Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий - читать бесплатно онлайн полную версию книги автора Александр Владимирович Марков (ч. notes)

Примечания

1

Случай[спереди лохмат, а]>Так романтично раньше называли экологические ниши.

2

Недаром Томас Гексли (1825–1895), знаменитый английский биолог, прочтя «Происхождение видов», воскликнул: «Как же необыкновенно глупо было не додуматься до этого!»

3

Адаптация – признак, имеющий приспособительное значение. Например, покровительственная (маскирующая) окраска – это адаптация, помогающая животному незаметно подкрадываться к добыче или прятаться от хищника.

4

Или в нашей предыдущей книге «Рождение сложности»: там есть словарь терминов.

5

Жирным шрифтом мы будем выделять специальные термины при их первом упоминании. Объясняться эти термины будут прямо в тексте или в сносках.

6

Джеймс Уотсон, Фрэнсис Крик, Розалинд Франклин, Морис Уилкинс.

7

Пример «общего рассуждения», которые в биологии иногда срабатывают, а иногда нет, поэтому пользоваться ими нужно с осторожностью.

8

О первом мы говорили в книге «Эволюция человека». Это фраза, оброненная Дарвином в заключительной главе «Происхождения видов», о том, что его теория прольет свет на происхождение человека.

9

Об этих явлениях мы рассказывали в книге «Рождение сложности».

10

Этот набор условий можно сформулировать и по-другому: «наследственная изменчивость и дифференциальное размножение» или «наследственность, изменчивость и отбор».

11

Если пользоваться «минималистским» определением, согласно которому эволюция – это изменение численного соотношения наследственных вариантов, или аллелей, в популяции.

12

Фенотип – совокупность всех признаков и свойств организма.

13

Образ «пространства последовательностей» приложим не только к белкам, свойства которых определяются последовательностью аминокислот в белковой молекуле, но и к ДНК и РНК с их последовательностями нуклеотидов.

14

Биологи пользуются своеобразным жаргоном, в котором отбору как будто приписываются свойства сознательного деятеля. Это может ввести в заблуждение. Не думайте, что биологи и впрямь приписывают отбору (или эволюции) разумность и стремление к какой-то цели. Это не более чем метафорический язык. То же самое можно сформулировать строго научно, но формулировки получатся громоздкие. Например, под фразой «отбор пытается загнать последовательность как можно выше» подразумевается следующее. Если эффективность размножения (приспособленность) последовательности в результате мутации увеличится (такую мутацию называют полезной), то с течением поколений число копий данной последовательности в популяции будет расти по сравнению с другими последовательностями, размножающимися менее эффективно. В итоге мутация зафиксируется (достигнет 100-процентной частоты). Вредные мутации, напротив, будут элиминироваться («отбраковываться»). В результате такого дифференциального размножения последовательностей их приспособленность может постепенно расти, но не может снижаться. Как видим, даже использование термина «естественный отбор» не является обязательным. Ведь естественный отбор – это тоже метафора.

15

Эти и другие примеры радикальной смены функций мы рассмотрим в главе 5.

16

Об РНК-организмах и теории РНК-мира рассказано в книге «Рождение сложности».

17

Не вдаваясь в сложные вычисления, заметим лишь, что число поколений, которое (в среднем) должно пройти до фиксации или элиминации нейтральной мутации, имеет примерно тот же порядок величин, что и численность популяции. Если в популяции несколько тысяч особей, то и ждать придется несколько тысяч поколений, в миллионной популяции речь будет идти о миллионах поколений. Поэтому на судьбу нейтральных мутаций сильное влияние оказывают «бутылочные горлышки» – периоды сокращения численности популяции, во время которых нейтральный аллель может потеряться или зафиксироваться особенно быстро.

18

Потому что разные участки ландшафта приспособленности имеют разную «проходимость»: одни похожи на ровные плато (там нейтральная эволюция идет быстро), другие – на лабиринт узких тропинок над пропастями (там нейтральные изменения накапливаются медленно). Подробнее об этом см. ниже.

19

Ответ такой: q = (F^x × k)/(1 + F^x × k), где q – частота аллеля А₂ по прошествии X поколений, F – относительная приспособленность аллеля А₂ по сравнению с конкурирующим аллелем А₁ (в нашем случае F = 21/20 = 1,05), k = q₀/(1 − q₀), где q₀ – частота аллеля А₂ в начальный момент времени. В бесконечно большой популяции динамика q должна в точности соответствовать этой формуле. В маленьких популяциях соответствие будет неточным из-за генетического дрейфа.

20

Медленность элиминации слабовредных мутаций может пойти на пользу популяции. Ведь некоторые мутации, вредные здесь и сейчас, могут оказаться полезными в перспективе. Главное, чтобы это потенциальное преимущество успело реализоваться до того, как отбор элиминирует мутацию. Мы рассмотрим такие коллизии в следующих главах.

21

Читатели, знакомые с книгой «Рождение сложности», помнят, что этого предка звали Лукой (LUCA – Last Universal Common Ancestor, Последний Универсальный Общий Предок), что он жил свыше 3,5 млрд лет назад и представлял собой, скорее всего, сообщество примитивных микроорганизмов, уже имевших систему синтеза белка (аппараты транскрипции и трансляции, включая рибосомы) и обменивавшихся генами друг с другом. Биологи реконструируют строение Луки, сравнивая гены и белки современных организмов. Мы многого не знаем про Луку, но, как ни странно, нам известны кое-какие подробности из его личной жизни. Мы знаем, например, почти наверняка, что ближайшие потомки Луки разошлись по двум направлениям: одна их часть дала начало надцарству бактерий (Bacteria), а другая – надцарству архей (Archaea). До появления третьего и последнего надцарства – эукариот (Eukarya) – оставалось ждать еще 1,5 или 2 млрд лет.

22

Об одном из таких исследований мы рассказали в книге «Рождение сложности» в разделе «Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне». На примере приспособления бактерий к антибиотикам удалось показать, что эволюция белков – в данном случае речь шла о белке, способном обезвреживать новый антибиотик, – может использовать лишь малую часть из множества теоретически возможных путей достижения цели. Каждая отдельная мутация должна повышать приспособленность, чтобы ее поддержал отбор. При этом положительный или отрицательный эффект многих мутаций, как выяснилось, зависит от того, какие мутации уже успели зафиксироваться ранее. Поэтому приобретение пяти мутаций, позволяющих белку эффективно справиться с новой функцией – защитой от антибиотика, – может идти не в любой последовательности из 120 возможных, а лишь несколькими, как бы «заранее предопределенными» путями (Weinreich et al., 2006).

23

О причинах несовершенства организмов (таких как ловушки локальных оптимумов, «близорукость» естественного отбора, противоречивость требований оптимизации разных частей и подсистем организма, переменчивость среды и др.) написано очень много. Хороший обзор есть в книге Р. Докинза «Расширенный фенотип», недавно изданной на русском языке. Там есть специальная глава, посвященная этой теме; она называется «Пределы совершенства».

24

Напомним, что доминантный признак проявляется в фенотипе, если соответствующий генетический вариант (аллель) имеется у данного организма хотя бы в одном экземпляре. Рецессивный аллель проявляется, только когда у организма нет доминантного аллеля того же гена.

25

См. также раздел «Репертуар эволюционных решений ограничен» в главе 4.

26

У людей некоторые мутации в этом гене приводят к рыжеволосости. Анализ этого гена в ДНК, выделенной из костей неандертальцев, показал, что среди наших вымерших братьев по разуму тоже были рыжеволосые особи (подробнее см.: Марков, Наймарк, 2011).

27

Транскрипционные факторы (ТФ) – белки, регулирующие экспрессию (активность) генов. Каждый ТФ избирательно распознает определенную короткую последовательность нуклеотидов ДНК. Такая последовательность называется сайтом связывания ТФ. Найдя свой сайт связывания, ТФ прикрепляется к нему, что приводит либо к активизации, либо к подавлению транскрипции близлежащего гена. У эукариот в окрестностях большинства генов находится много сайтов связывания ТФ. Посмотрев, что это за сайты, мы можем определить, какими ТФ регулируется активность данного гена. Гены самих ТФ, конечно, тоже имеют сайты связывания и регулируются другими ТФ. На этом основаны генно-регуляторные сети, управляющие важнейшими жизненными процессами, включая развитие организма (онтогенез).

28

Напомним, что доминантный признак проявляется в фенотипе, если соответствующий генетический вариант (аллель) имеется у данного организма хотя бы в одном экземпляре. Рецессивный аллель проявляется, только когда у организма нет доминантного аллеля того же гена. В случае с устойчивыми бабочками ситуация вполне понятная: при низкой концентрации вирусов для защиты достаточно единственной копии защитного гена (поэтому признак ведет себя как доминантный). При высокой концентрации вирусов вторая копия гена, не обеспечивающая защиты, уже начинает мешать, поэтому признак ведет себя как рецессивный.

29

Названия генов принято писать курсивом и маленькими буквами, чтобы их можно было отличить от кодируемых ими белков. Например, белок FOG-2 кодируется геном fog-2.

30

Почему естественный отбор делает их именно такими – разговор отдельный; в книге «Рождение сложности» мы уже начали обсуждать эту тему; мы вернемся к ней в главе 8, а здесь лишь напомним, что в природе всегда есть место совершенствованию, это не идеальный священный текст.

31

РНК-интерференция – метод отключения генов, основанный на использовании одного из защитных механизмов клетки. Вводят в клетку двухцепочечную РНК с такой же последовательностью нуклеотидов, как у целевого гена. Клетка «думает», что в нее проник вирус, и начинает уничтожать все РНК с такой последовательностью нуклеотидов – в том числе матричные РНК, считанные с интересующего нас гена.

32

О механизмах развития несовместимости мы поговорим в главе 6, посвященной видообразованию.

33

Мы подробнее поговорим о дупликации генов в главе 5.

34

О недостатках самооплодотворения по сравнению с нормальным перекрестным оплодотворением мы поговорим в следующей главе.

35

Микроэволюцией обычно называют эволюционные изменения в пределах вида, макроэволюцией – более крупные изменения, например появление новых родов и семейств. Видообразование (см. главу 6) часто рассматривают как процесс, пограничный между микро– и макроэволюцией. В прошлом были популярны гипотезы, согласно которым механизмы микро– и макроэволюции могут принципиально различаться.

36

Подробнее см. в главе 6.

37

«Эгоистичные», потому что они «заботятся» прежде всего о своем собственном размножении и распространении. Отбор поддерживает у плазмид такие мутации, которые помогают им распространяться, даже если это не идет на пользу хозяину.

38

Гомологичная рекомбинация, возможная только между очень похожими участками ДНК, – это древнейшая основа, на которой впоследствии развились такие величественные надстройки, как механизмы различения своих и чужих, выбор брачного партнера и разделение живых существ на биологические виды (об этих надстройках пойдет речь в главе 6).

39

Нужно еще иметь в виду, что обе популяции получат от роста численности дополнительный выигрыш, связанный с ослаблением дрейфа и повышением «чувствительности» отбора к слабовредным и слабополезым мутациям, о чем говорилось в главе 1.

40

О втором классе коловраток, Bdelloidea (бделлоидных), мы говорили в книге «Рождение сложности». Бделлоидные коловратки – единственный класс многоклеточных животных, полностью отказавшийся от полового размножения и при этом ухитрившийся не вымереть. Другая уникальная особенность этого класса – способность к ГПГ. Как выяснилось, в геномах бделлоидных коловраток полно генов, заимствованных у бактерий, грибов и растений. Не исключено, что возврат к более древнему варианту секса, характерному для одноклеточных, отчасти компенсировал утрату настоящего полового размножения. Возможно, поэтому они и не вымерли.

41

Это пример симпатрического (экологического) видообразования. Мы познакомимся с механизмами видообразования в главе 6.

42

SNP (single nucleotide polymorphism) – однонуклеотидный полиморфизм, т. е. позиция в ДНК, где у разных особей стоят разные нуклеотиды.

43

О ферроплазме подробно рассказано в книге «Рождение сложности».

44

Мы ведь договорились, что не будем понимать подобные метафоры буквально. «Конфликт интересов между генами А и Б» означает, что мутации, повышающие эффективность размножения гена А, снижают эффективность размножения гена Б (или наоборот).

45

Встреча двух геномов в одной клетке – прообраз оплодотворения. Обмен участками между геномами – прообраз кроссинговера. Расхождение геномов по двум дочерним клеткам – прообраз мейоза.

46

Red Queen's Hypothesis; иногда перевод звучит как «гипотеза Красной Королевы». Имеется в виду эпизод из «Алисы в Зазеркалье», где Черная Королева объясняет Алисе, что нужно бежать со всех ног лишь для того, чтобы остаться на месте.

47

Два случая, когда бывает возможен групповой отбор (парадокс Симпсона и модель «вложенного перетягивания каната»), рассмотрены в книге «Эволюция человека».