Свет в море

Свет оказывает решающее влияние на развитие жизни в океане. Освещенность толщи океанской воды солнечным светом имеет огромное значение для различных биологических явлений. Так, в процессе фотосинтеза энергия солнечного света участвует в преобразовании неорганических веществ в органические.

Изменение интенсивности освещения в течение суток вызывает суточную вертикальную миграцию планктона. Изменение с глубиной количества и спектрального состава света сказывается на окраске водорослей и животных.

Особая, во многом еще загадочная роль в биологических ритмах принадлежит лунному свету.

Естественный свет, непосредственно влияя на зрение морских организмов, позволяет им ориентироваться в пространстве. Еще не ясно, до каких глубин морские животные и рыбы вообще могут воспринимать свет. Американский биофизик Кларк предполагает, что для многих рыб глубина 750 м предельная, а его коллега Уотерман подтвердил эту границу для ракообразных до 1500 м.

В темных глубинах океана, где роль теплого животворящего солнечного света ничтожна, господствует холодный свет моря — биолюминесценция, свечение морских организмов. Вместе с тем известно и об отрицательном воздействии света. У некоторых организмов при ярком освещении, например, резко расстраивается дыхание. Многие животные активную жизнь ведут в темноте, прячась в светлое время суток. Одним словом, роль света в жизни океана огромна.

СО₂ + Н₂О + свет = жизнь

Солнечный свет, пронизывающий толщу моря, приводит в действие, пожалуй, самый удивительный и совершенный механизм в природе — механизм преобразования неорганических веществ (углекислого газа и воды) в органическое соединение — углевод. Этот процесс, при котором растение, используя свет в качестве энергии для осуществления синтеза различных веществ в клетке, вступает в окислительно-восстановительную реакцию с CO₂ и Н₂O, был назван фотосинтезом.

Суммарный конечный результат его можно представить следующим уравнением:

В результате этой реакции возникают углеводы, обеспечивающие рост растений, а в окружающую среду выделяется свободный кислород.

В морях и океанах обитают многочисленные водоросли, способные к фотосинтезу. Некоторые, наиболее крупные из них, ведут оседлый образ жизни в прибрежной полосе океана. Но основную массу морских растений составляют не эти донные водоросли. Главный поставщик пищи в море — планктонные водоросли, мельчайшие одноклеточные (или колониальные) растения, проводящие всю свою жизнь в толще воды. Их морфологическое строение и удельный вес, близкий к удельному весу морской воды, позволяют им «парить» в море. Нуждаясь в свете, они обитают только в тонком поверхностном слое, до глубины 100, реже 200 м, где достаточно лучистой энергии для поддержания фотосинтеза. Образную картину процесса фотосинтеза, рисующую его исключительную важность для всего живого, дал великий русский ученый К. А. Тимирязев: «Когда-то, где-то на землю упал луч Солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка, или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударяясь о него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. Он только затратился на внутреннюю работу, он рассек, разорвал связь между частицами углерода и кислорода, соединенными в углекислоте. Освобожденный углерод, соединяясь с водой, образовал крахмал. Этот крахмал, превратясь в растворимый сахар, после долгих странствий по растению отложился, наконец, в зерне в виде крахмала, или в виде клейковины. В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нервы»[33].

Естественно, что в процессе дальнейших исследований механизм фотосинтеза был уточнен. Так, было доказано, что солнечная энергия расходуется на разложение не углекислоты, а воды.

Что же происходит под воздействием света в водах Мирового океана?

Солнечная энергия, проникая в море, так же как и на суше, поглощается и используется растениями. За счет этой энергии происходит образование восстановленных органических соединений из окисленных неорганических. Энергия, накопленная в этих соединениях, покрывает все энергетические затраты организмов, населяющих море, во время их движения, размножения, биохимического обмена и т. п. Передача энергии, усвоенной растениями, происходит и когда одни организмы питаются другими.

Первоисточником пищи всех животных служат органические соединения, накопившиеся в теле водорослей в процессе фотосинтеза. Это накопление органических соединений, приводящее к росту водорослей, называют первичной продукцией океана.

В ходе процесса фотосинтеза в клетке происходит фотохимическое расщепление молекулы воды на ионы гидроксила и водорода. Водород присоединяется к углекислоте и образует углеводы. Затем клетка извлекает из воды азот, фосфор, калий, кальций, магний, серу и др. Образуются белки и другие биохимические соединения. Интересно отметить, что все процессы, кроме фотодиссоциации воды, темновые, т. е. не требуют дополнительного поглощения световой энергии. Продолжительность темновых реакций во много раз больше, чем световых. Суммарная скорость процесса первичной продукции в условиях достаточного снабжения биогенными элементами и хорошей освещенности в конечном счете определяется темновыми биохимическими реакциями.

Если света мало, фотохимические (световые) реакции оказываются определяющими, лимитирующими общую скорость фотосинтеза.

Поглощение солнечной энергии растениями осуществляется с помощью пигментов, т. е. каталитически активных окрашенных соединений, содержащихся в водорослях. Каждый из пигментов поглощает свет в определенных, характерных для него участках спектра.

Основным из них является хлорофилл a, который есть у всех без исключения фотосинтезирующих растений. Молекулы хлорофилла — отличные «ловушки» для солнечного света. Но главная их функция — фотодиссоциация молекулы воды. Наиболее ярко выраженные максимумы поглощения хлорофилла a находятся в участках спектра 420–430 и 670–680 нм. Однако эти области излучения значительно поглощаются морокой водой, и поэтому у водорослей имеется сложная пигментная система, восприимчивая к излучению и в других участках видимого спектра. Дополнительные пигменты поглощают энергию в участках спектра, недоступных хлорофиллу а, и передают ему эту энергию. От набора пигментов данной водоросли зависит ее окраска. Окраска водорослей — наследственный признак и способствует их расселению на определенных глубинах.

Важным свойством пигментной системы является ее способность к хроматической адаптации, т. е. способность быстро изменяться и приходить в соответствие с суточными и вертикальными изменениями спектрального состава проникающего в воду света.

В процессе фотосинтеза морского фитопланктона используется лишь очень незначительная доля световой энергии, падающей на поверхность Мирового океана, — в среднем 0,04 % от проникшей в воду. В наиболее продуктивных районах моря эффективность фотосинтеза достигает примерно 0,35 %, а в бедных жизнью она составляет всего 0,02 %. Остальная солнечная радиация поглощается водной толщей.

Как мы знаем, освещенность с глубиной убывает по показательному закону. Тот же характер носит ослабление с глубиной интенсивности фотосинтеза. Происходит это до тех горизонтов, где световые реакции фотосинтеза уже начинают лимитировать его скорость. В подповерхностных же слоях моря, наоборот, избыток света подавляет фотосинтетический процесс. Исключение составляют лишь приполярные районы, где на поверхность моря падает количество световой энергии, которого недостаточно для подавления фотосинтеза.

Оптимальное для фотосинтеза значение световой энергии для различных биогеографических областей неодинаково: для тропической зоны это 60–85 кал/см², для умеренных широт — 15–20 кал/см² в день. Минимальная интенсивность освещения, при которой вообще возможен фотосинтез, очень невысока. Многие виды глубоководных морских водорослей развиваются в условиях, где освещенность составляет 10^-5—10^-7 от количества солнечного света, падающего на морскую поверхность, что по интенсивности близко к освещенности, создаваемой лунным светом.

Таким образом, интенсивность световой энергии на различных глубинах моря, ее суточные и сезонные изменения имеют большое значение для первичной продукции вод океанов и морей.

Важной величиной, характеризующей эффективность превращения световой энергии в химическую, является квантовый выход фотосинтеза φ, который можно оценить числом молекул синтезированного углерода при поглощении одного кванта света, т. е.

Квантовый выход фотосинтеза меньше единицы, поэтому удобнее пользоваться обратной величиной (1/φ = n), называемой квантовым расходом и показывающей, сколько квантов света затрачено на синтезирование одной молекулы углерода C₆H₁₂O₆— гексозы.

Из графика на рис. 66 видно, что квантовый выход фотосинтеза неодинаков на всем участке видимого спектра. В наиболее благоприятных условиях он не превышает 0,12, т. е. необходимо примерно 8 квантов света (n = 1/0,12) для синтезирования одной молекулы гексозы. Но величина эта непостоянна и колеблется в довольно широких пределах, определяемых целым комплексом условий, в которых протекает процесс фотосинтеза.

При менее благоприятных условиях, чем во время проведения опытов (недостаток элементов питания, света и т. п.), квантовый выход падает.

Рис. 66. Спектральная зависимость квантового выхода фотосинтеза

Вообще говоря, выяснить зависимость первичной продукции в океанах от условий подводной освещенности — задача исключительной трудности.

Есть еще очень много неясного в сложнейшем процессе воздействия лучистой энергии на морской фитопланктон. Какова реакция живой клетки водорослей на излучение различных длин волн, как происходит адаптация пигментной системы в зависимости от условий освещения и т. п. — все эти вопросы относятся главным образом к сфере деятельности ученых, изучающих физиологию растений. Гидрооптике как одной из отраслей физической океанологии в комплексе этих проблем отводится несколько особая роль.

В исследовании световой энергии, распространяющейся в море, и ее влияния на фотосинтез морских водорослей есть один весьма важный аспект.

Дело в том, что производство гидрооптических измерений, сопутствующее биологическим исследованиям, ведется практически на всей обширной акватории Мирового океана учеными разных стран.

В своих исследованиях они применяют измерители энергии самых разнообразных конструкций и используют различные методы для расчетов как суммарной энергии, так и ее спектрального состава. В результате полученные данные практически мало сопоставимы друг с другом, а это в свою очередь мешает ученым получить реальную картину зависимости процесса первичной продукции от условий освещенности в масштабах всего океана.

Необходимость унифицировать проведение световых измерений в море привела к созданию по инициативе ЮНЕСКО, Научного комитета по океанографическим исследованиям (СКОР) и Международной ассоциации физической океанографии (МАФО) Рабочей группы по фотосинтетической радиации в море. В ее состав вошли специалисты по первичной продукции Г. Джиттс (Австралия), Е. Стимен-Нильсен (Дания), Ю. Сайджо (Япония), Дж. Стил (Шотландия) и по оптике моря Н. Ерлов (Швеция), А. А. Иванов (Франция), Ю. Е. Очаковский (СССР) и Дж. Тайлер (США).

Эта группа должна решить два основных вопроса: во-первых, какие измерения световой энергии в море надо проводить, чтобы установить закономерности, существующие между процессом фотосинтеза и светом в море, и, во-вторых, какая аппаратура способна обеспечить нужную точность и сопоставимость измерений.

В октябре 1964 г. в Москве состоялось первое совещание. Естественно, рассматриваемые Вопросы вызвали довольно бурную дискуссию.

Председатель группы Дж. Тайлер высказал предположение, что в основу искомого прибора должен быть положен приемник излучения, обладающий спектральной чувствительностью, такой же как спектральная чувствительность живой клетки фитопланктона.

Его точка зрения была принята буквально в штыки биологами. Они заявили, что создание прибора на этом принципе невозможно по многим причинам. Первая и основная: видовое разнообразие планктонных организмов столь велико и их спектральная чувствительность к излучению настолько различна, что подобрать какую-либо одну, осредненную кривую, удовлетворительную для всех случаев, просто не реально. Кроме того, реакция планктона на свет не остается постоянной, так как он обладает способностью к световой и хроматической адаптации, причем надо еще учитывать инерционный характер этих приспособительных процессов.

После длительного обсуждения было принято решение, обязывающее гидрооптиков разработать конструкцию такого прибора, который позволял бы с точностью до 10 % измерять суммарную лучистую энергию, распространяющуюся от поверхности моря к его глубинам в диапазоне 350–700 нм. Такой измеритель должен быть прост в обращении и доступен в массовых исследованиях. Кроме датчика, погружаемого в море, прибор необходимо снабдить аналогичным приемником излучения для измерения радиации в палубных инкубаторах, где имитируются условия освещения на различных глубинах.

Кроме того, прибор, который предстояло создать, должен обладать способностью суммировать энергию за время экспозиции склянок с пробами. Задача не из легких. Но, пожалуй, самое трудное — это добиться, чтобы приемник излучения прибора был неселективным в пределах 350–700 нм и не реагировал на излучение вне этого диапазона, т. е., чтобы он измерял лучистую энергию, проникающую в море, именно в данном участке спектра.

Прежде чем окончательно решить вопрос о создании нового прибора, надо было проверить, нельзя ли использовать уже существующую аппаратуру для непосредственных измерений энергии, а также один из косвенных методов расчета ее значений — оптическую классификацию вод, предложенную Ерловым.

Действительно, если известна закономерность, с которой в данных водах происходит ослабление лучистой энергии в различных участках спектра, то достаточно измерить энергию, падающую на поверхность моря, и ее ослабление в воде в одном узком участке спектра, с тем чтобы, используя кривые Ерлова, рассчитать суммарную энергию на требуемой глубине.

Для этих целей надо установить на палубе пиранометр стандартного типа, а для измерения показателя вертикального ослабления воспользоваться примитивным фотометром с селеновым фотоэлементом, перекрытом узкополосным цветным светофильтром.

В лаборатории гидрооптики ИОАН были проведены методические исследования, которые показали, что в прозрачных водах открытого моря метод оптической классификации вполне применим, но его точность несколько снижается в более мутных прибрежных водах.

И вот прошло четыре года. В мае 1968 г. гидрооптики, члены Рабочей группы, встретились в Сан-Диего (США), чтобы сопоставить различные приборы для измерения фотосинтетически активной радиации (ФАР) в море. Одновременно австралийский гидробиолог Джиттс измерял первичную продукцию, использовав палубный инкубатор своей конструкции.

Испытания проводились в Калифорнийском заливе; штилевая погода, отсутствие облачности и большие высоты Солнца создавали хорошие условия для работы.

Измерения велись различными по конструкции и принципу действия приборами.

Американские ученые Тайлер и Смит измеряли и спектральное распределение энергии на различных глубинах с помощью погружаемого в море спектрорадиометра. Этот прибор позволял получать спектральные кривые большой точности, так как его разрешающая способность была всего 5 ям. Аналогичный прибор использовали и французские гидрооптики Иванов и Боэр. Кроме того, они испытали подводный пиранометр повышенной чувствительности и измеритель облученности в узком участке спектра. Советские специалисты Очаковский и Сусляев использовали подводный пиранометр, измеритель облученности в узком участке спектра и прибор ВАРИПО.

Особый интерес вызвал измеритель Ерлова, названный им квантометром. Приемником здесь служит селеновый фотоэлемент, различные участки поверхности которого перекрыты разными цветными светофильтрами. Такая конструкция, по мнению Ерлова, делает приемник излучения неселективным в диапазоне ФАР. К сожалению Ерлов не смог принять участие в испытаниях, и с этим прибором работали его коллеги К. Ньюгард и Г. Кулленберг.

Сейчас, когда полученные материалы еще находятся в стадии обработки, трудно судить о достигнутых результатах. Но очевидно, что это только один из первых шагов в поисках оптимального варианта прибора для световых измерений, которые так необходимы морским биологам.

Интересную аппаратуру для изучения фотосинтетически активной радиации сконструировал польский ученый Ежи Дера. Его установка, плавая в виде поплавка, суммирует количество энергии, падающей на поверхность моря в течение всего дня.

Надо помнить, что проблема «свет и фотосинтез» остается одной из важнейших проблем как оптики моря, так и морокой биологии. Океан — продовольственная кладовая будущего, и ее изобилие в первую очередь определяется первичной продукцией.

Недавно советские ученые О. И. Кобленц-Мишке, В. В. Волковинский и Ю. Г. Кабанова примерно оценили первичную продукцию Мирового океана. Оказалось, что в год морские водоросли переводят из неорганического состояния в органическое около 15–20 млрд. т углерода. Другими славами, водоросли за один год накапливают 600–800 млрд. т сырой биомассы.

При этом надо учесть, что биологические ресурсы моря пока не испытывают регулирующего влияния человека. В дальнейшем, когда люди научатся культивировать моря и океаны, их продуктивность, несомненно, еще больше возрастет.

Влияние света на жизнедеятельность морских организмов

В природе есть много явлений, которые еще не удалось объяснить. Так обстоит дело и с вертикальными миграциями зоопланктона. В чем же их суть? Давно замечено, что ряд мелких морских животных в течение суток перемещаются в толще воды. Ночью они поднимаются ближе к поверхности, а днем уходят на глубины. Небольшой планктонный рачок-калянус (Calanus finmarchicus) проходит за сутки около 500 м, а суточные перемещения некоторых более крупных планктонных организмов охватывают слои до 800—1000 м. Средняя скорость движения у разных организмов лежит в пределах 0,5–3 м/мин. Любопытно, что во время своих вертикальных перемещений животные транзитом проходят водные слои с разной температурой. Иной раз температурные различия между слоями составляют около 10°. В то же время для горизонтального распределения этих видов организмов встают непреодолимой стеной значительно меньшие температурные различия, ограничивая их географическое распространение.

У гидробиологов пока нет единодушного мнения о причине суточных миграций. Некоторые считают, что вертикальные миграции постепенно выработались у организмов как защитное приспособление от нападения хищников. Однако большинство биологов убеждено, что причина миграций — в суточных изменениях естественной освещенности.

Дальнейшее развитие биологических и биофизических исследований позволит окончательно решить проблему суточных вертикальных миграций.

По нашему же мнению, гидробиологи, утверждающие, что изменения освещенности вызывают вертикальное перемещение организмов с суточным ритмом, ближе к истине. Об этом свидетельствуют и наблюдения Т. С. Петипа 30 июня 1954 г. за поведением зоопланктона в Севастопольской бухте во время солнечного затмения. Диск Солнца был закрыт на 92 %, благодаря чему нормальная дневная освещенность поверхности моря, как считает Петипа, уменьшилась в 17 раз. Обловы зоопланктона по всей толще воды показали, что многие из видов зоопланктона поднялись из глубин в верхний слой воды 0–5 м. После окончания затмения, когда была восстановлена нормальная освещенность поверхности моря, основная масса зоопланктона очень быстро опустилась в более глубокие слои.

В этом случае связь изменения освещенности с вертикальными миграциями зоопланктона представляется совершенно очевидной. А что произойдет, если длительное время, скажем три-четыре недели, освещенность не будет меняться? Будет ли следовать зоопланктон привычному ритму суточных вертикальных миграций?

Такой случай в Арктике в разгар полярного лета, когда Солнце круглосуточно не скрывается за горизонтом, исследовал В. Г. Богоров.

У берегов Новой Земли он наблюдал поведение рачка-калянуса. По его сообщению, во время полярного дня калянус находился на одной и той же глубине, не обнаруживая никаких вертикальных перемещений, тогда как осенью, в период смены дня и ночи, тот же рачок совершал свои суточные миграции. В. Г. Богоров не фиксировал величину надводной освещенности. Поэтому мы можем только приближенно оценить ее величину и суточные колебания, использовав данные О. А. Соколова, полученные для той же широты, но другой долготы. Величина освещенности меняется в течение полярного дня в пределах 500—1800 лк, что вызывает изменение подводной освещенности на постоянном горизонте скопления калянуса от 0,5 до 4 лк. Вероятно, такие изменения освещенности не ощутимы калянусом.

Вместе с тем есть данные, что определенные виды зоопланктона более тонко реагируют на изменение освещенности. Английский биолог Мур наблюдал, например, как неожиданно появившаяся на небе Луна заставила зоопланктонные организмы опуститься из самого поверхностного слоя на некоторую глубину. А освещенность поверхности моря, создаваемая Луной, составляет лишь 0,5 лк[34].

Приведенные примеры, как нам кажется, убедительно подтверждают связь регулярного суточного движения многих планктонных животных вверх и вниз — вертикальных миграций — с изменением количества света, проникающего в толщу морской воды. Более того, исследователи заметили, что каждое животное, поднимаясь или опускаясь, стремится находиться в местах с одинаковой освещенностью. Это выяснилось, в частности, во время изучения звукорассеивающих слоев — локальных скоплений крупных планктонных организмов и рыб, которые могут фиксироваться гидроакустическими приборами, например эхолотами.

Звукорассеивающие слои редко образуются за счет животных только одного вида. Обычно в самой верхней части сосредоточиваются эуфаузииды (Euphausiidae), животные, похожие на креветок. У них огромные черные глаза (отсюда местное название — черноглазки); тело (1–3 см) прозрачное, с крошечными красными пятнами. Нижние же ярусы звукорассеивающего слоя занимают мелкие рыбки.

Летом 1954 г. американские биофизики Е. Кампа и Б. Боден провели в Тихом океане близ Калифорнии обширные исследования звукорассеивающих слоев. Запись перемещения слоев сопровождалась измерениями подводной освещенности с помощью батифотометра, снабженного весьма чувствительным фотоумножителем. Перед рассветом 2 июля батифотометр погрузили на глубину верхней планктонной части звукорассеивающего слоя (освещенность была 6,3∙10^-4 лк). Вскоре звукорассеивающий слой стал опускаться на глубину. Одновременно непрерывно регистрировалась освещенность, она все время составляла 6,3∙10^-4 лк. Слой остановился на глубине 243 м. Батифотометр показал 6,3∙10^-4 лк. Вечерний подъем происходил аналогичным образом, т. е. в верхней части звукорассеивающего слоя неизменно регистрировалась одна и та же освещенность (рис. 67). Правда, она не равнялась освещенности при опускании, а заметно превосходила ее (7,1∙10^-3 лк). Объясняется это тем, что безлунной ночью (с 1 на 2 июля) перед спуском животные хорошо адаптировались и, следовательно, оказались более чувствительны к слабым освещенностям, чем в дневное время перед подъемом (вечером 2 июля).

Рис. 67. Изменение глубины нахождения звукорассеивающего слоя во время вечернего подъема (кружки) и изменение освещенности (сплошная линия)

Примеры показывают, что, вероятно, даже темп миграции планктонных организмов зависит от темпа изменения подводной освещенности.

Большинство исследователей уделяло внимание связи вертикальных миграций зоопланктона с изменениями освещенности, созданной солнечным светом. Однако очень немногие изучали влияние лунного света на миграции.

Японский океанограф Уда утверждает, что Луна влияет на положение звукорассеивающих слоев. При лунном освещении они уходят от поверхности моря, и тогда плохо ловятся кальмары и многие рыбы.

Окраска морских организмов

Биологи одной из океанографических экспедиций на корабле «Михаэль Сарс» обратили внимание на окраску рыб и животных в Саргассовом море.

Верхний, щедро освещаемый солнечным светом слой воды населяют голубые летучие рыбы и медузоподобные сифонофоры (Siphonophora). Здесь же обитают совершенно неокрашенные стекловидные личинки угря и комочки бесцветного студня — медузы. Порой их даже невозможно разглядеть в ведре с морской водой. Идеальное слияние со средой объясняется прежде всего тем, что показатели преломления личинок и медуз близки к показателю преломления воды и лучи света не отражаются и не меняют своего направления, проходя через их тела. Кроме того, очень мало и поглощение света этими организмами.

У рыб в верхнем слое моря — обычно светлое брюшко и более темная спинка. Сверху спинка хуже различается на фоне темных морских глубин, а светлое брюшко менее заметно, если смотреть на рыбу снизу, на освещенную поверхность моря.

Рыб с коричневыми спинками можно обнаружить на глубине 300 м. Это и понятно: здесь света еще меньше.

Личинки плавающей на поверхности океана сифонофоры — физалии (Physalia) — обитают на глубинах 300–400 м и окрашены не в голубой, как взрослые особи, а в ярко-красный цвет. В окружающих сине-фиолетовых сумерках такой цвет воспринимается почти, как черный. В красный цвет окрашен и калянус, опускающийся днем до 300–500 м. Такая окраска является дополнительной по отношению к свету, проникающему на данную глубину.

На глубине более 500 м с борта «Михаэля Сарса» добывали лишь черных рыб и красных рачков.

В конце 30-х годов французский биолог Бертен в своем докладе в Биогеографическом обществе заявил: «Видимо, пределом для распространения живых существ, не считая бактерий, следует считать глубину в 7000 м».

Однако в 1949 г. советская экспедиция на «Витязе» обнаружила в Курильском желобе различные живые существа глубже «границы жизни Бертена». На глубине 7230 м была поймана рыба Careproctus amblistomopsis.

Обширные биологические исследования предельных глубин океана проводила датская экспедиция на «Галатее» в 1950–1952 гг. Но особенно большой вклад в открытие жизни в глубоководных океанических желобах и впадинах внесли советские экспедиции на «Витязе». В январе 1958 г. его биологам удалось исследовать с помощью глубоководной драги впадину Тонга на глубине 10 700 м. В сеть попались животные, принадлежащие к различным зоологическим группам. Как же окрашены обитатели этих колоссальных неосвещенных глубин? Большинству из них присуща слабая серовато-желтоватая окраска. Остальные вообще не окрашены. Действительно, окраска здесь не имеет защитного значения, такого как в поверхностной толще или на глубине в несколько сот метров.

Многие морские животные обладают способностью к активной маскировке, т. е. гомохромии. Они могут окрашиваться в соответствии с окружающим фоном, достаточно точно копируя с помощью пигментации спектральную кривую отражения фона. Это возможно благодаря удивительному «спектрофотометрическому» свойству зрения рыб и животных, т. е. их способности воспринимать распределение энергии в световом спектре, которое человек в состоянии различить только с помощью специального прибора — спектрофотометра. Широко известны опыты с камбалой, которую в аквариуме клали на синий, красный, зеленый и фиолетовый фон, и каждый раз она перекрашивалась в соответствующий цвет. Более того, камбала копировала не только окраску, но и рисунок фона.

Если рыба или животное лишается зрения, то они лишаются и способности к маскировке. Н. И. Тарасов в Сиваше поймал камбалу с наглухо затянутыми кожей глазами. Она была черного цвета, резко выделяясь среди зеленых, под цвет морской травы, зрячих камбал.

Великолепно искусством маскировки с помощью пигментации владеет рачок Hippolite varians. Это маленькое, длиной не более 2,5 см, животное прикрепляется к водорослям и принимает их цвет.

Рачок способен быстро изменяться и окрашиваться в зеленый, бурый и красный цвета. Именно в эти цвета окрашены группы морских водорослей, населяющих мелководную зону моря. Собственно говоря, они так и называются: зеленые, бурые и красные или багряные водоросли.

Уже давно обратила на себя внимание закономерность в распределении с глубиной этих водорослей.

В табл. 2 указано число видов, относящихся к разным группам водорослей, обитающих в Кильской бухте на различных глубинах.

Таблица 2

Ярусность выдерживается и в других морях. Как показали исследования, она связана с изменением спектрального состава солнечного света с глубиной. Зеленые водоросли обитают в самом верхнем слое, где еще имеется красный свет, который активно поглощается хлорофиллом а. Как и наземные растения, они лучше всего для фотосинтетической деятельности используют синий свет, а также излучение с длиной волны 640–650 нм. У багряных и бурых водорослей максимум ассимиляции приходится на синий и зеленый участки спектра.

Для приспособления к тому или иному спектральному составу света на конкретных глубинах у водорослей (как, впрочем, и у многих других растений) вырабатывается система пигментов-пластид, обеспечивающая наилучшее использование света.

В зеленых водорослях содержится определенное количество хлорофиллов а и b. Хлорофилл а лучше всего поглощает красный свет, а хлорофилл b — свет коротковолновой части спектра. Соотношение пигментов-пластид изменяется в зависимости от того, какой свет превалирует в подводном освещении, и одновременно изменяется окраска самих водорослей.

Они приобретают дополнительную окраску по отношению к свету, который наилучшим образом используется растением для фотосинтеза.

Рачок Hippolite varians принимает разную окраску в соответствии с цветом водорослей на различных глубинах только днем, а в ночное время независимо от дневной окраски перекрашивается в красивый прозрачно-синий цвет.

Так в природе решается сложнейшая задача маскировки под переменный фон в зависимости от изменений естественного освещения.

Море живет — море светится

Летом 1968 г. на дне Голубой бухты близ Новороссийска была установлена подводная лаборатория «Черномор». Несколько экипажей, сменяя друг друга, провели под водой наблюдения по разнообразным программам.

Во время проведения гидрооптической программы для океанавтов были предусмотрены ночные выходы из подводной лаборатории. В черной воде во время движения океанавтов вспыхивали голубоватые искры. Если кто-нибудь из них делал случайно вращательное движение рукой, то получался светящийся круг. Источником довольно ярких вспышек оказались мельчайшие одноклеточные жгутиковые организмы — ночесветки (Noctiluca miliaris). Их размеры 0,2–2 мм.

В свечении моря повинны и многие другие мелкие обитатели — планктонные рачки, креветки, моллюски. Но основной вклад в свечение моря вносит все тот же планктон. Есть предположение, что Колумб принял мерцание больших скоплений одного тропического многощетинкового червя за световые сигналы, подаваемые с неведомой земли. Он описал эти сигналы как свет свечи, которая то поднималась, то опускалась. Колумб видел таинственные вспышки примерно в 22 часа 12 октября 1492 г. Историки, исследовавшие судовые документы «Санта-Марии», приходят к выводу, что во время наблюдения световых сигналов корабль Колумба находился в 80–85 милях от острова Ватлинг. Следовательно, он не мог видеть на таком расстоянии пламени свечи.

В то же время естествоиспытатели заметили, что в этих местах в последнюю четверть Луны регулярно к поверхности моря поднимаются светящиеся черви. 12 октября 1492 г. также приходится на последнюю четверть Луны; вероятно, внимание Колумба и было привлечено свечением червей.

То, что вспышки достаточно интенсивны и могут быть видны на значительном расстоянии, убеждает следующий пример. Всего шесть миниатюрных рачков-эуфаузиид, помещенных в стеклянную банку, излучают такое количество света, что человек с хорошим зрением свободно читает газету.

Свечение организмов может быть внутриклеточным и внеклеточным. Первый вид свечения встречается чаще. Оно свойственно массам одноклеточных организмов и бактериям. У высших ракообразных или рыб оно сосредоточено в особых органах — фотофорах. Внеклеточным свечением обладают, например, некоторые кальмары и креветки, выбрасывающие в качестве завесы светящуюся слизь.

Сейчас биохимики установили, что свечение происходит главным образом при окислении люциферином (протеин с большим молекулярным весом) люцифераза — вещества, близкого к витамину К. Оба эти вещества содержатся в специальных клетках организмов. Физическая сущность явления также понятна — это биолюминесценция, или живой холодный свет. При биолюминесценции энергия химической реакции, вызвавшей свечение, почти полностью переходит в свет без затраты на тепло. Коэффициент полезного действия свечения превышает 90 %.

Ранние теории объясняли свечение моря тем, что в море светится фосфор (отсюда понятие «фосфоресценция моря»). Существовала также гипотеза об отдаче водой поглощенного в светлое время суток солнечного света. Согласно «механической» точке зрения, свет излучается молекулами соли, трущимися о молекулы воды.

Механическое воздействие тех или иных раздражителей необходимо для высвечивания организмов. К ним относятся и движение воды, и трение о пузырьки воздуха, и прикосновение к посторонним, особенно движущимся, предметам. Только у рыб и некоторых высших ракообразных и моллюсков свечение обусловлено нервно-гормональной деятельностью. Заметим, что только свет бактерий не зависит от внешнего раздражения.

Итак, свечение моря — это проявление биолюминесценции, суммирующееся из биолюминесцентных вспышек морских организмов. Чаще всего биолюминесцентные сигналы очень слабы и для их восприятия необходимы весьма чувствительные приемники световой энергии — фотоэлектронные умножители. Человеческий глаз может едва-едва различить эти сигналы, находясь даже на небольшом расстоянии. Но в море наблюдалось свечение, которое хорошо заметно и на значительных расстояниях.

В статье итальянского исследователя Л. Каппуро «Океанография из Космоса» (Bollet. di Geofis. Teor. ed Applicata, 9, № 33, 1967), со ссылкой на американского космонавта Карпентера, утверждается, что светящийся след большого корабля в тропических морях может быть виден с высоты 100–200 км.

Свечение усилится, если на поверхность моря посылать световые импульсы. Американский исследователь Нашиба, применяя импульсную ксеноновую лампу, установил, что уровень биолюминесценции в результате оптической стимуляции светящихся организмов увеличился в тысячу раз. Даже в результате визуальных наблюдений сложилось представление об огромном масштабе этого явления. Оно захватывает большие акватории и практически все широты. Вот что писал Ч. Дарвин во время плавания на корабле «Бигль», находясь у южноамериканского материка: «…дул свежий ветерок, и вся поверхность моря, которая днем была покрыта пеной, теперь сияла белым светом. Перед носом корабля вздымались две волны как бы из жидкого фосфора, а за ним тянулся млечный след…»[35] Дарвин наблюдал свечение моря в тропических широтах. Но вот записи капитана ледокольного парохода «Седов» К. С. Бадигина во время дрейфа в центральной части Северного Ледовитого океана: «…Южный ветер разводит в полынье волну. Волны лижут нашу льдину. Когда вода сбегает, на льду остается зеленоватое фосфорическое свечение…»[36]

Иной раз свечение моря проявляется в виде странных светящихся полос или кругов. Это так называемое фигурное свечение. Моряки торговых судов, наблюдавшие его, рассказывают, что их охватывало чувство страха, когда светящиеся полосы и колеса перемещались по поверхности ночного моря. Одному из авторов близ Ходейды в Красном море удалось наблюдать четыре светящиеся полосы, соединявшиеся в одной точке и несколько напоминающие слабые лучи прожектора, которые медленно двигались против часовой стрелки. Вышедшая из-за облаков Луна ре позволила далее вести наблюдение. Объяснение фигурному свечению недавно нашел немецкий океанолог К. Калле. Проанализировав более двух тысяч такого рода наблюдений, он сделал вывод, что причина фигурного свечения — высвечивание у поверхности моря мельчайших организмов, потревоженных ударными волнами, возникающими при подвижках и смещении слоев на дне моря. Ударные волны передаются в толщу воды, и на поверхности моря, где скапливаются светящиеся организмы, создается своего рода интерференционная картина. Если сейсмические источники на дне моря меняют свое положение, то она приходит в движение.

Строго говоря, под свечением моря понимают увеличение яркости поверхности моря за счет света морских организмов, скапливающихся в приповерхностном слое воды. Однако биолюминесценцию наблюдали и в толще морской воды.

Мы уже упоминали о наблюдениях океанавтов «Черномора». Из подводной лаборатории «Карибское море-1», установленной в июле 1966 г. на дне бухты Ринкон-де-Гаунаба неподалеку от Гаваны, океанавты также наблюдали биолюминесценцию. Мигель Монтаньес записал в своем дневнике: «Я долго наблюдал за жизнью моря ночью. То здесь, то там вспыхивали и гасли бесчисленные маленькие огоньки. Звездное и лунное сияние не в силах пробить 20-метровую толщу вод. Единственный источник естественного света в ночных глубинах— масса планктона. В этом призрачном свете изредка проплывали какие-то незнакомые фосфоресцирующие рыбы…»[37]

Но подводные лаборатории пока устанавливаются сравнительно неглубоко. Правда, и на глубинах значительно больших исследователи своими собственными глазами видели светящихся животных. Еще Уильям Биб, опускавшийся в битискафе на глубину 923 м, сообщал о светящихся существах. Он даже сделал несколько уникальных фотографий, снимая люминесцирующихся животных в их собственном свете.

Профессор Огюст Пиккар на батискафе «Триест» достиг дна Средиземного моря на глубине 1080 м. «Мы гасим свет — наступает полный мрак. Я подхожу к иллюминатору: поле моего зрения пересекает какая-то светящаяся точка, подобная падающей звезде. Живое существо! Растение или животное? В такой темноте не могут быть настоящие растения. Мы часто замечаем фосфоресцирующих животных, проходящих иногда группами, иногда в одиночку… и снова погружаемся в непроницаемую мглу»[38].

Но подлинная революция в изучении биолюминесценции наступила лишь после того, как ее стали измерять с помощью батифотометров. Эти приборы, снабженные особо чувствительными вакуумными фотоумножителями, регистрируют самые слабые световые потоки, вплоть до нескольких квантов в секунду. Батифотометры появились лишь 10–12 лет назад, но с ними удалось провести обширные исследования в Тихом, Индийском и Атлантическом океанах до глубин 2000 м. Итог этим исследованиям был подведен на Втором международном океанографическом конгрессе в Москве в 1966 г.: биолюминесценция характерна для всей океанской толщи и, безусловно, представляет постоянно действующий фактор в оптике моря и экологии морских организмов.

Первые советские инструментальные исследования биолюминесценции были выполнены под руководством профессора И. И. Гительзона в Тихом океане с борта научно-исследовательского корабля «Витязь» в 1961 г.

Ученый заметил, что на батифотограммах биолюминесцентные вспышки, записывающиеся в форме импульсов, образуют густой поток, часто сливающийся воедино. Таким образом, биолюминесценция не редкое событие, спорадически регистрируемое батифотометром, висящим в толще морской воды, а информация о непрерывных биологических процессах в море.

Форму световых сигналов отдельных организмов изучали также в лабораторных условиях с помощью проточной фотометрической установки.

Исследователи отметили неравномерное распределение по глубине биолюминесцентных вспышек. На глубинах 50—100 м отмечалось максимальное число вспышек (несколько сот в минуту). Как выяснилось, именно на этих горизонтах в исследованном районе Тихого океана — скопления светящихся форм планктона. На некоторых глубинах зарегистрировалось всего несколько единичных вспышек или их не было вовсе.

Итак, уже в самом начале инструментального исследования биолюминесценции была выяснена массовость и значимость этого явления для оптики моря. Любопытно, что максимальные биолюминесцентные сигналы, зарегистрированные Гительзоном, составляют 9,6∙10^-2 мквт/см², что превышает максимальную облученность, создаваемую полной Луной на поверхности моря (4,5∙10^-2 мквт/см²). Естественно, что в общем балансе освещенности каждого горизонта в толще морской воды наряду с оценкой внешнего по отношению к морю астрономического света (Солнце, Луна, звезды) необходимо учитывать и собственный свет моря — биолюминесценцию.

Гительзон в океане выделяет три световые зоны:

1) 0—200 м — зона дневного солнечного и ночного смешанного (астрономического и биолюминесцентного) свечения;

2) 200–700 м — зона дневного солнечного и ночного биолюминесцентного свечения;

3) глубже 700 м — зона одного биолюминесцентного свечения.

Лабораторные исследования спектрального состава света, излучаемого светящимися морскими организмами, показывают, что все их излучение укладывается в диапазон 400–700 нм с максимумом в интервале длин волн 480–520 нм. Напомним, что как раз в этом же спектральном промежутке находится максимум пропускания прозрачных океанских вод. Естественно, что световые сигналы, посылаемые организмами, хорошо проходят через толщу морской воды. И это, вероятно, не случайное явление, а результат длительного эволюционного процесса живого мира. Добавим также, что световая эффективность биолюминесценции исключительно высока.

Представление о световой эффективности биолюминесценции дает сопоставление ее спектрального состава со спектральным распределением чувствительности приемника. У выскоорганизованных организмов приемником излучения являются глаза. Однако свойства зрения обитателей моря еще недостаточно хорошо изучены, и можно только предполагать, что спектральная чувствительность их глаз настроена на излучение Солнца, т. е. близка к спектральной чувствительности человеческого глаза.

Сопоставляя спектр свечения морского организма со спектром его свечения с поправкой на кривую видности, получаем световую эффективность излучения. Чем ближе максимум излучения к вершине кривой видности, тем больше световая эффективность излучения. У некоторых светляков, максимум излучения которых (562 нм) близок к вершине кривой видности, световая эффективность излучения составляет 92 %.

Таким образом, световая эффективность биолюминесценции заметно превышает эффективность всех известных электрических и тепловых источников света.

Биологический смысл биолюминесценции еще полностью не ясен. У некоторых организмов она имеет сигнальное значение, связывая особи одного и того же вида. Другие организмы используют свечение, чтобы привлечь жертву или отпугнуть хищников.

В ряде случаев биолюминесценция используется для освещения. Так, у глубоководных рыб светоносные органы, или фотофоры, достигают большого совершенства: они обладают линзами, отражателями, цветными фильтрами. Биологический смысл свечения бактерий совершенно не ясен.

В последнее время к биолюминесценции наблюдается повышенный интерес. С точки зрения бионики это образец светильника с исключительно высокой световой эффективностью при очень небольших энергетических затратах. Изучение биолюминесценции имеет важное практическое значение.

Вероятно, наш рассказ о свечении моря будет неполным, если не упомянуть еще об одном явлении.

В 20-х годах нашего столетия индийский ученый К. Раманатхан обратил внимание на слабое зеленоватое свечение морской воды при облучении ее ультрафиолетовым светом. Тщательный анализ показал, что это свечение происходит из-за присутствия в морской воде так называемых флуоресцирующих веществ органического и неорганического происхождения. Давно известное физикам явление флуоресценции состоит в том, что некоторые вещества способны светиться, т. е. излучать видимый свет при освещении их более коротковолновым ультрафиолетовым светом; причем свечение мгновенно прекращается после окончания облучения. В мелководных внутренних морях флуоресценция оказывает влияние на видимый цвет моря, создавая дополнительную зеленоватую окраску. Особенно заметен эффект флуоресценции в окраске моря после шторма в прибрежных районах, что связано с взмучиванием флуоресцирующих частиц, содержащихся в тонких илистых донных отложениях. Любопытно, что флуоресцирующие вещества присутствуют и в нефти. В последнее время морские геологи, вооруженные аквалангами и источниками невидимого для глаз ультрафиолетового излучения, или, как говорят практики, «черного света», проводят интенсивные поиски выходов нефти в районе шельфа.

Ультрафиолетовые лампы пришли на помощь также археологам, которые по характерному зеленоватому свечению обнаруживают останки древних деревянных кораблей, и даже криминалистам. Английские специалисты-светотехники утверждают, что вследствие флуоресценции человеческой кожи разыскивать тела утопленников в воде целесообразнее ночью, а не днем. Они показали, что дальность обнаружения утопленников при освещении ультрафиолетовой лампой в ночное время в восемь раз больше, чем в дневное. Добавим также, что в последние годы флуоресцирующие вещества — родамин и флуоресцеин — стали широко применяться для исследования турбулентной диффузии в океане. Они имеют много преимуществ перед несветящимися красителями. В частности, они совершенно безвредны для человека и обитателей морских глубин.