Социальное поведение животных

В предыдущих главах было показано, что сотрудничество между особями одного и того же вида часто основано на системе релизеров. Один индивид подает сигнал, на который реагирует другой. Однако такие отношения, безусловно, не ограничены лишь животными одного вида; известно множество случаев межвидового взаимодействия, основанного на сходной системе сигналов; некоторые из таких примеров будут рассмотрены ниже.

Здесь следует различать две категории отношений. Во-первых, многие виды выработали приспособления, функция которых заключается в запуске реакции других видов. Во-вторых, многие виды специализировались противоположным образом, т.е. делают все возможное, чтобы избежать реакции окружающих, а точнее говоря, стремятся не вызвать пищевой реакции у хищника, не привлечь его внимания.

Запуск реакций

Эту категорию отношений наиболее четко демонстрирует связь окраски цветков с опыляющими их насекомыми. Сейчас главным образом благодаря работам немецких ученых известно, что многие цветки прекрасно приспособлены к привлечению и направлению действий своих опылителей. Их главный релизер — цвет.

После того как фон Фриш, оспаривая заявление Гесса о цветовой слепоте медоносных пчел, доказал, что они очень хорошо различают цвета, то же самое было продемонстрировано для шмелей, мух, бабочек. Посещение многими из этих насекомых цветков направляется главным образом окраской последних. Например, легко приучить медоносную пчелу посещать желтые или синие листы бумаги, ставя на них прозрачное блюдце с сахарным сиропом. В критическом опыте сироп убирается, а пчеле предлагают набор разноцветных листов бумаги вместе с тонко подобранной серией серых тонов различной «светлоты». Пчелы летят на те цвета, к которым приучены. Можно принять необходимые меры предосторожности, чтобы удостовериться в отсутствии реакции на ультрафиолетовые или инфракрасные лучи, получив в результате четкое доказательство наличия у пчел цветового зрения.

Важность окраски цветков для пчел изучалась неоднократно. Например, Нолл отметил, что пчелы, посещающие желтые цветки ладанника (Helianthemum), иногда опускаются и на желтые цветки других растений. Он оборвал желтые лепестки ладанника, оставив на месте остальные части цветка, содержащие пыльцу и нектар. Пчелы перестали замечать такие растения, однако снова стали их посещать, когда Нолл прикрепил к цветоложу вместо лепестков желтые кусочки бумаги подходящей формы. Сходные опыты проводились с мухой жужжало (Bombylius) и синими цветками гадючьего лука. Когда среди этих растений положили что-то вроде шахматной доски с бумажными квадратами различных цветов и различных оттенков серого цвета, мухи садились только на синие квадраты и избегали любые другие (рис. 55).

У многих растений вокруг цветков находятся окрашенные листья, которые, хотя и не являются частью генеративного аппарата, существенно усиливают его заметность. Для обыкновенного садового однолетника шалфея хохлатого (Salvia horminum) родом из Средиземноморья характерен «венец» из темно-фиолетовых листьев, которые гораздо ярче мелких и бледных розовато-лиловых цветков этого растения. В Средиземноморье пчелы сначала реагируют на хорошо заметный венец, а затем опускаются к цветкам. Нолл наблюдал, что медоносные пчелы в Праге, где хохлатый шалфей встречается только в ботаническом саду, не умеют находить его цветки и, будучи привлечены венцом, долго ползают между его листьями, пока, наконец, не натыкаются на невзрачный венчик (рис. 56).

Неожиданные результаты наблюдались, когда описанный выше опыт с «шахматной доской» ставился на насекомых, посещающих обыкновенный красный мак-самосейку. Например, шмели, хотя явно и сильно привлекаются его цветками, не садятся на красную бумагу, предъявляемую рядом с ними. Это обусловлено тем, что насекомые не реагируют на красный цвет мака. По сути дела многие из них вообще к этой части спектра не восприимчивы; она для них черная, т.е. красный как бы означает здесь «инфражелтый». Насекомые реагируют на ультрафиолетовые лучи, отражаемые маком. Они не только чувствительны к этой части спектра, далеко выходящий за пределы воспринимаемого нами диапазона, но и видят ее как особый, отличный от прочих цвет. Таким образом, красный цвет мака, по-видимому, не адаптация к зрению насекомых, а просто побочный эффект, тогда как его ультрафиолетовая «окраска» имеет огромное значение. В английской флоре истинно красные цветки исключительно редки. Большинство «красных» венчиков на самом деле пурпурные, т.е. в их окраске сочетаются красный и синий оттенки, и именно на последний из них реагируют насекомые.

Настоящие красные цветки встречаются в областях, где обитают опылители-птицы. Например, у многих американских растений, посещаемых колибри, они огненно-красные. На наших широтах растения также приспособлены к птицам: поедаемые ими ягоды (возможно, это необходимо для прорастания семян) часто ярко-красного цвета.

На многих цветках находятся так называемые «нектарные указатели», т.е. узоры из пятен или полос, расположенных вокруг центра цветка таким образом, что как бы ведут к нему. В некоторых случаях направляющая функция нектарных указателей была продемонстрирована экспериментально. У цветков обыкновенной льнянки (Linaria vulgaris) на нижней губе как раз под входом в цветковую трубку находится темно-оранжевое пятно (рис. 57).

Бабочка обыкновенный хоботник, ротовой аппарат которой достаточно длинный, чтобы высасывать нектар из глубоких шпорцев этих венчиков, направляет его конец точно на оранжевое пятно, в результате безошибочно находя путь к пище. Реакции на нектарные указатели, выглядящие яркими полосами, расходящимися от центра цветка, наблюдались Ноллом и Куглером в опытах с искусственными венчиками (рис. 58).

Естественно, насекомых привлекает не только окраска цветков; определенную роль играет и их запах. Способ его использования разными видами насекомых неодинаков. Медоносные пчелы и шмели, по-видимому, прежде всего привлекаются окраской цветков; их легко ввести в заблуждение моделями из цветной бумаги. Однако, хотя они к ним и подлетают, садятся на подделку редко и поворачивают назад с расстояния около 1 см. С другой стороны, они опускаются на бумагу, если она пахнет настоящим цветком. Для этих насекомых запах представляет собой средство более тонкого распознавания нужного объекта.

Показано, что некоторые бабочки реагируют на запах по-другому. Различные ароматы не привлекают их, а вызывают реакцию на окрашенные объекты, в основном желтые и синие. Запах просто стимулирует зрительное восприятие, но сам по себе не задает направления полета. Однако сильный аромат многих цветков, раскрывающихся в сумерки, может привлекать бабочек и на расстоянии. Я наблюдал поразительный пример этого в случае цветков жимолости, помещенных в деревянный ящик с системой щелей. Цветки находились в центре ящика, так что были невидимы снаружи, но их запах свободно распространялся сквозь щели. В сумерки установка привлекла несколько сосновых бражников, которые отреагировали на нее с расстояния до десяти метров. Они летали зигзагами и кругами вокруг ящика и вскоре находили вход в него (рис. 59). Нолл, исследовавший зрительные реакции различных бражников, обнаружил, что для них важна и окраска цветка, которую они различают при таком слабом освещении, когда человеческий глаз цвета не воспринимает.

В качестве последнего примера разнообразных взаимоотношений между цветками и насекомыми следует упомянуть цветки-ловушки. Наиболее известный их пример в британской флоре — аронник пятнистый [Arum maculatum). Каждый его «цветок» — на самом деле соцветие, окруженное широким листом-обверткой.

Вершина соцветия несет «булаву», распространяющую запах, который привлекает разнообразных насекомых. Садясь либо на саму булаву, либо на внутреннюю поверхность обвертки, они немедленно падают в находящуюся внизу полость, поскольку эти поверхности очень скользкие. В «горлышке» над полостью находится венчик волосков, задерживающий крупных насекомых и позволяющий им улетать прочь, но свободно пропускающий внутрь мелкие виды. Скользкие стенки полости и не менее скользкие волоски не дают им выбраться наружу. Единственное, что им остается, — это ползать по соцветию. В течение первого дня мужские цветки остаются закрытыми, но женские открыты и готовы к опылению. Поскольку насекомые содержатся в плену только сутки и перелетают от одного аронника к другому, есть шанс, что некоторые из них уже несут на себе пыльцу этого растения. Как только женские цветки опылены, клетки стенки полости сморщиваются, перестают быть скользкими, и все насекомые получают возможность выйти наружу. Однако перед этим раскрываются мужские цветки, и, покидая аронник, насекомые уносят на себе его пыльцу, которая будет оставлена на следующем посещенном ими экземпляре того же вида.

Таким образом, можно видеть, что растения выработали множество приспособлений для привлечения и направления действий насекомых-опылителей. У многих насекомых реакция на них врожденная. Это доказано, например, для шмелей и бражников в отношении окраски цветков и не исключено в случае многих других видов. Однако известно также, что медоносные пчелы, шмели и другие насекомые периодически специализируются то на одном, то на другом виде растений. Как врожденная реактивность сочетается с процессами научения, точно в каждом конкретном случае неизвестно, и в этой области перед исследователями еще много работы.

Подобные межвидовые отношения относят к мутуалистическим, как и случаи внутривидового сотрудничества. Обе стороны получают от них выгоду. Однако известны межвидовые релизеры, обеспечивающие лишь односторонние преимущества. Поскольку они представляют значительный интерес с многих точек зрения, некоторые из них будут вкратце рассмотрены ниже.

Удилыциковые (Lophiidae) — семейство рыб, к которому относится морской черт (Lophius piscatorius), обитающий и в Северном море. У него в процессе эволюции выработалась сигнальная структура, обманом увлекающая мелких рыб к гибели. Сам морской черт прекрасно замаскирован. На вершине головы у него находится как бы удочка с «наживкой», имитирующей своими размерами и движениями животное, вызывающее у мелких рыб пищевую реакцию. Когда они подплывают поближе и готовятся ее заглотить, морской черт раскрывает огромную пасть и хватает неосторожную жертву. Таким образом, у него сформировался релизер, адаптированный к восприятию видов, служащих ему добычей, которые, очевидно, не смогли приспособиться к такому обману.

Сходные примеры известны для некоторых орхидей, например из рода Ophryj, напоминающих своими цветками определенных насекомых. Самцы этих насекомых реагируют на такие цветки, как на самок, и посещают их не для сбора пищи, а с целью совокупления. Поскольку их брачное поведение представляет собой реакцию на форму и цвет и, насколько известно, больше ни на что, цветки без труда вводят их в заблуждение. Пытаясь спариться, насекомые их опыляют. Адаптация здесь опять же односторонняя.

Не исключено, что так называемые отклоняющие приспособления некоторых животных относятся к аналогичным односторонним релизерам. У некоторых рыб глаз — основная структура, выдающая местоположение головы, — замаскирован проходящей через него темной полосой. На противоположном конце тела находится хорошо заметное круглое темное пятно. Тропической рыбе четырехглазому щетинозубу (Chaetodon capistratus) свойственна любопытная привычка очень медленно плавать хвостом вперед; потревоженная хищником, она быстро ускользает в противоположном направлении. Возможно, что хищник, среагировав на движение «глазного» пятна, ухватит рыбу за хвост, но в этом случае ему трудно будет удержать добычу за мягкие плавниковые лучи. Котт упоминает и другие примеры таких отклоняющих приспособлений. Хотя я считаю, что в некоторых из приводимых им случаев глазное пятно около хвоста вполне может служить социальным релизером, используемым во внутривидовых отношениях, у меня нет оснований сомневаться в существовании отклоняющих защитных приспособлений. Было бы весьма интересно исследовать этот вопрос экспериментально.

Другая категория бросающейся в глаза окраски — так называемая предупреждающая. Ее функция, как и в случае цветков, — вызывать реакцию у животных других видов. Однако она их не привлекает, а, наоборот, отпугивает, стимулируя бегство или по крайней мере замешательство у хищников. Здесь перед нами снова односторонние отношения, поскольку отказ хищника от нападения не приносит ему особой пользы.

Выделяют два совершенно различных типа такой окраски. В одном случае она не оказывает на хищника никакого влияния, пока он не научится распознавать ее опасность. В другом его отпугивает внезапная демонстрация, и животное, использующее такой тип защиты, попросту «блефует», поскольку обычно оно совершенно безвредно и съедобно. Первый тип часто называют «настоящей предупреждающей окраской», а второй — «ложной».

Прекрасные примеры ложной предупреждающей окраски известны среди бабочек. Например, у глазчатого бражника на задних крыльях находится ярко окрашенное пятно, напоминающее глаз позвоночного. Это насекомое ночное и днем отдыхает, сидя на стволах деревьев. При этом оно прекрасно замаскировано покровительственной окраской, а его задние крылья спрятаны под передними. Если до бабочки дотронуться, особенно чем-то острым типа птичьего клюва, она внезапно расправляет передние крылья, открывая задние, которыми медленно покачивает вперед-назад (вкладка 7). Эксперименты показывают, что эта демонстрация отпугивает птиц, сразу же оставляющих насекомое в покое. Однако, если узор с его задних крыльев счистить, демонстрация не производит на птиц ни малейшего впечатления, и несчастный бражник тут же съедается. По всему миру известно множество видов насекомых, которым свойственна такая внезапная демонстрация ярких цветов. Показано, что функция последних полностью зависит от такой внезапности: если предъявлять эти виды на подносе, так что их предупреждающая окраска будет хорошо заметна, они будут съедаться; по-видимому, большинство их, если не все, вполне пригодны в пищу.

Обзор различных вариантов предупреждающей окраски завел бы нас слишком далеко; кроме того, она обсуждается в ряде книг, посвященных специально этому вопросу. Стоит только отметить, что во многих случаях она напоминает глаза. Это, безусловно, не случайно; глаз не только хорошо заметен (настолько, что животные с покровительственной окраской выработали различные скрывающие его приспособления), но и эффективен в качестве стимула. По-видимому, у многих видов, особенно у птиц, пара глаз, смотрящая на них с близкого расстояния, легко вызывает испуг.

В то время как функции окраски цветков, а также покровительственной и настоящей предупреждающей внешности широко изучались экспериментально, опытному исследованию ложной предупреждающей окраски уделялось мало внимания. Почти все факты, обычно приводимые как доказательство ее существования, случайны и не слишком убедительны. Здесь перед нами опять же одна из наиболее интересных областей исследования.

Настоящая предупреждающая окраска действует различными способами. Она никогда не скрывается и демонстрируется непрерывно. Хороший пример — обыкновенные осы. Когда певчая птица типа горихвостки впервые в жизни сталкивается с осой, она ее ловит. Иногда (хотя и относительно редко) осе удается ужалить птицу, которая ее отпускает и различными способами показывает, что укус для нее достаточно неприятен; например, она может грясти головой и вытирать свой клюв. В любом случае осами она больше не интересуется. Однако обычно насекомое не успевает ужалить птицу, поскольку та убивает его раньше. Тогда становится очевидным, что добыча невкусная: птица не доедает ее до конца, а если проглатывает, то ее часто после этого тошнит. Как показал Мостлер, большинство певчих птиц, попробовав один или два раза в жизни осу, научаются такую пищу избегать. То, что они распознают несъедобный вид по его окраске, легко видеть по их равнодушию не только к осам, но и к другим насекомым со сходным узором. Таким образом, этот тип окраски не вызывает у хищника врожденной реакции, но служит для выработки у него условного рефлекса на цвет как на признак несъедобности. То же самое можно сказать о черно-желтом узоре гусениц бабочки Еисhelia jacobaeae. Виндеккер показал, что их также пробует съесть каждая неопытная птица. Гусеница неприятна на вкус в связи с некоторыми особенностями своей кожи и особенно — волосков. Чтобы продемонстрировать это, Виндеккер смешивал различные части этих гусениц с мучными червями. Если для смеси использовались внутренности, птицы от корма не отказывались. Однако, если в ней оказывалась кожа гусеницы, пернатые переставали есть мучных червей, только раз попробовав пищу, демонстрируя при этом все признаки отвращения. Этот же исследователь сумел побрить большое число гусениц и смешал их волоски с мучными червями. Такой добавки оказалось достаточно, чтобы птицы отказались от корма.

К этому типу окраски близка мимикрия. Мимикрирующие животные окрашены так же, как и несъедобные виды, которым они подражают, хотя сами вполне съедобны. В результате их избегают хищники, имевшие дело с непригодным в пищу «оригиналом». Эта гипотеза, сформулированная много лет назад Бейтсом, нашла наилучшее экспериментальное подтверждение в работах Мостлера. Мухи журчалки, имитирующие своим обликом ос, пчел или шмелей, всегда поедались неопытными птицами. Однако стоило этим птицам научиться избегать перепончатокрылых, служивших «образцом» для мух, как они оставляли имитаторов в покое. Но не раньше.

Известны также несъедобные виды, подражающие друг другу. Виндеккер показал, что птицы, научившиеся избегать гусениц Euchelia jacobaeae, без всякого научения отказываются от ос. В результате виды как бы перекладывают часть «платы», причитающейся с них за «воспитание» хищников, на плечи других, внешне похожих видов. Этот тип взаимной мимикрии называют мюллеровской. Работа Виндеккера, насколько мне известно, — первое экспериментальное доказательство ее существования.

Избегание запуска реакции

Теперь обратимся ко второй категории межвидовых зрительных адаптации, на этот, раз служащих для того, чтобы не привлекать постороннего внимания. Сюда относятся все типы маскировки. Маскирующиеся животные делают все от них зависящее, чтобы не вызвать каким-либо сигналом реакции хищника. У них выработались признаки, прямо противоположные зрительным релизерам. Внимательное их изучение дает дополнительное подтверждение выводам, сделанным при анализе таких релизеров, относительно природы сигналов, на которые животные реагируют легче всего. Релизеры обычно становятся заметнее во время движения — маскирующиеся животные избегают его насколько это возможно. Релизеры контрастируют по цвету и форме с окружающим фоном — маскирующиеся виды приобретают его окраску. Релизеры просты по очертаниям — маскировка связана с ломаными контурами и замысловатыми, сливающимися с фоновыми узорами. Наиболее специализированный тип предупреждающей окраски — «глазные» пятна, а маскирующиеся формы прячут свои глаза. Я опять же воздержусь от описания многих примеров, сославшись на книгу Котта об адаптивной окраске.

Достаточно убедительные экспериментальные данные показывают, что такой покровительственный облик делает своего владельца менее заметным не только для человеческих глаз, но и для его естественных врагов. Наиболее показательная серия опытов в этом смысле проведена Самнером с гамбузией (Gumbusid), рыбкой, способной медленно изменять свою окраску, приближая ее к фоновой. Он предъявлял в крупных аквариумах рыб, уже адаптировавшихся по цвету к своему окружению и не успевших этого сделать, различным типам хищников: цаплям (высматривают жертв сверху), пингвинам (охотятся под водой) и рыбам. Во всех случаях более заметные гамбузии вылавливались ими в гораздо большем числе, чем замаскировавшиеся. Дайс, предлагая мышей различного цвета (у некоторых он приближался к фону лучше, чем у других) совам, обнаружил, что эти птицы нападают прежде всего на хуже замаскированных грызунов. В этих и многих других экспериментах подобного рода использовалось общее сходство окраски животного и фона. Много исследований еще предстоит провести с другими особенностями маскировки — прерывистостью очертаний, скрыванием глаз, «негативным» узором и т. п.

Как бы краток ни был этот обзор, его достаточно, чтобы показать возможность применения релизеров не только при социальном взаимодействии, т.е. при установлении сотрудничества между особями одного и того же вида, но и в качестве основы межвидовых взаимоотношений. И здесь они служат для запуска у другой особи поведения, полезного для индивида, подающего сигнал. Основные свойства релизеров — их броскость и простота — проявляются как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях. Однако видовая специфичность воздействия характерна только для внутривидовых релизеров; в случае различных типов предупреждающей окраски в этом, по-видимому, нет никакой необходимости.