Головоногие: умные и стремительные

ЧТО СЛУЧИЛОСЬ С АММОНИТАМИ?

Наука и жизнь. 1985. №6. С. 69 - 73.

Шестьдесят пять миллионов лет назад на Земле произошла катастрофа. За кратчайший в геологическом смысле срок вымерло огромное количество разнообразных животных и растений, самые знаменитые из них - динозавры. Это событие обозначило конец мелового периода и мезозойской эры и начало нового периода - палеогена и новой эры - кайнозойской.Вопрос, почему вымерли динозавры, - один из самых «расхожих» в науках о Земле. Кто только не задавался им, какие только гипотезы не высказывались... В последнее время большую популярность приобрела гипотеза Луиса и Уолтера Альваресов, связывающая вымирание динозавров с падением на Землю гигантского метеорита или ядра кометы. Нечто вроде Тунгусской катастрофы, только несравненно больших размеров: может быть, упал целый астероид диаметром около 10 км. Известно и место его падения - северный берег нынешнего п-ова Юкатан в Мексике, местность (кратер) под названием Чиксулуб.К сожалению, большинство из тех, кто рассуждает на тему, отчего вымерли динозавры, упускает из виду один чрезвычайно важный факт. Да, динозавры вымерли нацело. Но почему эта катастрофа не затронула, скажем, черепах? Аммониты и белемниты тоже вымерли. А третья крупная группа древних раковинных головоногих моллюсков — наутилоидеи — не только не вымерла, но даже как бы и не почувствовала катастрофы. Совершенно спокойно пережили это время и многие другие животные. Но ведь если катаклизм был глобальным, пострадать должны были бы все животные или хотя бы все представители какой-то одной крупной экологической группы, например все наземные или все пресноводные. А этого не произошло. Попытаемся разобраться, почему.Что произошло в конце мезозоя? Сотрудник МГУ А. С. Алексеев подсчитал, что в конце Маастрихта (это шестой, предпоследний ярус верхнего отдела меловой системы, 74,5 – 65,0 млн лет назад) вымерло 17% семейств и 45% родов живых организмов.Темп вымирания (доля исчезновения семейств и родов за миллион лет) оказался в Маастрихте в 5 - 8 раз выше, чем в «спокойные» периоды мела и палеогена. Сразу же после Маастрихта, в датском ярусе, или дании (65,0 - 63,6 млн лет назад), резко возрастает скорость появления новых семейств и родов, а в следующем за данием - монсе (63,6 - 60,6 млн лет назад) — она еще увеличивается. Но процесс обновления далеко не сразу смог компенсировать вымирание: только в раннем эоцене (57,8 - 52,0 млн лет назад) число семейств и родов организмов превысило уровень, свойственный Маастрихту. Иными словами, влияние произошедшей катастрофы было заметно еще 15 - 20 млн лет.Доля вымерших семейств и родов резко различалась в разных отрядах и классах и в разных экологических группах. Полностью исчезли аммониты и белемниты из класса головоногих моллюсков, птерозавры и динозавры из класса пресмыкающихся. Очень много вымерло планктонных фораминифер, известкового растительного планктона, морских двустворчатых моллюсков, морских ежей, акул, крокодилов — от 20 до 75% семейств в каждой группе и, как правило, более половины родов. Напротив, в группах кремнежгутиковых водорослей, восьмилучевых кораллов, ракушковых и усоногих ракообразных, наутилоидей не пострадало ни одно семейство. Удивительно низким темпом вымирания характеризовались пресноводные брюхоногие моллюски: ни одного семейства и лишь 5% родов!Из экологических групп наибольшие потери (на уровне родов) были характерны для фитопланктона. Далее следует зоопланктон, морской бентос, активно плавающие морские животные (головоногие, рыбы, пресмыкающиеся), а меньше всего пострадали пресноводные и наземные животные.«Великое мезозойское вымирание» было не первым и не самым страшным в истории Земли. Американские палеонтологи Дэвид Рауп и Джон Сепкоски установили, что самые катастрофические события произошли на границе пермского и триасового периодов — границе палеозойской и мезозойской эры, 248 млн лет назад: тогда исчезло свыше половины всех семейств — втрое больше, чем в Маастрихте. Вымирания того же масштаба, что и в Маастрихте, случалось еще три раза: в конце ордовикского, девонского и.триасового периодов (соответственно 440, 360 и 208 млн лет назад). Меньшего масштаба событий было намного больше.Но вернемся к мелу. Почему этот период так называется? Потому, что именно в мелу, особенно во второй его половине, когда происходила общая трансгрессия моря (наступление на сушу) и сильно увеличивалась площадь теплых мелководных морей, отлагались огромные массы писчего мела. Именно им сложены меловые горы, например, в районе Белгорода. Каждому школьнику известно, что писчий мел состоит из остатков известкового планктона: ультрамикроскопических жгутиковых водорослей кокколитофорид и микроскопических простейших животных фораминифер. Именно мельчайший фито- и зоопланктон сильнее всего пострадали от маастрихтской катастрофы (если, конечно, оставить в стороне тех, кто исчез полностью): вымерло 42% семейств и 80% родов известкового фитопланктона, 75% семейств и 91% родов планктонных фораминифер. Их разнообразие не восстановилось даже на протяжении последующих 25 - 30 млн лет. Но эти цифры не дают представления о фактических размерах катастрофы. Вымерли не просто «какие-то», а массовые роды и семейства. К тому же именно на границе мела и палеогена произошло резкое усиление горообразовательного процесса. Трансгрессия сменилась глубокой регрессией — отступлением моря. Мелководные моря осушились, их фауна и флора погибли.Известковые планктонные организмы поставляли на дно морей и океанов громадные массы карбоната кальция — тот самый писчий мел. Кальций в океан приносили в основном реки, углекислоту — вулканы. В периоды активного горообразования вулканическая деятельность была очень сильной, выделялись гигантские количества углекислоты. Что же произошло, когда известковый планктон вымер и связывать углекислый газ оказалось почти некому?События конца мелового периода прослежены сейчас достаточно детально. Во-первых, пограничные отложения Маастрихта и дания (граница мела и палеогена, мезозоя и кайнозоя) выходят на поверхность во многих районах мира, например, у нас на Мангышлаке. Во-вторых, известковый планктон прекрасно сохраняется в отложениях океанического дна, и соответствующие слои вскрыты буровыми колонками. Установлено, что переход от богатых карбонатом кальция отложений самого верхнего мела к относительно бедным слоям нижнего палеогена был очень резким и, следовательно, очень быстрым в геологическом масштабе времени. Самая граница мела и палеогена отбивается тонким слоем почти безжизненной глины — след катастрофически быстрого и исключительно сильного (более чем на 90%) падения биологической продуктивности Мирового океана. Почти полное прекращение биологической фиксации углекислоты и отложения карбоната привело к накоплению огромной массы углекислого газа в атмосфере. А что означает его избыток в атмосфере? Это — повышение температуры, парниковый эффект. Показано, что на протяжении каких-нибудь 50 тыс. лет содержание СO2 в атмосфере повысилось в 2-4 раза, а средняя температура воды поверхностного слоя Мирового океана увеличилась на 2°, а возможно, что и на 10°С. Это — громадное повышение. Если же добавить происходившее одновременно поднятие материков, высыхание мелководных морей, прогрессирующее иссушение климата — всего этого окажется достаточно, чтобы погубить многих наземных животных и растения. Но, судя по тем же отложениям, за 350 тыс. лет биологическая продуктивность океана постепенно пришла в норму, содержание диоксида углерода в атмосфере существенно понизилось, и на Земле стало даже холоднее, чем в конце мела. Так что катастрофа оказалась отнюдь не всеобщей. А это значит, что и причина вымирания разных групп органического мира тоже была не единой всеобщей, а для каждой группы — своя, особенная.

Живые субмарины древних морей

Теперь пора заняться аммонитами. Эти головоногие моллюски с наружной раковиной, закрученной в бараний рог (Амон — древнеегипетский бог, изображался с головой барана, отсюда и название), — предмет особой любви и интереса палеонтологов. Существовали они добрую треть миллиарда лет, с начала девона до конца мела (395 – 65 млн лет назад). За это время сменилось семь отрядов, свыше 1700 родов. Четырежды за свою историю аммониты почти полностью вымирали, но потом снова расцветали пышным цветом, пока не наступил Маастрихт. Быстрая смена семейств и родов делает аммонитов ценнейшими руководящими ископаемыми, незаменимыми маркерами геологических подразделений, вернейшими помощниками в стратиграфических исследованиях. Вот причина особой любви к ним палеонтологов.Раковина аммонитов разделена перегородками - септами - на множество обособленных камер, сооружаемых последовательно, одна за другой. Все камеры соединены тонкой сплошной трубкой — сифоном, в последней по времени формирования камере живет сам моллюск. Собственно говоря, так же устроены и раковины наутилоидей, включая дожившего до наших дней их последнего представителя — наутилуса. Но между аммонитами и наутилоидеями есть одно важнейшее различие: край септы, линия, по которой она прирастает изнутри к раковине, у наутилоидей прямой, а у аммонитов чрезвычайно сложно изогнут. Это приспособление давало аммонитам возможность существенно облегчить раковину, сделать ее стенки намного тоньше при сохранении той же прочности (гофрированный стальной лист гораздо прочнее гладкого одинаковой толщины).Главная функция раковины головоногих — служить регулятором плавучести. Для этого и нужен сифон — микропористая трубка, в которой проходит тяж живой ткани с мощными кровеносными сосудами. Через клеточные мембраны сифона из заполняющей камеры жидкости (она практически неотличима по своему составу от морской воды) выкачиваются в кровь с помощью Na-K-АТФазы одновалентные ионы натрия и хлора. Они не могут вернуться в камерную жидкость, так как мембрана без помощи фермента пропускает только нейтральные молекулы. Кровь становится солонее, а опресненная вода, стремясь ее разбавить, переходит по законам осмоса из камер в сифон и далее в кровеносные сосуды, откуда удаляется почками. В камерах остается лишь то количество жидкости, которое необходимо для балласта, для поддержания нейтральной плавучести. Когда равновесие установится, моллюск прекращает перекачивание. Если затем ему понадобится подвсплыть, он откачает еще немного ионов, а за ними и опресненной воды, вес животного в воде облегчится. Если необходимо погрузиться — некоторое количество ионов с помощью фермента перекачивается из крови внутрь камер, за ними поступает вода, вес тела увеличивается. Словом, тот же самый принцип, что у подводной лодки. Некоторое неудобство состоит в том, что в самых старых, первых по времени формирования камерах живая ткань сифона отмирает, и сифон уже не может регулировать в них количество жидкости. Этот мертвый объем вынуждает опустошать функционирующие камеры насухо, что затрудняет и, главное, замедляет работу механизма регуляции плавучести. Современные наутилусы живут на глубинах до 700 – 750 м, т.е. их раковина должна выдерживать внешнее гидростатическое давление до 70 – 75 атмосфер. Ясно, что для этого она должна быть прочной и достаточно тяжелой. Наутилус способен, как уже отмечалось, компенсировать увеличение веса раковины по мере ее роста или уменьшение ее веса, если кто-то откусит ее кусок (не обязательно хищник: самцы наутилусов очень драчливы и кусачи). Но он не может регулировать вес так быстро, чтобы менять плавучесть хотя бы дважды в сутки. Он имеет постоянную нейтральную плавучесть, а миграции вверх (ночью) и вниз (днем) осуществляет с помощью мышечных усилий. Изогнутые края септ аммонитов и иное, чем у наутилусов, строение тела (длинное, червеобразное, оно занимало не треть последнего оборота, как у наутилуса, а до 1,5 - 2 полных оборотов) позволяли аммонитам жить на тех же глубинах, что и наутилусы, но при этом иметь более легкую раковину и более эффективно работающий сифон. Скорее всего, они могли менять плавучесть быстро. У многих аммонитов были мощные челюсти, и, вероятно, как и наутилусы, они кормились у дна, а затем поднимались в толщу воды, чтобы спастись от донных хищников. Большинство аммонитов были довольно плохими пловцами, но в среднем плавали получше наутилусов.

Так почему же они вымерли?

Вплоть до самого конца мела аммониты были представлены тремя отрядами. Однако на протяжении доброй половины мелового периода их разнообразие постепенно уменьшалось. Если 95 млн лет назад существовало 22 семейства аммонитов, то через 7 млн лет их число уменьшилось до 16, к началу Маастрихта осталось уже 11, а к его концу все они вымерли. Число родов также прогрессивно сокращалось. Так что аммониты погибли отнюдь не в «расцвете сил». Вероятно, причина их вымирания заключалась в том, что к концу мела началась бурная эволюция костистых рыб. Правда, это была только прелюдия к их фантастическому расцвету в начале третичного периода, в палеогене, но и этого было достаточно, чтобы подорвать процветание аммонитов. Будучи малоподвижными, они никак не могли противостоять быстро плавающим рыбам, хотя и старались: на протяжении мела увеличивалась доля аммонитов с хорошо обтекаемыми раковинами. Но вряд ли расцвет рыб мог стать непосредственной причиной гибели этих моллюсков. Во-первых, аммонитами питались многочисленные хищные пресмыкающиеся, в том числе такие страшные обжоры, как гигантские мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры, морские крокодилы (хотя не всех же аммонитов они съели!). Во-вторых, наутилоидеи были еще медлительнее и неуклюжее, чем аммониты, но не только не вымерли в конце мела, а даже испытали расцвет в палеогене, одновременно с костистыми рыбами.Пожалуй, самая интересная особенность эволюции аммонитов в меловой период — обилие так называемых гетероморфных аммонитов. Гетероморфы имели необычную форму раковины (само слово «гетероморфы» означает — «имеющие разнообразную форму»). Их раковины выглядят так странно и причудливо, что одно время их считали какими-то генетическими выродками. Среди огромного и удивительного разнообразия гетероморф есть раковины в виде конуса, как у улиток, в виде крючка, клубка, червяка, даже прямой иглы. Палеонтологам гетероморфы почти не были известны ранее мелового периода. В самом начале мела они составляли менее 10% видов аммонитов, в самом конце — уже больше двух третей. Совершенно непонятно, каков биологический смысл развертывания стройной спирали раковины — ведь обтекаемость при этом ухудшалась настолько, что об активном плавании речи не могло идти. Особенно непонятно существование форм с U-образным (крючковидным) изгибом жилой камеры, а такую раковину имело большинство гетероморф (13 из 23 известных их типов). Как они могли питаться? Центр плавучести, помещавшийся в завитке, был намного выше центра тяжести, находившегося в жилой камере. Иными словами, эти аммониты были устойчивее ваньки-встаньки. Они никак не могли лечь на бок и достать ртом до дна, чтобы собирать донных животных, а поднявшись до поверхности воды, не могли слизывать что-нибудь с поверхностной пленки. Они могли лишь висеть в толще воды, медленно перемещаясь вверх и вниз, но не по горизонтали. Любым, даже самым малоподвижным рачкам или рыбкам с легкостью удавалось от них удрать. То же самое относится к аммонитам с раковиной, напоминающей червя или искривленную макаронину, - они были способны лишь неподвижно лежать на дне или висеть в толще воды.На вопрос, как и чем питались гетероморфные аммониты, палеонтологи до сих пор не дали ответа. То, что будет сказано ниже, лишь моя гипотеза. Но она, как мне кажется, дает разумное объяснение этой загадке, а заодно и тому, отчего гетероморфы стали столь многочисленными именно во второй половине мела и почему вымерли в Маастрихте. Гипотеза состоит вот в чем: гетероморфные аммониты питались известковым планктоном, ловя его слизью!Питание с помощью слизи давно известно у донных брюхоногих моллюсков. Оно характерно для нескольких групп, но в особенности — для верметид (Vermetidae). Это тропические и субтропические моллюски, живущие в основном на коралловых рифах. Их раковина — развернутая или скрученная в клубок трубка — прочно прицементирована ко дну; моллюск занимает только ближайшую к устью часть раковины. Примерно такую же, но не прикрепленную ко дну раковину имели некоторые гетероморфные аммониты.У верметид особая железа вырабатывает большое количество слизи, из которой моллюск делает своеобразную сеть — переплетение липких и эластичных тяжей — и накидывает ее на поверхность коралла перед собой. На слизь налипает множество мелких планктонных организмов, остатков отмерших животных и растений, микроскопических водорослей. Прождав какое-то время, моллюск втягивает сеть со всей налипшей на нее «грязью» в рот, а затем делает новую сеть и, вытянувшись из раковины насколько возможно, раскладывает ее перед собой на коралле. Вот так и живут верметиды. И, судя по тому, как много их почти на каждом коралловом рифе, — процветают.Аналогичный способ питания был недавно обнаружен и у некоторых планктонных крылоногих моллюсков, а именно у глебы (Gleba) и короллы (Corolla). Открыл его американский гидробиолог Рональд Гилмер. Он наблюдал этих моллюсков, опускаясь с аквалангом в открытом океане в районе Багамских о-вов. Глебы и короллы — очень хрупкие и нежные создания. У них овальное тело с тонкой необызвествленной раковинкой, лежащей под кожей, и два крупных мускулистых «крыла» (выросты ноги). Про образ жизни этих созданий раньше почти ничего не было известно, даже их строение было плохо изучено, потому что, попав в сеть, они сразу превращались в бесформенный комок. Только подводные наблюдения и содержание в аквариуме моллюсков, аккуратно пойманных аквалангистом, позволили составить представление об их образе жизни.Гилмер наблюдал, как глеба сооружает висящую в воде горизонтальную или вертикальную слизистую сеть диаметром около 2 м при размере самого моллюска около 5 см. Глеба неподвижно висит под сетью, раскинув «крылья» и вытянув ротовой хоботок, который и соединяет его с сетью. Моллюск и сеть медленно погружаются со скоростью менее 0,5 см/с. Сеть состоит из ячеек шириной обычно 1 - 6 мкм. Опускаясь, сеть ловит мелкий планктон. Ее добыча — это бактерии, жгутиковые, диатомовые, кокколитофориды, радиолярии, фораминиферы, а также отмершие органические частицы. По слизистым тяжам пища поступает к хоботку, склеивается в «колбаску» и направляется в рот. Примерно так же питается и королла.В воде глебы и короллы почти незаметны, настолько они прозрачны. Человека чувствуют за метр, ощущая его по колебаниям воды. При испуге мгновенно отбрасывают сеть, взмахивают «крыльями» и уплывают со скоростью 40 - 45 см/с. Успокоившись, строят новую сеть.Мне кажется, такой способ питания — именно тот, что использовали гете-роморфные аммониты, они прямо-таки идеально приспособлены для питания с помощью слизистых сетей или поплавков. Современные головоногие моллюски имеют множество слизистых желез и могут вырабатывать массу слизи, по объему иногда гораздо больше самого животного. Правда, гетероморфные аммониты не могли при опасности отбрасывать сеть и удирать, как глеба и ко-ролла, но ведь и верметусы не удирают, а лишь втягиваются в раковину и закрываются крышечкой. Втягиваться в раковину аммониты прекрасно умели; вероятно, и крышечка у многих из них была (аналог головного капюшона наутилуса), раковина же у гетероморф прочная, часто с длинными острыми шипами и, самое главное, такой нелепой формы, что хищнику трудно, а то и вовсе невозможно ее проглотить.Обычным, не гетероморфным аммонитам такой способ не был необходим: они могли питаться, плавая у самого дна и подбирая своей здоровенной нижней челюстью, как ложкой, разных мелких донных обитателей. Но интересно, что одним из основных компонентов их пищи были фораминиферы. Да и произошли жившие в толще воды позднемеловые гетероморфы от раннемеловых донных аммонитов. С чем могла быть связана такая резкая смена способа добывания пищи? Прежде всего, вероятно, с тем, что в позднем мелу известковые планктонные организмы приобрели огромную численность и широчайшее распространение — должны же были найтись потребители столь богатого пищевого ресурса! А во-вторых, с тем, что очень многие враги аммонитов — большинство костистых рыб, скаты, крабы и другие хищники позднего мела — были донными и придонными. Толщу воды рыбы в основном завоевали в палеогене. А до того в толще воды жить было не так опасно, как у дна.Исчезновение подавляющего большинства известковых планктонных организмов было главным событием «великого мезозойского вымирания». Ясно, что их гибель стала смертным приговором гетероморфным аммонитам, которые, повторю, составляли более двух третей всех аммонитов в самом конце мела. Прочие могли исчезнуть либо потому, что фораминиферы составляли их главную пищу, либо потому, что известковым планктоном питались их личинки.Белемниты вымерли в это же время, но, видимо, по другой причине. Очень может быть, что в их гибели виноваты глобальная регрессия и высыхание мелководий: белемниты жили на малых глубинах, потому что их хрупкая внутренняя раковина не выдерживала большого давления. А для наутилоидей ни планктон, ни давление не имели значения: они жили у дна, могли опускаться на глубину по крайней мере до 600 м, питались крупными донными животными и рыбой, а также падалью. Яйца у них были крупные, из них выходила донная молодь, внешне похожая на взрослых, так что нежных планктонных личинок тоже не было. Прочная раковина наутилоидей многим хищникам оказалась не по зубам. Поэтому они остались.Итак, я полагаю, что общей причиной вымирания аммонитов была конкуренция с костистыми рыбами, а конкретным поводом — внезапное вымирание известкового планктона - фораминифер и кокколитофорид. Но что же было причиной внезапного исчезновения известкового планктона? Точного ответа на это пока нет, но сама внезапность и глобальность этого явления - веское свидетельство в пользу внеземной причины: падения гигантского космического тела, которое привело к мощному запылению атмосферы и поглощению пылью солнечного света, а также, возможно, к попаданию в океан миллионов тонн ядовитых цианидов и тяжелых металлов (мышьяка, осмия и иридия). Но ведь великие вымирания, подобные мезозойскому, повторялись не раз, а менее великие отмечались на границах всех эр, эпох и периодов. Мы потому и можем делить историю земной жизни на эры, эпохи и периоды, что смена живого мира была прерывистой, а промежутки между этими перерывами — неодинаковы. Этот факт заставляет искать причину вымираний организмов не в космосе, а в истории самой Земли.

АММОНИТЫ ЗАГЛАТЫВАЛИ САМИ СЕБЯ?

Природа. 1991. №10. С. 48 - 49.

С аммонитами мы уже частично познакомились в рассказе «Живые субмарины древних морей». Появились они в начале девона, около 400 млн лет назад, и вымерли одновременно с динозаврами и белемнитами в конце мела, около 65 млн лет назад. Они чрезвычайно разнообразны и играют важнейшую роль в установлении стратиграфии осадочных слоев, поэтому их изучают многие геологи и палеонтологи. Но образ их жизни малоизвестен, так как живых представителей аммонитов не осталось, и единственно, с кем их можно сравнить, — это наутилус. Однако наутилус относится к другому подклассу, а скудные сведения о строении мягкого тела аммонитов позволяют считать, что они стояли ближе к современным кальмарам и осьминогам, чем к наутилусу.Одна из загадок аммонитов — роль аптихов и анаптихов. Это часто обнаруживаемые в раковинах одностворчатые (анаптихи) и двустворчатые (аптихи) пластинки — органические или известковые снаружи, но с гибким органическим краем. Анаптихи известны с девона, аптихи — значительно позже, с нижней юры, но и те, и другие исчезли в конце мела. Долго считалось, что это крышечки, как у морских и некоторых пресноводных улиток. Крышечка улиток помещается на верхней стороне ноги, позади раковины. Втягиваясь в раковину, моллюск загибает ногу в сторону головы, и крышечка закрывает устье (у некоторых видов так плотно, что иголки не просунуть). Наутилус тоже может втянуться в раковину и закупорить устье кожистым капюшоном на голове. У аммонитов же, по мнению одних авторов, аптихи и анаптихи располагались на верхней стороне головы, по мнению других, — на нижней.О том, что эти образования представляют собой крышечку, до последних лет писали во всех учебниках палеонтологии как о чем-то, не вызывающем сомнений. Но еще в 1970 г. профессор Гамбургского университета У. Леманн, изучив положение анаптихов, установил, что это вовсе не крышечка, а нижняя челюсть. Над анаптихом лежит верхняя челюсть, а за ними — радула («терка» для измельчения пищи). Пара челюстей свойственна всем головоногим моллюскам. Позже Леманн доказал, что и аптихи — тоже нижние челюсти, и предложил называть аптихами оба типа.Казалось бы, вопрос закрыт. Но, как выяснилось, все не так просто. Во-первых, челюсти у аммонитов очень крупные: при одинаковых размерах тела вчетверо больше, чем у современных головоногих, причем нижние в 1,5 - 2 раза крупнее верхних, тогда как у современных головоногих они либо одного размера, либо (чаще) нижняя мельче. Во-вторых, на поверхности аптихов есть ребрышки, бугорки, даже шипы, что естественно для крышечки и вовсе не нужно для челюсти. Наконец, их форма и размер (особенно анаптихов) соответствуют форме и размеру устья раковины, так что остается лишь маленький вырез внизу для устья воронки — «сопла» реактивного движителя аммонита.Проанализировав все это, Леманн и его коллега Ц. Кулицкий из отдела палеонтологии Польской академии наук пришли к неожиданному выводу: аптихи были одновременно и крышечкой и нижней челюстью. Возможно ли такое? Ведь, втянувшись в раковину, аммонит мог закрыть устье нижней челюстью, лишь «проглотив» самого себя! По мнению Леманна и Кулицкого, это могло происходить так.Челюсти головоногих моллюсков прикреплены мощными мышцами. Снаружи у челюстей располагаются мясистая губа и ротовая мембрана, соединенная с основанием губы и основаниями рук и щупалец. У аммонитов мускулатура челюстей тоже, несомненно, была мощной, но голова, как предполагают Леманн и Кулицкий, могла целиком втягиваться в раковину с помощью мышц-ретракторов. Некоторые кальмары тоже втягивают голову, но не в раковину, конечно, а в мантию и обычно не далее чем до уровня глаз. У аммонитов же она втягивалась целиком. Громадная по отношению к размерам тела нижняя челюсть аммонитов в нормальном положении расположена почти горизонтально. При втягивании головы она автоматически поворачивалась вертикально и оттягивалась назад, закрывая устье.Двойная функция аптихов — челюсть и крышечка — развивалась постепенно. Сначала аптихи функционировали только как челюсти. Так было на протяжении всего палеозоя и мезозоя. В юре, когда появились костистые рыбы, аммонитам потребовалось усилить защитные механизмы. Спастись от древних морских ящеров — мезозавров, ихтиозавров — пассивной защитой было невозможно (они легко раскусывали даже мощные раковины), но от рыб можно было укрыться, втянувшись в раковину. Так нижняя челюсть стала постепенно разрастаться, укрепляться кальцитом, превращаясь в крышечку. По мнению Леманна и Кулицкого, это был пик специализации аммоноидей, их последняя, «отчаянная», растянувшаяся на сотню миллионов лет, но безуспешная попытка спастись от растущей опасности со стороны рыб, становившихся все быстроходнее и прожорливее.Самое уязвимое место в этой концепции: куда девались руки, когда аммониты втягивались в раковину? Авторы не задумываются над этим. Как можно было видеть на их рисунке, руки каким-то образом съезжают книзу и оказываются сначала под аптихом, а затем позади него, буквально во рту. Они втягиваются под крышечку, будто «рожки» улитки. Но «рожки» заполнены жидкостью и могут вворачиваться, как пальцы перчатки, а у аммонитов руки и воронка под ними были, похоже, достаточно крупными и мускулистыми. Втянуться в раковину они, в принципе, могли бы, но убраться куда-то за челюсть — вряд ли. К сожалению, строение рук аммонитов мы знаем плохо; известно лишь, что их было четыре или пять пар и что они были короткими. Но, как полагает Леманн, аммониты были малоподвижными существами, неспособными гоняться за крупной подвижной добычей. Они неспешно плавали над дном, подбирая нижней челюстью мелкую пищу, как ребенок совком песок. При таком образе жизни не нужны ни длинные мощные руки, ни мускулистая воронка. И пока мы не узнаем, были ли аммониты хищниками, пожиравшими крупную добычу (как обычно пишут в учебниках палеонтологии), или малоподвижными собирателями мелких организмов, интересная гипотеза о двойной функции аптихов не может считаться доказанной.