Хищные грибы - друзья человека

ГЛАВА I ГУБИТЕЛЬНАЯ НЕМАТОДА

В 1904 г. на небольшом участке одного картофельного поля в йоркшире стали появляться признаки ослабления растений, вызвавшие подозрение в наличии какого-то заболевания. Насколько нам известно, это был первый случай появления в Англии картофельной нематоды — вредителя, борьба с которым спустя полвека сделалась одной из наиболее серьезных и трудно разрешимых проблем современного сельского хозяйства Англии. Проведенное недавно обследование показало, что в одной только Англии картофельная нематода уничтожает ежегодно почти 254 тыс. т картофеля. Так как значительная часть этого картофеля относится к ранним сортам, рыночные цены на которые очень высоки, то ежегодные убытки для английского сельского хозяйства достигают 2 млн. ф. ст.

По всей вероятности, картофельная нематода попала в Англию с континента, так как уже в 1881 г. результаты ее жизнедеятельности наблюдались в Германии. В 1913 г. она появилась в Шотландии; вскоре после окончания первой мировой войны она нанесла серьезные повреждения картофелю в Кемберленде и Кембриджшире, а к 1922 г. стало известно, что она достигла северной части Ирландии. За 20 лет до второй мировой войны она проникла почти во все районы возделывания картофеля в Англии, так что в настоящее время нам приходится столкнуться с тем печальным фактом, что значительная часть наших лучших картофельных земель испытывает «картофелеутомление» и, по существу, бесплодна.

Наличие картофельной нематоды само по себе уже является достаточным бедствием, но оно не единственное. Свекловичная нематода, близкая родственница картофельной нематоде, уничтожает сахарную свеклу в широких масштабах, а корневая нематода хлебных злаков — также близкая родственница картофельной — представляет все более опасную угрозу для хлебных злаков, в особенности для овса, в Уэст-Мидлендсе и ряде других местностей. Стеблевая нематода является серьезным вредителем ряда культур: от лука и луковиц гиацинта до клевера, а корневая галловая нематода причиняет много забот особенно овощеводам, возделывающим томаты. Множество других нематод наносят по всей стране значительный ущерб земледелию и садоводству.

Что такое нематода? Английское название ее «eelworm» (по-русски означает «угрица». — Ред.) хорошо характеризует это животное, потому что при рассмотрении под микроскопом нематода очень похожа на маленького угря, быстро двигающегося при помощи энергичных ударов тела и напоминает геральдическое изображение молнии. Для зоолога они являются круглыми червями типа нематоды; круглыми червями они называются потому, что не приплюснуты подобно солитеру или печеночной двуустке и не разделены на ряд колец подобно земляному червю. Их движения напоминают движения угря; у них не наблюдается сжимания и разжимания, благодаря которым земляной червь осуществляет свое медленное продвижение вперед. Их тело, за немногими исключениями, длинное и тонкое и суживается по направлению к хвостовому концу; они очень мелкие. Некоторые нематоды, например встречающиеся в кишках позвоночных животных, сравнительно крупные, но название «eelworm» обычно относится только к мелким видам, свободно живущим в почве или паразитирующим в растениях. Большинство этих нематод имеют длину не более 1,2 мм, а многие еще мельче. При ярком освещении их можно видеть на темном фоне невооруженным глазом, но в условиях естественной окружающей среды они, как правило, не видны. Однако небольшие размеры нематод вполне компенсируются огромными количествами их. На рис. 1 изображена стеблевая нематода Ditylenchus dipsaci, паразитирующая на растениях и причиняющая большой ущерб целому ряду культур.

Иногда нематод смешивают с хорошо известными проволочниками. Как те, так и другие похожи на червей, и те и другие — злостные враги земледельца, но они ни в какой мере не являются родственниками. Проволочник — по существу, не червяк, а личинка насекомого; во взрослом состоянии — это жук-щелкун. Кроме того, проволочник во столько же раз крупнее нематоды, во сколько сам он меньше огромного боа-констриктора. Следует также помнить, что нематоды не имеют никакого отношения ни к личинкам долгоножки, ни к мелким червям, выползающим иногда из навозных куч.

Не следует думать, что все нематоды являются вредителями. Существует много видов свободноживущих нематод, питающихся бактериями или каким-либо другим материалом; они встречаются в почве, в разлагающемся органическом материале, в воде и в ряде других местообитаний, где они существуют в несметных количествах и не вредят ни растениям, ни животным. Некоторые из них заслуживают даже нашей благодарности, потому что поедают других нематод; к ним относятся, например, некоторые виды Mononchus, так что эти хищные нематоды могут оказать большую услугу земледельцу, помогая защитить возделываемые им культуры от таких мародеров, как Ditylenchus dipsaci. Свободноживущие нематоды встречаются повсюду и в изобилии; в среднем на 1 кв. м поля количество их исчисляется миллионами. В общем известно несколько тысяч различных видов нематод, из которых несколько сот видов паразитируют на растениях.

Одним из самых странных местообитаний, в которых встречаются нематоды, является уксус. Казалось бы, степень кислотности неочищенного уксуса не сможет выдержать никакая нематода, однако уксусная нематода достаточно распространенный вид, прекрасно себя чувствующий в уксусе и плохо в любой другой среде, хотя она может жить небольшой период времени в растворе сахара. Поскольку уксусную нематоду нетрудно содержать в лабораторных условиях, для чего ее необходимо пересаживать время от времени из выдохшегося уксуса в свежий, она часто используется для экспериментальной работы, в особенности если надо испробовать новые вещества, употребляемые в качестве нематоцидов, т. е. ядов для нематод. Уксусная нематода является как бы морской свинкой нематодолога.

Хотя нематоды очень маленькие, они имеют довольно сложное строение. Их тонкие, угреподобные тела снабжены мышцами, которые дают возможность производить энергичные, ударяющие движения; они обладают пищеварительной системой, часто связанной со специальными органами питания, а также нервной и выделительной системами. У них имеются хорошо развитые репродуктивные органы, и у большинства видов имеются как самцы, так и самки, хотя у некоторых нематод партеногенез, т. е. развитие яйца в новую особь без его оплодотворения, является довольно обычным.

Жизненный цикл нематоды, паразитирующей на растениях, включает несколько определенных стадий. Яйца откладываются в почву или в ткани растения-хозяина в зависимости от данного вида нематоды. Из яиц вылупляются незрелые нематоды, или «личинки», начинающие кормиться на соответствующем растении, если оно имеется в наличии. Строго говоря, эти молодые нематоды следует называть «молодью», а не личинками, потому что они довольно близко напоминают взрослых червей, тогда как истинные личинки не бывают похожи на взрослых особей. Так, личинка бабочки — гусеница — нечто совершенно непохожее на взрослое насекомое ни по внешнему виду, ни по способу питания. Однако молодые стадии развития нематоды широко известны под названием «личинок», так что во избежание путаницы мы будем здесь употреблять термин «личинка», предварительно признав его неточность и извинившись перед пуристами — сторонниками точной терминологии.

В процессе развития во взрослую особь молодая нематода проходит не менее 4 личиночных стадий, отделенных одна от другой линьками. После последней линьки нематода становится взрослой и способной к размножению.

Нематоды, нападающие на растения, являются облигатными паразитами, т. е. они могут питаться только на живом растении-хозяине. Если личинки выходят из яиц в почве, то они должны или найти себе подходящего хозяина или погибнуть. Хотя движения нематоды под микроскопом кажутся очень быстрыми, тем не менее вследствие ее малых размеров она перемещается очень медленно; в большинстве случаев за всю свою жизнь нематода не отдаляется от места своего выхода из яйца более, чем на 30—60 см. Пока она передвигается в негостеприимной почве в поисках удобного местообитания, она питается за счет запасов, имеющихся в ее собственном теле, причем быстрота, с которой они истощаются, зависит от обстоятельств. В теплой почве нематода движется быстрее, так что эти запасы истощаются быстро, тогда как в более прохладную погоду нематода менее активна и может дольше оставаться без пищи. Утверждают, что личинка свекловичной нематоды Heterodera schachtii может прожить в почве без растения-хозяина в течение 2 лет.

Различные виды нематод сильно различаются по способности выдерживать высыхание. Некоторые виды при высыхании быстро погибают, тогда как другие обладают способностью переходить в состояние покоя, которое иногда длится годами, и быстро оживать в результате увлажнения. Утверждают, что наблюдался случай оживления паразитирующей на ржи нематоды, находившейся в состоянии покоя в течение 39 лет. Многие виды обладают значительной холодостойкостью и способны перезимовывать в замерзшей почве.

У некоторых из видов нематод, паразитирующих на растениях, совершенно отсутствует стадия пребывания в почве. Так, нематода Aphelenchoides cocophilus, вызывающая болезнь кокосовой пальмы, известную под названием «красное кольцо», переносится с одной пальмы на другую жуком-носорогом, совершенно минуя почву[23]. С другой стороны, многие нематоды, поражающие растения, постоянно живут в почве. Они пронзают подземные части растений своими острыми стилетами, но не поселяются в тканях хозяина в какой бы то ни было период своей жизни.

Подобно многим специализированным паразитам, нематоды обладают огромной способностью к размножению. Самка корневой галловой нематоды Meloidogyne может отложить свыше 500 яиц, а так как в течение одного лета происходит смена нескольких поколений, то увеличение популяции нематод к концу лета будет огромным даже в том случае, если при каждой кладке выживет лишь по нескольку особей. Нематоды не уступают в этом отношении даже саранче, а плодовитая морская свинка не может с ними сравниться.

Большинство нематод, поражающих растения, специфичны в отношении своих хозяев, другими словами, они ограничиваются только одним или немногими видами растений-хозяев. Картофельная нематода Heterodera rostochiensis нападает лишь на немногие растения из семейства Solanaceae, среди которых наиболее важными являются картофель и томаты, хотя известен случай нападения ее на львиный зев. Стеблевая нематода Ditylenchus dipsaci менее разборчива: она поражает целый ряд растений, от лука до клевера; однако и в данном случае выяснилось, что D. dipsaci встречается в нескольких формах, из которых каждая ограничивается определенной группой растений-хозяев.

Поскольку нематоды обычно попадают на растения из почвы, не удивительно, что в первую очередь нападению подвергаются корни, корневища, клубни и другие подземные части растений. Однако не следует думать, что надземные части растений никогда не бывают поражены нематодами; они встречаются в стеблях, листьях, а иногда и в цветках. Обычно нематода повреждает растение-хозяина благодаря своему способу питания. Большинство растениеядных нематод обладают органом питания, имеющим форму копья и служащим для того, чтобы пронзать ткани растения; это полое копье, или стилет, подобный игле для подкожного впрыскивания, служит для извлечения соков из тканей, в которые оно проникает. Иногда в ткани растения через стилет попадают жидкости, способствующие перевариванию некоторых из содержащихся в тканях веществ, что облегчает поглощение их нематодами. По способу питания нематоды напоминают тлей, или «растительных вшей», как, например, черную бобовую тлю (Aphis rumicis), поражающую фасоль, или салатную тлю (Macrosiphum rosae), нападающую на розы.

Помимо непосредственного повреждения, нематоды могут вредить растению-хозяину еще и тем, что способствуют проникновению грибных заболеваний. В поврежденные растительные ткани легко проникают грибы, которым трудно проникнуть в неповрежденные растения, и таким образом ущерб, наносимый нематодами, усугубляется вторичной грибной инфекцией. Высказывалась даже такая мысль, что хорошо известные симптомы, проявляемые растениями картофеля, пораженными картофельной нематодой, могут частично быть вызваны одновременным заражением грибом Rhizoctonia solani, обитающим в корнях растений. Однако это предположение лишено, по-видимому, оснований.

Из всех нематод наибольшее беспокойство вызывает в настоящее время в Англии, несомненно, картофельная нематода (Heterodera rostochiensis). Выше уже было указано, что убытки, причиняемые ею английскому картофелеводству, достигают 2 млн. ф. ст. в год. Подобно другим нематодам из рода Heterodera, картофельная нематода отличается тем, что яйца ее заключены в очень прочную оболочку, называемую цистой, которая образуется из тела самки. Циста твердая, темно-коричневого цвета, бутылкообразной формы с выступающей «шейкой».

Каждая циста содержит от 50 до 600 яиц, хорошо защищенных от повреждения твердой стенкой (рис. 2—4). Цисты с содержащимися в них яйцами могут оставаться в почве в состоянии покоя в течение ряда лет и с большим трудом поддаются уничтожению. Наличие цист у картофельной нематоды и у других цистообразующих видов Heterodera, например у свекловичной нематоды и корневой нематоды хлебных злаков, очень затрудняет борьбу с этими вредителями. В настоящее время очень мало что может быть сделано для эффективной борьбы с нематодой в широких масштабах, если принимать во внимание, что стоимость проводимых мероприятий не должна превышать экономического уровня.

Из цист картофельной нематоды выходят личинки первой стадии и нападают на корни растений картофеля, проникая в корень вблизи его кончика. Личинки располагаются в тканях корня обычно параллельно его оси, и в этом положении проходят первые две личиночные стадии, продолжающиеся по нескольку дней каждая. В конце каждой стадии происходит линька, т. е. сбрасывание кутикулы. Личинки первой и второй стадий тонкие, похожи на угрей, личинки же третьей стадии значительно толще. Примерно через 10 дней происходит следующая линька и переход в четвертую стадию, в течение которой самцы развиваются иначе, чем самки. Самка сильно разбухает, принимает грушевидную форму, причем вследствие сильного увеличения размеров ее задний конец выступает над поверхностью корня, располагаясь с наружной его стороны. На этой стадии развития ее можно различить и невооруженным глазом. Самец, приближаясь к взрослому состоянию, опять становится тонким, и к концу четвертой личиночной стадии его можно видеть под микроскопом свернувшимся внутри старой личиночной кутикулы. Затем происходит четвертая линька, и взрослый самец мигрирует в почву, где он отыскивает самку и оплодотворяет ее, в то время как она продолжает оставаться прикрепленной к корню растения картофеля.

После оплодотворения тело самки еще больше разбухает и наполняется яйцами. На этом кончается ее жизнь; тело ее становится растянутым мешком с яйцами, который вскоре превращается в цисту. Вначале цисты бывают белого цвета (стадия «белой цисты»), их можно видеть на корнях картофеля. Далее, по мере уплотнения стенок, они становятся желтыми, а затем коричневыми. Зрелые цисты легко стряхиваются с корней и остаются в почве в ожидании следующей культуры картофеля. Ярко-желтый цвет созревающих цист в период цветения картофеля явился причиной того, что в Америке картофельная нематода известна под названием золотой нематоды.

Если почва была заражена, то взрослые самки могут появиться на корнях растений картофеля примерно через 6 недель после начала его развития; процесс оплодотворения и развития личинок внутри цист занимает еще около месяца. Период времени, требующийся для прохождения всего жизненного цикла нематоды, зависит до некоторой степени от температуры почвы: чем она выше, тем быстрее идет развитие.

Нематода оказывает на растение картофеля губительное действие. Прежде всего рост молодых растений приостанавливается обычно в то время, когда высота их достигает всего нескольких сантиметров. Нижние листья начинают отмирать, а остальные обесцвечиваются, а затем желтеют. Корни ненормально ветвятся, иногда отмирают, начиная с кончиков, так что корневая система укорачивается. Примерно через 2 месяца после начала роста появляются белые цисты, представляющие собой тела оплодотворенных самок. Эти белые блестящие цисты мельче булавочной головки. Если повреждение сильное, то они могут быть очень многочисленны. Позже цисты принимают желтую окраску, а затем буреют и становятся очень твердыми. Если растение сильно повреждено, то оно рано погибает, а клубни, им образуемые, немногочисленны и мелки. На землях с высокой степенью картофелеутомления поражение картофеля настолько сильное, что возделывание его не имеет смысла.

Рис. 4. Часть корешка растения картофеля с прикрепившейся к нему цистой картофельной нематоды. Эти цисты легко отваливаются и попадают в почву, где из них выйдут личинки, когда здесь в следующий раз будет посажен картофель. Увеличено в 100 раз.

Одним из влияний повреждения нематодами является задержка поступления воды в стебель растения. Этим объясняется склонность растений к увяданию в жаркую погоду. Такое увядание служит верным признаком деятельности нематоды[24].

Иногда вред, причиняемый нематодами, менее серьезен. Интересен тот факт, что в некоторых условиях хороший урожай картофеля может быть получен и на сильно зараженной почве, причем растения не обнаруживают или обнаруживают очень мало внешних признаков повреждения, хотя на их корнях цисты могут находиться в изобилии. Причина этого явления неизвестна, хотя весьма вероятно, что растения, хорошо развивавшиеся в начальный период своей жизни и успевшие хорошо укорениться до нападения на них нематод, могут избежать серьезных последствий, несмотря на то, что их корни в дальнейшем подвергаются такому нападению. Так, например, наблюдалось, что ранняя культура картофеля в некоторых частях Ирландии может дать хороший урожай, несмотря на поражение нематодами. Предполагают что причина этого заключается в том, что растения успевают хорошо развиться в начале сезона, до того как почва прогреется настолько, что нематоды могут напасть на растения в больших количествах. По всей вероятности, по той же самой причине ранняя культура картофеля хорошо удается на зараженной почве в Шотландии, тогда как в Корнуэлле, где климат теплее и весна наступает раньше, картофель часто сильно страдает от нематод.

Выше указывалось, что картофельная нематода очень ограничена в еде и нападает только на немногие, близко родственные картофелю виды растений; из этих растений только картофель возделывают в качестве полевой культуры. Если бы из всех цист, оставшихся в почве после уборки картофеля, личинки вывелись па следующий год, когда поле находится под другой культурой, то все они погибли бы, так что обычного севооборота было бы достаточно для того, чтобы нематода не передавалась от одной культуры картофеля к следующей. К сожалению, это не так. Хорошо известно, что если на данном участке было обнаружено картофелеутомление, то он небезопасен для возделывания картофеля в течение многих лет, поскольку цисты сохраняются в почве в состоянии покоя до тех пор, пока на ней вновь не будет возделываться картофель. Это одна из наиболее неблагоприятных сторон проблемы борьбы с картофельной нематодой, потому что если заражается хорошая картофельная почва, то весьма вероятно, что она останется зараженной дольше, чем следовало бы ее занимать другими, менее доходными культурами; с другой стороны, если решиться на возделывание картофеля, то это связано не только с риском гибели растений, но и с вероятностью того, что эта повторная культура картофеля, способствуя увеличению числа цист в почве, еще больше ухудшит положение.

Причина, по которой личинки выходят из цист только в присутствии картофеля, проста. Выход личинок начинается только после того, как цисты войдут в соприкосновение с веществами, выделяемыми корнями растения картофеля. Эти вещества, известные под названием корневых выделений, переходят в почвенную влагу, достигая с течением времени цист нематоды и вызывая выход личинок. Таким образом, при выходе личинок растения картофеля уже готовы их принять. Лабораторные опыты показали, что если цисты картофельной нематоды поместить в чистую воду, то личинки выходят лишь из немногих или вовсе не выходят; если ж цисты обработать водой, просочившейся из сосудов, в которых выращивают растения картофеля, то произойдет нормальный выход личинок из цист.

Действующее вещество, имеющееся в корневых выделениях, обладает, по-видимому, большой активностью, потому что оно стимулирует выход личинок даже при очень сильном разведении. В одной серии опытов промывные воды из сосудов со 150 тыс. растений томата, корни которого дают аналогичные выделения, собирали в течение всего вегетационного периода и обрабатывали углем с целью извлечения содержащегося в ней действующего вещества. Как результат деятельности этого огромного количества растений было получено 14,2 г сырого твердого материала, содержавшего менее 2% действующего вещества. Даже принимая во внимание материал, который мог не быть получен при помощи угля, очевидно, что фактическое количество «фактора выхода», образуемое корнями растений, очень мало, что, несомненно, затрудняет его исследование.

Даже при обработке цист корневыми выделениями личинки из них выходят не одновременно. Причина этого еще не известна. Возможно, что полному выходу препятствует накопление внутри цисты некоторого вещества, которое образуется в процессе выхода личинок и которое по достижении определенной концентрации предупреждает дальнейший выход. Это предположение подтверждается тем обстоятельством, что, согласно наблюдениям, выход бывает более полным, если цисты надколоть перед обработкой их корневыми выделениями; предполагается, что надкалывание стенки цисты дает возможность этому тормозящему веществу выделиться раньше, чем оно достигнет эффективной концентрации.

Возраст цист, по-видимому, также влияет на их реакцию на фактор выхода, причем одногодичные цисты активнее цист более старых. Часто случается, что если участок, на котором наблюдалось картофелеутомление, опять засадить картофелем после 2- или 3-летнего отдыха, он дает достаточно хороший урожай, несмотря на присутствие большого количества цист на корнях растений. По-видимому, причина такого явления заключается с том, что выход личинок из старых цист задерживается, вследствие чего растения картофеля успевают окрепнуть и могут хорошо развиваться, несмотря на нападение нематоды.

В то время как корневые выделения картофеля стимулируют выход личинок нематод, выделения некоторых растений из семейства крестоцветных, по-видимому, его задерживают. К этому семейству относятся, между прочим, виды капусты и черная горчица. По-видимому, действующим веществом в этом случае является горчичное масло (изородановый аллил). Растворы этого вещества были испытаны в отношении возможного значения для защиты картофеля от нападения нематоды. Имеются сообщения о повышении урожаев на 100% в результате применения этого средства.

Картофельная нематода распространяется на новые площади при помощи цист, которые вследствие своих малых размеров и веса легко переносятся с зараженных участков на чистые участки ветром, сельскохозяйственными орудиями, обувью работников и с землей, прилипшей к высаживаемым клубням. Первым признаком наличия вредителя служит появление одного или нескольких небольших участков больных растений в тех местах, где цисты были внесены в почву. В течение первого года повреждения наблюдаются только на этих отдельных участках, но если картофель часто возделывать на одном и том же поле, то пораженные участки будут увеличиваться до тех пор, пока картофелеутомление не охватит всего поля. Цисты рассеиваются по полю при проведении нормальной обработки, и часто кажется, что повреждение растений нематодами распространяется по рядам картофеля, вероятно, по той же самой причине. Если заражение почвы нематодами приняло серьезные размеры, то в этом случае помочь можно только прекращением возделывания картофеля в течение не менее 10 лет, что может совершенно разорить фермера, вся экономика которого основана на производстве картофеля.

Для того чтобы фермеры могли узнать, стало ли безопасным возделывание картофеля на зараженном участке, необходимо тем или иным способом уметь определить размеры популяции нематоды в почве. Такая проверка проводится сотрудниками Национальной сельскохозяйственной консультативной службы и обычно заключается в подсчете числа цист в определенном объеме почвы. С подозреваемого на заражение нематодами поля берут образцы почвы, высушивают их, растирают в порошок, насыпают в стеклянный сосуд, который затем наполняют водой. Легкий органический мусор, в том числе и цисты, всплывает на поверхность, тогда как более тяжелые почвенные частицы опускаются на дно. Цисты можно удалить, отливая часть воды с плавающим на поверхности материалом на фильтровальную бумагу — круглый листок промокательной бумаги, которой пользуются химики для фильтрования жидкостей. Полученный таким образом материал, можно исследовать под микроскопом с небольшим увеличением и подсчитать число имеющихся в нем цист. Поскольку вес почвы, помещенной в сосуд, известен, легко вычислить число цист, содержащееся в стандартном весовом количестве почвы. Результат подсчетов выражается числом цист, содержащимся в 1, 10 или 25 г почвы в зависимости от того, какой брали образец. Эта величина известна под названием число цист (cyst count).

В цистах, полученных таким методом, не всегда содержатся способные к выходу личинки. Относительное количество цист, содержащих такие личинки, а потому потенциально опасных, зависит от различных обстоятельств. Поэтому при исследовании почвы на содержание цист число жизнеспособных цист является гораздо более важным показателем зараженности почвы, чем общее число цист.

Можно пользоваться и другими методами определения размеров популяции нематоды. Метод подсчета цист имеет преимущество вследствие простоты и непосредственности, что делает его полезным для обычной практической работы, когда большое количество образцов почвы приходится исследовать за короткий промежуток времени. Содержание яиц в цисте сильно колеблется для различных цист и различных групп цист, так что простой подсчет цист не всегда является точным мерилом числа потенциальных личинок, содержащихся в почве. По этой и ряду других причин методы, в которые входит подсчет не цист, а фактически имеющихся личинок, являются более приемлемыми для точной работы. Методы подсчета личинок требуют извлечения каким-либо соответствующим способом личинок из цист, после чего можно производить подсчет жизнеспособных личинок. Непосредственное определение степени заражения культуры можно производить путем осмотра корней растений, предварительно окрасив их соответствующим красителем для того, чтобы легко было разглядеть нематод, имеющихся на корнях. Корни после промывания окунают в кипящий раствор кислого фуксина в лактофеноле. Лактофенол представляет собой смесь молочной кислоты, фенола, глицерина и воды. Под влиянием этого состава корни начинают просвечивать, так что имеющихся на них нематод, окрашенных в красный цвет, можно легко разглядеть и сосчитать при слабом увеличении микроскопа. Этим способом можно определить фактическое число нематод, напавших на корни.

Исследование почвы на наличие цист картофельной нематоды и других цистообразующих нематод является важной повседневной работой, проводимой сотрудниками Национальной сельскохозяйственной консультативной службы. Без этой работы положение было бы еще хуже, чем оно есть, и затрата времени на эту скучную, но жизненно необходимую работу также должна быть включена в счет, предъявляемый нашему врагу — нематоде.

Картофельная нематода не единственный цистообразующий вид Heterodera, являющийся в настоящее время источником беспокойства. Свекловичная нематода, Heterodera schachtii, впервые обнаруженная еще в 1859 г., была первым видом Heterodera, который стал известен как вредитель сельского хозяйства; в настоящее же время этот вид является, пожалуй, наиболее распространенным из цистообразующих видов нематод, поскольку, помимо серьезного вреда, наносимого им по всей Европе, он известен также в Америке, Канаде и Австралии.

Личинки Heterodera schachtii выходят из цист в почве и направляются к корням сахарной свеклы или других восприимчивых к ним растений. Как и в случае картофельной нематоды, наличие корневых выделений растения-хозяина стимулирует, по-видимому, выход личинок. Обычно личинки внедряются в ткани корней вблизи их кончиков. Предполагается, что они прокладывают себе дорогу находящимся в ротовой полости стилетом, пробуравливая им стенки клеток корня. После проникновения в ткани корня паразит развивается примерно так же, как картофельная нематода. На корнях появляются белые цисты, представляющие собой тела оплодотворенных самок. По мере созревания они становятся коричневыми. Зрелые цисты легко отделяются от корней и попадают в почву, где они служат готовым источником заражения для следующей культуры сахарной свеклы, У некоторых цист личинки способны к немедленному выходу, так что из наиболее рано образовавшихся цист личинки могут выйти до прекращения роста культуры-хозяина; таким образом, сахарная свекла может подвергнуться нападению двух поколений нематод, чему способствует относительная продолжительность вегетационного периода этой культуры.

Цисты свекловичной нематоды, подобно цистам картофельной нематоды, могут оставаться жизнеспособными, находясь в почве в течение очень продолжительного периода времени. Если почва сильно заражена, то требуется 6—10 лет для того, чтобы возобновление возделывания на ней сахарной свеклы стало безопасным. Значение этого в районах, где сахарная свекла является основной промышленной культурой, очевидно.

Свекловичная нематода менее ограничена в выборе хозяев, чем картофельная, хотя предел ее способности нападать на другие растения, помимо сахарной свеклы, в настоящее время точно неизвестен. Несомненно, она способна питаться различными другими представителями семейства Chenopodiaceae, к которому принадлежит сахарная свекла; из культурных растений сюда относятся кормовая свекла, мангольд и шпинат, а из сорняков — различные виды мари и лебеды. Heterodera schachtii нападает также на некоторые виды семейства крестоцветных, в том числе на турнепс, шведскую брюкву, рапс, горчицу, редис, капусту кочанную, брюссельскую капусту, цветную капусту, брокколи и листовую капусту, а также на некоторые сорняки, относящиеся к этому же семейству, например на горчицу полевую, пастушью сумку и ярутку полевую. Некоторые растения, принадлежащие к другим семействам, также, по-видимому, восприимчивы к поражению этой нематодой. Таким образом, для свекловичной нематоды существует возможность сохраниться благодаря наличию подходящих сорняков даже в отсутствие ее нормального хозяина.

Корневая нематода, поражающая хлебные злаки, Heterodera major, является вредителем, распространяющимся в Англии до угрожающих пределов. В Англии и вообще в Европе, где она была известна с начала текущего столетия, она поражает главным образом овес, хотя нападает также на ячмень, пшеницу и рожь, тогда как в Австралии от нее страдает главным образом пшеница. Личинки нападают на всходы как озимого, так и ярового овса, хотя на озимом овсе взрослые особи появляются лишь на следующее лето.

Heterodera major отличается как от картофельной, так и от. свекловичной нематод тем, что выход личинок из цист не стимулируется никакими корневыми выделениями растения-хозяина. Однако высказывалось предположение, что вышедшие личинки в поисках растений овса руководствуются присутствием некоего вещества, образуемого корнями этого растения. Остается выяснить, так ли это?

Цисты корневой нематоды, поражающей хлебные злаки, имеют лимонообразную форму и остаются в почве после уборки зараженной культуры; само собой разумеется, что они явятся источником заражения, если на том же участке начать выращивать другой хлебный злак. Продолжительность жизни цисты в почве точно не известна.

Корневая нематода хлебных злаков способна поражать и другие растения, причем большинство ее хозяев принадлежит к семейству злаковых. К ним относятся овсюг, некоторые виды костра, райграсы многоукосный и пастбищный и др. Полный список хозяев еще не известен.

Другая цистообразующая нематода вызывает беспокойство в районах возделывания гороха. Это Heterodera gottingiana — корневая гороховая нематода, впервые обнаруженная в 1890 г. в Геттингене. Пораженные растения гороха отличаются нездоровой желтоватой окраской, рост их сильно задерживается, и обычно они погибают до завязывания семян. Повреждение нематодой обычно сопровождается заражением грибом-возбудителем гнили корневой шейки, который разрушает нижнюю часть стебля вблизи поверхности почвы и серьезно поражает корни. Урожай сильно поврежденной культуры может оказаться крайне ничтожным.

Род корневых галловых нематод — Meloidogyne, родственный роду Heterodera, но не образующий цист, получил свое название от галлов, образующихся на корнях пораженных растений. Ранее эти нематоды были известны под названием Heterodera marioni, но недавно они были переименованы и одновременно разбиты на несколько отдельных, но близкородственных видов, как, например, Meloidogyne incognita, M. hapla и т. д.

Галловые нематоды широко распространены во всем мире, в особенности в условиях более теплого климата, где они имеют примерно то же экономическое значение, какое цистообразующие виды Heterodera имеют в условиях более прохладного климата. В районах с умеренным климатом они особенно распространены в теплицах, и количество растений, являющихся для них хозяевами, очень велико: около 1700 видов растений восприимчивы к ним в большей или меньшей степени. Некоторые, как, например, цикламены, сильно страдают даже при слабом заражении, в то время как другие отличаются значительно большей устойчивостью. Молодые всходы бывают поражены особенно сильно.

Молодая личинка, вышедшая из яйца, перемещается в почве в поисках восприимчивого растения, в ткани которого она проникает через кончик корня. Питаясь тканями хозяина, нематода вносит через свой стилет в клетки этих тканей вещества, вызывающие ненормальное увеличение клеток. Этими гигантскими клетками нематода и питается до конца своей жизни. При этом она быстро растет, разбухая и превращаясь в самку грушевидной формы, настолько крупную, что ее можно заметить невооруженным глазом. Самцы встречаются сравнительно редко; они тонкие, угреподобные и, по-видимому, лишены радостей отцовства, поскольку яйца Meloidogyne развиваются и превращаются в личинок партеногенетическим путем, при котором процесс оплодотворения отсутствует. В роде Meloidogyne господствует матриархат, при котором, как в случае киплинговского медведя, самка опаснее самца.

Вполне взрослая самка нематоды откладывает яйца, которые очень многочисленны, в среднем около 500 яиц на одну самку, хотя со значительными отклонениями в ту и другую сторону. Яйца находятся в желтовато-буром слизистом веществе, связывающем их в одну массу. Поскольку каждое яйцо обладает потенциальной способностью к образованию личинки, совершенно ясно, что увеличение числа нематод может произойти очень быстро.

Большая часть жизненного цикла Meloidogyne проходит внутри корня растения-хозяина, где личинку трудно уничтожить путем фумигации почвы или каким-либо иным способом.

Вследствие этого борьба с галловой нематодой особенно затруднительна.

Образование гигантских клеток в пораженных тканях корня ведет к возникновению галлов на его поверхности. Вначале галлы могут быть мелкие, но по мере усиления поражения соседние галлы сливаются, так что корневая система хозяина может оказаться сильно деформированной (рис. 5). Галлы, загнивающие в почве, являются мощным источником инфекции для последующей культуры, так как в них может содержаться большое количество яиц.

В Англии галловая нематода известна главным образом как вредитель тепличной культуры томата, но она поражает также многие другие растения.

До сих пор мы рассмотрели два рода нематод: сидячие, цистообразующие виды Heterodera и близкородственные им галловые нематоды Meloidogyne. Существует еще много других нематод, из которых некоторые сами по себе представляют серьезные экономические проблемы. Большой вред луку и луковичным декоративным растениям, например гиацинтам, приносят различные виды нематод, в особенности стеблевые нематоды, принадлежащие к роду Ditylenchus. Выше уже был упомянут вид Ditylenchus dipsaci в качестве часто встречающегося вредителя.

Стеблевые нематоды обычно поражают не корни, а стеблевые образования, такие, как луковицы и корневые шейки. Так, нематода D. dipsaci была впервые обнаружена около 100 лет назад в цветочных головках ворсянки (Dipsacum fullorum), где она повреждала соцветия (в семействе Dipsacaceae — ворсянковых, как и в семействе сложноцветных, «цветок» в действительности представляет собой соцветие, т. е. группу собранных вместе мелких цветков). Симптомы поражения варьируют в зависимости от вида пораженного растения. У растений нарциса, пораженных нематодами из рода Ditylenchus, луковицы обесцвечиваются, а на листьях и стеблях образуются вздутия; у некоторых других луковичных растений признаки поражения наблюдаются главным образом или исключительно на луковицах. Если части ткани пораженного растения рассматривать под микроскопом, то нематод можно легко заметить между клетками хозяина.

После гибели пораженного растения нематоды переходят в почву, если она содержит достаточное количество влаги. Здесь они странствуют без всякой пищи, пока не найдут другого хозяина. Хотя стеблевые нематоды питаются только живыми растениями-хозяевами, они обладают способностью выживать во влажной почве в течение длительного периода времени, существуя исключительно за счет запасов, имеющихся в их собственном теле. Если ткани пораженного растения высыхают, то нематоды высыхают вместе с ними, переходя в состояние покоя, в течение которого они выдерживают неблагоприятные условия и, находясь в высушенных растительных тканях, могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. К жизни они возвращаются в результате увлажнения. Для того, чтобы иметь наготове материал для лабораторного изучения нематоды Ditylenchus dipsaci, достаточно иметь запас высушенного зараженного растительного материала, хранящегося в мешке или ящике. По мере надобности небольшое количество этого материала помещают в воду для получения необходимого количества нематод. Другой способ заключается в извлечении и высушивании нематод, в результате чего получается «нематодная шерсть» — пушистый материал, состоящий из миллионов высушенных нематод, находящихся в состоянии покоя, но готовых возвратиться к жизни при увлажнении.

Помимо луковичных, Ditylenchus dipsaci поражает множество других растений, сильно отличающихся друг от друга, например овес и клевер; хорошо известное заболевание корней тюльпана вызывается некоторыми формами этой многоядной нематоды.

Остальные нематоды, поражающие полевые и садовые культуры, слишком многочисленны для того, чтобы их можно было здесь упомянуть, хотя многие из них чрезвычайно интересны, и все без исключения опасны. Общая картина неблагоприятна. Эти вездесущие вредители сокращают мировую продукцию земледелия и садоводства на миллионы фунтов и многие миллионы долларов ежегодно, и до настоящего времени они обнаруживают поразительную живучесть, несмотря на все усилия, направленные к их уничтожению. Борьба со многими из них доведена до такой степени успеха, что положение стало терпимым, тогда как некоторые из наиболее опасных, например картофельная нематода, до сих пор не поддаются никаким средствам уничтожения, увеличиваясь в количестве от года к году с угрожающей быстротой. Нет никакого сомнения в том, что борьба с нематодами является одной из самых трудных и в то же время первоочередных задач современного сельского хозяйства.