Эра млекопитающих: Из тени динозавров к мировому господству

В примечаниях ниже описаны дополнительные материалы и источники, которыми я пользовался и которые рекомендую вам для получения информации по темам каждой главы.

В основном я опирался на несколько замечательных книг: Том Кемп «Происхождение и эволюция млекопитающих» (The Origin and Evolution of Mammals. Oxford University Press, 2005); Лиам Дрю «Я — животное»[51] (I, Mammal, 2017); Дэвид Рейнс Уоллес «Звери Эдема» (David Rains Wallace. Beasts of Eden. University of California Press, 2004); Дональд Протеро «Принстонский полевой справочник по доисторическим млекопитающим» (Princeton Field Guide to Prehistoric Mammals. Princeton University Press, 2017); Дональд Протеро и Роберт Шох «Рога, бивни и ласты» (Horns, Tusks, and Flippers. The Johns Hopkins University Press, 2002); Кеннет Роуз «Начало эры млекопитающих» (The Beginning of the Age of Mammals. The Johns Hopkins University Press, 2006); Зофья Келан-Яворовская «В поисках ранних млекопитающих» (In Pursuit of Early Mammals. Indiana University Press, 2012); Росс Макфи «Конец мегафауны»[52] (End of the Megafauna, 2019). Описывая палеогеографию древней Земли, я пользовался новейшими картами Рона Блейки (https://deeptimemaps.com/).

Глава 1. Предки млекопитающих

История «чешуйчатых зверюшек» происходит в каменноугольном лесу. В одних частях мира каменноугольный период рассматривается как единая геологическая эпоха, длившаяся от 359 до 299 млн лет назад; в других, особенно в Северной Америке, его принято подразделять на миссисипский (359–323 млн лет назад) и пенсильванский (323–299 млн лет назад) ярусы. Чтобы оживить картину каменноугольных болот, я опирался на описания ископаемого местонахождения Мазон-Крик в Иллинойсе, в первую очередь на обзор Clements et al. (Journal of the Geological Society, 2019, 176: 1–11), а также важную книгу: Чарльз Шабика и Энди Хэй «Ричардсоновский справочник по ископаемой фауне Мазон-Крик» (Richardson’s Guide to the Fossil Fauna of Mazon Creek. Northeastern Illinois University Press, 1997) — и две книги Джека Уитри: «Ископаемая фауна Мазон-Крик» (The Mazon Creek Fossil Fauna, 2012) и «Ископаемая флора Мазон-Крик» (The Mazon Creek Fossil Flora, 2006), обе изданы Клубом наук о Земле Северного Иллинойса. Вдобавок я использовал данные о другом аналогичном местонахождении ископаемой биоты каменноугольных болот, в Джоггинсе (Новая Шотландия), кратко описанной в статье Falcon-Lang et al. (Journal of the Geological Society, 2006, 163: 561–76).

Для описания вымышленных «чешуйчатых зверюшек», под которыми подразумевается последний общий предок синапсид и диапсид, я использовал двух животных: это гилоном (Hylonomus) — древнейшая известная диапсида в ископаемой летописи — и археотирис (Archaeothyris) — древнейшая известная достоверная синапсида достаточно полной сохранности. По данным молекулярных часов ДНК, расхождение синапсид и диапсид произошло в среднем 326 млн лет назад (разброс оценок — от 356 до 311 млн лет назад). См. статью Blair and Hedges (Molecular Biology and Evolution, 2005, 22: 2275–84). Сходную оценку времени расхождения (в среднем 324,51, с разбросом 331–319 млн лет назад) предлагают Форд и Бенсон (Nature Ecology & Evolution, 2020, 4: 57–65), используя морфологические часы филогении ископаемых амниот. Описывая родословные связи амниот, я опираюсь на данные о филогенетических отношениях из работы Форда и Бенсона. Это захватывающее новое исследование, основанное на обширном массиве данных, проанализированных различными методами, выявляет некоторые новые связи по сравнению с традиционными общепринятыми представлениями о генеалогии ранних амниот. В первую очередь это варанопиды: долгое время их относили к ранним синапсидам, но они оказались ближе к диапсидам. Именно поэтому я не включил варанопидов в свой рассказ об эволюции ранних синапсид, хотя в более старых публикациях это часто делается.

За более подробной информацией о климате мира каменноугольных болот и периода кризиса каменноугольных лесов рекомендую обратиться к двум замечательным статьям Изабель Монтаньес и ее коллег: Montañez et al., Science, 2007, 315: 87–91; Montañez and Poulsen, Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2013, 41: 629–56. О том, как уровень содержания кислорода менялся на протяжении истории Земли и как геологи рассчитывают его древние значения, см. в книге Дэвида Бирлинга «Изумрудная планета» (The Emerald Planet. Oxford University Press, 2007) и в статье Berner (Geochimica et Cosmochimica Acta, 2006, 70: 5653–64).

О происхождении тетрапод и ранней эволюции амниот существует обширная литература. Трудно найти источник лучше, чем великолепная книга Дженнифер Клэк «Покоряя землю» (Gaining Ground. Indiana University Press, 2012). Она написана ведущим мировым специалистом по происхождению четвероногих от рыб, к сожалению умершей весной 2020 г., когда я уже писал свою книгу. Есть еще две выдающиеся научно-популярные книги по этой теме, написанные двумя лучшими популяризаторами из всех, кого я знаю: «Внутренняя рыба»[53] Нила Шубина (Your Inner Fish, 2008) и «На краю воды» Карла Циммера (At the Water’s Edge. Free Press, 1998).

Синапсиды из Новой Шотландии, археотирис и эхинерпетон, описаны Робертом Райсом в статье 1972 г. (Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 144: 27–61). Позже эхинерпетон был заново описан Манном и Патерсоном (Journal of Systematic Palaeontology, 2020, 18: 529–39). Рассказ об экспедициях Ромера в Новую Шотландию, в том числе об открытии пеньков со скелетами в дуплах, см: Sues et al. (Atlantic Geology, 2013, 49: 90–103). Научный путь Роберта Райса описан в трогательной биографической статье: Laurin and Sues (Comptes Rendus Palevol, 2013, 12: 393–404).

Статья Эммы Данн о каменноугольном кризисе дождевых лесов, написанная в соавторстве с несколькими коллегами, опубликована в Proceedings of the Royal Society, Series B (2018: 20172730). Она продолжает — в одних случаях уточняет, в других оспаривает — предыдущее исследование Сарды Сахни и ее коллег (Geology, 2010, 38: 1079–82). Еще одна крайне интересная статья о климатических изменениях на каменноугольно-пермском рубеже и их влиянии на эволюцию и распределение позвоночных была недавно опубликована Джейсоном Пардо и его коллегами в Nature Ecology & Evolution (2019, 3: 200–206). Следы вымираний и диверсификации в ископаемой летописи растений — в том числе вывод, что их массовые вымирания имели место лишь дважды, — освещаются в статье: Cascales-Miñana and Cleal (Terra Nova, 2014, 26: 195–200). Более подробно о полярных шапках каменноугольного и пермского периодов и причинах их образования см.: Georg Feulner (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2017, 114: 11333–37) и приведенную там библиографию.

Пеликозавры, по определению палеонтологов, представляют собой граду видов. Они не образуют кладу, которая определяется как группа, включающая общего предка и всех его потомков. Града, напротив, подразумевает последовательность видов на линии, ведущей к кладе — совокупности предков. Поэтому, говоря о пеликозаврах, я имею в виду последовательность видов на линии, ведущей к более прогрессивной кладе терапсид (включающей млекопитающих). Обычно я не люблю говорить о градах или давать им названия, но в данном случае это удобно, так как пеликозавры в целом сходны по анатомии и биологии и являются предками, от которых произошли терапсиды. По сути, клада терапсид произошла от одного общего предка, входившего в граду пеликозавров. Существует обширная литература о диметродоне и других пеликозаврах, включая работы многих ведущих палеонтологов XIX — начала XX в.: Копа, Кейза, Мэтью, Олсона, Штергберга, Ромера, Вогна и др. Компетентный обзор ее дает Том Кемп в своей книге «Происхождение и эволюция млекопитающих», на которую я во многом опираюсь.

Если вы все еще сомневаетесь, что диметродон — более близкий родственник нам, чем динозаврам, прочтите внятный и добротно написанный очерк Кена Ангельчика, одного из ведущих мировых специалистов по ранней эволюции синапсид (Evolution: Education and Outreach, 2009, 2: 257–71). А еще этот очерк хорош для знакомства с тем, как «мыслить деревьями»: как палеонтологи строят и обсуждают родословные деревья. После прочтения очерка Кена станет намного яснее, чем града отличается от клады и в чем состояла последовательность постепенных изменений на стволовой линии млекопитающих — от пеликозавров к терапсидам, а от них к млекопитающим.

Гибель пеликозавров на границе нижней и средней перми входит в состав так называемого Олсонова вымирания, названного так в честь палеонтолога Эверетта Олсона, впервые обратившего на него внимание (Geological Society of America Special Papers, 1982, 190: 501–12). Олсон, учившийся геологии (хотя это было несколькими десятилетиями раньше) в Чикагском университете, активно занимался исследованиями пермских синапсид и опубликовал ряд важных работ, в частности монографию 1962 г., где сравнивались находки из Северной Америки и России (Transactions of the American Philosophical Society, 52: 1–224). В последнее время ведутся споры о том, имело ли место Олсоново вымирание в действительности, или это иллюзия, связанная с необъективным отбором и неравномерным распределением ископаемых находок (предположение, высказанное в Benson and Upchurch, Geology, 2013, 41: 43–46). Недавно еще один молодой, ориентированный на статистику палеонтолог из поколения Эммы Данн — Нил Броклхерст — возглавил коллектив, который попытался разрешить этот спор методом статистического анализа больших массивов данных и пришел к выводу, что это вымирание было реальным событием (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2017, 284: 20170231).

Ключевая идея, которую я стараюсь выразить в этой главе, состоит в том, что характеристики, сегодня присущие только млекопитающим (и отличающие их от других тетрапод — птиц, ящериц и амфибий), не возникли все сразу, а развивались по отдельности в течение миллионов лет эволюции на «стволовой линии» млекопитающих: череды групп синапсид на линии, ведущей к млекопитающим, куда входят пеликозавры, синапсиды и цинодонты (обратите внимание, что терапсиды и цинодонты составляют клады, так что млекопитающие с научной точки зрения входят и в ту и в другую группу!). Как всегда, лучший обзор обширной и глубокой литературы по этой теме дает Том Кемп. Его книга «Происхождение и эволюция млекопитающих», особенно гл. 3–4, — обязательный пункт для всех интересующихся этой темой, как и две общедоступные обзорные статьи (Journal of Evolutionary Biology, 2006, 19: 1231–47; Acta Zoologica, 2007, 88: 3–22), а также его глава в книге «Предшественники млекопитающих» (The Forerunners of Mammals. Indiana University Press, 2012). Важный обзор написали также Брюс Рубидж и Крис Сидор (Annual Review of Ecology and Systematics, 2001, 32: 449–80), а совсем недавно Кен Ангельчик и Кристиан Каммерер проделали важную работу, кратко изложив современное состояние вопроса в своей главе учебника «Пособие по зоологии: Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих» (Handbook of Zoology: Mammalian Evolution, Diversity and Systematics. DeGruyter, 2018). Более академический взгляд на эту проблему см. в Sidor and Hopson (Paleobiology, 1998, 24: 254–73).

Бассейн Кару в Южной Африке — лучшее в мире по сохранности местонахождение пермских терапсид. Доступное описание самого бассейна, его отложений и ископаемых остатков дано Роджером Смитом и его коллегой в написанной ими главе книги «Предшественники млекопитающих» (см. выше). История первых открытий терапсид Эндрю Бейном и ранние исследования Ричардом Оуэном этих «звероящеров» (извините за употребление этого термина) освещаются в книге Дэвида Уоллеса «Звери Эдема» (Beasts of Eden: Walking Whales, Dawn Horses, and Other Enigmas of Mammal Evolution. University of California Press, 2005). Две важнейшие работы Оуэна по терапсидам, упомянутые мною, — это статья 1845 г. (Transactions of the Geological Society of London, 7: 59–84) и книга 1876 г. «Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий Южной Африки в коллекции Британского музея» (Descriptive and Illustrated Catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa in the Collection of the British Museum, Taylor & Francis, London). Эдвард Дринкер Коп обозначил связь между «пресмыкающимися» предками, такими как ископаемые животные из Кару, пеликозавры и млекопитающие, в 1884 г., согласно воспоминаниям Генри Осборна (The American Naturalist, 1898, 32: 309–34); об этой преемственности см. также обзорную главу Ангельчика и Каммерера, упомянутую выше.

О Роберте Бруме, его жизни и исследованиях оставил трогательные воспоминания Д. М. С. Уотсон в «Некрологах членам Королевского общества» (Obituary Notices of Fellows of the Royal Society, 1952, 8: 36–70); имеется также очерк Брюса Рубиджа, внука Сидни Рубиджа, — фермера, ставшего лучшим помощником Брума в сборе окаменелостей (Transactions of the Royal Society of South Africa, 2013, 68: 41–52). Главный труд Брума — его монография о происхождении терапсид от пеликозавров — была опубликована в «Бюллетене Американского музея естественной истории» (Bulletin of the American Museum of Natural History 28: 197–234). Здесь нужно признаться, что, хотя работа Брума заложила основы изучения происхождения млекопитающих, фигурой он был спорной. Он утверждал, что на окаменелости его наводят духи, доказывал, что духи животных воздействуют на их хромосомы и вызывают эволюционные изменения, и, что особенно досадно, исповедовал расистские идеи и был замешан в разграблении могил (помимо происхождения млекопитающих, он интересовался также происхождением человека). Обсуждение наследия расизма в исследованиях антропогенеза, включая работы Брума, см. в книге Кристы Кульян «Догадка Дарвина: наука, расы и поиск истоков человечества» (Darwin’s Hunch: Science, Race and the Search for Human Origins. Jacana Media, 2016).

В описаниях дицинодонтов, диноцефалов и горгонопсов я опирался в основном на скрупулезный текст Тома Кемпа в «Происхождении и эволюции млекопитающих». Описание общего предка терапсид взято из статьи того же Кемпа 2006 г., упомянутой выше.

Пересмотр таксона Dicynodon Кристианом Каммерером опубликован в 2011 г. (Society of Vertebrate Paleontology Memoir, 11: 1–158). Эта монография включает также очерк истории изучения дицинодонов (как раз там вводится использованное мною выражение «таксономическая свалка») и системный анализ родословной дицинодонтов, уточненный Кристианом и его коллегами в 2013 г. (PLoS ONE, 8: e64203). Он продолжает уточняться: последняя (на момент, когда я пишу эту книгу) версия опубликована в 2021 г. (Kammerer and Ordoñez, Journal of South American Earth Sciences, 108: 103171). Еще две важные работы по дицинодонтам опубликованы Джиллиан Кинг: обзорная статья в «Пособии по палеогерпетологии» (Handbuch der Paläoherpetologie. Gustav Fischer Verlag, 1988) и книга «Дицинодонты: Очерк палеобиологии» (The Dicynodonts: A Study in Palaeobiology. Chapman & Hall, 1990).

Гипотезу, что диноцефалы бодались головами, выдвинул Баргусен (Paleobiology, 1975, 1: 295–311), а недавно тема была изучена более подробно с помощью синхротронной томографии внутреннего строения черепа мосхопса, которая показала, что мозг и другие нервные ткани защищала утолщенная кость, предохраняющая от удара (Benoit et al., PeerJ, 2017, 5: e3496). Информация о гигантском антеозавре взята из работ Бунстры (Annals of the South African Museum, 1954, 42: 108–48) и Ван Валкенберг — Дженкинса (Paleontological Society Papers, 2002, 8: 267–88).

Механика челюстей горгонопсов — вопрос дискуссионный. Гипотеза широкого разевания челюстей поддерживается в работах Тома Кемпа (Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 1969, 256: 1–83) и Л. П. Татаринова (Russian Journal of Herpetology, 2000, 7: 29–40), несогласие с ней выражает Мишель Лорен (Journal of Vertebrate Paleontology, 1998, 18: 765–76). Анатомию мозга и сенсорные системы горгонопсов недавно описали Рикардо Араухо и его коллеги, используя данные компьютерной томографии (PeerJ, 2017, 5: e3119).

Замечательный обзор о возникновении высокого уровня метаболизма и более тонкого температурного контроля у терапсид, гипотез о том, почему это произошло, и разнообразной литературы на эту тему вы найдете в статье Джеймса Хопсона, опубликованной в 2012 г. (Fieldiana, 5: 126–48).

Анусуйя Чинсами-Туран описывает свои методы изготовления и исследования тонких срезов костей в книге 2005 г. «Микроструктура костей динозавров» (The Microstructure of Dinosaur Bone. Johns Hopkins University Press). Ей также принадлежит, целиком или в соавторстве, ряд глав в книге «Предшественники млекопитающих» (The Forerunners of Mammals. Indiana University Press) 2012 г. (вышедшей под ее редакцией) о строении костей, росте и метаболизме предков млекопитающих. Другие ключевые публикации по теме — ее статья в соавторстве с Сангхамитрой Рэй и Дженнифер Бота (Journal of Vertebrate Paleontology, 2004, 24: 634–48), а также статьи: Huttenlocker and Botha-Brink (PeerJ, 2014, 2: e325), Olivier et al. (Biological Journal of the Linnean Society, 2017, 121: 409–19), Rey et al. (2017, eLife, 6: e28589). Подробности биографии Анусуйи взяты из ее интервью, опубликованного онлайн: https://scibraai.co.za/anusuya-chinsamy-turan-breathing-life-bones-extinct-animals/.

Эволюция более приподнятого положения тела при передвижении у терапсид обсуждается в Blob (Paleobiology, 2001, 27: 14–38) и в работах Кинг о цинодонтах, упоминавшихся выше. Недавнее исследование еще одной одаренной аспирантки, Жаклин Лангмес, и ее научного руководителя Кена Ангельчика показывает, как терапсиды увеличивали разнообразие форм передних лап и локомоции, что позволяло им диверсифицироваться экологически (Proceedings of the National Academy of Sciences, 2019, 116: 6903–07). В книге Лиама Дрю «Я — животное»[54] есть чудесная глава о происхождении шерсти, где детально описаны гипотезы о ее сенсорных, демонстрационных и водоотталкивающих свойствах, а также о том, как волосы стали необходимы по физиологическим причинам. Пермские копролиты с волосоподобными структурами описаны в: Bajdek et al. (Lethaia, 2016, 49: 455–77); Smith and Botha-Brink (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2011, 312: 40–53). О кровеносных сосудах и нервах внутри черепа, иннервирующих волоски, см. в Benoit et al. (Scientific Reports, 2016, 6: 25604). В настоящее время лицевые кости ранних терапсид дают вроде бы недостаточно надежные доказательства наличия волос, но нет сомнений, что у поздних терапсид типа цинодонтов и их близких родичей уже появились вибриссы и шерсть.

Глава 2. Как стать млекопитающим

История норного тринаксодона, пережидающего сезон засухи и с приходом дождей вылезающего покормиться и спариться, основана на палеонтологической и геологической летописи бассейна Кару на пермско-триасовой границе. Основными источниками мне послужили статьи Smith and Botha-Brink (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2014, 396: 40–53) и Botha et al. (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2020, 540: 109467), а также работы Питера Уорда и его коллег (Science, 2000, 289: 1740–43; Science, 2005, 307: 709–14).

Лучшая научно-популярная книга о массовых вымираниях — «История великих вымираний»[55] Питера Брэннена (The Ends of the World, 2017). На мой взгляд, Питер — один из лучших современных популяризаторов науки, а то, что он пишет о геологии, не уступает работам моего любимого автора — Джона Макфи. Есть также две отличные научно-популярные книги о пермско-триасовом вымирании, одна из которых, «Когда жизнь чуть не исчезла», написана моим бывшим научным руководителем по магистратуре Майклом Бентоном (When Life Nearly Died. Thames & Hudson, 2003); вторая — «Вымирание: Как 250 млн лет назад жизнь на Земле чуть не прекратилась» Дугласа Эрвина (Extinction: How Life on Earth Nearly Ended 250 Million Years Ago. Princeton University Press, 2006). Общедоступный обзор вымирания и последующего восстановления дают Чжун-Цян Чэнь и Майкл Бентон в Nature Geoscience (2012, 5: 375–83). Уточненные данные о времени и характере вулканических извержений, вызвавших вымирание, опубликовали Сет Берджесс и его коллеги (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 11: 3316–21; Science Advances, 2015, 1: e1500470). Важную работу по климатическим изменениям и потеплению во время вымирания опубликовали Майкл Йоахимски и его коллеги (Geology, 2012, 40: 195–98); оттуда я взял данные о потеплении на 5–8 ℃.

Экологический коллапс сообществ Кару и их длительное восстановление изучают Питер Рупнарайн, Кен Ангельчик и их коллеги с применением экологического моделирования пищевых цепей (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2007, 274: 2077–86; Science, 2015, 350: 90–93; Earth-Science Reviews, 2019, 189: 244–63). Работа Адама Хаттенлокера об «эффекте лилипутов» вышла в PLoS ONE (2014, 9: e87553), а сам Адам работал в группе под руководством Дженнифер Бота-Бринк, которая исследовала более широкую тему: выживание цинодонтов после пермско-триасового вымирания. Группа выдвинула гипотезу, что ключевую роль сыграли раннее созревание и быстрое размножение (Scientific Reports, 2016, 6: 24053). Другие важные работы по эволюции размеров тела у ранних синапсид принадлежат Роланду Сукайасу и его коллегам (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2012, 279: 2180–87; Biology Letters, 2012, 8: 674–77). Крис Сидор с соавторами опубликовали важное исследование распределения видов по Пангее на границе перми и триаса (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2013, 110: 8129–33).

Существует богатая литература по тринаксодону — цинодонту, ставшему героем этой главы. Как всегда, детальный анализ дает в своей книге «Происхождение и эволюция млекопитающих» Том Кемп. Одна из ключевых описательных работ принадлежит Ричарду Эстесу (Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 1961, 125: 165–80); важное исследование зубов этого животного см. в.: A.W. «Fuzz» Crompton (Annals of the South African Museum, 1963, 46: 479–521). Не кто иной, как Роберт Брум, описал строение черепа тринаксодона в статье 1938 г. (Annals of the Transvaal Museum, 19: 263–69), сделав 18 срезов черепа в вертикальной плоскости. Он сетовал, что, хотя желательно иметь гораздо больше тонких срезов, «практикующий врач должен довольствоваться более простой и менее совершенной технологией». Это звучит забавно, так как современные палеонтологи используют КТ для получения цифровых рентгеновских срезов ископаемых черепов и им часто приходится выпрашивать у врачей и больниц доступ к томографам!

Важные находки нор со скелетами тринаксодонов внутри описаны в: Damiani et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2003, 270: 1747–51); Fernandez et al. (PLoS ONE, 2013, 8: e64978); в последней статье описывается уникальная находка тринаксодона и амфибии, забившихся в одну норку. Положение туловища у тринаксодона и других цинодонтов квалифицированно исследовано Фэришем Дженкинсом, наиболее значимые работы которого — монография 1971 г. «Посткраниальный скелет африканских цинодонтов» (The Postcranial Skeleton of African Cynodonts. Peabody Museum of Natural History Bulletin, 36: 1–216) и обзорная статья в журнале Evolution (1970, 24: 230–52). Дальнейшую информацию об осанке цинодонтов я почерпнул из статьи Ричарда Блоба, уже упомянутой выше. Гистология костей и характер роста тринаксодона описаны в Jennifer Botha and Anusuya Chinsamy (Palaeontology, 2005, 48: 385–94). Зубы, челюсти и челюстные мышцы тринаксодона — включая их изменения при росте — рассматривались в публикациях Сандры Ясиноски, Фернандо Абдалы и Винсента Фернандеса (Journal of Vertebrate Paleontology, 2013, 33: 1408–31; The Anatomical Record, 2015, 298: 1440–64), а Ясиноски и Абдала описывали заботу о потомстве и социальные группы в статье: PeerJ (2017, 5: e2875). Антарктические ископаемые остатки тринаксодона были описаны Джеймсом Китчингом, сыном Круни Китчинга, строителя дорог из Кару и палеонтолога-любителя, о котором шла речь в гл. 1 (Science, 1972, 175: 524–27; American Museum Novitates, 1977, 2611: 1–30).

Благодарю Кристиана Каммерера и комментаторов в его твиттере[56] за то, что они привлекли мое внимание к удивительной биографии Вальтера Кюне. Монография Кюне об олигокифе была издана Британским музеем естественной истории в 1956 г. и находится в свободном доступе онлайн (https://www.biodiversitylibrary.org/item/206348#page/5/mode/1up). Некоторые подробности жизни Кюне и его интернирования указаны в самой монографии, но дополнительная информация взята мною из книги Зофьи Келан-Яворовской «В поисках ранних млекопитающих» (In Pursuit of Early Mammals. Indiana University Press, 2012), рецензии Альфреда Ромера на монографию Кюне в Quarterly Review of Biology и статьи Рекса Паррингтона о триасовых млекопитающих Британии, которая также дает отличные общие сведения о многих пещерных открытиях — таких как морганукодон, кюнеотерий и эозостродон (Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 261: 231–72). Пренебрежительное высказывание куратора Британского музея цитируется в вольном изложении по рецензии Ромера.

Филогенетические отношения цинодонтов в последние десятилетия служат предметом пристального анализа, пересмотра и дискуссий. Тритилодонтид типа олигокифа относят к ближайшим родичам млекопитающих, наряду с двумя другими группами — трителедонтидами и бразилодонтидами. Все это прогрессивные группы цинодонтов, процветавшие в одно и то же время, в позднем триасе. Мое представление о генеалогии цинодонтов основывается на недавнем исследовании Марчелло Руты и его коллег (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2013, 280: 20131865), одним из рецензентов которого я был. Еще одна значимая недавняя публикация — Jun Liu and Paul Olsen (Journal of Mammalian Evolution, 2010, 17: 151–76).

Изменения в родословной цинодонтов — от тринаксодона к олигокифусу и затем к млекопитающим — подробно освещаются в книге Тома Кемпа. Основополагающую обзорную статью по этой теме опубликовали Фазз Кромптон и Фэриш Дженкинс в самом первом томе Annual Review of Earth and Planetary Sciences (1973, 1: 131–55). Изменения позвоночного столба дицинодонтов детально исследованы Катриной Джонс, еще одним лауреатом Ромеровской премии, в 2014 г., через год после публикации Адама Хаттенлокера и его коллег (Science, 2018, 361: 1249–52; Nature Communications, 2019, 10: 5071). В упомянутых выше статьях Фэриша Дженкинса и Ричарда Блоба постуральные и локомоторные изменения рассматриваются более подробно, в частности переход к прямохождению, свойственному млекопитающим, с промежуточными фазами.

В том, что касается происхождения и ранней эволюции динозавров, нескромно отошлю читателя к моей предыдущей книге «Время динозавров»[57] и моей обзорной статье по этой теме в соавторстве со Стерлингом Несбиттом, Рэнди Ирмисом, Майком Бентоном и Марком Нореллом (Earth-Science Reviews, 2010, 101: 68–100). Также в этой книге я более подробно рассказываю о Пангее, ее климате и привожу важнейшую литературу.

Некоторые авторы выдвигали гипотезу «ночного бутылочного горлышка» в ранней эволюции млекопитающих, причем одни связывали эту фазу с истоками млекопитающих в триасе, а другие относили это понятие к мелким ночным млекопитающим, которые, возможно, имели преимущества в выживании после вымирания динозавров. Новаторское исследование Кена Ангельчика и Ларса Шмица — с применением замеров глазниц — показало, что ночной образ жизни, вероятно, сформировался еще в начале эволюции синапсид и его вели различные виды пеликозавров, терапсид и цинодонтов (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2014, 281: 20141642). Другие рекомендуемые статьи: Margaret Hall et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2012, 279: 4962–68), Jiaqi Wu et al. (Current Biology, 2017, 27: 3025–33), Roi Maor et al. (Nature Ecology & Evolution, 2017, 1: 1889–95). Мое высказывание о том, что млекопитающие обменяли другие чувства на обоняние и осязание, вдохновлено интервью с моим научным консультантом Марком Нореллом, опубликованным в 2019 г., Marvel Comics.

При обсуждении теплокровности (эндотермии) я в значительной степени опирался на книгу Тома Кемпа «Происхождение и эволюция млекопитающих», а также на раздел дискуссий под статьей Катрины Джонс и ее соавторов об эволюции позвоночника млекопитающих в Nature Communications (см. ссылку выше). В последней работе приводятся расчеты, согласно которым теплокровные млекопитающие способны бегать в восемь раз быстрее ящериц, со ссылкой на статьи Кемпа (Zoological Journal of the Linnean Society, 2006, 147: 473–88) и Беннета — Рубена (Science, 1979, 206: 649–54). Растущее преобладание фиброламеллярной костной ткани у цинодонтов освещается в двух вполне общедоступных главах книги «Предшественники млекопитающих» (Forerunners of Mammals: Radiation‚ Histology, Biology. Indiana University Press, 2011), одна из которых принадлежит Дженнифер Бота-Бринк и ее коллегам (гл. 9), а другая — Ёрну Хуруму и Анусуйе Чинсами (гл. 10). Уменьшение размера остеоцитов, а следовательно, и эритроцитов было отмечено Адамом Хаттенлокером и Коллином Фармером (Current Biology, 2017, 27: 48–54). Кевин Рей и его коллектив опубликовали исследование по изотопам кислорода в eLife (2017, 6: e28589). Название «ограничение Карриера» придумал Ричард Коуэн в честь ученого, который первым его сформулировал, — Дэвида Карриера в журнале Paleobiology (1987, 13: 326–41). Кромптон и его коллеги написали прекрасную статью об эволюции носовых раковин (Journal of Vertebrate Paleontology, 2017, e1269116). Не вполне ясно, когда именно впервые появились носовые раковины, покрытые кровеносными сосудами. Возможно, они были уже у некоторых немаммальных цинодонтов, хотя состояли, вероятно, из хрящевой, а не костной ткани, но первые достоверные признаки костных раковин найдены у ранних млекопитающих. По окаменелостям трудно установить размер, форму и плотность кровеносных сосудов этих хрупких структур.

Эволюция трехчастной системы челюстных мышц млекопитающих основательно описана в статье Lautenschlager et al. (Biological Reviews, 2017, 92: 1910–40), со множеством ссылок на литературу по истории вопроса. Тот же коллектив позже опубликовал важную статью в Nature (2018, 561: 533–37), где с помощью компьютерной симуляции была смоделирована работа челюстей ряда ископаемых видов и авторы пришли к выводу, что миниатюризация стала основным двигателем эволюции нового зубно-чешуйчатого челюстного сустава. По мере того как предки млекопитающих становились все меньше, сформировалась золотая середина, когда малый размер снижал напряжение и нагрузку непропорционально потере абсолютной силы укуса при уменьшении челюсти. Крис Сидор написал статью в журнале Evolution (2001, 55: 1419–42) об упрощении верхней части черепа у предков млекопитающих (что равносильно уменьшению числа костей и их сращению).

Используемое мною в этой книге определение млекопитающих — как всех потомков первых цинодонтов, у которых развился основательный зубно-чешуйчатый челюстной сустав, — преобладает в научной традиции. Оно более-менее соответствует определению, которое используют Келан-Яворовская, Сифелли и Лоу в своей авторитетной книге о ранних млекопитающих «Млекопитающие эры динозавров» (Mammals from the Age of Dinosaurs. Columbia University Press, 2004). (Формально они характеризуют млекопитающих как «кладу, определяемую общим предком синоконодона (Sinoconodon), морганукодонтовых, докодонтовых, однопроходных, сумчатых и плацентарных, плюс все вымершие таксоны, принадлежность которых к этой кладе можно доказать», что фактически соответствует группе на родословном древе, у которой сформировался зубно-чешуйчатый сустав.) Я называю эту группу млекопитающими, тогда как исследователи, предпочитающие определение млекопитающих через кроновую группу, относят ее к маммалиаформам (Mammaliaformes), таким образом ограничивая название «млекопитающие» только той частью родословного древа, которая включает современных млекопитающих (однопроходных, сумчатых, плацентарных) и всех потомков их последнего общего предка. Статья Тимоти Роу 1988 г. в Journal of Vertebrate Paleontology (8: 241–64) впервые предлагает определение млекопитающих через кроновую группу и новое название «маммалиаформы» для более широкой группы с зубно-чешуйчатым суставом. Вот все, что я могу сказать о классификации — упражнении скорее в семантике, чем в биологии, — прежде чем снова извиниться перед моими коллегами за то, что не использую здесь определение через кроновую группу.

О жевании у млекопитающих существует обширная литература, и опять же, бесценные источники, обязательные к прочтению для всех, кто интересуется этой темой, — «Происхождение и эволюция млекопитающих» Тома Кемпа и «Млекопитающие эры динозавров» Келан-Яворовской и ее коллег. Ключевую работу о жевании и зубной окклюзии у морганукодона недавно опубликовали Кай Ягер с коллегами (Journal of Vertebrate Paleontology, 2019, 39: e1635135). Барт-Энджан Баллар, Армита Манафзаде и другие опубликовали в журнале Nature (2019, 566: 528–32) интересное исследование с применением рентгеновской съемки процесса пережевывания пищи у живых современных сумчатых. Авторы доказывают, что возвратные движения нижней челюсти — возникшие одновременно с зубно-чешуйчатым суставом — сыграли центральную роль в жевании. Дэвид Гроссникл написал ответную статью (Nature, 2020, 582: E6–E8), затронув в основном другие аспекты этой работы. Мои споры с Дэйвом во многом прояснили для меня эволюцию жевания у млекопитающих. Стоит также упомянуть, что выражение «внутреннее отопление» использовал Энджан Баллар, рассказывая в одном интервью о теплокровности, так что в данной главе я позаимствовал это выражение у него.

Имеется обширная литература о морганукодоне — типичном представителе ранних млекопитающих. Впервые описал его и дал ему название Кюне в 1949 г. (Proceedings of the Zoological Society of London, 119: 345–50), а более полные окаменелости впоследствии описали Кеннет Кермак, Фрэнсис Массетт и Гарольд Ригни в двух статьях в Zoological Journal of the Linnean Society (1973, 53: 86–175; 1981, 71: 1–158). Китайский череп морганукодона, вызвавший столько проблем, описан Ригни в Nature (1963, 197: 1122–23). Автобиография Ригни «Четыре года в красной преисподней» (Four Years in a Red Hell) вышла в издательстве Henry Renery, Чикаго. Дифиодонтия — два поколения зубов — у морганукодона была описана Рексом Паррингтоном (Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 261: 231–72), а посткраниальный скелет — им же в соавторстве с Дженкинсом (Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 1976, 273: 387–431).

Тим Роу опубликовал два важных исследования об эволюции мозга ранних млекопитающих, в том числе об увеличении обонятельных луковиц и новой коры, в Science (первое — 1996, 273: 651–54, второе, в соавторстве с Тедом Макрини и Лоу Чжэ-Си, — 2011, 332: 955–57). В них даются компьютерные томограммы черепов тринаксодона, морганукодона и других ключевых видов в родословной от цинодонтов к млекопитающим.

Соответствующая литература о других ранних млекопитающих, помимо морганукодона, включает описание Eozostrodon Паррингтоном (Annals and Magazine of Natural History, 1941, 11: 140–44), описание Kuehneotherium Дианой Кермак (Journal of the Linnean Society [Zoology], 1968, 47: 407–23), описание Кромптоном и Дженкинсом мегазостродона, открытого Айони Раднер (Biological Reviews, 1968, 43: 427–58), и описание гадрокодиума коллективом Лоу (Science, 2001, 292: 1535–40). Пэм Джилл и ее коллеги опубликовали исследование о рационе морганукодона и кюнеотерия, опираясь не только на износ зубов, но и на моделирование работы челюстей, в Nature (2014, 512: 303–5). Аналогичная статья, также подтверждающая различия в питании двух этих видов, — Conith et al. (Journal of the Royal Society Interface, 2016, 13: 20160713).

Фэриш Дженкинс — легенда в моей области, и хотя мне не довелось знать его лично, я навсегда запомню, как присутствовал на вручении ему медали имени Ромера — Симпсона Общества палеонтологии позвоночных в 2009 г., когда он боролся с раковым заболеванием. Он умер через три года, в 2012 г., и, как рассказывают, перед смертью он говорил друзьям, что чувствует себя спокойно, ведь он палеонтолог и вымирания для него не в новинку. Эту цитату вместе с другими деталями его биографии я почерпнул из некрологов, вышедших в The New York Times, Economist, Boston Globe и Nature (автор последнего — Нил Шубин), что говорит о его известности. Знаменитое изображение мегазостродона было опубликовано Дженкинсом и Паррингтоном в их статье 1976 г., упомянутой выше. В списке благодарностей они указывают, что окончательная художественная реконструкция принадлежит Ласло Меcоли, художнику при Гарвардском музее сравнительной зоологии, о котором писала Harvard Gazette в 2003 г.

Идея, что диверсификация новых крупных групп млекопитающих часто начинается в нишах мелких насекомоядных, была высказана Дэйвом Гроссниклом и его коллегами в великолепно написанной обзорной статье 2019 г., опубликованной в журнале Trends in Ecology and Evolution (2019, 34: 936–49).

Глава 3. Млекопитающие и динозавры

Об удивительной жизни Уильяма Бакленда рассказывается во многих книгах по ранней истории палеонтологии, среди которых моя любимая — «Охотники за динозаврами» Деборы Кэдбери (The Dinosaur Hunters. Fourth Estate, 2000), которая также выходила под заглавием «Ужасный ящер» (Terrible Lizard). Роль Бакленда в изучении ранних млекопитающих описывается в «Зверях Эдема» Уоллеса, а дополнительные детали я взял из биографии в серии онлайновых материалов Оксфордского университета Learning More и статьи в газете Guardian о гастрономических наклонностях Бакленда — «Человек, который ел все» (The Man Who Ate Everything, February 2008). Бакленд описал мегалозавра и крошечные челюсти млекопитающих в печатной версии своего доклада перед Геологическим обществом (Transactions of the Geological Society of London, 1824, 2: 390–96). Через несколько десятилетий Ричард Оуэн опубликовал основополагающий обзор известных на тот момент мезозойских млекопитающих — «Монографию об ископаемых млекопитающих мезозойских формаций» в серии «Монографии палеонтографического общества» (Monograph of the Fossil Mammalia of the Mesozoic Formations, Monographs of the Palaeontographical Society, 1871).

Представление о мезозойских млекопитающих как о мелких, неинтересных и неспециализированных животных было сформулировано в двух наиболее важных обзорах начала XX в., принадлежавших перу выдающегося специалиста по млекопитающим и эволюционного биолога Джорджа Гейлорда Симпсона (A Catalogue of the Mesozoic Mammalia in the Geological Department of the British Museum, Oxford University Press, 1928; American Mesozoic Mammalia, Memoirs of the Peabody Museum, 1929, 3: 1–235).

За более подробной информацией о триасово-юрском вымирании отсылаю читателей к моей книге «Время динозавров»[58] и приведенной там библиографии. Книга «Наземная жизнь триаса: Великий переход» (Triassic Life on Land: The Great Transition. Columbia University Press, 2010) Николаса Фрэзера и Ханса-Дитера Зюса представляет собой отличное краткое описание триасового мира, его обитателей, физической географии и самого вымирания. Излияния лавы в конце триасового периода оставили огромное количество базальтовых пород, которые покрывают области на четырех континентах и называются Центральноатлантической магматической провинцией (ЦАМП), о чем подробно рассказывают Марцоли и его коллеги (Science, 1999, 284: 616–18). О хронологии извержений ЦАМП см. исследование Blackburn et al. (Science, 2013, 340: 941–45), где показано, что имели место четыре крупные волны извержений на протяжении 600 000 лет. Статья Джессики Уайтсайд, Пола Олсона и др. показывает, что в конце триаса вымирания на суше и в море происходили одновременно и что первые признаки вымираний совпадают по времени с первыми излияниями лавы в Марокко (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2010, 107: 6721–25). Об изменениях атмосферного содержания углекислого газа, глобальных температур и растительных сообществ на триасово-юрской границе см., напр.: McElwain et al. (Science, 1999, 285: 1386–90; Paleobiology, 2007, 33: 547–73); Belcher et al. (Nature Geoscience, 2010, 3: 426–29).

По-новому образ юрских и меловых млекопитающих — разнообразных, динамичных и интересных — впервые представил широкой аудитории Лоу Чжэ-Си в статье в Nature (2007, 450: 1011–19), подводящей итог первому десятилетию открытий из Ляонина. В 2014 г. Мэн Цзинь написал более свежий обзор китайских находок, подтвердив их непредвиденное разнообразие (National Science Review, 1: 521–42). Коллектив Роджера Клоуза использовал применительно к родословным деревьям млекопитающих ряд статистических методов и продемонстрировал, что в середине юрского периода они эволюционировали быстрыми темпами (Current Biology, 2015, 25: 2137–42). В разработке одного из этих методов — подсчета темпов эволюции скелета — участвовали я и мои коллеги Грэм Ллойд и Стив Ван (Evolution, 2012, 66: 330–48). Команда Клоуза высказала предположение, что это ускорение темпов эволюции и вообще взрывная диверсификация среднеюрских млекопитающих были вызваны распадом Пангеи.

Первое ископаемое млекопитающее из Ляонина, чзанхэотерия (Zhangheotherium), описали Лоу Чжэ-Си и его коллеги Ху Яомин, Ван Юаньцин и др. в 1997 г. (Nature, 390: 137–42). Через два года Ло, Цзи Цян и Цзи Шуань описали джехолденса (Jeholodens), тоже в Nature (1999, 398: 326–30). Динозавроед репеномам (Repenomamus) был описан в 2005 г. при участии Мэн Цзиня коллективом авторов под руководством Ху Яомина (Nature, 433: 149–52).

Докодонты и харамииды рассматриваются в таких книгах, как «Происхождение и эволюция млекопитающих» Кемпа и «Млекопитающие эры динозавров» под редакцией Келан-Яворовской, однако эти данные уже значительно устарели в свете лавины новых открытий из Китая. Занятно читать в этих книгах — написанных в начале или середине 2000-х — сетования на то, что обе группы остаются загадочными и представлены почти исключительно фрагментарными остатками. Как изменилось положение! Более подробно о видах, упомянутых в тексте, см. в статьях, где они описаны: Microdocodon (Zhou et al., Science, 2019, 365: 276–79), Agilodocodon (Meng et al., Science, 2015, 347: 764–68), Docofossor (Luo et al., Science, 2015, 347: 760–64), Castorocauda (Ji et al., Science, 2006, 311: 1123–27), Vilevolodon (Luo et al., Nature, 2017, 548: 326–29), Maiopatagium (Meng et al., Nature, 2017, 548: 291–96), Arboroharamiya (Zheng et al., 203, Nature, 500: 199–202; Han et al., Nature, 2017, 551: 451–56). Был также интересный, долго продержавшийся представитель харамиид, недавно описанный по находке в меловых отложениях Северной Америки, — сифеллиодон (Cifelliodon), название которому дали Адам Хаттенлокер и его коллеги в честь выдающегося специалиста по ископаемым млекопитающим Рича Сифелли (Nature, 2018, 558: 108–12).

Между тем в настоящее время ведутся ожесточенные споры о положении харамиид на родословном древе млекопитающих. Существуют два лагеря. Один, возглавляемый Лоу Чжэ-Си, утверждает, что это примитивные млекопитающие, расположенные на стволе родословного древа недалеко от морганукодона. Другой лагерь, во главе с Мэн Цзинем, выступает за гораздо более производное положение в пределах кроновой группы млекопитающих (группы, включающей все современные виды и всех потомков их последнего общего предка) как группы, сестринской по отношению к многобугорчатым — группе растительноядных млекопитающих, отличающейся разнообразием в меловом периоде. У меня нет устоявшегося мнения на этот счет. Этот спор может показаться чисто теоретическим, но из него вытекает один далекоидущий вывод: так как харамииды впервые появляются в триасе, то, если они кроновые млекопитающие, появление современных млекопитающих уходит в далекое прошлое, примерно на 208 млн лет назад. Если же они относятся к более ранним стволовым млекопитающим, то кроновая группа, по-видимому, впервые появилась в раннеюрский период, около 178 млн лет назад.

Свои открытия динозавров из Ская мы описали в серии статей: Brusatte and Clark, Scottish Journal of Geology, 2015, 51: 157–64; Brusatte et al., Scottish Journal of Geology, 2016, 52: 1–9; dePolo et al., Scottish Journal of Geology, 2018, 54: 1–12; Young et al., Scottish Journal of Geology, 2019, 55: 7–19; dePolo et al., PLoS ONE, 2020, 15[3], e0229640. Моя работа по находкам из Ская проводится совместно с большим коллективом коллег и студентов, куда входят Том Челландс, Марк Уилкинсон, Дугальд Росс, Пейдж деПоло, Давид Фоффа, Нил Кларк и многие другие. Нил Кларк написал ряд важных статей о динозаврах из Ская, а Дуги Росс сделал много значимых находок окаменелостей.

Книга Хью Миллера «Плавание на «Бетси»» (The Cruise of the Betsey) вышла в Эдинбурге в 1858 г. и доступна онлайн: https://minorvictorianwriters.org.uk/miller/b_betsey.htm. Замечательная биография Миллера «Хью Миллер: каменщик, геолог, писатель» опубликована палеонтологом Майклом Тейлором, моим коллегой по Национальному музею Шотландии (Hugh Miller: Stonemason, Geologist, Writer, National Museum of Scotland, 2007). Уолдман и Сэвидж опубликовали свое описание бореалестеса в 1972 г. (Journal of the Geological Society, 128: 119–25). Описание черепа бореалестеса, сделанное Эльзой, опубликовано в 2021 г. (Panciroli et al., Zoological Journal of the Linnean Society, zla 144); она также опубликовала отдельную работу о челюстях и зубах (Journal of Vertebrate Paleontology, 2019, 39: e1621884) и еще одну — о каменистой кости, окружающей улитку (Papers in Palaeontology, 2018, 5: 139–56). Ей принадлежат и другие работы о млекопитающих из Ская, оказавшихся довольно разнообразными. Среди них — стереогнат (Stereognathus), представитель тритилодонтид, группы «не совсем млекопитающих», куда входят также олигокифус и кайентатерий; первоначально он был описан Уолдманом и Сэвиджем в статье 1972 г., а потом его заново описали Эльза, я и наши коллеги в статье 2017 г. (Journal of Vertebrate Paleontology, e1351448). А еще вареолестес (Wareolestes), примитивное млекопитающее типа морганукодона (Panciroli et al., Papers in Palaeontology, 2017, 3: 373–86) и палеоксонодон (Palaeoxonodon), более млекопитающее, близкородственное териевым, то есть сумчатым и плацентарным (Panciroli et al., Acta Paleontologica Polonica, 2018, 63: 197–206).

Прекрасный анализ темы происхождения лактации предлагает Лиам Дрю в своей книге «Я — животное»[59]. Когда я писал этот раздел, я также во многом опирался на увлекательный материал о молочных железах и лактации, опубликованный в 2002 г. Олафом Офтедалем (Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia, 7: 225–52). Хрупкие окаменелости семейства кайентатериев описали Ева Хоффман и Тим Роу в Nature (2018, 561: 104–8). Статья Чжоу и соавторов о микродокодоне, упомянутая выше, — лучший источник информации об эволюции подъязычной кости и мышц гортани.

Существует обширная литература по костям среднего уха млекопитающих, и для начала я порекомендую читателям четыре статьи. Во-первых, Лоу Чжэ-Си написал чудесный обзор эволюции уха в 2011 г. (Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 42: 355–80), где рассматриваются строение уха, гомология слуховых косточек, эволюционная преемственность между составной челюстью цинодонтов и челюстью млекопитающих, а также генетические, эволюционные и эмбриональные данные, которые помогают нам понять, как эволюционировало ухо. Во-вторых, Нил Антвал и его коллеги дали обзор, где соединяются исторический очерк ключевых исследований уха млекопитающих и анатомические, генетические и эмбриологические свидетельства эволюции уха (Journal of Anatomy, 2012, 222: 147–60). В-третьих, Вольфганг Майер и Ирина Руф написали исторический обзор, где рассказывается, как исследователи — начиная с XVI в. — изучали слуховые косточки млекопитающих и разбирались в их происхождении и эволюционной траектории (Journal of Anatomy, 2015, 228: 270–83). Наконец, безусловно, стоит прочитать важную работу Эдгара Эллина, где излагается последовательность эволюции уха млекопитающих (Journal of Morphology, 1975, 147: 403–38).

Другие важные статьи, где более подробно рассказывается о видах, упомянутых мною в тексте: описание ляоконодона, млекопитающего с переходным средним ухом (Meng et al. Nature, 2011, 472: 181–85); описание ориголестеса, млекопитающего, у которого косточки среднего уха отделились от окостеневшей полоски так называемого меккелева хряща (Mao et al. Science, 2019, 367: 305–8; отмечу здесь, что Лоу Чжэ-Си выдвигает альтернативное предположение, согласно которому «отделение» хряща на самом деле результат повреждения окаменелости, а не анатомическое по своей природе); описание многобугорчатого джехолбатора (Jeholbaatar), открытие которого показало, что сочленение слуховых косточек отражает характер предковых жевательных движений, когда это был еще челюстной сустав (Wang et al. Nature, 2019, 576: 102–5); описание строения уха и челюсти ранних однопроходных, показавшее, что отделенное среднее ухо развилось у них независимо от сумчатых и плацентарных (Rich et al. Science, 2005, 307: 910–14); и описание арборохарамии аллинхопсони (Arboroharamiya allinhopsoni), харамииды со слуховыми косточками, отделившимися от челюсти (Han et al. Nature, 2017, 551: 451–56). Некоторые из этих работ могут быть непонятны для неспециалиста (или для палеонтолога, чья исходная специальность — динозавры), и этот читатель благодарен комментариям Анны Уайл — ведущего специалиста по многобугорчатым, — которыми сопровождаются некоторые статьи в Nature.

Отмечу, что через несколько месяцев после того, как я написал черновой вариант этой главы, моя бывшая аспирантка Сара Шелли, мой коллега и наставник Джон Уайбл и еще несколько соавторов опубликовали важную статью о строении уха харамиид, выводы которой имеют большое значение для понимания многократного отделения слуховых косточек в истории млекопитающих (Wang et al., Nature, 2021, 590: 279–83). Они переосмыслили некоторые термины, нагруженные традицией, и здесь я следую их употреблению терминологии. В первую очередь термин «отделенное среднее ухо» они применяют к полному отсутствию костных или хрящевых сочленений между слуховыми косточками и костями челюсти, то есть к такому строению, которое многие предыдущие авторы характеризовали как дефинитивное маммальное среднее ухо (Definitive Mammalian Middle Ear, или DMME). Наконец, в статье Wang et al. (2021) предлагается новая гипотеза, объясняющая различия формы челюстных суставов у однопроходных и у группы сумчатых плюс плацентарных: они различаются по форме не потому, что отражают различные жевательные движения предковых челюстных костей (как предполагалось в статье Wang et al. [2019], упомянутой выше, и как пишу я в гл. 3), а потому, что соприкасающийся сустав однопроходных, как предполагают авторы, эволюционно предшествует более сложному сочлененному суставу, характерному для нас. Спор еще не завершен!

Два новейших исследования той же команды эмбриологов и палеонтологов показывают, насколько просто отделить меккелев хрящ от слуховых косточек у современных млекопитающих. Одно, Anthwal et al. (Nature Ecology & Evolution, 2017, 1: 0093), посвящено хондрокластам у мышей (плацентарных), а другое — Urban et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2017, 284: 20162416) — гибели клеток у опоссумов (сумчатых). Хотя в книге я не касался этого, у истории челюстей и ушей есть еще один увлекательный аспект: некоторые гены, экспрессирующиеся в челюстях рептилий, у млекопитающих экспрессируются в ушах (например, ген Bapx1), что еще более надежно свидетельствует о происхождении слуховых косточек от челюстных костей. Эту работу в 2004 г. опубликовал коллектив под руководством Абигайль Такер, куда входил мой эдинбургский коллега — легендарный генетик Боб Хилл (Development, 131: 1235–45).

Глава 4. Революция млекопитающих

Историю собственной жизни Зофья Келан-Яворовская рассказывает в книге «В поисках ранних млекопитающих» (In Pursuit of Early Mammals. Indiana University Press, 2012), где также представлены краткие обзоры происхождения млекопитающих, перехода от цинодонтов к млекопитающим и мезозойских групп млекопитающих. Другие аспекты биографии Зофьи я узнал из личной беседы с ней тем летним днем 2010 г. и зафиксировал в своем полевом дневнике. Кроме того, ее собственный рассказ о первых польско-монгольских экспедициях присутствует в ее книге 1969 г. «Охота за динозаврами» (Hunting for Dinosaurs, MIT Press). Открытия польско-монгольской команды описаны в обширной серии статей, на которые даются обильные ссылки в книге Зофьи 2012 г. Многие из них вышли в Palaeontologia Polonica — беглый просмотр каталога архивов этого журнала в сети или в библиотеке позволит найти массу информации. В том числе ее важнейшие статьи 1970 и 1974 гг. по многобугорчатым.

Биография Чепмена Эндрюса и его центральноазиатские экспедиции описаны в книге Чарльза Галленкампа «Охотник за драконами» (Dragon Hunter. Viking, 2001). О совместных экспедициях Американского музея естественной истории и Монгольской академии наук в начале 1990-х рассказано в упоительной книге Майкла Новачека «Динозавры Пылающих скал» (Dinosaurs of the Flaming Cliffs. Anchor Books, 1996), одной из моих любимых книг в старших классах, когда я уже увлекался палеонтологией. Местонахождение Ухаа-Толгод — где обнаружено столько многобугорчатых — впервые описали Дашзэвэг, Новачек, Норелл и др. (Nature, 1995, 374: 446–49). Данные о геологии местонахождений и подробные «криминалистические» доказательства того, что окаменелости образовались в смытых наводнением песчаных дюнах, см. в статьях: Loope et al. (Geology, 1998, 26: 27–30); Dingus et al. (American Museum Novitates, 2008, 3616: 1–40).

О юрско-меловом пограничье подробно рассказывается в моей книге «Время динозавров»[60], с соответствующей библиографией. Наиболее практичное общее описание изменений климата и среды — в статье Джона Теннанта и его коллег (Biological Reviews, 2017, 92: 776–814). Джон, молодой палеонтолог, выступавший за открытость научных знаний и открытый доступ к научным публикациям, трагически погиб, разбившись на мотоцикле, весной 2020 г., когда я писал эту главу.

Общие сведения по многобугорчатым можно найти в хороших работах Зофьи 2012 г. (см. выше), в «Происхождении и эволюции млекопитающих» Тома Кемпа, а также великолепной энциклопедии «Млекопитающие эры динозавров» под совместной редакцией Зофьи, Лоу Чжэ-Си и Ричарда Сифелли (см. выше). Приведенные мною данные о том, что многобугорчатые составляют 70 % ископаемых млекопитающих Гоби, взяты из статьи о микроструктуре костей и росте ранних млекопитающих: Chinsamy and Hurum (Acta Palaeontologica Polonica, 2006, 51: 325–38).

Важные работы о питании многобугорчатых опубликовали Филип Гингрич, в 1977 г. представивший доказательства возвратного жевательного движения в главе книги «Закономерности эволюции» (Patterns of Evolution, Elsevier), Зофья в соавторстве с Питером Гамбаряном, описавшим черепные мышцы (Acta Palaeontologica Polonica, 1995, 40: 45–108), и Дэвид Краузе (Paleobiology, 1982, 8: 265–313). Что касается локомоции многобугорчатых, их поворачивающийся голеностоп и способность лазить по деревьям описаны Фэришем Дженкинсом и Краузе (Science, 1983, 220: 712–15; Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 1983, 150: 199–246); мой научный руководитель в бакалавриате Пол Серено и Малкольм Маккенна описали более развитые способности к быстрому передвижению (Nature, 1995, 377: 144–47); другие значимые работы принадлежат Зофье и Гамбаряну (Fossils and Strata, 1996, 36; Acta Palaeontologica Polonica, 1997, 42: 13–44).

Юрское многобугорчатое ругосодон (Rugosodon) — на данный момент древнейший сохранный ископаемый образец этой группы — описали Юань Чон-Си, Лоу и их коллектив (Science, 2013, 341: 779–83). Исследование Грега Уилсона по эволюции зубов многобугорчатых опубликовано в Nature (2012, 483: 457–60); другое исследование Дэвида Гроссникла и Дэвида Полли показало сходные закономерности возрастающего разнообразия зубов на другой выборке данных (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2013, 280: 20132110). Наша команда — Золтан Ксики-Сава, Матиас Времир, Мэн Цзинь, Марк Норелл и я сам — описали в 2018 г. литовоя (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 115: 4857–62), и в этой же статье присутствует более обширный обзор островных когайонид Румынии. В 2021 г. Люк Уивер, будучи еще аспирантом, возглавил коллектив, описавший открытие общественной группы многобугорчатых в Монтане (Nature Ecology & Evolution, 5: 32–37) — эта работа в числе его заслуг, за которые он получил Ромеровскую премию от Общества палеонтологии позвоночных.

Хороший источник общих сведений о происхождении и эволюции цветковых — книга «Ранние цветы и эволюция покрытосеменных» Эльзы Фрис, Питера Крейна и Кая Педерсена (Early Flowers and Angiosperm Evolution, Cambridge University Press, 2011). Древнейшая достоверная ископаемая находка цветкового растения — архефруктус (Archaefructus) — происходит из Ляонина и описана в Sun et al. (Science, 2002, 296: 899–904). Основная литература, к которой я обращался по теме ранних цветковых и причин их повышенной приспособляемости, включает статьи: Wing and Boucher (Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 1998, 26: 379–421), Boyce et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2009, 276: 1771–76), Feild et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2011, 108: 8363–66), Coiffard et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2012, 109: 20955–59), deBoer et al. (Nature Communications, 2012, 3: 1221), Chaboureau et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2014, 111: 14066–70). Один из этих палеоботаников — Кевин Бойс — был моим преподавателем, когда я учился в Чикагском университете. Через несколько лет после того, как я прошел у него курс, он выиграл стипендию Мак-Артура — «грант для гениев»!

Термин «Cretaceous Terrestrial Revolution» (в русском языке ему соответствует «меловая революция цветковых». — Прим. пер.) создали мои близкие друзьям и коллеги по сфере научных интересов: Грэм Ллойд, Марчелло Рута, Майк Бентон (три моих магистерских руководителя в Бристольском университете) и их коллеги в статье 2008 г. об эволюции динозавров (Proceedings of the Royal Society, Series B, 275: 2483–90). В разговорах с Майком Бентоном я получил дополнительные знания об этой «революции», в особенности об эволюции насекомых.

Существует обширная литература о строении, функциях и эволюции трибосфенических коренных зубов териевых — сложная тема, которую мне по необходимости в основном тексте пришлось чрезвычайно сократить, чтобы не утомлять читателей многостраничными описаниями зубных бугорков (как я попытался сделать в черновом варианте, до того, как красные карандаши редактора и моей супруги наставили меня на путь истинный). Два классических исследования — это статья Брайана Паттерсона 1956 г. Early Cretaceous mammals and the evolution of mammalian molar teeth, опубликованная в Fieldiana (13, 1–105), и статья Фазза Кромптона 1971 г. The Origin of the Tribosphenic Molar, вышедшая в Zoological Journal of the Linnean Society (50, supplement 1: 65–87). Позже Брайан Дэвис опубликовал ключевую работу о происхождении и функциях трибосфенических коренных зубов, где также показаны различия в закономерностях износа «трибосфенических по облику» зубов южных австралосфенид (Journal of Mammalian Evolution, 2011, 18: 227–44), а Юлия Шульц и Томас Мартин использовали трехмерные компьютерные модели, чтобы детально показать жевание трибосфеническими зубами (Naturwissenschaften, 2014, 101: 771–871). Хотя в основном тексте я не вдаюсь в подробности, трибосфенические коренные зубы — с их сложными стыкующимися режущими и растирающими поверхностями — требуют очень точных жевательных движений, чтобы выполнять свои задачи. В настоящее время ведутся споры о механике челюстей ранних трибосфенических териевых, и, скорее всего, движения у них были либо вращательными (Bhullar et al., Nature, 2019, 566: 528–32), либо боковыми, в горизонтальной плоскости (Grossnickle, Scientific Reports, 2017, 7: 45094), либо то и другое сочеталось. Описание древнейшего известного на данный момент представителя трибосфенических териевых — юрамайи (Juramaia) — опубликовали Лоу Чжэ-Си и его коллеги в 2011 г. (Nature, 476: 442–45).

Дэвид Гроссникл опубликовал ряд важных исследований о том, как эволюция трибосфенических коренных зубов отразилась на эволюции териевых и эволюции млекопитающих вообще. Среди них — его обзорная статья (в соавторстве со Стефани Смит и Грегом Уилсоном), доказывающая, что инновации у млекопитающих часто начинаются в нишах мелких насекомоядных (Trends in Ecology and Evolution, 2019, 34: 936–49); статья в соавторстве с Дэвидом Полли об эволюции зубов и челюстей млекопитающих во времени (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2013, 280: 20132110) и статья в соавторстве с Элисом Ньюхемом по диверсификации трибосфенических териевых во время и после меловой революции цветковых (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2016, 283: 20160256; обратите внимание, что, по их мнению, диверсификация происходила в основном после «революции» и не обязательно во время нее). С Дэйвом я впервые познакомился, когда в 2013 г. он присоединился к нашей полевой экспедиции в Нью-Мексико по приглашению Анны Уайл, специалиста по многобугорчатым. Затем Дэйв защитил диссертацию в Чикаго, под руководством Лоу Чжэ-Си, и быстро стал ведущим специалистом по эволюции юрских и меловых млекопитающих. Кроме того, он один из самых забавных и мятежных ученых в этой области (в хорошем смысле).

Генетические основы многофункциональности трибосфенических зубов териевых изучались многими специалистами по биологии и палеонтологии развития. Ключевые статьи: Jernvall et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2000. 97: 14444–48), Kavanagh et al. (Nature, 2007, 432: 211–14), Salazar-Ciudad et al. (Nature, 2010, 464: 583–86), and Harjunmaa et al. (Nature, 2014, 512: 44–48).

То, как эволюция трибосфенических зубов (наряду со многими другими инновациями млекопитающих) отразилась на структуре и экологии сообществ, освещается в недавней статье Мэн Цзиня, Каролины Стрёмберг и Грега Уилсона в Proceedings of the National Academy of Sciences [USA] (2019, 116: 9931–40).

В последние годы описано много меловых эутериев и метатериев, от великолепных по сохранности скелетов из Ляонина до фрагментарных — но очень важных — зубов из Северной Америки (многими из которых занимаются Ричард Сифелли, Брайан Дэвис и их коллеги). Спорный синодельфис из Ляонина был описан коллективом Лоу как древнейший метатерий (Science, 2003, 302: 1934–1940), но недавно переопределен как базальный (примитивный) эутерий коллективом Би Шуньдуна в статье, посвященной описанию нового ляонинского эутерия — амболестеса (Ambolestes) (Nature, 2018, 558: 390–95). Ключевой источник по ранней эволюции метатериев — обзорная статья коллектива авторов, при участии Грега Уилсона и меня, под руководством Тома Уильямсона (ZooKeys, 2014, 465: 1–76). Она продолжает статью, посвященную анализу родословной мел-палеогеновых метатериев, которую мы с Томом опубликовали с еще более многочисленными соавторами (Journal of Systematic Palaeontology, 2012, 10: 625–51). Книги «Млекопитающие эры динозавров» и «В поисках ранних млекопитающих» (см. выше) дают великолепный обзор эутериев и метатериев из Гоби с библиографией по всей ключевой старой литературе. Позже коллектив Американского музея опубликовал несколько важных новых находок Deltatheridium, подтвердив их связь с метатериями (Rougier et al., Nature, 1998, 396: 459–63). Еще одна интересная недавняя статья посвящена позднемеловому североамериканскому метатерию дидельфодону, тоже свирепому охотнику в мелкоразмерной нише (Wilson et al., Nature Communications, 2017, 7: 13734).

Первые встречи человека с однопроходными (утконосами и ехиднами) не сохранились в письменной истории, хотя австралийские аборигены сосуществовали с этими необычными животными много тысячелетий. Однако первые встречи европейцев с этими животными описывались неоднократно. В своем рассказе я опирался на статью Брайана Холла 1999 г. об утконосе (BioScience, 49: 211–18) и захватывающее повествование Лиама Дрю в книге «Я — животное»[61]. Информацию о Джоне Хантере я брал из разнообразных сетевых источников, в том числе неплохой биографической справки в «Википедии» (да, даже ученым приходится порой заглядывать в «Википедию», особенно по темам, не относящимся к сфере нашей прямой компетенции). Более подробный источник — написанная в 2009 г. Робертом Барнсом биография Хантера «Неожиданный лидер: Жизнь и эпоха капитана Джона Хантера» (An Unlikely Leader: The Life and Times of Captain John Hunter, Sydney University Press).

Ключевые публикации об ископаемых однопроходных и австралосфенидах из линии однопроходных по названиям видов: Obdurodon (Woodburne and Tedford, American Museum Novitates, 1975, 2588: 1–11; Archer et al., Australian Zoologist, 1978, 20: 9–27; Archer et al., Platypus and Echidnas, 1992, Royal Zoological Society of New South Wales; Musser and Archer, Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 1998, 353: 1063–79); Steropodon (Archer et al., Nature, 1985, 318: 363–66; Rowe et al., Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2008, 105: 1238–42); Ausktribosphenos (Rich et al., Science, 1997, 278: 1438–42); Ambondro (Flynn et al., Nature, 1999, 401: 57–60); Asfaltomylos (Rauhut et al., Nature, 2002, 416: 165–68). Еще одно важное открытие, не упомянутое мною в основном тексте, — тейнолоф (Teinolophos), которому дал название коллектив Рича и Викерс-Рич в 1999 г. и который недавно был описан более подробно (Alcheringa, 2016, 40: 475–501).

Лоу Чжэ-Си, Зофья Келан-Яворовская и Ричард Сифелли опубликовали собственный генеалогический анализ, по итогам которого были выделены группы северных трибосфенических териев и южных ложно-трибосфенических австралосфенид, в Nature (2001, 409: 53–57). Тут надо признать, что не все специалисты по млекопитающим принимают эту филогению и что команда Рича и Викерс-Рич возражает, полагая, что некоторые из южных видов близкородственны териевым и обладают настоящими трибосфеническими зубами. Оставим тонкости этой дискуссии за пределами книги, но, как мне кажется, перевес данных — в пользу раздельного происхождения северной и южной линий. Независимое происхождение трибосфенических зубов подкрепляется некоторыми удивительными находками, не упомянутыми мною в основном тексте, — так называемых псевдотрибосфенических млекопитающих, таких как шуотерии (Shuotherium) (Chow and Rich, Australian Mammalogy, 1982, 5: 127–42) и псевдотрибы (Pseudotribos) (Luo et al., Nature, 2007, 450: 93–97), которые имеют требосфеноподобные задние зубы: талонидный бассейн располагается перед тригонидными гребнями. Эти странные млекопитающие — возможно, расположенные на родословном древе близко к южным австралосфенидам — являют собой весомое доказательство того, что у различных групп млекопитающих трибосфенические зубы возникали независимо и, по-видимому, неоднократно. Это классический случай конвергентной эволюции: когда сходные экологические условия или другие формы давления отбора приводят к независимой эволюции похожих анатомических структур (например, зубов) у отдаленно родственных групп.

Череп млекопитающего винтана впервые описан Краузе и его коллегами в 2014 г. в Nature (515: 512–17), затем они посвятили ему чрезвычайно подробное исследование, результаты которого изложили в серии статей в «Записках Общества палеонтологии позвоночных» (Memoir of the Society of Vertebrate Paleontology, 2014), в которой приняли участие несколько авторов. Впоследствии команда Краузе описала адалатерия в кратком докладе (Nature, 2020: 581, 421–27) и серии статей в очередном выпуске «Записок Общества палеонтологии позвоночных» за 2020 г. Дальнейшие сведения о гондванатериях можно найти в книгах «Млекопитающие эпохи динозавров» и «В поисках ранних млекопитающих». Аргентинский дриолестоид кронопио (Cronopio) описан Rougier et al. (Nature, 2011, 479: 98–102).

Отмечу здесь также, что в последнем абзаце главы я утверждаю, что в конце мелового периода существовали различные группы млекопитающих, различавшиеся по рациону (например, насекомоядные эутерии, травоядные многобугорчатые). Это верно, но не означает, что, к примеру, все эутерии были насекомоядными. Большинство упомянутых групп демонстрировали как минимум некоторое разнообразие питания.

Глава 5. Гибель динозавров и выживание млекопитающих

Кимбетопсалис, новый вид многобугорчатых, открытый Кариссой Рэймонд, описан нами в 2016 г. (Williamson et al., Zoological Journal of the Linnean Society, 177: 183–208). В этой главе я использовал материалы своих полевых заметок, пресс-релиза, выпущенного Университетом штата Небраска, и интервью Тома и Кариссы на National Public Radio. Дальнейшие сведения об окаменелостях Нью-Мексико приводятся ниже.

О мел-палеогеновом вымирании существует обширная литература. Вероятные последствия падения астероида для динозавров и млекопитающих Северной Америки я описываю в книге «Время динозавров»[62], где также приводятся многочисленные ссылки на источники. Гипотеза, что вымирание вызвано астероидом, впервые была предложена коллективом под руководством отца и сына — Луиса и Уолтера Альваресов (Science, 1980, 208: 1095–1108) и примерно в то же время независимо выдвинута голландским геологом Яном Смитом. Уолтер Альварес написал чудесную научно-популярную книгу «Тираннозавр и роковой кратер» (T. rex and the Crater of Doom. Princeton University Press, 1997), где рассказывается, как он обнаружил в отложениях на мел-палеогеновой границе химический след иридия, указывающий на астероид, и как в последующее десятилетие накапливалось все больше данных в пользу его теории, пока наконец в Мексике не нашли кратер Чикшулуб, ставший решающим доказательством того, что около 66 млн лет назад в Землю врезался астероид (или комета). В книге Уолтера есть ссылки на самые важные источники, существовавшие на момент ее написания.

Вопрос о том, был ли этот астероид причиной вымирания нептичьих динозавров и других животных в конце мелового периода, пока еще продолжает обсуждаться. Критики астероидной теории предлагают в качестве альтернативного объяснения извержения Деканских траппов в Индии — мегавулканов, сопоставимых по масштабам с извержениями, вызвавшими пермско-триасовое вымирание. Если говорить о динозаврах, то я возглавлял коллектив палеонтологов, которые рассмотрели все данные и решительно заключили: основным виновником был астероид (Biological Reviews, 2015, 90: 628–42), и эту точку зрения я высказал также в статье в журнале Scientific American (Dec. 2015, 313: 54–59). Недавнее исследование Пинчелли Халл и ее коллег — большого коллектива авторов, куда вошли мой сотоварищ по Эдинбургскому университету профессор Дик Крун и мои соотечественники по полевым экспедициям Дан Пеппе и Джессика Уайтсайд, — убедительно доказывает, что вымирание полностью обусловлено астероидом и что индийский вулканизм вряд ли сыграл каку ю-то роль (Science, 2020, 367: 266–72); аналогичной позиции придерживаются Але Кьяренца с коллегами на основании результатов климатического и экологического моделирования (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2020, 117: 17084–93). Хотя я сомневаюсь, что в споре поставлена точка, для меня почти нет сомнений в том, что, если бы не падение астероида, вымирания не произошло бы, хотя, возможно, вулканизм усугубил вымирание или затруднил восстановление. В еще одном недавнем исследовании, опубликованном, когда я писал эту главу, показано, что угол, под которым астероид врезался в Землю, был особенно смертоносным (Collins et al., Nature Communications, 2020, 11: 1480).

Билл Клеменс был добрым и отзывчивым джентльменом, с которым я не раз имел удовольствие беседовать на собраниях Общества палеонтологии позвоночных. Он также, не жалея сил и времени, делился опытом с моей аспиранткой Сарой Шелли, когда она писала диссертацию. Билл опубликовал множество статей о млекопитающих Хелл-Крик и формаций Форт-Юнион в Монтане. В числе его важнейших работ — глава в коллективной монографии «Формация Хелл-Крик и мел-палеогеновая граница на севере Великих Равнин» (The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains. Geological Society of America Special Paper, 361: 217–45). Билл с Джозефом Хартманом написали обзор по истории палеонтологических раскопок в формации Хелл-Крик, вошедший в коллективную монографию 2014 г. «Конец мелового периода в типовом местонахождении формации Хелл-Крик в Монтане и прилегающих областях» (Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas. Geological Society of America Special Paper, 503: 1–87). В начале своей научной деятельности Билл написал фундаментальный труд из трех частей о млекопитающих позднемеловой формации Ланс в штате Вайоминг, примерно равной по возрасту формации Хелл-Крик, все три части которого выходили в серии University of California Publications in Geological Sciences (1964, 1966, and 1973). Подробности истории о том, как странно пересеклись пути Билла и Унабомбера, взяты из беседы с Анной Уайл, которая искренне восхищается своим научным консультантом. Анна рассказала мне еще одну историю странной встречи с насилием: одним из ранчо в Монтане, на котором Анна с Биллом собирали окаменелости, владел игровой магнат Тед Биньон, трагически погибший во время громкого происшествия 1998 г.

Грегу Уилсону Мантилье, его ученикам и коллегам принадлежит ряд важных работ об эволюции млекопитающих во время мел-палеогенового вымирания в Монтане, в которых выясняется, кто вымер, кто выжил и по каким причинам. В их числе — написанные им единолично статьи в журналах Journal of Mammalian Evolution (2005, 12: 53–75), Paleobiology (2013, 39: 429–69) и в упомянутой выше коллективной монографии 2014 г. (Geological Society of America Special Paper, 503: 365–92). Совместно с коллегами Грег в 2016 г. описал удивительную новую находку дидельфодона (Nature Communications, 7:13734). Совсем недавно Грег с Биллом входили в состав группы, возглавляемой аспиранткой Грега Стефани Смит (одним из ведущих молодых специалистов по ископаемым млекопитающим нашего времени), которая в 2018 г. описала карьер Z-Line и другие местонахождения, свидетели палеоцена, — это лучшие обзоры сообществ млекопитающих, живших вскоре после падения астероида (Geological Society of America Bulletin, 130: 2000–2014). В исследованиях других авторов рассматривались меловые и палеоценовые млекопитающие со всего запада Северной Америки (Longrich et al. Journal of Evolutionary Biology, 2016, 29: 1495–512) и сравнительные темпы вымирания многобугорчатых, метатериев и эутериев в Северной Америке (Pires et al. Biology Letters, 2018, 14: 20180458).

Причины вымирания динозавров в конце мелового периода более подробно обсуждаются у меня во «Времени динозавров». Покерный термин «рука мертвеца» применительно к неудаче динозавров при падении астероида я позаимствовал у моего коллеги Грега Эриксона. Происхождение этого термина связано с трагической историей Дикого Билла Хикока (который, оказывается, родился совсем недалеко от моего родного города Оттавы, штат Иллинойс).

Исторический очерк о Копе, геолого-разведочном проекте Уилера, Болдуине и других открытиях в бассейне Сан-Хуан основан на беседах с Томом Уильямсоном и Сарой Шелли, а также серии захватывающих статей выдающегося специалиста по млекопитающим и популяризатора Джорджа Гейлорда Симпсона, занимавшегося собственными раскопками в Нью-Мексико, хотя его интересовали в основном более поздние, эоценовые млекопитающие. Это работы, опубликованные в 1948 (American Journal of Science, 246: 257–82), 1951 (Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 103: 1–21), 1959 (American Museum Novitates, 57: 1–22) и 1981 гг. (глава в сборнике «Достижения палеонтологии бассейна Сан-Хуан» — Advances in San Juan Basin Paleontology. University of New Mexico Press). О «костяных войнах» — соперничестве Копа и Марша — я рассказываю во «Времени динозавров»[63]. Много дополнительной информации можно найти в отличной книге Джона Фостера «Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир» (Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press, 2007).

Коп опубликовал так много статей о млекопитающих из «мергелей Пуэрко», что привести их здесь все невозможно. Фундаментальное исследование Тома Уильямсона по млекопитающим формации Насимьенто, ставшее темой его диссертации и изданное в 1996 г. (New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 8: 1–141), содержит ссылки на всю важную историческую литературу. Ключевые публикации Копа — отчет для геолого-разведочного проекта Уилера 1875 г. (Annual Report of the Chief of Engineers for 1875, p. 61–97), где впервые упоминаются «мергели Пуэрко», ряд коротких статей, опубликованных им в The American Naturalist за 1880-е гг., и толстый (мягко выражаясь) том, часто именуемый «Библией Копа», который он издал в 1884 г. под заглавием «Позвоночные третичных формаций Запада» (The Vertebrata of the Tertiary Formations of the West. Book 1. Report of the U. S. Geological Survey of the Territories [Hayden Survey], p. 1–1009). Еще одно критическое исследование млекопитающих Нью-Мексико было опубликовано У. Д. Мэтью в 1937 г. (Transactions of the American Philosophical Society, 30: 1–510).

Лучший источник общих сведений о палеоценовых млекопитающих типа кондиляртр, тениодонтов и пантодонтов — книга «Начало эры млекопитающих» (The Beginning of the Age of Mammals), написанная выдающимся специалистом по ископаемым млекопитающим Кеннетом Роузом (Johns Hopkins University Press, 2016). Сара Шелли, защитив свою диссертацию в Эдинбургском университете в 2017 г., опубликовала немалую ее часть — монографическое описание кондиляртра периптиха (Periptychus), близкого родича эктоконуса, тоже из Нью-Мексико, — в 2018 г. (PLoS ONE, 13[7]: e0200132). Скоро выйдут и другие главы! Тениодонты всесторонне освещаются Робертом Шохом (Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, Yale University, 1986, 42: 1–307), а мы с Томом Уильямсоном описали окаменелые остатки вортмании из Нью-Мексико в 2013 г. (PLoS ONE, 8[9]: e75886). Пантодонты подробно исследованы Элвином Саймонсом (Transactions of the American Philosophical Society, 1960, 50: 1–99). Сейчас у меня есть аспиранты, изучающие кондиляртр (Софья Холпин, Ганс Пюшель), тениодонт (Зоя Киникопулу) и пантодонт (Пейдж деПоло), так что следите за ними и их публикациями!

Плаценты млекопитающих устроены сложно и удивительно, и они заслуживают куда больше места, чем я смог уделить им в этой главе. Начальные сведения о том, как они функционируют и как они появились в ходе эволюции, лучше всего получить из книги Лиама Дрю «Я — животное»[64]. Нил Шубин в своей книге «Требуется сборка»[65] (Some Assembly Required, 2020) увлекательно рассказывает о том, как плацента приспособила вирусную ДНК для того, чтобы защитить себя от отторжения материнским организмом, и как клетки матки развили адаптации, позволяющие плаценте в буквальном смысле внедряться в маточные стенки. Вот интересные статьи об эволюции плаценты: Chavan et al. (Placenta, 2016, 40: 40–51), Wildman et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2006, 103: 3203–08), and Roberts et al. (Reproduction, 2016, 152: R179–R189). Зофья Келан-Яворовская впервые сообщила о возможном наличии сумчатых костей у эутериев мелового периода на основании обнаруженных ее командой тазовых костей эутериев барунлестеса (Barunlestes) и залямбдалестеса (Zalambdalestes) с суставными впадинами для сумчатых костей (Nature, 1975, 255: 698–99). Сами сумчатые кости были впоследствии обнаружены у скелетов эутериев из Гоби Ukhaatherium и животного, скорее всего относящегося к роду Zalambdalestes: Novacek et al. (Nature, 1997, 389: 483–86). Характеризуя яйцо как «паек», а плаценту — как многофункциональный орган, я вдохновлялся цитатами из интервью исследователя Келси Кулахан в радиопрограмме Pulse в январе 2020 г.

Моя исследовательская группа недавно опубликовала несколько материалов о мозге и органах чувств палеоценовых млекопитающих. Этой работой руководили Орнелла Бертран, стажировавшаяся у меня в лаборатории (Journal of Anatomy, 2020, 236: 21–49); Джо Кэмерон, бывший магистрантом в моей лаборатории (The Anatomical Record, 2019, 302: 306–24); и Джеймс Наполи, проходивший студенческую практику в моей лаборатории (Journal of Mammalian Evolution, 2018, 25: 179–95). Как раз во время подготовки этой книги к печати замечательное исследование Орнеллы об эволюции мозга ранних плацентарных приняли к публикации в Science! В числе других важных работ об эволюции мозга млекопитающих — передовые исследования Гарри Джерисона, в первую очередь его книга 1973 г. «Эволюция мозга и разума» (Evolution of the Brain and Intelligence, Academic Press).

Есть несколько важных исследований об эволюции размеров тела палеоценовых млекопитающих, показывающих, что их масса росла взрывными темпами после мел-палеогенового вымирания. Среди самых авторитетных — две статьи блестящего специалиста по палеостатистике Джона Олроя (Systematic Biology, 1999, 48: 107–18) и Грэма Слейтера, специалиста по применению статистических моделей к эволюционным трендам (Methods in Ecology and Evolution, 2013, 4: 734–44). В последнее время многие молодые палеонтологи изучали, как менялись различные аспекты биологии млекопитающих на мел-палеогеновом рубеже: Дэвид Гроссникл и Элис Ньюхэм исследовали форму коренных зубов, которая является косвенным показателем рациона (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2016, 283: 20160256); Джемма Беневенто — форму челюстей, еще одно косвенное свидетельство рациона (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2019, 286: 20190347); Томас Холлидей — характеристики скелета, отражающие анатомию в целом (Biological Journal of the Linnean Society, 2016, 118: 152–68).

Глава 6. Модернизация млекопитающих

Все животные, которых я упоминаю в своем рассказе, известны по находкам в Месселе, а многие подробности (такие как одноплодная беременность кобылы, анатомические особенности животных и их питание) основываются на реальных ископаемых находках. Сочиняя эту историю, я опирался на лучший источник информации о Месселе — книгу «Мессель: древняя парниковая экосистема» (Messel: An Ancient Greenhouse Ecosystem, ed. by Krister Smith, Stephan Schall, and Jö rg Habersetzer. Senckenberg Museum, Frankfurt, 2018), где есть специальные главы обо всех группах млекопитающих и других животных (птицах, крокодилах, черепахах), о растениях, об окружающей среде, а также о том, как возникло озеро при вулканическом извержении и как, вероятно, погибали животные из-за вулканических газов. Другие важные источники — сайт ЮНЕСКО (https://whc.unesco.org/en/list/720/), статья Герхарда Шторха в Scientific American (1992, 266[2]: 64–69) и краткий обзор Кена Роуза о мессельских млекопитающих (Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 2012, 92: 631–47).

Про нашу главную героиню — лошадь еврогиппус — существует несколько отличных статей. Название ей дал Йенц Лоренц Францен, один из ведущих специалистов по Месселю, в 2006 г. (Senckenbergiana Lethaea, 86: 97–102). Многие годы, до появления статьи Францена, еврогиппус отождествлялся с другим видом лошадей из Месселя, пропалеотерием (Propalaeotherium). Францен с коллегами описали великолепно сохранившийся скелет самки еврогиппуса с плодом внутри в серии статей (PLoS ONE, 2015, 10[10]: e0137985; Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 2017, 97: 807–32). Францен и его коллеги, включая Фила Гингрича, упоминаемого далее в этой главе, в 2009 г. описали примата дарвиния, снискав международное признание (PLoS ONE, 4[5]: e5723).

Филогения млекопитающих — построение их родословных деревьев — имеет долгую и непростую историю. Для общего представления о современном состоянии знаний и о том, как мы пришли к ним после многих десятилетий спора, рекомендую соответствующие разделы книги Лиама Дрю «Я — животное»[66], общий обзор генеалогии млекопитающих Николь Фоли и ее коллег (Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 2016, 371: 20150140), а также более подробное описание отношений родства между млекопитающими Роберта Ашера — специалиста по ранней эволюции млекопитающих и замечательного писателя — в книге «Пособие по зоологии: Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих» (Handbook of Zoology: Mammalian Evolution, Diversity and Systematics. DeGruyter, 2018). Знаменитое родословное древо Джорджа Гейлорда Симпсона 1945 г. было опубликовано в Bulletin of the American Museum of Natural History (85: 1–350), а более поздний вариант Майкла Новачека — в Nature (1992, 356: 121–25). Биографические сведения о Симпсоне взяты из «Зверей Эдема» Дэвида Рейнса Уоллеса, а более подробно с жизнью Симпсона можно познакомиться в книге Лео Лапорте «Джордж Гейлорд Симпсон: Палеонтолог и эволюционист» (George Gaylord Simpson: Paleontologist and Evolutionist. Columbia University Press, 2000).

За последние двадцать пять лет построено много родословных деревьев млекопитающих на основании ДНК — как млекопитающих в целом, так и отдельных групп типа приматов и грызунов с детализацией родства на уровне видов. Важнейшие ранние исследования, которые установили генетические родословные млекопитающих и выявили четыре основных кластера — афротерии, ксенартры, эуархонтоглиры и лавразиатерии, — были опубликованы Марком Спрингером и его коллегами, в числе которых Оле Мадсен, Майкл Стэнхоуп, Уильям Мерфи, Стивен О’Брайен, Эмма Тилинг и многие другие. Основные публикации: Springer et al. (Nature, 1997, 388: 61–64), Stanhope et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 1998, 95: 9967–72), Madsen et al. (Nature, 2001, 409: 610–14), Murphy et al. (Nature, 2001, 409: 614–18), Murphy et al. (Science, 2001, 294: 2348–51). Недавно ученые начали совмещать ДНК и анатомические признаки для построения деревьев на основе «совокупных доказательств» — в первую очередь назову родословную плацентарных, опубликованную Морин О’Лири и ее коллегами в рамках проекта «Древо жизни млекопитающих», финансируемого Национальным научным фондом (Science, 2013, 339: 662–67). Когда я рассказываю о неожиданных сближениях на древе ДНК, я говорю, что афротерии образуют «совершенно неожиданную связь, которую невозможно было предугадать по их анатомии», — это в целом правда, хотя следует отметить, что Эдвард Коп еще в конце XIX в. на основании анатомических признаков заявил, что златокроты (как известно теперь, принадлежащие к группе афротериев наряду со слонами и тенреками) заметно отличаются от европейских кротов.

Деревья, построенные исключительно на основе анатомии, выходят из употребления; одно недавно было опубликовано коллективом Томаса Холлидея, попытавшимся разобраться в отношениях родства «архаических» плацентарных палеоцена (Biological Reviews, 2017, 92: 521–50). Мой коллектив при поддержке Европейского исследовательского совета независимо работает над совмещением данных анатомии и ДНК для дальнейшего прояснения этих отношений, в особенности вопроса о связи «архаических» видов с современными. На данный момент мы опубликовали предварительные результаты в виде тезисов, но, пока я пишу эти строки, работа еще продолжается. Отдельное спасибо моим соруководителям по проекту Джону Уайблу и Тому Уильямсону, которые получили финансирование для нашего масштабного проекта и из Национального научного фонда. Следите за нашими публикациями!

Существует обширная литература о том, как используется метод молекулярных часов, чтобы установить время возникновения плацентарных в целом и отдельных подгрупп. Все более правдоподобным выглядит предположение, что плацентарные как таковые появились еще в меловой период, при динозаврах, и уже тогда возникли некоторые подгруппы, но настоящая взрывная фаза их эволюции наступила после падения астероида, в палеоцене. Однако все это основывается только на молекулярных часах, поскольку никто и нигде до сих пор не нашел достоверных ископаемых остатков мелового плацентарного. Возможно, они тогда встречались редко, или у них были ограниченные ареалы, или они были распространены, но нам просто трудно распознать их как плацентарных… или молекулярные часы ошибаются. Чтобы получить представление об этой дискуссии, см. обзорные статьи: Archibald and Deutschmann (Journal of Mammalian Evolution, 2001, 8: 107–24), Goswami (EvoDevo, 2012, 3:18).

Палеоцен-эоценовый термический максимум (ПЭТМ) — глобальное потепление 56 млн лет назад — событие, ставшее предметом активного изучения геологами, климатологами, биологами и многими другими специалистами. Лучшая обзорная статья о ПЭТМ, его причинах и продолжительности — Francesca McInerney and Scott Wing (Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2011, 39: 489–516). В ней приводятся все ключевые работы по ПЭТМ до 2011 г. Существуют более свежие геологические и климатологические исследования, где убедительно (на мой взгляд) доказана «виновность» североатлантических вулканов и их раскаленной магмы (Gutjahr et al., Nature, 2017, 548: 573–77; Jones et al., 2019, Nature Communications, 10: 5547). Эти новые исследования, по сути, подтверждают гипотезы, высказанные в Svensen et al. (Nature, 2004, 429: 542–45) and Storey et al. (Science, 2007, 316: 587–89), где отмечалось, что ПЭТМ совпал по времени с вулканическим разломом в Северной Атлантике. Более популярный и поэтический взгляд на ПЭТМ предлагает неподражаемый популяризатор науки Питер Брэннен в своей статье в Atlantic (август 2018).

ПЭТМ вызвал множественные последствия для окружающей среды. В мировом масштабе невероятный рост наземных температур за полярным кругом продемонстрирован в работах Weijers et al. (Earth and Planetary Science Letters, 2007, 261: 230–38), Eberle et al. (Earth and Planetary Science Letters, 2010, 296: 481–86); оценки температур в средних широтах даны в Naafs et al. (Nature Geoscience, 2018, 11: 766–71); про палящий жар в тропиках см. в Aze et al. (Geology, 2014, 42: 739–42). Локально для бассейна Бигхорн в штате Вайоминг признаки временного пересыхания показаны Краусом и Риггинсом (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2007, 245: 444–61); подъем температур подробно описали Росс Секорд и его коллеги (Nature, 2010, 467: 955–58), а изменения флоры — Скотт Уинг и его коллеги (Science, 2005, 310: 993–96).

Ископаемых млекопитающих бассейна Бигхорн и то, как отразился на них ПЭТМ, всю жизнь изучает Филип Гингрич со своими студентами. Краткий очерк биографии Гингрича, включая его меннонитское воспитание в Айове, дан в статье Томаса Мюллера в августовском выпуске National Geographic за 2010 г. В 2006 г. Гингрич опубликовал общедоступный обзор по теме ПЭТМ (Trends in Ecology and Evolution, 21: 246–53), а вслед за ним — две более специализированные статьи об изменениях размеров и видового разнообразия млекопитающих во время ПЭТМ, первую — в соавторстве со своим аспирантом Уильямом Клайдом (Clyde and Gingerich, Geology, 1998, 26: 1011–14), а вторую — написанную им лично (Geological Society of America Special Papers, 2003, 369: 463–78). Гингрич также был редактором двух важных изданий о геологии и палеонтологии бассейна Бигхорн (University of Michigan Papers on Paleontology, 1980, 24; University of Michigan Papers on Paleontology, 2001, 33).

Ключевые статьи о локальных обнажениях пород бассейна Бигхорн, отражающих ПЭТМ и реакцию млекопитающих, опубликовали Гингрич (University of Michigan Papers on Paleontology, 1989, 28), он же со своим бельгийским соавтором Тьерри Смитом (Contributions from the Museum of Paleontology, The University of Michigan, 2006, 31: 245–303) и Кеннет Роуз с коллегами (University of Michigan Papers on Paleontology, 2012, 24). Росс Секорд представил свою замечательную работу об уменьшении лошадей эпохи ПЭТМ в (2012, 335: 959–62), а впоследствии коллектив под руководством Абигайль д’Амброзиа обнаружил сходные закономерности уменьшения млекопитающих при более поздних событиях глобальных потеплений (Science Advances, 2017, 3: e1601430). Другие важные работы — об условиях лесов эоценового бассейна Бигхорн (Secord et al., Paleobiology, 2008, 34: 282–300) и более долгосрочное исследование Эми Чю эоценовых млекопитающих этого региона (Paleobiology, 2009, 35: 13–31).

Миграция «троицы ПЭТМ» — приматов, парнокопытных и непарнокопытных — во время температурного всплеска явственно прослеживается в палеонтологической летописи: эти животные сразу появляются на всех северных континентах практически одновременно. Приматов изучали Тьерри Смит с коллегами (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2006, 103: 11223–27) и Крис Бирд (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2008, 105: 3815–18). Расселение между Азией и другими континентами рассмотрено Bowen et al. (Science, 2002, 295: 2062–65) и Bai et al. (Communications Biology, 2018, 1: 115), а европейские фауны обсуждаются в Smith et al. (PLoS ONE, 2014, 9[1]: e86229).

За дальнейшими сведениями непосредственно об участниках «троицы ПЭТМ» рекомендую обращаться к следующим источникам.

Приматы. Один из самых увлекательных и общедоступных путеводителей по ранней эволюции приматов — книга выдающегося палеонтолога Криса Бирда, лауреата стипендии Мак-Артура, «В поисках прародителя обезьян» (The Hunt for the Dawn Monkey, University of California Press, 2004). Примат тейярдина (Teilhardina), живший в эпоху ПЭТМ, описан Ni et al. (Nature, 2004, 427: 65–68), Rose et al. (American Journal of Physical Anthropology, 2011, 146: 281–305), Morse et al. (Journal of Human Evolution, 2019, 128: 103–31). Другие интересные приматы той же эпохи — кантиус (Cantius) (Gingerich, Nature, 1986, 319: 319–21) и архицебус (Archicebus) (Ni et al., Nature, 2013, 498: 60–64).

Парнокопытные. Первому парнокопытному диакодексу дал название Коп, а описал его Кен Роуз, один из самых уважаемых в мире специалистов по анатомии и эволюции ранних млекопитающих (Science, 1982, 216: 621–23). Дальнейшие описания его посткраниальной анатомии даны в Thewissen and Hussain (Anatomia, Histologia, Embryologia, 1990, 19: 37–48). Мейва Орлиак и ее коллеги с помощью компьютерных томограмм описали мозг этого животного (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2012, 279: 3670–77) и его внутреннее ухо (Journal of Anatomy, 2012, 221: 417–26).

Непарнокопытные. В старых публикациях сифргиппуса часто относят к гиракотериям (Hyracotherium) — известному роду архаичных лошадей, превратившемуся в таксономическую свалку для множества видов. Ясность внес Давид Фрёлих, который придумал название «сифргиппус» (Zoological Journal of the Linnean Society, 2002, 134: 141–256). Анатомия сифргиппуса — под старым названием «гиракотерий» — описана в статье Wood et al. (Journal of Mammalian Evolution, 2011, 18: 1–32). Коллектив Кена Роуза выдвинул провокативную гипотезу, что непарнокопытные возникли в Индии и распространились в Азии после того, как в эоцене эти два континента столкнулись (Nature Communications, 2011, 5: 5570; Society of Vertebrate Paleontology Memoir, 2020, 20: 1–147). Гипотеза Индии как «Ноева ковчега» интересна, но неясно, как предки непарнокопытных могли попасть в Индию в меловом периоде или палеоцене, когда она была еще изолирована.

Один из лучших источников сведений об эоценовых приматах, парнокопытных, непарнокопытных и других млекопитающих — «Принстонский полевой справочник по доисторическим млекопитающим» Дона Протеро (Princeton Field Guide to Prehistoric Mammals. Princeton University Press, 2017), которым я активно пользовался. О копытных см. также книгу, которую Дон написал в соавторстве с Робертом Шохом, — «Рога, бивни и ласты» (Horns, Tusks, and Flippers. The Johns Hopkins University Press, 2002). В обеих книгах содержится богатая информация о странных бронтотериях и халикотериях. Лучший специализированный источник по бронтотериям — высокопрофессиональная монография Мэтью Милбаклера, вышедшая в Bulletin of the American Museum of Natural History (2008, 311: 1–475), в которой приводится в порядок небрежная описательная и таксономическая работа за сто лет и предлагается более современная классификация.

Историю «Громовых зверей» и других окаменелостей, обнаруженных индейцами, рассказывает историк Адриенна Мэйор в книге 2005 г. «Ископаемые легенды первых американцев» (Fossil Legends of the First Americans, Princeton University Press) и статье 2007 г. (Geological Society of London, Special Publications, 273: 245–61).

Действительно ли грызуны выиграли конкуренцию у многобугорчатых и вызвали их вымирание? Или вытеснение носило скорее оппортунистический характер? На этот вопрос попытался ответить, используя остроумный биомеханический подход, молодой палеонтолог Нил Адамс, в ту пору еще магистрант. Его работа вышла в 2019 г. (Royal Society Open Science, 6: 181536). Вердикт: возможно. У грызунов нагрузка на кости черепа при укусе выше, чем у многобугорчатых, но они способны оптимизировать силу укуса, то есть две группы жевали не одинаково, и трудно сказать, какая из них была более «совершенной».

Лучший источник информации — и реальных фактов — о путешествии Чарльза Дарвина на корабле «Бигль» — книги самого Дарвина, которые я здесь цитирую: «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль» (1831–1836)» (The Voyage of the Beagle, 1839; переизд. неоднократно) и «Происхождение видов» (The Origin of Species, 1859; переизд. неоднократно). Обзор открытий Дарвина по части млекопитающих дают палеонтолог Хуан Ферникола и его коллеги (Revista de la Asociación Geológica Argentina, 2009, 64: 147–59), а для более широкой аудитории — статья Дэвида Кваммена в февральском выпуске National Geographic за 2009 г. В статье Ферниколы также рассказывается о находках гигантских окаменелых костей коренными народами Южной Америки.

Обзорную работу о южноамериканских копытных недавно опубликовали Дарин Крофт и его коллеги (Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2020, 48: 11.1–11.32); кроме того, о них пишет Дон Протеро в обеих книгах, упомянутых выше. Информация о Ричарде Оуэне и братьях Амегино взята из книги Уоллеса «Звери Эдема». Анализы, показавшие родство южноамериканских копытных с непарнокопытными, основываются на белках (Welker et al., Nature, 2015, 522: 81–84; Buckley, Proceedings of the Royal Society, Series B, 2015, 282: 20142671) и ДНК (Westbury et al., Nature Communications, 2017, 8: 15951). Следует отметить, что «тесту на отцовство» пока подвергались только две подгруппы южноамериканских копытных — литоптерны (из группы макраухений) и нотоунгуляты (из группы токсодонов), поэтому остается неясным, связаны ли остальные группы с непарнокопытными. Распространение южноамериканских копытных в Антарктиду рассматривается в Reguero et al. (Global and Planetary Change, 2014, 123: 400–413).

Эндемичная фауна южноамериканских млекопитающих квалифицированно описывается Дарином Крофтом в книге «Рогатые броненосцы и обезьяны на плотах» (Horned Armadillos and Rafting Monkeys, Indiana University Press, 2016). Взгляды Джорджа Гейлорда Симпсона изложены в его книге «Великолепная изоляция»[67] (Splendid Isolation, Yale University Press, 1980). Среди важных статей по спарассодонтам — следующие: Argot (Zoological Journal of the Linnean Society, 2004, 140: 487–521), Forasiepi (Monografías del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 2009, 6: 1–174), Goswami et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2011, 278: 1831–39), Prevosti et al. (Journal of Mammalian Evolution, 2013, 20: 3–21), Croft et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2017, 285: 20172012), Muizon et al. (Geodiversitas, 2018, 40: 363–459), Janis et al. (PeerJ, 2020, 8: e9346). В последней статье с помощью биомеханического анализа отстаивается довод, что «сумчатый саблезубый» тилакосмил использовал свои клыки не так, как настоящие саблезубые кошки, — не для перекусывания горла, а скорее для вспарывания брюха. Следы укусов спарассодонтов на костях южноамериканских копытных описаны в Tomassini et al. (Journal of South American Earth Sciences, 2017, 73: 33–41).

Невероятная, но правдивая история о том, как обезьяны и грызуны доплыли из Африки в Южную Америку на плотах, освещается в ряде важных работ. Мариано Бонд и его коллеги описали древнейшую обезьяну Нового Света, Perupithecus, по эоценовым отложениям Южной Америки (Nature, 2015, 520: 538–41). Как ни удивительно, Сайфферт с коллегами недавно описали вторую линию южноамериканских приматов, также восходящую к африканской группе, которая, возможно, доплыла на запад независимо от обезьян Нового Света (Science, 2020, 368: 194–97). Распространение кавиоморфов обсуждается в Antoine et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2012, 279: 1319–26). Массивный, как корова, грызун джозефоартигасия — только вообразите себе морскую свинку размером с небольшой автомобиль! — рассматривается в Rinderknecht and Blanco (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2008, 275: 923–28) и в Millien (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2008, 275: 1953–55). До того как приматы и грызуны попали из Африки в Южную Америку, они должны были перебраться из Евразии в Африку, см. в Sallam et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2009, 106: 16722–27), Jaeger et al. (Nature, 2010, 467: 1095–98), а также в книге Криса Бирда, упомянутой выше.

Глава 7. Экстремальные млекопитающие

Заглавие «Экстремальные млекопитающие» навеяно одноименной выставкой в Американском музее естественной истории, куратором которой был один из моих учителей и член моего диссертационного совета, общепризнанный специалист по млекопитающим Джон Флинн.

Эта глава посвящена слонам, рукокрылым и китам. По каждой группе существует немало литературы, которая будет перечислена ниже. Самый увлекательный общий источник, описывающий эволюцию всех трех групп, — «Принстонский полевой справочник по доисторическим млекопитающим» Дона Протеро (см. выше). В том, что касается информации по эволюционной истории и родственным отношениям каждой из групп, отличный обзор дает глава Роберта Ашера в книге «Пособие по зоологии: Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих» (см. выше).

Слоны. Эммануэль Гербрант и его коллеги опубликовали ряд статей о переходной последовательности ископаемых слоновых, показывая, как они увеличивались в размерах со временем. Среди них работы об эритерии (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2009, 106: 10717–21), фосфатерии (Nature, 1996, 383: 68–70) и дауитерии (Acta Palaeontologica Polonica, 2002, 47: 493–506). Гербрант также описал ископаемые остатки примитивных афротериев предковой линии, ведущей к слонам и другим современным видам, в том числе оцепеи (Ocepeia) (PLoS ONE, 2014, 9: e89739) и абдунодуса (Abdounodus) (PLoS ONE, 2016, 11: e0157556); кроме того, он проделал важную работу по происхождению эмбритопод — вымершей группы, куда входил странный арсинойтерий (Arsinotherium) с гигантскими рогами (Current Biology, 2018, 28: 2167–73). Относительно других ископаемых афротериев в трех статьях хорошо описаны необычное строение и большие размеры доисторических даманов (Schwartz et al., Journal of Mammalogy, 1995, 76: 1088–99; Rasmussen and Simmons, Journal of Vertebrate Paleontology, 2000, 20: 167–76; Tabuce, Palaeovertebrata, 2016, 40: e1–12). Последнее, что стоит добавить об афротериях для ясности: хотя они, по-видимому, африканские эндемики, у них должен был быть предок, который в конце мелового периода или в начале палеоцена пришел откуда-то еще, поэтому, возможно, первые афротерии в действительности присутствовали — или даже были широко распространены — на других континентах до того, как их ареал сократился до Африки.

В том, что касается хронологии размеров слонов — включая оценки размеров отдельных видов, — я опираюсь на важную статью Асира Ларраменди (Acta Palaeontologica Polonica, 2016, 61: 537–74). В этой статье рассматриваются подтверждения оценок массивных размеров палеолоксодонов, которые, надо признать, основаны на реконструкции по фрагментарным окаменелостям. Там же обсуждаются размеры эоцен-олигоценовых носорогов типа индрикотерия (Paraceratherium) и их сравнимость с крупнейшими слонами. Насколько я могу судить по этой статье и другой литературе, вряд ли мы можем (пока) уверенно утверждать, кому принадлежало звание «крупнейшего наземного млекопитающего всех времен» — палеолоксодонам или носорогам типа индрикотериев, но это не так уж важно: эти животные были примерно одного размера, то есть чудовищного.

Обсуждая эволюцию размеров тела млекопитающих во времени и достигнутый максимум на эоцен-олигоценовой границе, я опирался на две ключевые статьи одной и той же исследовательской группы под руководством Фелисы Смит (Science, 2010, 330: 1216–19) и Юхи Сааринена (Proceedings of the Royal Society of London Series B, 2014, 281: 20132049) плюс полемический отзыв на первую статью: Roland Sookias et al. (Biology Letters, 2012, 8: 674–77).

Дальнейшие сведения о том, как динозавры достигли огромных размеров и какие особенности их анатомии позволили это, можно получить из моей книги «Время динозавров»[68] и приведенной там обширной библиографии, в том числе важной работы Мартина Сандера и его коллег (Biological Reviews, 2011, 86: 117–55). О мозге слоновых и его увеличении в ходе эволюции см. исследование команды Жюльена Бенуа (Scientific Reports, 2019, 9: 9323).

Рукокрылые. Самую древнюю и примитивную ископаемую летучую мышь онихониктерис описали Нэнси Симмонс и ее коллеги в Nature (2008, 451: 818–21). Впоследствии они описали подробности строения ее гортани и уха (Nature, 2010, 466: E8–E9, в качестве отклика на статью Vesekla et al., упомянутую ниже), а также ее крылья и способ полета — в работе под руководством Лусилы Амадор (Biology Letters, 2019, 15: 20180857). Нэнси была соавтором увлекательного обзора происхождения рукокрылых, подготовленного ее покойным коллегой Греггом Ганнеллом (Journal of Mammalian Evolution, 2005, 12: 209–46); кроме того, она и Джонатан Гейслер опубликовали основополагающую совместную монографию о родословной летучих мышей в Bulletin of the American Museum of Natural History (1998, 235: 1–182).

Среди других значимых эоценовых находок рукокрылых — икарониктерис (Icaronycteris) с запада США (Jepsen, Science, 1966, 1333–39), австралониктерис (Australonycteris) из Австралии (Hand et al., Journal of Vertebrate Paleontology, 1994, 14: 375–81), танзаниктерис (Tanzanycteris) из Танзании (Gunnell et al., Palaeontologica Electronica, 2003, 5[3]:1–10), ранний эоценовый образец из Алжира (Ravel et al., Naturwissenschaften, 2011, 98: 397–405), несколько видов из Индии (Smith et al., Naturwissenschaften, 2007, 94: 1003–09) и образцы из Португалии (Tabuce et al., Journal of Vertebrate Paleontology, 2009, 29: 627–30). Мессельские рукокрылые из Германии описаны в книге «Мессель: Древняя парниковая экосистема» (см. выше) и в двух статьях Йорга Хаберзетцера и его коллег (Naturwissenschaften, 1992, 79: 462–66; Historical Biology, 1994, 8: 235–60).

Существует обширная литература о полете рукокрылых. О том, как летают рукокрылые и какую роль играет строение их скелета и крыльев, написана фундаментальная монография Норберга и Райнера (Philosophical Transactions of the Royal Society Series B, 1987, 316: 335–427). Упомянутая мною скорость до 160 км/ч зарегистрирована коллективом Мак-Крекена (Royal Society Open Science, 2016, 3: 160398). Карен Сирс и ее коллеги опубликовали важное исследование о внутриутробном развитии крыльев летучей мыши и о значении этих данных для понимания их эволюции (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2006, 103: 6581–86).

Немало написано и об эхолокации летучих мышей. Среди общедоступных обзорных работ — Arita and Fenton (Trends in Ecology and Evolution, 1997, 12: 53–58), Speakman (Mammal Review, 2001, 31: 111–30), Jones and Teeling (Trends in Ecology and Evolution, 2006, 21: 149–56). Майк Новачек продемонстрировал, как размер улитки связан с эхолокацией (Nature, 1985, 315: 140–41), а Нина Веселка с соавторами показали, как с эхолокацией связано соединение гортани со слуховыми косточками (Nature, 2010, 463: 939–42). Другие авторы рассматривали вопрос о том, как у летучих мышей появилась эхолокация, опираясь на родословную современных рукокрылых и распределение различных типов эхолокации среди сегодняшних видов; основные работы — статьи Эммы Тилинг с соавторами (Nature, 2000, 403: 188–92) и Майкла Спрингера с соавторами (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2001, 98: 6241–46). Тилинг — которая, как и Нэнси Симмонс, является всемирно признанным специалистом по рукокрылым — возглавляла эпохальное исследование об отношениях родства между современными рукокрылыми на основании анализа ДНК (Science, 2005, 307: 508–84).

Многое о вампирах, в том числе об их охотничьих повадках и о том, как их мозг настраивается на ритмы дыхания, я узнал из статей: Grö ger and Weigrebe (BMC Biology, 2006, 4: 18), Schmidt et al. (Journal of Comparative Physiology A, 1991, 168: 45–51). Подробность насчет того, сколько коровьей крови потребляет в год колония вампиров, взята из National Geographic (https://www.nationalgeographic.com/animals/mammals/c/common-vampire-bat/).

Киты. Существует обширная и глубокая литература о китах, рассказывающая о том, как они эволюционировали от наземных предков, о том, как эти экстремальнейшие из млекопитающих передвигаются, питаются, размножаются, мыслят и общаются в наше время. В качестве репортажа от первого лица о прошлом, настоящем и будущем китов не могу не порекомендовать научно-популярную книгу Ника Пайенсона «Наблюдая за китами»[69] (Spying on Whales, 2018). Ник — куратор Смитсоновского музея и, кажется, поучаствовал во всем, что имеет отношение к палеокитоведению, — от раскопок и описаний древних китов до препарирования современных китов и прикрепления меток к живым китам, чтобы изучать их миграции и погружения под воду. Еще раньше Карл Циммер, бесподобный популяризатор науки, написал книгу, посвященную среди прочего переходу китов от ходьбы к плаванию, — «На краю воды» (At the Water’s Edge, Simon & Schuster, 1999). Из более свежей литературы — полуакадемический-полулирический рассказ Ханса Тевиссена об эволюции китов и его собственных палеонтологических находках «Ходячие киты» (The Walking Whales. University of California Press, 2019) и более общая и специализированная книга, которую написала Аннализа Берта о морских млекопитающих как таковых, — «Возвращение в море» (Return to the Sea. University of California Press, 2012). Палеонтологи Феликс Маркс, Оливье Ламбер и Марк Юхен объединились для того, чтобы сделать фантастический академический обзор эволюционной истории китов «Палеобиология китообразных» (Cetacean Paleobiology. Wiley-Blackwell, 2016).

Прежде чем продолжить погружение в тему китов, сделаю отступление. Если вам захочется почитать что-нибудь необычное, обратите внимание на книгу «Камни пирамид» (The Stones of the Pyramids) Дитриха и Розмари Клемм, где рассказывается, из чего состоят породы, послужившие материалом для пирамид Гизы и других египетских памятников (De Gruyter, 2010).

Что касается эволюции китообразных — и истории о том, как ходячие стали плавающими, — существует ряд общих обзорных статей, квалифицированно излагающих эту историю. Главные среди них: Hans Thewissen and E. M. Williams (Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2002, 33: 73–90); Hans Thewissen, Lisa Noelle Cooper et al. (Evolution: Education and Outreach, 2009, 2: 272–88); Sunil Bajpai et al. (Journal of Biosciences, 2009, 34: 673–86); Mark Uhen (Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2010, 38: 189–219); John Gatesy et al. (Molecular Phylogenetics and Evolution, 2013, 66: 479–506); and Nick Pyenson (Current Biology, 2017, 27: R558–R564). В этих статьях рассматриваются также ДНК и другие молекулярные данные, связывающие китов с парнокопытными, и история соответствующих исследований со ссылками на основную литературу. Авторство фразы «Бэмби стал Моби Диком», увы, принадлежит не мне — она навеяна заголовком статьи Яна Сэмпла в Guardian об открытии индохиуса (откуда я также взял подробности этой палеонтологической находки).

Об открытии у эоценовых китов двойного блока на таранной кости, характерного для парнокопытных, сообщается в двух статьях, опубликованных почти одновременно — командой Тевиссена (Nature, 2001, 413: 277–81) и командой Филипа Гингрича (Science, 2001, 293: 2239–42).

Хочу прояснить потенциальный риск моей манеры повествования. Когда я рассказываю о переходных формах китообразных, может сложиться впечатление, будто один индохиус устремился в воду и эта единичная особь стала предком китов. Аналогичным образом может создаться впечатление, будто от индохиуса произошел пакицет, от него — амбулоцет, от него — родхоцет, от которого произошли современные киты. Это не совсем верно. Во-первых, существовала целая популяция индохиусов (и/или близкородственных видов), которая обитала на Индийском субконтиненте и начала экспериментировать с водным образом жизни. Во-вторых, упомянутые мною в тексте окаменелости образуют последовательность ветвей на родословном древе, на линии, ведущей к китам. Эти виды, строго говоря, не предковые по отношению друг к другу, а те, которыми на данный момент располагают палеонтологи, — звенья в куда более длинной цепи, включающей множество других видов, которые нам еще предстоит найти. Кроме того, упомянутые мною конкретные виды принадлежат к более обширным группам: индохиус принадлежит к Raoellidae, пакицет — к Pakicetidae, амбулоцет — к Ambulocetidae, родхоцет — к Protocetidae, а базилозавр — к Basilosauridae. Именно эти группы — плюс еще одна, ремингтоноцетиды (Remingtonocetidae), о которой я в тексте не рассказываю, — образуют череду предковых ступеней на пути к китообразным. Виды, которые я обсуждаю в тексте, лучшие экземпляры из этих групп: они известны по наиболее сохранным ископаемым остаткам, наиболее подробно изучены, так что их рассматривать проще всего. Таким образом, описанные мною ископаемые виды представляют стадиальную последовательность, которую прошли оленеподобные предки китов, совершенствуя навыки плавания. Каждый из них — подсказка, раскрывающая часть сюжета; последовательное расположение их на родословном древе, на линии, ведущей к китам, задает сюжету направление, пусть даже эти конкретные виды и не образуют строгую цепочку преемственности от предков к потомкам. Кто знает, какие еще звенья этой цепи предстоит найти?

Вот наиболее важные источники по последовательности переходных видов на пути к китам.

Индохиус. Первые фрагментарные окаменелые остатки этого млекопитающего описал А. Ранга Рао в 1971 г. (Journal of the Geological Society of India, 12: 124–34). Впоследствии коллектив Ханса Тевиссена опишет новые ископаемые материалы, показавшие его родство с китообразными (Nature, 2007, 250: 1190–94); те же окаменелости Тевиссен затем более подробно опишет совместно с Лизой Ноэль Купер и другими соавторами в 2012 г. (Historical Biology, 24: 279–310). В коллектив Тевиссена входили индийские коллеги Сунил Баджпай и Б. Н. Тивари.

Пакицет. Вид Pakicetus впервые описан коллективом Фила Гингрича в журнале Science (1983, 220: 403–6). Более подробно скелеты этого вида и других пакицетовых описала С. И. Мадар (Journal of Paleontology, 2007, 81: 176–200).

Амбулоцет. Коллектив Ханса Тевиссена впервые описал Ambulocetus в журнале Science (1994, 263: 210–12), а затем опубликовал полное исследование его скелета (Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 1996, 191: 1–86). В 2016 г. Конами Андо и Синити Фудзивара опубликовали важную статью, где на основании посткраниальной анатомии доказывалось, что амбулоцет хорошо плавал и плохо ходил, поэтому, вероятно, бóльшую часть времени проводил в воде (Journal of Anatomy, 229: 768–77). Сунил Баджпай и Гингрич описали другого важного представителя амбулоцетовых — гималайяцета (Himalayacetus), возрастом около 52,5 млн лет, который на данный момент является древнейшим китообразным, известным в палеонтологической летописи, а следовательно, переход от наземного образа жизни к водному тогда уже произошел (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 1998, 95: 15464–68).

Протоцетиды. Родхоцет описан Филом Гингричем и его коллегами в 1994 г. (Nature, 368: 844–47). Бельгийский специалист по китообразным Оливье Ламбер — с которым мы вместе несколько лет редактировали журнал Acta Palaeontologica Polonica — описал перегоцета, перуанского представителя пакицетовых, в замечательной статье 2019 г. в Current Biology (29: 1352–59), где в более общем контексте обсуждается проблема раннего распространения и миграции китообразных. Эту статью он писал вместе с соавторами из Перу, Италии и Франции — международной командой, изучающей первых китов по всему миру. Проделана значительная работа по изучению слуха китообразных на родословной линии пакицетиды — амбулоцетиды — протоцетиды — в первую очередь см.: Thewissen and Hussain (Nature, 1993, 361: 444–45), Nummella et al. (Nature, 2004, 430: 776–78), Mourlam and Orliac (Current Biology, 2017, 27: 1776–81).

Базилозавр и киты из Вади-аль-Хитан. У базилозавра яркая история. Впервые он был открыт на юге США в 1830-х гг. и получил свое название Basilosaurus, означающее «царь-ящер», так как его приняли за морского змея. Не кто иной, как наш постоянный антигерой Ричард Оуэн, впервые сообразил, что это животное — не рептилия, а древний кит, но по правилам зоологической номенклатуры название пришлось оставить. Эта история рассказана в книгах «Звери Эдема» Дэвида Рейнса Уоллеса и «Рога, бивни и ласты» Дона Протеро и Роберта Шоха (обе упоминаются выше). Гингрич возглавлял команду, описавшую кости ног египетских экземпляров базилозавра в 1990 г. (Science, 249: 154–57). В 1992 г. Гингрич опубликовал скрупулезную монографию о китах из Вади-аль-Хитан и других эоценовых китах Египта, тщательно документируя места находок отдельных экземпляров — географические и стратиграфические участки эоценовых отложений (University of Michigan Papers on Paleontology, 30: 1–84). Манья Фосс возглавляла коллектив авторов (куда входили сам Гингрич и египетские коллеги), описавший удивительную находку дорудона внутри базилозавра (PLoS ONE, 2019, 14: e0209021). Впечатляющий научно-популярный рассказ о китах из Вади-аль-Хитан и работе Гингрича можно прочитать в статье Тома Мюллера в августовском выпуске National Geographic за 2010 г.

Важные источники информации о ранней эволюции зубатых китов — статьи, посвященные трем видам, упомянутым в тексте: котилокару (Geisler et al., Nature, 2004, 508: 383–86), эховенатору (Churchill et al., Current Biology, 2016, 26: 2144–49) и левиафану (Lambert et al., Nature, 2010, 466: 105–8). Кроме того, к другим значимым исследованиям различных аспектов биологии зубатых китов можно отнести работу по теме происхождения и ранней эволюции эхолокации, выполненную начинающим палеонтологом Трэвисом Парком и его коллегами (Biology Letters, 2016, 12: 20160060), а также статьи коллектива Лори Марино об эволюции крупного мозга у зубатых китов (The Anatomical Record, 2004, 281 A: 1247–55; PLoS Biology, 2007, 5: e139).

К числу важных источников по ранней эволюции усатых китов относятся статьи о двух видах, названных в тексте: мистакодоне (Lambert et al., Current Biology, 2017, 27: 1535–41) и льяноцете (Mitchell, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1989, 46: 2219–35; Fordyce and Marx, Current Biology, 2018, 28: 1670–76), а также о ключевом виде майябалена (Maiabalaena), у которого на челюстях отсутствуют как зубы, так и ус (Peredo et al., Current Biology, 2018, 28: 3992–4000). Другие значимые исследования различных аспектов биологии усатых китов включают статьи о происхождении и ранней эволюции китового уса (Peredo et al., Frontiers in Marine Science, 2017, 4: 67; Hocking et al., Biology Letters, 2017, 13: 20170348; см. также альтернативную гипотезу в Demere et al. [Systematic Biology, 2008, 57: 15–37] и Geisler et al. [Current Biology, 2017, 27: 2036–42]) и об их слухе (Park et al., Proceedings of the Royal Society, Series B, 2017, 284: 20162528).

Среди моих главных источников по биологическим способностям синих китов и эволюции гигантизма у усатых — статьи о размерах детенышей синего кита и их отлучении от грудного вскармливания (Lockyer, FAO Fisheries Series, 1981, 3: 379–487. Mizroch et al., Marine Fisheries Review, 1984, 46: 15–19); о питании и поглощении криля (Goldbogen et al., Journal of Experimental Biology, 2011, 214: 131–46; Fossette et al., Ecology and Evolution, 2017, 7: 9085–97); об эволюции размеров тела (Slater et al., Proceedings of the Royal Society, Series B, 2017, 284: 20170546; Goldbogen et al., Science, 2019, 366: 1367–72). Ясное, увлекательное и захватывающее повествование об эволюции размеров усатых китов можно найти в книге Ника Пайенсона «Наблюдая за китами»[70] и в его обзорной статье 2017 г. в Current Biology (см. ссылки выше).

Глава 8. Млекопитающие и климатические изменения

В своем вымышленном рассказе о катастрофическом пеплопаде в американской саванне я опирался на свидетельства, сохранившиеся в Ашфолл Фоссил Бедс (разнообразие ископаемых видов, расположение скелетов в слое пепла и патологии, наблюдающиеся на их костях), на геологию этого местонахождения (различные слои пепла, их толщина и свойства и какие события можно исходя из этого предположить), а также на увлекательную дискуссию с двумя моими коллегами-вулканологами из Эдинбургского университета — Элизой Калдер и Ислой Симмонс.

Лучшие источники информации об Ашфолл Фоссил Бедс — сочинения Майка Ворхиса, ученого, открывшего это местонахождение. Особенно информативны его статья 1985 г. в Research Reports of the National Geographic Society (19: 671–88), его совместная работа с Джозефом Томассоном об окаменелостях трав, сохранившихся в пасти и грудной клетке носорогов (Science, 1979, 206: 331–33), популярная заметка для музея Университета штата Небраска в Museum Notes (1992, 81: 1–4) и глава, написанная им совместно с С. Т. Такером и другими коллегами, в книге «Геологические полевые экспедиции вдоль границы между Центральными низменностями и Великими равнинами» (Geologic Field Trips along the Boundary between the Central Lowlands and Great Plains, Geological Society of America Field Guide, 2014, 36). Сайт парка Ашфолл Фоссил Бедс также кладезь информации (https://ashfall.unl.edu/), как и статья Терии Кука в Earth Magazine за 2017 г. Возраст отложений пеплопада и детективная работа по установлению его связи с извержением Йеллоустонского супервулкана в Айдахо обсуждаются в статье Smith et al. (PLoS ONE, 2018, 13: e0207103).

Чтобы наглядно представить себе биологию, поведение, питание и структуру стада носорогов Ашфолла, я использовал несколько источников. Главные среди них — это статьи Альфреда Мида (Paleobiology, 2000, 26: 689–706), Мэтью Милбаклера (Paleobiology, 2003, 29: 412–28), Николаса Фамосо и Даррена Паньяка (Transactions of the Nebraska Academy of Sciences, 2011, 32: 98–107), а также моих товарищей по полевым экспедициям в Нью-Мексико Бянь Вана и Росса Секорда (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2020, 542: 109411). Есть также потрясающие тезисы доклада Д. К. Бека о патологиях носорогов из Ашфолла, вызванных отравлением пеплом (Geological Society of America Abstracts with Programs, 1995, 27: 38).

Существует обширная библиография о похолодании на границе эоцена и олигоцена, о его причинах, о том, насколько сильным оно было в различных областях мира, и о том, как изменение температур повлияло на количество осадков и другие аспекты климата. Лучшая работа о том, как менялся климат Земли на протяжении последних 66 млн лет после падения астероида, была опубликована в 2020 г. в журнале Science Томасом Вестерхольдом и его коллегами, в числе которых Дик Крун из Эдинбурга (369: 1383–87). В этой статье есть наглядные графики изменения температур во времени, отражающие крупные сдвиги — моменты, когда Земля оказывалась в тепличных, прохладных и ледяных фазах (обратите внимание, что фаза, которую я называю тепличной, там подразделяется на более жаркую и более мягкую). Другие важные источники по эоцен-олигоценовой границе — это статьи: DeConto and Pollard (Nature, 2003, 421: 246–49), Cox et al. (Nature, 2005, 433: 53–57), Scher and Martin (Science, 2006, 312: 428–30), Zanazzi et al. (Nature, 2007, 445: 639–42), Liu et al. (Science, 2009, 323: 1187–90), Katz et al. (Science, 2011, 332: 1076–79), Spray et al. (Paleoceanography and Paleoclimatology, 2019, 34: 1124–38).

Имеется огромная библиография по распространению травянистых сообществ в олигоцене и миоцене. Немало работ написано Каролиной Стрёмберг и ее коллегами. Две самые полезные и доступные обзорные работы — статья Каролины в Annual Review of Earth and Planetary Sciences (2011, 39: 517–44) и статья в Science, написанная коллективом авторов, в том числе Каролиной, под руководством Эрики Эдвардс (2010, 328: 587–91). Материалы к диссертации Каролины о коэволюции млекопитающих и травянистых сообществ в Северной Америке выходили в виде ряда ключевых статей: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2004, 207: 239–75; Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2005, 102: 11980–84; Paleobiology, 2006, 32: 236–58. Совместно с коллегами она также изучала степи Турции (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2007, 250: 18–49) и пампы Южной Америки; одно исследование по Южной Америке возглавляла ее аспирантка Реган Данн (Science, 2015, 347: 258–61). Каролина в сотрудничестве с индийским коллективом, который возглавляла Вандана Прасад, описали позднемеловые травяные фитолиты Индии в журнале Science (2005, 310: 1177–80). Подробности профессиональной деятельности Каролины и ее ранних исследований взяты из биографии в заметке Общества палеонтологии позвоночных о присуждении ей Ромеровской премии.

То, как эволюция травянистых сообществ отразилась на млекопитающих, и ответное появление у них гипсодонтных зубов много лет изучает выдающийся палеонтолог Кристина Дженис со своими коллегами. Лучший и самый всесторонний обзор по этой теме написан Кристиной в соавторстве с Джоном Дэмутом, и как раз из этой статьи я позаимствовал аналогию с механическим карандашом, а также статистические данные о том, сколько пыли поедают современные пастбищные животные и насколько быстро изнашиваются их зубы (Biological Reviews, 2011, 86: 733–58). Эта статья во многих отношениях продолжает эпохальную обзорную работу, опубликованную Кристиной в соавторстве с Микаэлем Фортелиусом в том же журнале в 1988 г. (63: 197–230). Кристина также работала в группе, которую возглавлял Борха Фигейридо и которая исследовала общую зависимость эволюции млекопитающих от климата на протяжении последних 66 млн лет (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2019, 116: 12698–03), и еще одном коллективе под руководством Филлипа Жардина, определявшем закономерности развития гипсодонтии у лошадей и других млекопитающих американских саванн, обладавших высокой коронкой (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2012, 365–66: 1–10). Эволюция гипсодонтии у южноамериканских млекопитающих рассматривалась в Rodrigues et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2014, 114: 1069–74). Отношения между гипсодонтией и износом зубов — и примечательное открытие, что износ зубов, характерный для выпаса на траве, появился у лошадей задолго до гипсодонтии, — стали в 2011 г. темой блестящей статьи Мэтью Милбаклера и его коллег в Science (331: 1178–81). Связь между питанием травой, гипсодонтией и сложностью зубной эмали раскрыта Николасом Фамосо и его соавторами (Journal of Mammalian Evolution, 2016, 23: 43–47), а эволюция бегающих млекопитающих в саваннах рассматривалась коллективом Дэвида Леверинга (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2017, 466: 279–86).

История Великой трансформации описана Джорджем Гейлордом Симпсоном в его книге 1951 г. «Лошади: История семейства лошадиных в современном мире и на протяжении 60 миллионов лет истории» (Horses: The Story of the Horse Family in the Modern World and through Sixty Million Years of History, Oxford University Press). В наши дни самый авторитетный специалист по лошадям в Северной Америке — Брюс Макфадден из Флоридского университета. Он опубликовал собственную подробную книгу об эволюции лошадей — «Ископаемые лошади: Систематика, палеобиология и эволюция семейства лошадиных» (Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equinae. Cambridge University Press, 1992), наряду с массой статей, среди которых короткий, но важный обзор 2005 г. в Science (307: 1728–20). В числе других его ключевых работ — монография 1984 г. о миоценовых и плиоценовых лошадях (Bulletin of the American Museum of Natural History, 179: 1–196), статья 1988 г. в соавторстве с Ричардом Халбертом о родословной ранних лошадей и взрывном видообразовании пастбищных в миоцене (Nature, 336: 466–68), исследование рациона и экологии лошадей на закате своей славы в конце миоцена и начале плиоцена (Science, 1999, 283: 824–27) и увлекательные обзоры эволюции пастбищных млекопитающих (Trends in Ecology and Evolution, 1997, 12: 182–87; Annual Review of Ecology and Systematics, 2000, 31: 33–59).

Но не только пастбищные травоядные процветали в миоцене! Кристина Дженис, Джон Дэмут и Джессика Теодор написали провокативную серию статей, показывающую, что листоядные тоже продолжали диверсифицироваться и, более того, отличались б ó льшим разнообразием, чем современные виды в сходной среде обитания (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2000, 97: 7899–904; Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2004, 207: 371–98). Что касается хищников, питавшихся травоядными и листоядными, ключевыми источниками мне послужили обзоры знаменитого специалиста по хищным млекопитающим Блер Ван Валкенберг (Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 1999, 27: 463–93; Paleontological Society Papers, 2002, 8: 267–88). Любопытное исследование коллектива под руководством Фигейридо показало, что в эпоху американских саванн хищные млекопитающие по большей части оставались засадными или способными выслеживать жертву на короткой дистанции и лишь совсем недавно, в ледниковый период, появились хищники, преследующие добычу на больших расстояниях (Nature Communications, 2015, 6: 7976). Нельзя забывать и о мелких млекопитающих! Их эволюция в травяных сообществах прекрасно охарактеризована в статье Джошуа Сэмюэлса и Саманты Хопкинс 2017 г. (Global and Planetary Change, 149: 36–52).

Раздел про Риверслей и эволюцию австралийской фауны сумчатых основывается на литературе и беседах с Майком Арчером и Робином Беком. Майк со своими коллегами Сью Хэнд и Хэнком Годтхелпом написали в 1994 г. книгу «Риверслей: История животных древних дождевых лесов Внутренней Австралии» (Riversleigh: The Story of Animals in Ancient Rainforests of Inland Australia, Reed Books) — и теперь им нужно написать еще одну, чтобы учесть все их новейшие открытия! В числе других важных общих обзоров — глава о расцвете австралийских сумчатых, написанная под руководством Карен Блэк, одной из многих аспирантов Майка, в книге 2012 г. «Земля и жизнь» (Earth and Life, ed. by John Talent, Springer) и глава, написанная Робом для «Пособия по биогеографии Австралазии» (Handbook of Australasian Biogeography) в 2017 г. (329–66). Роб также ведущий автор двух важных статей о древнейших австралийских сумчатых эоцена (PLoS ONE, 2008, 3: e1858; Naturwissenschaften, 2012, 99: 715–29). Стоит также упомянуть захватывающую серию статей Майка для журнала Nature Australia, где он рассказывает о многих находках в Риверслее и в целом об эволюции сумчатых; по правде говоря, ему стоит переработать эти статьи и объединить их в научно-популярную книгу.

Майк, Сью, Хэнк, Роб и многие их земляки по Риверслею — Деррик Арена, Мари Аттар, Тим Фланнери, Жюльен Луи, Анна Гиллеспи, Кенни Травуйон, Стив Роу и др. — опубликовали десятки исследовательских статей об ископаемых находках из Риверслея. В этой главе я опирался на статьи о среде дождевых лесов Риверслея (Travouillon et al., Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2009, 276: 24–37; Travouillon et al., Geology, 2012, 40[6]: e273); о датировках риверслейской фауны и ее подразделении на четыре яруса в рамках олигоцена и миоцена (Arena et al., Lethaia, 2016, 49: 43–60; Woodhead et al., Gondwana Research, 2016, 29: 153–67); о сохранности риверслейских окаменелостей в пещерах (Arena et al., Sedimentary Geology, 2014, 304: 28–43); об общем разнообразии риверслейских млекопитающих (Archer et al., Alcheringa, 2006, 30: S 1: 1–17); об ископаемых остатках тюльпанной сливы (Pleiogynium timoriense) из Риверслея (Rozefelds et al., Alcheringa, 2015, 39: 24–39).

За сведениями об отдельных видах млекопитающих из Риверслея, упомянутых мною в тексте, обращайтесь к следующим источникам: о гигантском древесном родственнике вомбата нимбадоне (Black et al., Journal of Vertebrate Paleontology, 2010, 30: 993–1011); о хищном тилациновом нимбацинусе (Attard et al., PLoS ONE, 2014, 9[4]: e93088); о свирепых сумчатых львах (Gillespie et al., Journal of Systematic Palaeontology, 2019, 17: 59–89); о примитивных кенгуру (Kear et al., Journal of Paleontology, 2007, 81: 1147–67; Black et al., PLoS ONE, 2014, 9[11]: e112705); о предположительно хищной кенгуровой крысе экальтадете (Archer and Flannery, Journal of Paleontology, 1985, 59: 1331–49; Wroe et al., Journal of Paleontology, 1998, 72: 738–51); о примитивных коалах (Louys et al., Journal of Vertebrate Paleontology, 2009, 29: 981–92; Black et al., Gondwana Research, 2014, 25: 1186–201); о джунглевом сумчатом кроте нараборикте (Naraboryctes) (Archer et al., Proceedings of the Royal Society, Series B, 2011, 278: 1498–506; Beck et al., Memoirs of Museum Victoria, 2016, 74: 151–71); о молоткозубом улиткоеде маллеодекте (Arena et al., Proceedings of the Royal Society, Series B, 2011, 278: 3529–33; Archer et al., Scientific Reports, 2016, 6: 26911); непосредственно о «как-его-донте», научное название которого — «ялкапаридон» (Archer et al., Science, 1988, 239: 1528–31; Beck, Biological Journal of the Linnean Society, 2009, 97: 1–17).

Глава 9. Млекопитающие ледникового периода

Историю о том, как рабы из Стоно открыли мамонта, рассказывает Адриенна Мэйор, ведущий специалист по истории находок окаменелостей древними и аборигенными народами, в книге «Легенды первых американцев об ископаемых» (Fossil Legends of the First Americans. Princeton University Press, 2005) и статье, написанной ею в 2014 г. для журнала Wonders & Marvels. Дополнительную информацию она предоставила мне в переписке по электронной почте. Эта великолепная книга дает богатые сведения об открытиях индейцами ископаемой фауны и о том, как они интерпретировали свои находки гигантских костей, в том числе историю местонахождения Биг-Боун-Лик.

Одержимость Томаса Джефферсона мамонтами хорошо задокументирована в исторической и научной литературе. Выступление Джефферсона 1797 г. о мегалониксе можно прочитать в виде научной публикации (Transactions of the American Philosophical Society, 1799, 4: 246–60). Я пишу эти строки в середине января 2021 г. и не могу вообразить, чтобы наш покидающий свой пост вице-президента Майк Пенс опубликовал научную статью в рецензируемом журнале. Может быть, Бюффон был прав насчет вырождения Америки? Среди других важных источников о Джефферсоне — две статьи палеонтолога начала XX в. Генри Фейрфилда Осборна (Science, 1929, 69: 410–13; Science, 1935, 82: 533–38). Осборн был ярым сторонником превосходства белой расы, поэтому упоминания о рабах из Стоно в его работах вы не найдете. Кроме того, информацию о Джефферсоне, Бюффоне, Льюисе и Кларке и мамонтах я почерпнул из нескольких статей, в числе которых публикация Ричарда Конниффа в ежемесячнике Смитсоновского института, Кары Джеймо в Atlas Obscura, Фила Эдвардса в Vox, Эмили Пецко в Mental Floss и Кита Томпсона в American Scientist, а также на сайте усадьбы Томаса Джефферсона Монтичелло, где есть сведения о его коллекции окаменелостей. Наконец, огромное спасибо Теду Дешлеру из Филадельфии за то, что в мою бытность аспирантом он показал мне кости мегалоникса.

Основные знания о ледниковом рельефе Иллинойса я получил в старших классах на уроках Джо Якупчака, а также во время бесчисленных разговоров с ним. Геолого-разведочная служба штата Иллинойс (Illinois State Geological Survey, ISGS) располагает разнообразными ресурсами по ледниковой эпохе Иллинойса, от собственного веб-сайта (https://isgs.illinois.edu/outreach/geology-resources) до серии полевых справочников Field Trip Guidebooks. Среди последних наиболее важны в этом плане выпуски 1986B (посвященный моему родному городу Оттаве), 1995C (про область от Стритора до Понтиака, к югу от Оттавы) и 2002A (об окрестностях деревни Хеннепин, к востоку от Оттавы, где я в старших классах побывал в полевой экспедиции с мистером Якупчаком). Прочие факты и цифры в этом разделе взяты из Бюллетеня ISGS (номер 66) за 1942 г., Geology and Mineral Resources of the Marseilles, Ottawa, and Streator Quadrangles, а также из отчета Геолого-разведочной службы США о гидрогеологии округа Ла-Салль (Scientific Investigations Report 2016–5154). Кстати, морена к югу от Оттавы называется мореной Фарм-Ридж или же Гранд-Ридж, так как на ее вершине стоит село Гранд-Ридж.

Одна из лучших, роскошно иллюстрированных и наиболее удобоваримых книг о ледниковой эпохе и ее мегафауне — «Конец мегафауны»[71] Росса Макфи (End of the Megafauna, 2019). Помимо дивных иллюстраций Питера Шутена, изображающих мегафауну в ее среде обитания, книга содержит карты распространения ледников во время последнего оледенения (которое в Северной Америке называют висконсинским оледенением; ледник дошел до центральных областей Иллинойса, хотя в предыдущие оледенения он спускался и южнее), карты мамонтовой степи и других сообществ ледниковой эпохи, графики изменений температур и объема ледников во времени.

В числе важных источников по климату ледниковой эпохи — о содержании атмосферного углекислого газа (Zhang et al., Philosophical Transactions of the Royal Society, Series A, 2013, 371: 20130096); о том, как изменение атлантических течений влияло на рост полярных шапок (Sarnthein et al., Climate of the Past, 2009, 5: 269–83); о начале наступления ледника в Северной Америке (Bailey et al., Quaternary Science Reviews, 2013, 75: 181–94); о времени формирования полярной шапки в Северном полушарии (Spray et al., Paleoceanography and Paleoclimatology, 2019, 34: 1124–38). Новейшие исследования астрономических циклов и их влияния на наступление и отступление ледников — которое несколько сложнее музыкальной аналогии, приведенной мною в тексте, — можно найти в статье Bajo et al. (Science, 2020, 367: 1235–39). Существует три астрономических цикла, которые официально называются циклами Миланковича: колебания эксцентриситета (формы околосолнечной орбиты Земли), долгопериодические изменения наклона земной оси и прецессия (колебания земной оси). В статье Bajo et al. показано, что основное влияние на начало и продолжительность оледенений оказывают долгопериодические, или вековые, колебания угла наклона земной оси, но другие циклы тоже вносят свой вклад.

Статья Хейли О’Брайен об африканской купологоловой антилопе русингорикс опубликована в Current Biology (2016, 26: 503–6), дополнительную информацию можно найти в статье Тайлера Фейта и его коллег (Quaternary Research, 2011, 75: 697–707). Кристина Дженис с соавторами написала интересную статью о прыгательных способностях — точнее, их отсутствии — у гигантских австралийских кенгуру ледниковой эпохи (PLoS ONE, 2014, 9[10]: e109888).

Мамонты — бесконечный источник очарования, а значит, и бесконечный источник литературы. Неплохой общий обзор можно найти в книге Адриана Листера и Пола Бана «Мамонты: Великаны ледниковой эпохи» (Mammoths: Giants of the Ice Age. University of California Press, 2007) и написанной Листером в одиночку книге с похожим названием «Мамонты: Ледниковые великаны» (Mammoths: Ice Age Giants. Natural History Museum, 2014). Среди другой общедоступной литературы — книга Хорди Агусти и Маурисио Антона «Мамонты, саблезубые и гоминиды» (Mammoths, Sabertooths, and Hominids. Columbia University Press, 2002), «Полевой справочник по доисторическим млекопитающим» Дона Протеро и «Рога, бивни и ласты» Протеро и Шоха (об обеих книгах см. выше).

О безумных сибирских охотниках за мамонтовой костью рассказывается в книге Хелен Пилчер «Вернуть короля» (Bring Back the King. Bloomsbury, 2016), в ее же статье в BBC Science Focus, в статье Сабрины Вайсс в журнале Wired и в расследовании на Radio Free Europe, когда фотограф Эймос Чаппл отправился в поход вместе с командой охотников за бивнями. Если современная разновидность охоты на мамонтов кажется романтичной, подумайте. Это опасно, это загрязняет окружающую среду и к тому же противозаконно. Плюс еще один аргумент, который находит у меня отклик: продажа мамонтовых бивней поддерживает рынок слоновой кости на плаву, что способствует браконьерскому истреблению наших последних оставшихся африканских и индийских слонов.

Полный геном шерстистого мамонта был опубликован Элефтерией Палкопулу и коллегами в журнале Current Biology (2015, 25: 1395–1400). Позже в том же году Винсент Линч и его соавторы опубликовали в Cell Reports статью с описанием еще двух геномов мамонта с целью на их материале определить генетические изменения, обеспечивающие адаптации к холоду (12: 217–28). Затем, когда я уже дописывал эту главу, вышло сенсационное исследование Тома ван дер Валка и др., где сообщалось о мамонтовой ДНК возрастом свыше миллиона лет — рекордная древность для ДНК (Nature, 2021, 591: 265–69)! Эти генетические исследования продолжают изучение мамонтовой ДНК, которое идет уже более десятилетия. Другие основные статьи за это время, последовательно дополняющие друг друга: Poinar et al. (Science, 2006, 311: 392–94), Krause et al. (Nature, 2006, 439: 724–27), Rogaev et al. (PLoS Biology, 2006, 4[3]: e73), Gilbert et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2008, 105: 8327–32), Miller et al. (Nature, 2008, 456: 387–90), Debruyne et al. (Current Biology, 2008, 18: 1320–26), Campbell et al. (Nature Genetics, 2010, 42: 536–40; в этой статье описываются мутации гемоглобина, связанные с адаптацией к холоду), Rohland et al. (PLoS Biology, 2011, 8[12]: e1000564; там также описывается ДНК мастодонта), Enk et al. (Genome Biology, 2011, 12: R51; там приводятся данные об инбридинге у шерстистых и колумбийских мамонтов).

Мамонтовой шерсти посвящено много исследований, как морфологических, так и генетических. В 2006 г. Рёмплер и его соавторы нашли ядерный ген, свидетельствовавший о разнообразии окраса (Science, 313: 62). Впоследствии Клер Уоркман и ее команда рассмотрели 47 мамонтов, взяли образцы их ДНК и обнаружили, что генетическая комбинация, обусловливающая более светлую шерсть, была крайне редкой (Quaternary Science Reviews, 2011, 30: 2304–08). В 2014 г. коллектив Сильваны Тридико использовал другой метод, обследовав под микроскопом более 400 волосков с различных мамонтовых мумий, и описал калейдоскоп цветовых оттенков, в том числе существенные различия в окраске остевых волос и подшерстка (Quaternary Science Reviews, 2014, 68–75).

Адриан Листер — выдающийся эксперт по мамонтам из Лондонского музея естественной истории — опубликовал ряд статей об эволюции и распространении шерстистых мамонтов. Из них мне особенно пригодились две: написанный им в соавторстве обзор эволюции мамонтов в Евразии (Quaternary International, 2005, 126–128: 49–64) и захватывающая статья 2015 г. в журнале Science о неоднократных миграциях мамонтов в Северную Америку (350: 805–9).

О стадах мамонтов и их социальной жизни: ископаемые следы мамонтов из Канады описаны в McNeill et al. (Quaternary Science Reviews, 2005, 24: 1253–59). О росте и выхаживании мамонтят: изотопные исследования зубов и костей, показывающие, что мамонтихи выкармливали детенышей молоком не менее трех лет, см. в Metcalfe et al. (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2010, 298: 257–70). Многие современные данные о размножении, детстве и выращивании потомства у мамонтов получены благодаря потрясающей сибирской находке замороженной мумии месячного мамонтенка, которого назвали Любой. Подробности открытия живописует Том Мюллер в майской передовице National Geographic за 2009 г. Основные научные публикации о Любе: о ее питании и содержимом желудка — van Geel et al. (Quaternary Science Reviews, 2011, 30: 3935–46), об обстоятельствах ее смерти и сохранности — Fisher et al. (Quaternary International, 2012, 255: 94–105), о ее развитии и времени года, когда она родилась, — Rountrey et al. (Quaternary International, 2012, 255: 106–205).

Как и мамонты, смилодон и другие саблезубые тигры — предмет постоянного восхищения и научных исследований. Три лучших обобщающих обзора — книги Алана Тёрнера и Маурисио Антона «Большие кошки и их ископаемые родственники» (The Big Cats and Their Fossil Relatives. Columbia University Press, 1997), «Саблезубые» того же Антона (Sabertooth. Indiana University Press, 2013) и сборник научных статей под редакцией Ларса Верделина, Грегори Макдональда и Кристофера Шоу «Смилодон: саблезубая знаменитость» (Smilodon: The Iconic Sabertooth. Johns Hopkins University Press, 2018). Хороший краткий обзор по отложениям Ранчо Ла-Брея в Лос-Анджелесе можно найти в сборнике статей под редакцией Джона Харриса «Ла-Брея и не только: Палеонтология сообществ из асфальтовых ям» (La Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas, Natural History Museum of Los Angeles County Science Series, 2015, 42: 1–174). Статистические данные о размерах тела смилодонов взяты мною из статьи Christiansen and Harris (Journal of Morphology, 2005, 266: 369–84).

Хотя мой рассказ посвящен непосредственно смилодону, этот вид входит в более широкую группу саблезубых кошек Machairodontinae. Родственные связи этой группы с современными кошачьими прояснились благодаря генетическим исследованиям смилодона и других махайродонтовых, результаты которых опубликованы в серии статей, например: Janczewski et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 1992, 89: 9769–73), Paijmans et al. (Current Biology, 2017, 27: 3330–36) плюс две статьи Росса Барнетта и его коллег (Current Biology, 2005, 15: R 589–R590; Current Biology, 2020, 30: 1–8). Барнетт написал увлекательную книгу об эволюции и вымирании мегафауны на Британских островах — «Недостающая рысь» (The Missing Lynx. Bloomsbury, 2019). Эволюция и распределение смилодонов в Южной Америке после их путешествия туда и обратно рассматривается в Manzuetti et al. (Quaternary Science Reviews, 2018, 180: 57–62).

Как саблезубые тигры охотились и убивали своими клыками? Этот вопрос будоражил многие поколения палеонтологов и породил обширную литературу. Прежде всего, техасская пещера с костями мамонтов, где обитал саблезубый тигр, описана в Marean and Ehrhardt (Journal of Human Evolution, 1995, 29: 515–47). В более общем плане существует интересная статья коллектива авторов под руководством Блер Ван Валкенберг, где доказывается, что крупные хищники ледниковой эпохи типа смилодонов могли поедать молодь крупнейших представителей мегафауны, в том числе мамонтов (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2016, 113: 862–67). Изотопные свидетельства того, что смилодон предпочитал охотиться на лесные виды, а ужасный волк — на степные, представлены Ларисой ДеСантис и ее коллегами (Current Biology, 2019, 29: 2488–95). ДеСантис — ведущий специалист по применению изотопного анализа для изучения рациона и среды обитания ископаемых позвоночных, и я с давних пор восхищаюсь ее работой по интеграции палеонтологии и химии.

Компьютерное моделирование укуса смилодона применяется в двух блестящих статьях — McHenry et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2007, 104: 16010–15), классическом исследовании с применением технологий, используемых инженерами, и более свежей работе Figueirido et al. (Current Biology, 2018, 28: 3260–66). Две статьи различаются в деталях: в частности, в первом исследовании предполагается, что смилодон обладал чрезвычайно слабым укусом и непрочным черепом, а во втором — что его череп был прочнее и мог выдерживать нагрузку больше. Однако обе сходятся в том, что смилодон, вероятнее всего, убивал добычу сабельным уколом (по-научному это называется «клыковой режущий укус»). В статье Джули Мичен-Сэмюелс и Блер Ван Валкенберг описаны свидетельства того, что передние лапы смилодона отличались особой мощностью, а значит, использовались в поединке с жертвой, прежде чем посредством сабельного укуса нанести ей смертельный удар (PLoS ONE, 2010, 5[7]: e11412).

О нелегкой жизни, патологиях костей и сломанных зубах смилодонов рассказывается в статьях: Van Valkenburgh and Hertel (Science, 1993, 261: 456–59), Rothschild and Martin (in The Other Saber-Tooths, edited by Naples, Martin, and Babiarz, Johns Hopkins University Press, 2011), Brown et al. (NatureEcology & Evolution, 2017, 1: 0131). Крис Карбоун и его коллеги сообщают о данных в пользу общественной жизни смилодонов в статье 2009 г. (Biology Letters, 5: 81–85), вызвавшей оживленную дискуссию — достаточно ли достоверны эти данные? Информация о подъязычных костях смилодонов и их рычании взята из статьи Джона Пикрелла в Scientific American, который, в свою очередь, ссылается на текущее исследование Кристофера Шоу, представленное в качестве доклада на ежегодной конференции Общества палеонтологии позвоночных в 2018 г. и опубликованное в виде тезисов в сборнике материалов этой конференции.

Ископаемые остатки семьи смилодонов — самки с двумя котятами — описаны Эшли Рейнолдсом, Кевином Сеймуром и Дэвидом Эвансом, который, как и я, значится специалистом по динозаврам, хотя увлекается и многими другими темами (iScience, 2021, 101916). Закономерности роста зубов смилодонов рассчитаны в Wysocki et al. (PLoS ONE, 2015, 10[7]: e0129847), а о массивности скелетов молодых особей см. в Long et al. (PLoS ONE, 2017, 12[9]: e0183175).

Больше всего я жалею о том, что, сократив эту книгу до удобочитаемого объема, не смог уделить больше внимания ужасным волкам — знаменитым чудовищным представителям ископаемых псовых, которых прославила «Игра престолов». Да, уверяю вас, они существовали на самом деле. Я бегло упоминаю их в этой главе как конкурентов саблезубым тиграм в Ла-Брее. На самом деле в асфальтовых ямах Лос-Анджелеса их костей больше, чем костей смилодонов. Ужасные волки были в числе первых успешных загонных хищников — эта тема затронута в последней главе, а также в статьях Блер Ван Валкенберг и Борхи Фигейридо, на которые я ссылаюсь в разделе примечаний к гл. 8 (см. выше). Пока я писал эту главу, вышло удивительное новое исследование по генетике ужасных волков: оказалось, что это была древняя группа эндемичных североамериканских волков, а не близкие родственники современных североамериканских серых волков и койотов, чьи предки заселили континент в более позднее время (Perri et al., Nature, 2021, 591: 87–91).

О карликовых мамонтах с острова Врангеля — последних, самых странных представителях ископаемой мегафауны — и их необычных геномах, преодолевших «бутылочное горлышко», см. в Nyströ m et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2010, 277: 2331–37), Rogers and Slatkin (PLoS Genetics, 2017, 13[3]: e1006601), Arppe et al. (Quaternary Science Reviews, 2019, 222: 105884).

Глава 10. Млекопитающие люди

История охоты на мамонта, с которой начинается эта глава, не чистый вымысел — она основана на двух находках мамонтовых скелетов под Кеношей, штат Висконсин (местонахождения Хебиор и Шейфер). На этих скелетах присутствуют надрезы и зарубки, сделанные каменными орудиями, причем некоторые из этих орудий найдены рядом с костями. Эти местонахождения, их датировки, условия среды и свидетельства взаимодействия человека с мамонтом описаны в Overstreet and Kolb (Geoarchaeology, 2003, 18: 91–114) и Joyce (Quaternary International, 2006, 142–143: 44–57).

Подробности удивительной жизни и научных достижений Ли Ван Валена изложены в трогательном некрологе, подготовленном его бывшими студентами и опубликованном в журнале Evolution (Liow et al., 2011, doi:10.1111/j.1558–5646.2011. 01242.x). Дополнительные сведения я взял из моих собственных воспоминаний о встрече с ним в Чикаго, из беседы с Кристианом Каммерером и некрологов в The New York Time s 2010 г. — от Дугласа Мартина и от Чикагского университета.

Ван Вален и Роберта Слоун описали пургаториуса и дали ему название в 1965 г. в журнале Science (150: 743–45), а впоследствии Ван Вален запечатлел его (и другие плезиадапиформы) в одном из своих самиздатовских журналов, Evolutionary Monographs (15: 1–79). Именно в последней работе он объясняет, почему относит пургаториуса и другие плезиадапиформы к ранним приматам, исходя из формы их зубных бугорков; в более короткой статье 1965 г. это обоснование не столь ясно, по крайней мере для тех, кто, как я, не посвящен в терминологию 1960-х гг., касающуюся зубных бугорков и гребней. В числе других важных работ непосредственно о пургаториусе — статьи Билла Клеменса о находках челюстей и зубов (Science, 1974, 184: 903–5; Bulletin of Carnegie Museum of Natural History, 2004, 36: 3–13); исследования образцов из Саскачевана, древнейших известных на тот момент, когда я начал писать главу, опубликованные Ричардом Фоксом и Крейгом Скоттом (Journal of Paleontology, 2011, 85: 537–48; Canadian Journal of Earth Sciences, 2016, 53: 343–54); исследование древнейшей находки на тот момент, когда я редактировал эту главу, из Монтаны, опубликованное Грегом Уилсоном, Стивеном Честером, Биллом Клеменсом и др. (Royal Society Open Science, 2021, 8: 210050); и статья Стивена с коллегами, включая Билла Клеменса, где описываются кости щиколотки этого животного, показывающие его хорошие способности к лазанью (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2015, 112: 1487–92).

Гениальная догадка Ли заключалась в том, что пургаториус — живший вскоре после мел-палеогенового вымирания — относился к ранним плезиадапиформам, а стало быть, к ранним приматам. Предыдущие палеонтологи отмечали связь между позднейшими плезиадапиформам и и приматами — в частности, Джеймс Гидли (Proceedings of the US National Museum, 1923, 63: 1–38) и не раз упоминавшийся здесь специалист по филогении млекопитающих Джордж Гейлорд Симпсон (American Museum Novitates, 1935, 817: 1–28; United States National Museum Bulletin, 1937, 169: 1–287; Bulletin of the American Museum of Natural History, 1940, LXXVII: 185–212).

Много работ о плезиадапиформах и ранних приматах опубликовала Мэри Силкокс. Ее диссертация, которую она защитила в 2001 г. в Университете Джона Хопкинса, содержала обширный филогенетический анализ, подкреплявший более ранние предположения Ван Валена, Гидли и Симпсона, что плезиадапиформы — приматы. Отмечу здесь, что некоторые исследователи, в том числе Кристофер Бирд и Ни Сицзюнь, считали некоторые плезиадапиформы более близкой родней шерстокрылых («летающих лемуров»), чем приматов. Мэри и Серхи Лопес-Торрес рассматривают эти споры в своем высокопрофессиональном и увлекательном обзоре происхождения и ранней эволюции приматов, вышедшем в 2017 г. в Annual Review of Earth and Planetary Sciences (45: 113–37). Кроме того, Мэри написала в соавторстве с Греггом Ганнеллом более подробный обзор таксономии, анатомии и эволюции плезиадапиформ в виде главы книги, опубликованной в 2008 г., — «Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки. Том 2» (Evolution of Tertiary Mammals of North America: Volume 2. Cambridge University Press), а потом, в 2017 г., еще один обзор (Evolutionary Anthropology, 26: 74–94). Ее работа о мозге плезиадапиформ и ранних приматов вышла в Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) в 2009 г. (106: 10987–92). Впоследствии вышла еще одна важная работа о мозге плезиадапиформ Мейвы Орлиак и ее коллег (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2014, 281: 20132792).

Другие важные исследования по плезиадапиформам, упоминаемые в тексте, — это описание скелета торрехония, открытого Томом Уильямсоном и его сыновьями Райаном и Тейлором (Chester et al., Royal Society Open Science, 2017, 4: 170329); описание эоценового карполестеса с длинными пальцами и противопоставленным большим пальцем стопы, опубликованное Джонатаном Блохом и Дагом Бойером (Science, 2002, 298: 1606–10), и статья Блоха (в соавторстве с Мэри, Дагом Бойером и Эриком Саргисом) о локомоции и филогении палеоценовых плезиадапиформ (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2007, 104: 1159–64). Хотя все известные на данный момент достоверные плезиадапиформы датируются палеоценом или еще более поздним периодом, основанная на ДНК филогения приматов указывает на меловое происхождение (см., напр.: Springer et al., PLoS ONE, 2012, 7[11]: e49521).

Эволюция, диверсификация и распространение лемуров — чрезвычайно интересная тема. Коллектив Грегга Ганнелла представил доказательства их многократного расселения на Мадагаскаре (Nature Communications, 2018, 9: 3193), возможность которого продемонстрировали Али и Хьюбер: модели циркуляции океанских вод того времени показывают вероятность восточных течений (Nature, 2010, 463: 653–56).

Интересные источники об эволюции приматов в олигоцене по всему миру: о Европе (Köhler and Moyà-Solà, Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 1999, 96: 14664–67); об Азии (Marivaux et al., Science, 2001, 294: 587–91; Marivaux et al., Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2005, 102: 8436–41; Ni et al., Science, 2016, 352: 673–77); об Африке (Stevens et al. Nature, 2013, 497: 611–14); о Ближнем Востоке (Zalmout et al. Nature, 2010, 466: 360–64). Вопрос об обезьянах Нового Света и о том, почему они не распространились на север, обсуждается в Bloch et al. (Nature, 2016, 533: 243–46).

Ранняя эволюция человекообразных и их ближайших родичей рассматривается в Williams et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2010, 107: 4797–4804). Расхождение линий человека и шимпанзе, сложная природа и хронология этого расхождения обсуждаются в Kumar et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2005, 102: 18842–47) и Patterson et al. (Nature, 2006, 441: 1103–08). Геном шимпанзе был полностью секвенирован в 2005 г., и он чрезвычайно похож на наш геном (Mikkelsen et al., Nature, 431: 69–87). Истоки человеческого прямохождения у обезьян — или по крайней мере его первых неуклюжих попыток — служат предметом глубоких разногласий. Отсылаю читателей к статьям Thorpe et al. (Science, 2007, 316: 1328–31) и Bö hme et al. (Nature, 2019, 575: 489–93).

Эта книга не о людях! Эта книга обо всех млекопитающих, включая человека, поэтому нам и нашим родичам-гомининам я уделяю всего одну главу. О ранней эволюции человека существует огромная библиография, поэтому здесь я назову только ключевые книги и статьи, которые помогли мне выстроить повествование.

Для начала упомяну ряд недавних отличных книг об эволюции человека: «Ископаемые люди» (Fossil Men. William Morrow, 2020) Кермита Пэттисона, там описывается экспедиция Тима Уайта и Берхана Асфау в Эфиопии, и оттуда я взял историю Гади и его открытия ардипитека; «Отложения времени» (Sediments of Time. Houghton Mifflin Harcourt, 2020) Мив Лики — автобиография бывшей наследницы, а ныне матриарха великой династии палеоантропологов Лики; «Мир до нас»[72] (The World Before Us, 2021) Тома Хайэма, где скрупулезно описываются хронология происхождения и расселения людей и методы получения этих данных с помощью анализа ДНК и датировок пород; «Происхождение нашего вида» (The Origin of Our Species. Allen Lane, 2011) и «Остались одни»[73] (Lone Survivors, 2012) Криса Стрингера, сотрудника Музея естественной истории и замечательного популяризатора палеоантропологии, и «Почти человек»[74] (Almost Human) Ли Бергера и Джона Хокса. Редактор Nature и прекрасный писатель Генри Джи дает живой и увлекательный обзор эволюции человека в своей книге «Очень краткая история жизни на Земле»[75] (A (Very) Short History of Life on Earth, 2021). Чуть более иконоборческий взгляд на раннюю эволюцию обезьян и человека предлагает книга Мадлен Бёме «Древние кости»[76] (Ancient Bones, 2020). Также рекомендую любые статьи Кейт Вонг в Scientific American — среди журналистов она ведущий знаток темы происхождения человека и один из моих любимых редакторов.

Ниже приводится список важнейших ссылок по древним гомининам, фигурирующим в тексте, об их биологии, эволюции, а также их мире.

Ardipithecus. Книга Кермита Пэттисона (см. выше) — великолепный образец журналистики, и в ней подробно рассказывается об открытии и значении ардипитека. Тим Уайт, Ген Сува и Берхан Асфау в журнале Nature за 1994 г. (371: 306–12) присвоили ему видовое название «рамидус» на основании первых зубов, найденных Гади (со ссылкой на «находку Гады Хамеда в среду 29 декабря 1993 г.»). Поначалу они отнесли рамидуса к роду австралопитеков, но на следующий год переопределили его как представителя нового рода Ardipithecus, в кратком продолжении в Nature (375: 88). Скелет ардипитека — обнаруженный там же, где Гади когда-то нашел зубы, но принадлежащий другой особи, — подробно описан в специальном выпуске журнала Science от 2 октября 2009 г. (vol. 326).

Australopithecus. Об открытии скелета Люси увлекательно рассказывается в серии книг Дональда Джохансона о Люси, первая из которых вышла в 1981 г. Научное описание скелета Джохансон и Тим Уайт дали в статье 1979 г. в Science (203: 321–30). Упомянутые в тексте следы — это знаменитые следы из Лаэтоли, открытые великой Мэри Лики в середине 1970-х. Мозг австралопитека был изучен Филиппом Гунцем и его коллегами в 2020 г. (Science Advances, 6: eaaz4729). Другие важные статьи об австралопитеке, его возрасте и происхождении, а также о многих видах, относимых к нему, включают: Leakey et al. (Nature, 1995, 376: 565–71; Nature, 1998, 393: 62–66), Asfaw et al. (Science, 1999, 284: 629–35), White et al. (Nature, 2006, 440: 883–89), Berger et al. (Science, 2010, 328: 195–204), Haile-Selassie et al. (Nature, 2015, 521: 483–88; Nature, 2019, 573: 214–19).

Другие ранние гоминины до Homo. Краткое описание многих видов гоминин, сосуществовавших в плиоцене, в статье Haile-Selassie et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2016, 113: 6364–71) и комментарий Фреда Спура в Nature к статье Haile-Selassie et al. (2015) приводятся выше; в обеих публикациях содержится наглядная хронология, указывающая, когда жил каждый вид гоминин. Среда обитания этих древних гоминин, а также проблема сокращения площади лесов и расширения саванн рассматривается в Cerling et al. (Nature, 2011, 476: 51–56). Упомянутые в тексте гоминины, специализированные на твердой пище, называются «массивными австралопитеками», которых обычно относят к роду парантропов (Paranthropus). Плосколицый кениантроп (Kenyanthropus) описан коллективом Мив Лики в 2001 г. (Nature, 410: 433–40). Рядом с этими гомининами найдены древнейшие каменные орудия, хотя трудно доказать, что их изготовил именно этот вид древних людей, а не другой (Harmand et al., Nature, 2015, 521: 310–15). Древнейшие следы орудий на костях чуть старше и описаны в McPherron et al. (Nature, 2010, 466: 857–860). Отмечу здесь, что различить надрезы, сделанные человеком, и укусы животных бывает непросто, и находки, описанные Макферроном и другими авторами, оспариваются (см. напр.: Sahle et al., Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2017, 114: 13164–69). История мясоедения и то, как оно стало решающим фактором для гоминин, раскрываются в статье Zink and Lieberman (Nature, 2016, 531: 500–503). Разнообразие африканских экосистем, заселенных ранними гомининами, обсуждается в Mercader et al. (Nature Communications, 2021, 12: 3).

Ранние Homo. Очерк эволюции ранних Homo дан в Antón et al. (Science, 2014, 345: 6192). Древнейшие известные на данный момент ископаемые остатки представителей нашего рода, Homo, возрастом в 2, 8 млн лет происходят из Эфиопии и описаны Брайаном Виллмором и его коллегами (Science, 2015, 347: 1352–55). Однако древнейшие известные находки часто неправильно оценивают дату происхождения вида. Мой аспирант Ганс Пюшель руководил исследовательским коллективом — куда входили также его брат Томас, известный специалист по эволюции человека, и моя стажерка Орнелла Бертран, — который с помощью статистических методов рассчитал, что род Homo, скорее всего, выделился около 3,3 млн лет назад, а возможно, даже 4,3 млн лет назад (Nature Ecology & Evolution, 2021, 5, 808–19). Обстоятельства древнейших находок Homo описаны в Science (2015, 347: 1355–59), а позже в Zeresenay Alemseged et al. (Nature Communications, 2020, 11: 2480).

Homo erectus. Жестокость ранних людей — тема интересной работы Gomez et al. (Nature, 2016, 538: 233–37), рассматривающей человека в контексте животных в целом с помощью филогенетических методов и демонстрирующей, что мы происходим от особенно агрессивной ветви родословного древа. Сведения о том, как люди овладели огнем, можно найти в Gowlett (Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 2016, 371: 20150164). Красивые каменные орудия эректусов относятся к ашельскому типу. Информация о локомоции и социальности эректусов содержится в Hatala et al. (Scientific Reports, 2016, 6: 28766). Данные о гибридизации эректусов с австралопитеками (и даже парантропами!) в Южной Африке представлены в Herries et al. (Science, 2020, 368: eaaw7293). Древнейшие ископаемые остатки Homo в Азии описаны в Zhu et al. (Nature, 2018, 559: 608–12), а возраст «пекинского человека» в 750 000 лет надежно установлен в Shen et al. (Nature, 2009, 458: 198–200). Древнейшие находки Homo на Филиппинах описаны в Ingicco et al. (Nature, 2018, 557: 233–37); человек лусонский описан в Détroit et al. (Nature, 2019, 568: 181–86), а человек флоресский — в Brown et al. (Nature, 2004, 431: 1055–61) и многих последующих публикациях, возраст же его точно датирован в Sutikna et al. (Nature, 2016, 532: 366–69); ранние «хоббитообразные» окаменелости с Флореса возрастом в 700 000 лет описаны в van den Bergh et al. (Nature, 2016, 534: 245–48). Так как и Флорес, и Луcон даже во времена максимального понижения уровня моря в ледниковую эпоху располагались достаточно далеко от побережья Юго-Восточной Азии и были разделены глубокими водами, то несомненно, чтобы попасть на них, требовалось преодолеть морские просторы. Хотя мне кажется вполне вероятным, что ранние Homo сооружали плавательные средства, могло быть и так, что их принесло на плавучих массах растительности после штормов, как предков обезьян Нового Света через Атлантику.

Отмечу здесь, что, по современным данным, эректус был первым из гоминин, покинувшим пределы Африки. Однако наши палеонтологические данные скудны, а новые открытия появляются быстро. Возможно, более древние гоминины отважились проделать путь из Африки и даже проникнуть вглубь Азии. Кто знает, каким и окажутся новейшие открытия?

Homo sapiens. Древнейшие известные ископаемые остатки представителей нашего вида, Homo sapiens, происходят из Марокко и описаны в Hublin et al. (Nature, 2017, 546: 289–92); об их датировке см. Richter et al. (Nature, 2017, 546: 293–96). Наши представления о происхождении сапиенсов стремительно усложняются, и предыдущие идеи о том, что наш вид отделился от других Homo, вытесняются моделью панафриканской сети обмена генами и признаками между популяциями, пока не сформировался человек современного типа. Это может быть трудно понять — и мне тоже, так как я привык думать об анатомических особенностях ископаемых остатков, а не об их генетических изменениях. За дальнейшей информацией обращайтесь к замечательным очеркам Элинор Серри и ее соавторов (Trends in Ecology & Evolution, 2018, 33: 582–94; Nature Ecology & Evolution, 2019, 3: 1370–72), Криса Стрингера (Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 2016, 371: 20150237), двум совместным статьям Криса Стрингера и Джулии Голуэй-Уитхем, где имена авторов указаны в разном порядке (Nature, 2017, 546: 212–14; Science, 2018, 360: 1296–98), отличному обзору эволюции Homo за последний миллион лет Голуэй-Уитхем, Стрингера и Джеймса Коула (Journal of Quaternary Science, 2019, 34: 355–78) и обзору происхождения современного человека, вышедшему, когда я писал эту главу (Bergström et al., 2021, Nature 590: 229–37).

Ранние сапиенсы и близкородственные им виды Homo широко распространились по Африке и Средиземноморью (Ближнему Востоку, Кавказу, отдельным областям Европы). Тиммерманн и Фридрих исследовали зависимость этих миграций от климата (Nature, 2016, 538: 92–95). Древнейшие предполагаемые находки сапиенсов в Европе — из Греции — описаны Катериной Харвати с соавторами (Nature, 2019, 571: 500–504). Как всегда, значение этих находок определяется датировкой, как напоминает мой коллега Хью Гроукатт, и ранние (около 210 000 лет назад) даты для греческих находок нуждаются в подтверждении другими открытиями. Несомненно, однако, что 100 000–120 000 лет назад часть сапиенсов вышла из Африки. В числе других важных статей о ранних европейских сапиенсах и родственных им Homo, расселявшихся в то же время, — Grun et al. (Nature, 2020, 580: 372–75) и Hublin et al. (Nature, 2020, 581: 299–302). Неандертальцы, денисовцы и сапиенсы произошли от общего предка из рода Homo, скорее всего, между 550 000 и 765 000 лет назад (см.: Prüfer et al., Nature, 2014, 505: 43–49; Meyer et al., Nature, 2016, 531: 504–7). Этот предок мог быть видом человек-предшественник (Homo antecessor), человек гейдельбергский (Homo heidelbergensis) или очень близким их родичем; недавно провели сравнение древних белков предшественника, эректуса, сапиенса, неандертальца и денисовца для построения родословного древа (Welker et al., Nature, 2020, 580: 235–38). Хотя этот участок нашего родословного древа чрезвычайно извилист, ясно, что разнообразные виды Homo мигрировали и взаимодействовали.

Большой сферический мозг сапиенса, по-видимому, не просто стал ключевой особенностью строения тела нашего вида, но и способствовал развитию мышления и орудийной деятельности. Эволюция мозга у сапиенсов описана Саймоном Ньюбауэром и его коллегами (Science Advances, 2018, 4: eaoo5961). Сведения о когнитивной эволюции человека взяты из очерка известного антрополога Ричарда Клейна (Evolutionary Anthropology, 2000, 28: 179–88) и обзора McBrearty and Brooks (Journal of Human Evolution, 2000, 39: 453–563). Мои коллеги-палеоантропологи Хью Гроукатт, Боб Паталаон и Элинор Серри объяснили мне, что некогда популярные представления о внезапной «когнитивной революции» ныне устарели (и основываются преимущественно на европейском археологическом материале), тогда как африканские данные показывают, что у различных групп ранних сапиенсов достижения технологий и интеллекта развивались мозаично на протяжении десятков тысяч лет и объединялись по мере того, как популяции сапиенсов расширялись, мигрировали и смешивались. Образцовый пример африканских данных о развитии технологий и символического мышления представлен в Shipton et al. (Nature Communications, 2018, 9: 1832).

Для тех, кто интересуется, когда и как сапиенсы заселили Северную и Южную Америку через Берингию, очень рекомендую недавнюю обзорную статью Майкла Уотерса (Science, 2019, 365: eeat5447). Традиционно общепринятой датой перехода сапиенсов через сухопутный мост считается 15 000 лет назад, но имеется ряд интригующих признаков более древнего присутствия человека в Америке как в виде ископаемых остатков, так и в виде орудий. Две важнейшие публикации, предполагающие более раннее появление людей в Новом Свете в период между от 20 000 до 30 000 лет назад, появились в 2020 г. (Ardelean et al., Nature, 584: 87–92; Becerra-Valdivia and Higham, Nature, 584: 93–97). Оживленный спор вокруг них имеет важные следствия для вопроса о том, вызвано ли вымирание мегафауны млекопитающих деятельностью человека, так как ответ в немалой степени зависит от датировки расселения людей (см. ниже). Одна из новейших работ о том, когда первые люди прибыли в Австралию — вероятно, 65 000 лет назад, — Clarkson et al. (Nature, 2017, 547: 306–10). Обзор миграций сапиенсов в Азию — в том числе данные о том, что люди нерегулярно забредали туда до массовой волны «выхода из Африки» 50 000–60 000 лет назад, — см. в Bae et al. (Science, 2017, 358: eaai9067).

Неандертальцы. Пока я писал, вышла замечательная книга о неандертальцах — «Родня»[77] (Kindred: Neanderthal Life, Love, Death and Art, 2020) Ребекки Рэгг Сайкс. В ней найдется все, что нужно знать об этом близкородственном виде Homo, с которым мы скрещивались. Другая литература по вопросам, затронутым мною в тексте, — это статьи о происхождении неандертальцев (Arsuaga et al., Science, 2014, 344: 1358–63), их пещерных сооружениях (Jaubert et al., Nature, 2016, 534: 111–14), их пещерных рисунках и использовании красителей (Roebroeks et al., Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2012, 109: 1889–1984; Hoffmann et al., Science, 2018, 359: 912–15; Hoffmann et al., Science Advances, 2018, 4: eaar5255).

Денисовцы. О самом существовании этих близких родичей сапиенсов стало известно только в 2010 г. благодаря Дэвиду Райху, Сванте Пяабо и их соавторам (Nature, 468: 1053–60). Райх, выдающийся специалист по генетике древних человеческих популяций и умению извлекать информацию из палеонтологических и археологических материалов, в 2018 г. написал об этом книгу «Кто мы и как сюда попали»[78] (Who We Are and How We Got Here, 2018). Денни — дочь денисовца и неандерталки — была описана в 2018 г. коллективом Вивьен Слон и Сванте Пяабо (Nature, 561: 113–16). О датировке образцов из Денисовой пещеры см. Douka et al. (Nature, 2019, 565: 640–44). Среди других важных работ о ДНК денисовцев, о структуре населения и о том, как их гены сохраняются в современных азиатских популяциях сапиенсов, — Meyer et al. (Science, 2012, 338: 222–26), Huerta-Sánchez et al. (Nature, 2014, 512: 194–97), Malaspinas et al. (Nature, 2016, 538: 207–14), Chen et al. (Nature, 2019, 569: 409–12), Massilani et al. (Science, 2020, 370: 579–83), Zhang et al. (Science, 2020, 370: 584–87).

Основополагающие исследования генетики современного Homo sapiens и следов неандертальской и денисовской ДНК в нашем геноме были опубликованы в рамках проекта Simons Genome Diversity Project от 2016 г. (Mallick et al., Nature, 538: 201–6) и в статье Pagani et al. (Nature, 2016, 538: 238–42). Хорошо написанный краткий обзор истории миграций и скрещивания различных человеческих популяций, а также методов их отслеживания с помощью анализа древней ДНК можно почитать в эссе Расмуса Нильсена и его коллег в журнале Nature (2017, 541: 302–10). Если говорить об увлекательной и побуждающей к размышлениям большой истории сапиенсов, то я получил удовольствие от книги Юваля Ноя Харари Sapiens[79] (Sapiens: A Brief History of Humankind, 2015), хотя не поручусь за точность и актуальность его суждений о древней археологии человечества и при написании этой главы я не пользовался его книгой как источником.

О вымирании мегафауны компетентно и тактично пишет Росс Макфи в своей книге «Конец мегафауны»[80] (End of the Megafauna, 2019), где приводится вся основная библиография по теме. Отличные, удобоваримые обзорные статьи по этому вопросу написаны Энтони Барноски с коллегами (Science, 2004, 306: 70–75), а также Полом Кохом в соавторстве с Барноски (Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2006, 37: 215–50).

Пол Мартин впервые представил свою «гипотезу блицкрига» в статье 1973 г. в Science (179: 969–74), а подробно разработал ее в популярной книге «Сумерки мамонтов» (Twilight of the Mammoths. University of California Press, 2005). Некоторые палеонтологи и экологи выдвинули возражения и предложили в качестве причины вымирания климатические изменения. Эта позиция выражена в очерке Стивена Роу и его коллег (в числе которых наш старый знакомый Майкл Арчер из гл. 8), опубликованном в Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) (110: 8777–81), и статье, вышедшей уже после того, как я дописал эту главу (Stewart et al., Nature Communications, 2021, 12: 965). Взвешенный и критический обзор проблемы см. в статье Дэвида Мельцера (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2020, 117: 28555–63).

Новейшие исследования в глобальной перспективе демонстрируют убедительные свидетельства в пользу того, что человек был основной причиной вымираний, которые иногда усугублялись из-за климатических изменений в пору последнего перехода от оледенения к межледниковью (Sandom et al., Proceedings of the Royal Society, Series B, 2014, 281: 20133254; Bartlett et al., Ecography, 2016, 39: 152–61; Araujo et al., Quaternary International, 2017, 431: 216–22). Более специализированные исследования по отдельным континентам тоже показывают, что главным фактором вымираний стал человек, в том числе в Австралии и прилегающих землях (Rule et al., Science, 2012, 335: 1483–86; Johnson et al., Proceedings of the Royal Society, Series B, 2016, 283: 20152399; Saltré et al., Nature Communications, 2016, 7: 10511), а также в Южной Америке (Barnosky et al., Quaternary International, 2010, 217: 10–29; Metcalf et al., Science Advances, 2016, 2: e1501682; Polis et al., Science Advances, 2019, 5: eaau4546). Блестящее исследование того, как люди могли усугубить вымирания, начавшиеся из-за потепления на севере Голарктики, см. в Cooper et al. (Science, 2015, 349: 602–6).

По теме одомашнивания исследовательница и популяризатор науки Элис Робертс написала книгу «Приручение»[81] (Tamed, 2017), где рассказывается о десяти основных одомашненных видах, включая собак, коров и лошадей, а также ключевых культурных растениях. Среди важнейших работ об одомашнивании собак — Ní Leathlobhair et al. (Science, 2018, 361: 81–85) и Perri et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2021, 118: e2010083118). Указанные мною данные о доле домашних млекопитающих в современной биомассе на Земле взяты из Bar-On et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2018, 115: 6506–11).

По теме клонирования мамонта рекомендую книгу Бет Шапиро «Наука воскрешения видов»[82] (How to Clone a Mammoth, 2015) и книгу Хелен Пилчер «Вернуть короля» (Bring Back the King. Bloomsbury, 2016), наряду с разделом о клонировании в книге Росса Макфи (см. выше).

Эпилог. Будущее млекопитающих

Данные о количестве вымерших видов млекопитающих за последние 125 000 лет и прогнозы будущих вымираний взяты из статьи Тобиаса Андерманна и его коллег (Science Advances, 2020, 6: eabb 2313). Данные о темпах прошлых и нынешних вымираний млекопитающих взяты из исследования коллектива Херардо Себаллоса (Science Advances, 2015, 1: e1400253). Прогноз, что вымирание всех находящихся ныне под угрозой млекопитающих означает вымирание половины видового разнообразия, существовавшего 125 000 лет назад, взят из исследования Фелисы Смит и ее соавторов (Science, 2018, 360: 310–13). В этом же исследовании рассматриваются закономерности вымирания млекопитающих с точки зрения их размеров и делается прогноз, что будущие сообщества млекопитающих будут более однообразными, с преобладанием грызунов, а самыми крупными среди млекопитающих окажутся домашние коровы. Темпы восстановления для млекопитающих в случае, если вымирания прекратятся, обсуждаются в Davis et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2018, 115: 11262–67), а предсказания о том, как будут выглядеть сообщества млекопитающих будущего (подсказка: будут преобладать мелкие, быстро живущие, быстро размножающиеся насекомоядные неспециализированные виды вроде грызунов), даются в Cooke et al. (Nature Communications, 2019, 10: 2279). Зависимость миграций млекопитающих от климатических изменений подробно рассматривается в статье Сильвии Пинеды-Мунос и ее соавторов (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2021, 118 (2): e1922859118).

Другие интересные и полезные исследования о том, как человеческая деятельность влияет на сообщества млекопитающих и экосистемы, — это статьи: Faurby and Svenning (Diversity and Distributions, 2015, 21: 1155–66), Boivin et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2016, 113: 6388–96), Lyons et al. (Nature, 2016, 529: 80–83), Smith et al. (Quaternary Science Reviews, 2019, 211: 1–16), Tóth et al. (Science, 2019, 365: 1305–08), and Enquist et al. (Nature Communications, 2020, 11: 699).

Существует огромная библиография по изменениям климата и температуры, вызванным человеком. В целом отсылаю интересующихся к докладам Межправительственной панели ООН по климатическим изменениям, которые доступны здесь: https://www.ipcc.ch/. Прогнозы роста температур на следующие столетия и сравнения с климатическими условиями плиоцена и эоцена взяты из статей: Burke et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2018, 115: 13288–93), Westerhold et al. (Science, 2020, 369: 1383–87).

«Шестое вымирание»[83] — тема одноименной книги Элизабер Колберт, получившей Пулитцеровскую премию (The Sixth Extinction, 2014), и замечательной статьи Энтони Барноски с соавторами (Nature, 2011, 471: 51–57). Оно также подробно рассматривается Питером Брэнненом в книге «История великих вымираний»[84] (The Ends of the World. 2017), откуда я взял аналогию с отключением электросетей. Вы, должно быть, заметили, что в книге я не употребляю термин «антропоцен». Это официальное название, предложенное для обозначения того отрезка геохронологической шкалы, когда человек стал оказывать существенное влияние на планету. Но по большому счету я не думаю, что человеческая деятельность вообще оставит како й-то след в летописи окаменелостей. Меня раз и навсегда убедила в этом одна из статей Брэннена в Atlantic, озаглавленная «Самомнение антропоцена» (The Arrogance of the Anthropocene, 2019).