Обмен веществ и энергии в клетках организма

Фотосинтез является основополагающим процессом живой природы. Благодаря этому процессу, из неорганических веществ синтезируются органические соединения, необходимые для построения всех живых тел.

Фотосинтез (от греч. phōtos — свет и synthesis — соединение) — это процесс первичного синтеза органических веществ из неорганических (углекислого газа и воды), протекающий под действием солнечного света. Общее уравнение фотосинтеза можно представить так:

Энергетически бедные вещества — вода и углекислый газ — при фотосинтезе превращаются в энергетически богатые органические вещества, при этом солнечная энергия аккумулируется в их химических связях. В результате этого процесса для живых организмов становятся доступными энергия и углерод, который входит в состав всех органических веществ. Кроме того, в процессе фотосинтеза в атмосферу выделяется кислород, необходимый для дыхания почти всех живых организмов.

История изучения процесса фотосинтеза

В течение нескольких веков ученые-биологи пытались разгадать тайну зеленого листа. Долгое время считалось, что растения создают питательные вещества из воды и минеральных веществ. Это убеждение было связано с экспериментом голландского ученого Яна ван Гельмонта, проведенным еще в XVII в. Ученый посадил деревце ивы в кадку, точно измерив его массу — 2,3 кг и массу сухой почвы — 90,8 кг. В течение пяти лет он только поливал растение, ничего не внося в почву. Через пять лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как масса почвы уменьшилась лишь на 0,06 кг. Ван Гельмонт сделал вывод, что растение образует все вещества из воды. Таким образом, ученый установил одно вещество, которое необходимо растению для фотосинтеза.

Первую попытку научного определения функции зеленого листа предпринял в 1667 г. итальянский натуралист Мерчелло Мальпиги — основатель анатомии растений. Он заметил, что если у проростков тыквы оторвать первые зародышевые листочки, то растение перестает развиваться. Мальпиги высказал следующее предположение: под действием солнечных лучей в листьях растения происходят какие-то преобразования и испаряется вода. Однако на эти предположения не обратили особого внимания.

Через 100 лет женевский ученый Шарль Бонне заметил любопытный факт: листья растений, погруженные в воду и выставленные на солнце, покрываются пузырьками воздуха. Бонне попытался определить, откуда берется воздух — из растений или из воды. Он поставил опыт: взял стакан с прокипяченной водой, т. е. не содержащей воздуха, и поместил в нее листья растения. Пузырьки не появлялись. Отсюда ученый заключил, что пузырьки выделяются не из листьев, а из воды. Тогда Бонне видоизменил опыт. Через газоотводную трубку он несколько раз подышал в воду и заметил, что пузырьки снова стали появляться. Бонне сделал вывод: растение не играет существенной роли в процессе выделения пузырьков, они собираются из воды на поверхности листа. Вывод оказался неверным.

Открытие роли зеленого листа в фотосинтезе принадлежит английскому химику Джозефу Пристли. В 1772 г., изучая значение воздуха для горения веществ и дыхания, он поставил следующий опыт. Под стеклянный колпак, под которым потухла свеча, он поместил растение мяту и оставил на некоторое время. Растение не погибло, а, наоборот, дало новые листочки. Когда ученый внес туда горящую лучину, она ярко вспыхнула. Воздух под колоколом стал вновь «хорошим». Пристли делает важный вывод: растения улучшают воздух и делают его пригодным для дыхания и горения. Так впервые была установлена роль зеленых растений. Проводя свои дальнейшие опыты, Пристли обратил внимание, что растения улучшают воздух на свету. Он первым высказал предположение о роли света в жизнедеятельности растений.

Позже, в 1800 г., швейцарский ученый Жан Сенебье научно разъяснил сущность этого процесса, попытался разобраться в физико-химической стороне вопроса. К этому времени уже был открыт кислород и изучены его свойства. Сенебье установил, что листья разлагают углекислый газ и выделяют кислород под действием солнечного света.

Многие ученые, пытаясь разгадать тайну зеленого листа, внесли большой вклад в изучение физиологии растений. Во второй половине XIX в. удалось получить из растений спиртовую вытяжку зеленого цвета с сильной кроваво-красной флюоресценцией. Это вещество назвали хлорофиллом.

Новой вехой в развитии знаний о фотосинтезе можно считать открытие, сделанное немецким естествоиспытателем Робертом Майером, о поглощении растением энергии солнечного света и превращении ее в энергию химических связей органических веществ. Он впервые пришел к заключению, что количество отлагающегося в растении углерода должно зависеть от количества падающего на растение света.

Важный вклад в изучение процесса фотосинтеза внес русский ученый К. А. Тимирязев. Он исследовал влияние различных участков спектра солнечного света на процесс фотосинтеза. Ему удалось установить, что именно в красных лучах процесс фотосинтеза идет наиболее эффективно, и доказать, что интенсивность фотосинтеза соответствует поглощению света хлорофиллом.

К. А. Тимирязев сделал вывод, что, усваивая углерод, растение усваивает и солнечный свет, переводя его энергию в энергию органических веществ. В своей работе «Солнце, жизнь и хлорофилл» он подробно описал и научно обосновал свои опыты. Методы и приемы лабораторных исследований К. А. Тимирязева позже использовались другими учеными для последующих работ по изучению фотосинтеза.

Актом международного признания научных заслуг ученого явилось приглашение Тимирязева в 1903 г. в Лондонское королевское общество для чтения знаменитой лекции «Космическая роль растений». За свои исследования он был избран почетным доктором нескольких западноевропейских университетов.

Хлоропласты

Наиболее примитивными фотосинтезирующими организмами являются цианобактерии. По-видимому, именно они были первыми организмами, которые могли превращать неорганический углерод атмосферы Земли в органические соединения, используя воду и энергию солнца. Кроме того, в результате этого процесса в атмосферу поступал кислород, что обеспечило появление аэробных форм жизни.

В настоящее время основными фотосинтезирующими организмами являются растения, у которых этот процесс протекает в специализированных органоидах — хлоропластах. Основываясь на данных биохимического анализа, полагают, что хлоропласты — это «потомки» древних цианобактерий, которые попали в эукариотические клетки и перешли к симбиозу с ними.

Хлоропласты — это двумембранные полуавтономные органоиды клетки. Их размеры составляют около 3–10 мкм, в среднем 5 мкм, поэтому они хорошо видны в световой микроскоп. Форма хлоропластов высших растений продолговатая, двояковыпуклая, но у водорослей она может быть разнообразной: чашевидная — у хламидомонады, спиралевидная — у спирогиры, полукольцевая — у улотрикса.

Снаружи хлоропласты окружены двойной мембраной (рис. 8). Внутренняя часть их заполнена стромой — полужидким содержимым, в котором растворены различные вещества и структуры: кольцевая молекула ДНК, РНК, рибосомы, многочисленные ферменты, крахмальные зерна, капельки масла, белки. Наличие ДНК, РНК, рибосом свидетельствует о том, что хлоропласты способны к автономному синтезу белков и самостоятельному делению.

Рис. 8. Строение хлоропластов. А — объемная схема; Б — плоская схема строения: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — граны; 5 — тилакоид; 6 — ламелла; 7 — ДНК; 8 — рибосомы

В строму погружены мембранные компоненты — тилакоиды. Тилакоиды — это дисковидные мешочки, окруженные мембраной. Они образуют внутренние структуры хлоропластов. Тилакоиды уложены в виде стопок и образуют граны. Каждая грана похожа на стопку монет. Граны соединены между собой одиночными тилакоидами — ламеллами. Ламеллы имеют вид пластин. На мембранах тилакоидов идут реакции световой фазы, а в строме — тем новой фазы фотосинтеза.

Хлоропласты окрашены в зеленый цвет благодаря пигменту хлорофиллу; располагающемуся на мембранных структурах. С этим пигментом непосредственно связан процесс фотосинтеза. Хлорофилл способен поглощать кванты света, что приводит к возбуждению его электронов. Чем меньше длина волны, тем выше энергия света, тем больше возможность перехода электронов в возбужденное состояние.

В хлоропластах встречается несколько видов хлорофилла, из которых наиболее распространены хлорофиллы а и b (рис. 9). Хлорофилл а имеется у всех растений в большом количестве и играет центральную роль в фотосинтезе. Он имеет желто-зеленую окраску и наиболее интенсивно поглощает свет в красном и ультрафиолетовом спектрах. Существует несколько форм этого пигмента, которые отличаются друг от друга положением максимума поглощения в красном спектре: хлорофиллы 670, 690, 700 нм и др.

Рис. 9. Спектры поглощения и интенсивность фотосинтеза у разных видов хлорофилла

Хлорофилл b сине-зеленого цвета, более интенсивно поглощает энергию в фиолетовом спектре, но значительно меньше в красном спектре. Он также встречается у высших растений и зеленых водорослей. У бурых и некоторых одноклеточных водорослей встречается хлорофилл с, имеющий зеленую окраску. У красных водорослей имеется еще одна разновидность хлорофилла — d, также зеленого цвета. У сине-зеленых бактерий (цианей) имеется иная разновидность фотосинтетического пигмента бледно-синего цвета.

Кроме хлорофилла в хлоропластах всех фотосинтезирующих растений имеется еще оранжевый пигмент — каротин, который также принимает участие в фотосинтезе и функционирует как дополнительный пигмент.

Фазы фотосинтеза

При анализе общего уравнения фотосинтеза возникает целый ряд вопросов. Как образуется кислород? Какое из двух веществ — вода или углекислый газ — является его поставщиком? Как влияет свет на химические реакции? Какова его роль в этом процессе? Как происходит связывание и восстановление углекислого газа?

Эти вопросы долгое время оставались нерешенными. В 40-х гг. XX в., используя метод меченых атомов, удалось установить, что кислород образуется не из углекислого газа, как предполагалось долгое время, а из воды.

В молекулу воды был введен радиоактивный изотоп кислорода ¹⁸0. Такую воду использовали для полива растений, чтобы она участвовала в фотосинтезе. Анализ продуктов реакции показал, что весь радиоактивный кислород находится в выделенном кислороде:

Дальнейшие исследования позволили установить, что фотосинтез протекает в две фазы: световую и темновую (рис. 10).

Рис. 10. Общая схема фотосинтеза

Все многообразие реакций, протекающих при этом, можно разделить на две группы:

1) разложение воды под действием энергии света, сопровождающееся образованием водорода и выделением свободного кислорода, и одновременное накопление энергии в результате синтеза АТФ и связывание водорода с переносчиком;

2) фиксация углекислого газа, его восстановление водородом и синтез глюкозы за счет энергии АТФ.

Световая фаза

Первая фаза фотосинтеза носит название световой, так как она протекает только под действием солнечной энергии. Реакции световой фазы происходят на мембранах тилакоидов, где располагается фотосинтезирующий пигмент — хлорофилл (рис. 11).

Рис. 11. Общая схема процессов световой фазы фотосинтеза, протекающих в тилакоиде: 1 — хлорофилл; 2 — мембрана тилакоида; 3 — внутренняя часть тилакоида; 4 — цепь электрон-переносящих ферментов; 5 — канал с ферментом АТФ-синтетазой

В световую фазу происходит несколько процессов:

1) возбуждение хлорофилла квантами света и перемещение возбужденных электронов;

2) фотолиз воды под действием света, образование кислорода и протонов водорода;

3) синтез молекул АТФ за счет энергии возбужденных электронов;

4) соединение водорода с переносчиком НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и образование НАДФ · 2Н.

Рассмотрим подробно каждый из этих процессов.

Под действием света происходит разложение молекулы воды — фотолиз. Образуется два протона и свободный кислород, который в качестве побочного продукта выделяется в атмосферу. Иначе световую фазу еще называют стадией фотолиза воды:

Фотолиз воды идет на внутренней поверхности мембраны тилакоида, которая непроницаема для ионов водорода. Они скапливаются в тилакоидном пространстве, в так называемом Н⁺-резервуаре.

Одновременно кванты света, попав на хлорофилл, расположенный на мембране тилакоида, переводят его в возбужденное состояние, и он становится донором электронов:

Известны два типа фотосинтетических систем, содержащих хлорофилл. Фотосинтетическая система I (ФС I) состоит из разновидности хлорофилла 700, а фотосинтетическая система II (ФС II) — из разновидности хлорофилла 690. Каждая из фотосистем способна поглощать кванты света и испускать возбужденные электроны, которые попадают на электронно-транспортную цепь ферментов, расположенных на мембране тилакоидов. Эти процессы протекают синхронно (рис. 12).

Рис. 12. Схема переноса электронов хлорофилла в процессе синтеза АТФ (фосфорилирования). При нециклическом фосфорилировании за счет энергии ФС II идет синтез АТФ, а за счет ФС I идет синтез НАДФ · 2Н. При циклическом фосфорилировании работает только ФС I и происходит синтез АТФ

Под действием света происходит возбуждение молекул хлорофилла ФС I и ФС II, которые, поглощая кванты света, испускают возбужденные электроны. За счет энергии электронов, летящих по цепи ферментов от ФС II к ФС I, происходит синтез молекул АТФ. Этот процесс называется фосфорилированием и происходит в присутствии фермента АТФ-синтетазы.

где Ф_н — неорганический фосфат H₃PO₄.

Электроны ФС II, потерявшие энергию, попадают на ФС I, которая является их конечным акцептором.

Электроны, покидающие хлорофилл фотосистемы ФС I при поглощении света, также попадают на электроннотранспортную цепь. Но за счет их энергии идет соединение протонов Н⁺ с переносчиком НАДФ⁺.

Электроны, которые теряет ФС I, восполняются электронами ФС II, а электроны, отданные молекулой воды при фотолизе, восполняют электроны, потерянные хлорофиллом ФС II, и он также восстанавливается:

На мембране имеются специальные протонные каналы, по которым в определенный момент ионы водорода могут переходить из Н⁺-резервуара тилакоида в строму хлоропласта. Каналы связаны с ферментом АТФ-синтетазой. Когда возбужденные электроны ФС I, двигаясь по мембране, достигают протонного канала, он открывается и в него устремляются ионы водорода. Этот процесс сопряжен с синтезом АТФ и происходит синхронно.

С наружной стороны мембраны тилакоида, т. е. в строме хлоропласта, скапливаются молекулы переносчика водорода НАДФ⁺ в окисленном состоянии. Они принимают электроны от ФС I, за счет чего происходит их соединение с ионами водорода Н+ и образование НАДФ · 2H:

Синтез АТФ и НАДФ · 2Н протекает на мембранах тилакоидов и сопряжен с переносом возбужденных электронов по электронно-транспортной цепи. Таким образом, энергия солнца преобразуется в энергию возбужденных электронов, а далее запасается в процессе синтеза в молекулах АТФ и НАДФ · 2Н.

Суммарное уравнение реакций световой фазы:

Темновая фаза

Глюкоза непосредственно синтезируется в темновую фазу фотосинтеза. Для этих реакций наличие света необязательно. Эту фазу иначе еще называют фиксацией углекислого газа, так как здесь происходит усвоение углекислого газа и его восстановление.

Реакции темновой фазы (рис. 13) протекают в строме хлоропластов, куда поступают молекулы НАДФ · 2Н и АТФ, синтезированные в световую фазу, и углекислый газ из атмосферы. Последовательность циклических реакций этой фазы была описана американским ученым-биохимиком Мэлвином Кальвином и получила название цикла Кальвина. Здесь происходит связывание молекул CO₂, активирование соединений за счет АТФ (фосфорилирование), восстановление углерода водородом из НАДФ · 2Н и синтез глюкозы. Источником энергии являются синтезированные на первой стадии молекулы АТФ.

Рис. 13. Общая схема темновых реакций фотосинтеза. Цикл Кальвина

В строме хлоропласта постоянно присутствует пятиуглеродный углевод (пентоза), связанный с двумя остатками фосфорной кислоты — рибулозодифосфат.

Это вещество как бы начинает цикл. Первая реакция связана с соединением молекул углекислого газа с рибулозодифосфатом. Происходит фиксация неорганического углерода.

Образующееся шестиуглеродное соединение неустойчиво и сразу же распадается на два триозофосфата.

Далее происходит активирование этих веществ молекулами АТФ. Энергия АТФ расходуется на синтез триозодифосфатов, которые становятся активными (рис. 14):

Рис. 14. Фиксация углерода, его фосфорилирование и восстановление

После этого происходит восстановление триозодифосфатов молекулами НАДФ · 2Н:

Две молекулы триозы соединяются между собой, и образуется глюкоза, которая может в дальнейшем превращаться в сахарозу, крахмал и другие полисахариды:

Часть молекул триоз может использоваться для синтеза аминокислот, глицерина, высших жирных кислот.

Частично триозы продолжают участвовать в циклических реакциях и превращаются вновь в пентозу, которая замыкает цикл.

В реакции участвуют одновременно шесть молекул каждого вещества. Таким образом, для синтеза одной полностью новой молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз, т. е. должно усвоиться шесть молекул CO₂.

Освобожденные молекулы АТФ и НАДФ⁺ вновь возвращаются к мембранам тилакоидов для участия в световых реакциях.

Влияние на скорость фотосинтеза различных факторов

Интенсивность фотосинтеза зависит от целого ряда факторов. Во-первых, это длина световой волны.

Наиболее интенсивен процесс в ультрафиолетовой и красной части спектра. Кроме того, скорость фотосинтеза зависит от степени освещенности, и до определенной величины она возрастает пропорционально освещенности, но далее уже не зависит от нее (рис. 15).

Рис. 15. Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза

Другим фактором является концентрация углекислого газа. Чем выше количество углекислого газа, тем интенсивнее идет процесс фотосинтеза. В обычных условиях недостаток углекислого газа является главным лимитирующим фактором, так как в атмосферном воздухе содержится небольшой его процент. Однако в условиях теплиц можно устранить этот дефицит, что благоприятно влияет на интенсивность роста и развития растений.

Немаловажным фактором является температура.

Все реакции фотосинтеза катализируются ферментами, для которых оптимальной температурой является интервал 25–30 °C. При низких температурах скорость действия ферментов резко снижается.

Вода является также важным фактором, влияющим на фотосинтез. Однако оценить количественно этот фактор невозможно, так как она участвует во многих других обменных процессах.

Значение фотосинтеза

Жизнь на Земле зависит от фотосинтеза. Предполагают, что первые древние организмы располагали избыточным количеством органических соединений, образовавшихся в результате геохимических процессов. Однако большая часть этих веществ была использована на заре развития жизни на Земле. С тех пор почти все органические вещества, необходимые для функционирования живых систем, образуются в процессе фотосинтеза. Первичный синтез органических веществ обеспечивает процессы ассимиляции и диссимиляции у всех живых организмов.

Человечество своим существованием обязано фотосинтезу.

Все запасы горючего на Земле и пищи — это продукты фотосинтеза. Используя топливо, мы получаем энергию, которая была запасена в органических веществах при фотосинтезе. Продукты фотосинтеза — органические вещества, которые используются живыми организмами для построения клеток; в качестве источника энергии и питательных веществ во всех процессах жизнедеятельности.

Человек использует продукты фотосинтеза для продуктов питания; в качестве источника энергии для всех отраслей промышленности (уголь, нефть, природный газ, торф, древесина — все эти вещества являются продуктами фотосинтеза); в качестве строительного материала для постройки жилища, в производстве мебели, в кораблестроении и т. д.

Одновременно с синтезом органических веществ в атмосферу выделяется кислород, который необходим для дыхания. Без кислорода невозможно представить себе жизнь на Земле. Его запасы постоянно расходуются в процессе дыхания практически всех живых организмов, а также на процессы горения и окисления, происходящие в неживой природе. По подсчетам ученых, без фотосинтеза весь запас кислорода был бы израсходован в течение 3000 лет. Следовательно, фотосинтез имеет величайшее значение для жизни на Земле.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. В каких органоидах идет процесс фотосинтеза? Как они устроены?

2. Какова роль хлорофилла в реакциях фотосинтеза?

3. Как происходит фотолиз воды? Объясните роль Н⁺-резервуара. Как происходит восстановление потерянных хлорофиллом электронов?

4. Как используется энергия возбужденных электронов?

Какова роль каналов АТФ-азы?

5. Какое вещество связывает протоны? Как происходит этот процесс?

6. Назовите основные реакции, вызываемые светом.

7. В какой части хлоропластов протекают реакции темновой фазы? Назовите основные реакции этой фазы.

8. За счет какой энергии осуществляются циклические реакции в темновой фазе?

9. Каково значение фотосинтеза? В чем заключается космическая роль зеленых растений?