Еще не пришли динозавры

Текодонты — предшественники динозавров

Ячеезубые существовали в триасе. Об их палеозойских предках были высказаны различные предположения. По-видимому, все началось с маленьких невзрачных пресмыкающихся, подобных эозухиям. Скелеты эозухий, внешне похожих на нынешних мелких ящериц, но гораздо более примитивных, впервые открыл в пермских отложениях Южной Африки английский врач Роберт Брумм. Когда-то он приехал в эту страну лечить туземцев, но затем увлекся ископаемыми позвоночными, находками которых славится Южная Африка, и стал знаменитым палеонтологом.

Хасматозавр (по Ф. Бройли и Д. Шрёдеру).

Почему же потомки этих маленьких существ, обитавших на земле в конце палеозоя, смогли в мезозое завоевать мир? До недавнего времени думали, что успех архозавров связан с переходом к хождению на задних конечностях, а некоторые четвероногие их представители вернулись к такому способу передвижения лишь вторично. Обосновывая эту точку зрения, И. А. Ефремов подчеркивал, что главный орган чувств пресмыкающихся — зрение. Поэтому животное, голова которого высоко поднята над окружающей растительностью и неровностями рельефа, получает максимум информации о врагах и пище — наиболее существенном в его жизни. От того потомки эозухий и добились такого жизненного успеха.

Однако английский ученый Алан Чариг посчитал, что к жизненному успеху архозавров привело не обязательно хождение лишь на задних конечностях, к которому перешли далеко не все, а общее совершенствование передвижения по суше. Как мы упоминали, бедра и плечи у наиболее примитивных наземных позвоночных были направлены не прямо вниз под туловище, а в стороны почти в горизонтальной плоскости. В данной ситуации, чтобы приподнять туловище над грунтом при передвижении, требуются чрезвычайно большие мускульные усилия. Такую походку называют неуклюжей. Некоторые наземные позвоночные — млекопитающие и многие архозавры перешли в процессе эволюции к более совершенному передвижению. Плечевые и бедренные кости, а соответственно локти и колени переместились у них сначала почти, а затем целиком под туловище. Более симметричной стала стопа, у которой самым длинным теперь оказался третий палец, а не наружные, как у ящериц. Изменилось строение голеностопного сустава, так что стопа приобрела способность пружинить при хождении. Таким образом, архозавры по своей походке стали сначала полусовершенными, а некоторые затем вполне совершенными. А как мы уже говорили, с совершенствованием походки мог быть связан определенный прогресс и в физиологии этих животных. С попытками объяснения причин их успеха связаны и другие интересные гипотезы, к которым мы еще обратимся в дальнейшем.

Название ячеезубые отражает особенности прикрепления зубов. У всех амфибий и большинства рептилий зубы, как и у рыб, не имеют корней и прирастают к челюстным костям, а у ящериц прикрепляются к ним с внутренней стороны. При смене зубов, которая у этих животных происходит в течение всей жизни, новый зуб может формироваться лишь после того, как на этом месте выпадает уже сильно истершийся старый. Поэтому очень часто зубной ряд оказывается неполным. Текодонтные зубы (от древнегреческого «тека» — футляр и «одус» — зуб) имеют корни, сидящие в ячейках-альвеолах, в которых к моменту смены успевает сформироваться новый, замещающий зуб. Зубной ряд всегда остается гораздо более полным и лучше функционирует. Такое более совершенное прикрепление зубов приобрели в процессе эволюции все архозавры, представители некоторых других эволюционных стволов пресмыкающихся (как ихтиозавры, плезиозавры), а также млекопитающие. Но только для текодонтов ученые отразили эту особенность зубов в названии группы животных.

Остатки текодонтов начали находить еще в прошлом веке в Англии, Германии, Северной Америке и Африке. Они оказались очень многообразными. Самыми примитивными среди текодонтов и наиболее рано — с раннетриасовой эпохи получившими распространение были протерозухии. Это название можно перевести с древнегреческого как первичные крокодилы, хотя настоящими крокодилами они вовсе не были. Просто египетским словом «зух» у ископаемых позвоночных могут называться любые животные с крокодилообразной формой тела. Узнали о протерозухиях по богатым находкам в Южной Африке. Здесь в слоях раннетриасового возраста часто находят скелеты хасматозавров. Это были еще неуклюжие длиной до 1,5 метра крокодилообразные существа с зубастыми челюстями, иногда крючковидно загнутыми вниз на конце морды. Вероятно, они вели земноводный образ жизни и питались небольшими пресмыкающимися. Хасматозавры были широко распространены. Их остатки найдены так же в Китае, а возможно, в Индии и Антарктиде.

В более поздних, среднетриасовых слоях в Южной Африке был найден эритрозух — громадный до 5 метров длиной, с черепом в 1 метр тяжелый бегемотоподобный ящер. Он происходил вместе с хасматозавром от общих или близких эозуховых предков. По своей походке эритрозух был уже полусовершенным. Это был сильный хищник, способный охотиться на крупную добычу, требующую значительных усилий для подавления. Похожего на него ящера из Шаньси в Китае известный китайский палеонтолог У. Ян назвал шансизухом. Все эти крупные поздние протерозухии, оставшиеся по способу передвижения четвероногими, видимо, не дали потомков. Они исчезли к началу позднего триаса и оказались, как говорят, «слепой ветвью» в эволюции. Но от каких-то очень ранних протерозухий могли произойти некоторые более удачливые в своей истории текодонты.

В среднетриасовую и позднетриасовую эпохи получили распространение более прогрессивные текодонты с полусовершенной и даже совершенной походкой. До недавнего времени всех их объединяли под названием псевдозухии, т. е. ложные крокодилы и считали, что все они происходят от общих протерозуховых предков. Но, оказалось, что совершенствование голеностопного сустава у разных псевдозухий шло по разному. Поэтому ряд палеонтологов (канадец Кэррол, южноафриканец Круикшенк и индус С. Чатерджи) пришли к выводу, что они могли произойти от близких, но разных предшественников. Наиболее типичные псевдозухии были небольшими ящерами, которые сначала частично, как современница эритрозуха эупаркерия из Южной Африки, а затем полностью, как позднетриасовый орнитозух из Англии, перешли к передвижению на задних конечностях. Орнитозухи уже напоминали маленьких хищных динозавров, хотя и не были их прямыми предками.

Другую эволюционную ветвь представляли очень многообразные рауизухи, имевшие однако совершенно одинаково устроенный голеностопный сустав. Среди них были среднетриасовые четвероногие ящеры, тяжелые, как бразильский рауизихус, и более легкие, как тицинозухус из Тессинских Альп в Швейцарии, а также почти двуногие, как попозавр из позднего триаса Северной Америки. Он так же, как и орнитозух, уже напоминал динозавра, но походка его еще не была совершенной. Попозавр мог передвигаться на задних ногах лишь в развалку, сильно переваливаясь с боку на бок, как некоторые современные тропические вараны, переходящие к двуногой походке при беге.

Тицинозух (по Б. Кребсу).

Обычно рауизухам приписывают отпечатки лап, образующие целые цепочки следов, которые находят на поверхностях слоев в триасовых отложениях Западной Европы, Северной Америки и других районов мира. Они известны под наиболее общим названием «следов хиротериев».

Наконец совершенно своеобразными были современники первых динозавров позднетриасовые этазавры, оставшиеся вполне четвероногими. Особенно многочисленны их остатки в Европе, Англии и Северной Америке. Все псевдозухии, в отличие от совершенно беспанцирных протерозухий, имели хотя бы один ряд костных пластинок вдоль спины. Этазавры же были покрыты сплошным панцирем из отдельных щитков иногда с крупными шипами. Наконец все текодонты имели острые зубы, пригодные для питания другими позвоночными или насекомыми. Этазавры же были лишены передних зубов и обладали, как и черепахи, роговым клювом. О их пище существуют различные точки зрения.

Все многообразие типичных обитатели триаса текодонтов трудно исчерпать. В Южной Африке нашли интересного ящера — сфенозухуса. Особенности его черепа указывали на родство с крокодилами. Оказалось, что и крокодилы, появившиеся в конце триаса, произошли от текодонтов. Сложилось мнение, что они вторично перешли к водному образу жизни и в связи с этим — к четвероногому передвижению. «Родимым пятном» двуногости их предков считается отсутствие у них пятого пальца на задних ногах — черта, свойственная всем двуногим пресмыкающимся. Внешне еще более были похожи на крокодилов позднетриасовые фитозавры, имевшие внушительные размеры и очень часто длинную узкую морду. Однако ноздри их, расположенные у крокодилов на кончике рыла, были сдвинуты далеко назад к орбитам, как у многих ископаемых водных пресмыкающихся (например ихтиозавров) и китов. В последнее время некоторые ученые предположили, что крокодилы могли быть более родственны фитозаврам, и предки их никогда не были двуногими.

Попозавр нападает на этазавра (по И. М. Перишу).

Новые интересные находки показали, что были псевдозухии, которые стали лазать по деревьям, а затем летать. В начале нашего века на севере Англии нашли оригинального маленького ящера — склеромохлюса. Первоначально предположили, что он, судя по строению очень длинных (особенно задних) и тонких конечностей, мог лазать по ветвям и, видимо, имел перепонки для парения в воздухе (подобно складкам кожи у белки-летяги). Однако сейчас английские исследователи считают, что склеромохлюс, вероятнее всего, передвигался прыжками среди дюн. Не так давно уже упоминавшийся нами московский палеонтолог А. В. Шаров нашел в Фергане на плите глинистого сланца скелет псевдозухии с отпечатками роговых чешуй, разросшихся на спине наподобие крыльев. Она названа им лонгисквама (длинночешуйчатая).

Можно было бы назвать и других текодонтов, в чем-то подобных уже описанным, в чем-то своеобразных, для которых родственные связи и образ жизни еще труднее установить. Много загадок прибавляют они к тайнам уникального триасового периода, которые хранят «пылающие холмы».

Ну, а что же известно о ячеезубых именно в России? У нас до недавних лет встречали лишь остатки наиболее примитивных текодонтов-протерозухий. Впервые позвонок такого животного удалось обнаружить в начале нашего века на реке Ветлуге. Эта находка была тогда в диковинку, и крупнейший русский палеонтолог Н. Н. Яковлев принял ее за позвонок динозавра. В 20-х годах И. А. Ефремов раскопал на севере на реке Шарженге кладбище земноводных. Вместе с ними там нашлись кости мелких рептилий. Знаменитый немецкий палеонтолог Ф. Хюне выяснил, что некоторые из них принадлежат ранее неизвестной протерозухии, которую он назвал хасматозухом. Хазматозуха мы до сих пор знаем лишь по отдельным костям и не можем точно представить себе это животное целиком.

Предполагаемый внешний вид дорозуха (по А. Г. Сенникову).

Очень интересными оказались древнейшие в мире достоверные остатки протерозухий, найденные в 1956 году в верхнепермских отложениях у города Вязники под Москвой вместе с типичными позвоночными той эпохи. Л. П. Татаринов назвал этого древнейшего текодонта архозаурус. Теперь он известен у нас еще из нескольких мест, но везде в виде немногочисленных отдельных костей. В 1979 году мы с М. А. Шишкиным пытались разыскать у Вязников новые его остатки. Однако Михаил Александрович — свидетель первой находки с трудом узнал это место, ибо теперь здесь располагалась улица разросшегося города. Обнажение пермских слоев с костями скрылось под асфальтом тротуара.

Теперь разрозненные кости протерозухий часто находят в триасовых отложениях Приуралья. Но целые их скелеты или хотя бы черепа очень редки и обнаружены лишь в Оренбургской области. В самые последние годы в среднем триасе Южного Приуралья были найдены остатки и других текодонтов. Мне удалось изучить отсюда первого в нашей стране рауизуха, которого я назвал в честь Б. П. Вьюшкова вьюшковизавром. А московский палеонтолог А. Г. Сенников обнаружил не только других новых рауизухов, но и мелких двуногих псевдозухий, подобных южноафриканской эупаркерии. Он встретил остатки этих двуногих ящеров, разбирая старые неизученные коллекции в предновогоднюю ночь, и назвал неизвестного ранее ячеезубого — Дорозух неоетус, что по древнегречески означает «новогодний подарок». Но все эти новые находки представлены в основном разрозненными костями. Лучшими по сохранности остаются Оренбургские протерозухии, родственные южноафриканскому эритрозуху, но более древние. Случилось так, что с этими находками тесно связала меня жизнь. О них я хочу подробнее рассказать.