Компьютерра PDA N157 (28.01.2012-03.02.2012)

Дмитрий Шабанов: Три синтеза в эволюционной биологии

Автор: Дмитрий Шабанов

Опубликовано 31 января 2012 года

Счастливы те, кто развивает науку в годы, когда она не завершена, но когда в ней уже назрел решительный поворот.

Андре Мари Ампер

Я давно хотел обсудить в колонках интересные для меня проблемы эволюционной биологии, да всё откладывал. Колонки в "Компьютерре" ориентированы на разумного и внимательного читателя, способного хотя бы прочитать и понять непростой текст, но не на специалиста-биолога. А в эволюционной биологии сложилась странная ситуация: проблемы, обсуждаемые широкой публикой, разительно отличаются от того, что обсуждают специалисты.

С неспециалистами раз за разом всплывают одни и те же тёртые-перетёртые темы. Является ли человек результатом эволюции, опровергает ли эволюцию интеллектуальный мухлёж "научных" креационистов, разделяет ли человека и других обезьян непреодолимый разрыв, могла ли жизнь возникнуть естественным путём и т.д. В своей колонке я тоже вносил лепту в обсуждение этих "внешних" тем. Но есть и "внутренние" темы для споров; они не менее остры, но намного более интересны, поскольку связаны с получением нового понимания, а не растолковыванием уже имеющегося знания. Как соотносятся групповой, индивидуальный отбор и отбор на уровне генов? Существуют ли специфические механизмы макроэволюции? Можно ли исчерпывающе объяснить эволюцию на уровне отбора аллелей? Новые признаки возникают вследствие мутационной изменчивости или их создаёт естественный отбор?

Одна из опасностей, связанных с обсуждением подобных проблем, заключается в том, что добрые люди со стороны ищут в таких дискуссиях способы скомпрометировать эволюционную биологию как таковую. Стоит кому-то из современных эволюционистов обратить внимание на изменение взглядов со времен Дарвина, как креационисты будут его цитировать, подпирая тезисы "Дарвин опровергнут" и "эволюции не было". Мешает нормальному обсуждению вопросов теории эволюции и догматизм некоторых биологов. В начале 2009 года проводили у нас открытый семинар, посвящённый 150-летию "Происхождения видов". Было два доклада. Мой коллега – трепетный сторонник синтетической теории эволюции (СТЭ), а я критиковал эту теорию за ограниченность. Наш спор касался вопросов, не стоявших в науке XIX века; без знакомства с новыми идеями Дарвин бы его вообще не понял. Это не помешало коллеге утверждать, что раз я не согласен с его точкой зрения, значит, я "объективно против Дарвина". Со временем я узнал, что кто-то из недалёких студентов поверил: раз я спорю со СТЭ, значит, отрицаю эволюцию как таковую...

И всё-таки я рискну, но начну с дисклаймера:

• эволюционная биология не эквивалентна теории Дарвина; в ней немало иных теорий;

• оснований оспаривать факт эволюции у современной науки нет, но механизмы эволюции изучены не до конца;

• дискуссии внутри эволюционной биологии доказывают, что эта наука жива и не превратилась в догму.

Вот. А теперь я хочу объяснить схему трёх синтезов в эволюционной биологии. Её предложил Николай Николаевич Воронцов в книге "Развитие эволюционных идей в биологии" (1999), хотя возможно, что подобные идеи высказывали и до того.

Центральную проблему биологии - проблему целесообразности живых организмов сформулировал Аристотель, а осознавать её начали ещё раньше. Уже Сократ обсуждал с учениками, как замечательно соответствуют своему предназначению части тела человека.

Аристотель пытался понять, почему плавник рыбы отражает свойства воды, а крыло птицы – воздуха. Его ответ – вследствие стремления к определённой цели: рассекать воду для плавника, опираться на воздух – для крыла. Кстати, перебирая различные варианты объяснений, Аристотель изложил и идею, принадлежащую ещё Эмпедоклу:

Объяснения Аристотеля хватило на две с лишним тысячи лет развития науки. Господствующей трактовкой оказалась та, которую талантливо излагал Пейли: целесообразность организмов - следствие премудрости Творца. В XVIII веке широко распространился трансформизм – представление, что животные и растения способны меняться и превращаться в новые виды под влиянием условий своего обитания. XIX век потребовал описания механизма таких изменений.

Биология к тому времени накопила много ценных данных. Систематика выделила множество групп организмов, основываясь на их сходствах и различиях. Сравнительная анатомия описала разнообразие планов строения организмов. Эмбриология открыла постепенность появления свойств каждой группы по мере индивидуального развития любого организма. Палеонтология установила факт смены и усложнения фаун и флор, отражённый в геологической летописи истории Земли. Биогеография зарегистрировала особенности живого мира изученных континентов и островов.

Знаете, что общего во всех этих данных? Говоря современным языком, за вызванным случайными обстоятельствами шумом в них прорисовывается филогенетический сигнал – следствие того, что разные группы организмов объединены большим или меньшим родством. Современные биоинформационные программы выделяют филогенетический сигнал с помощью формализованных алгоритмов, а биологи XIX века нащупывали его интуитивно.

Чувствовали многие, но выстроить единую и цельную картину не могли. Дальше иных продвинулся Жан-Батист Ламарк, развивавший, по сути, аристотелевские идеи стремления к целесообразности. На связи разных планов строения и роли зародышевых перестроек сосредоточился Этьен Жоффруа Сент-Илер, во многом предвосхитивший появившуюся через полтора века после него концепцию Evo-Devo. И эти, и другие идеи концентрировались на какой-то группе фактов, но сталкивались с проблемами при объяснении иных наблюдений.

Двух великих эволюционистов XIX века, Чарльза Дарвина и Альфреда Рассела Уоллеса, к пониманию филогенетического сигнала подтолкнули их полевой опыт и знакомство с идеями Томаса Мальтуса. Полевой опыт свидетельствовал о разнообразии представителей любого вида. Демографические рассуждения Мальтуса убеждали, что любая растущая популяция неизбежно столкнётся с ограниченностью ресурсов. Осталось только понять, что в зависимости от своих особенностей одни из сородичей имеют большие шансы на успех (выживание и размножение), чем другие. Вместо однократной проверки на жизнеспособность, предложенной Эмпедоклом, пришёл непрерывно действующий естественный отбор.

Мышление Уоллеса было более быстрым; Дарвин брал своей основательностью, и к тому же был лучше знаком с опытом селекции сельскохозяйственных и декоративных организмов. У Дарвина картина механизма эволюции начала выстраиваться раньше, а последний толчок ему дало знакомство с работой Уоллеса. В конце концов, Уоллес предложил для их общего детища название "дарвинизм".

Так вот, дарвинизм стал первым синтезом в эволюционной биологии. Сила его заключалась не в какой-то отдельной новой идее, а именно в увязывании разнородных данных в единый узел. Именно поэтому Томас Гексли, один из крупнейших зоологов викторианской Англии, прочитав книгу Дарвина, воскликнул: "Какой же я осёл, что не додумался об этом раньше!" Логика Дарвина и способность убеждать Гексли способствовали быстрому принятию нового синтеза и стимулировали прогресс чуть ли не во всех отраслях тогдашней биологии. Но новая биология неизбежно должна была дойти до предела, когда дарвинизма (и неодарвинизма в версии Августа Вейсмана) стало для неё недостаточно.

Я не смогу поместить в эту колонку подробное описание кризиса первого синтеза в эволюционной биологии, проявившегося в начале XX века; я поговорю о нём в другой раз. Здесь скажу, что в представлении биологов начала того века учение об отборе не согласовывалось с учением о наследственности. Великий генетик Вильгельм Иогансен в 1903 г. показал, что отбор лишь сортирует заранее имевшиеся наследственные задатки. Иогансен подвергал отбору линии фасоли. Через несколько поколений, когда все растения оказывались одинаковыми по своим наследственным свойствам, отбор терял эффективность.

Значит, новые качества создает не отбор. А что? Свой ответ дал один из первоткрывателей законов Менделя Гуго Де Фриз. Скачкообразное возникновение нового наследственного свойства Де Фриз назвал словом, взятым из палеонтологии, – "мутация", изменение. Раз так, эволюцию направляют мутации.

Оказалось, что невозможно предугадать ни время, когда появится мутация, ни направление, в котором она изменит свойства организма. Но за хаосом мутаций проглядывали какие-то закономерности. Палеонтологи описали типичные пути эволюции, в которых проявлялись одинаковые паттерны. Николай Иванович Вавилов показал, что разные виды имеют одинаковые наборы возможных мутаций. Лев Семёнович Берг противопоставил дарвинизму (теории эволюции вследствие ненаправленных случайных изменений) номогенез (теорию о руководящей роли в эволюции направленных закономерных преобразований).

У второго синтеза было много родителей. Вот неполный перечень основных его авторов с указанием года публикации ключевой работы: Сергей Сергеевич Четвериков, 1926; Рональд Фишер, 1930; Джон Холдейн, 1932; Феодосий Добжанский, 1937; Эрнст Майр, 1942; Джулиан Хаксли, 1942; Джордж Гейлорд Симпсон, 1944. Наконец, в 1949 г. Симпсон предложил называть совместное детище синтетической теорией эволюции (СТЭ), опираясь на название книги Хаксли "Эволюция: новый синтез" (1942).

Преемственность эпох. Томас Гексли со своим внуком, Джулианом Хаксли.

Иллюстрация Wikipedia

Преемственность I и II синтезов проявилась в том, что Джулиан Хаксли, назвавший новую теорию синтезом (и, помимо прочего, основатель ЮНЕСКО), был внуком Томаса Гексли (фамилия у них одна, Huxley, но к фамилии Томаса приросла устарелая транскрипция).

И вот теперь я выскажу мнение, с которым согласятся не все. Классическая СТЭ, II синтез, устарела в начале XXI века не меньше, чем дарвинизм, I синтез, к началу XX. Дарвинизму к моменту опытов Иогансена исполнилось всего сорок с небольшим (возраст зрелости), а СТЭ на сегодня, при нынешних темпах развития науки, давно вышла за пенсионный возраст. В начале XX века были специалисты, которые утверждали, что I синтезу (в нашей терминологии) ничего не угрожает; то же наблюдается в начале XXI века относительно II синтеза. И тогда, и сейчас ортодоксы признают лишь необходимость в небольших заплатках и уточнениях. И тогда, и сейчас этих заплаток оказывается больше, чем самой основы для латания.

Конечно, "Википедия" ничтоже сумняшеся называет СТЭ "современной теорией эволюции", но это лишь заговаривание проблемы. К картине, которую увязал в один узел Джулиан Хаксли, добавилось много принципиально нового, изменившего нынешние представления о механизмах эволюции.

Вы уже поняли, куда я клоню. Наше время – время кризиса II синтеза. СТЭ не опровергнута, но недостаточна для описания всего, что мы знаем сегодня. Я согласен с теми, кто ждёт III синтеза в эволюционной биологии. Я думаю, что многие его компоненты уже разработаны. Осталось за частными обстоятельствами выделить основной сигнал, отражающий магистральный механизм развития жизни.

Но тут есть закавыка. "Стиль – это человек" (Жорж Бюффон). Сейчас появляется немало людей со сверхценными идеями, которые, ухватив какою-то действительную или мнимую особенность эволюционного процесса, пытаются перестроить на её основе всю биологию. В каждый университет, на каждый эволюционный сайт поступают революционные рукописи, в которых вдохновенные неспециалисты смелыми мазками рисуют эскизы Всеобъемлющей Теории Эволюции. Увы, их авторы кардинально отличаются и от Дарвина, и от Хаксли. Я думаю, что мы должны ждать именно синтеза, а не революции, и такой синтез сможет осуществить только человек или коллектив, по-настоящему компетентный в отраслях биологии, достижения которых надо синтезировать.

Вы думаете, описанная картина говорит о слабости эволюционной биологии? Нет, в этом проявляется её жизнеспособность. Мы можем стать свидетелями (а кому повезёт – и участниками) формирования новой версии ответа на вопрос, заданный Аристотелем. По-моему, это замечательный вызов.