Кто кусал динозавров?

21. Болезни и эволюция их возбудителей

Одно из основных предположений этой книги – то, что меловые насекомые служили переносчиками возбудителей заболеваний, которые оказывали прямое или косвенное воздействие на динозавров. Результатом этого были не только заболевания и смертность среди динозавров, но и уничтожение кормовых растений динозавров. Мы полагаем, что многие, если не все современные ассоциации болезнетворных микроорганизмов и их переносчиков уже успели сложиться или возникли в какой-то момент времени в меловой период, даже если в них входили представители иных родов и видов хозяев и переносчиков.

Происхождение и коэволюция возбудителей заболеваний, их переносчиков и хозяев, растений или животных, представляют собой сложные процессы. Когда по земле бродили первые динозавры, у них уже были возбудители заболеваний, доставшиеся им от их предков. Хотя в процессе эволюции возникали новые ассоциации патогенных организмов и их переносчиков, основной способ выживания у многих болезнетворных микроорганизмов уже установился.

Люди контактируют с микробами с того дня, когда появились на свет. Каждый из нас – это ходячая и дышащая экосистема, несущая тысячи организмов на поверхности и внутри нашего тела. Говорят, что во рту у отдельно взятого человека бактерий больше, чем людей на поверхности земного шара⁶⁶. И, к сожалению, иногда мы подхватываем болезнетворных микробов.

Количество человеческих жизней, потерянных из-за инфекционных заболеваний на протяжении письменно документированной истории, намного превосходит число смертей от голода и войн, вместе взятых. Эпидемии уничтожали армии, истребляли туземные народы, губили на корню дерзания людей и причиняли невыразимые страдания. И если бы не лекарства, инсектициды, прививки и наша способность понимать причины болезней и действовать соответствующим образом, то наши текущие результаты переписи населения были бы значительно ниже. Насколько больше представителей нашего вида умерло бы от малярии и жёлтой лихорадки, если бы мы не расчищали землю, не осушали болота, не использовали тонны пестицидов и не строили жилищ с затянутыми сеткой окнами? И всё же, даже несмотря на всё это, ежегодный уровень смертности от одной только малярии значительно превышает миллион человек. Какую же роль играют болезни в регулировании распределения животных и растений на древних ландшафтах?

Заболевания позвоночных обычно делятся на две категории – контагиозные и неконтагиозные. В случае контагиозных болезней их возбудители распространяются от одного индивида к другому путём прямого или косвенного контакта. Прикосновение заражённого индивида, дыхание одним и тем же воздухом, пребывание в контакте с заражёнными отходами жизнедеятельности и тому подобные вещи способствуют распространению инфекционного агента. С другой стороны, неконтагиозные болезни должны передаваться другим организмом, обычно называемым переносчиком, который вводит возбудителя заболевания в хозяина. Простой контакт с больными индивидами не приведёт к заражению. Мы показали, что возбудители заболеваний, распространяемые их переносчиками, существовали в меловой период. Однако свидетельств контагиозных болезней обнаружено не было, хотя в те времена они наверняка существовали. Особо смертоносные представители обоих типов заболеваний рассматривались на предмет использования в качестве биологического оружия²⁶².

В целом эпидемии, вызывающие смертность на обширных территориях, возникают двумя способами. Возбудитель заболевания, уже существующий в экосистеме, видоизменяется в более летальный штамм, или уже существующий возбудитель контактирует с новым, экзотическим хозяином. В первом случае примером может быть вирус птичьего гриппа, у которого развились штаммы, способные заражать людей. Примером второго случая был завоз оспы и кори в Новый Свет и массовое уничтожение ими популяций американских индейцев[22]. Возможно, самые опасные ситуации – это те, в которых объединяются оба этих случая, то есть, вновь занесённый и активно мутирующий патогенный организм.

Так когда и как возникают возбудители болезней? Учёные полагают, что предшественники жизни зародились в первобытном океанском иле в виде простых органических молекул, которые полимеризовались в сложные аминокислоты – строительные кирпичики жизни. Они объединялись в абиотические протоклетки, а когда в этом бурлящем котле созидания образовались нуклеиновые кислоты, сформировались настоящие клетки. Эти самые первые дожизненные формы были, вероятно, похожи на двух необычных патогенов. Самые простые из них – прионы, которые состоят всего лишь из единственного белка. Вироиды немного сложнее, они сложены из короткой цепочки голой РНК. Их элементарная структура указывает на то, что они были древнейшими возбудителями заболеваний^263,264.

Если следовать этой линии рассуждений, то это означало бы, что первые болезни, вероятно, возникли у бактерий. Эти прокариоты, клетки без ядер и большинства органелл, впервые появились в ископаемом состоянии 3,5 миллиарда лет назад. После этого у них было ещё 2 миллиарда лет, чтобы поэкспериментировать с разнообразием и выработать сложные способы обмена веществ. В течение этого отрезка времени у вирусных патогенов вроде бактериофагов было достаточно возможностей для возникновения, расселения и коэволюции с бактериями, формируя таким образом одну из самых ранних ассоциаций болезни и её жертвы.

Около 1,5 млрд. лет назад на сцену вышли ископаемые эукариоты – организмы с оформленными ядром и органеллами. Существует чёткое свидетельство в пользу того, что два вида их органелл, митохондрии и хлоропласты, представляют собой мелкие симбиотические бактерии, которые пробрались внутрь крупных эукариотических клеток и остались в них. Если внедрение эндосимбионтов стало причиной переломного перехода от прокариотной к эукариотной жизни, то это событие было чрезвычайно важным. В конце концов, в своём функционировании большая часть всей жизни на Земле зависит от митохондрий, а растениям, которые закладывают основу нашей цепи питания, необходимы хлоропласты! Есть сведения, указывающие на то, что митохондрии из высших растений настолько сильно отличаются от таковых у всех прочих эукариот, что их внедрение должно было происходить как особое отдельное событие. Это означает, что, как минимум, три различных симбионта были способны извлекать пользу из постоянного нахождения внутри примитивных клеток. Кроме того, первыми эукариотами, вероятно, были простейшие, и многие из их, как известно, являются хозяевами эндосимбиотических бактерий, а также других, более мелких простейших. Если допускать, что существовали эти мутуалистические ассоциации, то почему наряду с ними не могло быть паразитических? Одни и те же механизмы внедрения легко могли работать как у полезных, так и у вредных симбионтов. Многие из болезнетворных микроорганизмов, а также многоклеточные паразиты эволюционировали из свободноживущих предков, которые жили как сапрофиты, хищники или эктопаразиты других организмов. На протяжении целых геологических эпох вирусы, бактерии, грибы, простейшие и нематоды образовали эндосимбиотические ассоциации с более высокоорганизованными формами жизни, в том числе с позвоночными. По мере того, как возбудители заболеваний экспериментировали с использованием тел позвоночных в качестве источника пищи и укрытия, они вызывали возникновение различных ответов со стороны хозяина, крайним проявлением которых была смерть. Каждое инфицированное животное вырабатывало способы борьбы с этими захватчиками. Когда именно у эукариот возник иммунный ответ, неизвестно, но в какой-то момент у позвоночных возник целый арсенал защитного оружия общего и специального действия для использования против чужеродных тел. Первая линия в общей защите – это защитный наружный покров, чтобы удерживать эти организмы вне тела. Однако, если этот барьер преодолён, или если проникновение происходит через пищеварительную или дыхательную систему, то в таком случае паразитов могут поглощать и уничтожать клетки крови. Защитные белки, в том числе комплемент и интерферон, также борются против захватчиков. Когда это не срабатывает, запускается более специфичная реакция, и иммунный ответ, запущенный антигенами на поверхности захватчиков, стимулирует выработку антител. Если хозяин переживёт этот первый контакт, у него появится приобретённая устойчивость к этому патогену, которая может быть полной или лишь частичной²⁶⁵.

Когда иммунная система подавлена или работает с нарушениями из-за взаимодействия со слишком большим количеством инфекций, хозяин может погибнуть. Сможет ли позвоночное животное пережить заражение, зависит от количества попавших в него паразитов (инфицирующая доза), ответа иммунной системы (подвергалась ли она этому воздействию ранее) и условий окружающей среды²⁶⁶. На протяжении всей письменно зафиксированной истории смертельные эпидемии у людей зачастую вызывали возбудители заболеваний, с которыми ранее не приходилось сталкиваться. Эти «новые» или «находящиеся на пути становления» возбудители болезней обычно являются мутированными штаммами ранее существовавших организмов, или же результатом передачи болезнетворного агента от животных, являющихся резервуарными хозяевами (зооноз). Какого рода сопротивляемостью к болезням обладали динозавры, и возможно ли, что их иммунная система не была подготовлена к некоторым патогенным организмам? Оказались ли динозавры неспособными производить антитела, критически важные для защиты болезнетворных простейших и вирусов?²⁶⁷ Имеются некоторые свидетельства существования патогенов и паразитов, связанных с ископаемыми остатками динозавров. Помимо присутствия желудочно-кишечных паразитов в копролитах динозавров¹³⁵ (цветные вкладки 16B, 16C, 16D), некоторые наблюдения могли относиться к болезнетворным микробам в кровеносных сосудах динозавров. В микропрепарате кости зауропода из Вайоминга Муди²⁶⁸ наблюдал образования овальной формы на периферии полостей сосудов. Хотя некоторые из этих образований напоминали клетки крови рептилий, другие были неправильной формы и выглядели как склеенные частицы. Рой Муди упоминал, что подобного рода маленькие круглые образования также наблюдались в гаверсовых каналах игуанодона. Возможно ли, что некоторые из них были болезнетворными микроорганизмами? Более современные исследования показали предполагаемые кровяные клетки в кровеносном сосуде T. rex, содержащие разбросанные образования серого цвета, которые могут представлять собой места развития паразитов – возбудителей малярии или лейшманий²⁶⁹.

Сегодня наибольшее количество инфекционных заболеваний, передаваемых через переносчика, встречается в тропическом или субтропическом климате, и это даёт основание полагать, что возбудители болезней, хозяева и переносчики возникли в похожих условиях. В течение мелового периода, предполагаемого нами времени коэволюции болезнетворных микроорганизмов и их носителей, климат был преимущественно тропический и субтропический¹⁸⁰.

Как говорилось выше, вирусы считаются весьма древними по происхождению, и их первыми хозяевами, вероятно, были бактерии. Существует несколько гипотезы о происхождении вирусов; одна из них утверждает, что их родословная тянется в прошлое к началу жизни – примерно 3,8 миллиарда лет назад. Такое положение дел кажется вероятным, и это дало бы вирусам достаточно длительное время для поселения в более высокоорганизованных формах жизни по мере того, как они появлялись на сцене. В настоящее время описано около 1 950 видов вирусов из самых различных растений и животных²⁷². Время возникновения различных линий оценивается с использованием молекулярных методов. Хотя эти методы позволяют оценить, когда именно в прошлом возникли различные группы, по-прежнему неплохо иметь на руках окаменелости, чтобы подтвердить время и место. Как и следует ожидать, летописи окаменелостей вирусов фактически не существует, за исключением предполагаемых вирусов цитоплазматического и ядерного полиэдроза у взрослых особей мокрецов в бирманском янтаре¹⁷². Косвенное свидетельство существования поли-ДНК-вирусов обнаружено вместе с ископаемыми наездниками семейства браконид, современные родичи которых пользуются этими вирусами, чтобы подавить иммунные реакции хозяина (цветная вкладка 13A). Открытие этих вирусов насекомых представляет собой свидетельство в поддержку гипотезы о том, что некоторые из вирусов, переносимых членистоногими (арбовирусов) изначально эволюционировали как возбудители заболеваний кровососущих двукрылых. Это выглядит вероятным ходом событий, поскольку в нескольких группах вирусов, таких, как Togaviridae, Reoviridae, Poxviridae и Rhabdoviridae, имеются представители, которые могут заражать как насекомых, так и позвоночных²⁷¹. Эта биология с использованием двойного хозяина также наблюдается у вирусов, которые одновременно заражают насекомых и растения, и иллюстрирует встречающуюся у многих вирусов широту ассортимента хозяев, принадлежащих к разным типам. Вероятно, на протяжении всего мелового периода позвоночных заражали не только арбовирусы, но также и другие болезнетворные вирусы. Вызывали ли они болезни у динозавров, сказать невозможно, но мы знаем, что переносчики болезней, которые распространяют их в наши дни, также существовали в те древние времена. Многие из групп насекомых, которые переносят вирусы растений в наши дни, также жили в то время, и хотя вирусы в изобилии встречаются в покрытосеменных растениях, в иных группах растений наблюдаются лишь немногие из них. В те времена вирусы растений, несомненно, были таким же важным фактором, определяющим структуру сообщества, как и в наши дни.

Мы уже говорили о ранней эволюции вездесущих бактерий, которых на настоящий момент уже описано примерно 10 000 видов. Окаменелости показывают, что они начали эволюционировать в океанах 3,5 миллиарда лет назад. Наше знание о прокариотах, обитающих на планете, чрезвычайно ограничено даже при том, что они настолько многочисленны, что всего лишь в одном миллилитре воды обычно содержится до миллиона бактерий. Поскольку они настолько широко распространены, неудивительно, что некоторые из них передаются позвоночным с ротовых органов слепней, вшей, клещей и москитов. Мы обсуждали бактерий, переносимых членистоногими, но другие типы, известные в качестве факультативных патогенов, могут быть столь же значимыми. В их число входят космополитические псевдомонады и серратии, которые попадают в раны и распространяются по всей системе кровообращения, хитроумно избегая ответов иммунной системы²³⁴. Если динозавры заражались через раны, развивающиеся в итоге инфекционные заболевания могли быть смертельными, во многом напоминая то, как в наше время Serratia убивает ящериц²⁷⁰.

Многие другие бактерии, вроде тех, что вызывают фарингит, пневмонию, туберкулёз и диарею у людей, приобретается путём вдыхания или через загрязнённые пищу или жидкости. Эти организмы, а также сибирская язва, которая встречается по всему миру в популяциях диких и домашних позвоночных (иногда также и человека) и распространяется через порезы, ссадины и путём вдыхания, вероятно, были распространены среди меловых позвоночных. Некоторые из этих организмов, передаваемых контактным путём, могли представлять серьёзные угрозы для динозавров.

Риккетсии – это крохотные палочковидные организмы, которые часто считаются бактериями. Они встречаются во многих местах внутри пищеварительного тракта и в тканях самых разнообразных животных. Некоторые из них вызывают болезни у насекомых²⁷¹, тогда как другие являются возбудителями заболеваний как членистоногого-переносчика, так и позвоночного-хозяина. Симбиотические виды широко распространённого рода Wolbachia играют различные полезные роли у членистоногих, даже переваривая порции высосанной крови у кровососущих насекомых. Летописи окаменелостей риккетсий не существует, и мало кто из учёных описывал эти очень мелкие организмы, потому что они трудны в культивировании. Два микроба из числа риккетсий, вызывающих серьёзные заболевания человека – это возбудители чумы, передаваемой блохами, и сыпного тифа, разносимого вшами. Риккетсии наверняка селились у динозавров, но вызывали ли они эпидемии, сказать нельзя.

Существует более 100 000 видов грибов²⁷³, и они установили отношения со всеми формами жизни. По меньшей мере 77 000 различных видов ассоциаций «растение-гриб» известно в одних только Соединённых Штатах²⁷⁴, поэтому, если мы примем во внимание ещё и те, что существуют на остальной части земного шара, а также добавим сюда болезнетворные грибы у беспозвоночных и позвоночных, а также те виды, которые обитают в почве, пресных водах и море, то присутствие несметных множеств этих организмов становится очевидным. Самые ранние ископаемые остатки датируются возрастом примерно 460 млн. лет назад, ордовикским периодом, а к девону наземные растения были поражены грибами²⁷³. Имеются даже сообщения об ископаемых грибах в древней древесине Araucarioxylon, что позволяет в какой-то степени доверять нашему сценарию, в котором меловые древогрызущие насекомые в этих древних лесах переносят болезнетворные для растений грибы. Ископаемые остатки коры и жуков-усачей, датируемые этим временем, ещё больше поддерживают этот сценарий. Другие голосеменные могли из-за поражения грибками терять свою листву, поскольку в тот период также существовали эпифилльные типы грибов, растущие на поверхности листьев хвойных. Более того, ископаемые остатки показывают, что к середине мела были весьма обильно представлены шляпочные грибы (цветная вкладка 12D)³⁴⁵, равно как и паразитические грибки вроде того вида, который поражал щитовку из бирманского янтаря (цветная вкладка 13D).

Кроме косвенного воздействия на динозавров путём уничтожения запасов их кормовых растений, грибы могли поражать и даже убивать недавно вылупившихся детёнышей так же, как они воздействуют на современных рептилий²⁷⁵. Многие из этих грибов принадлежат к обычным родам, обитающим в почве (Aspergillus, Mucor, Cephalosporium, Penicillium, Beauveria и Fusarium), которые также растут на коже или селятся в дыхательной и пищеварительной системах. Один вид Beauveria известен тем, что убивает аллигаторов²⁷⁶, а поскольку этот род также поражает насекомых, вполне возможно, что членистоногие чисто механически переносили споры. Несомненно, самыми смертоносными для динозавров инфекциями могли быть те, что обосновывались в их дыхательных системах и вызывали грибковую пневмонию.

Простейшие, насчитывающие около 65 000 описанных видов, представляют собой древнюю группу, летопись окаменелостей которой тянется вглубь времён к архейской эре, около 2 миллиардов лет назад. Хотя самые ранние формы, несомненно, свободно жили в море, питаясь бактериями, водорослями и друг другом, им не потребовалось слишком много времени для того, чтобы установить симбиотические ассоциации с другими формами жизни. Их первые отношения, возможно, представляли собой простое прикрепление к стенке тела организмов, живущих в тех же самых водных местообитаниях (эктофорезия). В какой-то момент времени они выработали разные способы внедрения в кожу своего переносчика, получая питание и превращаясь в эктопаразитов. В дальнейшем различные их представители заселили пищеварительный тракт животных, просто проживая там и питаясь частично переваренной пищей (эндофорезия). Многие из них, в особенности жгутиконосцы, стали постоянно селиться в кишке у насекомых, особенно у термитов, где они играют важную роль в переваривании целлюлозы (или переносят внутри себя организмы, которые занимаются этой работой). Другие простейшие, особенно инфузории и кокцидии, проникают в полость тела своих хозяев-животных, размножаясь главным образом путём простого деления и образуя покоящиеся стадии (цисты) при переходе между хозяевами. В итоге те из них, кто жил в кровососущих насекомых, переносились в позвоночных животных, поселялись там и вызывали серьёзные болезни. Любопытно, что, кроме видов рода Phytomonas, очень мало видов простейших образовало в той или иной форме продолжительные ассоциации с растениями.

В меловой период существовали две важных группы – возбудители малярии и трипаносоматиды, и ископаемые остатки показывают, что они существуют на протяжении, как минимум, 100 миллионов лет. Малярийные паразиты семейства Plasmodiidae включают десять родов, среди которых наиболее известен Plasmodium, заражающий пресмыкающихся, птиц, людей и других млекопитающих по всему миру^280-282. Хотя они родственны паразитам-кокцидиям, проследить их связь с какой-либо свободноживущей предковой группой достаточно сложно. Одна третичная ископаемая находка Plasmodium вкупе с одной меловой находкой показывает, что вызывающие малярию организмы приобрели в процессе эволюции свой сложный жизненный цикл уже миллионы лет назад^167,283.

Жизненный цикл этих простейших стал очень замысловатым и включает множество стадий. Переносчик приобретает незрелые половые стадии паразита из крови инфицированного позвоночного. Достигнув половой зрелости в насекомом, малярийный паразит образует цисту, которая в итоге заполняется крохотными нитевидными образованиями под названием спорозоиты. Выйдя наружу, подвижные спорозоиты мигрируют по полости тела членистоногого и проникают в слюнные железы, откуда снова передаются позвоночному во время очередного питания кровью (рис. 23).

Все четыре типа малярии, поражающие людей, принадлежат к роду Plasmodium, который также инфицирует низших и высших обезьян. Малярия, вызванная видами Haemoproteus и считающаяся самым примитивным типом, распространяется мокрецами и встречается у птиц, пресмыкающихся и земноводных. Этот тип малярии был открыт в бирманском янтаре¹⁶⁷. Сложно установить, когда именно мокрецы начали передавать этих возбудителей заболеваний позвоночных. Поскольку самые ранние известные ископаемые мокрецы встречаются в ливанском янтаре, и некоторые из них обладают ротовыми органами, приспособленными для нанесения укусов позвоночным, передача болезни могла происходить уже в тот период. Поскольку воздействие этих организмов на ныне живущих пресмыкающихся известно плохо, мы можем лишь сравнивать их возможное воздействие на динозавров с нашими знаниями о человеческой малярии, которая может весьма сильно подрывать здоровье.

Жгутиконосцы семейства Trypanosomatidae, также обнаруженные в бирманском янтаре, включают виды, являющиеся причиной сонной болезни и лейшманиоза. Подвижные стадии обладают жгутиком, отрастающим с их переднего конца, и внешне не сильно отличаются от своих предполагаемых свободноживущих предков эвгленоидов. Первым шагом в сторону паразитизма в этой группе было, вероятно, поселение колоний в кишечнике животных, населяющих те же места обитания. Первоначальными хозяевами, возможно, были морские нематоды, а следом за ними – почвенные и пресноводные круглые черви. Те трипаносомиды, которые со временем колонизировали кишечник кровососущих насекомых вроде москитов, могли эволюционировать в лейшманий, вызывающих заболевания у позвоночных³⁴⁶.

Недавние исследования показывают, что в процессе эволюции паразитические линии возникали у этих простейших, по меньшей мере, четыре раза^285,286. Это очевидно, поскольку паразитические трипаносоматиды рыб и земноводных, переносимые пиявками, наверняка возникли независимо от тех, которых разносят москиты среди млекопитающих и ящериц. Хотя происхождение болезнетворных трипаносоматид является предметом споров, и некоторые считают, что они возникли у позвоночных²⁸⁴, москиты, возможно, изначально получили паразитов от растений, заражённых Phytomonas. Открытие того факта, что самки москитов поглощают выделения растений, а Leishmania выделяет целлюлозоразрушающие ферменты²⁸⁷, поддерживает гипотезу о растениях как об источнике происхождения, по крайней мере, одной из этих линий. Всё, в чём мы можем быть уверенными – это то, что переносимые москитами трипаносоматиды заражали пресмыкающихся 100 млн. лет назад.

Если в раннем мелу эти ассоциации носителей лишь едва успели сложиться, воздействие трипаносоматид на позвоночных могло быть разрушительным. Возможно, динозавры были одной из исходных групп хозяев для этих «вновь возникших» патогенов, которые зачастую оказывали серьёзное воздействие на своих хозяев²⁸⁸. И Trypanoplasma, и Trypanosoma передаются рыбам пиявками. Благодаря длительной ассоциации со своими хозяевами виды Trypanosoma больше не смертельны для рыб. Однако виды Trypanoplasma, которые считаются патогенами, находящимися на стадии становления, и лишь недавно (с эволюционной точки зрения) начали заражать рыб, могут вызывать истощающую их болезнь и гибель. В ходе ранних стадий коэволюции передаваемые москитами трипаносоматиды могли вести себя подобно Trypanoplasma и вызывать повальные заразные болезни, эпидемии и смерти.

Из примерно 20 000 описанных видов нематод более 6 000 живёт в позвоночных, примерно 4 000 связаны с беспозвоночными и 3 000 или больше является паразитами растений^173,277,278. Остальные – свободноживущие виды в почве, пресной и солёной воде. Как минимум 39 видов паразитирует у людей, 46 обитает в собаках, а 32 – в кошках. Привязанность нематод-паразитов к тканям видна наглядно, если исследовать их локализацию у кошек: в толстой кишке, желудке, тонком кишечнике, почках, лёгких, сердце, спинном мозге, лимфатических сосудах, мускулатуре диафрагмы, и даже в среднем ухе обнаруживаются разные виды²⁷⁹. У рептилий и амфибий намного больше общих родов паразитических нематод, чем у рептилий и птиц или рептилий и млекопитающих, и это указывает на то, что температура тела является важным фактором в выборе хозяина.

Нематоды населяют все возможные ниши, от глубоководных желобов до плаценты китов. Самые ранние из описанных окаменелостей – это мермитиды, паразиты насекомых, датируемые ранним мелом (цветная вкладка 13C), но другие окаменелости продляют их историю до девона. Древние морские круглые черви, вероятно, кишели в иле по берегам кембрийских морей, поскольку те из них, что в наше время населяют морские и пресноводные местообитания, представляют собой самые примитивные группы. Предполагается, что нематоды приспособились к наземным местообитаниям в силуре, около 420 миллионов лет назад. Эти свободноживущие формы могли легко сменить свой рацион с морских микроорганизмов на пресноводных и почвенных, в конечном счёте захватывая доступные ниши в организмах растениях, беспозвоночных и позвоночных. Любопытно, что многие не отказались от своей прежней зависимости от бактерий, и первыми паразитами животных были, вероятно, острицы (Oxyurida), которые питаются бактериями в пищеварительном тракте беспозвоночных и позвоночных. Другие паразиты (Strongylida) переключились на питание жидкостями в пищеварительном тракте позвоночных, но свободноживущие молодые особи по-прежнему питаются почвенными бактериями, прежде чем попадают в тело хозяина. Некоторые нематоды, вроде представителей паразитирующих в насекомых родов Steinernema и Heterorhabditis, решили проблему своей зависимости от бактерий, поселяя в своих хозяевах определённый вид почвенных бактерий. Бактерии размножаются и убивают насекомых, тем самым обеспечивая червей источником пищи в защищённой микросреде²⁷⁹.

Нематоды продолжали коэволюцию со своими хозяевами – растениями, беспозвоночными и позвоночными – вероятно, устанавливая паразитические отношения вскоре после того, как возникли их хозяева. Аскариды чрезвычайно успешно избавились от своей зависимости от бактерий. Помимо заражения более чем миллиарда людей наряду с другими млекопитающими, аскариды также паразитируют на акулах, рыбах[23], земноводных, пресмыкающихся и птицах²⁷⁹ (рис. 32). Они паразитировали даже на динозаврах¹³⁵ (цветные вкладки 16C, 16D).

Две обособленные друг от друга линии нематод, паразитирующие на позвоночных, спируриды и филяриды, используют переносчиков-членистоногих, чтобы попадать в своих хозяев^173,279. Филяриды развиваются в тканях своих хозяев и производят особых микроскопических личинок (микрофилярий) (рис. 31), которых переносчик забирает в процессе питания кровью. Спируриды, напротив, живут в пищеварительном тракте позвоночных. Их яйца выходят наружу вместе с фекалиями, и личинки выходят из них, когда яйца съедены различными жуками и прямокрылыми.

Будущее круглого червя зависит от позвоночного, которое выберет себе на завтрак насекомое, заражённое паразитом. На сегодняшний день во всём мире существует большое количество нематод-паразитов позвоночных, и некоторые из тех, чьи предки могли паразитировать на динозаврах, обсуждались в главе о паразитических червях.

Мы по сути ничего не знаем о нематодах мира мелового периода, которые паразитировали на растениях. Но будьте уверены, что они были столь же обычны, как и в настоящее время, и поражали корни, а во многих случаях стебли и листья представителей всех разнообразных групп растений, которые процветали в течение этого периода.

Но насколько сильно страдали динозавры от паразитов? Если основываться на том, что мы знаем о возбудителях болезней пресмыкающихся и птиц, и о том, когда те или иные группы появились в прошлом, динозавры страдали от ран во рту, вызванных бактериями, сосальщиками и нематодами, от повреждений в пищеводе от нематод-калицефалусов, от ран в желудке от спирурид и аскарид, и от повреждений кишечника нематодами-капилляриидами, ленточными червями Ophiotaenia и амёбоидными простейшими. В их внутренних тканях, вероятно, находились сосальщики и нематоды-филярии, а в их мускулах – личинки ленточных червей (плероцеркоиды) и нематоды. Кровеносные сосуды, в особенности находящиеся вокруг сердца, по всей вероятности, были заполнены нематодами-филяриями. Микрофилярии, несомненно, циркулировали по их венам, а возбудители малярии и лейшманиоза развивались в их кровяных клетках. Возможно, их лёгкие были полны простейших и лёгочных червей, а возбудители малярии и лейшманиоза находились в их селезёнке и печени. Даже их жировая ткань, очевидно, была уютным домом для личинок сосальщиков и простейших. Кроме того, в их ноздрях, а также вокруг царапин или ран, могли развиваться личинки мух. И наконец, многочисленные вирусные и грибковые болезни наверняка были причиной всяческих болезней – от пневмонии и диареи до смерти. Таков был бы худший сценарий.

Болезни могут быть очень важными факторами, контролирующими популяции животных, хотя их часто упускают из вида⁶⁶. Паразиты оказывают влияние на своего хозяина множеством способов – от поведенческих и физических изменений до снижения плодовитости и, в конце концов, смерти. Существует вполне достаточное количество свидетельств в пользу того, что распространяемые переносчиками болезни могут становиться причиной высокого уровня смертности, особенно если они появились на сцене недавно (по геологическим меркам), как некоторые человеческие формы малярии. Если москиты впервые выступили в роли переносчиков трипаносоматид, а мокрецы – гемопротеусов лишь в раннем мелу, то в таком случае эти новые болезни определённо могли угрожать самому существованию динозавров. Даже если кто-то из них мог проявлять устойчивость к уже сформировавшимся заразным болезням, другие стрессовые факторы вроде голодания или новых паразитов в дополнение к уже имеющимся сместили бы установившееся между ними равновесие, что привело бы к смерти.

Глобальные эпидемии, возможно, возникали, когда заражённые москиты, мокрецы и динозавры расселялись и расширяли свой ареал. Пандемии, возможно, прокатывались между Азией и Северной Америкой через Берингийский сухопутный перешеек, который существовал в позднем мелу²⁸⁹. Поскольку в те времена членистоногие-переносчики болезней, несомненно, были распространены повсеместно, цикл болезни продолжался, и неважно, где жили динозавры. Дальнейшее распространение болезней между Северной и Южной Америками стало возможным в самом конце мела через Центральную Америку²⁹⁰. В те времена, как и сейчас, заражённых насекомых рассеивали потоки ветра, а комары и мошки собирались на высотах от 5 000 до 13 000 футов²⁹¹. На такой высоте межконтинентальное распространение насекомых, переносящих возбудителей болезней, определённо становится возможным.

Сейчас мы боимся вирусов гриппа, которые могут быть занесены перелётными птицами, а затем «перепрыгнуть» на людей, и ровно по такому же сценарию, вероятно, развивались события в меловой период, хотя и с другими болезнями.