности и плавников некоторых ископаемых видов кистеперых рыб, от которых произошли первые земноводные.

Кости передних конечностей девонских кистеперых рыб (слева) и древнейших четвероногих (справа). Условную границу между рыбами и четвероногими чаще всего проводят между тиктааликом и акантостегой (см.: Как рыбы научились ходить).

Конечности четвероногих различаются по форме и приспособлены к выполнению самых различных функций в самых разных условиях. На примере млекопитающих:

• У обезьян передние конечности вытянуты, кисти приспособлены для хватания, что облегчает лазанье по деревьям.

• У свиньи первый палец отсутствует, а второй и пятый — уменьшены. Остальные два пальца длиннее и тверже остальных, концевые фаланги покрыты копытами.

• У лошади также вместо когтей копыто, нога удлинена за счет костей среднего пальца, что способствует большой скорости передвижения.

• Кроты имеют укороченные и утолщенные пальцы, что помогает при копании.

• Муравьед использует увеличенный средний палец для раскапывания муравейников и гнезд термитов.

• У кита передние конечности представляют собой плавники.

• У летучей мыши передние конечности развились в крылья за счет значительного удлинения четырех пальцев, а крючкообразный первый палец используется, чтобы висеть на деревьях.

При этом все эти конечности содержат один и тот же набор костей с одним и тем же относительным расположением. Единство структуры не может быть объяснено с точки зрения полезности, так как конечности используются для совершенно разных целей. Ни один «разумный дизайнер» никогда не стал бы проектировать крыло летучей мыши и лапу-лопату крота на основе одного и того же набора костей (плечевая, локтевая, лучевая, запястье, пясть, 5 пальцев). Ни один биолог и ни один инженер не смог бы доказать, что именно такой набор костей является идеальной основой для этих «проектов». А значит, единую структуру конечности четвероногие позвоночные унаследовали от общего предка. В ходе эволюции гомологичные части конечностей «подгонялись» естественным отбором к выполнению различных задач, что и обеспечивает кажущееся «совершенство» этих конечностей, их соответствие выполняемым функциям. Но это — явно не работа разумного проектировщика, ищущего наилучшее из возможных инженерных решений. Это — результат слепого природного процесса, который не способен заглядывать на шаг вперед и может только понемногу подправлять уже имеющиеся детали, «подгоняя» их к новым задачам.

Части ротового аппарата насекомых

Строение головы и ротового аппарата у различных видов насекомых. a, усики; c, фасеточный глаз; lb, нижняя губа; lr, верхняя губа; md, жвалы (верхние челюсти); mx, максиллы (нижние челюсти).

Основные части ротового аппарата насекомых — верхняя губа, пара жвал (верхних челюстей), подглоточник (hypopharynx), две максиллы (нижние челюсти) и нижняя губа. У разных видов эти составные части различаются по форме и размеру, у многих видов некоторые из частей утрачены. Особенности строения ротового аппарата позволяют насекомым использовать различные источники пищи (см. рисунок):

(A) В исходном виде (у наиболее примитивных насекомых, и, например, у кузнечика) сильные жвалы и максиллы используются для кусания и жевания.

(B) Медоносная пчела использует нижнюю губу для сбора нектара, а жвалами дробит пыльцу и разминает воск.

(C) У бабочки верхняя губа уменьшена, жвалы отсутствуют, максиллы образуют хоботок.

(D) У самок комаров верхняя губа и максиллы образуют трубку, жвалы используются для протыкания кожи.

Какой разумный дизайнер, имея возможность спроектировать трубочку для питья коктейля любой формы и из любого материала, стал бы изготавливать ее методом перековывания пары вилок? Кто стал бы делать шприц, вытягивая и заостряя «челюсти» пассатижей? Это — характерный и узнаваемый стиль естественного отбора, «слепого часовщика», мастера по подгонкам и переделкам, но никак не разумного и всемогущего дизайнера, которому доступны любые материалы и любые технические решения.

Рудименты

См. также: Рудиментарные органы

Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Рудименты также можно определить как структуры, редуцированные и обладающие меньшими возможностями по сравнению с соответствующими структурами у других организмов. Многие рудиментарные органы не являются совершенно бесполезными и выполняют какие-нибудь второстепенные функции. Если рудимент и оказывается функциональным, то он выполняет относительно простые или малозначимые функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей. Отсутствие функций не является необходимым критерием рудиментарности. Такие органы крайне распространены в природе.

Например, птичье крыло — крайне сложная анатомическая структура, специально приспособленная для активного полета, но крылья страусов не используются для полета. Эти рудиментарные, хотя и достаточно сложно устроенные (как и у других птиц) крылья могут использоваться для сравнительно простых задач, таких как поддержание равновесия на бегу и привлечение самок — с тем же успехом можно приспособить микроскоп для заколачивания гвоздей. Таким образом, специфическая сложность крыльев страуса неадекватна простоте задач, для которых эти крылья используются, и именно поэтому эти крылья называют рудиментами. В числе других нелетающих птиц с рудиментарными крыльями — галапагосские бакланы (Phalacrocorax harrisi), киви и какапо. Для сравнения, крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника, а значит — не может считаться рудиментом.

Какапо — нелетающий новозеландский попугай. Вот что пишет о нем Ричард Докинз в книге «The greatest show on earth«:

Его летающие предки, очевидно, жили настолько недавно, что какапо все еще пытается летать, хотя уже не имеет средств, чтобы добиться успеха в этом начинании. По словам бессмертного Дугласа Адамса (в книге Last Chance to See), это чрезвычайно толстая птица. Взрослый какапо весит около шести или семи фунтов, а его крылья годны лишь для того, чтобы помахать ими немного для равновесия, когда ему кажется, что он может обо что-то споткнуться. Но о полете не может быть и речи. К сожалению, он, похоже, не только забыл, как летать, но и забыл, что он забыл, как летать. Сильно взволнованный какапо иногда вскарабкивается на дерево и прыгает оттуда, после чего он летит как кирпич и обрушивается на землю бесформенной грудой.

Впрочем, другие авторы иначе описывают прыжки какапо: по их мнению, он использует свои слабые крылья в качестве парашюта, и они позволяют ему даже немного планировать, так что он падает не совсем вертикально, а под углом до 45⁰. В таком случае к нему приложимы те же рассуждения, что и к страусу: налицо использование «микроскопа для забивания гвоздей».

Примеры рудиментов:

• Глаза у некоторых пещерных и роющих животных, таких как протей, слепыш, крот, астианакс мексиканский (Astyanax mexicanus, слепая пещерная рыба). Эти глаза либо вообще ничего не видят, либо способны лишь отличать свет от тьмы (см.: 'Blind' mole can still tell night from day) и часто скрыты под кожей.

• Малая берцовая кость у птиц.

• У человека к рудиментам относятся:

• хвостовые позвонки;

• у некоторых людей имеется рудиментарная хвостовая мышца extensor coccygis, идентичная мышцам, двигающим хвост у других млекопитающих. Она прикрепляется к копчику, но, поскольку копчик у человека практически не может двигаться, эта мышца для человека бесполезна.

• волосяной покров туловища,

• специальные мышцы arrectores pilorum, которые у наших предков служили для «поднятия шерсти дыбом» (это полезно для терморегуляции, а также помогает животным выглядеть крупнее — для устрашения хищников и конкурентов). У людей сокращение этих мышц приводит к «гусиной коже», что едва ли может иметь какое-то адаптивное значение.

• три ушные мышцы, которые позволяли нашим предкам шевелить ушами. Встречаются люди, умеющие пользоваться этими мышцами. Это помогает животным с большими ушными раковинами определять направление на источник звука, но у человека данная способность может использоваться только для забавы.

• морганиевы желудочки гортани,

• червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс). Многолетние наблюдения показали, что удаление аппендикса не оказывает значимого влияния на продолжительность жизни и здоровье людей, если не считать того, что после этой операции люди в среднем чуть реже болеют колитом (Coyne, 2009).

• хватательный рефлекс у новорожденных (детенышам обезьян он помогает держаться за шерсть матери).

• икота: это рефлекторное движение мы унаследовали от своих далеких предков — амфибий. У головастика данный рефлекс позволяет быстро пропустить порцию воды через жаберные щели. И у человека, и у головастика этот рефлекс контролируется одним и тем же отделом мозга и может быть подавлен одними и теми же средствами (например, вдыханием углекислого газа или расправлением грудной клетки). Подробнее об этом и других следах нашего эволюционного прошлого см. в статье Нила Шубина (известного палеонтолога, первооткрывателя тиктаалика) Fish out of water.

• лануго: волосяной покров, развивающийся у человеческого эмбриона почти на всем теле, кроме ладоней и ступней, и исчезающий незадолго до рождения (недоношенные дети иногда рождаются с лануго).

• У многих видов жуков, таких как Apterocyclus honoluluensis, крылья лежат под сросшимися надкрыльями. Многие другие виды насекомых, недавно утратившие способность к полету, такие как водяной скорпион Nepa cinerea, имеют внешне вполне нормальные крылья, которыми никогда не пользуются.

• У некоторых змей, в том числе у питона, имеются рудиментарные задние конечности.

Рудиментарные задние ноги у питона Python regius

• Остатки волосяного покрова и тазовых костей у некоторых китообразных. У зародышей китообразных иногда формируются вибриссы (чувствительные волоски на морде), которые впоследствии исчезают. Кроме костей таза, у некоторых китов сохраняется рудиментарная бедренная кость и даже совсем маленький хрящевой (не окостеневающий) остаток большой берцовой кости. У китов к этим рудиментам могут крепиться кое-какие мышцы, у самцов к ним прикреплены пещеристые тела пениса. Однако если эти кости были специально созданы «разумным дизайнером» для выполнения подобных второстепенных функций, совершенно непонятно, зачем было придавать этим костям столь глубокое онтогенетическое и структурное сходство (гомологию) с тазом и костями задних конечностей наземных млекопитающих.

Рудименты таза и костей задней конечности у молодого самца гренландского кита (Balaena mysticetus). Из статьи Thewissen et al., 2009. From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises.

Атавизмы

См. также: Атавизм

Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдаленным предкам, но отсутствующих у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но не функционируют, так как подавляются действием других генов.

Примеры атавизмов:

• Хвостовидный придаток у человека;

• Сплошной волосяной покров на теле человека;

• Добавочные пары молочных желез;

• Задние ноги у китов;

• Задние плавники у дельфинов;

• Задние ноги у змей;

• Дополнительные пальцы у лошадей;

• Возобновление полового размножения у ястребинки волосистой и у клещей семейства Crotoniidae.

Яркий пример атавизма: дельфин с задними конечностями. Из статьи Thewissen et al., 2009. From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises.

Аргументы в пользу эволюции тут те же, что и для рудиментов. Эволюционное объяснение рудиментов и атавизмов состоит в том, что органы (признаки), ставшие бесполезными для организма, не утрачиваются в одночасье, а могут сохраняться в течение миллионов лет, постепенно редуцируясь и разрушаясь под грузом мутаций (отбор перестает отбраковывать мутации, нарушающие развитие данного признака, и эти мутации начинают свободно накапливаться, но процесс этот очень медленный). По ходу дела, естественно, редуцирующийся орган может приобрести новые функции. Даже если внешнее проявление признака полностью утрачено, в геноме еще долго могут сохраняться фрагменты генетических «программ», обеспечивавших развитие данного признака у предков. При особых обстоятельствах (мутации, экстремальные воздействия на развивающийся эмбрион) эти программы могут иногда «сработать» — и тогда мы получаем атавизм.

Например, все современные птицы беззубы, но они произошли от зубастых предков. В соответствии с этим у куриного эмбриона можно вызвать такое нарушение нормального хода развития, что у него в челюстях сформируются зачатки зубов (см.: Mutant Chicken Grows Alligatorlike Teeth).

Еще один пример: у современных млекопитающих отсутствуют ребра на поясничных позвонках. Однако у далеких предков современных млекопитающих — примитивных мезозойских зверей, так же как и у их еще более далеких предков, зверозубых ящеров, ребра на поясничных позвонках имелись. Как выяснилось, мутации гена Hox10 могут приводить к появлению поясничных ребер у мышей, т. е. к типичному атавизму. Подробнее см. в заметке: Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих.

Несовершенство строения организмов

В ходе эволюции каждая новая конструкция не проектируется с нуля, а получается из старой конструкции за счет последовательности небольших улучшений. Эта особенность является причиной специфических несообразностей в строении живых организмов.

Например, возвратный гортанный нерв у млекопитающих идет от мозга к сердцу, огибает дугу аорты и возвращается к гортани. В результате нерв проходит гораздо более длинный путь, чем необходимо, а аневризма аорты может приводить к параличу левой голосовой связки. Особенно наглядно проблема видна на примере жирафа, у которого длина возвратного нерва может достигать 4 метров, хотя расстояние от мозга до гортани — всего несколько сантиметров. Такое расположение нервов и сосудов млекопитающие унаследовали от рыб, у которых шея отсутствует.

Расположение четвертой ветви блуждающего нерва у не имеющей шеи акулы вполне рационально. У жирафа, унаследовавшего относительное расположение нервов и кровеносных сосудов от далеких рыбообразных предков, путь гомологичной ветви блуждающего нерва (=возвратного гортанного нерва, recurrent laryngeal nerve) потрясающе нелеп: «за семь верст киселя хлебать». Рисунок из книги Р. Докинза «The greatest show on earth».

У ранних рыбообразных эмбрионов всех позвоночных животных возвратный гортанный нерв (= четвертая бранхиальная ветвь блуждающего нерва), отделившись от блуждающего нерва, проходит позади кровеносного сосуда шестой жаберной дуги и иннервирует соответствующую часть жаберного аппарата. У взрослых рыб нерв и сосуд остаются в том же самом положении. У предков млекопитающих в ходе эволюции кровеносный сосуд пятой жаберной дуги редуцировался, а сосуды четвертой и шестой дуг сместились (вслед за сердцем) в грудной отдел туловища. Здесь они стали аортой и боталловым протоком (ductus arteriosus) — поперечным сосудом, который у эмбрионов наземных позвоночных соединяет аорту с легочной артерией. Все эти события воспроизводятся в развитии эмбрионов. Вскоре после рождения боталлов проток зарастает и превращается в непроходимую для крови артериальную связку (ligamentum arteriosum). Но возвратный гортанный нерв, по-прежнему проходящий позади сосуда шестой дуги (т. е. боталлова протока), так и остается связанным с эмбриональными стуктурами той же дуги, которые не спускаются в грудной отдел, а остаются рядом с мозгом и превращаются в элементы гортани. По мере смещения сосуда шестой дуги нерву приходилось все более вытягиваться, становясь «возвратным». Эволюционная история нерва воспроизводится в развитии эмбрионов млекопитающих.

Желудочно-кишечный тракт млекопитающих пересекается с дыхательными путями, в результате мы не можем одновременно дышать и глотать, а кроме того существует опасность подавиться. Эволюционное объяснение данного обстоятельства заключается в том, что предками млекопитающих являются остеолепиформные кистепёрые рыбы, которые заглатывали воздух, чтобы дышать.

Выпадение матки, боли в пояснице у людей связаны с тем, что мы используем для прямохождения тело, сформированное эволюцией в течение сотен миллионов лет для передвижения на четырех конечностях.

Эволюция глаза

Еще один пример несовершенства в строении организмов — сетчатка позвоночных и слепое пятно. У позвоночных нервы и сосуды сетчатки расположены поверх светочувствительных клеток, а значит — свет должен пройти через несколько слоев клеток прежде чем попасть на палочки и колбочки. Слепое пятно — это отверстие в сетчатке, через которое нервы идут от сетчатки к мозгу. Для решения многочисленных проблем, вызванных таким устройством сетчатки, у позвоночных есть ряд адаптаций, в частности у нервов, идущих поверх сетчатки, отсутствует миелиновая оболочка, что повышает их прозрачность, но снижает скорость передачи сигнала (еще один пример «подгонок» и «подстроек», характерных для лишенного дара предвидения эволюционного процесса). Схожие по строению глаза головоногих лишены этого недостатка. Это наглядно показывает, что и у позвоночных могли бы быть глаза без слепых пятен.

Великий немецкий ученый XIX века Герман фон Гельмгольц сказал о человеческом глазе: «Если бы какой-нибудь оптик попытался продать мне инструмент со всеми этими дефектами, я бы счел себя в полном праве в самых сильных выражениях обвинить его в разгильдяйстве, и вернул бы ему его инструмент».

Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен желтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг.

Причины, по которым глаз у позвоночных устроен так нелепо («вывернут наизнанку»), описаны, в частности, в книге Нила Шубина «Your inner fish». Они уходят корнями в самые ранние этапы эволюции хордовых. Далекие предки позвоночных животных, похожие на ланцетника, имели фоторецепторы, обращенные во внутреннюю полость спинной нервной трубки. Нервная трубка, в свою очередь, сформировалась путем впячивания нервной пластинки, представлявшей собой специализированный участок кожных покровов (эпителия). Таким образом, изначально фоторецепторы смотрели наружу, в сторону света, но при формировании спинной нервной трубки — характерной черты хордовых — они оказались обращенными во внутреннюю полость этой трубки (невроцель). Для животных, подобных ланцетнику, это не имеет особого значения, потому что они очень маленькие и совсем прозрачные. А главное, светочувствительные клетки у таких животных все равно не могли различать контуры объектов: они могли лишь отличать свет от тьмы, и четкость изображения для них не имела значения. Более сложные глаза позвоночных формировались из выпячиваний передней части нервной трубки, которая стала головным мозгом. При этом фоторецепторы так и остались обращенными вовнутрь — никакая мутация не могла бы вывернуть их наружу при таком способе формирования нервной системы, который позвоночные унаследовали от своих похожих на ланцетника предков. Разумеется, для «разумного дизайнера», начинающего проект с чистого листа, подобной проблемы просто не существовало бы.

Начало формирования нервной трубки из складки эпителия у человеческого зародыша.

Схема строения глаз современных моллюсков разной степени сложности — от простейшего светочувствительного пятна (у некоторых брюхоногих; вверху) до глаза, сравнимого по сложности и сходного по строению с человеческим (у осьминога; внизу) — наглядно показывает несостоятельность утверждений креационистов, будто такие сложные структуры, как глаза, не могли возникнуть постепенно, а значит, были сотворены такими, каковы они есть. Иллюстрация из книги Science, Evolution, and Creationism // Washington, D.C.: The National Academies Press. (PDF 3,2 Мб можно бесплатно скачать здесь, предварительно зарегистрировавшись).

Как видно из этой схемы, у моллюсков фоторецепторы как были изначально обращены наружу, к свету, так и остались; поэтому нервные волокна у них присоединяются к светочувствительным клеткам сзади, а не спереди, и нет никаких слепых пятен. Моллюскам в данном случае просто «повезло», что у них светочувствительные органы изначально не были связаны со впячивающимися (подобно зачатку нервной трубки хордовых) участками эпителия.

Пост-транскрипционная регуляция работы генов

«Несовершенство дизайна» сплошь и рядом обнаруживается и на молекулярном уровне. Типичным примером является такое широко распространенное явление, как пост-транскрипционная регуляция активности генов (Post-transcriptional regulation). Когда деятельность какого-то гена не нужна в данной клетке или на данном этапе развития организма, ген может быть отключен простым и эффективным способом — при помощи специальных регуляторных белков (факторов транскрипции), которые отключают транскрипцию, то есть синтез матричной РНК на матрице ДНК. Однако во многих случаях тот же самый результат достигается другим, гораздо более расточительным способом: клетка сначала синтезирует матричную РНК, тратя на это много энергии и ресурсов, а затем сразу же уничтожает с таким трудом изготовленную молекулу. Инженерное решение, совершенно безграмотное и недопустимое с точки зрения любого разумного дизайнера! Однако именно таков стиль естественного отбора, который не умеет заглядывать вперед и слепо поддерживает те полезные мутации, которые ему «подвернулись» в данный момент. Например, посттранскрипционное «отключение» генов, осуществляемое при помощи микроРНК (см.: microRNA), по-видимому, появилось из-за того, что отбор «зацепился» за древнюю систему узнавания и обезвреживания чужеродных (например, вирусных) молекул РНК (см.: РНК-интерференция). Существуют весьма сложные и вычурные способы пост-транскрипционной регуляции генов. Например, в клетках есть система «молекулярной цензуры», которая служит для уничтожения бракованных и чужеродных молекул РНК. «Брак» распознается по конкретным простым признакам (например, по преждевременным стоп-кодонам). И поскольку такая система уже существует, она стала «зацепкой» для естественного отбора, который на ее основе создал очень замысловатую и, по-видимому, неэкономную систему регуляции. В синтезированную клеткой, но не нужную ей молекулу РНК вносятся такие изменения, что «цензура» воспринимает эту РНК как бракованную, подлежащую уничтожению (см.: Сравнение геномов человека и мыши помогло обнаружить новый способ регуляции работы генов). Зачем такие сложности — сначала синтезировать ненужную молекулу РНК, затем «подставить» ее надзирающим органам при помощи своеобразного молекулярного «подлога», и только после этого уничтожить? Ведь можно было с самого начала просто не синтезировать ее! Это характерный «почерк» эволюции, совсем не похожий на разумное проектирование, а похожий, скорее, на самосборку чего получится из чего попало. Если бы живая клетка была создана разумным дизайнером, он бы, конечно, решил эту задачу гораздо аккуратнее и красивее, например, при помощи факторов транскрипции. Но клетка делалась не разумным дизайнером, и это хорошо заметно, если присмотреться к деталям ее устройства и функционирования.

Еще один пример неоптимального дизайна — наличие дублирующих друг друга наборов генов рибосомных и транспортных РНК в ядерном и митохондриальном геномах. Митохондриальный геном мутирует гораздо чаще, чем ядерный, и поэтому многие люди страдают из-за наследственных «митохондриальных болезней». Часть этих болезней вызвана мутационной «поломкой» митохондриальных генов транспортных РНК. Человек страдает из-за того, что в его митохондриях испорчена одна из разновидностей транспортных РНК. При этом в цитоплазме тех же самых клеток полным-полно нормально работающих и точно таких же по функции транспортных РНК, кодируемых ядерным геномом. Но естественный отбор «не позаботился» создать систему переноса тРНК из цитоплазмы в митохондрии, и поэтому такие болезни практически неизлечимы. При этом подобная система, которая могла бы спасти многие тысячи людей, есть у лейшманий — паразитических жгутиконосцев (см.: Лекарство от наследственных болезней будут выделять из паразитического жгутиконосца).

Свидетельства эволюции в индивидуальном развитии организмов

Однажды после публичной лекции великого биолога Джона Холдейна некая дама заявила: «Не могу себе представить, чтобы из одноклеточного существа развился такой сложнейший организм, как человеческий, состоящий из триллионов клеток, даже если у него были на это миллиарды лет». На что Холдейн ответил: «Мадам, вы сами это проделали. И у вас ушло на это всего девять месяцев».

Многоклеточные организмы развиваются из единственной клетки — оплодотворенного яйца. В геноме многоклеточных нет «чертежа» взрослого организма, а есть только «программа поведения», работающая на уровне индивидуальных клеток. Многоклеточный организм формируется в результате согласованного поведения делящихся клеток эмбриона. До сих пор сохранились виды организмов, представляющие собой фактически переходные стадии между одноклеточными и многоклеточными, у которых в ходе жизненного цикла индивидуальные клетки самоорганизуются в сложные многоклеточные структуры. О самоорганизации сложных структур в результате согласованного поведения индивидуальных клеток см. в заметках:

Способность к сложному коллективному поведению может возникнуть благодаря единственной мутации

Амёбы-мутанты не позволяют себя обманывать

Зачем цианобактерии вьют из себя веревки

Микробиологи утверждают: многоклеточность — сплошное жульничество

«Чувство кворума»: принятие коллективных решений в макро- и микромире)

Очень важно понять, что эволюционируют не взрослые организмы, а генетические программы их индивидуального развития (онтогенеза). В ходе эволюции меняются не сами морфологические признаки, а генетически обусловленные алгоритмы их формирования в онтогенезе. Данные эмбриологии свидетельствуют о том, что алгоритм развития каждого вида живых организмов является модификацией алгоритмов развития его предков. Генетическая программа онтогенеза многоклеточных животных, как ни странно, сама по себе намного проще (содержит меньше информации), чем получающийся на ее основе взрослый организм. Новая информация «самозарождается» в ходе онтогенеза (в этом суть процесса самоорганизации). Чтобы понять эволюцию многоклеточных, необходимо четко представлять себе основные принципы онтогенеза (в доходчивой форме они описаны здесь). Возможные (допустимые, «разрешенные») пути эволюционных преобразований определяются не столько строением взрослого организма, сколько устройством его онтогенеза.

Понимание процессов самоорганизации имеет ключевое значение для понимания эволюции. Все мы неоднократно наблюдали такой яркий пример самоорганизации, как образование поразительно красивых и сложных морозных узоров на стекле. При этом у нас на глазах из «простого» (из хаотического движения молекул водяного пара) рождается «сложное» — изысканные ледяные картины, достойные кисти лучших художников. Мы понимаем, что эти узоры рисует не дед Мороз, они образуются сами. Но где они «закодированы», где хранится чертеж или программа, на основе которой они формируются? По-видимому, эта программа «закодирована» в физических свойствах молекулы воды, от которых зависит ход кристаллизации, а также в условиях среды (температура воздуха, текстура стекла и т. п.). Примерно таким же образом и программа развития организма закодирована в геноме и окружающей среде (нужно помнить, что строение взрослого организма зависит отнюдь не только от генов, но и от условий среды, в которой происходит развитие). Мы смиряемся с тем очевидным фактом, что и в ходе образования ледяных узоров, и в ходе развития организма происходит самопроизвольное образование новой информации (на основе простой программы самоорганизуется нечто значительно более сложное). Мы не считаем это чудом (хотя на чудо это очень похоже!) и не привлекаем сверхъестественные силы для объяснения каждой снежинки и каждого онтогенеза. Все сказанное в полной мере приложимо и к эволюционному развитию жизни. Наследственная изменчивость и дифференциальное размножение — это просто еще один механизм самоорганизации, благодаря которому из первоначальных простейших существ сами собой с неизбежностью развиваются те самые «endless forms most beautiful and most wonderful» (бесчисленные прекрасные и удивительные формы), которые населяют нашу планету. Подобно ледяным узорам, «закодированным» в молекуле воды и текстуре стекла, все это поразительное многообразие жизни было «закодировано» в самых первых живых существах, в их ДНК или РНК, и в условиях среды, где им предстояло эволюционировать.

Индивидуальное развитие многоклеточных организмов далеко не всегда, но довольно часто повторяет («рекапитулирует») отдельные этапы его эволюционной истории. Так получается потому, что мутации, меняющие ранние этапы развития, чаще оказываются вредными и реже — полезными, чем мутации, затрагивающие более поздние этапы. Чем раньше в ходе эволюции появился признак, тем больше вероятность, что какие-то другие жизненно важные признаки организма уже успели стать зависимыми от него («подогнались», «притерлись» к нему под действием отбора), и поэтому он не может быть изменен без ущерба для целого. Напротив, новые признаки часто очень пластичны, потому что все прочие признаки в ходе индивидуального развития формируются независимо от этого нового признака. Поэтому часто самый простой способ для эволюции «создать» новый признак состоит в том, чтобы «пристроить» программу его формирования в самый конец уже имеющейся, устоявшейся программы.

Месячный эмбрион человека при внематочной беременности. Видны зачатки жаберных дуг и хвост.

У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жаберных дуг, хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства Карла Максимовича Бэра). Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно стирается и начинают преобладать черты, свойственные их классам, семействам, родам, и, наконец, видам.

Эволюционные изменения могут касаться всех фаз онтогенеза, то есть могут приводить к изменениям не только зрелых организмов, но и эмбрионов, даже на первых этапах развития. Тем не менее, более ранние фазы развития должны отличаться большим консерватизмом, чем более поздние, так как изменения на более ранних этапах развития в свою очередь должны привести к большим изменениям в процессе дальнейшего развития. Например, изменение типа дробления вызовет изменения в процессе гаструляции, равно как и во всех следующих стадиях. Поэтому изменения (мутации), проявляющиеся на ранних этапах, чаще оказываются летальными, чем изменения, касающиеся более поздних периодов онтогенеза.

Таким образом, ранние стадии развития изменяются относительно редко, а значит, сравнительное изучение эмбрионов разных видов может быть источником сведений о степени эволюционного родства.

В 1837 году эмбриолог Карл Райхерт выяснил, из каких зародышевых структур развиваются квадратная и сочленовная кости в челюсти рептилий. У зародышей млекопитающих обнаружены те же структуры, но они развиваются в молоточек и наковальню среднего уха (см.: Н.Н.Иорданский. Эволюция жизни. Глава 3). Палеонтологическая летопись также подтверждает происхождение частей уха млекопитающих из костей челюсти рептилий.

Изучение развития зародышей современных организмов помогает реконструировать ход эволюции и даже позволяет предсказывать, какие палеонтологические находки могут быть сделаны в будущем. Так, у предков зверей — зверозубых рептилий — была только одна слуховая косточка (стремечко), а молоточек (=сочленовная кость) и наковальня (=квадратная кость) образовывали челюстной сустав. То же самое наблюдается и у самых примитивных древних млекопитающих. У современных млекопитающих в ходе эмбрионального развития эти косточки сначала, как и у далеких предков, прилегают к нижней челюсти (на этом этапе они неотличимы от сочленовной и квадратной костей эмбрионов рептилий), а затем отделяются от нее. Отделение происходит в два этапа: сначала слуховые косточки отделяются от боковой поверхности нижней челюсти, но остаются связаны с ней спереди посредством меккелева хряща (этот хрящ, кстати, представляет собой остаток первичной, изначальной нижней челюсти позвоночных; у акул, например, вся нижняя челюсть образована меккелевым хрящом). На втором этапе исчезает и это переднее соединение: меккелев хрящ у взрослых млекопитающих рассасывается. Таким образом, эмбриональное развитие млекопитающих подтверждает выводы сравнительной анатомии о происхождении молоточка и наковальни млекопитающих от костей челюстного сустава рептилий.

На основании этих фактов свыше 30 лет назад была выдвинута гипотеза, согласно которой в эволюции среднего уха млекопитающих должна была быть промежуточная стадия — примерно такая же, как в эмбриональном развитии современных зверей (Allin, E. F. 1975. Evolution of the mammalian middle ear. // J. Morphol. 147, 403–438). Эта гипотеза блестяще подтвердилась в 2007 году, когда в Китае был найден скелет млекопитающего, жившего 125 млн лет назад (в раннемеловую эпоху) и получившего название яноконодон (Yanoconodon allini). Молоточек и наковальня у яноконодона уже отделены от нижней челюсти с боков, но еще прикреплены к ней спереди посредством окостеневшего меккелева хряща (см.: Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих)..

Есть многие другие примеры того, как эволюционная история организма временно проявляется в ходе его развития. У эмбрионов млекопитающих на ранних стадиях есть зачатки жаберных дуг и жаберных мешков, неотличимые по строению от соответствующих зачатков у зародышей водных позвоночных. Это объясняется тем, что предки млекопитающих жили в воде и дышали жабрами. Разумеется, жаберные мешки зародышей млекопитающих в ходе развития превращаются не в жабры, а в структуры, возникшие в ходе эволюции из жаберных щелей или стенок жаберных карманов, такие как евстахиевы трубы, среднее ухо, миндалины, паращитовидные железы и тимус. При этом отчасти сохраняется относительное расположение нервов и кровеносных сосудов, подходивших к жаберным дугам у рыб. Именно поэтому, например, возвратный гортанный нерв у млекопитающих от мозга идет вниз по шее, огибает аорту и возвращается вверх к гортани (см. раздел «Морфологические доказательства«).

Эмбрион кота (слева) и человека (справа) на стадии, когда хорошо видны жаберные дуги, хвост, зачатки передних и задних конечностей. С сайта talkorigins.org

У эмбрионов многих видов змей и безногих ящериц (например, веретеницы ломкой) развиваются зачатки конечностей, но затем они рассасываются. [см. статью о редукции конечностей у рептилий] Аналогично, у китов и дельфинов нет задних конечностей, но у эмбрионов китообразных начинают расти задние ноги, развиваются кости, нервы, сосуды, а затем все эти ткани рассасываются (Amasaki, H., et al. Developmental changes of the fore- and hind-limbs in the fetuses of the southern minke whale, Balaenoptera acutorostrata; Sedmera, D., et al. On the development of Cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin Stenella attenuata)

Дарвин в качестве примера приводил наличие зубов у зародышей усатых китов (Дарвин, 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.)

Эмбрион дельфина Stenella attenuata. Видны зачатки передних (f) и задних (h) конечностей. Из первых разовьются плавники, вторые исчезнут. С сайта talkorigins.org

У человеческих эмбрионов на ранних этапах развития (4–5 недель) есть заметный хвост с 10–12 развивающимися хвостовыми позвонками, длина которого составляет более 10 % длины эмбриона (Fallon, J. F., Simandl, B. K. Evidence of a role for cell death in the disappearance of the embryonic human tail). Развиваются не только позвонки, но и спинной мозг, и ряд других структур. К восьмой неделе шесть крайних позвонков отмирают (в результате смерти клеток). 5-й и 4-й хвостовые позвонки уменьшаются, прочие структуры также отмирают и уменьшаются. Макрофаги утилизируют разрушающиеся клетки (Sapunar, D., et al. Morphological diversity of dying cells during regression of the human tail). У взрослых людей остается 4 хвостовых позвонка, которые образуют копчик.

Современные сумчатые и плацентарные млекопитающие живородящи, но их предки были яйцекладущими (подобно современным ехиднам и утконосам). У плацентарных в эмбриональном развитии не осталось явных следов скорлупы или специальных приспособлений для ее пробивания, однако в ходе развития зародышей сумчатых на короткое время возникает и потом рассасывается яичная скорлупа, а у некоторых новорожденных сумчатых (коала, бандикуты и др.) имеется рудиментарный яйцевой зуб (Tyndale-Biscoe, H. and Renfree, M. 1987. Reproductive Physiology of Marsupials).

Дополнительный пример 1. Подкласс двусторонне-симметричных «неправильных» морских ежей (Irregularia) произошел от обычных «правильных» радиально-симметричных морских ежей (подкласс Regularia) в юрском периоде. Эволюционный переход от правильных ежей к неправильным, начавшийся около 170 и закончившийся около 145 млн лет назад, детально документирован в палеонтологической летописи (см. А.Н.Соловьев, А.В.Марков. Ранние этапы эволюции неправильных морских ежей). При этом у всех современных неправильных ежей личинка сначала превращается в маленького радиально-симметричного ежика, строение которого во всех основных чертах воспроизводит морфологию правильных морских ежей. В ходе дальнейшего развития постепенно развивается двусторонняя симметрия и все основные отличительные признаки подкласса Irregularia.

«Новорожденные» неправильные морские ежики рода Abatus (сверху) имеют радиальную симметрию и по своему строению в целом соответствуют диагнозу подкласса Regularia. Взрослые Abatus (снизу), как и все представители подкласса Irregularia, имеют двустроннюю симметрию.

Ископаемый морской еж Pygaster (юрский период) — одна из переходных форм между правильными и неправильными морскими ежами. Преобладает радиальная симметрия, но перипрокт (анальное отверстие) уже сильно смещен назад (на фото — вниз), что придает ежу элементы двустронней симметрии. В индивидуальном развитии современных неправильных морских ежей приобретение двусторонней симметрии тоже начинается со смещения перипрокта из центра верхней поверхности в заднем направлении.

Дополнительный пример 2. У взрослых камбалообразных рыб оба глаза находятся на одной стороне головы, а весь череп сильно искривлен и искорежен. У предков камбал, естественно, голова была симметричной, как у всех нормальных рыб. Поэтому неудивительно, что мальки камбал тоже имеют симметричную голову, которая в ходе роста постепенно теряет симметрию, искажается, и один глаз переползает на другую сторону головы. Недавно обнаружены ископаемые переходные формы, доказывающие возможность постепенного эволюционного перехода от «обычных» рыб к камбалообразным. См. в заметке Ископаемые рыбы в очередной раз подтвердили правоту Дарвина

См. также замечательную подборку фактов на англ. языке с сайта talkorigins.org.

Эво-дево: следы макроэволюции

Креационисты нередко признают образование новых видов, но решительно отрицают существование макроэволюции, то есть возникновения таксонов (групп организмов) надвидового ранга. Действительно, трудно спорить с тем фактом, что под действием отбора в популяции могут появиться группы особей, резко различающиеся по множеству мелких признаков, а иногда и утрачивающие способность к скрещиванию между собой. Об этом свидетельствует и богатый опыт селекции растений, животных и микроорганизмов (см. раздел «Изменения видов при доместикации: от искусственного отбора к естественному«), и лабораторные эксперименты, и наблюдения над природными популяциями (см. раздел «Наблюдаемая эволюция«).

Мы легко можем представить себе изменчивость особей одного вида по размерам, форме, окраске (вспомним хотя бы про породы собак), но вот перестройки плана строения организмов, то есть числа, положения и идентичности их органов, для нас не столь уж очевидны. Каким же образом могут возникать глубокие различия в строении или поведении организмов, позволяющие говорить о появлении новых родов, семейств, классов, типов, то есть о макроэволюции? На первый взгляд, происхождение таких крупных новаций кажется неразрешимой загадкой. Для того, чтобы её разгадть, нам надо ответить на три вопроса:

1. Как и почему может измениться план строения организмов?

2. Способны ли организмы, имеющие необычный план строения, выживать и размножаться в природе?

3. Действительно ли известные нам механизмы перестроек плана строения имеют отношение к происхождению надвидовых таксонов, т. е. к макроэволюционным событиям?

Генетикам давно известны мутации, вызывающие резкие перестройки плана строения организмов, такие как гомеозис (изменение идентичности органов) и гетеротопии (образование обычных органов в несвойственных для них местах). Впервые такая мутация — появление второй пары крыльев у плодовой мушки дрозофилы — была описана К. Бриджесом ещё в 1915 году (она получила название bithorax, см. рисунок). К концу 20 века были подробно изучены гены, регулирующие индивидуальное развитие и формирование отдельных органов у ряда модельных организмов (дрозофилы, мыши, растения арабидопсис и некоторых других). Мутации этих генов и приводят к гомеозисным эффектам, а значит — указывают на возможные причины глубоких морфологических перестроек в эволюции.

Примеры:

Слева: плодовая мушка Drosophila melanogaster (http://www.tmd.ac.jp/artsci/biol/textlife/fruitfly.jpg), один из основных модельных объектов генетики животных. Справа: мутация bithorax у дрозофилы (http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIIC6Development.shtml): превращение третьего сегмента груди в дубликат второго, в результате чего у мухи появляется ещё одна пара крыльев, а также второй желудок.

Мутация antennapedia у дрозофилы (http://fr.academic.ru/dic.nsf/frwiki/112609): вместо усиков (антенн) у мухи формируется пара ног.

Резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana), важнейший модельный объект генетики растений, и её цветок.

Слева: мутант Arabidopsis по гену AGAMOUS: у него не образуются тычинки и плодолистики, а сам цветок может ветвиться подобно вегетативному побегу (http://chieffa.livejournal.com/54677.html). Справа: мутант Arabidopsis по гену APETALA1: на месте лепестков у него формируются тычинки, чашелистики превращаются в листьях, а в их пазухах развиваются цветы следующего порядка (http://www.ndsu.edu/pubweb/~mcclean/plsc731/flower/flower2.htm).

Итак, мутации лишь одного гена могут вызвать резкие изменения в строении дрозофилы и арабидопсиса, а значит и других организмов. Впрочем, подобные эффекты могут возникать и без изменения нуклеотидной последовательности гена — достаточно того, чтобы обычный ген заработал (стал экспрессироваться) в необычном месте и/или в необычное время. Иными словами, морфологические перестройки могут быть обусловлены не только генетическими, но и так называемыми эпигенетическими механизмами, связанными с управлением и регуляцией работы генов; примеры таких перестроек будут приведены ниже. Итак, появление организмов с измененным планом строения — это, можно сказать, «дело техники».

В 1940 году Рихард Гольдшмидт высказал гипотезу о том, что макроэволюция есть результат системных мутаций (макромутаций), то есть наследственных изменений, затрагивающих всю систему генотипа и несводимых к изменениям отдельных генов. Именно он ввел в обиход яркий образ «обнадёживающего монстра» (hopeful monster), то есть носителя такой макромутации. Долгое время концепция Гольдшмидта находилась на периферии внимания ученых. Интерес к ней оживился лишь в 1990-е годы, а сейчас тема hopeful monsters приобрела научную респектабельность.

Называя носителей эволюционных новаций «монстрами» (хоть и «обнадеживающими»), Гольдшмидт понимал, что этим необычным существам в жизни должно быть нелегко. Речь ведь идет о тяжелых уродствах, которые, как кажется, не оставляют организмам шансов на выживание и размножение. Тем не менее в природе иногда встречаются популяции, в значительной мере состоящие из «монстров», и ученые знают о них очень давно.

Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris) — невысокое растение с красивыми желто-белыми цветками, которое нередко можно встретить на пустырях, опушках, на песчанных дюнах и по обочинам дорог. По строению цветков льнянка очень похожа на львиный зев, с которым она состоит в близком родстве. Для них обоих характерны отчетливо двугубые цветки с длинным шпорцем.

В 1742 году Магнус Сёберг (M. Ziöberg), студент из Уппаслы, обнаружил на одном из островов к северо-востоку от Стокгольма заросли льнянки с радиально-симметричными цветками, несущими пять шпорцев. Когда выдающийся ботаник Карл Линней увидел это растение в гербарии, он был настолько поражен, что поначалу даже заподозрил подделку. Тщательная проверка показала, однако, что этот экземпляр был именно льнянкой, но с крайне своеобразными цветками, для которых Линней ввёл специальный термин «пелория» (т. е. по-гречески «монстр»). По его настоянию Сёберг совершил специальную поездку к месту своей находки, доставил оттуда в Уппсалу живые экземпляры странной льнянки, которые были высажены в университетском ботаническом саду. Линней же посвятил пелориям специальную диссертацию, опубликованную в 1744 году.

Пелорический цветок льнянки (http://www.uu.se/linne2007/index.php?option=com_content&task=view&id=51&Itemid=72&lang=en)

Почему же великого ботаника так заинтересовали эти цветки с пятью шпорцами? Прежде всего, находка Сёберга ставила под вопрос принципы той системы растительного царства, которую он разрабатывал. Обычная льнянка попадала в иной класс этой системы, чем льнянка с пелорией, хотя близость этих растений была очевидна.

Рисунок пелории у льнянки из диссертации К. Линнея (рисунок из статьи Gustafsson, 1979)

Но была и более важная причина. Как и его современники, шведский ботаник был последовательным креационистом («Столько насчитываем видов, сколько их изначально создало Бесконечное Существо» — писал он в «Философии ботаники»), но открытие пелорических цветков заставило его задуматься об изменяемости видов. Линней предположил, что такие цветки появляются из-за опыления льнянки чужой пыльцой — и тем самым вынужден был рассмотреть возможность появления в природе нового вида.

Итак, появление пелорических цветков сопряжено с изменением симметрии цветка (от двусторонней к радиальной), а также — с глубокой трансформацией сросшихся лепестков (на каждом из их появляется шпорец). При этом строение цветка приспособлено к определенным опылителям, и перестройки его плана строения влекут за собой рискованные перемены в способах размножения. Обычная льнянка опыляется пчелами; в пелорический же цветок пчела проникнуть не может, и такие «монстры» размножаются только вегетативно. Трудно судить, насколько они «обнадёживающи» в эволюционной перспективе, но факт их выживания в природе налицо.

Львиный зев большой (Antirrhinum majus), ещё один модельный объект генетики развития растений (http://de.academic.ru/dic.nsf/dewiki/86937)

Та популяция на острове близ Стокгольма, в которой Сёберг нашел монструозные цветки, существует и по сей день, что позволяет исследовать этот феномен современными методами. П. Кубас, К. Винсент и Э. Коэн (Cubas, Vincent, Coen, 1999) обнаружили, что пелории у льнянки возникают в результате мутации гена LCYC — близкого по своей структуре и функции к гену CYCLOIDEA, отвечающего за формирование двусторонней симметрии цветков у львиного зева Antirrhinum (модельного объекта, генетика которого изучено гораздо подробнее, чем у льнянки). Чрезвычайно интересно, однако, что такая мутация не связана с изменением последовательности нуклеотидов в гене LCYC — работа этого гена обратимо блокируется путем его метилировования, и эта блокировка передается по наследству. Иными словами, пелорические цветки образуются не в результате «классической» мутации гена как такового, а из-за изменения системы запуска и остановки его работы — то есть вследствие эпигенетической мутации. Мы видим, насколько глубокие изменения строения организмов могут быть обусловлены эпигенетическими механизмами — при этом они обходятся без «порчи» ДНК, о которой так сетуют креационисты.

Литература:

Cubas P., Vincent C., Coen E.. 1999. An epigenetic mutation responsible for natural variation in floral symmetry. Nature. 1999 Sep 9;401 (6749):157–161.

Gustafsson Å. 1979. Linnaeus' Peloria: the history of a monster. Theor. Appl. Genetics 54: 241–248.

Важнейшим модельным объектом генетики растений была и остается резуховидка Таля, более известная под своим научным названием Arabidopsis thaliana. Это невзрачная однолетняя травка, относящаяся к семейству крестоцветные, служит своего рода «растительной дрозофилой»: именно её изучение позволило сформулировать современные представления о механизмах генетического контроля развития растений. Мы уже говорили про некоторые гомеозисные мутации у Arabidopsis; они вполне могут претендовать на эволюционную роль «обнадёживающих монстров». Правда, природные популяции резуховидки, в которых «монстры» встречались бы в заметном количестве, пока неизвестны.

Такие «монструозные» популяции, однако, найдены у пастушьей сумки (Capsella bursa-pastoris), близкого родственника Arabidopsis. Ещё в 1821 году П.М. Опиц (P.M. Opiz) описал необычную форму этого растения, у которой все 4 лепестка преобразовались в тычинки (их, соответственно, стало не шесть, как обычно для крестоцветных, а десять). Позже безлепестные экземпляры (иногда в значительном количестве) были обнаружены на территории ряда европейских стран и в США. Две природных популяции пастушьей сумки вблизи Гау-Одернхайма и Варбурга, в которых преобладают безлепестные формы, обстоятельно изучаются немецкими ботаниками во главе с Г. Тайсеном (G. Theißen).

Соцветия пастушьей сумки с цветками дикого типа (а) и с цветками без лепестков (b) (фото из статьи Hintz et al., 2006).

Утрата лепестков не фатальна для пастушьей сумки, семена которой могут образовываться и после самоопыления. Как показали специальные исследования, безлепестные растения существенно не отличаются по количеству семян от растений дикого типа. Не исключено, однако, что такая гомеозисная мутация может привести к смене опылителей: из-за замены лепестков на тычинки цветок становится менее заметным для пчел, но более привлекательным для жуков и других насекомых, питающихся пыльцой. Вообще говоря, утрата околоцветника — это первый шаг на пути к ветроопылению: такую перспективу для пастушьей сумки исключать тоже нельзя.

Но каков может быть генетический механизм замены лепестков тычинками, наблюдаемой у пастушьей сумки? В поисках ответа на этот вопрос большую помощь оказывают данные по Arabidopsis, у которой механизмы контроля развития цветка изучены очень подробно. Десятитычинковые цветки у резуховидки были получены Т. Джеком с соавторами (Jack et al., 1997) путем экспериментального расширения области экспрессии (то есть активной работы) гена AGAMOUS (отвечающего за формирование тычинок и плодолистиков) на ту зону формирующегося цветка, на которой обычно располагается венчик. Вероятно, подобный механизм действует и у пастушьей сумки: эта гипотеза (а также ряд других предположений) проверяются сейчас группой Г. Тайсена.

Литература:

Hintz M, Bartholmes C., Nutt P., Ziermann J., Hameister S., Neuffer B., G. Theißen. 2006. Catching a ‘hopeful monster’: shepherd’s purse (Capsella bursa-pastoris) as a model system to study the evolution of flower development. J. Exp. Bot. 57 (13): 3531–3542.

Nutt P., Ziermann J., Hintz M, Neuffer B., G. Theißen. 2006. Capsella as a model system to study the evolutionary relevance of floral homeotic mutants. Plant Syst. Evol. 259:217–235.

Монстры и макроэволюция

Предположим, что некая мутация, случившаяся десятки миллионов лет назад, привела к появлению вполне жизнеспособного «монстра». Но как нам доказать, это этот «монстр» стал родоначальником нового надвидового таксона? Заглянуть в прошлое и реконструировать ход событий на уровне генов позволяют методы молекулярной филогенетики вкупе с генетикой развития. Сопоставляя признаки разных организмов с информацией о структуре и работе генов, регулирующих их индивидуальное развитие, ученые могут строить и проверять модели, объясняющие механизмы возникновения крупных новаций. Этот подход лежит в основе нового научного направления — эволюционной генетики развития, часто называемой «эво-дево» (evo-devo). Рассмотрим его на примерах.

Для Arabidopsis, пастушьей сумки и подавляющего большинства других представителей семейства крестоцветных характерны цветки с лучевой симметрией венчика. Все 4 лепестка у них одинаковы по форме и размерам, и располагаются они под прямым углом друг к другу. У растений рода Iberis (иберис или стенник), однако, мы встречаем цветки с отчетливой двусторонней симметрией: два верхних лепестка у них заметно мельче, чем два нижних. Какие же причины привели к появлению таких цветков — и как нам доказать их эволюционную преемственность с цветками других крестоцветных?

Сверху: радиально-симметричные цветки резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana) Снизу: двусторонне-симметричные цветки ибериса (Iberis amara)

Чтобы ответить на этот вопрос, нужно найти ген или гены, отвечающие за формирование двусторонне-симметричного венчика у Iberis. Ближайший модельный объект, по аналогии с которым можно было бы искать такие гены — это, конечно же, Arabidopsis. У него, однако, неизвестны мутации, приводящие к появлению двусторонне-симметричных цветков, а значит и гены, которые можно заподозрить в причастности к этому. Такие гены — CYCLOIDEA (CYC) и DICHOTOMA (DICH) — хорошо изучены у львиного зева Anthyrrhinum (про первый из них уже шла речь в примере с пелорическими цветками льнянки). Этот модельный объект не состоит в тесном родстве с Iberis, но именно он дал ключ к дальнейшим поискам.

Геном Arabidopsis полностью расшифрован, и в нем найден только один ген, имеющий сходную последовательность с CYC львиного зева. Этот ген, названный TCP1, в норме заметно не влияет на строение цветка резуховидки. Можно предположить, однако, что у Iberis тоже есть TCP1-подобный ген, и именно он определяет формирование двусторонней симметрии у венчика. А. Буш и С. Цахго (Busch & Zachgo, 2007) проверили эту гипотезу и подтвердили её.

У Iberis был выделен ген IaTCP1, очень близкий по своей последовательности гену TCP1 Arabidopsis. Этот ген включается на поздних этапах формирования цветка, вызывая активное деление клеток в зачатках двух нижних лепестков и, соответственно, их быстрое увеличение в размерах. В отличие от Iberis, ген TCP1 у Arabidopsis (как и CYC у львиного зева) экспрессируется на самых ранних стадиях развития цветка, когда зачатки лепестков только-только начинают формироваться. Таким образом, появление двусторонне-симметричных цветков Iberis есть результат изменения места и, главное, времени включения уже имеющегося гена.

Данный пример показывает, что весьма крупное новшество в строении цветка, позволившее выделить Iberis в самостоятельный род, возникло не ex nihilo. Если допустить версию о независимом творении этого рода, останется непонятным, почему ген IaTCP1 столь похож по своей структуре на TCP1 Arabidopsis, а они оба могут быть выявлены по сходству с CYC-подобными генами львиного зева. Конечно, мы не могли пронаблюдать сам процесс возникновения Iberis, но дошедшие до нас следы этого события недвусмысленно указывают на преемственность между этим родом и другими группами крестоцветных.

Литература

Busch A., Zachgo S. 2007. Control of corolla monosymmetry in the Brassicaceae Iberis amara. PNAS 104 (42): 16714-16719.

Семейство орхидные (Orchidaceae) — второе по величине среди цветковых растений. Оно насчитывает около 30 тысяч видов, поражающих разнообразием и изысканностью своих цветков. За их красотой, однако, стоит суровая утилитарность: цветок орхидеи приспособлен для опыления строго определённым опылителем (60 % видов орхидей опыляются лишь одним видом животных, главным образом насекомых). Но почему именно у орхидных (а не у лилейных, например) появлось такое разнообразие цветков? Ответ на этот вопрос дают недавние работы М. Мондрагон-Паломино с соавторами (Mondragón-Palomino & Theißen, 2008, 2009; Mondragón-Palomino, 2009), проливающие свет и на происхождение этого огромного семейства.

При всем своем разнообразии цветки орхидей имеют сходный план строения: как правило, их трудно перепутать с цветками растений из других семейств. Для подавляющего большинства орхидей характерна отчетливая двусторонняя симметрия цветка. Околоцветник всегда состоит из шести элементов, расположенных в два круга по три. Обычно листочки наружного круга околоцветника (иногда неверно называемые «чашелистиками») примерно одинаковы по форме и размерам (T1-T3 на схеме внизу), в то время как средний элемент внутреннего круга (t3, губа) как правило резко отличается от двух боковых листочков (t1 и t2). Губа играет важную роль во взаимодействии с опылителем, а потому её строение бывает особенно замысловатым.

Схема строения околоцветника орхидей на примере Dendrobium cariniferum (из статьи Mondragón-Palomino & Theißen, 2008)

Сверху: радиально-симметричный цветок у Spiloxene serrata, представителя семейства гипоксиевые (Hypoxidaceae) из Южной Африки. Снизу: симметрия цветка орхидей Apostasia wallichii (подсемейство Apostasioideae) из Новой Гвинеи близка к радиальной (http://www.orchidspecies.com/apostwallichii.htm).

Орхидеи: ваниль (Vanilla planifolia, подсемейство Vanilloideae) из тропиков Нового Света (http://www.dragonagro.com/wholesale_orchids.htm); Венерин башмачок (Cypripedium calceolus, подсемейство Cypripedioideae), Ленинградская область; ятрышник шлемоносный (Orchis militaris, подсемейство Orchidoideae), Ленинградская область; дремлик болотный (Epipactis palustris, подсемейство Epidendroideae), Ленинградская область.

Ближайшим родственником орхидных является семейство гипоксиевые (Hypoxidaceae); к нему относятся травянистые растений с радиально-симметричными цветками. Само же семейство Orchidaceae состоит из пяти подсемейств: Apostasioideae (небольшая группа орхидей, встречающихся в Непале, Японии, Китае, Новой Гвинее и Австралии), Vanilloideae (например, ваниль), Cypripedioideae (сюда относится венерин башмачок), Orchidoideae (например, ятрышник или любка) и Epidendroideae (80 % видов орхидей, в их числе дремлик, гнездовка, тайник и др.). Эти подсемейства отчетливо различаются по особенностям цветка; кроме того, их выделение подтверждено данными молекулярной филогенетики. Среди них подсемейство Apostasioideae — явно самое древнее и примитивное: венчик у его представителей почти радиально-симметричный, есть и ряд других архаичных особенностей.

Родственные связи между Hypoxidaceae и подсемействами орхидных (из статьи Mondragón-Palomino & Theißen, 2008). Филогенетическое дерево, построено путем анализа последовательностей ДНК нескольких пластидных генов (rbcL, matK, atpB), взятых у большого числа видов из всех перечисленных семейств и подсемейств. Хотя эти гены не имеют отношения к развитию цветка, полученная на их основе схема родственных связей хорошо согласуется с имеющимися представлениями об эволюции этого органа у орхидных, в частности — с тенденцией к переходу от радиальной к двусторонней симметрии околоцветника.

У всех изученных цветковых растений в регуляции образования околоцветника участвуют так называемые гены В-класса, подобные генам DEFICIENS (DEF) и GLOBOSA (GLO) львиного зева (им соответствуют APETALA3 и PISTILLATA у Arabidopsis). Мы не будем обсуждать АВС-модель и более современные концепции, объясняющие работу этих генов (подробности можно посмотреть здесь или здесь). Нам важно лишь отметить, что у многих растений имеется только один DEF-подобный и один GLO-подобный ген, которые и обеспечивают формирование у них нормальных цветков.

У орихидных, однако, дело обстоит гораздо интереснее. Как обнаружила М. Мондрагон-Паломино и её коллеги, у них есть целых четыре DEF-подобных гена, и каждый из них выполняет свою функцию. Условно говоря, гены 1 и 2 определяют, что органы, формирующиеся под их контролем, станут именно листочками околоцветника, а не листьями, тычинками или плодолистиками; ген 3 задаёт отличия элементов внутреннего круга околоцветника от наружного, а ген 4 отвечает за образование губы и ее отличия от боковых листочков. Столь сложная система регуляции и обеспечивает разнообразие морфогенетических возможностей для цветков орхидных. Мы видим, в частности, что за формирование губы у орхидей отвечает спецальный ген: не случайно некоторые морфологи трактовали эту часть околоцветника как совершенно особый орган.

Четыре DEF-подобных гена обнаружены у представителей всех четырех подсемейств орхидных (Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae и Epidendroideae), исследованных М. Мондрагон-Паломино. У гипоксиевых же найдены только два таких гена, причем один из них близок по структуре к генам 1 и 2 у орхидей, а другой — к их генам 3 и 4. Эти данные показывают, что у предков орхидных произошло два цикла удвоения DEF-подобных генов с последующим «разделением труда» между получившимися копиями. Вероятно, такое удвоение и стало той ключевой инновацией, которая предопределила нынешнее разнообразие и эволюционный успех орхидных.

Четыре DEF-подобных гена орхидных сравнительно сильно различаются между собой по нуклеотидным последовательностям. Это неудивительно — ведь их функции различны. Важно другое: если методами молекулярной филогенетики проанализировать последовательности любого из этих генов (скажем, 1 или 3), взятые у представителей различных подсемейств орхидных, то получатся практически одинаковые филогенетические деревья, совпадающие с деревом на рисунке, приведенном выше.

Таким образом, М. Мондрагон-Паломино и её соавторы обосновали биологически осмысленную модель происхождения и эволюции крупной и своеобразной группы растений. Эта модель демонстрирует преемственность между DEF-подобными генами гипоксиевых и орхидных, хорошо согласуется с данными как сравнительной анатомии цветка, так и с результатами молекулярно-филогенетического анализа. Мы видим, что убедительный сценарий крупного макроэволюционного события — каковым, безусловно, было появление орхидных — совершенно не нуждается в привлечении каких-либо сверхестественных факторов.

Впрочем, мы пока ничего не знаем про гены, регулирующие формирование околоцветника у Apostasioideae, самой примитивной группы орхидных. Очень интересно, сколько DEF-подобных генов окажется у них. На основе имеющегося эволюционного сценария можно предположить, что этих генов окажется либо два (как у гипоксиевых), либо четыре (как у остальных орхидных), либо три (ведь апостасиевые вполне могут рассматриваться как переходная группа между двумя семействами), но никак не один и не больше четырех. Время делать ставки!

Литература:

Mondragón-Palomino M., Theißen G. 2008. MADS about the evolution of orchid flowers. Trends in Plant Science 13 (2): 51–59.

Mondragón-Palomino M., Theißen G. 2009. Why are orchid flowers so diverse? Reduction of evolutionary constraints by paralogues of class B floral homeotic genes. Annals of Botany, advanced online access, Jan 13 2009.

Mondragón-Palomino M., L. Hiese, A. Härter, M.A. Koch, and G. Theiβen. 2009. Positive selection and ancient duplications in the evolution of class B floral homeotic genes of orchids and grasses. BMC Evolutionary Biology 9:80

Открытия молекулярной генетики блестяще подтвердили факт эволюции

Дарвин опубликовал «Происхождение видов» почти за 100 лет до расшифровки структуры ДНК. Новые знания, полученные с тех пор, могли бы однозначно опровергнуть эволюционное учение, если бы оно было ложно. Вместо этого анализ ДНК дает нам убедительнейшие доказательства теории эволюции. Сам факт наличия наследственной изменчивости необходим для эволюции, и если бы оказалось, что ДНК устойчива к изменениям, это означало бы конец теории. Но ДНК постоянно мутирует, порождая генетическое разнообразие, которое служит материалом для отбора. При этом обычно чем больше генетических различий между организмами, тем сильнее различается и их строение (хотя это не строгое правило, поскольку многие генетические мутации не проявляются в фенотипе). Например, отличия генома человека от генома шимпанзе включают 35 миллионов замен отдельных нуклеотидов, 5 миллионов удалений и вставок, слияние двух хромосом и девять хромосомных инверсий. Это очень небольшая степень различия (порядка 1–2 %), учитывая, что размер генома человека и шимпанзе — свыше 3 миллиардов пар нуклеотидов. Все типы мутаций, которые привели к возникновению этих различий, наблюдаются и сегодня у разных организмов как в природе, так и в лаборатории; в противном случае версию об эволюционном происхождении от общего предка пришлось бы пересматривать, то есть это еще один пример фальсифицируемости теории эволюции.

Различия между геномами видов должны соответствовать не только экспериментально наблюдаемым типам мутаций, но и филогенетическому дереву, и палеонтологической летописи. Подобно тому, как анализ ДНК позволяет установить степень родства между двумя людьми, тот же самый анализ ДНК (сравнение отдельных генов или целых геномов) позволяет выяснить степень родства между видами, а зная количество накопленных различий, исследователи определяют время расхождения двух видов, то есть время, когда жил их последний общий предок. Например, согласно данным палеонтологии, общий предок человека и шимпанзе жил примерно 6 миллионов лет назад (такой возраст имеют, например, ископаемые находки оррорина и сахелантропа — форм, морфологически близких к общему предку человека и шимпанзе). Для того, чтобы получилось наблюдаемое число различий между геномами, на каждый миллиард нуклеотидов должно было приходиться в среднем 20 изменений за одно поколение. Сегодня у людей скорость мутаций составляет 10–50 изменений на каждый миллиард нуклеотидов за одно поколение (Giannelli, F., Anagnostopoulos, T., Green, P. M. Mutation rates in humans. II. Sporadic mutation-specific rates and rate of detrimental human mutations inferred from hemophilia B.), то есть данные палеонтологии согласуются с результатами анализа ДНК, в строгом соответствии с теорией эволюции (см. материал Genetic rates of change из архива TalkOrigins.org.)

Для того, чтобы построить филогенетическое дерево, достаточно рассмотреть несколько генов, присутствующих у всех организмов, которые мы хотим включить в это дерево (обычно чем больше генов, тем статистически достовернее получаются элементы дерева — порядок ветвления и длины ветвей).

Особый интерес представляют случаи, когда различия геномов оказываются нейтральными, то есть не влияют на организм. Например, было рассчитано, что цитохром c может быть составлен как минимум 2.3 * 10⁹³ разными способами за счет того, что одинаковую по функции и биологически значимым свойствам молекулу белка можно получить с помощью разных последовательностей аминокислот. В свою очередь, каждая из этих последовательностей может быть закодирована 10⁴⁶ различными последовательностями ДНК вследствие избыточности генетического кода (разные тройки нуклеотидов кодируют одну и ту же аминокислоту). Нет никаких априорных причин, кроме происхождения от общего предка, по которым два разных вида должны были бы иметь хотя бы отдаленно похожие последовательности ДНК для кодирования нормально работающего (функционального) цитохрома c. То же самое справедливо и для других белков. Тем не менее аминокислотные последовательности большинства белков у близкородственных видов (например, у шимпанзе и человека), как правило, очень похожи. Так, подавляющее большинство гомологичных белков человека и шимпанзе различаются лишь на 1–2 аминокислоты или не различаются вовсе. Различий в нуклеотидных последовательностях обычно больше за счет незначимых, или синонимичных (не влияющих на аминокислотную последовательность белка) нуклеотидных замен.

По соотношению несинонимичных и синонимичных нулеотидных замен (dN/dS) можно определить, насколько сильно действует на данный ген «очищающий» отбор, отбраковывающий мутации, которые меняют свойства белка. Как правило, чем консервативнее (постояннее) функция белка, тем ниже этот показатель. Повышение dN/dS свидетельствует о положительном отборе, т. е. о закреплении полезных мутаций. Например, повышенное значение dN/dS у человека по сравнению с другими млекопитающими зафиксировано в гене FOXP2, который связан со способностью к произнесению членораздельных звуков (см.: Будут ли расшифрованы генетические основы разума?; «Ген речи» FOXP2 оказался регулятором высокого уровня).

Малое число различий в аминокислотных последовательностях белков у близких видов связано не только с тем, что эти различия еще не успели накопиться, но и с тем, что многие одинаково удачные для выполнения данной функции аминокислотные последовательности (см. выше) отделены друг от друга так называемыми «ямами в ландшафте приспособленности». Это значит, что для того, чтобы перейти от одной такой последовательности к другой, функционально равнозначной, нужно приобрести сразу несколько мутаций, каждая из которых по отдельности может снижать функциональность белка. Многие из этих «ям» можно обойти, последовательно приобретая ряд нейтральных мутаций, но это долгий процесс, основанный на случайностях, а не на позитивном отборе, и поэтому он занимает много времени (см.: The Molecular Sequence Evidence из архива TalkOrigins.org.)

Пример сравнения нуклеотидных и аминокислотных последовательностей человека и шимпанзе

Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей позволяет судить о степени родства сравниваемых организмов. Это обстоятельство широко применяется на практике (в частности, для установления отцовства). Например, недавно на основе анализа ДНК из человеческих костей, обнаруженных под Екатеринбургом, удалось доказать, что это останки семьи последнего российского императора Николая II. При этом для сравнения был использован генетический материал ныне живущих родственников царской семьи (см.: Генетический анализ показал, что из детей Николая II не спасся никто).

Изучая семьи с известной генеалогией, генетики оценивают скорость накопления различий в ДНК. В частности, большую помощь оказало исследование ДНК населения Исландии — уникальной страны, где каждый житель знает всех своих предков вплоть то первых колонистов, прибывших в Исландию из Норвегии в IX веке (причем из останков нескольких первопоселенцев тоже удалось извлечь ДНК для анализа). Теми же методами можно реконструировать историю целых народов или, к примеру, находить среди современных азиатов потомков Чингисхана. Результаты генетического анализа при этом хорошо согласуются с сохранившимися историческими сведениями. В ходе многочисленных исследований такого рода, где можно было непосредственно сравнить генетические данные с историческими, генетики раз за разом убеждались в достоверности оценок родства на основе сравнения ДНК, а используемые методы развивались и совершенствовались.

Поэтому сегодня мы имеем возможность при помощи этих многократно проверенных и «откалиброванных» методов оценивать степень родства и таких организмов, по которым у нас нет прямых исторических данных. Результаты таких исследований позволяют устанавливать степень родства различных видов живых организмов с такой же степенью надежности, как и в случае установления отцовства или идентификации останков царской семьи. В частности, наше близкое родство с шимпанзе записано в наших геномах, можно сказать, аршинными буквами.

Рассмотрим пример сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК и аминокислотных последовательностей белка у человека и шимпанзе.

Аминокислоты M T P T R K I N P L M K L I N H S F I D

Нуклеотиды ATGACCCCGACACGCAAAATTAACCCACTAATAAAATTAATTAATCACTCATTTATCGAC 60 шимпанзе

|||||||| | |||||||| |||||| ||||||||||||||||| |||||||| ||||||

ATGACCCCAATACGCAAAACTAACCCCCTAATAAAATTAATTAACCACTCATTCATCGAC 60 человек

M T P M R K T N P L M K L I N H S F I D

L P T P S N I S A W W N F G S L L G A C

CTCCCCACCCCATCCAACATTTCCGCATGATGGAACTTCGGCTCACTTCTCGGCGCCTGC 120

|||||||||||||||||||| ||||||||||| |||||||||||||| || |||||||||

CTCCCCACCCCATCCAACATCTCCGCATGATGAAACTTCGGCTCACTCCTTGGCGCCTGC 120

L P T P S N I S A W W N F G S L L G A C

L I L Q I T T G L F L A M H Y S P D A S

CTAATCCTTCAAATTACCACAGGATTATTCCTAGCTATACACTACTCACCAGACGCCTCA 180

|| ||||| ||||| ||||||||| |||||||||| || |||||||||||||||||||||

CTGATCCTCCAAATCACCACAGGACTATTCCTAGCCATGCACTACTCACCAGACGCCTCA 180

L I L Q I T T G L F L A M H Y S P D A S

Здесь показан начальный фрагмент (180 нуклеотидов) митохондриального гена цитохрома b шимпанзе и человека. Митохондриальные гены накапливают мутации примерно в 5-10 раз быстрее, чем ядерные. Поэтому митохондриальные гены человека и шимпанзе различаются на 9 %, а ядерные — где-то на 1–2 %. Здесь показан митохондриальный ген, потому что если бы мы взяли ядерный ген, сходство было бы очень большим, и нам пришлось бы приводить гораздо более длинную последовательность, чтобы наглядно продемонстрировать характер различий. А вообще ген можно взять практически любой — картина будет качественно одна и та же.

Из 60 аминокислот, кодируемых этими 180 нуклеотидами, у шимпанзе и человека различаются только две (4-я и 7-я, выделены красным). Из 60 кодонов (триплетов, троек нуклеотидов) различаются 16, однако только 2 из 16 различий являются «значимыми» (несинонимичными), а остальные — синонимичные, не влияющие на структуру белка. Синонимичные нуклеотидные отличия человека от шимпанзе веделены зеленым цветом и подчеркиванием, несинонимичные — красным цветом и подчеркиванием.

Генетическое родство человека и шимпанзе доказывается даже не столько сходством последовательностей, сколько характером различий между ними. Легко заметить, что характер этих различий полностью соответствует предсказаниям эволюционной теории. Больше всего должно быть синонимичных нуклеотидных замен, потому что такие замены не влияют на свойства белка и, следовательно, невидимы для отбора, не отбраковываются им. Именно это мы и наблюдаем.

То, что в большинстве случаев (44 из 58) для кодирования одной и той же аминокислоты в геноме человека и шимпанзе используется один и тот же триплет — это еще одно доказательство генетического родства. С точки зрения функциональности нет абсолютно никакой разницы, каким из нескольких триплетов, соответствующих данной аминокислоте, закодировать ее в каждом конкретном случае. Например, аминокислота T (треонин) кодируется любым из четырех кодонов: ACA, ACT, ACG, ACC. Эта аминокислота встречается в одинаковых позициях в рассматриваемом фрагменте белка человека и шимпанзе четырежды. При этом в каждом из четырех случаев она закодирована у обоих видов одним и тем же кодоном (в первых трех случаях это кодон ACC, в четвертом — ACA). Вероятность случайности такого совпадения 0.25⁴ = 0.0039. Если собрать все такие случаи по геномам человека и шимпанзе, вероятность случайности получится невообразимо ничтожной, практически неотличимой от нуля.

Таким образом, дело здесь не просто в сходстве ДНК, дело в характере сходства, которое выходит далеко за пределы любой функциональной оправданности. Особенно важно сходство по бессмысленным частям генетического «текста» (сюда относится и использование одинаковых синонимичных кодонов), а также по характерным ошибкам в нем (см. ниже об эндогенных ретровирусах и псевдогенах). Для любого специалиста по сравнительной геномике кровное родство человека и шимпанзе абсолютно очевидно и не вызывает даже тени сомнения. Опытный учитель сразу поймет, что один ученик бездумно списал у другого, если заметит в их сочинениях не только одинаковые мысли (это еще можно объяснить одинаковыми намерениями авторов), но и одинаковые фразы, используемые для их выражения, а особенно — одинаковые ошибки и одинаковые сорные словечки в одних и тех же местах текста. Все эти бесспорные признаки единства происхождения (а не независимого сотворения) в величайшем изобилии присутствуют в геномах близкородственных видов, каковыми являются человек и шимпанзе.

Сравним теперь аминокислотные последовательности того же самого фрагмента цитохрома b у шимпанзе, человека и макаки резуса:

Pan MTPTRKINPLMKLINHSFIDLPTPSNISAWWNFGSLLGACLILQITTGLFLAMHYSPDAS

Homo MTPMRKTNPLMKLINHSFIDLPTPSNISAWWNFGSLLGACLILQITTGLFLAMHYSPDAS

Macaca MTPMRKSNPILKMINRSFIDLPAPPNLSMWWNFGSLLAACLILQIITGLLLAMHYSPDTS

Как видим, у макаки аминокислотная последовательность этого белка сильнее отличается от человеческой и шимпанзиной, чем последовательности первых двух видов друг от друга (14 аминокислотных различий между макакой и шимпанзе, 13 — между макакой и человеком, 2 — между шимпанзе и человеком). Это полностью соответствует биологической систематике и эволюционному дереву (шимпанзе — гораздо более близкий родственник человека, чем макака). То, что по одной аминокислоте (4-й) макака больше похожа на человека, чем на шимпанзе, означает, что, скорее всего, у общего предка макаки и человекообразных в этой позиции стояла аминокислота M, которая сохранилась у макаки и человека. Однако в линии шимпанзе, уже после ее отделения от человеческой линии, произошла замена M на T.

Интересно взглянуть на ситуацию с точки зрения шимпанзе. Для этого вида человек — более близкий родственник, чем любая другая обезьна. Даже горилла, внешне не так уж сильно отличающаяся от шимпанзе (по крайней мере на наш человеческий взгляд), приходится шимпанзе более дальней родственницей, чем человек. В свою очередь, для гориллы люди и шимпанзе — самые близкие родственники, значительно более близкие, чем любые другие обезьяны.

Таким образом, результаты сравнения генов и белков подтверждают представления о родственных связях между видами (эволюционном дереве), которые сложились задолго до «прочтения» геномов. Аналогичные результаты получаются при сравнении практически любых генов в любых группах организмов. Каждый читатель может убедиться в этом самостоятельно, поскольку все прочтенные гены и программное обеспечение для их анализа находятся в свободном доступе.

Биохимическое единство жизни

Носителем наследственной информации во всех клетках являются молекулы ДНК, у всех известных организмов в основе размножения — репликация этой молекулы. В ДНК всех организмов используются 4 нуклеотида (аденин, гуанин, тимин, цитозин), хотя в природе встречаются не менее 102 различных нуклеотидов. Кроме того, в природе встречается 390 различных аминокислот, но белки всех организмов составляются из одного и того же набора, в котором всего 20 «основных» аминокислот и пара «дополнительных». При этом возможно 1.4 * 10⁷⁰ различных информационно эквивалентных генетических кодов, использующих те же самые кодоны и аминокислоты.

Как уже говорилось, если не учитывать эволюционное происхождение всех организмов от общего предка, то ничто не мешает каждому виду иметь собственный генетический код. Такое положение вещей было бы крайне выгодным, так как при этом исключалось бы преодоление вирусами межвидовых барьеров. Тем не менее, ничего подобного не наблюдается, и теория эволюции исключает такую возможность (см. выше).

Ученые, открывшие устройство генетического кода в 50-х и 60-х годах, в своих исследованиях активно использовали предположение, что код практически универсален. Эти ученые (Фрэнсис Крик, Сидней Бреннер, Георгий Гамов и другие) сделали это предположение исходя из версии об эволюционном происхождении от общего предка, не имея никаких прямых доказательств универсальности кода. Полагаясь на универсальность кода, Бреннер в 1957 году пришел к выводу о неперекрываемости кода (один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов) (Brenner, S. (1957) «On the impossibility of all overlapping triplet codes in information transfer from nucleic acid to proteins.»). Работа имела большое значение, так как до нее большинство исследователей считали код перекрывающимся.

В 1961 году, за пять лет до открытия устройства кода, Фрэнсис Крик сослался на работу Бреннера в статье «Общая природа генетического кода для белков». Основываясь на эволюционном предсказании об универсальности кода (в частности — на предположении о том, что у бактерий, табака и людей код устроен одинаково), Крик установил такие важнейшие свойства генетического кода, как триплетность (значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов — триплет, или кодон), неперекрываемость и наличие «стартовых» кодонов, с которых начинается чтение информации.

Единство генетического кода широко используется в биотехнологии. Например, бактериям встраивают ген человека, отвечающий за выработку инсулина, и бактерии начинают синтезировать человеческий гормон.

Также можно отметить крайне похожие пути метаболизма в клетках всех организмов. Так, гликолиз у всех эукариот и у большинства прокариот проходит за 10 одинаковых шагов, в одной и той же последовательности, с использованием одних и тех же десяти ферментов (при том что возможны тысячи различных, но термодинамически эквивалентных путей гликолиза). У всех изученных видов основным переносчиком энергии в клетке является аденозинтрифосфат (АТФ), хотя на эту роль могли бы претендовать сотни других молекул (см.: The fundamental unity of life из архива TalkOrigins.org).

2-я хромосома человека

После слияния двух хромосом остаются характерные следы: остатки теломер и рудимертарная центромера.

У всех человекообразных обезьян по 24 хромосомы, за исключением людей, у которых лишь 23 хромосомы. Человеческая 2-я хромосома является результатом слияния двух хромосом предков (Alec MacAndrew. Human Chromosome 2 is a fusion of two ancestral chromosomes).

Доказательства слияния основываются на следующих фактах:

• Хромосома человека соответствует двум хромосомам обезьян. Ближайший человеческий родственник, бонобо, имеет практически идентичные находящимся 2-й хромосоме человека последовательности ДНК, но они расположены на двух отдельных хромосомах. То же самое верно и для более дальних родственников: гориллы и орангутана (см.: Comparison of the Human and Great Ape Chromosomes as Evidence for Common Ancestry)

• На хромосоме человека имеются рудиментарные центромеры. Обычно хромосома имеет только одну центромеру, но на длинном плече 2-й хромосомы наблюдаются остатки второй.

• Кроме того, на хромосоме человека имеются рудиментарные теломеры. Обычно теломеры находятся только на концах хромосомы, но последовательности нуклеотидов, характерные для теломер, наблюдаются ещё и в середине 2-й хромосомы.

2-я хромосома, таким образом, представляет собой убедительное доказательство эволюционного происхождения людей и других обезьян от общего предка.

Эндогенные ретровирусы

Эндогенные ретровирусы представляют собой следы древних вирусных инфекций в ДНК. Ретровирусы (такие как ВИЧ и Т-лимфотропный вирус человека, вызывающий лейкоз и лимфому) встраивают собственный геном в геном клеток зараженного организма. Обычно после этого клетка начинает продуцировать новые копии вируса. В этом процессе возможны сбои: копирование встроенной вирусной последовательности подавляется клеткой хозяина. Сама вирусная последовательность остается в структуре хромосомы. Если вирус встроился в геном стволовой половой клетки, то встроенную вирусную последовательность могут унаследовать потомки инфицированной особи. Ретровирусы встраиваются в геном случайным образом, вероятность независимой встройки одинаковых вирусов на одинаковые позиции у двух разных организмов пренебрежимо мала. А значит, встроенный геном одного и того же ретровируса может присутствовать у двух животных на одной и той же позиции в ДНК только в том случае, если эти животные произошли от общего предка.

Около 1 % человеческого генома занимают эндогенные ретровирусы, всего таких последовательностей в ДНК каждого человека около 30000 (Е. Д. Свердлов Retroviruses and primate evolution). Некоторые из этих ретровирусов встречаются только у человека. Другие последовательности встречаются только у шимпанзе и у человека, причем в одних и тех же позициях в геноме (тем самым подтверждается происхождение человека и шимпанзе от одного предка). Также есть последовательности, встречающиеся у горилл, шимпанзе и человека, у орангутанов, горилл, шимпанзе и человека, и так далее (см.: Endogenous retroviruses из архива TalkOrigins.org). Распределение эндогенных ретровирусов в точности соответствует филогенетическому дереву. См. также: Предки человека заимствовали полезные гены у вирусов

Также можно привести пример из семейства кошачьих. У малых кошек (точнее — у таких животных, как камышовый кот, европейская лесная кошка, степная кошка и домашняя кошка) найдена общая ретровирусная вставка. Ни у каких других хищников этот ретроген не обнаружен.

Псевдогены

Псевдогены — это неработающие, «молчащие» гены, которые возникают в результате мутаций, выводящих нормальные «рабочие» гены из строя (существуют и другие, более редкие пути возникновения псевдогенов). Псевдогены представляют собой настоящие «генетические рудименты«. Если мутация выведет из строя ген, полезный для организма, она почти наверняка будет отсеяна отбором. Однако некоторые гены, в прошлом полезные, могут стать ненужными, например, из-за смены образа жизни. Мутация, выводящая из строя такой ген, не отсеивается отбором и может закрепиться в популяции. Псевдогены могут долго сохраняться в геноме в качестве ненужного «балласта». Мутации, которые в дальнейшем будут происходить в псевдогене, безразличны для выживания организма, и поэтому такие мутации свободно накапливаются и в конце концов могут изменить псевдоген до неузнаваемости. Однако на это уходит обычно много времени (десятки или даже сотни миллионов лет). Поэтому в геномах большинства организмов, включая человека, псевдогены на той или иной стадии мутационной деградации присутствуют в больших количествах. Псевдогены представляют собой своеобразную «историческую хронику», рассказывающую об образе жизни и адаптациях далеких предков изучаемого организма.

Например, в геноме человека в псевдогены превратились многие гены обонятельных рецепторов. Это и понятно, поскольку обоняние не имело существенного значения для выживания людей в историческое время, и, по-видимому, в доисторическое тоже (подробнее см. в заметке: Обоняние и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе).

Ярким доказательством эволюции является присутствие одинаковых псевдогенов в одних и тех же местах генома у видов, произошедших сравнительно недавно от общего предка. Так, у человека есть псевдоген GULO, который представляет собой «сломанный» ген фермента глюконо-лактон-оксидазы. Этот фермент необходим для синтеза аскорбиновой кислоты. У других приматов обнаружен точно такой же псевдоген, причем мутационная «поломка», нарушившая работу гена, у него такая же, как и в человеческом псевдогене. Причины очевидны: в связи с переходом предков современных приматов к питанию растительной пищей, богатой витамином C, данный ген перестал быть необходимым для выживания. Мутация, испортившая ген, не была отсеяна отбором, закрепилась и была унаследована обезьянами и человеком. У других млекопитающих (например, у крысы) GULO является не псевдогеном, а работающим геном, и поэтому крысам не нужно получать витамин C с пищей: они синтезируют его сами. В других группах млекопитающих, которые независимо от приматов перешли к питанию пищей, богатой витамином С, тоже произошла псевдогенизация гена GULO, но мутации, выведшие ген из строя, у них были другие (пример — морские свинки).

Еще один пример: у млекопитающих есть три гена, которые у птиц и рептилий отвечают за производство белка вителлогенина, который входит в состав желтка в яйце. Почти у всех млекопитающих эти три гена — «мертвые», псевдогенизированные. Только яйцекладущие однопроходные звери (утконос, ехидна) синтезируют вителлогенин. У однопроходных из трех генов вителлогенина «мертвы» только два, а третий сохранил функциональность. Между прочим, хотя у плацентарных мелкопитающих желток не образуется, в ходе эмбриогенеза развивается рудиментарный желточный мешок (наполненный жидкостью), присоединенный к кишечнику зародыша. На втором месяце беременности у человека желточный мешок отделяется от эмбриона.

Подробнее о доказательствах эволюции, предоставляемых псевдогенами, см.: Sean D. Pitman. Pseudogenes.

См. также: Ф. Коллинз. «Расшифровка божественных чертежей» (Глава из книги Фрэнсиса Коллинза «Доказательство Бога. Аргументы ученого». 2008). Полный текст книги в формате djvu. Ф.Коллинз — крупный американский генетик, руководитель проекта «Геном человека». В книге «Доказательство Бога» он приводит генетические аргументы в пользу эволюции и обосновывает свою точку зрения о том, что современная эволюционная биология, как и наука в целом, не противоречат христианству.

Географическое распространение животных и растений соответствует их эволюционной истории

Биогеография — наука, изучающая закономерности географического распространения животных и растений, а также характер фауны и флоры отдельных территорий.

Если два вида сравнительно недавно произошли от одной популяции, то они как правило обитают недалеко от ареала этой исходной популяции, а значит и недалеко друг от друга. Таким образом, географическое распределение видов должно быть совместимо с филогенетическим деревом. Если не принимать во внимание теорию эволюции, то разумно предположить, что виды живут в наиболее подходящих для них условиях. Теория эволюции же предсказывает, что должно быть много благоприятных для вида мест, в которых представители вида тем не менее отсутствуют в связи с наличием географических барьеров.

Именно так дело и обстоит на практике. Сумчатые встречаются почти исключительно в Австралии (раньше они водились и на других материках, но впоследствии вымерли, скорее всего, вытесненные плацентарными конкурентами). Плацентарные млекопитающие в Австралии представлены только китообразными, ластоногими и рукокрылыми (которые легко могли перебраться в Австралию через морские проливы), а также грызунами, которые появляются в палеонтологической летописи в миоцене, когда Австралия приблизилась к Новой Гвинее. При этом природные условия Австралии благоприятны и для других видов млекопитающих. Например, завезенные на континент кролики широко размножились и продолжают вытеснять аборигенные виды; завезенные несколько тысячелетей назад собаки одичали и размножились (динго). В Австралии и на юге Южной Америки и Африки встречаются двоякодышащие, нелетающие бескилевые птицы и свистуны (зубастые жабы), в других частях света они отсутствуют.

Условия обитания в пустынях Африки, Америки и Австралии очень похожи, и растения из одной пустыни хорошо растут в другой. Тем не менее, кактусы были обнаружены только в Америке (за исключением Rhipsalis baccifera, по всей видимости занесенного в Старый Свет перелетными птицами). Многие африканские и австралийские суккуленты (то есть растения, имеющие специальные ткани для запаса воды) внешне напоминают кактусы за счет конвергентной эволюции, но относятся к другим порядкам. Морские обитатели восточных и западных берегов Южной Америки различны, за исключением некоторых моллюсков, ракообразных и иглокожих, но на противоположных берегах Панамского перешейка живет около 30 % одних и тех же рыб, что объясняется недавним возникновением перешейка (около 3 миллионов лет назад) (см.: Present biogeography из архива TalkOrigins.org.)

Островная биогеография

На большинстве океанических островов (то есть островов, которые никогда не были соединены с материком) отсутствуют наземные млекопитающие, земноводные и другие животные, не способные преодолевать значительные водные преграды. Видовой состав фауны таких островов является результатом случайного занесения (и последующей адаптивной радиации) некоторых видов, чаще всего птиц, насекомых, летучих мышей (то есть форм, способных пересекать широкие водные пространства).

Например, на Гавайских островах живет множество эндемичных (нигде больше не встречающихся) птиц, растений и насекомых, но на них полностью отсутствуют местные пресноводные рыбы, амфибии, рептилии и наземные млекопитающие (не считая завезенных людьми). На острове св. Елены тоже отсутствуют все перечисленные группы животных, но есть местные птицы, насекомые и растения. На Галапагосских островах есть потомки случайно занесенных сюда рептилий (игуаны и черепахи; о том, как рептилии могут иногда пересекать морские проливы, см. ниже), но нет местных млекопитающих, амфибий и пресноводных рыб. Та же самая картина наблюдается на множестве других океанических островов.

Однако те формы, которые все же есть на океанических островах, часто присутствуют здесь в виде множества близкородственных видов (см. ниже о галапагосских вьюрках). На многих островах (Новая Зеландия, Маврикий, Каролинские, Марианские острова и др.) есть свои эндемичные виды летучих мышей. Почему предполагаемый разумный дизайнер создал эндемичные виды летучих мышей на островах, но не создал там никаких других млекопитающих? Наука объясняет это очень просто: наземные млекопитающие практически неспособны пересекать широкие проливы, а летучие мыши умеют летать.

Еще одним свидетельством в пользу эволюции является высокое сходство островных флор и фаун с флорами и фаунами ближайших крупных массивов суши. Например, животный и растительный мир Галапагосских островов, несмотря на все своеобразие, явно связан тесными родственными связями с флорой и фауной ближайшего материка — Южной Америки (откуда и были случайно занесены немногочисленные организмы, ставшие предками галапагосских эндемиков). При этом условия жизни на архипелаге имеют мало общего с условиями, характерными для южноамериканского побережья. Факты такого рода совершенно необъяснимы в рамках идеи о «независимых актах творения» (разве что Создатель нарочно хотел создать видимость эволюции на островах — но Бог не может быть обманщиком). Эволюционное учение делает все эти факты не только осмысленными, но и прогнозируемыми.

Заселение изолированных территорий

Как сухопутные нелетающие животные в принципе могут пересекать морские проливы? Чаще всего они их не пересекают совсем, и если, например, две близкородственные группы видов обнаруживаются по разные стороны широкого пролива, то это скорее всего означает, что их предки заселили обе территории еще до того, как данный пролив образовался. Исходя из этого допущения (с учетом палеонтологической летописи и/или «молекулярных часов») часто удается сделать правильные выводы о времени расхождения тех или иных массивов суши, которые затем подтверждаются геологическими данными. Но иногда сухопутные животные все-таки могут пересекать проливы. Как сообщает Р.Докинз в книге The Greatest Show on Earth (2009), «До 4 октября 1995 года на карибском острове Ангилла не было представителей вида Iguana iguana. В указанный день популяция этих крупных ящериц внезапно появилась на восточной стороне острова. К счастью, люди непосредственно наблюдали их прибытие. Ящерицы сидели на «плоту» из вырванных с корнем деревьев, некоторые из которых достигали 30 футов в длину. Деревья, очевидно, приплыли с соседнего острова, возможно с Гваделупы, расположенной в 160 милях. За прошедший месяц два урагана прошлись по этому району — Луис 4–5 сентября и Мэрилин спустя две недели; эти ураганы вполне могли вырвать деревья вместе с игуанами, для которых проводить время на деревьях — в порядке вещей. Новая популяция на Ангилле продолжала процветать в 1998 году, и доктор Ellen Censky, проводившая оригинальное исследование, сообщила мне, что игуаны процветают и сегодня, причем, похоже, даже в большей степени, чем другие виды игуан, которые обитали на Ангилле и раньше.»

Рыбы-цихлиды озера Малави (сверху) и Виктория (снизу). В Малави вода более прозрачная, в ней лучше распространяется коротковолновый свет, поэтому многие рыбы имеют синюю и фиолетовую окраску. В оз. Виктория вода мутная, поэтому наряды цихлид выдержаны в основном желто-красных тонах.

Попав на большой остров с бедной фауной (или, для водных животных — в большое озеро), такие виды-вселенцы с большой вероятностью испытают адаптивную радиацию — быстрое видообразование, в ходе которого они займут ряд свободных экологических ниш. Кроме галапагосских вьюрков, хорошие примеры таких быстрых адаптивных радиаций — это рачки-бокоплавы озера Байкал (зачем Создателю нужно было создавать специально для озера Байкал 250 нигде больше не встречающихся видов рачков-бокоплавов, пусть антиэволюционисты придумывают сами), рыбы-цихлиды больших Африканских озер (Малави, Виктория), дрозофилы Гавайских островов и др.

Когда полинезийцы открыли Гавайи около 1500 лет назад, они нашли здесь около 60 видов цветочниц (это определили по ископаемым остаткам), из которых до наших дней дожило лишь около 20. Все это разнообразие произошло от единственного вида птиц, случайно занесенного на Гавайи около 4 млн лет назад.

Во многих случаях обнаруживается хорошее соответствие между временем образования острова или озера (которое определяется по геологическим данным) и временем начала адаптивной радиации группы местных эндемиков, которое устанавливается путем сравнения геномов (см.: Молекулярные часы). Хорошим примером являются усачи озера Тана, о которых рассказано в другом разделе данной публикации.

Ослабленная конкуренция и незанятость многих ниш в островных экосистемах часто приводит к тому, что ниша занимается организмом, который в нормальных условиях (на континенте) никогда бы такую нишу не занял, потому что там она занята более квалифицированными «профессионалами» (напр., дятловый вьюрок и морская игуана на Галапагосах).

См. также: Дж. Симпсон. Великолепная изоляция.

Дарвиновы вьюрки

Галапагосские вьюрки, впервые описанные Дарвином.

Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» Чарльз Дарвин описал 13 видов вьюрков, обитающих на Галапагосских островах. Именно наблюдение за этими птицами натолкнуло Дарвина на идею происхождения видов за счёт изменчивости и естественного отбора. Предположение о том, что Бог специально для Галапагосских островов совершил 13 самостоятельных актов творения, сотворив 13 столь близких, но все-таки разных видов вьюрков, явно противоречило здравому смыслу. Ясно, что изначально здесь жил только один вид вьюрков, который затем был «модифицирован» дюжиной разных способов (one species had been taken and modified for different ends). Ни на одном материке и ни на одном континентальном острове нет такого резкого преобладания вьюрков в орнитофауне.

Все галапагосские вьюрки происходят от общего предка, случайно попавшего сюда из Южной Америки. От предковой формы, питавшейся семенами, произошли три группы птиц: семеноядные земляные вьюрки, насекомоядные древесные вьюрки и славковые вьюрки, которые тоже питаются мелкими насекомыми. В результате приспособления к разным источникам пищи вьюрки стали сильно отличаться друг от друга строением клюва. Три обычных вида земляных вьюрков — большой, средний и малый — встречаются на большинстве островов. Там, где эти три вида проживают вместе, они хорошо различаются по размерам клюва и, соответственно, по величине предпочитаемых семян. На одном из островов обитает лишь средний земляной вьюрок, и здесь у птиц клювы меньше — в отсутствие конкурента средний земляной вьюрок занимает отчасти нишу малого вьюрка (см.: Географическое видообразование. Дарвиновы вьюрки).

Параллельная эволюция на разобщенных массивах суши

Крайне трудно с креационистских позиций объяснить, почему разные группы животных на разобщенных массивах суши дают сходные наборы жизненных форм. При этом аналогичные формы на разных материках сходны между собой по «поверхностным» признакам, которые связаны с приспособлением к конкретному образу жизни, тогда как сходство по «глубинным» признакам, отражающим генетическое родство, у них наблюдается не с заморскими аналогами, а с соседями по материку, пусть и непохожими внешне. Параллельная (конвергентная) эволюция на разных материках, приводящая к появлению сходных приспособлений, объясняется тем, что животные, ведущие сходный образ жизни, подвергаются сходному давлению отбора, и поэтому у них могут развиваться похожие адаптации.

Параллельная эволюция на разобщенных массивах суши. Справа — американские плацентарные млекопитающие, слева — их австралийские сумчатые аналоги (Coyne, 2009). Внешне (т. е. по «поверхностным» адаптивным признакам) сумчатая летяга больше похожа на обычную летягу, чем на сумчатого крота или сумчатого муравьеда. Однако по более «глубоким» (т. е. эволюционно древним) анатомическим и эмбриологическим признакам, а также по нуклеотидным последовательностям ДНК, она гораздо ближе к другим австралийским сумчатым. Поэтому ее и относят к отряду сумчатых, а белку-летягу — к отряду грызунов.

Еще один хорошо изученный пример параллельной эволюции на изолированных островах описан в заметке «Видообразование на разных островах идет параллельными путями.» Подробнее о параллельной эволюции см. в наших обзорах: «Направленность эволюции«и «Параллелизмы и гомологическая изменчивость«.

Распространение ископаемых видов согласуется с эволюционным деревом и палеогеографическими реконструкциями

Географическое распределение видов в прошлом, которое можно частично восстановить по ископаемым останкам, также должно соответствовать филогенетическому дереву. Теория тектоники плит и теория эволюции позволяют предсказать, где следует искать те или иные ископаемые остатки. Древнейшие окаменелости сумчатых найдены в Северной Америке, их возраст составляет около 80 миллионов лет. 40 миллионов лет назад сумчатые уже были распространены в Южной Америке, но в Австралии, где они сейчас доминируют, сумчатые появились только около 30 миллионов лет назад. Теория эволюции предсказывает, что австралийские сумчатые произошли от американских. Согласно теории тектоники плит, 30–40 миллионов лет назад Южная Америка и Австралия еще оставались частью Гондваны, крупного континента в южном полушарии, а между ними находилась будущая Антарктида. На основании двух теорий исследователи предсказали, что сумчатые мигрировали из Южной Америки в Австралию через Антарктиду 30–40 миллионов лет назад. Это предсказание подтвердилось: начиная с 1982 года на острове Сеймур, расположенном недалеко от Антарктиды, были найдены более десяти видов ископаемых сумчатых возрастом 35–40 миллионов лет.

Распространение многих ископаемых организмов крайне трудно объяснить, если не учитывать тектонику плит (дрейф континентов). Распространение этих организмов на современной карте мира кажется бессистемным и хаотическим, однако оно сразу делается осмысленным и понятным, если мы наложим его на разработанные геологами палеогеографические реконструкции.

Положение континетов сегодня (верхний рисунок) и в пермском периоде (299–251 млн лет назад). Серым цветом выделены области распространения ископаемого семенного папоротника Glossopteris. В пермском периоде это растение было распространено в зоне с прохладным климатом вокруг южного полюса. На эту область периодически наползали с юга ледники, оставившие характерные следы в геологической летописи, по которым можно определить направление их движения (стрелки). И распространение Glossopteris, и направление движения ледников выглядят совершенно естественно и осмысленно на палеогеографической реконструкции, но не на современной карте мира Из Coyne, 2009.

Для самого Дарвина важным аргументом в пользу изменяемости видов стал тот факт (отмеченный им самим в ходе кругосветного путешествия на корабле «Бигль»), что вымершие животные, чьи ископаемые остатки встречаются в данном регионе, часто похожи на современных жителей этого региона больше, чем на обитателей других регионов. Например, в Южной Америке, где живут современные ленивцы и броненосцы, встречаются ископаемые остатки их вымерших родственников — гигантских ленивцев мегатериев и гигантских броненосцев глиптодонтов. Ни современные ленивцы, ни броненосцы, ни их ископаемые родичи ни разу не были найдены в Старом Свете. Именно такую картину и следует ожидать, если виды не создавались Творцом в готовом виде, а происходили друг от друга в ходе эволюции.

Ближайшие родственники современных людей — гориллы и шимпанзе — обитают в Африке. Исходя из этого, в 1872 году Чарлз Дарвин предположил, что и древних предков человека следует искать в Африке. Многие исследователи, такие как Луис, Мэри и Ричард Лики, Рэймонд Дарт и Роберт Брум, последовали совету Дарвина, и начиная с 1920-х годов в Африке было найдено множество промежуточных форм между человеком и человекообразными обезьянами (см.: Происхождение и эволюция человека). Если бы ископаемых австралопитеков обнаружили, например, в Австралии, а не в Африке, то теорию эволюции пришлось бы пересматривать (см.: Дарвин 1859. Глава 12. Географическое распространение.; Глава 13. Географическое распространение (продолжение))