Жизнь в почве

Мир, который у нас под ногами

Обычный городской житель вряд ли представляет себе, сколь многообразен мир организмов, населяющих почву. Даже специалисты, занятые в сельском хозяйстве, не могут похвастаться широкой осведомленностью, разве что расскажут о вредителях, от которых надо защищать растения, да о дождевых червях, то есть о тех почвенных животных, которые были известны земледельцам еще 4–5 тысяч лет назад. А уж когда дело доходит до цифр, то они столь невообразимы, что ум человеческий воспринимает их как чистую абстракцию. В самом деле, можно ли вообразить, что под одним квадратным метром почвы скрываются 20 миллиардов простейших существ?!

Роль их в круговороте веществ трудно переоценить, так же как и их огромное воздействие на жизнь всего окружающего мира. Они необычайно полезны, перерабатывая мертвые растительные остатки, возвращая в почву элементы питания растений, разрыхляя почву и создавая ее зернистую структуру, но они способны наносить и немалый ущерб урожаю. Естественно, земледельцев интересует прежде всего их практическое значение. Внимание же зоологов привлекает и другое: им важно выяснить закономерности развития животного мира почвы и его значение в эволюции жизни на Земле.

Безжизненных почв не бывает, ибо сама почва — результат деятельности многих организмов. В мертвой на первый взгляд почве тундры обитает на одном квадратном метре до 200 тысяч нематод и десятки тысяч мельчайших членистоногих. Масса разнообразных простейших населяет перевеваемые пески, высокогорные почвы около вечных снегов. В почвах арктических и антарктических островов можно встретить много как простейших, так и многоклеточных почвенных животных. Ежегодно описывая десятки их новых видов, зоологи нередко находят представителей неведомых групп. Так, в 1907 году был описан новый, ранее неизвестный науке отряд, теперь даже выделяемый в подкласс бессяжковых насекомых, причем описан не где-нибудь, а в Италии, на земле, тысячелетия перекопанной и перепаханной, в стране, где изучение животного мира, в том числе почвенной фауны, имеет глубокие традиции. Сравнительно недавно в таком же «истоптанном» районе — в Провансе, на юге Франции, французские зоологи обнаружили огромных дождевых червей, толщиной почти в два пальца и длиной около метра. Как могли их не замечать ранее?

Столь же неожиданное открытие было сделано в нашей стране в 20-е годы: в соленых подпочвенных водах в пустыне Каракумы Л. А. Бродский, один из создателей Среднеазиатского университета в Ташкенте, первого вуза в Туркестане, обнаружил представителей особого подкласса простейших — фораминифер, которые до этого считались чисто морскими жителями.

Почвенными животными занимается особая наука — почвенная зоология. Наука эта молодая (ей всего лишь три с половиной десятка лет!), развивается она бурно, обогащаясь новыми фактами, гипотезами, методами и, конечно, молодыми кадрами исследователей.

Почвенная зоология развилась на стыке почвоведения и зоологии — одной из старейших отраслей естествознания, зародившейся еще в глубокой древности; не случайно ей уделял столько внимания великий энциклопедист античного мира Аристотель.

В 1839 году по возвращении из кругосветного плавания на «Бигле» Чарлз Дарвин впервые высказал соображения о роли дождевых червей в формировании органического слоя почвы. Эта проблема занимала его все последующие годы. Итогом его работы стала вышедшая в 1881 году книга, ставшая его «лебединой песнью».

Отвечая читателям, сомневавшимся в том, что ничтожные черви способны проделывать огромнейшую работу, Дарвин с горечью писал: «Здесь мы снова сталкиваемся с тем неумением суммировать результаты постоянно совершающихся явлений, которое часто уже задерживало движение науки вперед, как это ранее было в случае геологии, а затем в связи с основами эволюции».

Труд великого натуралиста, который называли «самой интересной книгой, когда-либо написанной о почве», по сути дела, прокладывал дорогу будущей науке — почвенной зоологии.

Роль животных как фактора почвообразования признавал и В. В. Докучаев, хотя специально ее не исследовал. Больше внимания уделили этой проблеме его ученики Г. Н. Высоцкий, Н. А. Димо, изучавшие почвообразовательную деятельность животных.

В 1899 году Высоцкий, занимавшийся степным лесоразведением на юге Украины, показал, что почвенные животные, в частности дождевые черви, обеспечивают зернистую структуру почвы, создавая обильные ходы в черноземах, а это помогает корням растений проникать в глубь земли. Вообще он считал деятельность дождевых червей одним из главных факторов черноземообразования.

Н. А. Димо, работавший в начале XX века в сухих районах, обратил внимание на большую роль в почвообразовании муравьев и термитов.

Наблюдения Димо, сопровождавшиеся точными подсчетами и данными химических и физических анализов, заинтересовали почвоведов, но в их кругах царило убеждение, что деятельность почвенных животных существенна только в крайне сухих условиях, поскольку видов почвенных животных там немного, зато численность особей велика и потому особенно заметна деятельность встречающихся видов. А в почвах лесов и лугов, где почвенное население разнообразнее и обильнее, труднее выявить роль отдельных видов.

Хотя начало XX века и ознаменовалось стремительным развитием экологии с применением методов количественного учета, данных о численности почвенных животных в разных почвах почти не было. Недаром до конца 20-х годов почти во всех экологических сводках фигурировала маленькая заметка Мак Эти, опубликованная в 1907 году, о «численности животных на 4 квадратных футах» и результаты первых исследований почвенной фауны на известной Ротэмстедской станции в Англии (1913 год).

Как самостоятельная наука почвенная зоология сформировалась в нашей стране. Первые работы были начаты еще до революции, но приобрели широкий размах после Октября. И здесь прежде всего надо назвать исследования Н. А. Димо, изучавшего влияние на почвы глинистых пустынь пустынных мокриц, значение дождевых червей на поливных землях в Средней Азии, а в Грузии выявившего роль полевок как почвообразователей. К ним примыкают исследования А. И. Панкова, показавшего, как грызуны способствуют формированию мощных черноземов. Изучалось и воздействие почвенных животных на урожайность сельскохозяйственных культур в условиях вегетационных опытов.

Становлению почвенной зоологии содействовали и достижения прикладной энтомологии, интенсивно развивавшейся в связи с организацией государственной службы, прогнозировавшей опасность со стороны вредителей как в лесном, так и в сельском хозяйстве. Служба эта регулярно обследовала поля, засеянные сахарной свеклой, проверяя, насколько почва заселена вредителями. Энтомологи составили и первые таблицы для определения обитающих в почве групп личинок насекомых, включающих вредные виды.

Пробы почвы брали, чтобы определить степень зараженности их вредителями, определить не только численность, но и распространение групп животных в разных зонах и районах.

Еще одним источником формирования новой науки стали работы университетских зоологов. До первой мировой войны университетские зоологи, как правило, вели исследования на морских биологических станциях. В годы первой мировой и гражданской войн следовать этой традиции стало трудно, и зоологи обратились к более близким и доступным объектам, среди которых особенно благодатными оказались почвенные животные. Изучение «скрытого мира» почвы открыло перед университетскими зоологами новые перспективы для экологических исследований.

В Ташкентском университете A. Л. Бродский исследовал почвенных простейших, «живые ископаемые», а позже перешел и к изучению других групп почвенных беспозвоночных. В другом молодом университете, Воронежском, К. К. Сент-Илер занимался фауной почв, в основном на пойменных лугах. В Пермском университете В. Н. Беклемишев и его школа организовали широкие количественные экологические исследования, в том числе и комплексов почвенных беспозвоночных. В Петроградском университете В. А. Догель с учениками занимался почвенными членистоногими и другими группами. Несколько позже в Киевском университете почвенную фауну днепровских террас изучал А. Ф. Крышталь.

В 30-е годы уже был накоплен обширный материал о численности тех или иных групп животных в почвах разного типа, под различного типа растительностью, о биологии некоторых представителей почвенной фауны, об их деятельности в почвах и т. д. Правда, многочисленные факты оставались разрозненными, их не объединяла общая идея. С 1944 года в Институте имени А. Н. Северцова Академии наук СССР была начата работа по исследованию экологии и эволюции почвенных беспозвоночных.

Выяснилось, что почва не только особое природное тело, как подчеркивал В. В. Докучаев, но и совершенно своеобразная среда обитания для многих групп организмов. В ней всегда присутствует вода, связанная с твердыми поверхностями. В почвенной влаге растворены различные соли и органические вещества. Воздух в почвенных полостях практически всегда насыщен водяным паром и, как правило, характеризуется повышенной концентрацией углекислоты. Все эти особенности почвы делают ее (в смысле экологическом) как бы промежуточной средой между водной и типично наземной.

В почве, как и в водоемах, возможно питание разлагающимися остатками организмов; по сравнению с открытой атмосферой здесь сглажены колебания температуры; в разных слоях наблюдается такой же сезонный ход температуры, как и в водоемах; в почве возможны вертикальные миграции животных, как и в воде. Но почва, как и открытая атмосфера, позволяет дышать не растворенным, а газообразным кислородом без сколько-нибудь существенной потери влаги (как и в воде!). По физиологическим особенностям, в первую очередь в отношении водного режима, почвенные животные занимают промежуточное положение между водными жителями, обитателями открытой поверхности суши. В частности, через покровы обитателей почвы могут проникать вода, газы и ионы (как у водных обитателей), но в то же время они способны к воздушному дыханию (как и все сухопутные животные).

С 20-х годов изучение почвенной фауны интенсивно проводится во многих странах и достигнут определенный прогресс в усовершенствовании и унификации методов полевого сбора животных. Изучение процессов круговорота веществ, в которых принимают участие животные, разработка методов борьбы с вредителями — все это требовало кропотливого труда систематиков по идентификации собранного материала. Но эта работа, начатая еще К. Линнеем и его учениками на заре научной зоологии, пока еще далека от завершения. Достаточно одного примера — в лаборатории почвенной зоологии Института эволюционной морфологии и экологии животных имени академика А. Н. Северцова за время ее существования (с 1956 года — времени ее организации) было описано более 500 ранее неизвестных видов почвенных животных.

Мы уже говорили о невероятных, поражающих воображение цифрах, характеризующих численность почвенных животных. Удалось подсчитать, что в почве средней полосы СССР на каждом квадратном метре можно встретить до тысячи разных видов почвенных обитателей. Среди них — до миллиона клещей и ногохвосток, сотни многоножек, личинки насекомых, дождевых червей, 50 миллионов круглых червей, численность же простейших даже трудно выразить.

Весь этот мир живет по своим законам и совершает в природе работу огромной важности: перерабатывает мертвые растительные остатки, очищая от них почву, поддерживает водопрочную структуру. Как и земледельцы, почвенные животные постоянно перепахивают почву, вынося наверх частицы из нижних слоев.

В экологии давно установлена закономерность, которая получила название «пирамиды чисел»: обычно тех организмов, которые служат пищей, должно быть по массе раз в 10–12 больше, чем тех, которые ими питаются. А организмы, которые связаны пищевыми отношениями между собой, составляют так называемые пищевые «цепи». Правильнее же говорить о пищевых «сетях», поскольку пищевые цепи в природе сплошь и рядом переплетены друг с другом и в изолированном виде почти что не встречаются.

Животных, чья жизнь связана с почвой, можно разделить на три основные группы: 1) геобионтов — тех, кто проводит в почве всю свою жизнь; 2) геофилов, у которых с почвой связана часть их жизненного пути; 3) геоксенов — случайных обитателей почвы или же использующих почву лишь в качестве убежища. По характеру питания среди них различают: 1) хищников, 2) паразитов, 3) некрофагов — тех, кто питается трупами животных, 4) сапрофагов — тех, кто питается разлагающимися остатками растений, 5) фитофагов — потребителей живых тканей растений.

Животные далеко не безразличны к свойствам почвы. Например, низкое содержание кислорода и большие количества углекислоты подавляют их жизнедеятельность. Естественно, что и среду обитания они используют по-разному.

Большая часть их (коловратки, простейшие, тихоходки, гастротрихи и многие круглые черви-нематоды) обитают в тончайших пленках воды, обволакивающей почвенные частицы. Это так называемые геогидробионты. У них уплощенная или удлиненная форма, они очень невелики, нередко в десятки раз мельче родственных им обитателей пресных вод. Дышат они кислородом, растворенным в воде, и приспосабливаются к недостатку влаги, впадая в оцепенение и теряя при этом подвижность, а также обычно образуя цисты, коконы с прочными защитными стенками.

Другую часть составляют обитатели воздушной среды почвы. Они дышат кислородом воздуха. К ним, так называемым геоатмобионтам, относят большинство насекомых, паукообразных, ракообразных, многоножек, моллюсков, рептилий, амфибий (есть в тропиках такая группа — почвенные амфибии), млекопитающих — обитателей почвенного яруса.

Из-за насыщенности почвенного воздуха водяными парами в почве могут жить животные, которые остаются «физиологически водными», то есть не имеющими специальных приспособлений для обитания в сухой атмосфере. Таковы многие черви, ракообразные, моллюски. В почве живут и настоящие водные формы — в тончайших пленках воды, которая обволакивает почвенные частицы. Долгое время этих обитателей пленочной воды считали обычными пресноводными или морскими жителями, но оказалось, что это не так. Почву заселяют особые, почвенные организмы, а в пресных и солоноватых водах живут их близкие родственники, относящиеся к другим родам и видам.

Как же оценить количество животных в почвах? Для сравнения обратимся ко всем нам хорошо известным позвоночным.

Известна биомасса позвоночных животных в разных природных зонах. Так, на один гектар биомасса птиц в степи составляет 0,13, а млекопитающих — 6 килограммов, в лесостепи соответственно 0,6 и 12 килограммов, в смешанных лесах — 0,4 и 5,0 килограмма, в тайге — 0,83 и 1,4 килограмма живого веса.

Сводные данные по нашей стране таковы (в килограммах живого веса на один гектар): тундра — 90, северная тайга — 100–150, южная тайга — 160–350, смешанные леса — 800–1000, широколиственные леса — 1000–1500, лесостепь — 500–900, степь — 200, пустыня — около 20.

Если, как утверждают специалисты, общая продукция органического вещества на суше равна 53 миллиардам тонн, а в растительной продукции белка содержится примерно столько же, сколько в овощах, то растительность Земли на материках ежегодно производит около 320 миллионов тонн белка. Что касается диких животных, то, учитывая среднюю биомассу позвоночных и беспозвоночных в разных природных зонах и площадь каждой растительной формации, нетрудно подсчитать, что биомасса диких беспозвоночных, не используемых в пищу человеком, составляет около 57 миллионов тонн (в пустынях, тундрах, лесах, лугах), что равнозначно 7 миллионам тонн белка. Биомассу беспозвоночных, преимущественно почвенных, приходится оценивать величиной не менее 2,1–2,5 миллиарда тонн, если же учесть, что относительное содержание белка в них такое же, как и в морских беспозвоночных, то получится около 55,6 миллиона тонн белка.

В целом содержание белка в представителях животного мира и в человеке на суше составит 116 миллионов тонн — треть того количества, которое содержится в растительности, хотя растительная биомасса на суше составляет 53 миллиарда тонн против 2,65 миллиарда тонн животной биомассы.

Как известно, жизнь — это прежде всего движение. Когда речь идет о наземных животных, все предельно ясно. А каково тем, кто блуждает в подземных лабиринтах?

Животные, которые не покидают почвенных глубин, поразительно медлительны. Простейшим, чтобы преодолеть путь в 10 сантиметров, нужно не меньше трех недель. То же можно сказать и о других обитателях пленочной воды. Правда, когда воды в почве избыток, она, стекая вглубь и по поверхности, проникая по капиллярам, сама разносит таких животных. Но это — пассивный путь расселения. Мы же имеем в виду передвижение активное, самостоятельное.

Животные используют для этого естественные скважины или сами прокладывают ходы; иногда для освоения новых угодий выходят на поверхность и перебираются на другое место. Для движения по естественным скважинам нужно, чтобы размеры тела или хотя бы его диаметр были очень малы, иначе по тонкому ходу не пролезть.

В жизни этих мелких животных есть свои сложности. Они крайне чувствительны к недостатку влаги. Кроме того, их распространение зависит от физических свойств почвы: в плотных, не имеющих зернистой структуры тяжелых глинах с мельчайшими порами, как и в каменистых почвах с малым количеством мелкозема, число мелких обитателей скважин невелико.

По естественным скважинам передвигаются все так называемые микроартроподы — мелкие членистоногие с размерами тела 0,1–1 миллиметр. У многих червей и многоножек тело гораздо длинней, зато ширина его крайне невелика. При длине около 150 миллиметров ширина тела некоторых многоножек составляет всего 2 миллиметра. Кроме того, они способны менять ширину тела.

Многие почвенные животные роют ходы самостоятельно, но делают это по-разному: одни раздвигают почвенные частицы, как бы вклиниваясь в них, другие измельчают почву.

В первом случае животное фиксирует задний конец тела в ходе, выносит передний конец тела вперед и как бы ввинчивает его в почву, затем закрепляет на новом рубеже передний конец тела и подтягивает вперед заднюю его часть. Так передвигаются дождевые черви, личинки многих двукрылых, ряд многоножек и животные, обитающие в грунте водоемов. Этот способ имеет свои минусы. Так можно двигаться только в рыхлой почве, которая вжимается в стенки норки. Позади животного остается ход, по которому его могут настигнуть хищники. Кроме того, в таком открытом ходе, когда почва подсыхает, недостает влажности, что, как уже говорилось, почвенные животные ощущают очень остро.

Более рационально измельчение частиц почвы, которое осуществляется личинками многих насекомых, мокрицами, млекопитающими-землероями и другими животными. Для этого им нужны приспособления для рыхления и отгребания почвы, а также (у многих личинок насекомых) для закупоривания хода. У личинок таких жуков, как щелкуны, чернотелки, жужелицы, есть зубцы или выросты на заднем конце тела, которыми личинка упирается в стенки хода; подвижное сочленение сегментов позволяет изменять длину тела. На заднем конце тела у многих личинок щелкунов и чернотелок образуется особая площадка, «тачка», с помощью которой личинка затыкает ход измельченной землей.

Самостоятельно прокладывают ходы и так называемые С-образные личинки, например, хорошо многим знакомые личинки майских жуков. Такие личинки проникают в глубь земли до двух метров, но движутся здесь они совершенно иначе: ногами и головой измельчают почву и отгребают ее к заднему концу тела, хвостовой частью и спиной земля вдавливается в стенку камерки. Затыкая ход, животные поддерживают в камерке постоянную высокую влажность воздуха, а главное — они могут не опасаться нападения хищников, которых в почвах более чем достаточно. Но чтобы активно прокладывать ход, нужны немалые усилия, а это доступно только более крупным животным. Ни одна из групп микрофауны так передвигаться не может.

А вот позвоночные животные могут двигаться таким способом и по проложенным ранее чужим ходам. Подземные лабиринты прокладывают самыми разными способами: кроты работают передними лапами, слепушонки отгребают почву сильными задними ногами, слепыши рыхлят землю, прокладывая ход зубами. Некоторые африканские грызуны роют всей семьей: упираются друг в друга, помогая переднему копать, а затем время от времени меняются местами. Крупные звери, например барсук, устраивая нору, много трудятся и задними лапами, выбрасывая землю из хода. Поселиться же в чужих готовых норах любителей предостаточно: ласки, горностаи, хори, лисы, змеи, ящерицы, жабы, совы.

Как бы ни была разнообразна роющая деятельность животных, суть ее сводится к перемещению материала из нижних горизонтов на поверхность, затаскиванию вглубь растительных остатков и гумусного поверхностного слоя, изменению химического состава и структуры почвенного покрова. В разных почвенных зонах интенсивность этого процесса различна, но в наиболее благоприятных для животного населения почвы условиях они могут перерабатывать на одном гектаре до 225 тонн почвенной массы за год, полностью перемешивать поверхностный корнеобитаемый слой примерно за 20 лет.

Жизнь в почве решающим образом влияет на физиологию и образ жизни животных. Дело в том, что у почвенных животных водные предки. Условия в воде и на суше настолько различны, что сразу такой переход совершить невозможно. Почва и оказалась той промежуточной средой, через которую водные животные заселяли сушу. При переходе на сушу самой сильной угрозой для водных животных была гибель из-за потери воды — ведь никаких специальных приспособлений у них для защиты от высыхания нет. А вот у наземных форм таких приспособлений множество. Во-первых, их покровы, непроницаемые для воды, во-вторых, экономное использование воды, в частности, выделение обезвоженных продуктов обмена.

О приспособлении к окружающей среде говорят и способы размножения: наземные существа не могут, в отличие от многих водных, просто выбрасывать сперму и яйца наружу, поскольку они сразу же высохнут и погибнут. Отсюда внутреннее оплодотворение, живорождение, формирование прочных, непроницаемых для воды стенок у яиц.

И конечно, животные сами всячески стремятся восполнить запас воды: они всасывают ее через кожу, пьют капли росы, очень экономно обращаются с водой, которая была в пище. Наглядный пример — платяная моль, которая прекрасно обходится, питаясь одной лишь сухой шерстью, а необходимую воду получает в процессе переваривания и окисления пищи; такую воду называют метаболической — она образуется в процессе метаболизма, химических превращений!

Необходимость приспосабливаться диктует и определенное поведение животных, например, выбор места, пригодного для жизни, а также наиболее подходящего времени для удовлетворения потребности в пище, воде, размножении. Убедительное свидетельство такой приспособляемости — вертикальные миграции животных. То, что дождевые черви при наступлении холодов или при засухе уходят в глубокие слои почвы, известно было давно. Позднее обнаружили, что регулярные вертикальные миграции совершают практически все активно передвигающиеся животные: личинки хрущей, проволочники, мокрицы, ногохвостки, клещи и т. д., причем все они реагируют на малейшие изменения среды, даже если относительная влажность уменьшится на 0,5 процента, а температура, скажем, возрастет на 0,5 градуса.

Мелкие членистоногие (клещи и ногохвостки) совершают миграции в глубоких слоях почвы даже зимой, когда верхний слой замерзает. Во время оттаивания почвы эти животные перемещаются в более поверхностные слои, хотя температура среды в это время часто не превышает 1–1,5 градуса Цельсия.

В засушливых областях при неблагоприятных условиях животные меняют свой образ жизни: они становятся наиболее активны в ночное время, питаются сочными корнями растений, даже сокращают время своего развития. Быстрое развитие, кстати, характерно и для многих почвенных животных севера, в распоряжении которых слишком короткий теплый период.

В какой-то степени почвенные обитатели изменяют и среду обитания: личинки насекомых, создавая в почве камеры, уплотняют их стенки, чтобы предотвратить уход влаги через них, поддерживают в камерах высокую относительную влажность воздуха. Так же поступают и дождевые черви, наносящие на стенки камеры экскременты, а термиты регулируют влажность в своих гнездах, соответствующим образом располагая камеры и создавая систему вентиляции.

Современная зоология насчитывает 72 класса животных в 23 типах. Почвенные формы имеются в 19 классах из 10 типов. Известны два класса животных, всегда связанных только с почвой, — многоножки; они не живут ни в море, ни в пресных водах, среди них нет паразитов.

Рассмотрим основные группы почвенных обитателей.

Мельчайшие одноклеточные существа, объединяемые в тип простейших, заселяют все типы почв. Как уже говорилось, на один квадратный метр может приходиться 20 миллиардов таких животных. В почвах можно встретить только представителей трех групп: корненожек, жгутиконосцев и инфузорий. Колоссальная численность и всесветное распространение не привели, однако, к столь же широкому видообразованию. Во всем мире насчитывается всего лишь около 300 их видов. В Европе обнаружены представители 34 видов жгутиковых, 58 — корненожек и 32 — инфузорий, причем виды эти распространены крайне широко.

Простейшие различаются по своей экологии и численности: амебы и жгутиконосцы достигают 10³–10⁶ особей в грамме влажной почвы, инфузории — 10³, а раковинные амебы — 10⁴ в лесу и до 250 в грамме полевой почвы. Как ни малы размеры этих существ (обычная длина почвенных жгутиковых — 2–5 микрон, амеб — 10, инфузорий — 10–20 микрон), их биомасса из-за колоссальной численности может быть значительна и достигать 1–10 граммов на квадратный метр. Еще значительнее их продукция в период активного существования, поскольку эти животные, состоящие из маленького кусочка протоплазмы и ядра, способны необыкновенно быстро расти. Известно, что, например, амебы могут произвести массу протоплазмы, в пять раз превышающую их первоначальный вес, за 24 часа, а жгутиковые даже еще быстрее. В природе, разумеется, такие темпы размножения невозможны, и популяция простейших в почве обновляется за 1–3 дня, а в год бывает 50–300 генераций (по данным для Западной Европы).

Основная пища простейших — бактерии, которых они поедают в огромных количествах. Бактерии, как известно, оказывают человеку неоценимую помощь, перерабатывая отмершие растительные остатки. Поэтому англичанин Э. Рэссель, первым открывший питание простейших азотобактером в 1909 году, решил, что все они вредны, и предложил стерилизовать почву для защиты от простейших.

Опыты, однако, показали, что в природе все обстоит сложнее. Простейшие могут съесть лишь малую часть микробов, но этот ущерб перекрывается пользой, которую они приносят: они выделяют биологически активные вещества, стимулируют рост тех же микроорганизмов, корней растений, повышают всхожесть семян, подавляют активность вредных для растений грибов. И к тому же служат пищей многим другим организмам. Так что, освободив почву от простейших, например путем нагревания, мы едва ли получим пользу.

При наступлении неблагоприятных условий простейшие переходят в состояние покоя, образуют цисты. Такие цисты способны сохраняться десятки лет, а затем могут снова «воскреснуть», вернуться к активной жизни. В форме цист простейшие легко разносятся ветром на огромные расстояния — этим и объясняется их распространение в разных зонах, на разных континентах и островах.

Особо стоит упомянуть о своеобразной группе корненожек — фораминиферах, обнаруженных советским зоологом А. Л. Бродским в подпочвенных водах пустынь Средней Азии, где эти простейшие живут только в грунтах, насыщенных засоленной водой (а обнаружить их можно в воде многих колодцев), и в почвенной влаге глубоких слоев песков в Каракумах. Вероятно, эти формы, имеющие родственные связи только с морскими обитателями, являются далекими потомками морской фауны, населявшей в отдаленные геологические эпохи огромное море на территории теперешней Средней Азии. По мере усыхания моря они все больше связывали свою жизнь с грунтом, а когда море окончательно высохло, стали жить в соленой грунтовой воде.

В пленках воды вокруг почвенных частиц постоянно обитает множество очень мелких животных, относящихся к разным типам червей или к родственным червям группам.

Почва — сложная трехфазная среда, она включает твердую часть — минеральную, воду и воздух. Благодаря мелким полостям в почву проникают воздух и вода. Возникают своего рода микроводоемы, служащие средой обитания для простейших даже в период засухи.

Условия существования в этих ограниченных жизненных пространствах — передвижение в узких промежутках между частицами почвы, существенное отличие почвенной влаги от наземной (пониженная точка замерзания, иной химический и газовый состав, наличие коллоидов) — характеризуют своеобразие почвы как среды обитания мельчайших животных.

Среди обитателей пленочной воды в почвах различают несколько групп. Рассмотрим их подробнее.

Нематоды. Это мелкие, а подчас микроскопические животные, относящиеся к типу круглых червей. Как и простейшие, они обитают в тонких пленках воды или гниющих субстратах, а некоторые паразитируют на растениях. Численность же их обычно достигает нескольких миллионов на один квадратный метр, на кислых почвах она может снизиться до нескольких сот тысяч, а в особо благоприятных условиях возрастает до 50 миллионов.

Питаются эти прозрачные червячки гниющими останками животных, разлагающимися и живыми тканями растений, почвенной микрофлорой, водорослями, продуктами разложения тканей высших растений. Среди почвенных нематод много фитопаразитов и хищников, питающихся простейшими и более мелкими нематодами и другими беспозвоночными. Некоторые из нематод специализируются на питании грибным мицелием. Установлено, что нематоды ежедневно могут поедать такое количество бактерий, которое превосходит их собственную массу в десять раз.

Нематоды, помимо прямого участия в процессах разложения органических остатков, играют большую роль как регуляторы микрофлоры. Кроме того, нематоды принимают участие в механическом разрушении растительных тканей: они «вбуравливаются» в отмершие ткани и с помощью своих ферментов разрушают клеточные стенки, давая возможность проникнуть в растения бактериям и грибам. Деятельность нематод имеет большое значение при разрушении корней. Процесс отмирания корней часто начинается при заражении их паразитическими нематодами.

Все почвенные нематоды очень малы, длина их не превышает одного миллиметра. Исключение составляют мермитиды — длинные нитевидные черви длиной до 10–15 сантиметров, но это — паразиты насекомых, проводящие в почве только часть жизненного цикла и здесь не питающиеся.

Нематодам сопутствует дурная слава: в них прежде всего видят вредителей, от которых страдают культурные растения. Нематоды действительно разрушают корни картофеля, лука, риса, хлопка, сахарного тростника, сахарной свеклы, декоративных и других растений. Советские зоологи, однако, разрабатывают, и не без успеха, меры борьбы с ними на полях и в теплицах. Особенно весом вклад в изучение этой группы животных известного биолога-эволюциониста А. А. Парамонова.

Нематоды издавна привлекали внимание эволюционистов — и из-за огромного разнообразия, и тем, что они поразительно устойчивы к воздействию физических и химических факторов. Где бы ни начали изучать этих червячков, повсюду обнаруживают новые, неизвестные науке виды. В этом плане нематоды всерьез претендуют на второе — после насекомых — место в животном мире: специалисты сходятся на том, что их не менее 500 тысяч видов, но есть основания полагать, что истинная цифра ближе к миллиону. Специалисты насчитывают около 2 тысяч видов почвенных нематод.

Энхитреиды — мелкие кольчатые черви длиной в 10–25 миллиметров — обитают в местах, где много разлагающегося органического вещества; они встречаются как в почвах, так и в грунте водоемов. Особенно много их в кислых органических почвах — от 85 до 250 тысяч на квадратный метр. Биомасса энхитреид на таком же пространстве составляет часто 0,3–30 граммов. Энхитреиды перерабатывают органическое вещество, способствуют накоплению в почве гумуса, очистке сточных вод. В качестве корма для молоди рыб на осетровых заводах специально разводят «белого энхитрея».

Подобно дождевым червям, энхитреиды, совершая миграции в почве, прокладывают ходы, улучшают водный и воздушный обмен, а также в известной мере способствуют перемешиванию поверхностных слоев почвы, но заселяют они в основном самые верхние слои почвы — до 20–30 сантиметров.

Довольно велика роль этих червей в северных районах. Так, в Якутии на вечномерзлотных почвах биомасса энхитреид достигает 5–6 граммов на квадратный метр, что составляет половину от биомассы дождевых червей. Интересно, что энхитреиды охотно питаются экскрементами дождевых червей, которые, в свою очередь, едят экскременты энхитреид.

Энхитреиды — гермафродиты, но многие виды могут размножаться и партеногенетически; скорость развития зависит от температуры. В отношении водных форм известно, что их цикл продолжается от 68 до 261 дня. По степени пигментации, размерам и экологическим особенностям различают энхитреид подстилки, гумусового и минерального слоев почвы.

Третью многочисленную группу обитателей влажных почв и других субстратов, таких, как подушки мхов, представляют тихоходки. У них четыре пары нечленистых ножек с коготками, короткое уплощенное тело, обычные размеры которого у почвенных тихоходок — 0,2–0,3 миллиметра.

Они обладают необыкновенной способностью быстро впадать в анабиоз и переносить в таком состоянии сильные физические воздействия: в течение 20 месяцев они выдерживают температуру минус 190 градусов, спокойно переносят облучение высокими дозами рентгеновских, гамма- и ультрафиолетовых лучей, высокие концентрации кислот и т. п.

Питаются тихоходки содержимым растительных клеток, мелкими животными. Их численность особенно высока в насыщенных водой мхах. В лесной зоне Европы обычно регистрируют 40–60 видов тихоходок в одном районе. В СССР, где эти животные изучены еще недостаточно, их известно всего 70 видов. Но и имеющиеся уже данные позволяют считать их, как и почвенных простейших, самыми настоящими космополитами. Отдавая себя на волю ветра и воды, эти маленькие всеядные существа способны перемещаться на огромные расстояния и приживаться в разных концах планеты.

Это среднего размера, хорошо заметные и известные многим почвенные животные. Наибольшее значение в почве имеют дождевые черви, многоножки, насекомые. С дождевыми червями люди знакомы довольно хорошо. В нашей стране их около 100 видов, принадлежащих к трем семействам. Интересно, что 19 видов червей европейской фауны расселились по всей земле благодаря человеку, который культивировал в новых районах сельскохозяйственные растения, а в Европу, в свою очередь, проникли тропические виды — в теплицы, оранжереи. Исключительно велика роль червей в почвообразовании. Черви прокладывают в земле огромное количество ходов, затаскивают вглубь растительные остатки, выбрасывают на поверхность почву глубоких слоев. Черви составляют основу пищевых цепей: червями питаются кроты, мыши, птицы, землеройки, жабы, лягушки, хищные многоножки, насекомые.

В процессе пищеварения в кишечнике червей происходит разложение клетчатки и частичная минерализация растительных тканей. Кроме того, у этих беспозвоночных наблюдается интенсивное образование гумусовых веществ.

Черви стимулируют развитие ряда групп микроорганизмов, численность которых в их экскрементах значительно выше, чем в окружающей почве и в пище, заглатываемой животными. Благодаря этому почва обогащается ферментами, что активизирует ряд важных элементов питания растений. Результат стимуляции червями микробной активности — обогащение почвы витаминами группы B.

В средней полосе СССР урожайность многих культурных растений (ржи, ячменя, картофеля) прямо зависит от численности дождевых червей в почве.

Среди червей различают обитателей подстилки (они относительно мелкие, пигментированные, несколько уплощенной формы) и обитателей глубоких слоев почвы (они более крупные, цилиндрические, слабо пигментированные или бесцветные). Соотношение этих групп меняется в зависимости от почвенно-растительных условий. Для нашей страны обычны люмбрициды, размер которых от нескольких до 70–80 сантиметров.

В оранжереях и в субтропических почвах Колхиды можно найти мегасколецид. В СССР мегасколециды не отличаются по размерам от других дождевых червей, но более активны и обладают упругим цилиндрическим телом; именно к этому семейству относятся огромные дождевые черви Австралии, достигающие 1,5–3,5 метра длины и толщины в руку человека.

На юге Приморского края в наиболее теплых и влажных почвах нередко можно встретить представителей третьего семейства — монилигастрид, которые обычны для Кореи, Японии, Китая и Юго-Восточной Азии.

Дождевые черви роют в почве норки, вбуравливаясь головным концом, а затем расширяя ход. Если почва настолько плотная, что не может быть впрессована в стенки хода, черви пропускают землю через кишечник и часть выбрасывают на поверхность. Ходами червей пользуются многие другие животные, в том числе и враги.

В наиболее благоприятных условиях (чаще всего это широколиственные леса) численность дождевых червей достигает 500–800 на один квадратный метр, а биомасса равна 290 граммам. Обычно же биомасса составляет от 40 до 120 граммов на квадратный метр. Червей нет лишь в сухих жарких районах, начиная от юга степной полосы и до пустынь. Там их можно встретить только в увлажненных местах (поймы рек, берега арыков, поливные земли).

В широколиственных лесах Европы черви ежегодно возвращают в почву около 100 килограммов азота на гектар. Если учесть, что в лесах с опадом листьев обычно возвращается в почву лишь 30–70 килограммов азота в год, то значение червей станет особенно очевидным.

Эти малоподвижные животные, устойчивые к изменениям среды, — удобный объект для изучения того, как изменения в окружающей среде, вызванные деятельностью человека, отражаются на животном мире. В частности, дождевые черви оказались подходящим биоиндикатором при исследовании радиоактивных загрязнений.

Многоножки. Под этим названием объединяют четыре самостоятельных класса трахейнодышащих членистоногих животных. Мелкие (несколько миллиметров длиной) симфилы могут быть хищниками, а могут питаться и гниющими тканями растений, и нежными проростками, иногда даже приносить вред. Еще более мелкие пауроподы с ветвистыми усиками немногочисленны и не имеют существенного значения.

Совсем иные животные — диплоподы, среди которых многим известны кивсяки. Да их и нельзя не заметить: на юге они достигают немалого размера, до 10 сантиметров длиной. В тропиках кивсяки огромны — в палец толщиной и до 15–17 сантиметров длиной. Диплоподы отличаются тем, что почти на всех члениках их вытянутого тела по две пары ног; иногда их называют тысяченожками, хотя на самом деле ног у них не более 135 пар. Иногда они массами переползают через дороги, а в лесах Кавказа некоторые белые кивсяки выдают свое присутствие едким неприятным запахом. Кивсяки защищаются от врагов едкими выделениями, а некоторые тропические виды выбрызгивают из пор туловища даже синильную кислоту.

В почвообразовании диплоподы играют большую роль. Питаются они мертвыми растительными остатками, вовлекая в почву листовой опад, способствуют его гумификации, их экскременты становятся мелкими зернистыми структурными элементами почвы. Кроме того, в своих твердых покровах они накапливают много углекислого кальция, который укрепляет водопрочность почвенной структуры. Последнее время кивсяки и другие диплоподы привлекают особое внимание как организмы, помогающие выявлять загрязнение среды, — в их панцире, в частности, накапливаются радиоактивные элементы (радиоактивный стронций, уран) и тяжелые металлы (свинец).

Кивсяки плохо переносят жизнь в кислых почвах. Страдают они и от сильных морозов. Когда серых кивсяков вывезли из Ворошиловградской области в леса Зауралья, лето они прожили благополучно, а зимой вымерзли.

Многоножки-диплоподы замечательны своими массовыми миграциями. Еще римский автор II–III веков Клавдий Элиан описывал случай, когда нашествие многоножек заставило жителей одного города покинуть свои дома. Не раз наблюдали нашествия полчищ этих существ в США, Венгрии, во Франции, странах Балканского полуострова, несколько реже — в Швеции, Польше, странах Центральной Европы, Прибалтике. Миллиардными шеренгами ползут они, облепляя железные и шоссейные дороги, останавливая поезда, оставляя после себя только кучи землистых экскрементов и обглоданные пни. Масса многоножек погибает в пути, их трупы забивают колодцы, рвы, канавы, смрад стоит невыносимый. Ни одно животное не употребляет диплопод в пищу. До сих пор неизвестно, что заставляет многоножек мигрировать. Полагают — что перенаселенность пригодных для жизни мест обитания.

К классу губоногих многоножек относятся хищные формы. Более мелкие (1–3 сантиметра) — костянки — распространены по всей стране, крупных можно найти под камнями в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. Сколопендры ядовиты, и укусы их болезненны для человека. А вообще эти хищники — поистине гроза для почвенных насекомых, мелких ящериц и другой напочвенной живности. Родственниками сколопендры в почвах, особенно южных, являются тонкие желтоватые геофилиды с числом члеников тела от 39 до 177; они спускаются за своей добычей (или же прячутся от засухи) на глубину до метра.

Геофилида тщательно охраняет свое потомство (яйца и молодь), обвиваясь как змея вокруг кладки. Хищные многоножки не слишком разборчивы в еде — они поедают любую живность, на которую наткнутся, но особенно часто их добычей становятся мелкие дождевые черви, а также энхитреиды.

Паукообразные. В подавляющем большинстве относятся к мезофауне. Это пауки, сенокосцы, скорпионы, сольпуги. Все они — хищники, многие ядовиты. О мелких паукообразных — клещах — речь еще впереди.

Насекомые. Эта гигантская группа животных включает, по разным оценкам, 1–1,5 миллиона разных видов животных. У 95 процентов из них жизненный цикл полностью или частично связан с почвой. Среди насекомых несчетное количество вредителей растений, паразитов домашних животных. Насекомые-вредители ежегодно уничтожают около 15 процентов урожая. Такие почвенные вредители, как проволочники, медведки, гусеницы совок, корневые тли, например, на винограде — филлоксера, самый настоящий бич растениеводства. От личинок майских жуков страдают молодые лесопосадки, от личинок рисового долгоносика — рис.

В некоторых районах разложению растительных остатков способствуют личинки двукрылых: разнообразных мух и комаров. Их множество — в широколиственных и хвойных лесах, в тундре, лесостепи и даже в полупустынях под пологом древесной и кустарниковой растительности. Личинки комаров-долгоножек встречаются в подстилке, почве, гниющей древесине. Благодаря им происходит первичное разложение листового опада, при этом они активно переваривают клетчатку. Личинки мух бибионид и ликориид, живущие в почве многочисленными колониями, полностью разрушают растительные остатки, превращая их в тонкозернистую гумифицированную массу. Личинки мух могут разрушать и хвойный опад.

Личинки так называемых комнатных мух интересуют экологов как возможные потребители отходов свиноводческих комплексов. Эти отходы они перерабатывают в пригодное для полей удобрение, биомасса самих личинок, если обработать их горячим паром, может служить белковой добавкой к корму свиней. Такие опыты успешно проведены в Подмосковье, в Эстонии.

На всей территории нашей страны привычны для нас представители еще одного отряда насекомых — жуки, особенно их личинки.

Интереснейшая группа обитателей южных почв — термиты. Подобно пчелам или муравьям, они животные общественные. Каждая их колония состоит из потомства одной гигантской семьи. В нашей стране они распространены широко, но особенно много их на юге Туркмении и Таджикистана. В тропических районах термиты сооружают обширные гнезда под землей или на ее поверхности в виде наземных холмиков. В жарких пустынях термиты прокладывают галереи в почве на глубину до восьми метров. По наблюдениям Н. А. Димо, который первым в нашей стране стал изучать почвообразующую деятельность термитов, в пустынях Узбекистана эти насекомые заселяют самые разнообразные почвы, нет их только на солончаках с уровнем грунтовых вод выше 2,5 метра.

Прокладывая ходы, термиты выбрасывают землю на поверхность, улучшают температурный, водный, газовый и солевой состав почвы, а затаскивая глубоко в ходы растительные остатки, повышают содержание перегноя на 20–40 процентов.

Поддерживая плодородие почв, термиты приносят несомненную пользу, но людям поселяться рядом с ними опасно. Эти насекомые разрушают жилье, поедая деревянные конструкции домов, что особенно ясно обнаружилось во время ашхабадского землетрясения в 1948 году. Термиты не выносят полива, а оставленные ими в почве ходы и полости способствуют усиленной фильтрации воды, так что для орошения ее требуется в два-три раза больше. Да еще почву приходится выравнивать, так как на месте подземных термитников почва проседает.

Термитники состоят из почвенных частиц, которые скреплены экскрементами насекомых и выделениями их слюнных желез. Интересно, что термиты сами не переваривают клетчатку растений, это делают за них особые простейшие — симбиотические обитатели их кишечника. Деятельность термитов изменяет состав почвы: песчаные и глинистые почвы превращаются в суглинки. Средняя продолжительность жизни термитников — 5–10 лет. После их разрушения материал построек равномерно распределяется по поверхности почвы. Гигантские термитники достигают высоты 2,7 метра и сохраняются до 700 лет.

В пустынях на юго-западе США термиты питаются на поверхности почвы живыми и отмершими остатками трав, сухой древесины и навозом, сооружая из почвы футляры вокруг пищевых объектов. Биомасса термитов составляет в пустынных районах 5–22 грамма на квадратный метр. Суточный их рацион составляет 2,4 процента от массы тела.

Наряду с растительными остатками термиты потребляют и значительное количество живой растительной массы, чем наносят заметный ущерб растительному покрову.

Немаловажную роль в жизни почвы играют муравьи. Их биомасса подчас равна 50 килограммам на гектар, и они регулируют численность других насекомых. В степных почвах и в лесостепи, а иногда и на лугах муравьи, устраивая свои гнезда в виде земляных холмиков, способствуют перемешиванию почвы.

В широколиственных лесах в первичном разложении листового опада и древесины участвуют рачки-мокрицы, которых немало также в степных и засушливых районах. В пустынных сероземах мокрицы — одни из наиболее активных почвообразователей.

Большая часть мокриц относится к сапрофагам. Наземные подстилочные мокрицы потребляют в основном листовой опад и древесину. Они концентрируются в гумусном слое почвы, а также под корой пней и колод.

Мокрицы нуждаются в таких элементах, как кальций и медь. Первый необходим им для панциря, поэтому в опаде они усваивают его на 79–94 процента. Медь же входит в состав дыхательного пигмента мокриц. Они извлекают ее из пищи фактически на 100 процентов. Наблюдения в лабораторных условиях показали, что наряду с растительной пищей мокрицы поедают свои экскременты, из которых усваивают остатки меди, выброшенные вместе с конечными продуктами обмена.

Пустынные мокрицы питаются остатками трав и полукустарников, которые собирают на поверхности почвы и затаскивают в норы. Экскременты ежедневно выбрасывают на поверхность земли вместе с частичками почвы, осыпавшимися со стенок ходов. Таким образом происходит перемешивание минеральных слоев почвы и верхний горизонт обогащается минеральными солями в доступной для растений форме.

Последняя группа мезофауны, о которой следует сказать, — моллюски. В почве проводят почти всю свою жизнь всем известные слизни, обычные и в городах. А на юге нашей страны, в оазисах Средней Азии, в Молдавии, в Закавказье они являются злостными вредителями огородных культур.

К микрофауне относят животных размером от 0,1 до 2–3 миллиметров. Это и мелкие паучки, термиты и муравьи. В условиях нашей страны надо особо выделить две группы — клещей и ногохвосток.

Клещей можно встретить в почвах везде, от Арктики до тропических лесов. Особенно многочисленны панцирные клещи (орибатиды). Численность их в лесах с мощной подстилкой доходит до 200–300 тысяч на квадратный метр при биомассе до 20 килограммов на гектар.

Питаются они гифами грибов и разлагающимися растительными остатками.

В пустынях (а в других зонах — на полях) на первый план выдвигаются растительноядные клещи — простигматы. В СССР почвенных клещей известно не менее 1500 видов, из них половина — панцирные.

Численность и биомасса клещей зависят от обилия растительных остатков в почве, ее увлажнения, величины радиационного баланса. Любопытно, что в тайге на единицу площади биомасса панцирных клещей превышает биомассу птиц и млекопитающих, вместе взятых. Количество поколений этих клещей в разных природных зонах неодинаково. Если оценить общую биологическую продукцию орибатид за год, то в южной тундре она составит на квадратный метр 1 грамм, в тайге — 6, широколиственных лесах — 8, степях — 2,2, полупустынях — 1, пустынях — 0,1, влажных субтропиках — 13. Стоит отметить, что «чистая продукция» орибатид вдвое выше, чем у грызунов, в 6,5 раза выше, чем у птиц, и в 3 раза выше, чем у муравьев.

Панцирных клещей не смущает присутствие человека и его деятельность, видоизменяющая ландшафт. Они спокойно живут в пахотных орошенных почвах, оставаясь одним из последних «реликтов» древнейшего животного населения.

Вред от клещей бывает немалым — ведь многие из них питаются соками и тканями растений, полезных для человека. Но люди научились эффективно бороться с такими вредителями, используя других, хищных клещей.

Об этом огромном мире, насчитывающем 50 тысяч видов, известно пока еще мало. Только в СССР ежегодно описывают 10–12 новых для науки видов. В трехтомном «Определителе почвенных клещей», вышедшем в свет в 1978 году, описано, например, 545 новых для науки видов и 57 новых родов. О них даже специалисты фактически ничего прежде не знали. Интересно, что один такой новый вид из этой группы был обнаружен в лесопарковом поясе Москвы.

Роль клещей в почвенных процессах особенно велика в северных районах, в тайге. Они являются первыми потребителями свежего еще опада листьев, они же распространяют споры грибов, некоторых простейших, что особенно важно для нижних горизонтов почвы.

Ногохвостки (коллемболы) — низшие бескрылые насекомые, — вторая по численности группа микроартропод, но нередко, например в тундре, их даже больше, чем клещей. В высокогорьях, в Арктике и Субарктике у них может быть одно-два поколения, южнее это число возрастает, а в лаборатории некоторые виды способны дать до 12 генераций в год. Численность ногохвосток колеблется в пределах 10–50 миллионов на квадратный метр, а биомасса — от 0,2 до 6,4 грамма. Они поразительно устойчивы к низким температурам и нередко бывают активны даже в мерзлой почве, а развитие их яиц не прекращается вплоть до плюс 2–3 градусов.

Удивительную картину можно видеть весной в районах вечной мерзлоты, особенно в сибирской тайге, после первых дождей: лужи в лесу покрыты сплошной пленкой из ногохвосток. В воде эти насекомые не тонут, а в глубь почвы (как и вода) уйти не могут — не пускает мерзлота.

Эти беспозвоночные обитают в основном в подстилке и верхнем слое почвы и не совершают глубоких миграций, но есть среди них и слепые обитатели нижних слоев почвы. Питаются ногохвостки низшими споровыми растениями, а в определенные сезоны в состав их рациона входит пыльца хвойных. Кроме того, они потребляют в небольшом количестве ткани сильно разложившегося листового опада, остатки животных, а иногда выступают и в роли хищников.

Некоторые коллемболы благополучно уживаются с микроорганизмами и с их помощью переваривают клетчатку. Нередко они встречаются в скоплениях экскрементов более крупных почвенных животных, например дождевых червей, и питаются непереваренными частицами растительных остатков, уже обработанных ферментами в чужом кишечнике. Ногохвостки довершают механическое разрушение клеточной структуры, их экскременты представляют собой тонкозернистую массу, которая внешне напоминает тот субстрат, который почвоведы называют зоогенным муллем. Но здесь необходимо небольшое отступление.

Почвообразующая роль микрофауны не была ясна до тех пор, пока не появился новый метод изучения почвенной структуры и деятельности почвенной фауны, в том числе микрофауны. Суть его сводится к тому, что почву пропитывают специальными составами, которые затвердевают, после чего делают тонкие срезы почвы и изучают их под микроскопом.

Еще до второй мировой войны была опубликована интереснейшая работа испанского почвоведа В. Кубиены «Микропочвоведение», которая положила начало новой области — микроморфологии почвы. Впервые микроскопическая техника была применена для исследования почвенных частиц, а также пор почвы непосредственно на стенках разрезов почвы. Немало сделали в микроморфологии и советские исследователи, которые в Почвенном институте имени В. В. Докучаева в 40–50-е годы начали микроморфологическое обследование почв нашей страны. Микроморфология при изучении форм гумуса в почвах, а также почвенных глинистых масс позволяет получать такие данные, которые иными способами добыть невозможно. И удалось выяснить немало.

В почвах гумус существует в трех основных формах, каждая из которых образуется по преимуществу одной группой живых организмов.

Грубый гумус волокнистый (мор) состоит из растительных остатков, подвергающихся разложению грибами; органические составляющие почвы здесь не имеют еще прочных связей с глинистыми минералами, деятельность животных и микроорганизмов если и проявляется, то весьма слабо.

Промежуточный тип гумуса (модер) являет собой смесь растительных остатков с частицами, где органические соединения прочно связаны с минеральной частью почвы.

В мягком гумусе (мулле) преобладают глинисто-гумусовые комплексы с прочной связью обеих частей комплекса: образование таких форм гумуса тесно связано с деятельностью микрофлоры и почвенной фауны, которые зачастую действуют настолько взаимосвязанно, что выделить вклад каждого из этих живых компонентов невозможно. Почвенная фауна особенно активна в образовании именно мягкого гумуса. Это отмечали еще в конце прошлого века.

На тончайших шлифах, которые изготавливают после пропитывания почвы специальными фиксаторами, прекрасно видны следы жизнедеятельности животных: поры, ходы, выеденные ими мелкие корешки и разнообразные следы переработки органических остатков, в том числе экскременты животных, которые у каждой группы почвенной фауны четко отличаются по составу не только органических, но и минеральных соединений. Исследования И. Русека в Чехословакии позволили прийти к выводу, что по таким шлифам можно объективно судить о деятельности животных в почве в целом и об относительном вкладе в почвообразование каждой группы не только крупных животных, но и микрофауны.

Под микроскопом на шлифах без труда различаются экскременты основных групп микрофауны: клещей, энхитреид, нематод, ногохвосток. Работы микроморфологов показали, что в некоторых почвах практически весь гумус составляют экскременты микрофауны или продукты дальнейшего разложения этих экскрементов микроорганизмами.

Множество млекопитающих использует почву только в качестве убежища. Здесь же речь пойдет только о тех животных, которые всю жизнь проводят в почве. В фауне СССР к землероям относятся кроты, слепыши, цокоры и слепушонки.

Кроты живут в лесах и лугах, избегая лишь сильно заболоченных участков и районов с высоким уровнем вечной мерзлоты. Различают несколько видов этих насекомоядных. Наиболее широко распространен европейский крот. Питаются кроты в основном почвенными беспозвоночными, особенно дождевыми червями. Иногда до 80 процентов их рациона составляют личинки насекомых, а в Западной Европе пищей им служат еще и трюфели — плодовые тела грибов — аскомицетов.

Кроты роют запутанные подземные лабиринты, причем постоянные ходы располагаются на глубине 10–20 сантиметров, а кормовые — до 10 сантиметров. Нередко, прокладывая кормовой ход, крот движется под самой поверхностью почвы. Эта поверхность и подстилка служат ему как бы сводом. Кроты выбрасывают на поверхность почву из глубин, поставляя тем самым в корнеобитаемый слой больше солей железа, алюминия и щелочноземельных металлов, чем их дает растительный опад.

В тех лесах, где кротов много, площадь их ходов может составлять до трети всей площади леса, а объем — до 15 процентов 10-сантиметрового поверхностного слоя почвы. Ходы, сделанные кротами, широко используются множеством лесных беспозвоночных, землеройками и всеми мышевидными грызунами.

Крот роет ходы, разгребая впереди себя грунт мощными передними лапами с уплощенными крепкими когтями, при этом немного поворачиваясь вдоль продольной оси тела. Земля порциями отбрасывается назад, а затем зверек головой выталкивает ее на поверхность.

Нередко наблюдается резкое сокращение численности кротов. Это случается, когда уменьшается численность дождевых червей или личинок хрущей (их основной корм) во время длительных засух или суровых малоснежных зим. Особенно губительны для крота сильные морозы после оттепелей, когда вода, затекая в ходы, образует там ледяные пробки, замуровывающие животных в ходах.

Роющая деятельность крота очень важна для формирования почвенного профиля и растительного покрова в южной тайге и смешанных лесах. В Подмосковье выбросы крота охватывают половину всей поверхности почвы, на них появляются всходы древесных пород и мхи.

В лесостепи, степях и пустынях обитают землерои из отряда грызунов. Это слепыши, слепушонки и цокоры. Питаются они сочными корнями растений, в том числе и сельскохозяйственных. Все они прокладывают глубокие ходы, иногда на глубине до одного метра. Цокоры роют землю сильными короткими лапами с долотообразными когтями. Обитают к востоку от Алтая и имеют определенное промысловое значение — используется их шкурка. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю выступающими вперед мощными зубами, позади которых губы срастаются и образуют клапан, который не дает земле попадать в рот. Слепыши довольно крупные зверьки — длиной до 35 сантиметров, а слепушонки много меньше (10–13 сантиметров). От них страдают бахчи, огороды, лесопосадки.

В северной части степной зоны и в лесостепи слепыши — обычные обитатели почвы. Они роют кормовые ходы в толще гумусового горизонта, который здесь имеет мощность 50–70 сантиметров, а гнездовые ходы — в подстилающих лесовидных суглинках. Весь гумусовый слой они перекапывают за 250–500 лет. Самка приносит летом двух-четырех детенышей. На участках косимой степи под Курском численность слепышей составляет 97 экземпляров на квадратном километре.

Удивительно разнообразен мир землероев в Африке и Юго-Восточной Азии: чего стоит хотя бы бамбуковая крыса, выедающая в лесах и по берегам рек корни бамбука.

В прериях Северной Америки обитают очень похожие на наших землероев, но относящиеся к другому семейству грызуны гофферы, или мешотчатые крысы (это название они получили из-за больших защечных мешков). Гофферы создают запасы корма в подземных кладовых, пищу собирают не только в толще почвы (корни и клубни), но и на поверхности. Эти грызуны наносят большой ущерб, поедая корни деревьев, картофель, кукурузу.

Немалое воздействие на почву оказывает другая экологическая группа млекопитающих — норники. К ним относятся животные, делающие в земле норы, чтобы защититься от врагов, запастись кормами и выводить потомство. Но корм они добывают на поверхности. Таковы сурки, суслики, песчанки, хомяки, барсуки, кролики, лисицы, водяные полевки и многие другие. Объем выброшенной ими из нор земли местами бывает очень значителен. Холмики у нор сурков и песцов зачастую определяют специфику ландшафта. Роющая деятельность сусликов, в том числе насыпание холмиков — «сусликовин» — бросается в глаза каждому, кто попадает в сухие степи или полупустыни.

Какие же проблемы приходится решать сегодня почвенным зоологам? Их немало. Прежде всего углубление наших знаний о фауне, численности и сезонной динамике почвенного населения в разных условиях. Для большей части почвенных животных, особенно мелких, неизвестны ареалы распространения, история их формирования. Необходимо выявить точные границы распространения отдельных видов, определить их численность в зависимости от изменяющихся природных условий. По сути дела, пока еще мы не располагаем такими данными ни для одного вида почвенных беспозвоночных, а ведь в СССР таких видов тысячи. Множество видов животных даже не описано — каждый год открывают чуть ли не 100 видов новых почвенных животных.

Следует детально изучить экологию хотя бы массовых видов, особенности питания, интенсивность метаболизма, скорость обновления популяций. Не зная этого, так же как не зная биомассы и продуктивности разных групп животных, немыслимо решать практические задачи, которые стоят перед почвенной зоологией. А для практических нужд надо знать, какова роль животных в разложении растительных остатков, поскольку от скорости разложения опада во многом зависит продуктивность естественных угодий.

Многие почвенные животные — опаснейшие вредители сельскохозяйственных растений, которые могут уничтожать или портить значительную часть урожая. Понятно, что с такими животными приходится бороться, а для этого нужно многое о них знать. Специальное направление работ — заданная перестройка почвенной фауны с целью зоологической мелиорации почвы.

Следует сказать и об общебиологическом интересе к изучению почвенных животных. Почва в процессе исторического развития животных стала той средой, через которую водные формы проникли на сушу. Углубление наших знаний в этой области позволит не только лучше познать пути эволюции тех групп животных, происхождение которых пока недостаточно выяснено, но и воссоздать картину эволюции почв.