По пути развития жизни

Кембрийские моря

Многообразная жизнь, существовавшая в протерозойских морях, скрыта от нас за давностью прошедших времен. Однако и того немногого, что известно, достаточно, чтобы убедиться в том, что уже тогда жизнь была значительно развита и что развитие беспозвоночных в основном было уже закончено. Благодаря большому количеству сохранившихся органических остатков, можно с достатотчной ясностью представить картину жизни в палеозойских-кембрийских морях. Разнообразие фауны кембрия возможно связано с большими горообразовательными процессами, происходившими в конце протерозоя. В результате этих процессов, по всей вероятности, создались новые условия жизни, в некоторых отношениях более благоприятные, чем те, которые имели место после протерозойского похолодания. Мир организмов изменялся в соответствии с новыми условиями жизни, а так как эти условия были благоприятными, изменение и развитие организмов происходило быстро и во всех направлениях. Поэтому даже в самых древних кембрийских морях были уже представлены все главные виды животных, за исключением позвоночных. К наиболее известным местонахождениям кембрийской фауны принадлежит Филд в Британской Колумбии, где в 1910 году Ч. Уолкотом были найдены тонкозернистые глинистые сланцы среднего кембрия. Ч. Уолкот нашел здесь 70 родов и 130 видов полностью сохранившихся окаменелых животных. Это открытие привлекло всеобщее внимание главным образом потому, что здесь были найдены хорошо сохранившиеся отпечатки нежных слоевищ водорослей, тел медуз и червей (на этих отпечатках удается различить даже пищеварительный канал - OTTOIA), отпечатки листоногих рачков с сяжками и жабрами (WAPTIA) и т. д.; многие из этих окаменелостей сохранились настолько хорошо, что напоминают искусно сделанные препараты. Здесь были также найдены остатки таких животных, которые почти без изменения сохранились до наших дней; так, например, AYSHAIA является предшественником современного PERIPATUS, a AMISKWIA - предком современной SAGITTA. В других странах - Германии, Англии, Франции, Чехословакии и СССР - также были найдены хорошо сохранившиеся остатки кембрийской фауны.

Характерными представителями животного мира кембрийских морей были трилобиты, на первый взгляд похожие на ракообразных, к которым они и причислялись до последнего времени. Однако вследствие того, что трилобиты отличаются от ракообразных тем, что они имеют одну пару антенн и резко обособленный головной отдел, они относятся в настоящее время к особой группе TRILOBITOMORPHA, которая близка к группе хелицеровых (CHELICERATA) и составляет особый подкласс членистоногих паукообразных, носящий название ARACHNOMORPHA.

Трилобиты не только плавали; они обычно ползали по дну моря или рылись в иле в поисках мелких животных или их остатков. На этом основании трилобитов называют "метельщиками морского дна". Нам известно много родов и видов этих животных: OLENELLUS, PARADOXIDES, ELLIPSO-CEPHALUS, OLENUS, DIKELOCEPHALUS И др. Трилобиты ОТНОСЯТСЯ также К тем немногим вымершим животным, которые развивались из яйца. Это так называемое онтогенетическое развитие, известное для целого ряда трилобитов. Впервые оно было описано французским геологом И. Баррандом для вида SAO HIRSUTA из среднего кембрия Чехии.

Другой группой животных, характерной для кембрийских морей, были плеченогие. Тело пле-ченогого животного помещалось в двухстворчатой раковине, состоявшей из створок неодинаковой величины - брюшной и спинной. Для плеченогих характерно наличие двух "рук", которыми они подгоняют пищу ко рту и при помощи которых они дышат. Благодаря неравно-створчатости и прохождению плоскости симметрии через вершину и центр створок, раковины плечоногих можно легко отличить от раковин двухстворчатых моллюсков. Створки кембрийских плеченогих состояли из рогового вещества и фосфорнокислого кальция; они не имели замка. Раковины этих примитивных плеченогих очень напоминают раковины современных представителей родов DISCINA, LINGULA. В морях кембрия жили особенно характерные для того периода рода OBOLUS, LINGULELLA, JAMESELLA, а также и другие животные. Это были разнообразные губки, главным образом с кремниевым скелетом; в отличие от современных кремниевых губок, живущих в холодных морских глубинах, кембрийские губки жили в мелких прибрежных водах, прогретых лучами солнца. В илистом морском грунте обитали различные черви. Скалистое дно моря населяли так называемые археоциаты - своеобразные организмы, обитавшие только в морях кембрия и имевшие сходство как с известковыми губками, так и с кишечнополостными (кораллами). Археоциаты имели кубковидные известковые скелеты. Мощные толщи археоциатовых известняков обнаружены в Северной Америке, Сибири и Австралии.

Пластинчатожаберные и брюхоногие моллюски в кембрийский период только начали свое развитие. Древнейшим представителем хищных головоногих моллюсков была маленькая проблематическая VOLBORTHELLA. Довольно широко были распространены представители рода гио-литов (HYOLITHUS), трехгранные раковины которых часто густо усеивают поверхность слоев кембрийских глинистых сланцев.

Прежде гиолитов причисляли к крылоногим моллюскам (PTEROPODA), в настоящее время их склонны рассматривать как самостоятельную группу моллюсков. Из иглокожих видное место занимала вымершая группа морских пузырей (CYSTOIDEA), для них было характерно наличие мешковидной или шарообразной чашечки, состоявшей из множества неподвижных пластинок; часто они имели короткий стебель; на теле гиолитов имелись небольшие отростки, служившие для приближения пищи ко рту.

Жизнь в ордовикских морях была еще более разнообразной, чем в морях кембрия. Некоторые группы беспозвоночных в этот период достигли расцвета, другие группы только начали развиваться. В общем эволюция органического мира в это время настолько продвинулась, что в более позднем ордовике появились позвоночные животные. Представители иглокожих - морские пузыри (MITROCYSTELLA, DENDROCYSTITES, ARISTOCYSTITES, ECHINOSPHMERITES И другие) ДОСТИГЛИ в ЭТО время вершины своего развития. Впервые в большом количестве появились представители другого класса иглокожих - морские лилии (CRINOIDEA), происшедшие, вероятно, от более древних морских пузырей. Если в кембрии морские лилии не были широко распространены и не было таких красивых форм, как в морях более позднего периода, в ордовикских морях они были одним из лучших украшений. Лилия была покрыта пластинками, образовывавшими правильные венчики, ко дну она прикреплялась при помощи длинного подвижного стебля, состоявшего из большого количества кольцеобразных члеников. Вокруг ротового отверстия находился венец из подвижных, иногда разветвленных щупальцев. Морские лилии часто образовывали красивые подводные заросли. Над чашевидными морскими лилиями, которые напоминали бутоны или цветы, колыхавшиеся на длинных стеблях, проплывали стаи прозрачных колоколообразных пли шляповидиых медуз с лентообразными щупальцами. В период ордовика образовались новые семейства, роды и виды плеченогих, причем в начале этого периода уже преобладали формы С известковыми раковинами п с замком (CLITAMBONITES, PORAMBONITES, ORTHIS и другие).

Брюхоногие и пластинчатожаберные моллюски были представлены значительным количеством родов и видов. В морях ордовика произошло также первое значительное развитие четырехжаберных головоногих моллюсков, характерной особенностью которых является наличие многокамерной раковины; все это примитивные представители наутилоидей (NAUTILOIDEA), древнейшие формы которых существовали уже в кембрийских морях (VOLBORTHELLA) и последний вымирающий род которых - кораблик (NAUTILUS) - живет еще сейчас в глубинах Индийского океана. Раковины ордовикских наутилоидей, в отличие от рогообразных раковин современных видов наутилоса, были прямыми или коническими; в последней, жилой, камере раковины помещалось само животное, остальные камеры, отделенные одна от другой перегородками, были наполнены воздухом или газом, благодаря чему вся раковина представляла гидростатический аппарат. В каждой перегородке было отверстие с дудкообразно отогнутыми краями. Через эти отверстия проходил начинавшийся в начальной камере тяжевпдный отросток тела животного, так называемый сифон. Назначение сифона пока точно не установлено; по-видимому, он служил для прочного соединения животного с раковиной и позволял управлять ею. Эти головоногие моллюски (ENDOCERAS, ORTHOCERAS и др.) были хищниками, разбойничавшими в ордовикских морях. Большого развития достигли в ордовикских морях и трилобиты, имевшие различную величину и различную форму тела (ASAPHUS, ILLENUS, CYCLOPYGE с гипертрофированными глазами, CRYPTOLITHUS С широкой подковообразной каймой по краю головного щита, DALMANITINA, SELENOPELTIS с крупными шипами на головном щите и туловищных сегментах).

В ордовикских морях появилась и совершенно новая группа животных-граптолиты. Они вели в основном планктонный образ жизни и, быстро эволюционируя, достигли широкого распространения. Граптолиты образовывали кустообразные или лентовидные колонии; одна группа граптолитов (DENDROIDEA) прикреплялась к плавающим водорослям (реже к морскому дну), другая (GRAPTOLOIDEA) -плавала на поверхности моря при помощи особых плавательных пузырей или же прикреплялась при помощи длинного стебля к водорослям. Каждая особь этих мелких животных помещалась в трубчатой ячейке из эластичного хитина. Граптолиты размножались почкованием, создавая таким образом колонии. Прежде граптолитов относили к кишечнополостным, в настоящее время, на основании исследований польского палеонтолога Р. Козловского, их относят к крыложаберным (PTEROBRANCHIA), которые вместе с кишечнодышащими (ENTEROPNEUSTA) образуют высоко организованную группу беспозвоночных, так называемых гемихордовых. К концу палеозоя граптолиты полностью вымерли, но в современной фауне имеются животные, являющиеся их отдаленными родственниками. К ним относится, например, RHABDOPLEURA NORMANNI, живущая в Северном море. Колонии более древних граптолитов были кустовидные. В процессе эволюции граптолитов количество ветвей постепенно сократилось до двух. Эти ветви расходились в стороны и образовывали как бы вилку; в более позднее время эти ветви стали загибаться кверху параллельно стеблю, пока он не оказался между ними. Таким образом возникли так называемые двухрядные типы граптолитов. В дальнейшем (в силуре) один ряд ячеек исчез, и возникли однорядные граптолиты. На этой стадии развития граптолоидные граптолиты вымерли. Кустовидные и фунтикообразные формы дендроидных граптолитов просуществовали до карбона. Из ордовикских граптолитов наиболее важными являются: DICHOGRAPTUS - С восемью ветвями, TETRAGRAPTUS - С четырьмя ветвями, DIDYMOGRAPTUS - С двумя ветвями в виде вилки, DICELLOGRAPTUS - с двумя загнутыми вверх ветвями, PHYLLOGRAPTUS - с четырьмя взаимно прорастающими ветвями, двухрядный DIPLOGRPAPTUS и другие.

Новой группой в ордовикских морях были также мшанки (BRYOZOA), удивительно многообразные формы которых до настоящего времени населяют моря. Некоторые виды мшанок образовывали тонкие сетчатные кусты с правильными ячейками, которые старые чешские плитоломы метко называли "кружевами".

Важным событием в ордовикских морях было также появление кораллов (ANTHOZOA), относящихся к трем различным группам. Первую из них составляли четырехлучевые кораллы TETRACORALLA), характерные также и для всех последующих морей палеозоя; эти кораллы играли такую же роль, как происшедшие от них позднее шестилучевые кораллы (HEXACORALLA). В начале мезозоя шестилучевые кораллы вытеснили четырехлучевые кораллы из морей, где они существуют и в настоящее время. Эти кораллы отличаются главным образом тем, что у четырех-лучевых кораллов число перегородок и щупальцев кратно четырем, а у шестилучевых - кратно шести. Кораллы существовали по отдельности или образовывали колонии. Кораллы, относящиеся ко второй группе, так называемые табуляты (TABULATA), образовывали колонии самой разнообразной формы, причем каждый полип имел твердый известковый скелет, разделенный многочисленными поперечными перегородками - днищами (TABULA). Последнюю группу кораллов ордовикских морей составляли так называемые гелиолитиды, которые также образовывали колонии разнообразной формы, достигавшие иногда нескольких метров. Эти кораллы образовывали на морском дне густые заросли (биогермы), напоминавшие коралловые рифы.

Особенно знаменательным в эволюционном отношении для ордовикских морей было то, что в них в конце периода появились первые бесчелюстные позвоночные. О них будет подробно рассказано в следующих главах.