Друг и радость. Собака в доме

Эстафета породистых

Современные породы собак путем длительной, порой многовековой селекции достигли высоких степеней совершенства. Лучшие качества пород в части их практической специализации, внешнего облика, темперамента, специфики поведения закреплены в породах и стойко передаются по наследству. И тем не менее породы пребывают в состоянии непрерывной динамики, в той или иной мере они изменяются с каждым поколением. Их сохранение, а тем более развитие и совершенствование требуют неустанных забот, четкой организации работы, знания законов наследственности и приложения их на каждом этапе эволюции породы.

Наследственность и изменчивость всего живого на земле обеспечивает как устойчивую передачу основных признаков и свойств пород, так и непрерывность изменений в каждом поколении и экземпляре.

Передача потомкам тех или иных наследственных признаков обеспечивается генами, парные цепочки которых в зародышевой клетке составляют как бы микросхему организма, который из нее разовьется. Гены — носители консервативной, закрепленной в поколениях наследственности. Но эти гены — парные, в половых клетках (мужских и женских до их слияния в процессе оплодотворения) содержится половинный набор генов. В оплодотворенной яйцеклетке гены вновь оказываются в парах, образуя так называемые локусы — участки хромосом, определяющие развитие тех или иных признаков.

Если гены, составляющие пары в зародышевой клетке, идентичны, то и развивающееся из нее животное по этому признаку повторяет родительскую пару. Но ведь родители всегда чем-то отличаются друг от друга. Например, окрас у фокстерьеров может быть трехколерный и рыже-пегий. В зародышевой клетке соединяются гены той и другой масти. Однако при этом сочетании все щенки вырастут трехколерными, так как действие гена этой окраски (доминантного гена) подавляет проявление рыже-пегого окраса, который является рецессивным признаком. Соответственно ген-носитель рыже-пегого окраса называется рецессивным.

Трехколерные щенки, рожденные от этого сочетания, будут одинаковы только внешне, а их наследственность уже не будет однородной. При их спаривании часть щенков (примерно 25 %) получат парные гены рыже-пегого окраса и будут гомозиготны (однородны генетически) по этому признаку. Другая часть щенков получит парные гены трехколерного окраса и тоже будет гомозиготна. Их будет примерно 25 %. А еще 50 % щенков тоже трехколерного окраса получат гены того и другого окраса, вырастут опять-таки трехколерными, но по признаку цвета шерсти они будут нести неодинаковые задатки, будут, как и их родители, гетерозиготны и в потомстве опять станут давать расщепление.

Так происходит в породах, где признаки, определяемые рецессивными генами, считаются нормой. А у шотландских сеттеров с 1860 г. стандартизирован только черно-подпалый окрас — тоже доминирующий признак. Рождающихся порой рыжих щенков (гомозиготных по этому рецессивному признаку) уничтожают или уж, во всяком случае, не используют в разведении. И несмотря на выбраковку по этому признаку, на протяжении ста с лишним лет рецессивные гены рыжего окраса в породе сохранились до нашего времени. Здесь выбраковка нежелательного признака позволила лишь снизить частоту его проявления, но отнюдь не позволила избавиться от рецессивного признака полностью.

Врожденная бесхвостость или укороченность хвоста — тоже рецессивный признак. В породах, где куцых щенков всегда браковали, они рождаются исключительно редко. В породах, где хвосты принято купировать, отбраковки не велось, и этот врожденный признак проявляется гораздо чаще. Но это определяется опять-таки генетикой, а не тем, что у щенков искусственно укорачивают хвосты.

Наряду с этой сравнительно простой схемой наследования признаков селекционеру приходится иметь дело с целым рядом наследственных свойств, зависящих не от одной пары генов, а от целого ряда генетических сочетаний (полигенная наследственность).

В ряде случаев мы сталкиваемся с неполным доминированием того или иного свойства. Так, при скрещивании гладкошерстных такс с жесткошерстными или длинношерстными все получается по вышеприведенной схеме. А при скрещивании жесткошерстных собак с длинношерстными получаются щенки с шерстью промежуточного типа, бракуемыми у обеих разновидностей такс.

Многообразие генетических сочетаний, которые зародыш получает от родителей, порождает вариационную изменчивость в породах. Поэтому даже родные братья и сестры неодинаковы как по внешним признакам, так и по наследственным задаткам. Это одна из сторон непрерывных изменений, которые происходят даже в самых стабилизированных породах.

Мутационная изменчивость возникает в результате преобразований самой наследственной (генетической) структуры животных и растений. Причины мутаций до конца не выяснены, однако известно, что их могут вызывать радиационное, химическое, ультраволновое воздействия. На протяжении тысячелетий живые организмы неоднократно подвергались и ныне подвергаются воздействию таких факторов, как земного, так и космического происхождения.

Возникшие мутационные изменения генетической структуры, в свою очередь, становятся звеном в цепочке вариационной изменчивости организмов, если они не оказываются доминантными и летальными (гибельными) для организма. А рецессивные летальные гены сохраняются в породах, так как они гибельны только в гомозиготных сочетаниях, достаточно редких (их отбраковывает сама природа). Примером такой летальной мутации может быть рождение щенков с недоразвитым нёбом (волчья пасть), которые не могут нормально питаться и погибают вскоре после рождения.

Многие признаки мутационного происхождения специально культивируют в породах, например, укороченность конечностей у ряда пород гончих и терьеров, бульдожье строение челюстей, карликовость, голую бесшерстную кожу у мексиканских и африканских голых собак.

Наследственные дефекты составляют немалую заботу селекционеров, некоторые из них включены в список пороков, дисквалифицирующих производителя, например крипторхизм, вертлюжная дисплазия, уродливое строение челюстей и др.

Стремясь к изжитию генетических пороков в породах, собаководы не используют для разведения собак, имеющих эти дефекты. Но так как все или почти все генетические пороки определяются рецессивными генами и их сочетаниями, то полностью избавиться от них практически невозможно. В экспериментальных условиях выявление носителей тех или иных порочных рецессивных генов возможно путем спаривания проверяемого экземпляра с собакой, которая является заведомой носительницей этой наследственности, да еще гомозиготной по данному признаку. Так поступали английские исследователи, изучая дисплазию. Но этот метод требует создания целых питомников контрольных животных, а перечень наследственных дефектов довольно велик, так что в практике собаководства подобная методика не применима.

Некоторые кинологи и даже генетики, но не селекционеры, занимающиеся практическим выведением породы, предлагают изживать наследственные дефекты путем исключения из производящего состава не только явных носителей того или иного порока, но их братьев, сестер и даже потомства до того или иного колена. Но при таком подходе они изымают из племенного состава слишком большую часть производителей. В результате резко сужается генофонд породы, неизбежным становится вынужденный инбридинг (родственное спаривание), рождается все больше щенков гомозиготных по рецессивным генам и получается целый «букет» новых или усугубленных дефектов.

Делались попытки рассчитывать генетические вариации тех или иных признаков с помощью ЭВМ. Это неплохо получается в простых вариациях, когда признак формируется на базе одной-двух пар генов. Когда же признак полигенного происхождения, селекционер тонет в математических дебрях. Чтобы представить множественность получаемых сочетаний, достаточно вспомнить, что телефонный диск с десятью цифрами обеспечивает вариациями номеров многомиллионный город…

Электронная память, конечно, может помочь селекционерам, но отнюдь не расчетом «как вывести чемпионов». Не генетический код должен быть предметом расчетов ЭВМ, а расклад племматериала по линиям до десятого и более колена, подсчеты многократных инбридингов на отдаленных предков с учетом их достоинств и недостатков, результативность внутрилинейных и межлинейных сочетаний. Компьютер же упрощает оформление племенной документации на должном уровне и без ошибок, слишком частых при заполнении родословных самими владельцами. Примерно так используется электронная техника в кинологических центрах Международной кинологической федерации.

Инбридинг и аутбридинг. Инбридинг — один из методов разведения, при котором в пары сводят животных, происходящих от общих предков, то есть родственников. О положительных и отрицательных сторонах этого метода ведутся нескончаемые споры, и этот вопрос заслуживает особого рассмотрения.

Противники инбридинга указывают, что спаривание близких родственников влечет снижение плодовитости их потомства, повышенную смертность от болезней, частое появление щенков, страдающих генетическими (наследственными) пороками и болезнями.

Сторонники этого метода напоминают, что все или почти все породы не только собак, но и других домашних животных были выведены с применением тесного инбридинга. Одновременно они указывают, что родственное спаривание позволяет закрепить в потомках качества исходных производителей — продолжить эстафету поколений выдающихся собак.

Те и другие, безусловно, правы. Но эти общие положения требуют уточнения и конкретизации.

Действительно, в становлении всех пород использовался тесный инбридинг — спаривание родителей с детьми и внуками, братьев и сестер, а также более дальних родственников. Но правда и то, что при этом рождалось много молодняка, который приходилось выбраковывать, и одновременно увеличивался отход щенков от болезней. Владельцы больших дореволюционных псарен в стремлении совершенствовать «свою» породу собак увлекались родственным разведением, но при этом были вынуждены уничтожать порой до половины уже выращенных щенков. Известно, что в великокняжеской Першинской псовой охоте ежегодно уничтожали до половины первоосенников гончих и борзых. А знаменитый заводчик пойнтеров Н. И. Лунин (чьи собаки много лет первенствовали на российских и зарубежных выставках) на вопрос: «Как Вам удается из года в год выращивать таких собак?» — отвечал: «А знали б Вы, скольких я уничтожаю…»

Да, близкое родственное разведение резко повышает гомозиготность потомства. Так, при вязках отца с дочерью или матери с сыном разнообразие генетических задатков сокращается на 25 %, при вязках братьев и сестер генофонд сокращается уже наполовину. При этом у части потомства генетически закрепляются характерные свойства производителей, а у другой части выявляются пороки, обусловленные гомозиготными сочетаниями рецессивных генов, подавляемых при неродственном скрещивании.

Естественно, что наиболее удачные из потомков, полученных путем родственного разведения, обладают закрепленной наследственностью и становятся улучшателями (при правильном использовании в породе). Но беда в том, что при инбридинге даже от самых лучших производителей зачастую закрепляется нежелательная наследственность и их менее знатных предков.

Здесь опять-таки нельзя обойтись без выбраковки. Но современный собаковод не может выбраковывать и уничтожать выращиваемых собак, как это делали владельцы крупных псарен. Ведь в наше время собака живет в доме, становится как бы членом семьи…

Если же поголовье породы невелико, а популярным производителем перекрыли большую часть сук, то в дальнейшем неизбежен вынужденный инбридинг на этого «улучшателя». И тут-то на фоне суженного генофонда все чаще рождаются непрезентабельные потомки, как две капли воды похожие на забытых было прабабушек или прадедушек, клички которых повторены в родословной столько же раз, сколько и кличка прославленного чемпиона.

В различных породах неоднократно отмечалось резкое снижение их уровня в результате переиспользования отдельных, даже очень хороших, производителей, так как их потомков волей-неволей приходилось вязать с родственниками…

Направленное сужение генофонда в целях закрепления качеств выдающегося производителя — благо.

Но только в тех случаях, когда в породе имеется достаточно неродственных семей и линий, что позволяет вести разведение на основе направленного, а не вынужденного инбридинга.

Так, например, в конце 60 — начале 70-х гг. московские любители жесткошерстных фокстерьеров перевязали почти всех сук чемпионом Форвардом 1031/фж. Он был несомненным улучшателем, и потомки первого поколения от него, как правило, наследовали его прекрасный экстерьер, выдающиеся рабочие качества. Но в дальнейшем его потомство волей-неволей приходилось вязать с родственниками, и тут-то «всплыла» мать Форварда — Фора, сука с мягковатой шерстью, простоватой головой и только посредственная по работе…

В стремлении получить нового Форварда основателя линии повязали с дочерью Тяпой, а затем единственную суку от этой вязки — Фортуну повязали отцом и дедом — Форвардом 1031. Полученный от этого эксперимента Форвард-2 был грубоватым, рано «развалившимся» кобелем, которого опять-таки вязали с суками из той же линии. А в результате среди московских фокстерьеров трудно найти собаку, не заинбридированную многократно на прославленного чемпиона, но нет собак, хотя бы приближающихся к нему по качеству.

Спасительным для породы стало освежение крови путем завоза производителей из Германии, Чехо-Словакии, Финляндии, но их использованию на протяжении длительного времени мешали амбиции поклонников монолинейного разведения.

Подобное же явление имело место в разведении породы вельш-терьеров в результате переиспользования чемпиона Калифа-2, который был хорош, но происходил от весьма посредственной матери, что сказалось, когда инбридинг на нее стал вынужденным из-за недостатка инокровных производителей.

Практика и математический анализ показывают, что для разведения породы без вынужденного инбридинга в ее популяции (поголовье данного региона) нужно иметь 10–12 неродственных линий. А для сохранения их обособленности нельзя злоупотреблять переиспользованием даже самых выдающихся производителей.

Сторонники родственного разведения как положительный пример этого метода приводят историю выведения породы орловского рысака, основателем которой был знаменитый восточный жеребец — Сметанка. Но они забывают о многочисленном и разнообразном маточном поголовье кобыл и колоссальной выбраковке, использованными создателем породы. Так же и с породой английской скаковой лошади, у истоков которой было три жеребца-улучшателя, — ведь их производные использовались для случек с огромным поголовьем верховых лошадей королевских и дворянских конюшен при жестком отборе производителей и массовой выбраковке среди потомства.

В современном собаководстве наилучшие результаты дает использование отдаленного и умеренного инбридинга на выдающихся (линейных) производителей. Умеренный инбридинг имеет место тогда, когда клички общего предка повторяются в родословных производителей на уровне третьего-четвертого и более отдаленных колен родословных.

Такой метод инбридирования позволяет закреплять лучшие качества основателя линии с минимальным риском получения племенного брака за счет проявления дефектов, обусловленных рецессивными генами. Например, в породе вельш-терьеров использовался отличный по экстерьеру и хороший работник Глая Эрик 1002/вт. Он стойко передавал свои охотничьи качества и свой блестящий экстерьер, черты которых прослеживались и в детях, и в праправнуках. Но генетически он не был безупречен, рождались от него и щенки с порочными прикусами и с дисплазией. Инбридировать на него в близком родстве — значило усугублять, накапливать порочную наследственность. Когда же его потомки до четвертого колена были свободны от упомянутых пороков, сводить их в пары можно было уже с минимальным риском получения брака.

Примерно так же поступают и коневоды, избегая дорогостоящей выбраковки, неизбежной при тесном инбридинге.

Аутбридинг, или неродственное разведение, применяется в собаководстве наряду с умеренным и отдаленным инбридингом. При аутбридинге резко возрастает многообразие генетических задатков в наследственной структуре потомства. А так как эволюция живых существ обусловила доминантность жизненно важных наследственных признаков, то в результате неродственного подбора пар повышается плодовитость животных, устойчивость их к заболеваниям, приспособляемость к условиям, в которых растет и находится животное. Невыгодные для организма задатки, например, у собак — ослабленные окрасы, дефекты зубной системы и другие рецессивные признаки подавляются доминирующими. Но все это в меньшей мере относится к особенностям частного экстерьера и другим специфическим чертам высокоспециализированных пород, приобретенных ими в результате искусственного отбора.

Наилучшие результаты в плане укрепления физиологических качеств потомства при сохранении лучших черт породы дает спаривание животных неродственного происхождения, но однотипных по экстерьеру и внутренним качествам (охотничьим, служебным, темпераменту, дрессируемости).

Случается, что и при аутбредном подборе производителей рождается потомство, значительно ухудшенное по сравнению с родительской парой. Причины этого обнаруживаются при анализе родословных производителей. В них, как правило, находят собак хотя и неродственных, но обладающих сходными дефектами, что и обусловливает их проявление опять-таки на основе гомозиготного сочетания генов — носителей порочного признака.

Противопоставление методов родственного и неродственного разведения бессмысленно. Та и другая форма продолжения рода животных отнюдь не придумана животноводами, а рождена самой природой и имеет место даже в диких популяциях животных. При стабильных условиях существования животные, обитающие в одном районе, имеют родственное, порой даже близкородственное происхождение. Этим достигается определенная специализация, то есть большая приспособляемость к условиям существования. Сопутствующее инбридингу снижение плодовитости оказывается здесь вполне уместным, так как ограничивает возможности перенаселения.

При резких изменениях условий существования, гибельных для большой части популяции (засухи, наводнения, трудные зимовки), пары образуются из уцелевших особей, не родственных между собой. Здесь на основе всплеска полигенности отмечается явление так называемого гетерозиса — повышение жизнестойкости, плодовитости, приспособляемости к меняющимся условиям.

Однако и в стабильных популяциях диких животных тесный инбридинг затормаживается стремлением молодняка к расселению (как у волков, ондатры и других видов) либо изгнанием из материнского стада подрастающих самцов (как у кабанов). Так что и в дикой природе существуют механизмы, ограничивающие кровосмешение, обеспечивающие умеренный и отдаленный инбридинг внутри популяций при одновременном освежении крови за счет спаривания с неродственными животными.

Такой же методики придерживаются и достаточно грамотные селекционеры при разведении домашних животных. Но так как в породах мы добиваемся высокой специализации в развитии служебных, охотничьих, экстерьерных и других свойств наших любимцев, то основой их развития и сохранения должно быть тщательное изучение происхождения производителей, знание особенностей возможно большего числа предков, обдуманное и целенаправленное применение того или иного метода при подборе пар.

Отбор и выбраковка в селекции пород — совершенно необходимое условие их сохранения и развития. В сельскохозяйственном животноводстве забракованные как производители животные идут на мясо или используются в качестве рабочего скота. При псарном содержании собак плембрак просто уничтожали. Но в наше время, когда собака в доме любителя становится объектом привязанности, членом семьи, такая отбраковка просто немыслима.

Уничтожение собак совместимо с понятием гуманности только в самом раннем их возрасте в случаях рождения уродов или явного плембрака, который можно определить тотчас после рождения щенков. Оправдано также уничтожение избыточного количества щенков в больших пометах, которые собака не может выкормить.

Но если разводить без отбора и выбраковки всех выращенных собак, то неминуемо произойдет снижение уровня породы, что и отмечается в наше время в случаях, когда разведение модных пород принимает коммерческое направление и ведется безграмотно.

Примеров тому достаточно. Так, несколько лет назад на экранах телевизоров с большим успехом прошел сериал «Лесси», героиней которого была овчарка-колли. Этого было достаточно, чтобы порода вошла в моду, возник ажиотажный спрос на щенков, повысились цены, собака этой породы в глазах обывателя стала как бы престижной собственностью. Многочисленные, но случайные владельцы этих собак стали «стричь купоны» с этой собственности. А в результате возросшее поголовье колли в значительной мере выродилось в беднокостных, измельчавших, птицеобразных собак весьма неуравновешенного, даже истеричного нрава.

То же самое в настоящее время угрожает вошедшей в моду породе бультерьеров. Среди держателей этих собак оказалось довольно много меркантильных попутчиков собаководства, заинтересованных не в разведении и совершенствовании породы, а в размножении и продаже щенков по крайне высоким ценам. Результаты такой «селекции» уже прослеживаются на выставках, где все чаще видишь вздернутых, облегченных или, наоборот, сырых собак, лишь отдаленно напоминающих высокопородных атлетических булей-«гладиаторов», коими им надлежит быть по стандарту.

В современных условиях, когда собаковод не может и не хочет жестко отбраковывать собак при использовании для разведения, общественники — организаторы племенной работы с породами не имеют права не считаться с желанием владельцев породистых сук получать от них потомство. Прогресс или поддержание надлежащего уровня в породах могут быть достигнуты путем повышения требования к качеству кобелей, используемых для разведения. Здесь оправдано включение в планы разведения только кобелей-улучшателей на основе анализа их происхождения, оценок экстерьерных качеств и испытаний по различным службам.

При такой системе сохранение полигенного фонда породы достигается использованием большого поголовья сук, а качественный уровень поддерживается подбором только лучших кобелей на основе рекомендаций организаторов племенной работы в секциях и клубах при непременном условии согласования этих рекомендаций с владельцами сук.

Естественно, что при такой системе большая часть кобелей обречена на безбрачие, но здесь решающее слово остается за селекционерами и владельцами сук, которым неинтересно вязать своих собак с посредственными кобелями.

При удовлетворенном спросе на щенков становится нецелесообразным использование для разведения и сук невысокого уровня. Но в этих случаях не должно быть запретов на вязки, а уместна лишь информация об отсутствии спроса на щенков и требованиях покупателей к их качеству…

Среди собаководов широко распространены мнения о благотворном влиянии и даже необходимости вязок для здоровья и характера их питомцев. Но это совершенно необоснованный предрассудок. Практика показывает, что суки, мало или совсем не щенившиеся, лучше сохраняют спортивные формы и дольше живут. А кобели, не имеющие сексуального опыта, ведут себя гораздо спокойнее, когда по соседству пустуют суки. Информирование владельцев собак об этом обеспечивает их душевный покой и устраняет необоснованные обиды на организаторов племенной работы.

При решении вопросов об использовании и подборе производителей необходимо исходить из реальных условий и специфики породы. Так, при значительном поголовье и наличии в нем нескольких неродственных линий и семей целесообразно использовать лишь немногих, но зато лучших кобелей, сохраняя обособленность инокровных групп, чтобы в дальнейшем избегать вынужденного инбридинга.

При небольшом поголовье, происходящем из одного корня, целесообразнее использовать не только лучших кобелей, но и их менее блестящих однопометников, чтобы получить в породе больше различных генетических комбинаций, увеличить поголовье и в дальнейшем уже направленно вести более строгий отбор, опять-таки по кобелям. Именно так было организовано разведение ирландских терьеров в начале 70-х гг., когда москвичи располагали лишь небольшим количеством собак, весьма непрезентабельных по экстерьеру и родственных между собой, но тем не менее ценимых любителями за их нрав и другие практические качества породы, делающие ее чрезвычайно удобной в содержании. В первые годы в племенной работе использовали многих ирландских терьеров, создавали как можно больше вариантов сочетаний производителей. Такой подход обеспечил сохранение племенного ядра породы, получение уже эталонных производителей. А в дальнейшем импорт терьеров из-за рубежа и наличие достаточного маточного поголовья обеспечили заметный прогресс в породе.

Особый подход к отбору производителей необходим в разведении пород карликовых собачек. Селекционеры стремятся к получению ультрапородных, по возможности мелких, особей, которые и первенствуют на выставках. Но такие четвероногие «орхидеи», как правило, плохо размножаются: щенятся с осложнениями и обычно приносят одного-двух щенков. Если в разведении ориентироваться только на таких собачек, то поголовье постепенно сходит на нет. Примером может служить состояние московской группы тойтерьеров, которая в конце 60-х гг. насчитывала сотни голов, а ныне — всего лишь десятки. Не в меру строгие селекционеры, используя принятые тогда методы работы, не допускали к племенному использованию чуть крупноватых или грубоватых собак, браковали как производителей собак с незначительными отклонениями в зубной системе, тем самым они сильно сузили племенной состав поголовья и… пришли к «разбитому корыту»…

Практика показала, что в разведении карликовых пород лучшими производительницами бывают именно крупноватые, даже грубоватые суки, при спаривании с ультрапородными, мелкими кобельками они дают во всех отношениях прекрасных собак. К тому же в этих породах даже неудачный в выставочном отношении щенок всегда будет устроен в хорошие руки, так как на карликовых собачек повсеместно имеется неограниченный спрос. Ведь не все владельцы собак стремятся участвовать со своими питомцами в выставках, да еще и непременно первенствовать в них. И той-терьерчик с пятнышком на груди или с неполной зубной формулой будет не менее любим, нежели его собрат без этих недостатков.

Отсутствие кинологической работы во многих регионах страны, а еще более командно-административная система в собаководстве привели к тому, что наряду с так называемым племенным поголовьем собак с родословными существует значительное поголовье безусловно породистых собак с неоформленными данными о происхождении. В интересах пород, в интересах громадного числа собаководов вернуть этих собак и их владельцев в орбиту племенной работы в кинологии. При наличии положительных оценок экстерьера собак этой «неплеменной» группы можно и нужно использовать в разведении с оформлением родословных на получаемых щенков и последующим накоплением колен родословных в дальнейших генерациях.

Не следует опасаться, что такая практика приведет к засорению и снижению уровня пород. Ведь кобели неизвестного происхождения будут использоваться только в исключительных случаях и только с такими же суками, так как ни один здравомыслящий собаковод не станет вязать свою высококровную суку с кобелем неизвестного происхождения, разумеется, при наличии выбора. А за счет сук, возвращаемых в сферу заводской работы, обогащается генофонд пород, что особенно важно в работе с отечественными породами и карликовыми комнатно-декоративными собачками.

Именно так происходило преобразование всех примитивных пород в переходные и затем в заводские, и этот же процесс повторяется, когда по тем или иным причинам сведения о происхождении собак в целых регионах оказываются утраченными.