Происхождение видов путем естественного отбора

Каким образом борьба за существование, бегло рассмотренная в предшествующей главе, влияет на изменчивость? Может ли начало отбора, столь могущественное в руках человека, быть применено к природе? Я полагаю, мы убедимся, что может, и в очень действительной форме. Вспомним бесчисленные легкие уклонения и индивидуальные различия, возникающие у наших домашних пород и в меньшей степени – у организмов, живущих в естественных условиях, а равно и могущество наследственной передачи. В домашнем состоянии вся организация становится в некоторой степени пластической. Но эта изменчивость, почти постоянно присущая нашим домашним породам, как справедливо замечают Гукер и Аса Грей, не создана непосредственно человеком; он равно бессилен как вызвать новую разновидность, так и препятствовать ее возникновению; он может только сохранять и накоплять изменения, которые проявляются сами собой. Без умысла ставит он организмы в новые и меняющиеся условия жизни, и возникает изменчивость; но сходные изменения условий могут проявляться и действительно проявляются и в природе. Не следует также упускать из виду, как бесконечно сложны и как тесно связаны взаимные отношения организмов между собой и с окружающими физическими условиями, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия в строении, которые могут оказаться полезными любому существу при постоянно меняющихся условиях жизни. Можно ли, ввиду появления многочисленных изменений, полезных для человека, считать невероятным, чтобы другие изменения, полезные в каком-нибудь смысле для существ в их сложной и великой жизненной битве, появлялись в длинном ряде поколений? Но если такие изменения появляются, то можем ли мы (помня, что родится гораздо более особей, чем может выжить) сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым маловажным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на сохранение и размножение своего рода. С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякое изменение, сколько-нибудь вредное, будет неукоснительно подвергаться истреблению. Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором или переживанием наиболее приспособленных. Изменения неполезные и невредные не будут подчиняться действию отбора, а представят непостоянный, колеблющийся элемент, быть может наблюдаемый нами в некоторых полиморфных видах, или же будут в конце концов закреплены благодаря природе организма и свойствам окружающих условий.

Некоторые писатели или превратно поняли выражение «естественный отбор», или прямо возражали против него. Иные даже вообразили, что естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как под ним подразумевается только сохранение таких изменений, которые возникают и оказываются полезными существам при данных жизненных условиях. Никто не возражает, когда речь идет о могущественном воздействии отбора, применяемого человеком, но и в этом случае индивидуальные различия, отбираемые человеком с той или другой целью, должны прежде всего обязательно проявиться. Другие возражали, что слово «отбор» предполагает сознательный выбор со стороны животных, испытывающих изменение; доходили даже до того, что отрицали применимость отбора к растениям, так как они лишены воли! Примененное в буквальном смысле выражение «естественный отбор», конечно, было бы неверно; но кто же когда-нибудь возражал против употребления химиками выражения «избирательное сродство»? И тем не менее нельзя же, строго говоря, допустить, что кислота выбирает основание, с которым предпочтительно соединяется. Говорилось также, будто я ссылаюсь на естественный отбор как на какое-то деятельное начало или божество; но кто же когда-нибудь укорял писателей за выражения вроде «всемирное тяготение управляет движением планет»? Всякий знает, что́ подразумевается под такими метафорическими выражениями, и они почти неизбежны, ради краткости речи. Точно так же трудно обойтись без олицетворения слова «природа»; но под словом «природа» я только разумею совокупное действие и продукт многочисленных естественных законов, а под словом «законы» – доказанную последовательность явлений. При ближайшем знакомстве с предметом такие поверхностные возражения будут забыты.

Мы всего лучше выясним себе вероятное направление естественного отбора, если возьмем случай, когда в стране незначительно изменяется какое-нибудь физическое условие, например климат. Относительная численность ее обитателей немедленно подвергается изменению, а некоторые виды, по всей вероятности, окончательно вымрут. На основании того, что нам известно о тесной и сложной взаимной зависимости обитателей одной страны, мы вправе заключить, что всякое изменение относительной численности одних обитателей глубоко повлияет на других независимо от изменения самого климата. Если границы страны открыты, то новые формы, несомненно, проникнут в нее извне, а это также серьезно повлияет на отношения между прежними обитателями. Вспомним, как могущественно оказывалось влияние одного только ввезенного в страну дерева или млекопитающего. Но в случае острова или страны, отчасти огражденных преградами и, следовательно, недоступных для вторжения новых и лучше приспособленных форм, в экономии природы оказались бы свободные места, которые всего лучше заполнились бы, если бы некоторые из туземных обитателей в каком-нибудь направлении изменились, так как, будь страна открыта для иммиграции, эти места были бы заняты новыми пришельцами. В таких случаях ничтожные изменения, полезные для особей каких-нибудь видов, в смысле лучшего приспособления их к изменившимся условиям страны, клонились бы к сохранению и естественный отбор имел бы полный простор для своего улучшающего действия.

Мы имеем полное основание думать, как было показано в первой главе, что изменения в жизненных условиях сообщают толчок усиленной изменчивости; в приведенных примерах условия изменились, и это, очевидно, должно было благоприятствовать отбору, увеличивая шансы появления полезных изменений. В отсутствие их естественный отбор бессилен что-либо сделать. Не следует забывать, что под словом «изменения» разумеются исключительно индивидуальные различия. Как человек достиг значительных результатов со своими домашними животными и культурными растениями, накопляя в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, так же мог достигнуть этого и естественный отбор, но много легче, так как действовал в течение несравненно более продолжительных периодов времени. И я не думаю, чтобы потребовалось очень значительное изменение физических условий, как, например, климата, или очень строгая изоляция для ограждения от иммиграции, для того чтобы открылись новые, незанятые места, которые естественный отбор заполнил бы, усовершенствовав некоторых из подвергшихся изменению обитателей. Потому что, принимая во внимание, что все обитатели страны борются с тонко уравновешенными силами, ничтожные изменения в строении или привычках одного вида доставили бы ему преимущество над другими; а дальнейшие изменения такого же свойства еще более увеличили бы его преимущества, и это продолжалось бы до тех пор, пока этот вид оставался бы в тех же жизненных условиях и пользовался бы сходными средствами существования и защиты. Нельзя назвать ни одной страны, туземные обитатели которой в таком совершенстве были бы приспособлены одни к другим и к физическим условиям своей жизни, чтобы ни одно существо не могло быть еще более усовершенствовано, еще лучше приспособлено; потому что во всех странах туземцы бывали побеждаемы натурализованными организмами настолько, что допускали пришельцев стать твердой ногой на своей земле. Из того, что чужеземцы в любой стране побеждали кого-нибудь из туземцев, мы вполне можем заключить, что и туземцы с пользой для себя могли бы измениться настолько, чтобы дать отпор этим пришельцам.

Если человек может достигать и действительно достигал великих результатов путем применения систематического или бессознательного отбора, то чего же не в состоянии осуществить естественный отбор! Человек может влиять только на наружные и видимые признаки. Природа – если мне будет дозволено олицетворять естественное охранение организмов или выживание наиболее приспособленных – заботится о внешности лишь настолько, насколько эта внешность полезна какому-нибудь существу. Она может влиять на всякий внутренний орган, на каждый оттенок общего телосложения, на весь жизненный механизм.

Человек отбирает ради своей пользы, природа – только ради пользы охраняемого организма. Каждая особенность строения, подвергшаяся отбору, утилизируется вполне; это вытекает из самого факта отбора. Человек держит в той же стране уроженцев различных климатов; он редко упражняет избранные признаки соответствующим образом; он кормит и короткоклювого и длинноклювого голубя той же пищей; он не придумывает особых упражнений для четвероногих с длинной спиной или с высокими ногами; он подвергает короткошерстых и длинношерстых овец действию одного и того же климата. Он не допускает сильнейшего самца отбивать самку у слабейших. Он не подвергает всех неудовлетворительных животных неумолимому истреблению, а напротив, оберегает, насколько это в его власти, по возможности все свои произведения. Исходной формой ему часто служат формы полууродливые или по меньшей мере уклонения достаточно резкие, чтобы броситься ему в глаза или чтобы быть очевидно полезными. В природном состоянии малейшее различие в строении или общем складе может перетянуть тонко уравновешенную чашку весов, доставить преимущество в борьбе и в силу этого сохраниться. Как мимолетны желания и усилия человека! Как кратки его дни! А следовательно, и как жалки полученные им результаты в сравнении с теми, которые накопила природа в течение целых геологических периодов. Можем ли мы после этого удивляться, что произведения природы отличаются более верными признаками в сравнении с произведениями человека; что они неизмеримо лучше приспособлены к бесконечно сложным условиям жизни и ясно несут на себе печать более высокой отделки.

Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим. Мы не замечаем самого течения тех медленно совершающихся изменений, пока рука времени не отметит истекших веков, но и тогда перед нами предстает столь несовершенно раскрывающаяся картина геологического прошлого, что мы замечаем только несходство существующих форм жизни с когда-то существовавшими.

Для осуществления значительных изменений вида однажды образовавшаяся разновидность должна снова, быть может, по истечении значительного срока времени измениться или проявить индивидуальные уклонения в том же самом благоприятном направлении; или изменения, в свою очередь, должны сохраниться, и так далее, шаг за шагом. Наблюдая постоянное повторение сходных индивидуальных уклонений, мы едва ли имели бы право считать только что сказанное простым предположением, за верность которого нельзя поручиться. Но соответствует ли оно истине, об этом мы можем судить, только определив, насколько эта гипотеза согласуется с общими явлениями природы и объясняет их. С другой стороны, ходячее убеждение, что размеры возможной изменчивости имеют строго ограниченные пределы, точно так же только простое предположение.

Хотя естественный отбор может действовать только на пользу данного организма и только в силу этой пользы, тем не менее признаки и строения, которые мы склонны считать крайне несущественными, могут войти в круг его действия. Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, – зеленого цвета, а питающиеся корой – пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимой бела, а красный шотландский тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти окраски приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей. Тетерева, если бы их не истребляли в известную пору их жизни, размножились бы в несметном числе; известно, что они жестоко терпят от хищных птиц; с другой стороны, известно, что ястребы руководятся зрением, так что во многих местах континента предупреждают не держать белых голубей как наиболее истребляемых хищниками. Отсюда действие естественного отбора может проявиться как в приобретении соответственной окраски различными видами тетеревов, так и в поддержании постоянства этого признака, раз он приобретен. И не следует думать, чтобы случайное истребление животного, особым образом окрашенного, не представляло ничего существенного; вспомним, как важно уничтожить в стаде белых овец ягненка хотя бы с ничтожными черными пятнами. Мы видели, каким образом от окраски свиней, питающихся «красильным корнем» в Виргинии, зависит, выживут ли они или вымрут. Ботаники считают опушение на поверхности плодов или окраску их мякоти признаками крайне несущественными; и однако, опытный садовод Доунинг сообщает, что в Соединенных Штатах плоды с гладкой кожицей страдают от жука из рода Curculio гораздо более, чем опушенные плоды, синие сливы страдают от известной болезни более, чем желтые; наоборот, персики с желтой мякотью более подвергаются другой болезни, чем персики иной окраски. Если при всем содействии искусства эти ничтожные различия в свойствах сопровождаются таким значительным различием в результатах культур, несомненно, в естественном состоянии, где деревьям приходится бороться с другими деревьями и с полчищами врагов, такие различия, как гладкая или опушенная кожица, желтая или красная мякоть плода, весьма существенно повлияли бы на исход борьбы между разновидностями.

Останавливаясь на многих мелких различиях между видами, которые, насколько наше неведение позволяет нам судить, представляются несущественными, мы не должны забывать, что климат, пища и пр., несомненно, оказали некоторое непосредственное влияние. Также необходимо постоянно иметь в виду, что в силу закона соотношения развития, когда изменяется одна часть и изменения накопляются путем естественного отбора, возникают и другие изменения, нередко самого неожиданного свойства.

Если мы видим, что изменения, проявляющиеся у домашних пород в известном периоде жизни, стремятся проявиться у потомства в том же периоде, – сюда относятся формы, размеры и вкус семян различных огородных и полевых растений, свойства кокона и гусеницы различных сортов шелковичного червя, яйца наших кур и окраска пушка у их цыплят, рога у почти взрослых особей овец и рогатого скота, – то в природном состоянии естественный отбор будет действовать на организмы во всяком возрасте путем накопления выгодных для этого возраста изменений и путем их унаследования в соответствующем возрасте. Если для растения выгодно широко рассевать свои семена при содействии ветра, то я не вижу, почему осуществление этого путем естественного отбора труднее, чем достижение хлопководом путем селекции удлинения и усовершенствования волосков на семенах хлопчатника. Естественный отбор может изменить и приспособить личинку насекомого к многочисленным условиям, совершенно отличным от тех, которые касаются взрослого насекомого, а эти изменения в силу закона соотношения могут воздействовать и на взрослую форму. Таким же путем и обратно: изменения, вызванные во взрослых насекомых, могут отразиться и на строении личинок, но, во всяком случае, естественный отбор обеспечит их безвредность, потому что в противном случае обладающий ими вид подвергнется вымиранию.

Естественный отбор изменяет строение детенышей по отношению к родителям, родителей – по отношению к детенышам. У животных, ведущих социальную жизнь, он приспособит строение каждой особи к потребностям всей общины, если только община вынесет пользу из этого, подвергшегося отбору изменения особи. Чего не может естественный отбор – это изменить строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду, и хотя свидетельства, говорящие будто бы в пользу такого факта, встречаются в естественно-исторических сочинениях, но я не мог найти ни одного случая, который выдерживал бы критику. Строение, которое служит организму только раз в жизни, если только оно представляет очень существенное значение, может быть усовершенствовано отбором до любой степени; таковы, например, большие челюсти, употребляемые насекомыми исключительно только для вскрытия кокона, или кончик клюва, употребляемый невылупившимися еще птенцами для проламывания яичной скорлупы. Доказано, что большинство лучших короткоклювых турманов погибает в яйце, не будучи в состоянии разбить его, так что многие голубеводы помогают им вылупиться. Если бы в природе оказалось нужным в интересах самого голубя снабдить его во взрослом состоянии очень коротким клювом, то процесс изменения совершился бы крайне медленно и рядом с ним шел бы процесс отбора птенцов, имеющих в яйце самые могучие и твердые клювы, так как все со слабыми клювами неизбежно погибали бы, или, наоборот, отбирались бы самые тонкие, легко пробиваемые скорлупы, так как известно, что толщина скорлупы колеблется наравне с другими чертами строения.

Быть может, здесь уместно заметить, что все существа в значительной мере подвергаются и чисто случайному истреблению, которое мало или вовсе не влияет на ход естественного отбора. Так, например, громадное число яиц или семян ежегодно пожирается, и они могли бы быть изменены естественным отбором только в смысле их охраны от врагов. Между тем многие из этих яиц или семян, если бы они не были истреблены, может быть, произвели бы особей, лучше приспособленных к остальным условиям жизни, чем те, которые случайно уцелели. Точно так же громадное число взрослых растений и животных, независимо от того, приспособлены ли они наилучшим образом к условиям своего существования или нет, ежегодно погибает от случайных причин; и действие этих причин нимало не было бы ослаблено какими бы то ни было изменениями строения или общего склада, которые в других отношениях оказались бы благоприятными. Но пусть истребление взрослых будет как угодно жестоко, лишь бы число организмов, могущих существовать в данной области, не было окончательно подавлено действием этих причин, или пусть уничтожение яиц и семян будет так велико, что только сотая или тысячная их часть разовьется, – и тем не менее из числа тех, которые выживут, наиболее приспособленные особи, предполагая, что существуют уклонения в благоприятном направлении, будут стремиться к размножению в большем числе, чем особи, менее приспособленные. Но когда численность будет вполне подавлена указанными только что причинами, что, конечно, случалось нередко, тогда естественный отбор окажется бессильным оказать свое действие в известных благоприятных направлениях, но это не может быть предъявлено в качестве возражения против его действительности в другое время или в ином направлении, так как мы не имеем никакого повода предполагать, чтобы когда-либо большое число видов подвергалось изменениям и усовершенствованиям в одно и то же время и в том же месте.

Половой отбор

Так как у домашних пород часто проявляются особенности, присущие одному только полу и передающиеся по наследству, то, без сомнения, то же должно встречаться и в природе. Таким образом, дана возможность изменения обоих полов путем естественного отбора в связи с различием в образе жизни, что иногда и случается, или изменения одного пола по отношению к другому, что представляет обыкновенный случай. Это вынуждает меня сказать несколько слов о том, что я назвал половым отбором. Эта форма отбора определяется не борьбой за существование по отношению к другим существам или к внешним условиям, но борьбой между особями одного пола, преимущественно самцами, за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть неуспешного борца, а ограничение или полное отсутствие у него потомства. Половой отбор, таким образом, не так суров, как естественный отбор. Обыкновенно более сильные самцы, наиболее приспособленные к занимаемым ими в природе местам, оставят более многочисленное потомство. Но во многих случаях победа зависит не столько от общей мощи, сколько от присутствия специальных орудий борьбы, исключительно свойственных самцам. Безрогий олень или петух без шпор имели бы плохие шансы оставить по себе многочисленное потомство. Половой отбор, всегда доставляя победителю возможность продолжать свою породу, может, конечно, развить неукротимую храбрость, длину шпоры и силу бьющего по ней крыла почти так же, как достигает этого грубый любитель петушиных боев, тщательно отбирая своих лучших петухов. На какой низшей ступени органической лестницы прекращается действие этого закона, в силу которого самцы сражаются за самок, я не знаю; самцы аллигаторов, по имеющимся описаниям, дерутся за обладание своими самками и при этом ревут и крутятся как индейцы в своей военной пляске; самцов лососей видали дерущимися по целым дням: самцы жуков-рогачей иногда несут следы ран от чудовищных челюстей других самцов; по свидетельству Фабра, этого неподражаемого наблюдателя, самцы некоторых сетчатокрылых насекомых дерутся за одну какую-нибудь самку, сидящую тут же около, как бы в качестве постороннего зрителя, и затем удаляющуюся с победителем. Войны, по-видимому, наиболее жестоки между самцами многобрачных животных, они же чаще всего вооружены особыми орудиями борьбы. Самцы плотоядных животных уже и без того хорошо вооружены, хотя они, как и другие животные, могут приобретать путем полового отбора еще особые средства защиты, каковы, например, грива у льва и крючковатая челюсть у самцов лососей; ведь щит может так же обеспечить победу, как и меч или копье.

У птиц это состязание часто представляет более мирный характер. Все исследователи, останавливавшие свое внимание на этом предмете, согласны в том, что во многих видах существует упорное соперничество между самцами, основанное на привлечении самок своим пением. У гвианского горного дрозда, райской птицы и у некоторых других птиц самцы и самки слетаются в одно место, причем самцы тщательно распускают напоказ свои ярко окрашенные перья и проделывают странные телодвижения перед самками, которые остаются зрительницами, пока не выберут себе самого привлекательного самца. Те, кому случалось тщательно наблюдать за нравами птиц в неволе, очень хорошо знают, что они нередко обнаруживают индивидуальные симпатии и антипатии; так, сэр Р. Гирон сообщает об одном пятнистом павлине, представлявшемся особенно привлекательным для всех живших в том же птичнике пав. Я не могу вдаваться здесь в необходимые подробности, но мне кажется, что если человек может в короткое время изменять каких-нибудь бантамок соответственно своему идеалу красоты, то я не вижу причины, почему бы и самки птиц, выбирая в течение тысяч поколений самых мелодичных и красивых самцов, не могли бы также достигнуть очевидных результатов в смысле своего идеала красоты. Некоторые хорошо известные законы, касающиеся оперения взрослых самцов и самок в сравнении с оперением птенцов, могут быть отчасти объяснены воздействием полового отбора на изменения, проявляющиеся в известном возрасте и передающиеся или одним самцам, или обоим полам в соответствующие возрасты, но здесь недостало бы места для развития этого предмета.

Так, например, мне кажется, что в тех случаях, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом укладе жизни отличаются по строению, цвету или особым украшениям, эти различия главным образом были вызваны половым отбором, т. е. в ряде поколений отдельные самцы обладали некоторыми легкими преимуществами перед остальными в способе ли вооружения, средствах ли защиты или в особых прелестях и передали их исключительно только своим потомкам мужского пола. Однако я не согласен приписать одному действию этой причины все без исключения половые различия; мы видим, что у наших домашних животных возникали особенности, передающиеся исключительно только особям мужского пола, которые, по-видимому, не усиливались искусственным отбором. Пучок волос на груди дикого индейского петуха не может приносить никакой пользы, едва ли может он служить и украшением в глазах индюшек; появись он у домашней птицы, его сочли бы за уродливость.

Ян Гриффье. Птичий двор

Примеры действия естественного отбора, или Переживание наиболее приспособленных

Для того чтобы выяснить образ действия естественного отбора, как я его понимаю, я попрошу разрешения представить несколько воображаемых примеров. Остановимся на примере волка, питающегося различными животными и одолевающего одних хитростью, других силой, третьих быстротой своих ног; представим себе далее, что самые быстрые в беге жертвы, например олени, увеличились в числе вследствие каких-нибудь перемен, происшедших в стране, или, наоборот, другая добыча уменьшилась в числе как раз в то время года, когда волки наиболее терпят от недостатка пищи. При таких условиях самые быстрые на ходу и поджарые волки будут иметь наиболее шансов пережить и таким образом сохранятся, будут отобраны, конечно, все под условием, что они не утратят силы, необходимой, чтобы справляться со своей добычей в то или другое время года, когда им придется пробавляться другими жертвами. Я не вижу основания сомневаться в этом результате более, чем в том, что человек сумел бы усовершенствовать быстроту своих борзых тщательным методическим отбором или тем бессознательным отбором, который является следствием его забот о сохранении лучших собак без всякой мысли об усовершенствовании породы. Могу добавить, что, по свидетельству Пирса, в Катскильских горах, в Соединенных Штатах, встречаются две разновидности волка: одна – легкая, сходная с борзой собакой и преследующая оленей, и другая – более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец.

До́лжно заметить, что в предшествующем примере я говорю о самых легкоподвижных особях волков, а не о сохранении какой-нибудь одной резко выразившейся разновидности. В предшествующих изданиях я иногда выражался так, как будто бы эта последняя случайность встречалась нередко. Я видел важное значение индивидуальных различий, и это привело меня к обстоятельному обсуждению последствий бессознательного отбора, осуществляемого человеком и зависящего от сохранения всех более или менее ценных особей и истребления худших. Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-нибудь случайного уклонения в строении, как, например, уродливости, может случаться только очень редко и что в случае даже первоначального сохранения оно обычно будет утрачено вследствие скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее, пока я не прочел очень умелой и ценной статьи в «North British Review» (1867 год), я не оценивал вполне, как редко могли удержаться в потомстве единичные изменения, все ранее слабые или резко выраженные. Автор рассматривает случай, когда пара животных производит в течение своей жизни двести детенышей, из числа которых вследствие истребления, вызываемого различными причинами, только два в среднем выживают и оставляют после себя потомство. Эта оценка слишком высока по отношению к высшим животным, но отнюдь не такова по отношению ко многим низшим организмам. Он показывает далее, что если бы родилась одна особь, изменившаяся таким образом, что ее шансы на жизнь удвоились бы в сравнении с шансами других особей, то и тогда даже вероятия были бы против ее выживания. Но допустим, что она выживет и оставит потомство, половина которого унаследует благоприятное изменение; тем не менее, продолжает автор статьи, это молодое поколение будет иметь только немного более шансов на выживание и сохранение породы, и эти шансы будут все уменьшаться с каждым новым поколением. Верность этих замечаний едва ли может быть подвергнута сомнению. Если бы, например, какая-нибудь птица могла успешнее добывать себе пищу крючковатым клювом и если бы родилась птица с сильно искривленным клювом, которая и процветала бы, то тем не менее было бы крайне мало шансов на то, чтобы потомство этой одной птицы размножилось до полного вытеснения основной формы; но едва ли может быть какое-нибудь сомнение, судя по тому, что совершается у нас на глазах у домашних пород, что этот результат получился бы, если бы многочисленные экземпляры с более или менее резко изогнутыми клювами сохранялись в течение многих поколений, а еще больше число особей с самыми прямыми клювами подвергалось бы истреблению.

Не следует, однако, упускать из виду, что некоторые довольно сильно выраженные изменения, которые никто не счел бы за простые индивидуальные различия, часто повторяются вследствие того, что сходная организация претерпевает и сходные воздействия среды, – факт этот может быть подтвержден многочисленными примерами, доставляемыми нашими домашними породами. В этих случаях если бы изменяющаяся особь и не передавала в действительности своему потомству вновь приобретенного признака, то, несомненно, поскольку внешние условия оставались неизменными, она передавала бы ему еще более сильно выраженное стремление изменяться в том же направлении. Также не может быть сомнения, что стремление к изменению в том же направлении иногда обнаруживалось с такой силой, что все особи того же вида изменились сходным образом, без всякого участия какого бы то ни было отбора. Или только одна треть, пятая или десятая часть всех особей подвергалась такому изменению, чему можно привести несколько примеров. Так, Граба считает что около одной пятой всех кайр на Фарерских островах представляет разновидность, до того резко обозначившуюся, что ее прежде даже относили к особому виду под названием Uria lacrimans. В подобных случаях, если изменение полезно, первоначальная форма будет быстро вытесняться измененной вследствие выживания наиболее приспособленной.

К последствиям скрещивания, в смысле устранения изменений какого бы то ни было рода, я буду иметь случай возвратиться; но и здесь уже можно заметить, что бо́льшая часть животных и растений держится своего местожительства и без нужды не бредет врознь; мы замечаем это даже по отношению к перелетным птицам, почти всегда возвращающимся на то же место. Отсюда следует, что всякая вновь образовавшаяся разновидность вначале будет почти всегда местной, как это, кажется, можно принять за правило по отношению к разновидностям, встречающимся в природе; таким образом, особи, изменившиеся в сходном направлении, вскоре соберутся в группу и будут плодиться вместе. Если бы новая разновидность оказалась успешной в борьбе за жизнь, то она стала бы медленно распространяться из своей центральной области, вступая в состязание с неизменившимися особями и побеждая их по окраине все разрастающегося круга.

Может быть, небесполезно привести еще один и более сложный пример, поясняющий способ действия естественного отбора. Некоторые растения выделяют сладкую жидкость, по-видимому, для того, чтобы удалить из своих соков нечто вредное: это достигается, например, при помощи железок, расположенных при основании прилистников, у некоторых бобовых растений или на изнанке листа у лавра. Этот сок, хотя и незначительный по количеству, жадно пожирается насекомыми, но они не приносят своими посещениями никакой пользы растению. Теперь представим себе, что сок или нектар будет выделяться в середке некоторых цветов какого-нибудь вида. Насекомые в поисках нектара будут осыпаться пыльцой и очень часто будут переносить ее с цветка на цветок. Таким образом произойдет скрещивание между цветками, принадлежащими двум различным особям, а процесс скрещивания, как может быть доказано самым несомненным образом, даст начало более мощным сеянцам, которые, следовательно, будут иметь наиболее шансов на процветание и переживание. Растения, производящие цветы с самыми большими нектарниками, выделяющими наибольшие количества нектара, будут часто посещаться насекомыми и чаще подвергаться скрещиванию и в конце концов осилят своих соперников, образуя местную разновидность. А равно и цветы с тычинками и пестиками, расположенными соответственно размерам и ухваткам посещающих их насекомых таким образом, чтобы хоть сколько-нибудь облегчить перенесение пыльцы, оказались бы также избранными. Мы могли бы представить себе и другой случай – насекомых, собирающих вместо нектара пыльцу. Так как пыльца служит исключительно для оплодотворения, то ее истребление должно, казалось бы, приносить только ущерб растению, однако если бы хоть немного пыльцы, сначала случайно, а затем постоянно, переносилось пожирающими пыльцу насекомыми с цветка на цветок и этим достигалось бы скрещивание, то хотя бы девять десятых всей пыльцы подвергалось уничтожению, растение было бы в большой выгоде, а особи, производящие все более и более пыльцы и снабженные более и более крупными тычинками, подвергались бы отбору.

Когда вследствие такого процесса, долгое время повторяющегося, наше растение стало бы крайне привлекательным для насекомых, они, без всякого с их стороны намерения, стали бы правильно разносить пыльцу с цветка на цветок; а что они это и делают в действительности, я могу показать на многих поразительных примерах. Приведу только один, поясняющий в то же время одну из ступеней процесса разделения полов у растений. Некоторые экземпляры падуба приносят только мужские цветы с четырьмя тычинками, образующими довольно мало пыльцы и зачаточный пестик; другие экземпляры приносят только женские цветы с вполне развитыми пестиками и четырьмя тычинками с совершенно сморщенными пыльниками, в которых не оказывается ни одного зернышка пыльцы. Найдя одно женское дерево в шестидесяти ярдах от мужского, я исследовал под микроскопом рыльца двадцати цветков, взятых с различных ветвей, и на всех без исключения оказались зернышки пыльцы, а на некоторых даже в изобилии. Так как ветер в течение нескольких дней дул по направлению от женского дерева к мужскому, то пыльца не могла быть занесена ветром. Погода стояла холодная и бурная и, следовательно, неблагоприятная для пчел, и тем не менее каждый исследованный мною женский цветок был опылен пчелами, перелетавшими с дерева на дерево за добычей нектара. Но возвратимся к нашему воображаемому случаю: как только растение стало настолько привлекательным для пчел, что пыльца уже правильно переносится с цветка на цветок, может начаться другой процесс. Конечно, ни один натуралист не сомневается в полезности начала так называемого «физиологического разделения труда»; отсюда мы можем допустить, что для растения было выгодно образовать только тычинки в одном цветке или на целом растении и только пестики в другом цветке или на целом растении. У культурных растений, перенесенных в новые жизненные условия, иногда мужской, а в других случаях женский орган более или менее поражается бесплодием; если мы допустим то же самое, хотя бы в самой слабой степени, в естественном состоянии, ввиду того что пыльца уже правильно переносится с цветка на цветок и что, на основании начала разделения труда, более полное разделение полов только выгодно для растения, – особи, у которых это стремление становится более и более резко выражено, будут подпадать отбору, пока наконец не осуществится полное разделение полов. Потребовалось бы слишком много места для того, чтобы показать, какими постепенными шагами, посредством диморфизма или иными путями, у различных растений, по-видимому, совершается разделение полов. Но я могу прибавить, что некоторые падубы Северной Америки, согласно Асу Грею, находятся в промежуточном состоянии и, по его словам, могут быть названы более или менее двудомно-многобрачными.

Обратимся теперь к насекомым, питающимся нектаром; мы можем предположить, что растение, у которого мы постепенно повысили содержание нектара путем длительной селекции, является обыкновенным в стране и что для некоторых насекомых его нектар представляет основную пищу. Я бы мог привести много фактов, показывающих, как пчелы дорожат временем; такова, например, их ухватка прокусывать основание венчика и высасывать таким образом нектар, до которого они могли бы добраться и через верхний вход. Принимая во внимание такие факты, мы можем допустить, что при известных условиях индивидуальные изменения в кривизне или длине хоботка настолько незначительные, что мы их и не заметили бы, могут оказаться полезными для пчелы или иного насекомого, так что некоторые особи будут в состоянии добывать себе пищу легче, чем другие; таким образом, общины, к которым они принадлежат, будут процветать и отделять многочисленные рои, наследующие то же качество. Трубка венчика обыкновенного красного и инкарнатного клевера (Trifolium pratense и incarnatum) при поверхностном наблюдении не представляет различия в длине, и тем не менее обыкновенная пчела может легко высасывать нектар у инкарнатного, но не может добраться до нектара обыкновенного клевера, посещаемого только шмелями, так что целые поля красного клевера тщетно предлагают нашей пчеле обильные запасы своего ценного нектара. Что этот нектар ценится пчелами, не подлежит сомнению, так как я не раз наблюдал, но только по осени, как пчелы высасывали его через отверстия в основаниях цветка, прогрызенные шмелями. Различие в длине венчиков двух видов клевера, определяющее их посещение пчелами, должно быть ничтожно, так как меня уверяли, что цветы, появляющиеся после первого покоса красного клевера, немногим менее первых цветов, и однако, они уже посещаются многочисленными пчелами. Не знаю, точно ли это показание, а также не знаю, можно ли полагаться на другое печатное свидетельство, будто бы лигурийская пчела, признаваемая натуралистами за разновидность обыкновенной пчелы, с которой она легко скрещивается, может добираться до нектарников и высасывать нектар и у обыкновенного клевера. Таким образом, в стране, где обильно растет этот клевер, для пчел было бы очень выгодно иметь хоботок немного подлиннее и несколько иной формы. С другой стороны, так как плодовитость этого клевера безусловно зависит от посещения его цветов пчелами, то в случае уменьшения численности шмелей для растения было бы выгодно приобрести более короткий или более глубоко расколотый венчик, позволяющий пчелам сосать его цветы. Таким образом, я могу понять, как цветок и пчела будут постепенно одновременно или последовательно изменяться и приспособляться друг к другу самым совершенным образом, путем непрерывного сохранения всех особей, обладающих в своем строении незначительными, взаимно полезными уклонениями.

Клевер инкарнатный

Клевер луговой

Клевер гибридный

Виды клевера. Ботанические иллюстрации из «Agricultural Grasses and Forage Plants», 1889

Я вполне сознаю, что учение о естественном отборе, поясненное приведенными продуманными примерами, может встретить те же возражения, которым подвергались при первом появлении и великие идеи сэра Чарлза Ляйеля о «современных изменениях земной поверхности, объясняющих нам геологические явления», но теперь редко приходится слышать, чтобы деятели, которых мы и поныне наблюдаем в действии, признавались ничтожными и ничего не значащими, когда идет речь о причинах образования глубочайших речных долин или о причинах нахождения внутри материков длинных скалистых гряд. Естественный отбор действует только путем сохранения и накопления малых наследственных изменений, каждое из которых выгодно для сохраняемого существа. Как современная геология почти изгнала из науки такие воззрения, как, например, прорытие целой глубокой долины одной могучей дилювиальной волной, так и естественный отбор изгонит из науки веру в постоянное творение новых органических существ и в какие-нибудь внезапные глубокие изменения их строения.

О скрещивании между особями

Я вынужден сделать здесь небольшое отступление. По отношению к животным и растениям с разделенными полами очевидна необходимость участия двух особей для каждого рождения (за исключением любопытных и не вполне понятных случаев партеногенезиса); но по отношению к гермафродитным существам это далеко не так очевидно. Тем не менее есть основание предполагать, что и у всех гермафродитов, от времени до времени или постоянно, для воспроизведения соединяются две особи. Это воззрение, хотя и под некоторым сомнением, было высказано Шпренгелем, Найтом и Кёльрейтером. Мы сейчас убедимся в его важности, но я вынужден только вкратце коснуться этого предмета, хотя располагаю обильным материалом для основательного его обсуждения. Все позвоночные, все насекомые и некоторые другие обширные группы животных спариваются для каждого рождения. Новейшие исследования в значительной мере сократили число предполагаемых гермафродитов, а между настоящими гермафродитами многие спариваются, т. е. две особи соединяются для воспроизведения, а это все, что нам требуется. Но остается еще большое число гермафродитных животных, которые обыкновенно не спариваются, и громадное большинство растений – гермафродиты. Можно спросить: какое же основание предполагать, чтобы и в этих случаях когда-либо две особи участвовали в воспроизведении? Так как здесь невозможно вдаваться в подробности, я должен положиться лишь на некоторые общие соображения.

Во-первых, я собрал массу фактов, сделал сам многочисленные наблюдения, показывающие, согласно с почти всеобщим убеждением заводчиков и садоводов, что у животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями той же разновидности, но различного происхождения, сообщает приплоду особенную силу и плодовитость. Во-вторых, скрещивание в близких степенях родства сопровождается уменьшением силы и плодовитости породы. Одних этих фактов было достаточно, чтобы побудить меня признать за общий закон природы, что ни одно органическое существо не ограничивается самооплодотворением в бесконечном ряду поколений, но что, напротив, скрещивание с другой особью время от времени, быть может через длинные промежутки, является необходимым.

Исходя из убеждений, что такой закон природы существует, мы, я полагаю, в состоянии понять целые обширные категории фактов вроде тех, которые будут изложены ниже и которые ни с какой другой точки зрения не поддаются объяснению. Каждый садовод, занимавшийся скрещиванием растений, знает, как вредно отзывается на оплодотворении растений намокание цветов, и тем не менее какое множество цветов подвергает тычинки и рыльца всем случайностям непогоды! Если, вопреки тесному соседству собственных тычинок и пестиков, почти обеспечивающему самооплодотворение, полезно время от времени скрещивание, то доставление возможно свободного доступа для посторонней пыльцы объяснит нам это незащищенное от атмосферной влаги положение органов. Многие цветы, наоборот, как, например, в обширном семействе мотыльковых, имеют органы оплодотворения плотно закрытые, но они зато почти всегда представляют самые любопытные и прекрасные приспособления по отношению к посещению насекомыми. Посещение пчелами до того необходимо для многих мотыльковых растений, что их плодовитость значительно уменьшается, если этим посещениям воспрепятствовать. Но почти немыслимо, чтобы насекомые могли перелетать с цветка на цветок и не переносить пыльцы к великой пользе растения. Насекомые действуют как кисточка садовода, и стоит только прикоснуться этой кисточкой к тычинке, а потом к рыльцу, чтобы обеспечить оплодотворение. Не следует, однако, думать, чтобы пчелы произвели таким образом множество гибридов между различными видами, потому что, если на рыльце попадает пыльца того же растения и пыльца другого вида, первая настолько осиливает вторую, что совершенно устраняет ее влияние, как это было доказано Гертнером.

Когда в каком-нибудь цветке тычинки внезапно или медленно, одна за другой, прикладываются к пестику, можно бы подумать, что это приспособление клонится исключительно к обеспечению самооплодотворения и, без сомнения, оно полезно в этом смысле. Но, как показал Кёльрейтер относительно барбариса, участие насекомых необходимо для приведения в движение тычинок, и, сверх того, относительно именно этого рода, имеющего, по-видимому, специальные приспособления для самоопыления, известно, что, если посадить по соседству близко сходные формы или разновидности, почти невозможно получить чистые сеянки – так широко распространено у них скрещивание. Во многих случаях строение цветка не только не способствует самооплодотворению, но появляются специальные приспособления, заграждающие доступ к рыльцу собственной пыльце, примеры чему я мог бы привести из сочинений Шпренгеля и других авторов и из собственных наблюдений. Так, например, у Lobelia fulgens существует поистине прекрасное и сложное устройство, вследствие которого все многочисленные зернышки пыльцы удаляются из сросшихся пыльников каждого цветка прежде, чем его рыльце будет готово к принятию их, а так как эти цветы, по крайней мере в моем саду, никогда не посещаются насекомыми, то никогда и не приносят семян, хотя, когда я переносил пыльцу с одного цветка на другой, получал их в изобилии. Другой вид лобелии, посещаемый пчелами, приносит в моем саду и семена. В других многочисленных случаях, хотя и не встречается особого приспособления, препятствующего доступу на рыльце собственной пыльцы, тем не менее, как показал Шпренгель, а недавно Гильдебранд и некоторые другие авторы и как я могу сам подтвердить, или тычинки лопаются прежде, чем рыльце готово для оплодотворения, или рыльце оказывается готовым прежде пыльцы, так что такие растения, получившие название дихогамических, на деле оказываются раздельнополыми и обычно должны подвергаться скрещиванию. То же справедливо по отношению к диморфным и триморфным растениям, о которых упомянуто выше. Как странны все эти факты! Как странно, что пыльца и рыльце того же цветка, находящиеся в таком тесном соседстве как бы для обеспечения самооплодотворения, в таком значительном числе случаев взаимно бесполезны! И как просто объясняются все эти факты, если только допустить, что скрещивание с другими особями может быть полезно и даже необходимо.

Если предоставить нескольким разновидностям капусты, редиса, лука и некоторых других растений расти и рассыпать свои семена в близком соседстве, то сеянки, как я убедился, в значительном большинстве окажутся помесями. Так, я вывел однажды 233 сеянки капусты, происшедшие от нескольких разновидностей, росших вместе, и из них только 78 сохранили признаки породы, да и то не во всей чистоте. И однако, пестик каждого капустного цветка окружен не только своими шестью тычинками, но и тычинками всех остальных цветков на том же растении, и пыльца каждого цветка легко попадает на его рыльце без содействия насекомых, так как я наблюдал, что растения, тщательно защищенные от насекомых, приносят нормальное число стручков. Каким же образом такое большое число сеянок представляет помеси? Это должно зависеть от того, что пыльца другой разновидности должна осиливать собственную пыльцу данного цветка, и в этом также проявляется общий закон полезности скрещивания с другими особями того же вида. Когда скрещиваются различные виды, результат получается совершенно обратный, так как собственная пыльца почти всегда осиливает чужую; но к этому вопросу мы вернемся в одной из следующих глав.

Относительно большого дерева, покрытого бесчисленными цветами, могут возразить, что пыльца только редко могла бы заноситься с дерева на дерево, самое большее, что она переносилась бы с цветка на цветок на том же дереве, а цветки того дерева только в очень ограниченном смысле можно считать за самостоятельные особи. Я полагаю, что это возражение довольно веско, но что природа в значительной мере устранила его, снабдив деревья сильным стремлением к образованию раздельнополых цветов. Когда полы разделены, то даже при одновременном присутствии на том же дереве мужских и женских цветов пыльца должна во всяком случае переноситься с цветка на цветок, а этим увеличиваются и шансы переноса с дерева на дерево. Правило, что деревьям, принадлежащим ко всевозможным семействам, более свойственно разделение полов, чем другим растениям, оправдывается для Англии. По моей просьбе д-р Гукер свел данные для новозеландской флоры, а Аса Грей – для флоры Соединенных Штатов, и результат соответствовал моим ожиданиям. С другой стороны, Гукер уведомляет меня, что правило не оправдывается в применении к Австралии; но если большинство австралийских деревьев дихогамичны, то результат был бы тот же самый, как если бы они имели раздельнополые цветы. Я привел эти заметки о деревьях только с целью обратить внимание на этот вопрос.

Остановимся мельком на животных: многочисленные наземные виды, как, например, сухопутные моллюски и земляные черви, гермафродитны; но все они спариваются. Я не нашел до сих пор ни одного наземного животного, которое могло бы само себя оплодотворять. Этот замечательный факт, представляющий такую противоположность с наземными растениями, понятен только с точки зрения необходимости скрещивания, так как, вследствие свойства оплодотворяющего начала, не существует способов, аналогичных действию насекомых или ветра по отношению к растению и которые могли бы время от времени вызывать скрещивание без непосредственного сближения двух особей. Между водными животными встречаются многочисленные самооплодотворяющиеся гермафродиты, но здесь течение воды представляет очевидное средство для скрещивания, так же как и по отношению к цветам, мне не удалось, после совещания с одним из высших авторитетов, с проф. Гексли, найти хоть один случай гермафродитного животного с органами воспроизведения, в такой степени замкнутыми, чтобы иметь основания доказать физическую невозможность внешнего доступа к ним или влияния посторонней особи. Усоногие раки долгое время, казалось мне, представляли с этой точки зрения значительное затруднение; но благодаря счастливой случайности мне удалось показать, что две особи, хотя каждая из них представляет самооплодотворяющегося гермафродита, порой между собой скрещиваются.

Вероятно, большинство натуралистов поражал своей странностью тот, казалось бы, аномалический факт, что как у животных, так и у растений, в пределах одного семейства и даже одного рода, виды, сходные во всей своей организации, являются то гермафродитными, то раздельнополыми. Но если в действительности все гермафродиты время от времени скрещиваются, то различие между ними и раздельнополыми организмами – поскольку дело касается их отправлений – очень невелико.

На основании этих различных соображений и многочисленных специальных фактов, которые я собрал, но по недостатку места не могу здесь привести, можно, по-видимому, заключить, что как у животных, так и у растений скрещивание время от времени между отдельными особями является широко распространенным, если не всеобщим законом природы.

Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора

Это очень запутанный предмет. Значительная степень изменчивости – а в этот термин всегда включаются индивидуальные различия – будет, по-видимому, благоприятствовать. Значительное число особей, увеличивая шансы появления в данный период времени полезных изменений, может возместить меньшую степень изменчивости в каждой отдельной особи и является, по моему мнению, важным элементом успеха. Хотя природа доставляет для проявления деятельности естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны, так как если при всеобщем стремлении организмов захватить свое место в экономии природы какой-нибудь вид не будет изменяться и совершенствоваться наравне со своими соперниками, то он будет истреблен. Без унаследования, хотя бы некоторыми из отпрысков, особенностей организмов родителей, естественный отбор бессилен что-либо осуществить. Стремление вернуться к прежним признакам может иногда задерживать или препятствовать действию естественного отбора; но если это свойство не помешало человеку образовать путем искусственного отбора многочисленные породы, то почему бы оно оказало более сильное противодействие естественному отбору?

При методическом отборе заводчик отбирает с вполне определенной целью, и, если будет допущено свободное скрещивание, его труд будет совершенно потерян. Если же большое число людей, без всякого намерения изменить породу, но руководствуясь общим представлением о совершенстве, будет заботиться о том, чтобы добывать и размножать лучших животных, то в результате этого бессознательного отбора получится медленное, но верное усовершенствование породы, несмотря на то что не существует изолирования отобранных особей. Так и в природе: в пределах ограниченной области, с населением, не восполнившим еще всех свободных мест, все особи, изменяющиеся в надлежащем направлении, хотя бы и в различных степенях, будут стремиться к сохранению. Но если область велика, ее отдельные части почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если вид будет подвергаться изменению одновременно в различных частях, образовавшиеся вновь разновидности станут скрещиваться в пограничных поясах. Но мы увидим в шестой главе, что промежуточные разновидности, занимающие и промежуточное положение в области, будут в конце концов вытесняться одной из смежных разновидностей. Скрещивание будет всего более влиять на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро плодящихся. Отсюда у животных с подобным образом жизни, как, например, у птиц, разновидности будут распределяться обычно по отдельным странам, и так оно и оказывается на деле. У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, скрещивающихся для каждого рождения, но не ведущих бродячей жизни и быстро размножающихся, новая усовершенствованная разновидность может быстро возникнуть на любом месте и поддерживаться там в кучке, а потом распространяться, так что ее особи будут часто скрещиваться между собой. На этом основании садоводы всегда предпочитают сохранять семена от растений, растущих в больших группах, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания.

Даже по отношению к животным, которые спариваются для каждого рождения и не быстро размножаются, мы не должны предполагать, что свободное скрещивание будет всегда уничтожать последствия естественного отбора, так как я могу предъявить значительное число фактов, показывающих, что в пределах той же области две разновидности того же животного могут долго жить, не смешиваясь, потому ли, что они водятся в различных местностях, потому ли, что плодятся не совсем в одно и то же время года, или потому, что особи одной разновидности предпочитают спариваться между собой.

Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков в особях того же вида или той же разновидности. Оно, очевидно, будет влиять всего действеннее на животных, спаривающихся для каждого рождения, но, как уже сказано, мы имеем полное основание полагать, что время от времени скрещиванию подвергаются все животные и все растения. Если это будет случаться даже через длинные промежутки времени, то происшедшие от этого скрещивания существа будут настолько превосходить по силе и плодовитости существа, являющиеся результатом продолжительного самооплодотворения, что получат более шансов на переживание и размножение. Таким образом, в конце концов влияние скрещивания, даже через долгие промежутки времени, будет очень велико. Что касается самых низких органических существ, не размножающихся половым путем и не конъюгирующих, а следовательно, и не подвергающихся скрещиванию, то у них однообразие признаков может сохраниться при постоянстве условий только в силу начала наследственности и в силу действия естественного отбора, который будет уничтожать все особи, уклоняющиеся от настоящего типа. Если же условия жизни изменятся и форма подвергнется изменению, то однообразие строения может сохраниться в изменившемся потомстве только путем естественного отбора, сохраняющего сходные полезные изменения.

Изолирование также является важным элементом в процессе изменения видов посредством естественного отбора. В ограниченной и изолированной области, если она не очень велика, органические и неорганические условия жизни будут вообще почти однородны, так что естественный отбор будет стремиться изменить все уклоняющиеся особи одного и того же рода в одном и том же направлении. Скрещивание с обитателями окружающих областей будет также устранено. Мориц Вагнер недавно издал интересный труд, касающийся этого предмета, и показал, что значение изолирования как препятствия к скрещиванию вновь образовавшихся разновидностей еще более важно, чем я предполагал. Но на основании уже указанных мною причин я ни в каком случае не мог согласиться с этим натуралистом в том, что иммиграция и изолирование – необходимые элементы в процессе образования новых видов. Значение изолирования также велико и в том отношении, что при каком-нибудь физическом изменении страны, каковы поднятие материка, изменение климата и т. д., оно предотвратит иммиграцию лучше приспособленных организмов и таким образом в естественной экономии страны сохранятся незанятыми новые места для их пополнения изменившимися потомками старых обитателей. Наконец, изолированно доставит вновь образующейся разновидности время для медленного, постепенного совершенствования, что иногда может быть весьма важно. Если изолированная площадь будет очень мала – потому ли, что она будет ограждена препятствиями, или потому, что она будет представлять слишком исключительные физические условия, – общая численность ее обитателей будет мала, и это замедлит образование новых видов посредством естественного отбора, так как уменьшатся шансы на появление благоприятных изменений.

Продолжительность времени сама по себе не содействует и не препятствует естественному отбору. Заявляю это потому, что совершенно ошибочно утверждали, будто я придаю элементу времени всемогущее значение в процессе изменения видов – как будто бы все жизненные формы неизбежно и непрерывно изменяются в силу какого-то прирожденного им закона. Продолжительность времени имеет значение, и важное значение, лишь постольку, поскольку она увеличивает шансы появления благоприятных изменений, их отбора, накопления и закрепления. С продолжительностью времени растет и влияние непосредственного воздействия физических условий жизни на общий склад каждого организма.

Если мы обратимся к самой природе за проверкой справедливости этих замечаний и остановимся на какой-нибудь малой территории, как, например, на каком-нибудь океаническом острове, то хотя число видов, на нем обитающих, как мы увидим в главе о географическом распределении, и не велико, тем не менее значительная часть их эндемична, т. е. образовалась на самом месте, а не на какой-нибудь иной точке земного шара. Таким образом, океанический остров с первого взгляда кажется особенно благоприятным для образования новых видов. Но, делая это заключение, мы можем легко впасть в ошибку, так как для решения вопроса, что представляется более благоприятным для образования новых органических форм: маленькая ли изолированная область или обширная территория целого континента, – мы должны сравнивать их за равные периоды времени, а этого мы не в состоянии сделать.

Хотя изолирование имеет большое значение в образовании новых видов, тем не менее в общем я склоняюсь к убеждению, что обширность области представляет еще более значения, особенно в процессе образования видов, которые могли бы сохраниться на долгое время и широко распространиться. На большой и открытой площади не только увеличиваются шансы появления благоприятных изменений благодаря многочисленности особей того же вида, которых может прокормить эта страна, но и самые условия существования гораздо более сложны вследствие многочисленности уже существующих видов; а если некоторые из этих многочисленных видов изменятся и усовершенствуются, то и остальные должны соответственно измениться, иначе они будут истреблены. Каждая новая форма, как только она приобрела значительные преимущества, будет в состоянии распространиться по открытой и непересеченной стране и придет таким образом в состязание с многочисленными другими формами. Сверх того, обширные территории, хотя они теперь и представляются непрерывными, могли в прошлом вследствие колебания уровня подвергаться расчленению, так что и благоприятные условия, доставляемые изолированием, могли в известной степени оказывать свое содействие. Я прихожу к заключению, что хотя малые, ограниченные области в некотором отношении и представлялись крайне благоприятными для образования новых видов, но тем не менее в обширных областях изменения в большинстве случаев совершались быстрее, и, что еще важнее, формы, вновь образовавшиеся на больших территориях и уже победившие многих соперников, будут более способны к широкому расселению и, следовательно, положат начало наибольшему числу разновидностей и видов. Они, таким образом, сыграют более выдающуюся роль в изменчивой истории органического мира.

Согласно с этим воззрением, нам, быть может, станут понятны некоторые факты, о которых также будет речь в главе о географическом распределении, как, например, тот факт, что обитатели менее обширного континента Австралии не выдерживают напора теснящих их выходцев из более обширной европейско-азиатской области. Этим объясняется и тот факт, что обитатели континентов так легко натурализовались повсеместно на островах. На маленьком острове состязание за жизнь было менее ожесточенно, изменчивость и истребление не так сильны. Отсюда нам понятно, почему флора Мадеры, по свидетельству Освальда Геера, до некоторой степени напоминает вымершую флору Европы в третичную эпоху. Все пресноводные бассейны в совокупности представляют малую область в сравнении с морем или с сушей. Следовательно, соперничество между пресноводными обитателями было сравнительно с другими менее ожесточенно; новые формы медленнее образовывались, и старые формы медленнее истреблялись. И именно в пресных водах встречаем мы семь родов ганоидных рыб – остатки когда-то преобладавшего отряда. В пресной же воде встречаем мы самые аномалические из существующих на земле форм – утконоса и лепидосирену, которые, подобно ископаемым формам, до некоторой степени связывают группы, далеко отстоящие по лестнице существ. Эти аномалические формы могут быть названы живыми ископаемыми; они уцелели до сих пор, потому что жили в тесной области и подвергались менее разнообразной и, следовательно, менее ожесточенной конкуренции.

Франсуа-Луи Лапорт. Двоякодышащая лепидосирена (Lepidosiren paradoxa), или чешуйчатник

Утконос (Ornithorhynchus anatinus). Иллюстрация из «Genera Mammalium», 1919

Подвожу итог, насколько это допускает крайняя запутанность вопроса, обстоятельствам, которые благоприятствуют и не благоприятствуют образованию новых видов путем естественного отбора. Я прихожу к заключению, что для наземных организмов большая континентальная область, подвергавшаяся многократным колебаниям своего уровня, должна была оказаться наиболее благоприятной для образования многочисленных новых форм, приспособленных к продолжительному существованию и широкому расселению. Пока эта область существовала как континент, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции. Когда вследствие понижения континент разбивался на отдельные острова, на каждом из них оставалось все же значительное число особей каждого вида; предотвращалась возможность скрещивания на границах распространения вновь возникавших видов; возможность иммиграции была устранена, так что при каких-либо изменениях физических условий новые, свободные места, возникавшие в органическом строе каждого острова, должны были пополняться изменившимися потомками старых обитателей; и наконец, обеспечивалась необходимая продолжительность времени для того, чтобы разновидность каждого острова успевала достаточно измениться и усовершенствоваться. Когда вследствие повторного поднятия острова́ сливались вновь в материки, возобновлялась усиленная конкуренция: наиболее усовершенствовавшиеся и приспособленные разновидности получали возможность широко распространяться; происходило значительное истребление менее совершенных форм, и относительная численность различных обитателей вновь образовавшегося континента оказывалась опять измененной; таким образом, для естественного отбора открывалось новое поле деятельности в смысле дальнейшего усовершенствования и образования новых видов.

Я вполне допускаю, что естественный отбор действует с крайней медленностью. Он может действовать только тогда, когда в органическом строе страны открываются свободные места, которые могут успешнее быть заняты видоизмененными формами ее обитателей. Появление таких свободных мест часто будет зависеть от изменения физических условий, на что обыкновенно нужно много времени, и от одновременного предотвращения иммиграции лучше приспособленных форм. Как только некоторые из старых обитателей начнут изменяться, нарушатся взаимные отношения между другими, а это создаст новые места для лучше приспособленных форм; но все это будет совершаться очень медленно. Хотя все особи того же вида отличаются несколько одна от другой, тем не менее, вероятно, будет проходить много времени, прежде чем появятся потребные изменения различных частей организации. Этот результат нередко будет значительно замедляться свободным скрещиванием. Многие воскликнут, что всех этих причин достаточно для того, чтобы нейтрализовать силу естественного отбора. Я этого не думаю. Но я полагаю, что естественный отбор будет действовать очень медленно только через длинные промежутки времени и только на небольшое число обитателей данной страны. Я полагаю далее, что это медленное перемежающееся действие отбора хорошо согласуется с тем, чему учит нас геология относительно продолжительности и образа изменения бывших населений земли.

Как бы медленно ни совершался процесс отбора, если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем искусственного отбора, то я не вижу предела для той изменчивости, той красоты и сложности взаимных приспособлений организмов между собой и с физическими условиями их жизни, которые могли быть осуществлены в течение долгого времени в силу естественного отбора, т. е. в силу переживания наиболее приспособленных.

Вымирание, причиняемое естественным отбором

Этот предмет будет нами подвергнут более подробному обсуждению в главе, посвященной геологии, но о нем необходимо упомянуть и здесь вследствие его тесного отношения к естественному отбору. Естественный отбор действует только посредством сохранения изменений, в каком-нибудь смысле полезных и, следовательно, укореняющихся. Вследствие быстрой геометрической прогрессии размножения всех органических существ каждая область уже до предела наполнена обитателями, а из этого вытекает, что поскольку приспособленные формы будут увеличиваться в числе, постольку менее приспособленные будут обыкновенно уменьшаться в числе и становиться редкими. Редкость формы, как учит нас геология, – предвестник вымирания. Для нас ясно, что всякая форма, представленная малым числом особей, имеет большие шансы на окончательное исчезновение во время ли значительных климатических колебаний или вследствие временного размножения ее врагов. Но мы можем пойти еще далее; по мере того как образуются новые формы, если только мы не допустим, что число видовых форм может увеличиваться беспредельно, многие старые формы должны вымирать. А что число видовых форм в действительности не возросло беспредельно, в том ясно убеждает нас геология, и мы сейчас попытаемся объяснить, почему число видов, существующих на свете, не сделалось неизмеримо большим.

Мы видели, что виды, наиболее богатые по числу особей, представляют наиболее шансов для появления благоприятных изменений в любом периоде времени. Доказательством тому служат факты, приведенные во второй главе и показывающие, что виды, наиболее обыкновенные, широко расселенные и господствующие, дают наибольшее число занесенных в списки разновидностей. Отсюда виды редкие будут во всякий данный период времени изменяться и совершенствоваться медленнее и в жизненной борьбе будут побеждены изменившимися и усовершенствовавшимися потомками более обыкновенных видов.

Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что как с течением времени деятельностью естественного отбора образуются новые виды, так другие будут редеть и наконец исчезать. Формы, наиболее близко конкурирующие с теми, которые изменяются и совершенствуются, конечно, пострадают всего более. В главе, посвященной борьбе за существование, мы видели, что наиболее ожесточенным соревнование должно быть между формами наиболее близкими – разновидностями того же вида или видами того же рода или ближайших между собой родов, так как эти формы будут обладать почти тем же строением, общим складом и привычками. Отсюда вытекает, что каждая вновь возникающая разновидность или каждый новый вид будут всего сильнее давить своих ближайших сродников и пытаться их истребить. Этот же процесс истребления мы наблюдаем и по отношению к домашним породам вследствие отбора наиболее усовершенствованных форм. Можно привести много интересных случаев в подтверждение того, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые сорта цветов вытесняли более старые и менее совершенные формы. Например, в Йоркшире исторически известно, что водившийся в старину черный рогатый скот был заменен «лонгхорнами», и эти последние «были сметены шортгорнами (я привожу подлинные слова одного сельскохозяйственного писателя), словно какой-нибудь моровой язвой».

Расхождение признаков

Начало, которое я обозначаю этим термином, крайне важно и, как мне кажется, объясняет несколько существенных фактов. Во-первых, разновидности, даже резко обозначившиеся, хотя и разделяют с видами многие из их признаков – как это явствует из трудностей, нередко возникающих при их распределении, – конечно, различаются между собой гораздо менее, чем различаются между собой хорошие, резко обозначившиеся виды. И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности – только виды, захваченные в процессе образования, или, как я их назвал, зачинающиеся виды. Каким же образом менее резкое различие между разновидностями достигает размеров различия видового? Что это превращение совершается в действительности, мы должны заключить из того факта, что большинство из тех бесчисленных видов, которые рассеяны в природе, представляют хорошо выраженные различия, между тем как разновидности, эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих, хорошо обозначившихся видов, представляют только слабые и неясно определимые различия. Простой случай, как обыкновенно говорят, конечно, может быть причиной тому, что известная разновидность уклонится от признаков своих родоначальников, а ее потомство, в свою очередь, уклонится от своих родителей в том же направлении и в большей еще степени; но этого одного процесса было бы недостаточно для объяснения обычного, глубокого различия, представляемого видами того же рода.

И в этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос, исходя из фактов, касавшихся наших домашних пород. Мы и здесь найдем аналогию. Всякий, конечно, согласится, что получение пород, так резко между собой различающихся, каковы шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая лошадь и тяжеловоз, различные породы голубя и пр., не могло быть результатом только случайного накопления сходных изменений в длинном ряде последовательных поколений. И действительно, на практике один любитель голубей обращает внимание на голубя с клювом немного короче обыкновенного, другой же, напротив, на голубя с клювом немного длиннее обыкновенного, а на основании известного правила, что «любители не ценят и не хотят ценить средних образцов и требуют только крайностей», оба будут продолжать отбирать и разводить только голубей с более и более короткими или более и более длинными клювами. Нечто подобное в действительности случилось с подпородами турмана. Мы можем также допустить, что в очень ранний период истории люди одного племени или в известной местности нуждались в лошадях, быстрых на бегу, а другие или в другом месте – в более сильных и грузных животных. Первоначальное различие могло быть очень мало, но с течением времени, вследствие постоянного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой – наиболее сильных животных, различие могло возрасти и дать начало двум подпородам. Наконец по истечении столетий эти подпороды превратились в две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна от другой породы. По мере того как это различие разрасталось, худшие лошади, с промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на племя и мало-помалу исчезли. Здесь, в применении к человеческой деятельности, мы видим проявление того, что можно назвать началом расхождения признаков, вызывающим неизменное разрастание первоначально едва заметных различий в признаках пород как между собой, так и со своим общим предком.

Но, вероятно, спросят, может ли что-либо подобно этому началу быть применимо к природе? Я полагаю, что может, и в очень действенной форме (хотя прошло много времени, прежде чем я угадал, как именно), из того простейшего соображения, что чем более потомки какого-нибудь вида будут различаться между собой строением, общим складом и привычками, тем легче они будут в состоянии завладеть более многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут размножаться.

Мы легко можем в этом убедиться на примере животных с простыми привычками. Остановимся на примере хищного четвероногого, численность которого давно достигла того среднего предела, который в состоянии вместить данная страна. Если действию его естественного стремления к размножению будет предоставлен простор, то это размножение может осуществиться на деле (предполагая, что физические условия страны остаются те же), только если изменившиеся потомки захватят места, занятые другими животными, а это может быть достигнуто или тем, что они приобретут возможность питаться новым родом добычи, живой или мертвой, или тем, что они научатся обитать в новых условиях, лазить на деревья, жить в воде, или тем, наконец, что они сделаются менее плотоядными. Чем разнообразнее в своих привычках и строении окажутся эти потомки нашего хищника, тем более будет число мест, которыми они могут завладеть. Что применяется к одному животному, одинаково применимо и ко всем, и во все времена, разумеется, при условии, что они изменяются, без чего естественный отбор, конечно, не может обнаружить своего действия. То же верно и в применении к растению. Доказано на опыте, что если один участок земли засеять одним видом травы, а другой, сходный, – травами, принадлежащими к нескольким различным родам, то во втором случае получится большее число растений и большее количество сена, чем в первом. То же оказалось верным, когда высевали одну или несколько разновидностей пшеницы на участках равной величины. Отсюда, если бы какой-нибудь вид травы стал изменяться и постоянно отбирались бы разновидности, отличающиеся между собой, хотя в меньшей степени, но в том же направлении, как виды и роды наших трав, то в результате на том же клочке земли уместилось бы большее число особей этого вида, включая сюда его изменившихся потомков. А мы знаем, что каждый вид или каждая разновидность травы ежегодно рассыпает почти бесчисленные семена и, так сказать, напрягает все свои силы, чтобы увеличить свою численность. Следовательно, в течение многих тысяч поколений наиболее резко различающиеся разновидности какого-нибудь вида травы будут иметь наибольшие шансы на успех и размножение и вытеснят разновидности менее отличные, а когда разновидности очень резко отличаются одна от другой, их возводят на степень вида.

Истинность положения, что наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения, оправдывается во многих случаях при естественных условиях. На очень малых площадях, особенно открытых для иммиграции и где состязание между особями должно быть чрезвычайно ожесточенное, мы всегда встречаем большое разнообразие в обитателях. Так, например, я нашел, что участок дерна в четыре фута длины на три ширины, находившийся много лет в одинаковых условиях, вмещал двадцать видов растений, относившихся к восемнадцати родам и восьми семействам, что доказывает, как резко они между собой различались. То же верно в применении к растениям и насекомым на маленьких однообразных островках или прудах с пресной водой. Земледельцы хорошо знают, что они могут собрать наибольшее количество пищевых веществ посредством севооборота растений, принадлежащих к наиболее различным семействам: природа прибегает, если можно так выразиться, к плодосмену одновременному. Большинство растений и животных, окружающих любой какой-нибудь клочок земли, могли бы жить и на нем (предполагая, что его природа не представляет ничего исключительного) и даже, можно сказать, напрягают все силы, чтобы завладеть им; и вот мы видим, что везде, где они приходят в непосредственное столкновение, выгодность разнообразия в строении, сопровождаемого различием склада и образа жизни, приводит к тому, что организмы, наиболее близко соревнующиеся, принадлежат, как общее правило, к тому, что мы называем различными родами и семействами.

То же начало проявляется и в натурализации растений в чуждых им странах, при содействии человека. Можно было бы ожидать, что растения, которым удается натурализоваться в какой-нибудь стране, будут наиболее близки к туземным, так как обыкновенно считают, что последние специально созданы и приспособлены к месту их обитания. Также можно было бы ожидать, что натурализованные растения будут принадлежать к небольшому числу групп, особенно приспособленных к известным местообитаниям на их новой родине. Но на деле оказывается совершенно обратное; и Альфонс де Кандоль удачно выразился в своем обширном и прекрасном труде, что флоры приобретают путем натурализации соответственно числу местных родов и видов сравнительно более родов, чем видов. Приведу один пример: в последнем издании «Флоры Североамериканских Соединенных Штатов» Аса Грей перечисляет 260 натурализованных видов, и они принадлежат к 162 родам. Мы видим из этого, что эти натурализованные растения крайне разнообразны. Сверх того, они значительно отличаются от туземных, так как из 162 натурализованных родов не менее 100 не относятся к туземным растениям; следовательно, получилась большая относительная прибавка родов к уже существующим в Соединенных Штатах.

Изучая природу тех растений и животных, которые успешно выдержали борьбу с туземцами и успели натурализоваться, мы можем составить себе приблизительное понятие о том, в каком направлении должны были бы измениться некоторые местные обитатели для того, чтобы приобрести преимущества перед своими соотечественниками, и, во всяком случае, мы вправе заключить, что приобретение различий в строении, равносильных родовым, было бы для них выгодно.

Преимущества, доставляемые обитателям той же страны разнообразием их строения, в сущности, те же, которые доставляются индивидуальному организму физиологическим разделением труда между различными его органами, – вопрос, превосходно разобранный Мильн-Эдуардсом. Ни один физиолог не сомневается в том, что желудок, приспособленный к перевариванию исключительно мяса или исключительно растительных веществ, извлекает наибольшее количество питательных веществ из тех и других. Так и в общей экономии какой-нибудь страны: чем более, чем полнее разнообразие животных и растений по отношению к их образу жизни, тем больше число особей сумеет поддержать свое существование. Группа животных, организация которых представляет мало разнообразия, вряд ли выдержала бы конкуренцию с другой группой, организация которой более разнообразна. Можно усомниться, например, смогли ли бы австралийские сумчатые, подразделяющиеся на мало отличные одна от другой группы, соответствующие, по замечанию Уотергауза и других зоологов, нашим хищным, жвачным и грызунам, – смогли ли бы эти сумчатые успешно конкурировать с нашими хорошо выраженными отрядами. Австралийских млекопитающих мы застаем на ранней и неполной степени этого процесса расчленения.

Вероятные результаты воздействия естественного отбора на потомков одного общего предка путем расхождения признаков и вымирания

На основании соображений, кратко изложенных выше, мы можем допустить, что измененные потомки какого-нибудь вида будут иметь тем более успеха, чем более они будут разнообразиться в строении, приобретая таким образом возможность завладевать местами, занятыми другими существами. Теперь посмотрим, как будет действовать это начало полезности расхождения признаков в связи с естественным отбором и вымиранием.

Прилагаемая таблица поможет нам выяснить себе этот довольно затруднительный вопрос. Пусть от А до L будут виды рода, обширного в обитаемой им стране; эти виды предполагаются сходными между собой не в одинаковой степени, что так часто встречается в природе и выражено на нашей таблице неравными промежутками между буквами. Я сказал обширного рода потому, что мы видели во второй главе, что в среднем изменчивость охватывает большее число видов в больших родах, чем в малых, а изменяющиеся виды больших родов представляют большее число разновидностей. Мы видели также, что виды обыкновенные и широко расселенные более изменчивы, чем виды редкие и с ограниченным распространением. Пусть А будет обыкновенный, широко распространенный и изменяющийся вид рода, обширного в своей стране. Ветвящиеся и расходящиеся от А точечные линии различной длины изображают его изменяющихся потомков. Предполагается, что изменения очень малы, но весьма разнообразны; возникают они не одновременно, но нередко через долгие промежутки времени и сохраняются неодинаково долго. Только те изменения, которые так или иначе полезны, сохранятся и подвергнутся естественному отбору. Здесь обнаружит свое действие начало полезности расхождения признаков; в силу этого начала изменения наиболее между собой различные, наиболее расходящиеся (изображенные наружными чертами) сохранятся и будут накопляться естественным отбором. Когда точечная линия достигает одной из горизонтальных линий, где они обозначены малой буквой, сопровождаемой цифрой, предполагается, что изменчивость достигла размера, достаточного для признания формы за одну из тех резко обозначившихся разновидностей, какие находят себе место в систематических сочинениях.

Промежутки между горизонтальными линиями могут соответствовать тысяче или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид А произвел две ясно обозначившиеся разновидности, а именно а¹ и т¹. Эти две разновидности будут по-прежнему подвергаться действию тех же условий, которые вызвали изменения их родителей, а стремление к изменчивости само по себе наследственно; следовательно, они так же будут клониться к дальнейшему изменению и обыкновенно почти в том же направлении, как их родители. Сверх того, так как эти разновидности изменились не очень глубоко, они будут стремиться унаследовать те преимущества, которые сделали их родоначальную форму (А) более многочисленной, чем большинство обитателей той же страны; они будут разделять и те более общие преимущества, которые сделали род, к которому принадлежит произведший их вид, большим родом в стране. А все эти обстоятельства благоприятствуют образованию новых разновидностей.

Если затем эти две разновидности будут изменчивы, то снова наиболее расходящиеся из их вариантов будут обыкновенно сохранены в течение следующей тысячи поколений. По истечении этого периода предполагается, что разновидность а¹, как видно из таблицы, образовала разновидность а², которая в силу начала расхождения отличается от А более, чем разновидность а¹. Разновидность т¹, предполагается, произвела за это время две разновидности: т² и s², отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника А. Этот процесс может продолжаться подобными этапами неопределенно долгое время; одни разновидности через тысячу поколений образуют только одну, все более и более уклоняющуюся разновидность, другие произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего не произведут. Таким образом, разновидности или измененные потомки общей прародительской формы А будут увеличивать свое число и разнообразиться в признаках. На таблице процесс доведен до десятитысячного поколения, а в сжатой и упрощенной форме – до четырнадцатитысячного поколения.

Но я должен сделать оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на таблице, хотя и в ней допущены некоторые неправильности; не предполагаю я также, чтобы процесс этот был непрерывен; гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и затем вновь подвергается изменению. Также я не думаю, чтобы самые расходящиеся разновидности всегда непременно сохранялись: средняя форма может иногда уцелеть на долгое время, не произведя, а может быть, и произведя несколько изменившихся потомков, потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест, вполне или отчасти не занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений. Но как общее правило, чем разнообразнее станет строение потомков какого-нибудь вида, тем значительнее будет число мест в природе, которыми они успеют завладеть, и тем более разрастется их измененное потомство.

На нашей таблице родословные линии прерываются на определенных расстояниях малыми буквами с цифрой, обозначающими последовательные формы, достигшие достаточно резких различий, чтобы быть занесенными в списки разновидностей. Но это перерывы воображаемые; их можно было бы поместить где угодно, на расстоянии промежутков времени, достаточно длинных для накопления значительной меры изменчивости и расхождения.

Так как все изменившиеся потомки обыкновенного и широко распространенного вида, принадлежащего к большому роду, будут иметь наклонность к сохранению тех преимуществ, которые обеспечили жизненный успех их родоначальной формы, то они будут увеличиваться в числе и расходиться в своих признаках, что и показано на таблице несколькими расходящимися ветвями, исходящими от А. Изменившиеся отпрыски позднейших и более усовершенствованных родословных ветвей, очень вероятно, захватят места более ранних и менее усовершенствованных ветвей, а следовательно, и уничтожат их. Это выражено на таблице тем, что некоторые из нижних ветвей не достигают высших горизонтальных линий. В некоторых случаях, без сомнения, процесс изменчивости ограничится одной родословной линией и число изменившихся потомков не возрастет, хотя степень изменения и расхождения и увеличится. Такой случай можно было бы выразить на таблице, если бы уничтожить все линии, расходящиеся от А, за исключением линии, тянущейся от а¹ до a¹⁰. Таким образом, английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, все более и более расходились в признаках со своими родоначальными формами, не образовав ни в том ни в другом случае новых ветвей или пород.

Через десять тысяч поколений вид А, по предположению, образовал три формы: а¹⁰, f¹⁰ и m¹⁰, которые вследствие расхождения признаков в последующих поколениях обнаруживают глубокие, хотя, быть может, и неравные, различия как между собой, так и с прародительской формой. Если мы предположим, что степень различия, достигаемая в промежутке между двумя горизонтальными линиями, крайне мала, эти три формы могут представлять собой только три ясно выраженные разновидности; но стоит допустить, что эти ступени различия будут более многочисленными или более резкими, чтобы эти три формы превратились в сомнительные или даже в резко выраженные виды. В такой форме таблица выражает ступени, которыми малые различия между разновидностями достигают крупных различий видовых. Продолжаясь в течение еще большего числа поколений (что показано на таблице в сжатой, упрощенной форме), этот процесс даст восемь видов, обозначенных буквами от а¹⁴ до т¹⁴, одинаково происходящих от А. Таким путем, я полагаю, умножается число видов и образуются роды.

В большом роде, по всей вероятности, будет изменяться не один, а несколько видов. На таблице допущено, что и другой вид (I) произвел, изменяясь такими же последовательными ступенями, после десяти тысяч поколений, или две хорошо обозначившиеся разновидности (w¹⁰ и z¹⁰), или два вида, смотря по тому, какая степень различия будет изображена расстоянием между горизонтальными линиями. Далее предполагают, что по истечении четырнадцати тысяч поколений образуется шесть новых видов, обозначенных буквами n¹⁴ до z¹⁴. В каждом роде те виды, которые уже наиболее между собой разнятся, будут обыкновенно клониться к образованию наибольшего числа изменившихся потомков, так как эти последние будут иметь более шансов завладеть новыми и наиболее различными местами в экономии природы. На основании этого соображения я и выбрал крайний вид А и почти крайний I представителями наиболее изменившихся форм, давших начало новым разновидностям и видам. Остальные девять видов (обозначенные прописными буквами) нашего первоначального рода могут в течение долгих, но неравных периодов передавать своим потомкам почти неизменные признаки, – это обозначено на таблице восходящими точечными линиями неравной длины.

Но в течение этого процесса изменения и другое из установленных нами начал – начало вымирания – будут играть очень существенную роль. Так как во всякой стране, до предела наполненной обитателями, естественный отбор действует только в силу каких-нибудь свойств, доставляющих избранным формам преимущества над остальными в жизненной борьбе, то на каждой стадии изменения в усовершенствованных потомках будет проявляться стремление заместить и истребить своих предков и первого родоначальника, потому что не следует забывать, что соревнование будет всего ожесточеннее между формами, наиболее между собой близкими по строению, складу и образу жизни. Отсюда все промежуточные формы – между ранними и более поздними, или, что все равно, между менее и более совершенными формами того же вида, а равно и родоначальная видовая форма, – будут обнаруживать стремление к вымиранию. То же, вероятно, обнаружится и по отношению ко многим побочным линиям, которые будут побеждены и позднейшими и более усовершенствованными линиями. Если, однако, измененные отпрыски какого-нибудь вида попадут в совершенно иную страну или быстро приспособятся к совершенно новому местообитанию, где потомок и родоначальник не будут конкурировать, то оба могут сохраниться.

Если же наша таблица изображает изменчивость в более широких размерах, то вид А и все его более ранние разновидности окажутся вымершими и будут заменены восемью новыми видами (от a¹⁴ до т¹⁴), так же как и вид I будет заменен шестью новыми видами (от п¹⁴ до z¹⁴).

Но мы можем пойти еще далее. Первоначальные виды нашего рода, как мы уже условились, представляют между собой весьма различные степени сходства; оно так и бывает на деле в природе; вид А более близок к В, С и D, чем к другим видам, а вид I более близок к G, Н, К, L, чем к другим. Эти два вида, А и I, по условию относятся к очень обыкновенным и широко распространенным видам, так что первоначально они должны были представлять какие-нибудь существенные преимущества перед другими видами того же рода. Их четырнадцать изменившихся потомков в четырнадцатитысячном поколении, вероятно, унаследовали часть этих преимуществ; они также изменялись и совершенствовались в различных направлениях и на каждой стадии, так что успели приспособиться ко многим местам в экономии природы данной страны. Следовательно, является весьма вероятным, что они заняли место и таким образом истребили не только своих родоначальников A