КОРИФЕЙ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Мы уже говорили, что в своей научной творческой деятельности Тимирязев исходил, с одной стороны, из идей Дарвина и, с другой стороны, из идей Роберта Майера и Германа Гельмгольца. Какие задачи ставили творцы закона сохранения и превращения энергии?

Роберт Майер писал: «Природа, по-видимому, поставила себе целью уловить налету изливающийся на землю свет и, обратив эту подвижнейшую из всех сил в неподвижную форму, в таком виде сохранить ее. Для достижения этой цели она облекла земную кору организмами, которые в течение жизни поглощают солнечный свет и за счет этой силы образуют непрерывно накопляющийся запас химического напряжения. Эти организмы — растения».

Как бы продолжая эту мысль, Герман Гельмгольц говорил: «Таким образом одновременно с исчезновением солнечного света в растении наблюдается появление и накопление горючего вещества, и мы в праве считать очень вероятным, что первое является причиной второго. Но, во всяком случае, я должен оговориться, что мы не обладаем никакими опытами, из которых можно было бы с достоверностью заключить, точно ли живая сила исчезающих солнечных лучей соответствует накопляющемуся запасу химических сил, а пока таких опытов еще не существует, мы не можем признать указанное соотношение за несомненную истину».

За выполнение этой капитальной задачи — показать, «точно ли живая сила исчезающих солнечных лучей соответствует накопляющемуся запасу химических сил», и взялся Климент Аркадьевич Тимирязев. В первой же своей работе, уже упоминавшейся нами («Прибор для исследования воздушного питания листьев…»), он таким образом формулирует задачу, над разрешением которой работал затем всю жизнь:

«Изучить химические и физические условия этого явления, определить составные части солнечного луча, участвующие посредственно или непосредственно в этом процессе, проследить их участь в растении до их уничтожения, т. е. до их превращения во внутреннюю работу, определить соотношение между действующей силой и произведенной работой— вот та светлая, хотя, может быть, отдаленная задача, к достижению которой должны быть дружно направлены все силы физиологов»[12].

Свою основную работу об усвоении света при ассимиляции углерода Тимирязев начал с исследований хлорофилла — этого основного элемента фотосинтетического аппарата.

Используя метод спектрального анализа, незадолго до того разработанный Бунзеном и Кирхгофом, при помощи сконструированного им небольшого прибора Тимирязев установил спектры поглощения хлорофилла, а для фиксирования наблюдаемых изменений применил графический метод спектрограмм. Установив главнейшие компоненты пигментов системы хлорофилловых зерен, их химические и оптические свойства, Тимирязев пришел к выводам о значительной физиологической роли хлорофилла и высказал гипотезу об участии хлорофилла в реакциях с углекислотой при восстановлении ее в муравьиный альдегид — тот первый промежуточный продукт фотосинтеза, на который впервые указал Байер и на признании которого сходились авторы целого ряда гипотез по химизму фотосинтеза, а также высказал предположение о значительной роли окислов железа при окислении и восстановлении хлорофилла.

Наиболее важным моментом в этих исследованиях оказался, однако, тот факт, что максимум поглощения хлорофилла лежит в красных лучах спектра между фраунгоферовыми линиями Б и С[13]. Ибо, когда Тимирязев подошел к основной задаче своих исследований, он сразу же столкнулся с противоречием между итогами собственных исследований по хлорофиллу и теми данными, которыми оперировали тогдашние физиологи растений. Противоречие это заключалось в следующем: в науке господствовало мнение, основанное на опытах американского физиолога Дрепера, что процесс ассимиляции углерода, или фотосинтез, наиболее интенсивно протекает в желтых лучах, тогда как максимум поглощения хлорофилла лежит в красных лучах. Кроме того, по закону Гершеля, фотохимическое действие света на какое-либо вещество вызывается теми лучами, которые поглощаются данным веществом, а желтые лучи не обладают максимальным тепловым напряжением.

Возникла задача разрешить это противоречие, что Тимирязев и сделал с беспримерным мастерством и тонкостью искусного экспериментатора. Прежде всего он подверг критике как теоретические предпосылки Дрепера, так и применяемые им методы. Желтые лучи действительно представляются нам наиболее яркими, но это чисто субъективное впечатление, основанное лишь на зрительной способности человека, тогда как решающее значение имеет тот запас энергии, которую они несут с собой; методика Дрепера неправильна. При получении лучей одного цвета, т. е. монохроматических лучей, солнечный свет обычно пропускают через узкую щель, а затем через призму. Дрепер пропускал свет через круглое отверстие диаметром в два сантиметра; при такой широкой щели спектр получается нечистый, и вместо монохроматических лучей получилось наложение одних лучей на другие.

Уже в первых опытах с листьями олеандра, где Тимирязев использовал метод светофильтров, пропуская свет через различно окрашенные жидкости, он получил результаты, резко противоречащие тому, что утверждал Дрепер: максимум фотосинтеза оказался за красным экраном, в красных лучах, проходящих через этот экран.

Последующие опыты Тимирязев ставил уже в выделенных монохроматических лучах, как это делал Дрепер, но с безупречной методикой: пучок солнечных лучей отражался от зеркала гелиостата, проходил через линзу, через щель, через вторую линзу и, наконец, через призму, а в полученном на экране изображении спектра в различных, отстоящих друг от друга, лучах устанавливались эвдиометры, т. е. градуированные пробирки, замкнутые ртутью, с находящимися в них отрезками листьев бамбука. Ширина щели при этом равнялась одному миллиметру, т. е. была в 20 раз уже, чем в опытах Дрепера.

Постановка такого опыта требовала исключительно высокого экспериментального искусства и была тогда под силу только Тимирязеву, мастерски владевшему физическими и химическими методами. Все отдельные части установки — и гелиостат, и эвдиометры, и методика газового анализа — были до тонкости разработаны им самим, Тимирязев как методист и экспериментатор был широко известен не только в России, но и за границей. Об этом свидетельствуют сконструированные им разнообразные приборы, полностью описанные его учеником, профессором Ф. Н. Крашенинниковым в статье «Приборы и установки К. А. Тимирязева…», многие из которых можно видеть теперь в квартире-музее Тимирязева. Об этом свидетельствуют и современники ученого. Так, химик Бертло в один из приездов Тимирязева в Париж говорил ему: «Каждый раз, что Вы приезжаете к нам… Вы привозите новый метод газового анализа, в тысячу раз более чувствительный».

Для того, чтобы проводить такие тонкие опыты, Тимирязев сконструировал аппаратуру, которая давала возможность производить анализ газовой смеси с точностью до 0,001 кубического сантиметра.

Результаты этих опытов были вполне тождественны с первыми: наибольшее разложение углекислоты совпадает с наибольшим поглощением хлорофиллом энергии, оба явления достигают своего максимума в красных лучах.

Этот вывод Тимирязев подтверждает и другим изящным опытом, в котором при помощи той же установки отбрасывает тонкую полоску спектра на обескрахмаленный (предварительно выдержанный в темноте) живой лист гортензии и, проявляя его через несколько часов раствором иода, получает наиболее интенсивное окрашивание, а следовательно, и наибольшее накопление крахмала в том же участке красных лучей, где происходит максимальное разложение углекислоты.

При помощи же специально сконструированного микроспектроскопа он получает в поле зрения микроскопа спектр с булавочную головку и, рассматривая хлорофилловые зерна живого листа в этом спектре, видит, что в красной и синей частях спектра хлорофилловые зерна делаются черными, поглощая свет, а в зеленой или крайней красной они остаются прозрачными, не поглощая света.

Все эти опыты Тимирязева не только устранили имевшееся в науке противоречие. Они принесли решение задачи, поставленной Майером и Гельмгольцем: лучи, поглощенные листом, его хлорофилловыми зернами, затрачиваются на химический процесс разложения углекислоты, на создание органического вещества, на превращение кинетической световой лучистой энергии в потенциальную химическую энергию органических продуктов фотосинтеза.

Вместе с тем получила объяснение и зеленая окраска растительности всего мира: зеленая окраска выработалась в процессе эволюции как приспособительное свойство к поглощению энергии наиболее активных красных лучей, ибо зеленый свет, как дополнительный к красному, лучше всего поглощает энергию красных лучей.

Но еще надо было объяснить, каким образом поглощение лучей хлорофиллом приводит к разложению не самого хлорофилла, а бесцветного вещества — углекислоты. Ведь фотохимические реакции происходят в том случае, если цвет самого вещества, подвергающегося воздействию, является дополнительным к цвету падающих лучей: желтая смесь газов хлора и водорода взрывается от синих лучей, а углекислота, на разложение которой затрачиваются солнечные лучи, бесцветна. Ответ на этот вопрос был найден Тимирязевым в открытиях по фотохимии Фогеля и Беккереля.

Фогель показал, что если к обыкновенной фотографической бромосеребряной эмульсии прибавить какое-либо цветное вещество, поглощающее такие лучи, к которым бромосеребряные соли сами по себе не чувствительны, то разложение их начнет происходить и в таких лучах. Дополнительное цветное вещество оказывает сенсибилизирующее действие на бромосеребряные соли, делая их более чувствительными к падающим лучам.

Беккерель продемонстрировал Тимирязеву следующий опыт. Он поместил несколько капель спиртового раствора хлорофилла на фотографическую пластинку и выставил ее на солнечный спектр: в красной части обозначалась абсорбционная полоса хлорофилла. Итак, разгадка была найдена: хлорофилл по отношению к углекислому газу, разлагающемуся в процессе фотосинтеза, является сенсибилизатором. После установления английским физиком Абнеем того факта, что сенсибилизатор сам частично должен разлагаться в поглощаемых лучах, Тимирязев предпринял новое исследование, в котором показал, что максимум разложения хлорофилла в растворах приходится на красные лучи, а в живых листьях обесцвечивания хлорофилла не наблюдается, так как одновременно происходит и его восстановление.

Для дальнейшего обоснования своего вывода о том, что существует связь между поглощением света хлорофиллом и разложением углекислоты, между затраченной силой и производимой работой, Тимирязев ищет второй максимум разложения углекислоты в синих лучах, ибо его спектральные исследования показали, что второй максимум поглощения хлорофилла лежит в синих лучах. Опыты приносят ожидаемый результат: если поглощение света в левой половине спектра по отношению к правой половине выражается в цифрах 100:70, то разложение углекислоты в этих участках спектра выражается цифрами 100:54.

Всеми этими опытами Тимирязев всесторонне показал, что оптическим и химическим сенсибилизатором зеленого листа является хлорофилл — основное звено, связывающее Солнце, лучистую солнечную энергию и жизнь на Земле.

Итак, задача, поставленная Майером и Гельмгольцем, была как будто решена, те опыты, о которых мечтал Гельмгольц, были выполнены. Дано также и объяснение зеленому цвету — эмблеме всего растительного царства в свете эволюционной теории Дарвина. Но решение задачи было неполным. Впереди оставалось еще самое трудное: нужно было иметь смелость выступить против мировые авторитетов физики и во всеуслышание заявить, что растение, выполняя свою космическую роль по улавливанию солнечной лучистой энергии для создания органического вещества на земной планете, в процессе эволюции приспособилось больше всего к улавливанию красных лучей, обладающих наибольшей тепловой энергией.

Такая смелость была нужна, ибо современная Тимирязеву физика учила, что наибольшим тепловым эффектом обладают лучи, лежащие за пределами видимого спектра, — инфракрасные лучи.

Горячо убежденный в правоте своих взглядов, Тимирязев сделал этот смелый шаг. «…Ходячие воззрения на распределение тепловой энергии относятся только к призматическому спектру, в котором тепловой эффект различных частей зависит не только от специфического свойства данного луча, но и от различия в дисперсии. В невидимой темной части лучи наиболее скучены, в видимой, наоборот, наиболее рассеяны. Единственным средством для изучения теплового эффекта различных лучей являлось исследование распределения теплоты в спектре нормальном, и в этом случае… представляется возможным, что maximum теплового действия окажется именно в той части спектра, которая соответствует абсорбционной полосе хлорофилла, где лежит и maximum разложения углекислоты»[14].

Десять лет спустя исследования американского физика Ланглея и английского физика Абнея полностью подтвердили правоту утверждения Тимирязева.

Исключительный пример в науке, когда физиолог на основании своих биологических данных вскрыл ошибку и предвосхитил открытие в такой точной науке, как физика. Причиной этого явилось то, что Тимирязев мастерски владел как экспериментальными методами, так и могущественным методом научного познания, историческим методом в биологии.

В современной литературе по фотосинтезу встречаются соображения о том, что после создания квантовой теории света и согласно закону Эйнштейна важно не общее количество энергии, поглощаемой веществом, а число квант, поглощаемых в единицу времени, и величина отдельных квант. Варбург на этом основании доказывал, что количество энергии одного кванта увеличивается от красных длинноволновых лучей к синим коротковолновым и в том же направлении должна увеличиваться фотосинтетическая активность света.

Но расчеты количества квантов в солнечном спектре показывают, что максимум концентрации квантов света падает как раз на область красного света и красные лучи должны быть наиболее эффективны в своем фотохимическом действии. Не зная квантовой теории света и опираясь на современную ему волновую теорию, Тимирязев уже тогда подчеркивал, что разрушение частиц углекислоты в волнах светового эфира происходит, как и следовало ожидать, «не там, где… колышет тяжелая зыбь, не там, конечно, где… пробегает быстрая, но мелкая рябь, а там именно, где высокие валы то взбрасывают… на крутые гребни, то низвергают в глубокие бездны»[15].

Классические работы Тимирязева над проблемой энергетики фотосинтеза остаются и навсегда останутся образцом синтеза глубоких творческих идей и совершенного экспериментального искусства.

Итог всей 35-летней деятельности в области фотосинтеза растений Тимирязев подвел в своей замечательной «Крунианской» лекции, названной им «Космическая роль растения» и прочитанной по особому приглашению в Лондонском королевском обществе в 1903 году. Слушателями Тимирязева были здесь такие крупнейшие ученые, как Кельвин, Рамзей, Листер, Гукер, Крукс, Гальтон и Френсис Дарвин. Эта лекция, построенная исключительно стройно и логично, поразила всех слушателей и своим содержанием и формой и принесла Тимирязеву мировую славу.

Едва ли не столь же глубокое удовлетворение получил Тимирязев за много лет до этого, когда, преподнося, Чарльзу Дарвину свою книгу «Чарльз Дарвин и его учение» и оттиск статьи «О разложении угольной кислоты в хлорофилловых зернах», представленной Беккерелем в Парижскую академию, он услышал от него следующие замечательные слова: «Хлорофилл, это, быть может, самое интересное из веществ во всем органическом мире»[16].

Данные Тимирязева по изучению влияния качества света на фотосинтез были подтверждены и развиты такими крупными русскими учеными, как А. А. Рихтер, Ф. Н. Крашенинников, В. Р. Пуриевич, а за границей Книп, Миндер и другие. А опыты по выращиванию растений на свету разного качества показали, что в оранжево-красных лучах благодаря более интенсивному образованию хлорофилла и максимальной скорости фотосинтеза быстрее идет рост листьев, образование луковиц, кочанов и корнеплодов, а у многих растений скорее осуществляется переход к цветению. Таким образом, именно оранжево-красные лучи являются наиболее важным источником энергии для таких физиологических процессов, как фотосинтез, рост, развитие и формообразование.

Тимирязев занимался, хотя и в меньшей мере, другой стороной фотосинтеза — вопросами о зависимости этого процесса от напряженности солнечного света и о коэффициенте полезного использования света ассимилирующим аппаратом растения. В работах этого направления Тимирязев показал, что интенсивность фотосинтеза по мере усиления света вначале быстро и пропорционально возрастает, но затем прирост начинает ослабевать и достигает своего максимума при напряжении света, равном половине прямого полуденного Солнца.

Своими работами в этом направлении Тимирязев положил основу нового раздела учения о фотосинтезе — экологии фотосинтеза, который впоследствии успешно разрабатывался такими выдающимися физиологами, как Л. А. Иванов, В. Н. Любименко, Е. Ф. Вотчал и С. П. Костычев.

Не проводя собственных исследований в других областях физиологии, Тимирязев живо следил за тем, как бьется пульс физиологической мысли, намечал историческую перспективу дальнейших путей физиологии растений. Особенно важным нам представляется отношение Тимирязева к развитию новой отрасли — физиологии развития растений. Его современник, немецкий физиолог Георг Клебс, явился пионером в области изучения влияния факторов внешней среды на развитие растений.

Клебс опроверг старые взгляды на развитие растений как на внутренне закономерный автономный процесс и выдвинул новую точку зрения на зависимость процессов развития растений от влияния факторов внешней среды. Полемика с Пфеффером и другими сторонниками старой точки зрения привела Клебса к опубликованию книги «Произвольное изменение растительных форм», изданной в 1903 году.

Тимирязев приветствовал появление этой книги, перевел ее на русский язык с предисловием и замечаниями и нашел в ней осуществление тех идей, которые он высказывал значительно ранее. Вот, что писал Тимирязев в предисловии к этой книге: «В последнюю четверть прошлого столетия в физиологии растений стало выясняться новое направление исследования, для которого еще в 1890 году я предложил название „Экспериментальной морфологии“, предсказывая, что, „пробиваясь одинокими струйками во второй половине девятнадцатого века, оно сольется в широкий поток уже, вероятно, за порогом двадцатого“. Через несколько лет после того профессор Клебс выступил с рядом любопытных исследований, показавших, что даже явления размножения растений, ускользавшие, казалось, от экспериментального метода, могут быть ему подчинены»[17].

Большое значение Тимирязев придавал опытам Клебса потому, что они вносили свежую струю, ставили на материалистическую почву ту область физиологии растений, которая, казалось, наименее подвержена приложению физических и химических методов, которая больше других оставалась во власти рутинных виталистических концепций.

Прошло еще тридцать лет, и предвидение Тимирязева о широком потоке исследований в области «экспериментальной морфологии» полностью сбылось. Широкий размах получили исследования в области влияния факторов внешней среды на морфологические изменения и физиологические процессы в растениях, создавшие новое направление в биологической науке — физиологию развития растений.

Тимирязева живо интересовали и другие области физиологии растений. В 1867 году в Симбирской губернии он проводил опыты с применением минеральных удобрений под сельскохозяйственные культуры, предпринятые по предложению и плану великого русского химика Д. И. Менделеева. А в своей книге «Жизнь растения» он ярко и с полным знанием дела излагает учение о минеральном питании растений, основанное как на опытах, проводимых с водными и песчаными культурами в вегетационных домиках, так и на делянках на опытных станциях.

Большой интерес представляет работа К. А. Тимирязева «Борьба растения с засухой», написанная им после жестокого неурожая в Поволжье летом 1891 года, вызванного сильной засухой. В этой статье он подробно описывает все защитные приспособления и свойства, которыми обладают растения, способные переносить засуху, и рекомендует использовать эти свойства в практике сельского хозяйства для борьбы с засухой. С одной стороны, нужно сокращать расходование воды растениями с помощью удобрений, устранения сорняков и выводить засухоустойчивые сорта, расходующие меньше воды; с другой стороны, нужно увеличивать приход воды путем накопления почвенной влаги и особенно искусственного орошения полей.

Тимирязев считает, что человек должен использовать для борьбы с засухой те же силы, которые ее вызывают: «Ветер и солнце, качающие воду из оврагов, превращенных в запруды, и подающие тем более воды, чем сильнее в ней потребность, — вот радикальное, теоретически удовлетворительное разрешение вопроса о борьбе с засухой»[18].

В этих разносторонних интересах Тимирязева мы уже видим, что он выступает не только как ученый-теоретик, но и как выдающийся деятель агрономии, ибо он всегда считал, что физиология растений и земледелие неразрывно связаны друг с другом. Во многих своих работах Тимирязев ведет пропаганду за получение «двух колосьев там, где растет один», на протяжении многих лет он ратует за организацию широкой сети опытных станций, где и ботаник-физиолог, и химик-агроном, и преподаватель сельского хозяйства могли бы наглядно показывать, что наука может дать земледелию, а в 1896 году, на Нижегородской выставке организует постановку вегетационных опытов с растениями в теплице, которые он демонстрировал тысячам посетителей выставки.

Эта теплица Тимирязева стала прообразом для того вегетационного домика, который уже несколько лет функционирует на Выставке достижений народного хозяйства и где демонстрируются опыты Института физиологии растений имени К. А. Тимирязева Академии наук СССР и других научных учреждений.

И специальные экспериментальные, и теоретические исследования, и общебиологические работы Тимирязева, общим числом около ста, завоевали Тимирязеву почетное место среди классиков естествознания, сделали его подлинным корифеем физиологии растений.

Загрузка...