Вегетативная гибридизация растений

Изменение признака окраски плодов путём вегетативной гибридизации

Окраска плодов — один из самых стойких генетических признаков. Как известно, она определяется окраской кожицы и характером пластид мякоти плода (Любименко, 1916, 1924, 1935).

У томатов существуют следующие основные четыре типа окраски плодов: красная, жёлтая, малиновая и белая. У первых двух типов кожица окрашена в жёлтый цвет, у вторых— бесцветна. В мякоти красных и малиновых плодов присутствуют кристаллы ликопина, в мякоти жёлтых и белых плодов — жёлтые пластиды. Эти показатели представляют особый интерес с точки зрения гибридизации посредством прививки. Нами в разные годы были предприняты серии прививок между разными сортами томатов, с резко выраженными контрастирующими признаками окраски плодов.

В данной серии прививок получено довольно много убедительных фактов в пользу реальной возможности вегетативной гибридизации растений.

В качестве подвоя был взят сорт Золотая королева, а привоем служил сорт Фикарацци.

Исходный материал получен от Всесоюзного селекционно-генетического института (Одесса) и два года (1938, 1939) проверялся нами в условиях Одессы, а в дальнейшем высевался в Институте генетики Академии наук СССР.

Оба сорта принадлежат к виду Lycopersicum esculentum.

Золотая королева имеет полустоячую высокорослую форму куста, темнозелёную окраску листа, простую кисть, плоскоокруглую форму плода с индексом 0,87—0,90. Плод золотисто-жёлтый, среднего размера, с гладкой или слаборебристой поверхностью, плоды среднекамерные (от 3 до 8 камер). По скороспелости сорт занимает среднепозднее положение. У сорта Фикарацци куст лежачий, слаборослый, серо-зелёная окраска листа, сложная компактная кисть третьего порядка; выше по кусту кисть сильно упрощается. Плоды данного сорта характеризуются следующим образом: форма плоская, индекс 0,5–0,65, размер средний и ниже среднего, окраска яркокрасная, поверхность сильноребристая; плоды многокамерные, по скороспелости — ранние.

Как видно из характеристики, оба сорта имеют резко контрастные основные признаки. Это и побудило нас остановить свой выбор на данной паре компонентов.

Опыт начат в 1940 г. Цель эксперимента сводилась к тому, чтобы изменить жёлтую окраску у Золотой королевы в красную под влиянием красноплодного привоя Фикарацци.

В год прививки подвой Золотая королева имел плоды золотисто-жёлтого цвета, т. е. не отличимые от контроля. Было получено четыре малосемянных плода (всего 32 семечка). Известно, что сорт Золотая королева даёт плоды многосемянные (100–150 семян).

Замеченный факт такого уменьшения количества семян в год прививки заставил нас заняться изучением потомства данной прививки.

В 1941 г. высеяны были семена (первое поколение). Получено 31 растение, среди которых со зрелыми плодами было всего 7 растений (остальные растения не дали зрелых плодов). Одно растение имело золотисто-жёлтые плоды, четыре — красные, одно — малиновые и одно — жёлтые. В последнем случае на некоторых плодах были следы красной окраски в виде полос и пятнышек.

Таким образом, ярко выраженное разнообразие в первом поколении уже свидетельствовало о том, что, несмотря на отсутствие в год прививки видимых изменений, семена под влиянием красноплодного привоя претерпели большие, качественного порядка, изменения, сказавшиеся на таком стойком генетическом признаке, как окраска.

Эти изменения приобретают особый интерес, так как известно, что жёлтая окраска плода, сохранившаяся полностью в год прививки, является рецессивной по отношению к красной окраске плодов привоя (Фикарацци).

Затем было выращено второе семенное поколение этого гибрида, в частности, из семян плодов жёлтых, красных и малиновых, Характер поведения признака окраски представлен в таблице 2.

Как показывают данные таблицы 2, все типы плодов по окраске дают расщепление, подобное расщеплению, наблюдаемому при половой гибридизации, но с некоторыми характерными отличиями. Эти отличия заключаются в том, что при половой гибридизации рецессивные формы, как правило, не выщепляют доминантные, при вегетативной же гибридизации это явление, как будет показано ниже, наблюдается гораздо чаще.

Закономерна и вторая группа фактов, показывающая, что семена из плодов каждого типа окраски, расщепляясь, дают большинство растений, у которых окраска плодов соответствует окраске взятого для посева плода.

Наконец, третья характерная черта данного вегетативного гибрида заключается в том, что значительное количество растений, особенно в последующих поколениях, даёт смешанный тип наследственности, т. е. получаются растения, имеющие в пределах особи жёлтые, красные и пёстрые плоды.

Это особенно наглядно видно из данных, приведённых в таблице 3, где представлена характеристика третьего семенного поколения, полученного из двух таких растений (с жёлтыми и красными плодами в пределах кисти). Посев производился раздельно по плодам.

Данные подтверждают выводы, сделанные при анализе второго семенного поколения. Они говорят о том, что вегетативный гибрид Золотая королева/Фикарацци представляет пластичный материал, которому свойственно давать широкую амплитуду изменчивости в окраске плодов — от жёлтых до красных и малиновых. Большинство растений получаются с жёлтыми (39 %) и красно-жёлтыми (37 %) плодами при довольно высоком проценте красных (20,5 %) и низком малиновых (3,5 %).

Необходимо заметить, что в F₃ диференциация окраски плодов в пределах растения выступает значительно рельефнее, чем в предыдущих поколениях (см. цветные фото 22 и 23). Появляются новые типы окраски плодов — красно-жёлтые и оранжево-красные, чего не было в предыдущих поколениях.

Ещё более резко это явление сказывается в следующем семенном поколении. В F₄ были высеяны семена 24 плодов представителей всех типов окраски. Большинство плодов высевалось таких, которые давали разные цветовые оттенки — от жёлтого до красного — в пределах растения. Картина изменчивости представлена в таблице 4.

Данные, характеризующие поведение четвёртого семенного поколения, говорят о том, что происходит дальнейшее увеличение количества растений, дающих разнообразие в пределах растения. Особенно эта явление присуще тем растениям, которые дают жёлто-красные плоды. Группа этих растений составляет 73,9 %.

В четвёртом семенном поколении был произведён также подсчёт плодов по разным типам окраски. В учёт взято 734 растения этой комбинации и подсчитано 3 673 зрелых плода. Характеристика плодов по окраске дана в таблице 5.

Как видно из данных по окраске плодов четвёртого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци, присутствие красного пигмента характерно для большинства плодов.

Наследование окраски в данной комбинации вегетативного гибрида изучалось нами и в пятом семенном поколении. В опыте участвовало 1417 подопытных растений и 471 контрольных растений (сорта Золотая королева и Фикарацци). Суммированные данные представлены в таблице 6.

Данные говорят о том, что количество растений, дающих только жёлтые плоды, упало до 6,7 %; при этом резко возрастает группа растений с окрашенными плодами.

В отличие от предыдущих поколений, потомства жёлто-красных, красно-жёлтых и оранжево-красных плодов дают мало растений с доминантными признаками. Здесь как бы намечается стабилизация формы.

Особо выделяется стабильная группа растений из оранжево-красных плодов, которая вообще не даёт разнообразия между растениями и закрепляется как определённая форма, дающая разнообразие по окраске плодов только в пределах растения.

В пятом поколении также подсчитаны плоды. В учёт взято несколько больше растений и плодов по сравнению с четвёртым поколением.

Итоги подсчёта (табл. 7) подтверждают сказанное относительно характеристики всего пятого поколения растений данной комбинации.

Представление о нашем вегетативном гибриде было бы не полным без характеристики наследования окраски при половой гибридизации между данными родительскими парами.

В 1945 и 1946 гг. высевалось соответственно F₁ и F₂ половых гибридов ♀ Золотая королева × ♂ Фикарацци. Поведение растений по поколениям представлено в таблице 8.

Эти данные говорят о том, что: 1) красная окраска сорта Фикарацци по отношению к жёлтой окраске сорта Золотая королева является доминантной; 2) в F₂ происходит расщепление растений на две группы: с чисто красными и чисто жёлтыми плодами; 3) промежуточные формы по окраске отсутствуют; 4) совершенно исключается малиновая окраска плодов, какая бывает в случае вегетативной гибридизации.

В заключение необходимо отметить следующее. Ежегодно, наряду с опытными растениями, выращивались сотни контрольных растений. За пять лет работы среди контрольных растений ничего подобного в смысле изменчивости окраски не наблюдалось. Исключением являются 5 случаев лёгкого румянца на плодах Золотой королевы.

При проверке потомств таких плодов получились вполне типичные для сорта Золотая королева растения.

К числу прививок, где задачей было изменить окраску плодов, относится также прививка между Золотой королевой и Спарксом. Обе формы принадлежат к виду Lycopersicum esculentum. В данной комбинации красноплодный Спаркс был использован как подвой. В год прививки на привое Золотая королева было получено два плода с волнистыми красными полосами по всей поверхности кожицы. Комбинация Золотая королева/ Спаркс представляла интерес ещё и потому, что в этом случае удалось получить контрольные плоды от этого же растения (пенёк). Кроме того, от исходных родительских компонентов был получен и половой гибрид.

Подробно были изучены первые, вторые и третьи поколения вегетативных и половых гибридов (табл. 9).

Если F₁ полового гибрида ♀ Золотая королева × ♂ Спаркс даёт чёткую картину доминирования красной окраски над жёлтой, то совершенно другое явление наблюдается в первом поколении вегетативного гибрида Золотая королева/Спаркс. В данном случае мы имеем: 69,2 % растений с чисто жёлтыми плодами и 30,8 % растений с жёлто-красными.

Второму поколению половых гибридов свойственно расщепление на растения с чисто жёлтыми и чисто красными плодами. В пределах растения ни в одном случае не наблюдалось по этому признаку явления смешанной наследственности.

По-иному вело себя второе поколение вегетативного гибрида. Здесь, как и в первом поколении, идёт расщепление на жёлто-красные и чисто жёлтые плоды в пределах растения. Такое же разнообразие наблюдалось и в формах плодов. На одних кистях образовались плоды многокамерные (как у Спаркса), сильноребристые; на других кистях того же растения плоды круглые, со средним числом камер (как у Золотой королевы).

Опыты по получению этого гибрида также начаты в 1940 г. На молодое растение сорта Гольден была привита дикая форма томата Мексиканский 353.

Гольден имеет золотистые, мелкие, двух- и изредка трёхкамерные плоды. Средний вес плода 22 г. Гольден относится к виду Lycopersicum esculentum. У Мексиканского 353 плоды красные, двухкамерные, со средним весом до 3 г. Эта форма томатов относится К виду Lycopersicum cerasiforme.

Цель опыта также сводилась к изменению жёлтой окраски у Гольдена — подвоя путём прививки на него Мексиканского 353.

В год прививки на первой кисти подвоя образовалось три плода, несколько отличных от плодов соседних кистей. Изменения заключались в наличии ярких красных пятен на кожице и мякоти под ней у самого основания плодов. Особый интерес представляли два плода (№ 611 и 613), которые и послужили родоначальниками всего потомства данного гибрида.

Первое семенное поколение высеяно в 1941 г. Было выращено 10 растений из плода № 611 и 37 растений из плода № 613. В потомстве первого два растения дали плоды с ещё более густыми, более крупными красными пятнами, чем в год прививки. Потомство второго плода дало три подобных растения. Необходимо заметить, что на этих же растениях имелись и плоды с чисто жёлтой окраской. Все остальные растения ничем не отличались от контрольных растений Гольдена. В 1942 г. изучалось второе поколение плода № 611. Было выращено 14 растений. В этом случае картина изменчивости наблюдалась уже и по форме плодов. В частности, появились растения с округлой и округло удлинённой формой.

В окраске плодов резких изменений не было, только на одном растении, наряду с жёлтыми плодами, имелась одна кисть с тремя жёлто-красными плодами и одним чисто жёлтым. Остальные растения дали плоды, как было сказано, несколько отличные от контроля по форме, но близкие к нему по окраске (рис. 24).

^{Рис. 24. Слева — томат Гольден (контроль); справа — Мексиканский 353 (контроль); в центре — второе семенное поколение вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353.}

В 1943 г. выращивались растения третьего семенного поколения. Здесь наблюдались довольно резкие изменения как по окраске, так и по форме плодов. Появились совершенно отличные от предыдущих поколений растения, а именно с чисто красными, оранжевыми, красно-жёлтыми, жёлто-красными и чисто жёлтыми плодами. По форме были плоды плоскоокруглые, ребристые, удлинённые, сливовидные, укрупнённые, а на одном гигантском растении — очень мелкие бессемянные плоды (средний вес 3 г). Встречалось большое количество трёхкамерных плодов, в то время как у Гольдена-контроля— это редкое явление. Такую резкую картину изменчивости можно объяснить, нам кажется, только одной причиной, а именно пластичностью свойств наследственности вегетативных гибридов. К тому же в 1942 и 1943 гг. эти гибриды высевались в Киргизии, резко отличные климатические условия которой не могли не сказаться на диференциации такого рода лабильных растений. Данные, приведённые в таблице 10, дают представление о характере их изменчивости.

Настоящий материал вызвал к себе особый интерес в связи с явлением запоздалого, но резко выраженного расщепления. Заметим, что характер этого расщепления сильно отличался от того, который обычно наблюдается при половой гибридизации.

Эти отличия сводятся к тому, что, во-первых, не существует полного доминирования какой-либо определённой окраски (а, как известно, должна доминировать красная); во-вторых, рецессивная окраска даёт выщепенцев с доминантными признаками; в-третьих, получаются, хотя изредка, растения, дающие в пределах кисти жёлтые и красные плоды; в-четвёртых, наблюдаются новообразования, несвойственные обоим прививочным компонентам (гигантизм, бесплодность некоторых растений, укрупнение плодов, многокамерность, ребристость).

^{Рис. 25. Растение вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (четвёртое семенное поколение).}

^{На нижней кисти плоды по форме Мексиканский 353, на верхней — многокамерные, ребристые, укрупнённые, отличные от плодов обоих прививочных компонентов.}

В четвёртом поколении картина изменчивости усилилась. Разнообразие в окраске плодов и её характер в четвёртом семенном поколении вегетативного гибрида показаны в таблице 11, а также на рисунке 25.

Данные, характеризующие F₄ показывают, что вегетативный гибрид Гольден/Мексиканский 353 даёт картину, аналогичную гибриду комбинации Золотая королева/Фикарацци. Разница сводится к тому, что здесь растения с жёлто-красными плодами встречаются довольно редко, они составляют всего 2,8 %. При этом наблюдается подавляющее большинство растений с плодами оранжевой окраски (42,8 %).

Для растений данного гибрида характерен ярко выраженный гетерозис.

По данной комбинации изучалось наследование признака окраски плодов в пятом семенном поколении (см. табл. 12 и рисунки 26 и 27).

^{Рис. 26. Слева — томат Гольден, контроль; справа — томат Мексиканский 353, контроль; в центре — пятое семенное поколение вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (№ 363—4).}

^{Рис. 27. Слева — плоды томата Гольден; справа — плоды томата Мексиканский 353; в центре — плоды пятого семенного поколения вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (№ 315—3).}

В опыте участвовало 1 092 растения из четырёх групп плодов: жёлтых, жёлто-красных, оранжевых и красных. Представители первых двух групп дали большинство растений с жёлтыми плодами и небольшое количество — с жёлто-красными и оранжевыми. Группа растений, выращенных из семян оранжевых плодов, дала всё разнообразие, исключая красноплодные растения, при основном проценте (75) растений с оранжевыми плодами. Группа растений, выращенных из семян красных плодов, дала, в основном, красноплодные растения, около 20 % было желтоплодных, а также небольшое количество с оранжевыми и жёлто-красными плодами.

Контрольный материал, высаженный в сравнительно больших количествах, как и во все предыдущие годы, никаких отклонений от нормы не дал.

В данной комбинации своеобразным контролем служил и половой гибрид между Мексиканским 353 и Гольденом (табл. 13).

Здесь также красная окраска Мексиканского 353 является доминантной, и в F₂ идёт расщепление на растения с чисто жёлтыми и растения с чисто красными плодами. Необходимо заметить, что обе группы растений мелкоплодные, плоды несколько крупнее Мексиканского и меньше Гольдена (рис. 28, 29).

К прививкам, где ставилось задачей изменить окраску плодов, относится также комбинация Мексиканский 353/Альбино. Томат Мексиканский 353 описан нами выше. Сорт Альбино относится к белоплодным сортам (вид Lycopersicum esculentum). Растения данного сорта — мощные, плоды имеют неокрашенные кожицу и мякоть, созревание позднее.

Прививка между этими компонентами была осуществлена в 1944 г. Подвоем служил Мексиканский 353, привоем — Альбино. Привой довольно быстро развил мощные побеги и дал, наряду с белыми, и слабо оранжевые плоды. В хорошем состоянии был и подвой, хотя развитие последнего шло медленнее. К концу вегетации на подвое было получено 122 плода с желтизной, все они имели неровную красную окраску. Часть плодов были укрупнёнными, с весом до 9 г, что превышало контроль в три раза. Все плоды в год прививки были проанализированы по количеству камер. Анализ дал следующие результаты: двухкамерных плодов было 74, трёхкамерных 46 и четырёхкамерных 4. Это, безусловно, явилось показателем резких изменений, когда на растении в год прививки, наряду с сохранением окраски и частично структуры плода (двухкамерность), были плоды, уклонившиеся в сторону подвоя (3- и 4-камерные).

^{Рис. 28. Плоды томатов: слева — Мексиканский 353; справа — Гольден; в центре — половой гибрид F₁ ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден.}

В дальнейшие годы изучались первое и второе поколения вегетативного гибрида. Для посева F₁ были взяты два плода № 0316; трёхкамерный, весом в 9 г, и № 0319, также трёхкамерный, весом в 8 г. Данные представлены в таблице 14.

О чём говорят эти данные?

В первом семенном поколении идёт расщепление на два типа растений: красноплодные и желтоплодные. Безусловно, здесь легко допустить мысль, что в предыдущем поколении, несмотря на изоляцию, каким-то образом получился естественный половой гибрид. Но в этом допущении легко усумниться хотя бы потому, что и красные и жёлтые плоды были мелки: ничего общего с размером плодов второго компонента— Альбино.

^{Рис. 29. Плоды томата (слева направо): Мексиканский 353; F₂ полового гибрида ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден; F₂ полового гибрида ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден; Гольден.}

Самый же главный аргумент против допущения естественного переопыления — это характер наследования окраски в F₂. Во втором поколении было высеяно 4 жёлтых плода и 3 красных. Особый интерес представляют растения, выращенные из семян жёлтых плодов. Они дают расщепление на жёлтые и красные (потомство плода № 246) и жёлтые и жёлто-красные (потомство плодов № 247, 257, 259).

Таким образом, данный вегетативный гибрид убеждает нас в том, что метод вегетативной гибридизации даёт возможность изменять не только признак рецессивной окраски в признак доминантной окраски, но и наоборот — признак красной окраски плодов (доминант) можно изменять в жёлтую (рецессив).

1. Прививкой можно направленно изменять в подвое или привое такой генетический признак, как окраска плодов.

2. Изменения идут по типу смешанной, мозаичной наследственности.

3. Как правило, разнообразие начинается с F₁.

4. Наряду с диференциацией растений на родительские типы (по окраске плодов), образуется большая группа растений с ярко выраженными признаками обоих компонентов в пределах особи, кисти, плода.

5. При вегетативной гибридизации понятие рецессивных и доминантных признаков приобретает другое значение. Рецессиву, как и доминанту, свойственно давать всю гамму окраски (от окраски плодов типа подвоя до окраски плодов типа привоя).

6. Наряду с чётким сочетанием признаков родителей (прививочных компонентов), гибридам, полученным путём прививки, свойственно давать новообразования в окраске плодов (малиновая, оранжевая окраски).

7. Методом вегетативной гибридизации можно изменять не только рецессивный признак окраски в доминантный, но и доминантный в рецессивный.

8. Между вегетативной и половой гибридизацией в вопросе наследования окраски существует принципиальная общность в том, что любую окраску путём прививки можно передать семенному потомству подвоя или привоя, Изменение признака размера плодов путём вегетативной гибридизации.

В настоящем разделе мы остановимся на фактах изменения размера плодов у вегетативных гибридов. Размер плодов является строго консервативным признаком у диких и в определённой степени варьирующим признаком у культурных форм томатов. Именно это и побудило нас поставить серию опытов по изменению данного признака у такой формы томата, как Мексиканский 353. Подчёркиваем, что средний вес плодов у этой формы равен примерно 3 г (точнее, 2,6 г).

Мексиканский 353 в разные годы был у нас прививочным компонентом Жёлтого персика, Золотой королевы (сорта, имеющие среднее число камер) и Альбино (сорт многокамерный).

Первая прививка Мексиканский 353/Жёлтый персик была осуществлена в 1940 г.

Мексиканский 353 был взят в качестве подбоя; привоем служил штамбовый сорт Жёлтый персик[5] (средний вес плода около 60 г). Контролем для прививки служила укоренённая верхушка томата Мексиканский 353.

В 1940 г. на подвое было получено 15 плодов. Все они, за исключением двух, несколько укрупнённых (весом до 10 г), были, на первый взгляд, типичными для мексиканской формы. При анализе же признака камерности обнаружено увеличение камер. Среди 15 плодов 4 были трёхкамерные, 1 четырёхкамерный и 10 двухкамерных. По количеству семян в плодах данная прививка также представляла большую пестроту. Наряду с большим количеством семян в плодах (76, 78, 56 семян), были плоды малосемянные (4–6 семян).

В дальнейший анализ были взяты плоды под номерами 634 и 635, несколько укрупнённые, но оба двухкамерные.

Заметим, что, начиная с первого поколения и по пятое включительно, в разных вариантах опытов было 382 контрольных растения Мексиканского томата. Все они представляли собой типичные растения без всяких уклонений.

^{Рис. 30. Слева — кисть с плодами томата Мексиканский 353, справа — кисть с плодами томата Жёлтый персик; в центре — плоды первого семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик.}

Иную картину дал вегетативный гибрид. Уже в первом поколении все растения были резко изменёнными, дающими разнообразие по величине плодов в пределах растения. Были плоды мелкие (весом 3–4 г в зрелом состоянии) и рядом же в 32 г, а самый крупный плод весил 40 г, причём в первом поколении большинство плодов на растениях были мелкими. Характер поведения первого поколения представлен в таблице 15 и на рисунке 30.

В дальнейших потомствах процесс укрупнения плодов не только не приостанавливался, но шёл дальше (табл. 16).

Во втором поколении вес самого крупного плода составлял 79 г; плоды в пределах растения были от двух-до девятикамерных. В третьем поколении получен самый крупный плод — весом в 159 г. Двухкамерных плодов было немного, преобладали четырёх- и пятикамерные плоды, и в значительном количестве встречались многокамерные. В F₄ вес самого крупного плода составлял 181 г, показатель камерности равнялся 15.

В пятом поколении разнообразие в пределах растения и укрупнение плодов усилились (рис. 31).

Такое захождение признака величины плода, на наш взгляд, объясняется только пластичностью материала, вызванной прививкой. В этом убеждает нас ещё и то, что и в других прививках (например, между Мексиканским 353 и Гольденом, между Гумбертом и Смородиновидным) получены аналогичные результаты.

^{Рис. 31. Слева направо: кисть с плодами томата Мексиканский 353; кисть растения № 459 — 5 пятого семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик; кисть с того же растения; кисть с плодами томата Жёлтый персик.}

Объяснить эти факты случайной естественной гибридизацией не представляется возможным, так как в год прививки применялась изоляция цветков. Кроме того, такое объяснение исключается, если принять во внимание характер поведения гибрида начиная с года прививки, а также тем, что рецессивные признаки второго компонента (жёлтая окраска плодов и штамбовая форма куста) за все годы ни разу не проявились в потомстве.

Вторым примером изменений такого рода может служить вегетативный гибрид Мексиканский 353 /Золотая королева. Оба прививочные компонента описаны выше. В качестве подвоя был использован Мексиканский 353 и в качестве привоя— Золотая королева. Изменения получены и на привое и на подвое; заключались они в том, что на плодах Золотой королевы были покрасневшие участки, а на Мексиканском 353 появились три немного укрупнённых двухкамерных плода. В 1946 г. изучалось первое семенное поколение. Данные по изменчивости признака крупноплодности представлены в таблице 17 и на рисунке 32.

Приведённый материал свидетельствует о том, что в F₁ обнаруживается явная тенденция к укрупнению плодов у данного вегетативного гибрида. Если Мексиканский 353 — контроль имеет средний вес 2,6 г, а самый крупный плод—3,7 г, второй контроль — Золотая королева имеет средний вес 63,5 г, а самый крупный плод —

^{Рис. 32. Вверху слева — плоды томата Мексиканский 353 (контроль); справа — плоды томата Золотая королева (контроль). Внизу — плоды первого семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Золотая королева: слева — потомство плода № 713; справа — потомство плода № 715; в центре — потомство плода № 714.}

123 г, то потомство, например, плода № 714—40 дало средний вес плода 4,02 г, при весе самого крупного плода в 4,5 г. Более яркую картину дало потомство плода № 715—40. Здесь средний вес плода равен 14 г, а вес наиболее крупного плода — 80 г. Значительную разницу дал вегетативный гибрид, по сравнению с контролем Мексиканским 353, и по такому признаку, как камерность, увеличивая её в сторону Золотой королевы. Но об этом более подробно будет сказано ниже.

Следующим примером, подтверждающим изменение признака веса плода в сторону укрупнения под влиянием крупноплодного второго прививочного компонента, является вегетативный гибрид Мексиканский 353/Альбино, рассмотренный уже нами в разделе изменчивости признака окраски плодов.

Характеристика Мексиканского 353 нам известна. Остановимся на сорте Альбино, служившем в качестве привоя. Данная форма имеет плоды со средним весом в 122 г, вес самого крупного плода в 1946 г. равнялся 195 г.

В год прививки (1944), как уже упоминалось выше, было получено 122 плода. Весом они были от 1 до 9 г (рис. 33). Для посева в F₁ был взят девятиграммовый плод. Первое поколение дало, по сравнению с Мексиканской формой, значительное укрупнение плодов. Средний вес их равнялся 7,6 г, вес самого крупного — 33 г. В F₂ анализировалось потомство 17-граммового плода (№ 248—45) и 20-граммового (№ 246—45). Здесь наблюдалось также явление укрупнения плодов в сторону подвоя (см. табл. 18 и рис. 34), хотя размер плодов вегетативного гибрида и не достиг размера плодов формы Альбино.

^{Рис. 33. Справа — растение томата Мексиканский 353 (контроль); слева — привитое растение Мексиканский 353 (подвой), Альбино (привой).}

^{Рис. 34. Слева направо: кисть с плодами томата Мексиканский 353; кисть с плодами второго семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Альбино (растение № 438—14 красноплодное); то же, растение № 436—4, желтоплодное; кисть с плодами томата Альбино.}

В данном разделе немалый интерес представляет вегетативный гибрид Гумберт/Фикарацци. Здесь привоем служил Гумберт, подвоем — Фикарацци. Прививки были произведены в 1940 г. Изменении особых не было подмечено ни на подвое, ни на привое. Семена с Гумберта — привоя впервые были высеяны в 1946 г.

^{Рис. 35. Слева направо: плоды томата Гумберт; кисть I порядка с растения № 710—8 первого семенного поколения вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци; кисть III порядка с того же растения; плоды томата Фикарацци.}

Каков же был характер изменений в первом поколении?

Все растения отличались большею мощностью и почти все они имели простые и сложные кисти (рис. 35), в то время как для Гумберта характерна простая кисть. В потомстве плода № 710-40 получено два растения (№ 4 и 15) с особо сложными кистями и с округлыми плодами (рис. 36). Количество плодов на отдельных кистях достигало 40, чего не было у Гумберта — контроля.

Среди потомства плода (№ 711—40) имелось растение (№ 5) с резко выраженным разнообразием формы плодов в пределах растения и кисти: от типичных плодов Гумберта (длинных, гладких, двухкамерных) — до Фикарацци (уплощённых, ребристых, многокамерных, рис. 37).

Таблица 19 даёт представление о характере изменчивости размера плодов. Особенный интерес представляет графа веса самого крупного плода. В потомстве плода № 711—40 мы встречаем плоды весом в 87 г. Это далеко превышает средний вес плода Фикарацци и приближается к весу самого крупного плода сорта Фикарацци, служившего подвоем.

^{Рис. 36. Слева направо: плоды томата Гумберт; кисть I порядка с округлыми плодами (растение № 710—4); кисть III порядка с того же растения; плоды томата Фикарацци.}

^{Рис. 37. Кисть растения первого семенного поколения вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци. В пределах кисти плоды типа Фикарацци (7), Гумберта (2) и промежуточные (3, 4, 5).}

В таблице 19 приводятся данные и по F₃ аналогичного вегетативного гибрида, полученного в своё время П. Я. Ковалевской (рис. 38 и 39). Так как здесь явственна прямая общность, мы решили привести и эти данные.

^{Рис. 38. Кисть растения второго семенного поколения вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци. В пределах кисти плоды типа Фикарацци (7), Гумберта (2) и промежуточные (3, 4, 5).}

Несколько слов о половых гибридах между Гумбертом и Фикарацци. Нами изучалось F₁, F₂ и F₃ данной комбинации скрещиваний. Первое поколение наследует промежуточную форму плодов с двумя-тремя камерами. Изредка последние завязи дают плоды и с большим количеством камер.

Во втором поколении идёт расщепление на три формы растений: типа Гумберт, типа Фикарацци и промежуточные растения.

Представление о характере плодов у половых гибридов дают рисунки 40 и 41, где представлены плоды F₁ и F₂ с отдельных растений.

До сих пор речь шла об изменении путём прививки мелкоплодных сортов и форм томатов в крупноплодные. Возникает вопрос: можно ли этим же способом крупноплодные сорта томатов изменять в мелкоплодные? Решение этого вопроса имеет не только познавательное значение, но иногда это необходимо и для практической цели.

^{Рис 39. Плоды: слева — томата Гумберт; справа — Фикарацци; в центре — третьего семенного поколения вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци.}

^{Рис. 40. Слева — плоды томата Гумберт; справа — Фикарацци; в центре — F₁ полового гибрида ♀ Гумберт × ♂ Фикарацци.}

Ответим на этот вопрос экспериментальными данными по двум нашим вегетативным гибридам, а именно Золотая королева /Гумберт и Плановый/Жёлтый грушевидный. Несколько слов об истории этих вегетативных гибридов.

С целью изменения окраски у Золотой королевы, в качестве привоя был использован уже упоминавшийся нами красноплодный двухкамерный сорт Гумберт.

В год прививки два плода подвоя Золотой королевы имели ярко выраженную пёструю (красную с жёлтыми полосами) окраску и три— чисто жёлтую. Это побудило нас заняться дальнейшим изучением потомства от этой прививки.

^{Рис. 41. Плоды второго семенного поколения полового гибрида томатов ♀ Гумберт × ♂ Фикарацци. Слева направо: кисть растения типа Гумберта, кисть растения с промежуточным наследованием формы плодов, кисть растения типа Фикарацци.}

В первом поколений, высеянном в 1941 г., было получено 14 растений. Ни одно из них покрасневших плодов не дало. Но было подмечено другое интересное явление. На всех растениях, наряду с типичными плодами, появились и двухкамерные, т. е. характерные по этому признаку для Гумберта.

Все растения были с более мелкими плодами, чем у Золотой королевы — контроль; плоды имели очень толстую кожицу.

Среди опытных растений особенно выделялось одно, имевшее все двухкамерные плоды, у части которых была оттянута вершина (носик). Зрелых плодов на растении было 7, из них 4 с ярко выраженным носиком, 1 — с намечающейся удлинённой вершиной и 2 — совершенно круглые. Этот признак, как и камерность, нас заинтересовал ещё и по той причине, что и в других опытах при прививке растений с круглыми плодами на растения с удлинёнными плодами наблюдалось явление, когда круглоплодные сорта дают плоды мельче, понижают показатель камерности и, как бы удлиняя плоды, образуют такого рода оттянутые вершины. Плоды данного растения и послужили исходной формой для вегетативного гибрида, с которым продолжалась работа до F₅ включительно. Изучалось подробно наследование таких признаков, как оттянутая вершина, камерность, вес.

В таблице 20 приводятся данные по весу плодов пятого поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт, а также его прививочных партнёров (контроль).

Если средний вес плодов Гумберта, служившего привоем, равен 27,1 г, а самый крупный плод весит 44 г, и соответственные показатели контроля — подвоя (Золотая королева) равны 63,5 и 123 г, то вегетативный гибрид даёт плоды со средним весом в 40,2 г, а самый крупный плод весит 77 г. На этом примере ясно видно уменьшение веса плода подвоя под влиянием ассимилятов мелкоплодного привоя. На других показателях данного вегетативного гибрида остановимся ниже.

Второй интересный, в смысле изменения признака крупноплодности, вегетативный гибрид получен в 1940 г. Это — гибрид от прививки между Плановым и Жёлтым грушевидным[6]. Первый компонент имеет форму куста штамбовую (рецессивный признак), плоды крупные (средний вес 76,7 г), многокамерные, красные. У второго компонента кует обычный (доминантный признак), плоды мелкие (средний вес 13 г), двухкамерные, изредка трёхкамерные, золотисто-жёлтые. Сорт Плановый был использован в качестве привоя, а Жёлтый грушевидный в качестве подвоя. В год прививки изменились плоды на привое, т. е. Плановом. Изменения заключались в том, что среди полученных восьми плодов четыре имели слабо оттянутые вершины (с едва намечающимся носиком), а остальные были совершенно круглые. Все восемь плодов, по сравнению с контролем (Плановым), были гораздо мельче и имели по две камеры.

На поведении таких признаков, как камерность, оттянутая вершина, изменения в окраске листьев, остановимся ниже, здесь же приведём данные по изменению крупности плодов в четвёртом и пятом поколениях (табл. 21).

Если средний вес плодов Жёлтого грушевидного равен 13 и Планового 76,7 г, то у вегетативного гибрида этот показатель— 46,2 г. Необходимо заметить, что из поколения в поколение заметна тенденция к обратному процессу — процессу укрупнения плодов. Об этом наглядно говорит вес самых крупных плодов, а также средний вес плодов в четвёртом и пятом поколениях вегетативного гибрида.

Заметим, что уменьшение в весе плода (у гибрида) — положительное свойство для сорта Плановый. Дело в том, что сорт Плановый, имея небольшой штамбовый куст, под тяжестью своих крупных плодов разламывается, а в связи с этим не обеспечивается полноценный его урожай. Вот почему, с нашей точки зрения, уменьшение величины плодов будет положительным свойством для нашего гибрида, если здесь преследовать и селекционную цель.

1. Под влиянием подвоя или привоя можно направленно изменять такой генетический признак, как размер (вес) плодов.

2. Изменения идут чаще по типу промежуточного наследования этого признака с ясно выраженной тенденцией укрупнения плодов.

3. Под влиянием прививки растений с ярко выраженными контрастирующими признаками мелкоплодные сорта увеличивают размер плодов, и, наоборот, крупноплодные сорта становятся мелкоплодными.

4. Вызванные в год прививки изменения сохраняются в первом поколении и накопляются в дальнейшем.