Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 2.

Физиология и патология высшей нервной деятельности [42]

Уважаемые товарищи!

Выступая здесь, среди врачей, я должен главным образом остановиться на тех сторонах наших исследовании, которые имеют непосредственное отношение к медицине. Однако, раньше чем я перейду к этим непосредственно вас интересующим вопросам, необходимо занять порядочно времени вопросами чистой физиологии, так как придется упоминать о фактах, не прспикших еще в учебники.

Вам известно, что я и мои сотрудники занимаемся изучением поведения высших животных. Что же называется поведением человека или животного? Поведением человека или животного называется тончайшее соотношение организма с окружающей средой, само собой разумеется, понимаемой в самом широком смысле этого слова. До конца прошлого столетия эти тончайшие взаимоотношения организма с окружающей средой назывались психической деятельностью животного организма и к ним не было подхода со стороны физиологии. В настоящее время, на основании почти 30-летней пробы, проведениой мною вместе с моими многочисленными сотрудниками, я могу с полным правом утверждать, что вся внешняя деятельность такого высшего животного, как собака, подобно его внутренней деятельности, может быть изучаема с полным успехом чисто физиологически, т. е. методами и в терминах физиологии нервной системы.

Вам как врачам хорошо известен тот факт, что деятельность нервной системы направляется, с одной стороне, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой - на связь организма с внешней средой. Деятельность, направленную на внутренний мир организма, можно было бы назвать низшей нервной деятельностью, в противоположность другой, устанавливающей тончайшие отношения организма к внешнему миру, которой законно присвоить название высшей нервной деятельности. Таким образом два слова - поведение и высшая нервная деятельность - совпадают, обозначая одно и то же. Поведение, понимаемое как высшая нервная деятельность, может теперь подлежать чисто естественно-научному физиологическому анализу, результат которого я вам и передам вкратце.

Что относится к высшей нервной деятельности? Вы знаете, что основная форма деятельности нервной системы вообще носит название рефлекса. Понятием рефлекса обозначается закономерная связь какого-либо агента внешнего или внутреннего мира через посредство рецепторных нервных приборов, нервных волокон, нервных клеток и нервных концевых окончаний с той или другой деятельностью организма. Эти рефлексы постепенно усложняются, когда вы идете снизу вверх, от нижнего конца спинного мозга до самых верхов центра. ьной нервной системы, и достигают наибольшей сложности вьших полушариях. Главнейшим внешним проявлением деятельности животного является движение - результат деятельности его скелетно-мышечной системы, с некоторым участием сексеции. Простыми физиологическими опытами мы можем установить усложнение рефлекторных скелетно-мышечных движении по мере приближения к высшим отделам центральной нервной системы.

Если вы возьмете изолированный отдел спинного мозга, вы получите от него очень небольшое число рефлекторных деятельностей. В случае скелетно-мышечной работы это будут деятельности отдельных мышц и небольших групп мышц. Если ваш разрез пройдет прямо под таламусами - так, что верхняя удаленная часть будет состоять из больших полушарии и таламусов, животное будет проявлять очень сложную физиологическую деятельность в виде актов стояния и хождения, требующих высокой интеграции отдельных скелетно-мышечных деятельностей.

Проводя разрез еще выше, удаляя только большие полушария и оставляя все остальное в распоряжении организма, вы получите самые сложные рефлексы, предназначенные для исполнения специальных движений в соответствии санением целости организма и его вида. Такая собака хорошо располагает своими внутренними деятельностями, и благодаря этому она может оставаться здоровой и, вероятно, жить столько, сколько живет и совершенно нормальное животное. Она будет стремиться к еде, оберегаться от всяких вредных влияний, не будет терпеть ограничения движений, у нее вы легко отметите ориентировочный рефлекс. Эти сложные акты мы называем безусловными сложнейшими рефлексами. Характерной чертой их является резко выраженная стереотипность деятельности, возбуждаемой определенными и немногими внешними и внутренними раздражениями. Однако собака без больших полушарий, несмотря на полную сохранность всех аппаратов и функций, необходимых для сохранения жизни и продолжения рода, сама по себе жить не может: вы непременно должны ей помогать, иначе она погибнет. Такая собака, несмотря на свое стремление к пище, найти ее неспособна, она не будет правильно избегать опасности, сохраненный половой рефлекс не будет удовлетворен из-за неспособности найти противоположный пол, и т. д. и т. д.

Анатомическим субстратом этих сохраненных у нашей собаки деятельностей являются ближайшие к большим полушариям узлы - базальные ганглии. Оставляя при операции эти анатомические образования, вы сохраните безусловные, специальные рефлексы - этот фундамент высшей нервной деятельности животного. Однако этот фундамент, оставшись один, без дальнейшей надстройки, оказывается недостаточным для сохранения индивидуума и вида. Нужно присоединить добавочный прибор - большие полушария, - обеспечивающий животному ориентировку в окружающем мире. Только они, большие полушария, позволяют животному использовать свои возможности: найти пищу, найти другой пол, верно оборониться от вредных условий и т. п.

Нам теперь и надлежит физиологически понять роль больших полушарий головного мозга, значение того, что они прибавляют к этим основным, непременным, безусловным рефлексам. Чтобы не разбрасываться, сосредоточимся на одном рефлексе - очень важном и вместе с тем совершенно обыденном: на пищевом рефлексе. Сравните поведение двух собак: одной - с удаленными большими полушариями и другой - нормальной. Первое животное, как только оно истратит свои пищевой запас, просыпается, начинает бродить, искать пищу, но ее не находит. Поведение нормальной собаки нам хорошо известно: она легко находит пищу и удовлетворяет свой голод. В чем же здесь дело? Дело тут заключается в том, что, помимо внутреннего раздражения, которое заставляет собаку без больших полушарии бродить и искать пищу, для нормальной собаки отдельные раздражения окружающей среды являются сигналами, направляющими ее верно к пище. В данном случае такими сигналами являются вид и запах пищи. Находить пищу по запаху и виду собака учится в самом начале своей жизни, и если бы собаке при еде пища никогда не показывалась и устранялись бы все запахи, то и нахождение пищи по запаху и виду было бы невозможно. Что это действительно так, доказывается очень просто. Доктор Цитович в лаборатории профессора Вартанова держал своих иенят до 7--8 месяцев на одном молоке, не давая им хлеба. И тогда они на хлеб не шли. Как вы видите, надо, следовательно, обучаться нахождению хлеба. А что это значит?

Возьмем какой-нибудь звук, тон, не имевший никакого отношения к еде. Если я сделаю такой опыт: сперва применю тон, а потом буду кормить собаку и повторю это несколько раз, тогда тон сделается возбудителем пищевой реакции, станет возбуждать слюноотделение и т. д. Таким образов вся масса разнообразнейших раздражений внешнего мира может связаться с пищевой реакцией, и собака получает возможность по одному из звуковых, зрительных, обонятельных игих раздражений искать пищу и находить ее там, где она есть. Para Распространите это на все специальные безусловные деятельности - и вам станет ясно, что все без исключения безусловные рефлексы могут вести животное к физиологическим целям в окружающей их среде, потому что эта среда сигнализирует им эти цели (т. е. раздражители) на тысячу ладов. До какой степени собака смешивает сигналы целей и самые эти цели, к которым направлена безусловная деятельность животного, видно из поведения собаки во время действия искусственного раздражителя, сигнала. Если вы сделаете такой сигнал из вспыхивающей электрической лампы, находящейся поблизости от собаки, то она ее будет лизать, как пищу, как бы забирая ее в рот. Еще забавнее, если вы применяете тон. Собака как бы ловит тон, ест его налету, до такой степени эти искусственнные раздражители заменяют собой пищу.

Все то, что я вам сейчас рассказал, есть бесспорно определенная нервная деятельность, осуществляемая при наличии больших полушарий. Рефлекторный характер этой сигнальной деятельности больших полушарий очевиден: внешний раздражитель, возбуждая определенный пункт нервной системы, ведет к пищевой реакции. Вы видите, что безусловный рефлекс - до известной степени слепой - становится как бы зрячим благодаря тому. что он сигнализируется массои внешних раздражении, не имевших раньше к нему никакого отношения. Перед нами, таким образом, явление нервного синтеза, замыкательная функция больших полушарий головного мозга, сложно направляющая работу всего организма. При этом важно заметить, что эти бесчисленные то изолированные, то комбинированные внешние агенты являются не постоянными, а временными возбудителями подкорковых узлов, т. е. действуют лишь тогда, когда они правильно сигнализируют основные, необходимые для животного условия, служащие безусловными раздражителями специальных сложнейших рефлексов.

Из этого описания для вас несомненен рефлекторный характер деятельности больших полушарий: искусственный раздражитель связывается то с одним, то с другим безусловным рефлексом. Эти искусственные раздражители натурально назвать условными раздражителями, а вновь образованные рефлексы условными рефлексами, так как они возникают только при условии повторяющегося совпадения искусственного раздражения с безусловным рефлексом. Раздражение, вызываемое условным раздражителем, несомненно, идет из больших полушарий, потому что описываемый факт не существует у животных после удаления больших полушарий.

Что можно сказать об этом факте? Так как такая временная связь может образоваться со всяким из специальных центров ближайших подкорковых узлов при тех же условиях, то надо признать как общее явление в высшем отделе центральной нервной системы, что всякий сильно раздражаемый центр как-то направляет к себе всякое другое, более слабое раздражение, попадающее в то же время в эту систему. Таким образом пункт приложения этого раздражения и центр более или менее прочно связываются на определенное время при определенных условиях (правило нервного замыкания, ассоциация). Существенной подробностью этого процесса является то, что для образования связи необходимо при этом некоторое предшествование во времени слабого раздражения сильному. Если вы присоедините индифферентный раздражитель во время еды, то ни скольконибудь значительного, ни прочного условного рефлекса у собаки вы не получите.

Так как в условном рефлексе в качестве начального раздражения является раздражение клетокоры больших полушарий, то условный рефлекс может служить отличным объектом изучения как свойств отдельных корковых клеток, так и процессов во всей корковой клеточной массе. Это изучение ознакомило нас со значительным числом правил относительно деятельности больших полушарий, с одним из которых -- правилом нервного замыкания - я вас ознакомил. Если при пищевых условных рефлексах исходить постоянно из определенной пищевой возбудимости (18-22 часа после обычного достаточного кормления), то выступает факт отчетливой зависимости эффекта условного раздражителя от физической силы этого раздражителя. Чем условный раздражитель сильнее, чем более энергии поступает с ним в большие полушария, тем, при прочих равных условиях, более условнорефлекторный эффект, т. е. тем энергичнее пищевая двигательная реакция и тем обильнее слюнотечение, которым мы постоянно пользуемся при изменении эффекта. Как можно судить по некоторым опытам, эта связь эффекта с силой раздражения должна быть довольно точной (правило связи величины эффекта с силой раздражения). Но при этом всегда имеется предел, за которым еще более сильный раздражитель не увеличивает, а начинает уменьшать эффект.

Так же ясно дает себя знать явление суммации условных рефлексов, причем мы снова встречаемся с тем же пределом. При комбинировании слабых условных раздражителей можно часто видеть точную арифметическую сумму их. При комбинации слабого раздражителя с сильным происходит только некоторое увеличение эффекта до известной предельной величины. А при комбинации двух сильных эффект становится меньше каждого из компонентов как выходящий за предел (правило суммации условных раздражителей).

Кроме процесса раздражения, тот же внешний условный раздражитель может вызвать в корковой клетке противоположный процесс - процесс торможения. Если вы условный раздражитель, вызывающий пищевую реакцию у собаки, повторите несколько раз, не сопровождая его едой, или протянете его действие в продолжение нескольких минут, раздражитель на ваших глазах начнет постепенно терять свое действие. Положительный раздражитель превращается как бы в индифферентный. На самом же деле раздражитель не индифферентен, не безразличен для характера деятельности больших полушарий: он вызывает активное, но отличное от раздражения, тормозное состояние коры, и в этом вы легко можете убедиться. Испытайте действие другого условного раздражителя сразу после тормозного - и вы увидите отсутствие положительного эффекта: нужно время, чтобы тормозное состояние, вызванное тормозным раздражителем, ушло из больших полушарий.

Из этого свойства клетки вытекают чрезвычайно важные последствия для физиологической роли коры. Благодаря ему устанавливается деловое отношение между условным и соответственным безусловным раздражителем, причем первый служит сигналом для второго. Как только условный раздражитель не сопровождается безусловным, т. е. сигнализирует неправильно, он теряет свое раздражающее действие, но временно, восстанавливаясь сам собой после некоторого срока. Также в других случаях, когда условный раздражитель или при постоянном, определенном условии, или некоторое значительное время с начала своего действия не сопровождается безусловным раздражителем, он оказывается постоянно тормозным в первом случае и заторможенным только на время, удаленное от присоединения безусловного раздражителя, во втором. Таким образом, благодаря возникающему торможению, условный раздражитель как сигнальный сообразуется с детальными условиями его физиологической роли, не вызывая напрасной работы. На основании же развивающегося торможения совершается в коре важнейший процесс тончайшего анализа внешних раздражений. Всякий условный раздражитель имеет сначала обобщенный характер - раздражение развивается по коре больших полушарий. Если мы сделаем условный раздражитель из определенного тона, то и много соседних с ним тонов вызывают тот же эффект без всякой предварительной выработки. То же относится и ко всяким другим условным раздражителям. Положим, вы сделали условный раздражитель из кожного механического раздражения. Как только вы раздражаете кожу собаки каким-нибудь инструментом, сейчас же выступает пищевая реакция. Но если вы перенесете раздражение на другое место кожи, вы получите ту же реаким образом раздражение пункта коры, соответственного месту вашего первоначального раздражения, разлилось по всему кожному анализатору и вызвало ту же реакцию. Однако если первоначальный раздражитель постоянно сопровождается его безусловным, а с ним однородные повторяются одни, то на них развивается торможение, они становятся возбудителями торможения. Таким образом может быть достигнут предел возможного для данного животного анализа, т. е. тончайшие явления природы могут сделаться специальными возбудителями определенной деятельности организма. Тем же процессом, которым образуется связь корковых клеток с подкорковыми центрами, можно думать, происходит связь и корковых клеток между собой. Тогда происходят комплексные раздражения из совпадающих во времени явлений внешней среды. Эти комплексные раздражения при соответствующих условиях могут сделаться условными раздражителями и быть отдифференцированными при помощи торможения только что указанным процессом от чрезвычайно близких к ним по составу других комплексных раздражителей.

Процессы раздражения и торможения, возникнув в определенных пунктах коры под влиянием соответствующих раздражений, непременно иррадиируют, распространяются по коре на большее или меньшее протяжение, а затем снова концентрируются, сосредоточиваются (правило иррадиирования и концентрирования нервных процессов) в ограниченном пространстве. Я только что указал на явление первоначального обобщения всякого условного раздражителя, что является результатом иррадиирования попадающего в полушария раздражения. То же самое происходит первоначально и с тормозным процессом. Когда 6ыл применен тормозной раздражитель и потом прекращен, то торможение некоторое время может быть констатировано на других пунктах коры и обыкновенно очень удаленных. Это иррадиированное торможение, как и раздражение, постоянно все более и более концентрируется, главным образом под влиянием сопоставления с противоположным процессом, т. е. применяемые процессы друг друга ограничивают. Есть даже указание на пространственное существование индифферентного пункта между ними. В случае хорошо выработанного тормозного раздражителя у многих собак можно видеть строгое концентрирование торможения в пункте раздражения, так как одновременно с тормозным раздражителем испытанные положительные раздражители дают полный эффект, и даже часто больший, а иррадиация торможения начинается только по прекращении раздражения.

Рядом с явлениями иррадиирования и концентрирования раздражения и торможения, с ними сложно переплетаясь, выступают явления взаимной индукции противоположных процессов: один процесс возбуждает другой, противоположный. Если вы в определенном месте производите раздражение, то по периферии развивается противоположный процесс торможения. И наоборот, если вы вызвали торможение, то, по закону взаимной индукции. в окружности будет возбужденное состояние. Взаимная индукция обнаруживается не только в окружности того пункта, который раздражается или тормозится, но и в самом этом пункте, переходящем в тормозное состояние после раздражения и, наоборот, в возбужденное состояние после прекращения торможения. Дело часто, вероятно как временная фаза, представляется в очень сложном виде. Когда положительный или тормозной раздражитель (в особенности последний) нарушает данное равновесие в коре, то по ней как бы пробегает волна с гребнем - положительным процессом и с долиной - тормозным процессом, постепенно уплощаясь, т. е. происходит иррадиирование процессов с переменным участием их взаимной индукции.

Из приведенных примеров видно, что большие полушария головного мозга являются чрезвычайно реактивным прибором, устанавливающим тончайшие взаимоотношения организма со средой. Клетки больших полушарий в высшей степени чувствительны к малейшим колебаниям внешней среды и должны быть тщательно оберегаемы от перенапряжения, чтобы не дойти до органического разрушения. Таким охранительным средством для клеток больших полушарии и является торможение. Когда вы долго продолжаете условный раздражитель, не сменяя его безусловным, непременно развивается тормозное состояние как средство защиты от перенапряжения. О том же самом свидетельствует и другой факт, в высшей степени резкий. Если вы возьмете очень сильный раздражитель, положим чрезвычайно резкий, сильный тон в качестве условного раздражителя, то он даст вам не больший, а меньший эффект, чем другие, гораздо менее сильные раздражители. Я уже указал на связь между силой условного раздражителя и величиной эффекта. Однако пропорциональность между физической силой и физиологическим эффектом существует лишь до известного предела. Как только условный раздражитель по своей физической силе делается опасным для корковой нервной клетки, она тотчас же отвечает развитием тормозного состояния, которое и обусловливает парадоксальную фазу: сильный раздражитель дает меньший эффект, чем слабый. Общее ослабленное состояние коры после работы ведет также к извращенному отношению к раздражителям, т. е. они не возСуждают, а тормозят деятельность коры, оберегая тем самым кору от дальнейшего истощения. И если на пути разливающегося по коре больших полушарий торможения никаких препятствий в виде очагов сильного возбуждения нет, вы получаете общий обыкновенный сон. В случае охвата тормозным процессом только части коры больших полушарий вы будете иметь частичный сон - состояние, обычно называемое гипнозом. На собаках мы имели возможность изучить различные степени как экстенсивности, так и интенсивности гипноза, в конце концов переходящего в полный сон, если не было достаточнох возбуждающих влияний.

Таким образом перед нами отчетливо выступает двоякая физиологическая роль процессов торможения. В период бодрого состояния животного перемежающееся торможение и возбуждение то открывает возможность для одной деятельности, тормозя другую, то, затормаживая первую, направляет деятельность организма в другую сторону, приспособляя таким образом организм к окружающей среде. С другой стороны, торможение, разливаясь по большим полушариям, обусловливает наступление сна, ведущего к восстановлению затраченной в период бодрого состояния энергии.

Что касается роли первоначальной иррадиации каждого нового условного раздражителя, то она может быть понята так, что каждый внешний агент, делающийся условным раздражителем, в действительности подвергается колебаниям не только относительно его силы, но и качества при разнообразных условиях обстановки. Взаимная индукция должна вести к усилению и закреплению физиологического значения каждого отдельного как положительного, так и отрицательного раздражения, что действительно и наблюдается в наших опытах. Долго оставалось непонятным долговременное распространение торможения, производимого определенным агентом в определенном пункте, на вее полушарие. Однако в последнее время в связи с работами доктора Воскресенского на обезьянах, установившего значительно меньшую продолжительность последовательного торможения обезьян по сравнению с собаками, есть основание видеть в длительности последовательного торможения относительную косность высшего нервного прибора собаки.

В результате указанной работы кора представляет грандиозную мозаику, на которой в данный момент располагается огромное множество пунктов приложения внешних раздражений, то возбуждающих, то тормозящих различные деятельности организма. Но так как эти пункты находятся в определенном взаимном функциональном отношении, то большие полушария в каждый данный момент вместе с тем есть и система в состоянии подвижного равновесия, которую можно было бы назвать стереотипом. Колебания в установленных границах этой системы - относительно легкое дело. Включение же новых раздражителей, особенно сразу и в большом количестве, или только перестановка местами многих старых раздражителей есть большой нервный процесс, труд для многих нервных систем непосильный, кончающийся банкротством системы и выражающий время от нормальной деловой работы.

Занимаясь изучением высшей нервной деятельности собаки по способу, который я вам вкратце изложил, мы убедились в существовании определенных типов центральной нервной системы. Наблюдения над массой собак, прошедших перед нами за период 30-летнего исследования, привели нас к согласию не с новейшими классификациями типов, а с древним гиппократовским подразделением на четыре основных типа, или, как они обыкновенно называются, темперамента.

Прежде всего во всем нашем материале резко выступают два крайних типа: возбудимый и тормозной. Я указал вам уже на то, что вся разумная бодрая деятельность животного представляет собой результат двух связанных между собой процессов: раздражительного и тормозного. Среди прошедших перед нами собак оказался, с одной стороны, тип возбудимый, характеризующийся тем, что, наряду со способностью к сильному возбуждению, ему недостает способности торможения, с другой - тип тормозной e резко выраженным преобладанием тормозного процесса и быстрым банкротством раздражительного.

Вот пример возбудимого типа. Вы образуете условный пищевой рефлекс из определенного тона, а из соседнего тона образуете условный тормозной раздражитель, никогда не подкрепляя его едой. Собака возбудимого типа решает поставленную вами задачу не вполне: на второй соседний тон у нее, несмотря на отсутствие подкрепления, остается некоторая положительная реакция, хотя и резко меньшая по сравнению с реакцией на положительный, постоянно подкрепляемый едою тон. Следовательно, как вы видите, у собаки возбудимого типа нехватает торможения, процесс возбуждения преобладает над тормозным процессом. Вместе с тем такая собака способна переносить любой степени сильные раздражители, и применение их не ведет к какому-нибудь болезненному состоянию.

Тормозной тип нервной системы представляет обратную картину. Собака тормозного типа легко и скоро образует условные тормоза, но вместе с тем резко обнаруживает недостаточность раздажительного процесса. Стоит вам применить раздражитель посильнее - и собака приходит в ту или другую стадию тормозного состояния, оказываясь неспособной к нормальной деятельности.

В середине между этими двумя крайними типами стоят уравновешенные, у которых процесс возбуждения хорошо балансеруется с процессом торможения. На основании нашего материала нам представляется должным различать среда уравновешенных нервных систем два подтипа: один шне более спокойный, солидный, другой - очень оживленный, подвижной.

Если мы теперь к этим фактическим отношениям попробуем приложить древнюю классификацию темпераментов, тогда и выйдет, что наш возбудимый тип можно сопоставить с холерическим темпераментом, тормозной - с меланхолическим, уравновешенные промежуточные типы ответят, с одной стороны, спокойным, но вильным флегматикам, с другой - сангвиникам, тоже сильным, но постоянно требующим возбуждения для своей деятельности.

Я вас ознакомил вкратце с главнейшими нашими результатами физиологического изучения высшей нервной деятельности, и мы можем теперь перейти к вопросам, представляющим для вас непосредственный интерес, - вопросам патологии. Как можно было догадаться и с самого начала, отклонения от нормы представят именно два крайних типа высшей нервной деятельности неуравновешенные. Вы уже знаете, что нормальная нервная деятельность постоянно представляет собой работу двух процессов: торможения и возбуждения, - находящихся в сложном соотношении между собою, и вы легко представите себе, что крайние типы, неспособные к сбалансированию этих основных нервных процессов, естественно, будут ломаться чаще под ударами жизни сравнительно с другими типами нервной деятельности.

Это заключение полностью подтверждается экспериментальными фактами. Если вы собаке с возбудимой нервной системой предложите задачу уравновешивания процессов возбуждения и торможения в искусственно затруднительных условиях, положим, примените непосредственно, без всякого промежутка, условный тормозной раздражитель после условного положительного, устроив таким образом, как мы выражаемся, «сшибку» тормозного и возбудительного процессов, животное в этих условиях приходит в резко возбужденное состояние, утрачивая совсем способность к развитию тормозного процесса. Это состояние резко повышенной возбудимости нервной деятельности под влиянием сшибки раздражительного и тормозного процессов, сопровождающееся утратой способности к развитию тормозного процесса, мы назвали неврастенией, как кажется грамматически неправильно.

Насколько позволительно это состояние аналогировать с клинической неврастенией, - это вопрос, выходящий за пределы нашей компетенции и являющийся предметом невропатологического исследования. Мы имели за время нашей работы несколько таких неврастеников в наших лабораториях, научились преднамеренно приводить животных в это состояние что особенно важно, лечить их и возвращать в нормальное состояние. В этом отношении нам помогла человеческая терапия, а именно - всем нам отлично известный бром. Оказывается, если бромировать животное иногда только в течение недели-двух, бром отлично улаживает дело и возвращает животному способность решать трудные задачи.

Перейдем теперь к характеристике поведения тормозного типа в аналогичных условиях. Если вы животное этого типа подвергнете воздействию сильного раздражителя или устроите сшибку тормозного и возбудительного процессов, то оно, в противоположность только что описанному возбудимому типу, теряет способность положительно реагировать на ваши условные раздражители. Во многих опытах мы неоднократно могли наблюдать, как такие собаки впадали в хроническое состояние заторможенности, утрачивая способность реагирования даже и на более слабые условные раздражители. Большой и интересный материал для этого рода наблюдений дало нам ленинградское наводнение 1924 года, принявшее, как вы помните, чрезвычайные размеры. Собаки находились в опасности быть залитыми водой. Среди общего шума, треска ломающихся деревьев, среди волн, бьющих о здание, собак пришлось спасать вплавь, переводить в верхние этажи - обстановка, резко необычная во всех отношениях. В результате многие из наших собак серьезно заболели. Сильные, возбудимые собаки все это перенесли, у них не оказалось никаких расстройств, тормозные же пришли в чрезвычайно ослабленное состояние. Все наши рефлексы у них исчезли, все надо было оказывать помощь при наших условных пищевых рефлексах, так сказать, уговаривать брать еду, и т. п., причем во многих случаях нам так и не удалось поправить наших собак. Особенно среди них интересен один случай: собака и посейчас остается инвалидом, при применении сколько-нибудь сильного раздражителя отказывается сразу от еды, предъявление многох раздражителей в одном опыте непременно приводит в тормозное состояние; только заведенная для нее специальная, так сказать, оранжерейная обстановка позволяет проводить работу с ней. Такое состояние, при котором нервная деятельность под влиянием применения сильных раздражителей протекает при резком преобладании тормощного процесса, мы называем истерией, сохраняя все те оговорки в отношении применения этого к человеку, на которые я обратил ваше внимание при определении нашего неврастенического состояния.

Интересно отметить возражение против аналогизирования данного нами определения истерии с клиническими формами истерии, сводящееся к тому, что у истеричных субъектов, помимо тормозного состояния, наблюдаются и состояния возбуждения. Однако это возражение нисколько не противоречит имеющимся у нас экспериментальным фактам. У собак тормозного типа, наряду с резкой ослабленностью нервных клеток, нередки проявления чрезвычайных взрывов возбуждения. В качестве примера я вам приведу одну из собак, принадлежавшую к этому истерическому типу, которую приходилсь выдерживать долго в станке (она вместе с тем служила и для пищеварительного опыта). Вот этото до последней степени трусливое и опасливое животное, если оно долго постояло в станке, при освобождении из станка приходило в чрезвычайно бурное состояние. Позже вы увидите, что мы располагаем фактами, позволяющими понять с физиологической точки зрения это видимое противоречие.

Среди нашего материала имеется еще один чрезвычайно важный факт, много раз подтвержденный и который может многое дать при объяснении патологического состояния больших полушарий. Я уже указывал вам на то, что большие полушария представляют собой в период деятельности систему, все части которой находятся во взаимодействии друг с другом. Оказывается, однако, возможным выделить из всей этой системы отдельный пункт, даже весьма мелкий, сделав его больным, в то время как деятельность больших полушарий в целом остается совершенно нормальной. Положим, вы образовали ряд условных рефлексов, применяя различные звуковые раздражители: тон, шум, удары метронома, звонок. Каждый из этих раздражителей, можно думать, действует на определенный пункт коры. И действительно, вы можете сделать любой из этих пунктов звукового анализатора больным, не нарушая деятельности других пунктов того же анализатора. Достигается это, например, тем, что к одному из ваших условных раздражителей, например 100 ударов метронома в минуту, вы вырабатываете дифференцировку из раздражителя того же характера, например 95 95 ударов метронома минуту, никогда не подкрепляя последние раздражитель едой. Таким образом вы застабляете ваше животное развить на 95 ударов метронома в минуту торможение. И если теперь, добившись того, что ваше животное на 100 ударов метронома в минуту обнаруживает отчетливую пищевую реакцию, а на 95 ударов в минуту у него никакой пищевой реакции не будет, вы начнете применять эти раздражители один за другим, сменяя положительный тормозным, и наоборот, вы заставите таким образом тормозной и раздражительный процессы столкнуться друг с другом - и в результате метрономный пункт звукового анализатора вашего животного окажется больным. Закон связи величины эффекта с силой раздражения окажется в этом пункте нарушенным: на более слабые удары метронома 100 реакция будет более сильной по сравнению с реакцией на тот же раздражитель большей силы. Клетки данного пункта оказываются теперь более слабыми и прежнего сильного раздражителя больше не выдерживают. Если поражение данного пункта звукового анализатора будет еще более глубоким, то и применение слабых раздражителей не даст никакого эффекта. Слабые раздражители, как и в начале сильные, поведут к развитию торможения в данном пункте, разливающегося во всей коре, совершенно меняя, таким образом, все поведение животного. Между тем все остальные пункты звукового анализатора остаются совершенно здоровыми: при применении любых звуковых раздражителей реакция остается совершеннормальной, и в поведении собаки нет никаких отклонений от нормы. Но стоит вам снова прикоснуться к больному метрономному пункту, как сейчас же наступает парадоксальная, или уравнительная фаза, развивается торможение, пропадает реакция на все ваши условные раздражители - и такое состояние животного может длиться несколько дней.

Теперь мы остановимся более подробно на гипнотическом состоянии наших животных, так как изучение его повело к пониманию симптомов некоторых душевнобольных. Как уже сказано выше, между двумя крайними состояниями нервной системы сном и бодрствованием - существуют переходные стадии, Выступающие совершенно отчетливо у собак в виде фаз развития и распространения торможения. Торможение, возникнув в определенном пункте коры, захватывает поле больших полушарий частично и постепенно, приводя недеятельное состояние одни пункты и оставляя деятельными другие, варьируя вместе с тем не только по локализации, но и по степени интенсивности торможения. В качестве иллюстрации я приведу вам самый обыкновенный факт нашей работы. Обычно пищевая реакция собаки проявляется в двух формах: одной стороны, происходит слюноотделение, с другой - выступает двигательная пищевая реакция: собака смотрит на кормушку, тянется к ней и т. д. Но как только экспериментальное животное впадает в гипнотическое состояние, независимо от его причины - будь то окружающая обстановка или специальные для этого приемы экспериментатора, - сейчас же можно наблюдать интереснейшее явление диссоциации в работе больших полушарий головного мозга. Вы применяете условный раздражитель - слюна течет и, следовательно, условный раздражитель действует. Но когда вы подаете собаке еду, она ее не берет. Странная картина: экспериментальное животное правильно раздражаетсигналом, а брать еду не может. И, однако, суть дела совершенно ясна: стоит вам рассеять гипнотическое состояние - и собака начинает рваться к еде Этому странному, на первый взгляд, факту может быть дано очень простое истолкование. Произвольные движения исходят из определенного пункта двигательной области коры, и в то время, как другие отделы коры находятся в деятельном состоянии и из них действие на слюноотделительные центры проводится, пункты двигательного отдела заторможены.

Таким образом перед нами пример диссоциации деятельности больших полушарий: двигательный отдел больших полушарий заторможен, другие отделы больших полушарий находятся в деятельном состоянии. В этом факте интересна и еще одна подробность, придающая прямо забавный вид эксперименту. Оказывается, и двигательный отдел захватывается торможением не сразу, а в определенной последовательности, имеющей свое физиологическое основание. Когда вы даете собаке еду, у нее последовательно возникает ряд деятельностей: ее туловище поворачивается в сторону еды, шейные мышцы наклоняют голову, затем следует работа жевательных мышц и языка, и т. д. Торможение, так же как и возбуждение, оказывается, следует определенному порядку: если гипнотическое состояние только начинается, собака лишается прежде всего возможности действовать языком и жевательными мышцами, сохраняя другие этапы деятельности. Наблюдается любопытная картина: вы даете условный раздражитель, течет слюна, собака поворачивается в сторону еды, наклоняет к ней голову, а еды взять не может; язык высовывается как парализованный, а рта раскрыть, как надо, действовать челюстями собака не может.

Это Это совпадает и с некоторыми другими фактами патологии, и в этом случае действует тот принцип, что торможение или патологический процесс захватывает в первую очередь отделы, больше других ранее работавшие.

Даa Дальше идут следующие фазы: собака будет поворачиваться туловищем, а головы не наклонит, а если торможение распространится дальше, то и поворот туловища исчезнет, собака останется стоять на месте. Интересно и дальнейшее. Когда торможение захватывает все полушарие, у наших собак сплошь и рядом наступает каталептическое состояние: собака стоит как деревянная, все движения исчезают, никаких рефлексов нет. Очевидно, это надо толковать так, что торможение разлилось не только с большим полушариям, но захватило и близлежащие центры подкорки, не захватив, однако, центра, уравновешивающего положение тела в пространстве. Когда, наконец, торможение распространится и на этот отдел, наступает полный сон с полным расслаблением мускулатуры.

Таким образом торможение различается не только по интенсивности, но и по своей локализации; диссоциация деятельности головного мозга может иметь место не только в больших полушариях, но и в некоторых подкорковых центрах, обусловливая, таким образом, крайнее разнообразие явлений. Легко можно себе представить, как велико должно быть это разнообразие у человека, отличающегося от всех животных размером больших полушарий и чрезвычайно возрастающей сложностью их деятельности. Однако основные принципы высшей нервной деятельности оказываются общими как для человека, так и для высших животных. В этом меня особенно убеждают те наблюдения над больными, которые я предпринял после того, как мы повидали в лаборатории все те факты, которые я вам вкратце передал. Благодаря любезности профессора Останкова П. А. и его помощников предо мной прошли все стадии так называемого преждевременного слабоумия, dementia praecox. На основании всего нашего экспериментального материала при этих наблюдениях я пришел к выводу, что некоторые стадии и вариации этого заболевания представляют собою не что иное, как различные фазы гипнотического состояния, и могут быть поняты в свете наших экспериментальных данных, относящихся к процессам торможения. Для того чтобы вам этот вывод стал более понятным, я должен остановиться еще на одном чрезвычайно важном пункте наших исследовании - на взаимоотношении коры и подкорки.

Высшая нервная деятельность слагается из деятельности больших полушарий и ближайших подкорковых узлов, представляя собою объединенную деятельность этих двух важнейших отделов центральной нервной системы.

Эти подкорковые узлы являются, как я вам уже указывал, центрами важнейших безусловных рефлексов, или инстинктов: пищевого, оборонительного, полового и т. п., представляя, таким образом, основные стремления, главнейшие тенденции животного организма. В подкорковых центрах заключен фонд основных внешних жизнедеятельностей организма. С физиологической точки зрения подкорковые центры характеризуются инертностью как в отношении раздражения, так и тормозных процессов. Собака с удаленными полушариями не отвечает на огромную массу раздражителей, падающих на нее из внешнего мира; внешнии мир для нее как бы сужен. С другой стороны, та же собака неспособна, например, к угашению, т. е. торможению ориентировочного рефлекса на многократно повторяемый раздражитель, в то время как у нормальной собаки угашение происходит через 3-5 повторений. Роль больших полушарии головного мозга в отношении к подкорке сводится к тонкому и широкому анализу и фэнтези всех внешних и внутренних раздражений, так сказать, для нее и к постоянному корригированию косности подкорковых узлов. На фоне общей грубой деятельности, осуществляемой подкорковыми центрами, кора как бы вышивает узор более тонких движений, обеспечивающих наиболее полное соответствие с жизненной обстановкой животного. В свою очередь подкорка оказывает положительное явление на кору больших полушарий, выступая в качестве источника их силы. Самые обыденные факты говорят в пользу такого влияния подкорки на кору. Если вы берете животное голодное, допустим, сутки не кормленное, вы получите большой величины условные пищевые рефлексы, и наоборот, животное сытое даст вам величину рефлексов, значительно сниженную по сравнению с первым случаем. Более детальный анализ этого соотношения деятельностей подкорки и коры больших полушарии, проведенный в наших последних опытах доктором B. В. Рикманом, обнаружил ряд важных подробностей. Я уже указывал вам на правило зависимости величины эффекта от силы раздражения, установленное нами при условии нормальной суточной пищевой порции. Но стоит вам повысить пищевую возбудимость собаки, ограничив суточную порцию или оттянув время кормления животного, как это правило нарушается: сильные и слабые раздражители или сравниваются в их эффекте, или, что бывает чаще, - слабые дают больший эффект по сравнению с сильными. Вы получаете уравнительную, или парадоксальную фазу. Если же вы возьмете обратный случай - понизить пищевую возбудимость, накормив животное перед опытом, -- вы снова получите уравнение эффекта сильных раздражителей с эффектом слабых. Однако между первым и вторым случаем будет существенная разница: в то время как в первом случае уравнительная фаза будет устанавливаться на высоких цифрах, во втором -- это уравнение установится на низких цифрах. В последнем случае дело может дойти до того, что собака при сильных раздражителях еды не берет, а ест только при слабых. Как вы видите, и в первом и во втором случае захватываются сильные раздражители: при голодном и сытом состояниях они опускаются ниже своих обычных цифр. Объяснение этого факта заключается в том, что при повышении пищевой возбудимости резко возбужденная подкорка сильно заряжает кору, повышает лабильность клеток и сильные раздражители становятся при этих условиях сверхмаксимальными, вызывая на себя торможение. Flаоборот, при пониженной пищевой возбудимости импульсы со стороны подкорки падают, лабильность клеток коры понижается -- и резче всего в тех из них, которые раньше больше работали, а такими, естественно, являются те клетки, к которым адресовались сильные раздражители.

Голько что описанное мною влияние подкорки на кору особенно отчетливо выступает при применении одних слабых раздражителей. Тогда выступает строгое правило: эффект слабых раздражителей идет параллельно с повышением и понижением пищевой возбудимости, т. е. повышается с повышением этой возбудимости и падает с понижением ее.

Этот факт влияния подкорки на кору получил подтверждение и в других наших опытах. Собакам с изношенными, утомленными клетками больших полушарий, у которых рефлексы делались очень слабыми или совершенно исчезали, производилась перевязка семенного протока и пересадка семенной железы от другого животного, т. е., как надо думать, происходило усиленное поступление в кровь половых гормонов. Операция оказывала благоприятное действие: все рефлексы возвращались, нервные клетки сказывались сильными, способными к решению трудных задач. Действие это, однако, кратковременно: через 2 3 месяца животное возвращается к прежнему состоянию (опыт доктора Д. Д. И. Соловейчика). Производящиеся сейчас обратные опыты (доктора М. К. Петровой) с удалением половых желез у собак с нормальной высшей нервной деятельностью ведут, как и следовало ожидать, к резкому нарушению нормальной деятельности больших полушарий: получается подобное истерии или напоминающее первые стадии dementia prдесох состояние.

Подытоживая сказанное мною о соотношении деятельности коры и подкорки, можно сказать, что подкорка является источником энергии для всей высшей нервной деятельности, а кора играет роль регулятора по отношению к этой слепой силе, тонко направляя и сдерживая ее. Тормозящее влияние коры, установленное в физиологии еще со времени Сеченова, особенно наглядно выступает в одном нашем эксперименте, имеющем, как мне представляется, немаловажное значение для клиники. Одним из моих сотрудников мне был показан случае обычного военного невроза. Пациент, бывший военный командир, как только засыпал или приходил в сонное состояние, сейчас же начинал кричать, махать руками и ногами, отдавал приказы, командовал - словом, переживал все сцены войны. В остальном больной никаких отклонений от нормы не представлял. Подобный случай, как нам представляется, нам удалось воспроизвести на собаке. У экспериментальной собаки доктором Г. П. Конради с определенной целью было выработано на разные тоны одного и того же инструмента несколько разных условных рефлексов, связанных с разными безусловными рефлексами. Один тон был связан с вливанием кислоты, другой вызывал пищевую реакцию, третий был связан с действием электрического тока на лапу. При этом ток для раздражения лапы был взят такой большой силы и вызывал такую резкую оборонительную реакцию, что собака все рвала на станке, поднимала отчаянный лай, один раз даже сорвалась со станка. Чрезвычайная интенсивность оборонительного рефлекса сказалась еще и в том, что кислотный и пищевой рефлексы также осложнялись оборонительной реакцией. Затем по ходу дальнейшей работы применение кислотного и оборонительного рефлексов было оставлено, исследование, производимое доктором B. B. Рикманом, продолжалось только с пищевым рефлексом. Осложнение пищевого рефлекса оборонительной реакции постепенно сходило на нет, совершенно исчезнув к концу второго месяца работы. Еще несколько позже начал обнаруживаться следующий факт. Как только собака приходила в гипнотическое состояние, - а верным показателем его служили уравнительные, или парадоксальные фазы, -- у нее тотчас после еды обнаруживалась сильная оборонительная реакция. Стоило нам гипнотическое состояние устранить - и оборонительная реакция исчезала. Как видите, аналогия с клиническим случаем полная: и тут и там в прошлом сильные переживания, и тут и там необходимым условием обнаружения следов этих сильных переживании является гипнотическое состояние. Очевидное объяснение этого факта заключается в том, что в подкорковых центрах сохраняются следы прошлых, необычно сильных раздражении, и эти следы выступают наружу, как только наступает ослабление тормозящего действия коры больших полушарий на подкорковые центры, даже больше того когда может наступить положительная индукция с коры на подкорку.

Теперь, когда вы ознакомились в общих чертах с деятельностью коры и взаимоотношением ее подкорковыми центрами, вам будет понятнее тот взгляд на шизофрению в известной фазе как проявление заторможенности коры больших полушарии, который я вам изложил. Мое внимание при ознакомлении c больными, между прочим, было привлечено симптомом, не имеющим, к сожалению, в клинике специального названия. Этот симптом заключается в том, что больной не отвечает на задаваемые ему вопросы и не входит, таким образом, с вами в контакт, но иногда, когда вы эти вопросы повторите тихо и в спокоиной обстановке, вы можете получать соответственные ответы. Несомненно, этот симптом представляет собою полный аналог парадоксальной фазе гипнотического состояние, когда животное реагирует на слабые раздражители и не отвечает на сильные. Такие симптомы, как эхолалия, эхопраксия, стереотипня, прекрасно понимаются, с нашей точки зрения, как различные степени гипноза, сосредоточивающегося то в одном, то в другом пункте коры больших полушарий. Таким образом собирается достаточное количество оснований рассматривать некоторые симптомы шизофрении как проявление заторможенного состояния коры, как бы предохраняющего нервные клетки до поры до времени от дальнейшего истощения. Симптом ранее не свойственной пациенту шаловливости при гебефрении также может быть объяснен высвобождением ближайших подкорковых центров от тормозящего влияния коры.

Я обращал ваше внимание на большое разнообразие гипнотических явлений у наших экспериментальных животных, на диссоциацию в деятельности больших полушарий, когда одни пункты коры оказываются заторможенными, другие возбуждены, причем вся картина носит резко меняющийся характер. Легко можно себе представить, как чрезвычайно велико это разнообразие, эта диссоциация в работе больших полушарий у человека. Понадобится очень, очень много усилий ума, чтобы разобраться вполне в этой сложности, и нас удовлетворяет не столько то, что каждый добываемый нами в этом направлении на экспериментальном животном факт можно с правом перенести на человека, а то, что этот факт в связи с накопляющимися другими фактами, как схема, откроет вернейший путь к плодотворному исследованию и полному познанию работы больших полушарий человека.

В заключение несколько слов об отношении современной, как я ее вам изложил, физиологии головного мозга к современной психологии.

То, что наше исследование высшей нервной деятельности идет по правильному пути, - в этом меня убеждают и современные споры среди психологов. Мне пришлось быть в этом году в Америке на Психологическом съезде и говорить там с представителями разных психологических направлений. Современная психология разделилась на два резко враждующих лагеря: старой ассоциативной психологии противостоит современная Gestaltpsychologie. Если определить эти две точки зрения в самых общих и грубых чертах, то, по мнению сторонников ассоциативной психологии, функция больших полушарий сводится к соединению отдельных элементов, ранее друг от друга отделенных, и, следовательно, главной своей задачей это направление ставит анализ устанавливающихся связей; по мнению же представителей Gestaltpsychologie, деятельность больших полушарий не допускает дробления, всегда выступая как нечто целое, и их задача направлена на описание и истолкование таких структур поведения животного и человека. Физиология больших полушарии на данном этапе своего развития дает возможность соединить оба эти представления, основываясь на строгом фактическом материале. Для нас совершенно ясно, что кора больших полушарий представляет собой сложнейшую функциональную мозаику из отдельных элементов, каждый из которых имеет определенное физиологическое действие: положительное или тормозное. С другои стороны, также несомненно, что все эти элементы объединены в каждый данный момент в систему, где каждый из элементов находится во взаимодействии со всеми остальными. Вот простойший факт из наших экспериментов. Вы образуете ряд условных рефлексов из различных условных раздражителей, применяя их в определенном порядке и с одинаковыми промежутками, и получаете на них определенные эффекты. Стоит вам переменить порядок раздражителей или изменить промежутки между ними - и вы можете получить уже другие эффекты. До какой степени образование системы играет существенную роль в работе больших полушарий, видно из того, что среди наших собак нередки случаи исчезания всех наших условных рефлексов при таком изменении раз установленной системы. Как в руках химика анализ и синтез служат мощными средствами для изучения структуры неизвестного химического соединения и объяснения всех его свойств, так и для физиолога анализирование и синтезерование нервных процессов откроют вернейший путь к пониманию сложной функциональной структуры больших полушарий.

Таким образом, с точки зрения физиолога, кора больших полушарий одновременно и постоянно осуществляет как аналитическую, так и синтетическую деятельность, и всякое противопоставление этих деятельностей, предпочтительное изучение одной из них не даст верного успеха и полного представления о работе больших полушарий.