Парадокс пениса. Уроки жизни из мира животных

Первое четырехцветное печатное изображение члена

Всякий раз, когда люди находят новое средство художественного самовыражения, пенис уже тут как тут. На древних рисунках мы иногда видим мужчин с членами во время охоты. Самые ранние изображения человеческих пенисов на вазах и металле насчитывают тысячи лет. Так что неудивительно, что, когда Якоб Кристоф Ле Блон изобрел четырехцветную печать, чуть ли не первым, что он напечатал, было изображение члена.

Гравер Якоб Кристоф Ле Блон (1667–1741) родился в Германии и с опозданием был признан изобретателем цветной печати, которую впервые опробовал в 1704 г. По-видимому, понимая, какой прорыв он совершил, Ле Блон держал открытую им технологию в секрете и попытался заняться печатным бизнесом в Лондоне. Бизнесмена из него не получилось, и в 1723 г. он уже работал у королевского анатома.

Да, у короля Англии Георга I был собственный анатом — Натаниэль Сент-Андре (ок. 1680–1776), которого один биограф назвал «бессовестным подхалимом». Этот подхалим допустил большую карьерную ошибку, написав трактат под названием «Краткое повествование о необычайном рождении кроликов» (в трактате описывалась женщина, якобы выносившая и родившая 18 кроликов[62]). Однако Сент-Андре говорил по-немецки, и это cделало его полезным для королей из Ганноверской династии. Также ему приписывается изобретение способа подготовки анатомических образцов с помощью инъекций парафина.

Сент-Андре видел пользу от сотрудничества с Ле Блоном в том, что тот умел изготавливать цветные гравюры с анатомическими изображениями^{29}. Историки сообщают, что эти гравюры предназначались для книги, которую Сент-Андре планировал опубликовать, но (возможно, из-за оглушительного фиаско с кроликами) так и не опубликовал^{30}. Во всяком случае, в 1721 г., за пару лет до того, как «бессовестный подхалим»^{31} стал королевским анатомом, Ле Блон создал для него гравюру, изображающую человеческий пенис без кожи. Она прекрасно иллюстрировала кровоснабжение полового члена и, несомненно, должна было войти в неопубликованную книгу Сент-Андре.

Гравюра, подписанная по-французски «Анатомический препарат мужских половых органов», в итоге стала иллюстрацией для книги «Симптомы, природа, причины и лечение гонореи» (The Symptoms, Nature, Cause, and Cure of a Gonorrhoea), написанной человеком по имени Уильям Кокберн. По понятным, вероятно, причинам он опубликовал свой фолиант анонимно[63]. Первый в истории цветной дикпик сам Ле Блон описал как «первую или одну из первых когда-либо опубликованных цветных меццо-тинто»[64]. Четыре оригинальные версии гравюры выставлены в музеях Великобритании, США, Франции и Нидерландов[65].

^{Детали изображений из книги Кокберна. Рисунок выполнен В. Г. Кунце по Cockburn, 1728}

Первое четырехцветное печатное изображение пениса (одно из первых подобных печатных изображений) дополняет историю о том, как член и его строение завоевали внимание анатомов, изучавших половые органы, в отличие от вагины. Разумеется, все анатомы были мужчинами, и Кокберн здесь — отличный пример. В своем удивительно подробном исследовании гонореи он описывает анатомию половых органов человека. Вагине он посвящает около 420 слов. Согласно его описанию, из вагины вытекает моча. Шейку матки он называет «сфинктером уретры»[66], который можно растянуть[67]. Из этой области, по его словам, текут «заразные потоки», грозящие мужчине заражением гонореей (ну вот, опять женщины что-то источают). Автор подозревает, что женщины недостаточно ухаживают за влагалищем и поэтому оно становится «очагом» болезни.

Далее Кокберн переходит к рассмотрению пениса, с любовью посвящая ему около 5000 слов и описывая его от головки до основания. В этом море подробностей встречаются упоминания нескольких анатомов, современников или предшественников Кокберна. Все они были мужчинами, и все они были чрезвычайно заняты изучением члена — настолько, что автор перед всем этим словоблудием отметил, что «нам следует взглянуть на влагалище пристальнее, потому что оно может играть более серьезную, чем это принято считать, роль в течении этой болезни». Кокберн в 1713 г. призывает изучать вагину, но после своего пламенного призыва снова переключается на пенис. Так еще долго будут делать его коллеги.

Однако Кокберн совершенно по-феминистски призывал ученых «освободиться от рабства мнений, укорененных в нас Образованием… на самом деле они поддерживаются Трусостью». Триста лет спустя я вторю Кокберну и призываю тех, чьи предубеждения долгое время определяли направление научных исследований, освободиться от рабства мнений, разделяемых лишь половиной человечества.

Что представляет собой пенис?

Может быть, вы думаете, что разбираетесь в половых членах. Может быть, вам нравятся рассуждения Кокберна, потому что в них идет речь о чем-то знакомом, и гравюра Ле Блона, потому она изображает что-то очень понятное. Если мы говорим о человеке и других позвоночных, ответ на вопрос о том, что представляет собой пенис, прост: губчатое тело, пещеристые тельца, мышцы, кровеносные сосуды. И так же просто назвать какой-то из интромиттумов позвоночных пенисом (потому что он похож на пенис!) и оказаться правым. Но так бывает не всегда.

Итак, главный вопрос этой главы. Как устроен пенис? Гравюра Ле Блона и сопровождающее ее описание дают хорошее представление о тканях, из которых состоит половой член человека, но к концу главы вы поймете, что ответить на вопрос, который мы перед собой поставили, — не такая простая задача. Исследователь из Массачусетского университета в Анхерсте Дайан Келли с соавторами отмечает: «Нет никаких объективных причин думать, что совокупление и осеменение требуют более сложной конструкции, чем просто цилиндрическая трубка… Но при этом морфология интромиттумов необычайно разнообразна»[68]^{32}. Так же разнообразны ткани, из которых природа формирует эти интромиттумы.

Если бы на Марсе вы нашли животное, у которого есть подозрительно похожий на половой член орган, как бы доказали, что это действительно половой член? Что-то вроде «эта штука вводится в гениталии партнера во время совокупления и передает гаметы»? Кажется, что это имеет смысл, хотя можно поспорить даже о том, что такое совокупление. Но как-нибудь в другой раз. Давайте посмотрим, что некоторые животные во время совокупления вставляют в гениталии своих партнеров, и подумаем, соответствуют ли эти органы нашим представлениям о «пенисе».

Пенисы и конечности

Тысяченожки (и многоножки в целом) известны, конечно, благодаря всем этим ногам, хотя их у этих членистоногих и не тысяча, как подразумевается в названии. У многоножки — рекордсмена по количеству конечностей — ног всего 750, а у большинства остальных — гораздо меньше. От менее видных двойников — хилопод — тысяченожек можно отличить по количеству конечностей в каждом сегменте (но это если вы готовы приблизиться к членистоногому и считать его ноги): у тысяченожек две пары ног на сегмент, а у хилопод одна[69].

Нам интересна восьмая пара ног многоножки[70]. Эти животные используют ее для копуляции, и они далеко не единственные среди своих сородичей. Биологи называют конечности, выполняющие копулятивную функцию, гоноподами (что в переводе означает «ноги, которые совокупляются»). Гены, отвечающие за формирование этих частей тела, также вносят вклад в эмбриональное развитие пениса у позвоночных. Эти факты придают актуальность избитым шуткам о «третьей ноге», хотя, как я уже говорила, многоножки используют в качестве интромиттума восьмую пару конечностей.

Однако хорошо изученные представители рода Parafontaria в своих копулятивных приключениях этим не ограничиваются: у них также имеются половые отверстия на второй паре конечностей^{33}. Вы могли бы подумать, что именно туда самец многоножки вводит свои гоноподы, но это не так: эти конечности просто являются источником спермы.

Влюбленная многоножка начинает ухаживание с попыток ввести свой интромиттум (восьмую пару ног) в половые отверстия самки. Если самка не отказывается от пробного проникновения, самец выделяет сперму, которую подхватывают передние (расположенные во втором туловищном сегменте) половые ножки. Ходильные ноги передают сперму к задним половым ножкам (тем самым, что расположены на восьмом туловищном сегменте) и «заправляют» их. Теперь самец многоножки во всеоружии и повторно вводит гоноподы в половые отверстия самки, чтобы оплодотворить ее. Для успешного завершения копуляции многоножки сохраняют полную неподвижность еще в течение 29–215 минут.

Зачем многоножкам пробное проникновение? Жизнь и так коротка, особенно у этих членистоногих, а во время предварительного совокупления они являются легкой добычей. Ответ заключается в том, что существует великое множество разнообразных многоножек. Для самца пробное введение интромиттума — это один из способов уберечь себя от спаривания с возлюбленной другого биологического вида, своего рода быстрая проверка, которая предотвращает потерю целой порции драгоценной (я серьезно!) спермы (и жизненного времени, если учесть продолжительность второго акта копуляции).

Две пары ног, чтобы оплодотворить самку, — это, конечно, плохо соотносится с человеческим опытом, но у многоножки по крайней мере есть интромиттум, и она вводит его в гениталии партнера. Только во время пробного введения никакой спермы в гоноподах многоножки нет: мы можем начать пересматривать свое представление о пенисе как о «штуке, которая вводится в гениталии партнера во время совокупления и передает половые клетки».

Интромиттум как оружие

Это определение пениса не подходит к интромиттумам многих насекомых, например тех, что вводят сперму не в гениталии партнера, а в первое попавшееся место на его теле. Так же поступают и некоторые плоские черви. У них нет выбора, потому что «принимающего женского отверстия»^{34}, по выражению Колина Остина (Банни), у червей тоже нет. В отсутствие гениталий, в которые можно было бы осуществлять проникновение, животное вынуждено использовать острый кончик своего «выступающего семявыносящего протока», протыкать им тело партнера, впрыскивать сперму и предоставлять сперматозоидам самостоятельно мигрировать через его организм к яйцеклетке.

К практике травматического осеменения в ходе эволюционного развития перешли некоторые виды пауков и насекомых, совершенно не родственные друг другу. Однако их интромиттумы похожи и представляют собой острый на конце орган с желобком для доставки спермы внутри^{35}. Какие бы эволюционные факторы ни влияли на его формирование, результат оказывается почти одинаковым. Только ни одна из этих «штук» не предназначена для введения в гениталии партнера. Мы еще раз убедились в неточности нашего представления о пенисе.

Если мы все же договоримся считать этот случай исключением (потому что как-никак речь идет об органе, который доставляет сперму в организм партнера), то можно ли называть такой интромиттум пенисом? Способность «протыкать» и «прокалывать» не является критерием, на основании которого некий орган должен быть отнесен к классу «пенисов», — с этим, я думаю, все мы согласимся. Но зато это свойство напоминает нам о том, насколько интромиттумы некоторых существ похожи на оружие. Себя причислить к таким существам мы явно не можем: человеческий пенис не смог бы проткнуть и самый спелый авокадо… Давайте пока просто называть такие органы интромиттумами и не вдаваться в подробности.

Вы когда-нибудь слышали об эдеагусе? Это совокупительный орган самцов насекомых. Природа создала эдеагусы разнообразных форм и размеров, но к пенису, развившемуся у амниотов в ходе эволюции, они имеют мало отношения. Эдеагус выглядит как жесткий отросток на брюшке насекомого и соединен с семенниками специальными протоками.

По сути, это бронированный брюшной интромиттум-оружие. Он может быть вытянутым или спиралевидным и часто оснащен специальными крючками для захвата и удержания самки. С человеческой точки зрения эдеагус выглядит пугающе, а люди потратили довольно много времени, разглядывая этот орган (строение гениталий часто используют для определения таксономической принадлежности насекомых). Порой мы даже записываем его работу на видео. Порнофильмов с участием членистоногих (и других беспозвоночных) немного, но они производят впечатление.

А как насчет титиллятора?[71] Как следует из названия, он нужен насекомым для того, чтобы возбуждать и расслаблять партнершу по спариванию. Вместе с интромиттумом самец вводит титиллятор в половые пути самки и ритмично двигает им. Это как если бы у человеческого пениса была пара боковых выростов — просто чтобы было интереснее, только титиллятор вряд ли покажется вам таким уж возбуждающим: нам нем есть выпуклости и даже шипы. Он не выделяет сперму, что, безусловно, не дает нам зачислить его в пенисы. Хотя подождите-ка! С помощью титиллятора самец также проверят, насколько самка готова к получению гамет. Титиллятор создает условия для выброса сперматозоидов, помогает доставлять сперму и сопровождает ее в этом путешествии к половым путям, несомненно, возбужденной партнерши. В этом смысле, может, он и соответствует определению «штука, которая вводится в гениталии партнера во время совокупления и передает гаметы».

Шаг за шагом границы нашего представления о пенисе стираются. Это нормально.

Спермоклад

Помните наших друзей-сенокосцев? Этот отряд непауков включает в себя тысячи видов. С одним из них мы познакомились в предыдущей главе, или, точнее, мы познакомились с его очень древней окаменелой эрекцией. У этого сенокосца явно был пенис — эрегированный трубообразный интромиттум, вероятно, вставленный в самку (он мог бы таковым быть, если бы не эта проклятая смола), готовый к передаче гамет. Да, думаете вы, уж пенисы сенокосцев абсолютно, однозначно соответствует нашему определению.

Вы, наверное, уже догадываетесь: что-то не так. Точно. Интромиттумы сенокосцев из подотряда Cyphophthalmi немного не укладываются в него. Cyphophthalmi скорее похожи на клещей и представляют собой крошечных, живущих во мху красавцев длиной всего несколько миллиметров. У них нет «стандартного» пениса, как у их собратьев по отряду, и они не вводят его внутрь самки. Они выворачивают свои гениталии наружу.

У этих крошечных членистоногих есть специальное выворачивающееся приспособление для прикрепления сперматофор (мешочков со спермой на палочке) к гениталиям партнерши. При этом проникновения не происходит. Орган, который членистоногие используют для откладки яиц или прикрепления их к некоторой поверхности, называется яйцекладом. Полагаю, это означает, что гениталии самцов Cyphophthalmi являются не столько интромиттумами, сколько «спермокладами».

Пенисы сенокосцев (исключая Cyphophthalmi) выделяют их среди остальных паукообразных, потому что у большинства представителей этого класса нет органа, который выполнял бы исключительно копулятивную функцию. Пауки используют для совокупления видоизмененный последний членик своих педипальп.

Последний членик педипальпы половозрелого паука оснащен семенным резервуаром и эмболюсом, который во время спаривания фиксируется в половом отверстии самки. Но протоки семенников у пауков открываются на брюшке и прямой связи с семенными резервуарами не имеют, поэтому перенос спермы в семенной резервуар представляет собой довольно сложной процесс^{36}. Паук ткет из паутины особую сперматическую сеточку и через половые отверстия выделяет в нее сперму. После этого, погружая в сперму кончики педипальп, самец, вероятно, за счет капиллярных сил заполняет ею семенной резервуар. Во время совокупления самец с помощью эмболюса изливает содержимое резервуара в половое отверстие самки[72]. Весь процесс у некоторых видов занимает не более пары секунд. В целом кончик педипальпы паука очень похож на рукавицу, надетую на его лапу. Детали внешнего вида «рукавицы» варьируются от вида к виду: встречаются очень большие и волосатые паучьи интромиттумы, бывают интромиттумы со складками, утолщениями и заостренными концами, а бывают совсем скромные и нестрашные[73].

Может ли считаться пенисом педипальпа с эмболюсом на конце? Она определенно подходит под определение «штуки, которая вставляется в гениталии партнера во время совокупления и передает гаметы». Но педипальпы функционируют еще и как орган осязания, некоторым видам пауков помогают при движении, иногда служат для захвата жертвы при охоте. Люди точно не делают ничего такого половым членом. Некоторые пауки даже используют педипальпы для коммуникации: ухаживая за самкой, они издают с их помощью характерное стрекотание. Все это не очень вписывается в наше представление о членах (я пока не слышала, чтобы человеческий пенис издавал звуки), но давайте примем половые органы паука такими, какие они есть: конечно, способными выполнять функции пениса, но вообще предназначенными для большего.

Придирчиво разбираем подробности

В одной из бурных рек Северной Калифорнии маленькая, довольно невзрачная лягушка вида Ascaphus truei участвует в важнейшем событии великого круговорота жизни — половом акте. Зрелый самец, размером примерно 5 см, готов к спариванию. Своими глазами с вертикальными зрачками — это черта примитивных лягушек, которой нет у большинства представителей этого семейства, — он выследил самку. Лягушки его вида не издают брачного зова, поэтому он взаимодействует с партнершей только тактильно.

В быстром потоке воды самец приближается к избраннице сзади и своими бородавчатыми передними лапами хватает ее за область таза. Большинство лягушек, которые спариваются подобным образом, слились бы в клоакальном поцелуе, но у Ascaphus truei есть секрет — интромиттум, которого нет ни у одного другого представителя семейства настоящих лягушек.

Интромиттум Ascaphus truei на самом деле является просто продолжением клоаки, и пуристы сказали бы, что его нельзя считать пенисом. Через этот интромиттум гаметы попадают из клоаки самца в клоаку его партнерши: самец вставляет его в клоакальное отверстие своей избранницы, которую крепко держит в области таза, и сперма стекает по нему, как по желобку. Это по большому счету клоакальный поцелуй, немного осложненный элементом проникновения. Особенно страстные пары Ascaphus truei повторяют процесс несколько раз, прежде чем решат, что спаривание завершено.

^{Ascaphus truei. Рисунок выполнен В. Г. Кунце по Mattison, 2008}

Необходимость в таком вспомогательном интромиттуме объясняется условиями, в которых происходит молчаливое совокупление Ascaphus truei: они спариваются в бурлящей речной воде, а не в красивых тихих прудах и весенних заводях, как остальные лягушки. При обычном клоакальном поцелуе большая часть половых клеток просто была бы унесена быстрым течением. Благодаря интромиттуму самца Ascaphus truei (и его родственников из вида Ascaphus montanus) драгоценная сперма попадает по назначению.

В главе 2 мы обсуждали выход земноводных и рептилий на сушу и говорили о том, что он заставил их выработать новые способы размножения. Что ж, пример Ascaphus можно считать иллюстрацией универсального закона биологии, согласно которому из любого правила есть исключения и от любой нормы есть отклонения.

Представителей двух видов Ascaphus до сих пор иногда называют «хвостатыми лягушками»: их интромиттум легко принять за хвост. Однако он выполняет те же функции, что и пенис амниота, так же приобретает эрегированную форму и используется в тех же ситуациях. Тем не менее его все еще нельзя считать полностью вписывающимся в определение настоящего пениса.

Фаллодеум

Когда смотришь на это создание, кажется, что у змеи и дождевого червя родился детеныш (нет, это невозможно). Но червяга не пресмыкающееся и не червь. Это загадочная амфибия, которая сама по себе похожа на пенис. Она мягкая, ее червеобразное тело цилиндрической формы покрыто слизью, у нее нет конечностей, червяга почти слепая. То, что я сейчас описываю, больше похоже на член, на который надет ребристый презерватив со смазкой, чем на живое существо. Известно около 120 видов червяг, но изучены они на удивление мало.

Что мы знаем точно, так это то, что у самцов червяг есть интромиттум, точнее, их клоака способна выворачиваться и служить копулятивным органом. Ученые называют его фаллодеумом и описывают как «пенисоподобный», хотя фактически он идеально вписывается в наши представления о пенисе: вводится в гениталии полового партнера во время совокупления и передает гаметы!

Половой орган червяг почему-то не заслужил права считаться «настоящим пенисом». Колин Остин (Банни) писал, что нежелание называть эту штуку членом «возможно, объясняется тем, что люди слишком буквально понимают значение слова „член“». Возможно, Банни. Возможно.

Как птицы делают это

Красота маленькой птички с причудливым названием «блестящий расписной малюр» (Malurus cyaneus) заключается в контрасте ярких кобальтово-синих и нежно-голубых отметин на его голове и крыльях. Неприметность полосатого травяного крапивника (Amytornis striatus striatus) объясняется тем, что он тускло-коричневого цвета[74]. Но что-то общее у этих двух созданий все же есть, что-то такое, чего нет у большинства других птиц. Вы, наверное, уже догадались, что я имею в виду интромиттум. Он представляет собой окончание клоаки, которое состоит из мышц и соединительной ткани, двигается подобно языку и в процессе спаривания доставляет сперму в половые пути партнерши. Самое интересное здесь то, что у блестящего расписного малюра интромиттум то появляется (во время брачного периода), то исчезает. Согласна, это странно, но, поскольку по крайней мере часть года он выполняет свои функции, мы воздадим ему должное[75].

Черный буйволовый ткач (Bubalornis niger) получает полный зачет не только за круглогодичное присутствие своего интромиттума в положенном ему месте, но и за его выдающиеся способности к копуляции и эякуляции. Все вместе это делает Bubalornis niger суперптицей, компенсируя его невзрачную внешность. У ткача красный клюв — ярко-красный, как перья виргинского кардинала, — и белые пятна на крыльях, но в остальном он неприметного темно-коричневого или черного цвета.

Bubalornis niger плетут из веток огромные колючие дома, образующие что-то вроде птичьих кондоминиумов. Такой кондоминиум, разделенный на отдельные гнездовые камеры, может населять до нескольких сотен птиц. И самцы, и самки черного буйволового ткача имеют более чем одного партнера, поэтому половая конкуренция в их популяциях высока и они часто вступают в физическое противостояние друг с другом. Ткачи довольно драчливы, но при этом вполне согласны жить колониями: всегда есть риск, что прилетит более крупная птица и построит гнездо на крыше твоего дома, превратив его в подвал, поэтому приходится мириться и давать конкурентам совместный отпор.

В свободное от выяснения отношений время ткачи совокупляются, иногда в течение 20 минут (это целая вечность: обычно половой акт у птиц длится несколько секунд). Как и для многих других промискуитетных видов, для Bubalornis niger характерна напряженная конкуренция сперматозоидов: у самки несколько партнеров, и после спаривания в ее половых путях разыгрывается настоящая микроскопическая королевская битва.

Самцы ткача интересны нам своим интромиттумом, «фаллоидным органом», как называют его орнитологи, состоящим из волокнистой соединительной ткани. Ничего подобного нет ни у одной другой птицы[76]. Bubalornis niger не использует этот орган для проникновения, но, по свидетельствам очевидцев, трется им о клоаку самки, откидываясь назад и хлопая крыльями все медленнее и медленнее, пока все его тело не задрожит в судорогах. Если все это напоминает вам оргазм, то спешу заверить: так оно и есть.

Пытливые исследователи захотели узнать, сопровождается ли оргазм ткача эякуляцией. Для этого они достали откуда-то чучело самки Bubalornis niger, снабдили его искусственной клоакой и оставили соблазнять самцов. Тринадцать птиц совокупились с чучелом 34 раза, каждый раз оставляя следы своего блаженства. Этих доказательств ученым, видимо, оказалось недостаточно, потому что они поставили второй эксперимент, искусственно простимулировав интромиттумы нескольких ткачей. Трение также вызывало у самцов Bubalornis niger эякуляцию. Да. Да, вы все верно прочитали. Эти люди во имя науки фактически ублажили нескольких черных буйволовых ткачей.

Проведя это тщательное исследование склонностей и способностей Bubalornis niger, авторы пришли к выводу, что твердому и легковозбудимому интромиттуму этих птиц лучше всего подходит определение «стимулирующего фаллоидного органа». Что ж, им ли не знать.

Самцы черных буйволовых ткачей не только агрессивны, но и демонстрируют удивительную сексуальную неразборчивость. Чучело с искусственной клоакой не кажется таким уж странным выбором, когда смотришь на фотографии, на которых запечатлен ткач, подкатывающий к самкам, явно не принадлежащим к его виду. На одном снимке самец изо всех сил старается найти у избранницы отверстие, в которое он мог бы засунуть свой фаллоидный орган, но у него ничего не получается, потому что самка серого бананоеда не подходит ему ни по размеру (она значительно крупнее), ни по строению гениталий. Самку, видимо, неприятно удивляют домогательства ткача, и она хочет сбежать, но Bubalornis niger настроен решительно и из всех сил размахивает крыльями.

Это точно пенис

Колин Остин (Банни) написал об усоногих так: «Усоногие в основном ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к любым подводным поверхностям: камням, раковинам моллюсков, днищам кораблей. Поэтому для того, чтобы дотянуться до партнера, им нужен некий довольно длинный выступающий орган». Кому же не приходилось в какой-то момент дотягиваться до партнера длинным выступающим органом, даже если это был просто брызгающий водой шланг? Но если вы усоногое, это необходимо для сохранения вида.

Эти существа все время находятся на одном месте, однако это не мешает им размножаться с помощью интромиттума. Но как ввести интромиттум в половое отверстие партнера или даже просто найти партнера, если все вы приклеены к камням? Во-первых, нужно развить «знаменитый мускулистый пенис», который есть у всех усоногих. Во-вторых, в этой ситуации очень полезно быть гермафродитом: в этом случае вашей репродуктивной возможностью становится и сосед слева, и сосед справа (вспомните цепочки спаривания у улиток из главы 2). Усоногие, как вы понимаете, гермафродиты.

Они уже давно привлекают внимание натуралистов, но часто и приводят их в глубокое замешательство. Шведского ботаника Карла Линнея, наиболее известного своим фундаментальным трудом «Система природы» (Systema Naturae), который представляет собой оригинальную классификацию всех природных объектов, усоногие поставили в тупик настолько, что он отправил их в раздел парадоксальных животных Animalia Paradoxa, поместив между Draco (драконами) и Phoenix (фениксами). Кажется, Линней, как и многие другие до него, думал, что предки усоногих были гниющими на пляжах растениями.

Конечно, Линней заблуждался, но усоногие сбивали с толку целые поколения ученых и до него. Еще в 1661 г. первый президент только что основанного и весьма уважаемого Королевского общества по развитию знаний о природе выдвинул поражающую своей нелепостью версию их жизненного цикла. Сэр Роберт Морэй, который не имеет никакого отношения к названию мурен[77], выступал перед почтенными членами Общества и с серьезным лицом читал доклад, в котором описывалось «птицеподобное существо» внутри ракушки, прикрепившейся к корме корабля, и утверждал, что белощекая казарка развилась из этого странного на вид «существа» в результате метаморфоза. Да, Морэй предположил, что обитатель раковины метаморфизировал в птицу. Но в основе науки лежит процесс изменения наших представлений о действительности при получении новой информации. Сегодня мы можем со стопроцентной уверенностью утверждать, что усоногие не превращаются в птиц. Если бы мы могли исследовать вагину настолько, чтобы быть на сто процентов уверенными хотя бы в части своих знаний о ней!

В защиту первого президента Королевского общества скажу, что сопоставлять усоногих и птиц любили и далеко за пределами Британии. Возможно, потому, что перистые усики на восьми ногах усоногих напоминали ученым птичий пух. Хотя как в это сопоставление вписывается появляющийся из кучи предполагаемого пуха длинный пенис, неясно.

Возможно, вы слышали о Чарльзе Дарвине (1809–1882) и даже можете предположить, какую книгу биологи называют его «монументальной работой». Если вы думаете, что это «Происхождение видов»[78], то вы ошибаетесь. Группа исследователей назвала «монументальным» бестселлер[79] Дарвина по классификации усоногих, который он написал после более чем семи лет их изучения^{37}. Дарвин, уверенный в своей аудитории, опубликовал результаты своих исследований в серии из четырех монографий, несомненно, заставляя читателей жаждать продолжения после прочтения каждой из них. Все это значит, что естествоиспытатели просто помешаны на усоногих[80].

Внимание к этим странным ракообразным привлекают и их гениталии. Как мы увидим в главе 6, Дарвин проявлял почти патологический интерес ко всему, что связано с размножением усоногих. Пока же просто скажем, что обычно интромиттум этих животных похож на покрытую оболочкой слинки[81]: это довольно длинный цилиндр из стопки свернутых колец с щетинками. Эти щетинки помогают усоногим определять наличие в окружающей среде химических веществ, которые сигнализируют о близости потенциального партнера.

^{Пенис усоногого рака. Рисунок выполнен В. Г. Кунце по Darwin, 1851}

Для запуска сложного процесса размножения одно из животных должно взять на себя роль самки. Особь подает «женские» химические сигналы своим соседям, а те, уловив их своими щетинками, активируют «мужской режим» и разворачивают свои длинные жгутовидные пенисы, пытаясь дотянуться ими до этой химически привлекательной «самки». Тот, кому это удается, нащупывает мантийную полость партнера, проникает в нее интромиттумом и извергает некоторое количество семени, а затем, если того требуют обстоятельства, делает это еще несколько раз[82]. Иногда щетинки реципиента бывают полностью залиты спермой.

Чуть выше мы обсуждали блестящего расписного маляра, у которого пенис появляется во время брачного периода и исчезает после его окончания, и некоторых других животных, меняющих размер и строение гениталий в зависимости от времени года. Усоногие вывели способность изменять морфологию половых органов на новый уровень. Некоторые из них отращивают пенис к сезону спаривания, а затем сбрасывают его. Другие могут удлинять его, наращивая на нем дополнительные сегменты. Третьи, если море слишком бурное, утолщают пенис и мускулы, при помощи которых он крепится к телу.

Вам, наверное, кажется, что копулятивный орган усоногих с его кольцами и щетинками больше похож на какую-то многоножку, но он соответствует всем пунктам нашего определения пениса. Так что эти животные занимают почетное место в ряду обладателей «настоящего пениса» и даже получают дополнительные очки за навороты, которыми этот пенис оснащен.

Два типа пенисов

Сравнивать половые органы усоногих и человека — это все равно, что сравнивать рекламу в Vogue с фотографиями из каталога Sears[83]. И там, и там одежда, но реклама Vogue, конечно, гораздо более стильная. У позвоночного может быть интромиттум с какими-то интересными особенностями, но у человека его нет. Половые органы амниотов не идут ни в какое сравнение с некоторыми украшенными зубьями, шипами, скребками, иглами и отростками интромиттумами анамний. Но это не значит, что они не достойны нашего внимания.

Пенисы амниотов, за редким исключением, вписываются в наше рабочее определение (напомню для невнимательных: «…пенис — это штука, которая вводится в гениталии партнера во время совокупления и передает гаметы») и имеют в целом общее происхождение. Все они довольно твердые (или становятся таковыми в нужный момент) и по специальному каналу передают сперму партнеру по спариванию. Но это базовые характеристики. Как мы увидим в следующей главе, среди амниотов тоже встречаются виды с довольно навороченными пенисами.

Пенисы млекопитающих можно разделить на две группы. Пенис либо состоит из жесткой соединительной ткани, которая позволяет ему переходить к активным действиям фактически в любой момент, либо сформирован пещеристыми телами из плотной белочной оболочки, образующей многочисленные перегородки, между которыми имеются большие сообщающиеся пространства. При половом возбуждении эти пространства наполняются артериальной кровью, что делает пенис твердым и увеличивает его размер. Кони, люди и хищные (например, медведи или собаки) — все обладают пенисом второго типа. По сути, так же работает «Виагра»: стимулирует приток крови в половой член и тем самым обеспечивает устойчивую эрекцию. У некоторых видов млекопитающих есть еще и бакулюм, так что в нужный момент что-то твердое всегда наготове.

Пенисы первого типа твердые сами по себе и сдерживаются только мышцей (мускулом-ретрактором, если точнее), которая при половом возбуждении расслабляется, чтобы вытолкнуть член наружу. Они часто имеют S-образную форму, потому что в остальное время им нужно как-то помещаться внутри. Член такого типа встречается у многих копытных (быков, баранов, свиней), а также у крокодилов и черепах.

Часто у пениса на конце есть так называемая головка полового члена (по-английски она называется glans, что на классической латыни означает «желудь», а на латыни эпохи Возрождения — «пуля», а это уводит нас совсем в другом направлении). К головке подходят кровеносные сосуды, и при возбуждении она может набухать от притока крови настолько, что готова лопнуть. Иногда набухание происходит довольно внезапно, по крайней мере для человеческого глаза.

Руки, ноги и пенисы

Процессы эволюции любых органов объединяет тот факт, что природа может работать только с тем, что уже есть. В случае с пенисом амниотов это означает использование для его формирования «плана постройки» конечности (здесь должна быть шутка о третьей ноге). Гениталии и конечности имеют много общего с генетической точки зрения (возможно, это неожиданно), в том числе то, что их формированием управляют гены из семейств Sonic Hedgehog[84] и Hox.

Некоторые последовательности ДНК кодируют механизмы построения белков, но в ДНК гораздо больше участков, которые белки не кодируют. Некодирующие участки составляют около 98,5 % нашей ДНК и, в частности, регулируют процесс использования клеткой кодирующих фрагментов генома. Одним из типов таких регуляторных последовательностей являются энхансеры, которые, как следует из их названия, усиливают использование регулируемых ими кодирующих участков.

Энхансер под названием HLEB (названия последовательностей ДНК иногда трудно запомнить. Эта аббревиатура расшифровывается как «энхансер задних конечностей B») играет центральную роль в формировании у эмбриона конечностей. Он не является инструкцией по построению белка сам по себе, но позволяет клетке использовать ген Tbx4, который содержит такую инструкцию. Полученный белок Tbx4, в свою очередь, создает основу для развития задних конечностей у амниотов. Другими словами, за свои ноги вы, вероятно, должны благодарить Tbx4 и HLEB — без него Tbx4 не использовался бы на решающем этапе развития плода.

Исследователи установили значение HLEB, нокаутировав его — удалив — у мышиных эмбрионов^{38}. Было обнаружено, что нокаут HLEB не только значительно задерживает развитие задних конечностей, но и нарушает развитие половых органов. Дальнейшие исследования показали, что в конечностях и гениталиях и мышиных эмбрионов, и эмбрионов ящериц наблюдается высокий уровень активности HLEB. При этом HLEB ящериц, внедренный в ДНК мыши, выполняет свою функцию — у эмбрионов развиваются как задние конечности, так и половые бугорки.

Возможно, вы знаете, что у змей, в отличие от ящериц, нет ног, хотя у их предков они и были, и есть гениталии — гемипенисы, которые при совокуплении выворачиваются из клоаки и порой выглядят устрашающе. Но в ДНК змей все еще есть энхансеры и гены, отвечающие за формирование задних конечностей, что заставляет нас задуматься: почему участок ДНК, отвечающий за формирование конечностей, спустя миллионы лет обнаруживается в геноме существа, у которого этих конечностей нет?

У некоторых низших змей, например питонов, в ходе эмбрионального развития конечности начинают формироваться, однако в результате апоптоза исчезают еще до вылупления змееныша (вспомним туатару и ее никудышний пенис). У высших змей (например, кобр или полозов) аналогичного процесса не происходит, однако в геномах и тех и других есть энхансер HLEB, а Tbx4 активно используется в тех областях их эмбрионов, где впоследствии разовьются гениталии.

Если вы возьмете змеиный HLEB и вставите его в геном эмбриона мыши вместо ее собственного HLEB, у эмбриона не сформируются задние конечности. Зато в результате эксперимента вы получите змеемышь или мышезмею (или как бы вы еще назвали мышь со змеиной задней частью). Змеиный HLEB мутировал ровно настолько, чтобы не способствовать развитию ног. Это объясняет отсутствие таковых у змей. Однако и у змеиных эмбрионов, и у мышиных эмбрионов со змеиным HLEB по-прежнему развиваются генитальные бугорки, а это означает, что энхансер все еще способствует формированию пениса у этих животных.

Можно предположить, что отсутствие конечностей давало змеям определенные эволюционные преимущества, а отсутствие пениса — нет. Именно поэтому изменения ДНК, которые могли бы остановить развитие генитального бугорка, никогда не получали зеленый свет. Природа продолжает формировать интромиттум у змей, используя по крайней мере часть механизма создания конечностей.

Предметом обсуждения вновь и вновь становится то, как быстро порой могут происходить подобные изменения. Нокаут HLEB у мышиных эмбрионов значительно менял анатомию их тазовых костей и делал бакулюм более тонким и мелким. Подумайте: потеря последовательности ДНК, которая даже не кодирует белок, изменила анатомию мыши в первом же поколении! Если и это вас не удивляет, то скажу, что нокаут HLEB также привел к развитию у 50 % самок мышей двух отдельных вагинальных отверстий. Конечно, достаточно и одного. Но если бы этот признак давал этим самкам какие-то эволюционные преимущества (например, позволял бы обманывать менее предпочтительных половых партнеров), он мог бы закрепиться. Иногда, например в случае с опоссумами и другими сумчатыми, развивается два влагалища, а когда приходит время сумчатому эмбриону выйти из матери, формируется и третье.

Кость

Явный признак того, что вы млекопитающее, — наличие кости в вашем пенисе. Не беспокойтесь, если ее там нет, исключать себя из этого класса не стоит. Просто бакулюм бывает только у млекопитающих (но не забывайте про универсальный закон биологии: из каждого правила есть исключения). Довольно мрачный по характеру приматолог Алан Диксон придумал забавный способ запомнить отряды животных, имеющих бакулюм. Это приматы (Primate; например, шимпанзе), грызуны (Rodentia), насекомоядные (Insectivora; например, землеройки), хищные (Carnivora) и рукокрылые (Chiroptera; летучие мыши летают со стояками). Вы, наверное, заметили, что начальные буквы латинских названий отрядов из этого списка образуют слово PRICC[85]. В этот перечень можно добавить и зайцеобразных (кроликов, пищух и т. п.), у которых тоже иногда бывает крошечный бакулюм (PRICCL?)^{39}. Теперь вам есть о чем рассказать на вечеринке.

Бакулюм, будучи всего лишь костью, привлекает, как мне кажется, слишком много внимания. Древние люди использовали такие кости в качестве орудий, да и в наши дни из них иногда изготавливают поделки, серьги и прочие украшения. Самый большой ископаемый бакулюм когда-то принадлежал сибирскому моржу и в 2007 г. был куплен сан-францисским одиториумом Рипли (Ripley's Believe It or Not!)[86] за $8000, что сделало его также самым дорогим бакулюмом в истории.

Бакулюм изучают биологи со всего мира. Эта кость вызывает море вопросов: у каких животных она есть, какие утратили ее в ходе эволюции, какие утратили, а потом обрели вновь и по каким причинам, сколько раз в ходе эволюции появлялся бакулюм, как далеко он входит в половые пути партнерши, влияют ли его длина, толщина и способность говорить (шучу, конечно) на половой успех владельца и т. д. и т. п. Исследователи даже проверяли, какое давление может выдерживать бакулюм[87] и какой гибкостью он обладает.

Бакулюмы весьма разнообразны по форме и строению. Иногда это обычная трубчатая кость, иногда он похож на скребок, гвоздодер, трезубец, топор или что-то вроде крючковатой руки. Такого рода разнообразие позволяет предположить серьезный эволюционный отбор под действием каких-то очень специфических факторов.

^{Несколько примеров бакулюма. Рисунок В. Г. Кунце по Stockley, 2012}

Однако на самом деле для каждого из многочисленных признаков бакулюма свидетельства его эволюционного преимущества неоднозначны. Глубина проникновения?^{40} Разная. Строение? Разное. Тип брачных отношений (полигамия или моногамия)? По-разному. Соотношение с размером тела самца?^{41} Разное.

Поэтому чаще всего исследователи приходят к выводу о том, что «бакулюм в значительной степени остается загадкой».

И, наконец, главное правило биологии — исключение из правила. Бакулюм есть у гекконообразных ящериц и, конечно, варанов. Комодский варан имеет даже не один, а два бакулюма, по одному на каждый гемипенис. Да, у варанов двойной костяной член. На меньшее они не согласны.

Недостающее звено

Как вы еще несколько раз увидите в этой книге, даже небольшие изменения ДНК могут привести к существенным анатомическим трансформациям. Возьмем, например, шипы на половом члене. Если вы человек, вы не можете этого сделать, потому что у людей нет шипов на пенисе. Ну а у других животных бывают: небольшие, вроде гусиной кожи (это как раз то, что не хочешь представлять, думая о пенисах), которые помогают самцу ввести член в половые пути самки и обеспечивают получение от нее некоторой положительной обратной связи, либо более крупные, служащие своего рода якорями и помогающие продлить проникновение, чтобы повысить шансы на репродуктивный успех^{42}.

У людей ничего такого не вырастает. Было предположение, что перламутровые папулы полового члена — небольшие бугорки, которые иногда образуются на коронке головки пениса, — это рудиментарные остатки шипов, но это не так. Папулы довольно распространены и есть у 18 % мужчин, но встречаются также и на женских гениталиях. Некоторые люди ошибочно считают их бородавками. С возрастом папулы обычно уменьшаются в размере.

Если бы у людей и были шипы на половом члене, эти шипы выглядели бы по-другому. Мы знаем это, потому что они есть у наших ближайших ныне живущих родственников: горилл, орангутанов, гиббонов, макак-резусов, мартышек и галаго. Другими словами, мы не вписываемся в общую картину. Что же произошло?

Это еще одна история (будут и другие) о том, насколько большое значение может иметь изменение всего одного участка ДНК. Исследователи, сравнивая ДНК шимпанзе и человека, выявили у шимпанзе 510 последовательностей, отсутствующих у людей. Среди них, в частности, был энхансер, контролирующий использование расположенного на Х-хромосоме гена — рецептора гормона. Этот андрогеновый рецептор распознает гормоны, которые обеспечивают развитие «мужских» черт: широкая грудная клетка, растительность на лице и т. п. (ни одна из этих черт жестко не сцеплена с принадлежностью к мужскому полу). У котов и мышей эти гормоны (в основном тестостерон и его гормональные родственники) способствуют росту усов (они являются у этих животных органами чувств), а также шипов на половом члене. Приматы, у которых в норме на половом члене тоже есть шипы, после кастрации теряют их по мере снижения выработки андрогенов. Если нокаутировать соответствующий ген-рецептор у самца мыши, шипы у него на пенисе вообще не сформируются.

У людей отсутствует этот энхансер, поэтому у нас нет ни высокочувствительных усов, ни шипов на члене. Считается, что крайнее «упрощение морфологии шипов полового члена» (то есть полное их отсутствие) обычно связано с моногамией приматов.

Насколько большое значение имеет потеря шипов на пенисе для нашей эволюционной истории? Судя по результатам секвенирования доступных нам ДНК представителей Homo neanderthalensis и денисовцев (это другой вымерший вид рода Homo), у них на членах тоже не было шипов. Вполне логично, если учесть довольно убедительные генетические данные, свидетельствующие о том, что и те и другие спаривались с древними Homo sapiens, и, возможно, довольно часто.

Поэтому лучше притормозить, когда мы говорим о том, насколько человеческая ДНК похожа на ДНК какого-нибудь родственного нам примата. Мы произошли от общего прародителя, поэтому их сравнение полезно для анализа произошедших эволюционных изменений и их причин. Но такое отдаленное генетическое сходство — совсем не повод вести себя как шимпанзе или бонобо. Или оправдывать такое поведение.