Как развивалась жизнь на Земле

Палеозойская эра

Палеозойская эра началась 600 млн. лет тому назад. Различают шесть ее периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный, пермский.

В палеозое прошли два горообразовательных процесса: каледонский (в кембрии — нижнем девоне) и герцинский (в верхнем карбоне — перми), в результате которых неоднократно изменялись очертания материков и морей. Палеозойские отложения представлены главным образом глинами, известняками, доломитом, мергелями, песчаниками, солью и каменным углем.

На протяжении палеозойской эры органический мир завоевал сушу. Среди животных появились первые позвоночные, среди растений — споровые и хвойные.

Кембрийский период получил свое название от графства Кембрий (Англия), так как здесь были впервые описаны отложения кембрийского периода.

На месте Северной Америки и Гренландии в кембрии находился материк Лавренция. Южнее Лавренции простирался Бразильский материк.

Африканский материк включал в то время Африку, Мадагаскар и Аравию. Севернее его был расположен небольшой Русский материк.

Довольно широкий морской бассейн отделял Русский материк от Сибирского, находившегося на месте современной Западной Сибири. Там, где сейчас Китай, был Китайский материк, а на юге от него — громадный Австралийский материк, охватывавший территорию современной Индии и Западной Австралии. В это время сформировались Северные Аппалачи, горы Чингизтау в Казахстане и Салаиро-Саянский хребет.

Из кембрийских отложений наиболее распространены известняки, доломиты, глинистые сланцы. Часто встречаются и отложения мелководных лагун: песчаники и глины с пластами каменной соли и гипса.

В северном полушарии можно выделить несколько зон, в которых климат был сухим и жарким. В этих местах откладывались мощные слои солей и гипса. Известняковые отложения Австралии с трещинами высыхания также свидетельствуют о жарком и сухом климате на Австралийском материке в кембрийский период.

Климат Африканского материка был, по-видимому, теплым и влажным. В Южной Австралии, Китае и Норвегии были ледники. При сравнении берегов кембрийских морей с берегами современных морей можно сделать вывод о том, что большая часть земной поверхности в кембрийский период представляла собой сушу. В мелководных морях было множество вулканических островов. Кембрийская флора и фауна распространились на земном шаре из кембрийских тропических морей.

Вся жизнь в кембрийский период была тесно связана с водной средой. На суше жизни еще не было. Из растений кембрийского периода известны жившие в морской воде известковые водоросли. После их отмирания образовывались скопления известняка, известные под названием онкоидов. Без сомнения, в кембрийских морях были и другие водоросли: сине-зеленые, красные. Но у них не имелось твердых образований, поэтому до нашего времени их остатки не сохранились.

Водоросли, выделяя свободный кислород, значительно изменили состав кембрийской атмосферы. Это создало возможность для развития других форм жизни, в частности тех групп животных, которые потребляют свободный кислород. Наши знания о животном мире кембрийского периода весьма ограничены. Кембрийские породы неоднократно подвергались метаморфизации, приведшей к исчезновению многих отпечатков и окаменелостей. Многие кембрийские отложения еще не изучены. Лучше всего изучены животные, обитавшие в мелководных морях близ побережья. Фауна же относительного глубоководья и открытого океана нам почти неизвестна.

Наряду с многочисленными представителями одноклеточных организмов в морях кембрийского периода обитали и колониальные организмы. Сохранилось множество окаменевших ходов, проложенных какими-то червеобразными существами. Из кембрийских отложений известны лишь отдельные представители распространенного в наше время типа моллюсков. Раковины двустворчатых и брюхоногих моллюсков похожи на современные пресноводные формы. Из головоногих моллюсков известны крупные роговые организмы, раковины которых делились на камеры-трубки длиной около 8 мм и шириной 1 мм. Внутри камер размещалась тонкая трубка (сифон).

Очень распространены были в то время брахиоподы — животные, раковина которых открывалась снизу вверх. На раковинах многих брахиопод имелись боковые выступы. Внутри раковины находились мясистые органы, выполнявшие дыхательные и выделительные функции. Маленькое червеобразное тело этих животных украшали две жаберные «руки». Все брахиоподы — морские животные. Некоторые из них достигали 25 см в длину. У одних были известковые раковины, у других — хитиновые, по своему составу напоминающие хитиновые скелеты и панцири современных насекомых, раков и других беспозвоночных. Образовывались подобные раковины из выделяемого кожей углеобразного азотсодержащего вещества.

Характерные брахиоподы кембрийского периода — лингула и оболюс. Они обладали хитиновыми раковинами, пропитанными соединениями кальция. Примечательно, что брахиоподы дожили до наших дней, почти не изменившись.

Из животных, которые, подобно брахиоподам, прикреплялись к морскому дну, можно указать еще морских губок. Кембрийские морские губки относятся к семействам четырех- и шестилучевых губок. Они, в отличие от современных, имели иглы, свободно расположенные в мягкой ткани.

Представителями иглокожих являлись многочисленные роды так называемых цистоидей. Тело этих животных покрывал панцирь из известковых пластинок.

Настоящие кораллы в кембрийских отложениях не найдены. Наиболее характерная группа животных для кембрийского периода — археоциаты. Они были от нескольких сантиметров до метра высотой. Вымерли археоциаты в кембрии. По своему строению животные походили на кишечнополостных очень примитивной организации. Название «археоциаты» означает «древние чаши», и, действительно, по внешнему виду они напоминали бокалы или чаши. В теле животных имелась центральная полость, окруженная двойными стенками с вертикальными и горизонтальными перегородками и многочисленными отверстиями. По мнению многих ученых, археоциаты — предки губок и кораллов, которые в дальнейшем, заселив те участки моря, где обитали археоциаты, вытеснили своих предшественников, так как обладали гораздо более современной организацией. В наше время от этих удивительных животных остались лишь отдельные известковые рифы.

Характерными представителями животного мира всей палеозойской эры были трилобиты — морские жабродышащие членистоногие животные. Спинная часть тела трилобита делится по длине на среднюю выступающую часть и более плоские боковые части. По ширине тело делится на три отдела — щита: головной (на нем были расположены глаза), грудной (движущиеся сегменты) и брюшной (с разным числом более или менее сросшихся сегментов). На всех грудных и брюшных сегментах имелись двуветвистые парные конечности. Хвостовой щит имел вид круглого придатка, длинных шипов либо небольшой пластинки. Брюшная сторона тела трилобитов была мягкой, кожистой и, видимо, мало содержала соединений кальция. Подрастая, животные линяли. Отсутствие челюстных зубов говорит о том, что трилобиты питались органическим илом, а яйцеобразное тело и вытянутый хвостовой щит — о том, что они жили преимущественно в стоячей воде. Одни из них были подвижными и быстро бегали по дну, другие — малоподвижными, некоторые жили в иле. Приспосабливаясь к различным условиям обитания, трилобиты постепенно изменялись. У тех из них, которые зарывались в ил, были глаза на стебельках, как у современных раков, те же, которые жили в мутной воде, совсем утратили орган зрения. В среднем кембрии в Америке появляются крупные овальные трилобиты с гладкими щитами. Их головные и хвостовые щиты были почти равной величины, мало расчлененными. В иле жили и черви. В морях кембрийского периода было необычайно много медуз.

Нам не известны предковые формы, от которых произошли беспозвоночные кембрийского периода. Все они появились в протерозое, но, не обладая твердыми скелетами или раковинами, не оставили после себя следов. Возможно, следы исчезли в результате различных геологических процессов. Вероятнее всего, предками моллюсков, трилобитов, брахиопод являлись червеобразные существа, обитавшие в морях раннего протерозоя.

Продолжительность кембрийского периода — 70 млн. лет.

Основные полезные ископаемые этого времени: медь, серный колчедан, платина, золото, мышьяк, полиметаллы, гипсы, газы, каменная соль.

Отложения ордовика были выделены в Англии и описаны английским геологом Р. Мурчисоном. По решению XXI сессии Международного геологического конгресса ордовик выделен в самостоятельную систему.

Материк Лавренция в ордовикский период распался на четыре больших и ряд более мелких островов. На месте Русского материка образовались два больших острова, разделенных узким проливом. Почти половина территории Сибирского и Китайского материков была залита мелким морем.

В южном полушарии образовался огромный материк — Гондвана, включавший современную Южную Америку, южную часть Атлантического океана, Африку, Индийский океан, Австралию, Северную Азию. Начинают формироваться Северный Тянь-Шань, Алтай, Австралийские Кордильеры, Западно-Сибирские хребты.

В существовавших на территории Урала, Чукотки и Кордильер морских бассейнах действовали тысячи вулканов, давших мощные отложения вулканических пород.

Среди пород ордовика преобладают морские отложения — песчаники, известняки, сланцы. По сравнению с отложениями кембрия среди ордовикских отложений меньше лагунных образований — гипсов, солей, известняков, доломитов. Климат в ордовикский период становится более теплым и мягким, о чем свидетельствует большое распространение известняков: строматопоровых, коралловых, криноидных, трилобитовых и цефалоподовых. Значительно возросла площадь моря. Экваториальное первичное море затопило обширные площади кембрийских материков.

Полностью исчезает южная сухая зона. Сокращается площадь северных пустынь. В результате этих изменений изменяется также животный и растительный мир. Горные материки, вклинившиеся между морскими бассейнами, препятствовали расселению животных и растений по земному шару. Вот почему фауна и флора европейского ордовика отличаются от индийской и восточно-азиатской.

В конце кембрийского периода вулканические извержения заполняют туфами и лавами морские бассейны. Одновременно морское дно значительно опускается. Все это обусловило накопление мощных толщ осадочных пород, в частности черного ила, состоящего из вулканического пепла, песка, обломочных пород.

Почти не претерпели изменений в этот период водоросли. Морская фауна характеризовалась таким богатством форм, что ордовикский период представляется нам важнейшей эпохой всей истории Земли. Именно в ордовике сформировались основные типы морских организмов. По сравнению с кембрием значительно возрастает количество трилобитов. В ордовике много крупных трилобитов (до 50–70 см) появляется и в Европе. Это свидетельствует о том, что они себя хорошо чувствовали в новых условиях.

Благодаря миграции фауны с запада на восток и приспособлению к новым условиям в ордовикских морях появляется 77 новых родов трилобитов. Внешнее строение тела свидетельствует о том, что трилобиты вели разный образ жизни. Их глаза имели от 10 до 1200 фасеток. Встречались и слепые трилобиты. Число туловищных члеников (сегментов) колебалось у разных видов от 2 до 29. Тело было покрыто шипами для защиты от врагов или совершенно гладким, хорошо приспособленным к ползанию в иле. Иногда тело покрывали длинные острые шипы, увеличивавшие его поверхность, что позволяло животному свободно держаться в воде.

В ордовикских отложениях найдены все важнейшие группы животных, обитавших в морях в более позднее время. В рыхлых зеленых песчаниках вблизи Ленинграда встречается много ядер фораминифер. В черных сланцах находят радиолярий. Довольно многочисленны в ордовикских отложениях губки, в скелете которых имелись кремнеземные иголочки: циатофикас, высотой до 12 см, и брахиоспондия, высотой до 30 см с 12 корневыми отростками.

Морские губки были четырех- и шестилучевые. Особенно красивыми иглами отличались четырехлучевая эутаксиксадима шестилучевая рецептакулитида. Тело первой, величиной с вишню, обладало волокнистой структурой. Каждое из волоконец представляло собой шестигранную трубку, состоявшую из маленьких четырехлучевых иголочек, сплетавшихся так тесно, что отделить хотя бы одну из них очень трудно. Шестилучевые губки появились впервые в раннем ордовике. Круглое, плоское, грушевидное или блюдцевидное тело этого существа было покрыто щитом из ромбических пластинок. Под каждой пластинкой находился пустой заостренный столбик. Столбики соединялись с внутренними пластинками. Все это составляло внутреннюю раковину.

Появились первые кораллы, однако особого значения в природе они пока не имели. Из моллюсков самыми распространенными были наутилоидеи и гастроподы. Раковины наутилоидей были прямыми. Сам моллюск помещался в жилой камере, остальные камеры заполнял газ. Заполняя эти камеры водой, моллюск мог погружаться на значительные глубины, а вытесняя воду газом, всплывать на поверхность. Появились граптолиты, имевшие вид веточек, спиралей, петелек. Они жили колониями, прикреплялись к водорослям или свободно плавали с помощью пузыря.

В ордовикский период впервые появляются мшанки и табуляты, особенно распространившиеся в силурийский период.

Бурно развиваются брахиоподы. Если в кембрии их было 18 родов, то в ордовике существовал уже 41 род этих животных.

Иглокожих в ордовике представляли многие виды цистоидей, тело которых покрывал известковый панцирь. Круглое ротовое отверстие защищала пластинка. Значительное распространение форм цистоидей дает основание считать их предками морских лилий, морских ежей и морских звезд, поскольку разные цистоидеи имели много общего в строении с этими большими группами животных.

Ордовикский период продолжался 60 млн. лет. В его отложениях залегают полиметаллические и железные руды, фосфориты, горючие сланцы, строительное материалы, нефть.

Силурийский период назван в честь древнего кельтского племени силуров. Он подразделяется на два отдела: нижний и верхний силур. В силуре в северном полушарии вновь образовался материк Лавренция. Наступавшее с юга на территорию Гондваны море образовало большой мелкий залив, почти разделивший Гондвану на две части. Другие материки и острова мало изменили свои очертания, приобретенные в кембрии.

Характернейшая особенность силурийского периода — постепенное опускание суши под воду. Море размывало многие сформировавшиеся прежде горные массивы и залило огромные площади. Медленное погружение суши и опускание дна океана привели к накоплению осадочных пород — мергелей, песчаников, доломитов, граптолитовых сланцев, брахноподовых и корраловых известняков.

В конце силура происходят горообразовательные процессы, благодаря которым образовались Скандинавские, Кембрийские горы, а также горы Южной Шотландии и Восточной Гренландии. На месте Сибири образовался большой материк Ангарида, частично сформировались Кордильеры. Климат на протяжении всего силурийского периода, вероятно, был теплым, влажным и лишь в конце силура на севере он стал сухим и жарким.

В силурийском периоде жизнь проникает на сушу. Первые наземные растения, остатки которых найдены в силурийских отложениях, получили название псилофитов, что значит безлистые, голые растения. Высотой они были не более полуметра. По внешнему виду растения напоминали современные сфагновые мхи, однако имели более простую организацию. По своему строению псилофиты похожи на бурые водоросли, от которых они, по-видимому, и произошли. Росли псилофиты в увлажненных местах или в мелких водоемах.

Ветвление у псилофитов было дихотомическим, то есть каждая ветка разделялась на две. Их тело еще четко не расчленялось на корневую и стебельную части. Вместо корней у них были отростки — ризоиды, которыми они прикреплялись к почве. Роль листьев выполняла чешуя. На концах веток псилофитов располагались органы размножения — спорангии, в которых развивались споры.

Среди растений силурийских водных бассейнов преобладали водоросли: зеленые, сине-зеленые, красные, сифоновые, бурые, почти не отличавшиеся по своему строению от современных водорослей. Такое сходство натолкнуло некоторых исследователей на мысль о том, что в отдельных частях современных океанов температура, соленость и другие особенности воды сохранились такими же, какими они были в то отдаленное время.

Животный мир силурийского периода представлен главным образом теми же типами беспозвоночных, которые жили и в ордовике. Довольно распространенными были трилобиты (свыше 80 видов), моллюски (свыше 760 видов), брахиоподы (свыше 290 видов) и морские лилии, чашечки которых имели характерные для цистоидей ромбические поры. В позднем силуре появляются многочисленные представители морских звезд и морских ежей.

Среди силурийских двустворчатых моллюсков большое значение приобретают таксодонты, гетеродонты, десмодонты. Характерной особенностью некоторых из этих животных было то, что их створки загибались в противоположные стороны.

В солоноватоводных бухтах обитало множество тонкораковинных форм.

Брюхоногие моллюски силура выделялись весьма любопытными особенностями. У подавляющего большинства раковина была завернута вправо. Кроме того, некоторые из них имели шаровидную раковину с разрезом посредине, постепенно зараставшим либо превращавшимся в ряд дырочек.

Значительно распространились в морях силурийского периода головоногие моллюски. Представители небольшого рода — вольбортелла — с роговой раковиной, жившие в кембрийский и ордовикский периоды, дали многочисленных потомков (крупных и малых) с округлыми и гладкими известняковыми раковинами. Это свидетельствует об их большой подвижности.

В отличие от брюхоногих моллюсков, тело которых почти полностью заполняло раковину, головоногие моллюски жили в камере, отделенной от других камер перегородкой. В перегородках между нежилыми камерами имелись круглые отверстия, через которые проходила ткань в виде тяжа, так называемый сифон.

К наступлению половой зрелости тело моллюска полностью заполняло жилую камеру. Отложив яйца, моллюск сжимался, и жилая камера становилась слишком большой для моллюска; тогда и возникала перегородка, уменьшавшая объем жилой камеры. Моллюск снова рос, увеличивалась жилая камера, и со временем возникала новая перегородка.

Самые известные представители головоногих — ортоцерасы. Их мягкое тело напоминало современных осьминогов, но в отличии от осьминогов ортоцерасы имели длинную прямую раковину, сильно напоминавшую прямой рог. Отсюда и их название «ортоцерасы», что в переводе значит «прямой рог». Их длина достигала 1 метра. Плавали ортоцерасы раковиной вперед, а в спокойном состоянии повисали с помощью воздушных камер и хватательных щупалец, распуская их как парашюты. Ортоцерасы — предки всех головоногих, имевших перегородки. Их потомок — наутилус — живет и в настоящее время.

В силурийский период наряду с трилобитами появляется своеобразная группа животных, тело которых было покрыто плотным панцирем с многочисленными шипами и состояло из сегментов (5 головных, 7 грудных и 6 брюшных) и овального хвостового плавника или концевой иглы. Этих животных называют ракоскорпионами. Подвижные, хорошо вооруженные, они являлись подлинными властителями силурийских морей.

У наиболее характерного представителя ракоскорпионов — эвриптеруса — на ногах были иглы. У птериготуса первая пара ног преобразовалась в длинные клешни. На конце тела у него имелись шипы, которыми он убивал свою добычу.

В позднем силуре появляются первые животные, дышавшие легкими. Близкие родственники современных скорпионов, они, однако, имели много общего с ракоскорпионами, то есть были переходной группой от ракоскорпионов к современным скорпионам.

Из представителей кораллов самыми распространенными являлись табуляты — червеобразные животные с известняковыми трубочками. Они жили колониями. Трубочки разделялись на камеры перегородками. Иногда, помимо перегородок, у них были еще длинные ряды коротких шипов или продольных ребер.

В среднем силуре появляются первые представители настоящих кораллов. Они жили отдельными особями. Их чашечка высотой до 20 см имела прочную наружную стенку. У одних кораллов было четкое четырехлучевое строение, у других — двусторонне-симметричное строение, лежащее в основе строения всех кораллов и наблюдающееся даже в зародышевых формах современных кораллов. От четырех отрядов ордовикских плавающих остракод произошли 23 рода силурийских, величиной 22–80 мм. Среди иглокожих в силуре появляются настоящие бластоидеи, офиуры, морские звезды, настоящие морские ежи.

Силурийские рыбы еще не имели внутреннего костного скелета. Их тело и ротовая полость были сплошь покрыты маленькими кожными зубами. Среди рыб встречались костно-щитковые, бесщитковые и разнощитковые. В позднем силуре появились настоящие челюстные рыбы с парными плавниками и сложным скелетом.

В среднем силуре от Европы до Сибири, от Канады до Аргентины распространились конусовидные, прямые или свернутые в спираль граптолиты. В конце силура они почти полностью вымерли. Близкие родственники иглокожих — граптолиты большими группами прикреплялись ко дну, скалам, водорослям. У отдельных граптолитов были нежные парашюты, благодаря которым они свободно плавали в морской воде. Их наружные скелеты состояли из хитинообразного вещества. Животные обитали главным образом вблизи низких берегов, в лагунах, на небольших глубинах, где откладывались глинистые осадки, богатые органическими веществами.

Когда в конце силура в результате тектонических движений берега поднялись, вблизи их началось отложение грубого обломочного материала. Усилился прибой. Сложившиеся условия оказывали отрицательное влияние на граптолитов, поэтому их жизненный ареал значительно сократился. Вблизи берегов стали появляться кораллы, брахиоподы, мшанки, для которых новые условия были чрезвычайно благоприятными. Новые роды рыб наутилоидей питались граптолитами, что также привело к значительному уменьшению их численности. Граптолитами питались, вероятно, и ракоскорпионы. Когда же в начале девона появилось множество хороших пловцов — позвоночных и аммоноидей, граптолиты совершенно исчезли.

Основные полезные ископаемые силурийского периода: железные руды, золото, медь, горючие сланцы, фосфориты и барит.

Силурийский период длился 35 млн. лет.

Девонские отложения впервые были описаны в английском графстве Девоншир. Девонский период подразделяется на три отдела: нижний, средний и верхний. В девоне северные материки образовали единый большой материк Атлантию, восточнее которого находилась Азия. Продолжает существовать Гондвана. Огромные материки были перегорожены горными хребтами, которые, разрушаясь, заполняли обломками впадины между горами. Климат стал сухим и жарким. Пересыхали озера и лагуны, а входившие в состав их вод соли и гипсы выпадали в осадок, образуя соленосные и гипсоносные толщи. Усиливается вулканическая деятельность.

В среднем девоне море вновь наступает на сушу. Возникают многочисленные впадины. Их постепенно заливает море. Климат становится теплым и влажным. В верхнем девоне моря снова обмелевают, возникают небольшие горы, которые в дальнейшем были почти полностью разрушены. Наиболее характерные отложения девонского периода — континентальные красные песчаники, сланцы, гипсы, соль, известняки.

Существенным образом изменились физико-географические условия, приведшие к изменению флоры и фауны.

В водах девонских морей и океанов жили многочисленные водоросли: сифоновые, сине-зеленые, красные, в лагунах — харовые.

Появившиеся в силурийский период псилофиты в раннем девоне уже имели более сложную организацию. Их тело довольно четко разделялось на корень, стебель и ветки. От них в среднем девоне произошли примитивные папоротники. У псилофитов уже был деревянистый стебель. Ветки этих растений начинают выполнять различные функции, а их концевые части постепенно превращаются в рассеченные листья, с помощью которых осуществляется фотосинтез. Произрастают и другие потомки псилофитов: плаунообразные и членистостебельные, с более сложной организацией, чем у псилофитов. Они постепенно вытесняют своих предков, захватывая их места и расселяясь во влажных местностях, в мелких лагунах и болотах. В верхнем девоне псилофиты исчезают. Появляются первые семенные папоротники, кордаитовые и настоящие папоротники.

Споровые псилофиты, примитивные папоротники, плауновые, членистостебельные произрастали в увлажненных и болотистых местах, образуя густые заросли. Они достигали 30 м высоты и одного метра толщины. Растения размножались спорами, прораставшими в росток лишь во влажной среде.

У первых семенных растений на верхушках специализированных листьев были семенные зачатки, лежавшие открыто на листьях. Поэтому растения и получили название голосеменных. Они представляли собой уже настоящие деревья с настоящими листьями и органами размножения в виде шишек. Голосеменные могли размножаться непосредственно на суше, поскольку для прорастания семян водная среда не нужна. Кроме того, семена являются многоклеточным органом со значительным количеством запасных питательных веществ, которые обеспечивают зародыш в начале его жизни всем необходимым, а семенной покров хорошо предохраняет его от воздействия неблагоприятных условий. Все это дало возможность голосеменным широко распространиться на суше. И хотя споровые растения продолжали существовать, господствующее положение среди растений постепенно занимают голосеменные.

Сухой жаркий климат на материках привел к высыханию многих рек, озер, болот, лагун, мелких внутриконтинентальных морей. Из водных животных выживали лишь те, которые, помимо жабер, позволявших им жить в воде, обладали еще и легкими. При высыхании водоемов они могли дышать атмосферным воздухом. К ним относятся прежде всего двоякодышащие рыбы, имевшие роговые зубы и острые ребра. В 1870 г. в двух небольших реках Австралии были выявлены живые экземпляры двоякодышащих рыб, строение которых сильно напоминало их ископаемых предков. Впоследствии в Африке и Южной Америке также были найдены живые двоякодышащие рыбы.

Кроме них, в пересыхающих водоемах девонского периода водились кистеперые рыбы. С помощью плавников, напоминавших кисть, кистеперые рыбы способны были ползать. Плавательный пузырь у них был обогащен кровеносными сосудами и играл роль легких. Таким образом, кистеперые рыбы могли дышать воздухом и переползать из лагуны в лагуну в поисках пищи и воды. Скелет кистеперых почти полностью окостенел. Череп состоял из костей, присутствующих в черепах высших позвоночных животных. Следовательно, кистеперые рыбы являлись предками всех наземных позвоночных, в том числе и амфибий, появившихся в верхнем девоне. Это были уже настоящие наземные животные. Они обитали на суше, хотя и имели еще много общего с рыбами — форму черепа, чешую, жаберные крышки.

В 1938 г. в водах Индийского океана у юго-восточных берегов Африки были найдены живые ископаемые — кистеперые рыбы. Их называют целакантусами, или латимериями. Живут целакантусы на значительных глубинах. Они — хищники. Особый интерес вызывают найденные в Пенсильвании окаменевшие следы лап. На трех пальцах из пяти имелись когти. Хорошо виден след хвоста, который тянулся за туловищем животного. Вероятно, этот след принадлежит кистеперой рыбе, передвигавшейся в поисках водоемов по девонской суше.

Иногда девонский период называют периодом рыб. И действительно, в морях и озерах девонского периода обитало огромное множество различных рыб. Помимо кистеперых и двоякодышащих, до конца палеозоя там жили ганоидные рыбы. Они имели толстую чешую ромбической формы, располагавшуюся косыми рядами. Позднее ганоидных рыб вытеснили более совершенные формы. В морях размножились рыбы с твердым кожным скелетом, с панцирными щитками, кожными зубами. В то отдаленное время, когда достигшие своего первого расцвета, позвоночные дали многочисленные ответвления, существовали формы и с примитивной внутренней организацией. Несколько десятков лет назад особое внимание привлекли небольшие ископаемые рыбы — палеоспондулюсы. Их нашли в сером тонкослоистом песчанике среди множества остатков других рыб и растений. Венчик нитевидных ротовых присосок напоминал присоску бесплавниковых рыб, находившихся на самой низкой ступени развития. Поэтому их отнесли к бесплавниковым. При помощи специального метода исследования удалось установить анатомические особенности палеоспондулюсов. Они являлись паразитами, их рот был приспособлен к сосанию. Широкие носовые полости свидетельствуют о высоком развитии чутья. Четыре пары хрящевых дуг, соединяющихся у глотки, а также пятая пара несколько более крупных по размерам пластинок образовывали жабры. Подобные образования наблюдаются лишь в черепе акулы и у молодых амфибий. Ребра и плавники у палеоспондулюсов отсутствовали. У них имелась довольно широкая хорда. По мнению некоторых исследователей, строение тела палеоспондулюсов сходно со строением тела древнейших предков всех рыб.

В девонских отложениях встречаются остатки форм быстроплавающих рыб из числа акулообразных — маленьких гибких рыбок, предков акул более позднего времени. В отложениях больших внутренних морей девонского периода находят представителей довольно крупных панцирных рыб, по форме сильно напоминающих трилобитов. Передняя часть их тела была покрыта прочным панцирем, задняя — почти не защищена. Головной щит широкий, полукруглой формы, украшен длинными шипами. Глаза сближены между собой. Рот беззубый или с режущим челюстным краем. Эти рыбы обитали в воде, иногда ходили по дну с помощью острых плавниковых шипов. Отдельные панцирные рыбы были очень крупными. Так, голова динихтиса («страшной рыбы») достигала в длину одного метра.

Панцирь некоторых рыб покрывал не только переднюю часть тела, но и плавники. Он спасал рыб от нападения хищников, но в то же время стеснял их движения. В морях, лагунах и болотах панцирных рыб было так много, что они погибали от недостатка пищи и кислорода. В дальнейшем эти рыбы полностью вымерли. В морях стали господствовать беспанцирные рыбы с прочными плавниками и гибким хвостом. На смену плоскотелым малоподвижным придонным рыбам, не имевшим настоящих челюстей, пришли высокотелые, подвижные, гибкие рыбы с мощными режущими или перетирающими челюстями, в частности кистеперые, лучеперые и костистые рыбы. Их легкие плавники состояли из гибких роговых лучей, имевших опору в костях. С помощью мощного хвостового плавника рыбы развивали значительную скорость. Чешуя рыб была очень тонкой и легкой. У костно-хрящевых, в незначительном количестве доживших до нашего времени, скелет слабо окостеневший, их тело покрывает ганоидная чешуя, хвост имеет длинную чешуйную ось.

В районах действующих вулканов иногда образовывались озера, в иле которых жили червеобразные членистые животные. На берегах этих озер произрастали похожие на камыш растения с длинными узкими листьями.

Из числа беспозвоночных в морях девонского периода были распространены: 15 родов табулят, 24 рода кораллов, 11 родов трилобитов, 40 родов плеченогих, 56 родов двустворчатых, 28 родов головоногих моллюсков. Кроме того, водились многочисленные мшанки, брюхоногие моллюски, иглокожие. Продолжал существовать род граптолитов. Встречались и пресноводные моллюски.

Среди растительных остатков были найдены раковины наземного брюхоногого моллюска строфитес.

Важное место среди беспозвоночных девонских морей и океанов занимали исполинские ракоскорпионы. Часть их приспособилась к условиям жизни в солоноватых и опресненных водоемах. Главной добычей ракоскорпионов являлись трилобиты и рыбы. Происхождение этих загадочных животных пока неизвестно. Однако форма и строение некоторых из них напоминает трилобита с длинной заостренной хвостовой иглой. Это дает основание полагать, что ракоскорпионы произошли от пресноводных предков морских трилобитов.

В наше время ближайшими родичами ракоскорпионов являются мечехвосты, обитающие в мелководных зонах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Питаются мечехвосты главным образом моллюсками. Их личинки напоминают некоторых трилобитов. Развитие современных мечехвостов свидетельствует о том, что они являются промежуточными формами между трилобитами и паукообразными.

У девонских насекомых были перепончатые крылья. Большую часть своей жизни они проводили в воде.

В девонских морях впервые появились хищные головоногие моллюски — аммоноидеи. В их спирально завернутых раковинах имелись перегородки.

Среди иглокожих наиболее распространенными в данный период были морские лилии, морские звезды и морские ежи.

В девонский период началось вымирание многих силурийских форм: трилобитов, ракоскорпионов, древних иглокожих.

Основные изменения фауны и флоры происходили на суше. В конце девона на Земле росли леса из папоротников, хвощей, плаунов. В этих лесах уже жили насекомые и древние пауки. Появились первые земноводные животные — стегоцефалы.

С девонскими отложениями связано большое количество полезных ископаемых: нефть, каменная соль, горючие сланцы, бокситы, железная руда, медь, золото, марганцевые руды, фосфориты, гипсы, известняки.

Девонский период длился 55 млн. лет.

В отложениях этого периода находят огромные залежи каменного угля. Отсюда и произошло название периода. Есть и другое его наименование — карбон.

Каменноугольный период подразделяется на три отдела: нижний, средний и верхний. В этот период физико-географические условия Земли претерпели значительные изменения. Неоднократно менялись очертания материков и морей, возникали новые горные хребты, моря, острова. В начале карбона происходит значительное опускание суши. Морем были затоплены обширные площади Атлантии, Азии, Гондваны. Уменьшилась площадь больших островов. Исчезли под водой пустыни северного континента. Климат стал очень теплым и влажным.

В нижнем карбоне начинается интенсивный горообразовательный процесс: формируются Арденны, Гарц, Рудные горы, Судеты, Атласские горы, Австралийские Кордильеры, Западно-Сибирские горы. Море отступает.

В среднем карбоне суша вновь опускается, но гораздо меньше, чем в нижнем. В межгорных котловинах накопляются мощные толщи континентальных отложений. Формируется Восточный Урал, Пеннинские горы.

В верхнем карбоне море вновь отступает. Значительно уменьшаются внутриконтинентальные моря. На территории Гондваны возникают большие ледники, в Африке и Австралии — несколько меньшие.

В конце карбона в Европе и Северной Америке климат претерпевает изменения, становится частично умеренным, а частично жарким и сухим. В это время происходит формирование Центрального Урала.

Морские осадочные отложения каменноугольного периода представлены главным образом глинами, песчаниками, известняками, сланцами и вулканогенными породами. Континентальные — преимущественно углем, глинами, песками и другими породами.

Усиленная вулканическая деятельность в карбоне привела к насыщению атмосферы углекислым газом. Вулканический пепел, являющийся чудесным удобрением, сделал плодородными карбоновые почвы.

Теплый и влажный климат господствовал на материках длительное время. Все это создало чрезвычайно благоприятные условия для развития наземной флоры, в том числе высших растений каменноугольного периода — кустов, деревьев и травянистых растений, жизнь которых была тесно связана с водой. Они росли главным образом среди громадных болот и озер, близ солоноватоводных лагун, на побережье морей, на влажной илистой почве. По образу жизни они походили на современных мангровых, которые растут на низинных берегах тропических морей, в устьях больших рек, в болотистых лагунах, поднимаясь над водой на высоких корнях-ходулях.

Значительное развитие в каменноугольный период получили плауновидные, членистостебельные и папоротниковые, давшие большое количество древовидных форм.

Древовидные плаунообразные достигали 2 м в диаметре и 40 м в высоту. У них еще не было годичных колец. Пустой ствол с мощной разветвленной кроной надежно удерживался в рыхлой почве большим корневищем, разветлявшимся на четыре главные ветви. Эти ветви в свою очередь дихотомически разделялись на корневые отростки. Их листья, до метра в длину, густыми султанообразными пучками украшали концы ветвей. На концах листьев располагались почки, в которых развивались споры. Стволы плаунообразных были покрыты чешуей — рубцами. К ним прикреплялись листья. В этот период были распространены гигантские плаунообразные — лепидодендроны с ромбическими рубцами на стволах и сигиллярии с шестигранными рубцами. В отличие от большинства плаунообразных у сигиллярий был почти неразветвленный ствол, на котором вырастали спорангии. Среди плаунообразных были и травянистые растения, полностью вымершие в пермский период.

Членистостебельные растения разделяются на две группы: клинолистые и каламиты. Клинолистые являлись водными растениями. У них был длинный, членистый, слегка ребристый стебель, к узлам которого кольцами прикреплялись листья. Почковидные образования содержали споры. На воде клинолистые держались с помощью длинных разветвленных стеблей, похожих на современный водяной лютик. Клинолистые появились в среднем девоне и вымерли в пермский период.

Каламиты были древовидными растениями до 30 м высотой. Они образовывали болотные леса. Некоторые виды каламитов проникли далеко на материк. Их древние формы имели дихотомические листья. Впоследствии преобладали формы с простыми листьями и годичными кольцами. Эти растения имели сильно разветвленное корневище. Нередко из ствола вырастали дополнительные корни и ветви, покрытые листьями.

В конце карбона появляются первые представители хвощевых — небольшие травянистые растения. Среди карбоновой флоры видную роль играли папоротники, в частности травянистые, по своему строению напоминавшие псилофитов, и настоящие папоротники — большие древовидные растения, корневищем закреплявшиеся в мягком грунте. У них был шершавый ствол с многочисленными ветвями, на которых росли широкие папоротниковидные листья.

Голосеменные карбоновых лесов относятся к подклассам семенных папоротников и стахиоспермид. Их плоды развивались на листьях, что является признаком примитивной организации. В то же время у линейных или ланцетных листьев голосеменных было довольно сложное жилкование. Наиболее совершенные растения карбона — кордаиты. Их цилиндрические безлистые стволы до 40 м высотой разветвлялись. Ветви имели на концах широкие линейные или ланцетные листья с сетчатым жилкованием, Мужские спорангии (микроспорангии) имели вид почек. Из женских спорангиев развивались ореховидные плоды. Результаты микроскопического исследования плодов показывают, что эти растения, похожие на цикадовых, являлись переходными формами к хвойным растениям.

В каменноугольных лесах появляются первые грибы, моховидные растения (наземные и пресноводные), образовывавшие иногда колонии, и лишайники.

В морских и пресноводных бассейнах продолжают существовать водоросли: зеленые, красные и харовые.

При рассмотрении каменноугольной флоры в целом поражает разнообразие форм листьев древовидных растений. Рубцы на стволах растений на протяжении всей жизни держали длинные, ланцетные листья. Концы ветвей были украшены огромными лиственными кронами. Иногда листья росли по всей длине ветвей.

Другой характерный признак каменноугольной флоры — развитие подземной корневой системы. Сильно разветвленные корни разрастались в илистой почве и из них произрастали новые побеги. Порой значительные площади были изрезаны подземными корнями.

В местах быстрого накопления илистых осадков корни удерживали стволы многочисленными побегами. Важнейшая особенность каменноугольной флоры заключается в том, что растения не отличались ритмическим ростом в толщину.

Распространение одних и тех же каменноугольных растений от Северной Америки до Шпицбергена свидетельствует о том, что от тропиков до полюсов господствовал относительно равномерный теплый климат, на смену которому в верхнем карбоне пришел довольно прохладный. В прохладном климате росли голосеменные папоротники и кордаиты.

Рост каменноугольных растений почти не зависел от времен года. Он напоминал рост пресноводных водорослей. Времена года, вероятно, мало отличались друг от друга.

При изучении каменноугольной флоры можно проследить эволюцию растений. Схематически она выглядит следующим образом: бурые водоросли — папоротники — псилофиты — птеридоспермиды (семенные папоротники) — хвойные.

Отмирая, растения каменноугольного периода падали в воду, их заносило илом, и, пролежав миллионы лет, они постепенно превратились в уголь. Каменный уголь образовывался изо всех частей растения: древесины, коры, ветвей, листьев, плодов. В уголь превращались и остатки животных. Об этом свидетельствует тот факт, что остатки пресноводных и наземных животных в карбоновых отложениях встречаются относительно редко.

Морской животный мир карбона характеризовался разнообразием видов. Чрезвычайно распространенными были фораминиферы, в частности фузулиниды с веретеновидными раковинами величиной с зерно.

В среднем карбоне появляются швагерины. Их шаровидная раковина была величиной с небольшую горошину. Из раковин фораминифер позднего карбона в отдельных местах образовались залежи известняков.

Среди кораллов еще встречались немногочисленные роды табулят, но начинали преобладать хететиды. Одиночные кораллы нередко имели толстые известковые стенки. Колониальные кораллы образовывали рифы.

В это время интенсивно развиваются иглокожие, в частности морские лилии и морские ежи. Многочисленные колонии мшанок иногда образовывали мощные известняковые отложения.

Чрезвычайно развились плеченогие моллюски, в частности продуктусы, по приспособляемости и географическому распространению намного превосходившие всех встречающихся на Земле плеченогих. Величина их раковин достигала 30 см в поперечнике. Одна створка раковины была выпуклой, а другая — в виде плоской крышечки. Прямой удлиненный замочный край часто имел полые шипы. У некоторых форм продуктусов шипы в четыре раза превышали диаметр раковины. С помощью шипов продуктусы держались на листьях водных растений, переносивших их по течению. Иногда своими шипами они прикреплялись к морским лилиям или водорослям и жили возле них в висячем положении. У рихтофений одна створка раковины преобразовалась в рог длиной до 8 см.

В каменноугольный период почти полностью вымирают наутилоидеи, за исключением наутилусов. Данный род, распавшийся на 5 групп (которые были представлены 84 видами), дожил до нашего времени. Продолжают существовать ортоцерасы, раковины которых имели резко выраженное внешнее строение. Роговидно согнутые раковины циртоцерасов почти не отличались от раковин их девонских предков. Аммониты были представлены двумя отрядами — гониатитами и агониатитами, как и в девонском периоде; двустворчатые моллюски — одномышечными формами. Среди них — множество пресноводных форм, населявших карбоновые озера и болота.

Появляются первые наземные гастроподы — животные, дышавшие легкими.

Трилобиты достигли значительного расцвета в ордовикский и силурийский периоды. В каменноугольный период сохранились лишь немногочисленные их роды и виды.

К концу каменноугольного периода трилобиты почти полностью вымерли. Этому способствовало то, что головоногие моллюски и рыбы питались трилобитами и потребляли ту же пищу, что и трилобиты. Строение тела трилобитов было несовершенным: панцирь не защищал брюха, конечности были небольшими и слабыми. Трилобиты не имели органов нападения. Некоторое время они могли защищаться от хищников, свертываясь наподобие современных ежей. Но в конце карбона появились рыбы с мощными челюстями, разгрызавшими их панцирь. Поэтому от многочисленного типа в перми сохранился только один род.

В озерах каменноугольного периода появляются ракообразные, скорпионы, насекомые.

Карбоновые насекомые обладали признаками многих родов современных насекомых, поэтому отнести их к какому-либо одному известному нам теперь роду невозможно. Несомненно, предками насекомых каменноугольного периода были ордовикские трилобиты. У девонских и силурийских насекомых было много общего с некоторыми их предками. Они играли уже значительную роль в животном мире.

Однако подлинного расцвета насекомые достигли в каменноугольном периоде. Представители самых малых из известных видов насекомых были 3 см в длину; размах крыльев у самых крупных (например, у стенодиктии) достигал 70 см, у древней стрекозы меганевры — одного метра. Тело меганевры имело 21 сегмент. Из них 6 составляли голову, 3 — грудь с четырьмя крыльями, 11 — брюшко, конечный сегмент походил на шиловидное продолжение хвостового щита трилобитов. Многочисленные пары конечностей были расчленены. С их помощью животное и ходило, и плавало. Молодые меганевры обитали в воде, превращаясь во взрослых насекомых в результате линьки. У меганевры были крепкие челюсти и сложные глаза.

В верхнем каменноугольном периоде древние насекомые вымерли, их потомки были более приспособленными к новым условиям жизни. Прямокрылые в ходе эволюции дали термитов и стрекоз, эвриптерусы — муравьев. Большинство древних форм насекомых переходили к наземному образу жизни лишь в зрелом возрасте. Размножались они исключительно в воде. Таким образом, перемена влажного климата на более сухой для многих древних насекомых была катастрофой.

В каменноугольном периоде появляется много акул. Это были еще не настоящие акулы, населяющие современные океаны, однако по сравнению с другими группами рыб они представляли собой самых совершенных хищников. В отдельных случаях их зубы и плавниковые шипы переполняют каменноугольные отложения. Это свидетельствует о том, что каменноугольные акулы жили в любой воде. Зубы зазубренные, широкие, режущие, бугристые, так как акулы питались разнообразнейшими животными. Постепенно они истребили примитивных девонских рыб. Ножевидные зубы акул легко разгрызали панцирь трилобитов, широкие бугристые зубные пластинки хорошо раздробляли толстые раковины моллюсков. Пиловидные, заостренные ряды зубов позволяли акулам питаться колониальными животными. Формы и размеры акул были такими же разнообразными, как и способ их питания. Одни из них окружали коралловые рифы и с молниеносной быстротой преследовали свою добычу, другие же неторопливо охотились на моллюсков, трилобитов либо зарывались в ил и подстерегали добычу. Акулы с пиловидным выростом на голове искали жертв в зарослях морских водорослей. Крупные акулы часто нападали на более мелких, поэтому у некоторых из последних для защиты в ходе эволюции возникли плавниковые шипы и накожные зубы.

Акулы интенсивно размножались. Это в конечном итоге привело к перенаселению моря этими животными. Были истреблены многие формы аммонитов, исчезли одиночные кораллы, представлявшие для акул легкодоступную питательную пищу, значительно сократилось число трилобитов, погибли все моллюски, имевшие тонкую раковину. Лишь толстые раковины спириферов не поддавались хищникам. Сохранились и продуктусы. Они защищались от хищников длинными шипами.

В пресноводных бассейнах каменноугольного периода жило множество эмалевочешуйчатых рыб. Некоторые из них прыгали по илистому берегу, наподобие современных рыб-прыгунов. Спасаясь от врагов, насекомые покинули водную среду и заселили сушу сначала вблизи болот и озер, а затем — горы, долины и пустыни каменноугольных материков.

Среди насекомых каменноугольного периода отсутствуют пчелы и бабочки. Это понятно, так как в то время еще не было цветковых растений, чьей пыльцой и нектаром питаются эти насекомые.

Животные, дышащие легкими, впервые появляются на материках девонского периода. Ими были земноводные. Жизнь земноводных тесно связана с водой, поскольку размножаются они лишь в воде. Теплый влажный климат карбона чрезвычайно благоприятствовал расцвету земноводных. Их скелеты еще не полностью окостенели, челюсти имели нежные зубчики. Кожа была покрыта чешуей. За низкий крышеобразный череп вся группа земноводных получила наименование стегоцефалов (панцироголовых). Размеры тела земноводных колебались от 10 см до 5 м. У большинства из них было четыре ноги с короткими пальцами. Некоторые имели когти, позволявшие им лазить по деревьям. Появляются и безногие формы. В зависимости от образа жизни земноводные приобрели тритоновидную, змеевидную, саламандровидную формы. В черепе земноводных было пять отверстий: два носовых, два глазных и теменной глаз. Впоследствии этот теменной глаз преобразовался в шишковидную железу головного мозга млекопитающих. Спина у стегоцефалов была голой, а брюхо покрывала нежная чешуя. Они населяли неглубокие озера и болотистые места близ побережья.

Наиболее характерный представитель первых пресмыкающихся — эдафозавр. Он напоминал огромную ящерицу. На спине у него имелся высокий гребень из длинных костяных шипов, соединенных между собой кожистой перепонкой. Эдафозавр был травоядным ящером и жил вблизи каменноугольных болот.

С каменноугольными отложениями связано большое количество каменноугольных бассейнов, залежи нефти, железа, марганца, меди, известняков.

Длился этот период 65 млн. лет.

Пермские отложения впервые были описаны вблизи города Перми (РСФСР). Пермский период подразделяют на два отдела: нижний и верхний.

В результате горообразовательных процессов возникла Урало-Тянь-Шаньская платформа, Атлантия соединилась с Азией. Образовался огромный северный материк Лавразия. Продолжают формироваться Американские Кордильеры и Анды, Австралийские Кордильеры и Донецкий кряж. На территории Гондваны образовались большие углубления, в которых накапливались толщи осадочных пород: песков, гипсов, конгломератов.

Климат стал очень сухим. Исчезают многие внутриконтинентальные моря, озера, болота. Высокие горы обусловили дифференциацию климатических условий. В результате деятельности многочисленных вулканов возникли толщи вулканических пород.

Флора первой половины пермского периода отличается от флоры каменноугольного тем, что в это время значительно уменьшилось количество сигиллярий, лепидодендронов и кордаитов, преобладающими же формами стали папоротники и новые группы голосеменных растений. В болотах и мелких заливах, как и в каменноугольном периоде, еще растут каламиты, а поблизости — древовидные и травянистые папоротники.

Распространяются хвойные, гинкговые и саговники. По своему внешнему виду саговники напоминают пальмы. Органы размножения саговников — мужские и женские шишки. Их семена небольшие.

Из гинкговых до наших дней дожил лишь один вид. Это большое дерево с лопастевидными листьями. Сохранились гинкго благодаря человеку. Китайцы и японцы считали это дерево священным и выращивали вблизи храмов. Теперь гинкго растет почти во всех ботанических садах.

Особого развития в пермский период достигли языковые папоротники. На пучке корней, закрепленном в мягкой почве многочисленными отростками, поднимался шершавый ствол с ветвями, на которых располагались широкие папоротникообразные листья. Среди языковых папоротников различают кустовые и древовидные формы. На поперечных сечениях некоторых стволов окаменелых деревьев обнаружены кольца, свидетельствующие о сезонных изменениях климата. Неравномерность развития колец древесины могла быть связана как с более холодным временем года, так и с засушливым сезоном на протяжении одного или даже нескольких лет.

По своему виду хвойные растения напоминали современные араукарии, растущие на островах вблизи Австралии. Росли также кордаиты, близкие к современным. Их далекие потомки произрастают в Новой Зеландии. Кордаиты были очень похожи на сосну, остатки которой также встречаются в пермских отложениях. Из этих растений на протяжении пермского периода на побережьях, в долинах рек, в болотах и других влажных местах формировались мощные толщи каменного угля.

Растения и животные с известковыми раковинами поглотили из атмосферы каменноугольного периода огромное количество углекислого газа. Одновременно растения обогатили атмосферу свободным кислородом. В пермском периоде состав атмосферы приближался к современному, возникли климатические зоны. Расцвет травянистой растительности создал условия для возникновения и развития травоядных форм животных.

В прибрежных районах Гондванского материка, который простирался от Бразилии поперек Атлантического океана, включал Америку и через Мадагаскар достигал Индии и Австралии, находятся мощные толщи красных и желтых песчаников с остатками морской фауны: губок, двустворчатых, головоногих, брюхоногих, плеченогих моллюсков, иглокожих. Однако морской животный мир пермского периода намного беднее каменноугольного.

Фораминиферы встречаются редко, резко уменьшается количество губок, кораллов, иглокожих. Почти отсутствуют трилобиты. В конце перми вымирают табуляты, древние ежи.

Среди головоногих моллюсков развились новые формы аммонитов. В общем головоногие моллюски в пермских морях приобретают очень сложную организацию. Появляются наутилоидеи. Возникают формы брахиопод, живущие в наше время в Индийском океане. В пресных и солоноватых водах встречаются двустворчатые моллюски. Среди брюхоногих моллюсков развились главным образом переднежаберные. Продолжают существовать мшанки. Они образовывали рифы. Значительного развития достигли рачки остракоды и червеобразные.

Среди позвоночных в пермских морях значительное место занимали акулообразные — хрящевые рыбы со скрученными в спираль зубами. Появляются пресноводные акулы. Уменьшается количество кистеперых рыб. С началом пермского периода земноводные становятся довольно разнообразными. Небольшие формы, величиной в несколько сантиметров, жили рядом с гигантскими предками лягушек, достигавшими размеров быка.

Земноводные различались не только по размерам, но и по образу жизни. Обитали они и в воде, и на суше, питались насекомыми и рыбами, водорослями и папоротниками. Приспосабливаясь к наземным условиям, они все меньше времени проводили в воде.

Пресмыкающиеся по форме и строению тела сильно напоминали стегоцефалов. Однако самые примитивные представители данного класса были уже гораздо лучше приспособлены к условиям жизни на суше (имеется в виду способ размножения и развития зародышей). В то время как земноводные, подобно своим предкам — рыбам, размножались, откладывая икру в воду, пресмыкающиеся стали класть яйца непосредственно на суше. Более крупные, чем икра, яйца обладали значительным запасом питательных веществ, что позволяло зародышу развиваться минуя стадию личинки. Детеныши пресмыкающихся отличались от взрослых лишь по величине, личинки же земноводных вели водный образ жизни, отличаясь по своему строению от взрослых особей так, как современные головастики от лягушек. Кладка яиц на суше способствовала образованию у них нескольких оболочек. Оболочки предохраняли яйца от механического повреждения и высыхания, обеспечивали зародыш воздухом. Волокнистая и известковая оболочки предохраняли яйца от растекания, механических повреждений и проникновения бактерий. Белковая оболочка содержала основные запасы воды. Часть ее выделялась в результате окисления жиров, часть поступала из наружной оболочки. По мере развития зародыша возникали и другие оболочки.

Эволюция пресмыкающихся происходила очень быстро, поскольку на суше еще не было животных, способных конкурировать с ними. Еще задолго до конца пермского периода пресмыкающиеся вытесняют стегоцефалов. Примитивные пресмыкающиеся — котилозавры — дали многочисленных потомков, впоследствии захвативших воду, сушу и воздух. Величиной от лягушки до бегемота, они еще имели много признаков стегоцефалов, в частности зубы и ребра, располагавшиеся от шеи до хвоста, короткие массивные конечности. Но строение черепа, позвонков, кожи уже было таким же, как у пресмыкающихся.

Более сложной по сравнению с другими пресмыкающимися организацией обладали парейазавры, размеры которых достигали 3 м. Однако и они имели в плечевом поясе кожные кости, свойственные рыбам и земноводным. Череп парейазавров представлял собой сплошную костную коробку с отверстиями для глаз, ноздрей и теменного органа. Они были травоядными и жили на берегах рек и озер.

В середине пермского периода достигли расцвета котилозавры. В начале триаса они вымерли. Появились более организованные и специализированные пресмыкающиеся — потомки котилозавров. Пермские пресмыкающиеся приспосабливались к разнообразнейшим условиям жизни. Большинство групп животных стали более подвижными, а их скелеты — более легкими. Они питались разнообразной пищей: растениями, моллюсками, рыбой.

Появляются и настоящие хищники — пеликозавры, на позвоночниках которых имелись высокие гребни. У некоторых пресмыкающихся конечности удлиняются, исчезают кожные кости. В височной области черепа возникают дуги, к которым прикреплялась сложная система мышц. Зубы травоядных становятся плоскими, а такой четырехметровый хищник, как иностранцевия, имел уже настоящие клыки.

Среди хищных пресмыкающихся появляются формы, похожие на современных волков, гиен, куниц. Это говорит о том, что образ жизни животных того времени и нынешних был сходным.

Среди пермских пресмыкающихся жили и зверозубые. Их зубы, как и зубы млекопитающих, различались между собой по форме. У них были резцы, клыки и бугристые коренные зубы. Нижняя челюсть состояла из одной зубной кости, а не из нескольких, как у рыб, земноводных и типичных пресмыкающихся. Подобно млекопитающим, зверозубые пресмыкающиеся имели вторичное костное нёбо, отделявшее носоглотку от ротовой полости. Это позволяло млекопитающим жевать пищу. Зверозубые похожи на млекопитающих также по строению лопаток и таза. Все это свидетельствует о том, что зверозубые были предками млекопитающих.

Пресмыкающиеся разных и одних и тех же пермских материков существенно отличались друг от друга. Очевидно, в пермский период существовали различные климатические зоны.

С пермским периодом связаны значительные месторождения угля, каменной и калийной солей, железной руды, меди, цветных металлов, ртути и нефти.

Продолжался пермский период 55 млн. лет.