Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка)

Глава 11. НЕРВНАЯ СИСТЕМА: ЗНАЧЕНИЕ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

Функционирование организма как единого целого, взаимодействие отдельных его частей, сохранение постоянства внутренней среды (гомеостаза) осуществляются двумя регуляторными системами: нервной и гуморальной.

Значение нервной системы. Основными функциями нервной системы являются: 1) быстрая и точная передача информации о состоянии внешней и внутренней среды организма; 2) анализ и интеграция всей информации; 3) организация адаптивного реагирования на внешние сигналы; 4) регуляция и координация деятельности всех органов и систем в соответствии с конкретными условиями деятельности и изменяющимися факторами внешней и внутренней среды организма. С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических процессов и организация целенаправленного поведения.

Нервная система, являясь единой и высоко интегрированной, на основе структурных и функциональных особенностей, подразделяется на две основные части — центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, где расположены скопления нервных клеток — нервные центры, осуществляющие прием и анализ информации, ее интеграцию, регуляцию целостной деятельности организма, организацию адаптивного реагирования на внешние и внутренние воздействия.

Периферическая нервная система состоит из нервных волокон, расположенных вне центральной нервной системы. Одни из них — афферентные (чувствительные) волокна — передают сигналы от рецепторов, находящихся в разных частях тела в центральную нервную систему, другие — эффекторные (двигательные) волокна — из центральной нервной системы на периферию.

Нейрон — основная структурно-функциональная единица нервной системы. Нейроны — высокоспециализированные клетки, приспособленные для приема, кодирования, обработки, интеграции, хранения и передачи информации. Нейрон состоит из тела и отростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного отростка — аксона (рис. 42).

Тело клетки имеет диаметр от 5 до 150 микрон. Оно является биосинтетическим центром нейрона, где происходят сложные метаболические процессы. Тело содержит ядро и цитоплазму, в которой расположено множество органелл, участвующих в синтезе клеточных белков (протеинов).

Аксон. От тела клетки отходит длинный нитевидный отросток аксон, выполняющий функцию передачи информации. Аксон покрыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для проведения сигналов. Конец аксона сильно ветвится, его конечные веточки образуют контакты со множеством других клеток (нервных, мышечных и др.). Скопления аксонов образуют нервное волокно.

Рис. 42. Строение нейрона

А — синапс отдельно; Б — участок синапса, выделенный на А

Дендриты — сильно ветвящиеся отростки, которые во множестве отходят от тела клетки. От одного нейрона может отходить до 1000 дендритов. Тело и дендриты покрыты единой оболочкой и образуют воспринимающую (рецептивную) поверхность клетки. На ней расположена большая часть контактов от других нервных клеток — синапсов. Клеточная оболочка — мембрана — является хорошим электрическим изолятором. По обе стороны мембраны существует электрическая разность потенциалов — мембранный потенциал, уровень которого изменяется при активации синаптических контактов.

Синапс имеет сложное строение (см. рис. 42). Он образован двумя мембранами: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая мембрана находится на окончании аксона, передающего сигнал; постсинаптическая — на теле или дендритах, к которым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества двух типов — возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадреналин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). Эти вещества — медиаторы, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выделении возбуждающих медиаторов в области контакта возникает возбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП), при действии тормозящих медиаторов — соответственно тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к изменению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризации или гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует импульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работающему органу. При гиперполяризации нейрон переходит в тормозное состояние и не генерирует импульсную активность (рис. 43). Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возможность широких межнейрональных связей и участие одного и того же нейрона в разных функциональных объединениях.

Классификация нейронов. Имея принципиально общее строение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвлением и расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации (рис. 44). Выделяются следующие два основных типа нейронов.

Рис. 43. Импульсная активность нейронов при внеклеточной (А) и внутриклеточной (Б) регистрации. Стрелка — момент нанесения стимула. На Б видна генерация спайков на вершинах возбудительных постсинаптических потенциалов

Пирамидные клетки — крупные нейроны разного размера («коллекторы»), на которых сходятся (конвергируют) импульсы от разных источников.

Дендриты пирамидных нейронов пространственно организованы. Один отросток — апикальный дендрит — выходит из вершины пирамиды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизонтальные разветвления. Другие — базальные дендриты — разветвляются у основания пирамиды. Дендриты густо усеяны специальными выростами — шипиками, которые повышают эффективность синаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов импульсация передается другим отделам ЦНС. Пирамидные нейроны по своей функции подразделяются на два типа: афферентные и эфферентные. Афферентные передают и принимают сигнал из сенсорных рецепторов, мышц, внутренних органов в центральную нервную систему. Нервные клетки, передающие сигналы из центральной нервной системы на периферию, называются эфферентными.

Вставочные клетки или интернейроны. Они меньше по размерам, разнообразны по пространственному расположению отростков (веретенообразные, звездчатые, корзинчатые). Общим для них является широкая разветвленность дендритов и короткий аксон с разной степенью ветвления. Интернейроны обеспечивают взаимодействие различных клеток и поэтому иногда называются ассоциативными.

Рис. 44. Типы нейронов в коре больших полушарий человека

Представленность разных типов нейронов и характер их взаимосвязи существенно различаются в разных структурах мозга.

Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна. На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон, как правило, состоит из тела, имеющего два недифференцированных и неветвящихся отростка. Тело содержит крупное ядро, окруженное небольшим слоем цитоплазмы. Процесс созревания нейронов характеризуется быстрым увеличением цитоплазмы, увеличением в ней числа рибосом и формированием аппарата Гольджи, интенсивным ростом аксонов и дендритов. Различные типы нервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. Наиболее рано (в эмбриональном периоде) созревают крупные афферентные и эфферентные нейроны. Созревание мелких клеток (интернейронов) происходит после рождения (в постнатальном онтогенезе) под влиянием средовых факторов, что создает предпосылки для пластических перестроек в центральной нервной системе.

Отдельные части нейрона тоже созревают неравномерно. Наиболее поздно формируется дендритный шипиковый аппарат, развитие которого в постнатальном периоде в значительной мере обеспечивается притоком внешней информации.

Покрывающая аксоны миелиновая оболочка интенсивно растет в постнатальном периоде, ее рост ведет к повышению скорости проведения импульса по нервному волокну.

Миелинизация проходит в таком порядке: сначала — периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовая часть головного мозга, мозжечок и позже — волокна больших полушарий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрываются миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувствительные (например, зрительные) волокна — в течение первых месяцев постнатальной жизни ребенка.

1. В чем значение нервной системы?

2. Перечислите основные отделы нервной системы? Кратко охарактеризуйте их.

3. Что является элементарной структурной единицей нервной системы? Из каких частей она состоит?

4. Синапсы и их роль. Как осуществляется передача сигналов с одной клетки на другую?

5. Охарактеризуйте возрастные преобразования нейронов и нервных волокон.

Глава 12. СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг представляет собой длинный тяж. Он заполняет полость позвоночного канала и имеет сегментарное строение, соответствующее строению позвоночника.

В центре спинного мозга расположено серое вещество — скопление нервных клеток, окруженное белым веществом, образованным нервными волокнами (см. рис. 68). В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи. С их участием осуществляются сухожильные рефлексы в виде резкого сокращения мышц (коленный, ахиллов рефлексы), рефлексы растяжения, сгибательные рефлексы, рефлексы, направленные на поддержание определенной позы. Рефлексы мочеиспускания и дефекации, рефлекторного набухания полового члена и извержения семени у мужчин (эрекция и эякуляция) также связаны с функцией спинного мозга.

Спинной мозг осуществляет и проводниковую функцию. Нервные волокна, составляющие основную массу белого вещества, образуют проводящие пути спинного мозга. По этим путям устанавливается связь между различными частями ЦНС и проходят импульсы в восходящем и нисходящем направлениях. По этим путям поступает информация в вышележащие отделы мозга, от которых отходят импульсы, изменяющие деятельность скелетной мускулатуры и внутренних органов.

Деятельность спинного мозга у человека в значительной степени подчинена координирующим влияниям вышележащих отделов ЦНС.

Обеспечивая осуществление жизненно важных функций, спинной мозг развивается раньше, чем другие отделы нервной системы. Когда у эмбриона головной мозг находится на стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает уже значительных размеров. На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночный столб обгоняет в росте спинной мозг, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У новорожденных длина спинного мозга 14–16 см, к 10 годам она удваивается. В толщину спинной мозг растет медленно. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечается преобладание передних рогов над задними. Увеличение размеров нервных клеток спинного мозга наблюдается у детей в школьные годы.

Головной мозг состоит из трех основных отделов — заднего, среднего и переднего мозга, объединенных двусторонними связями.

Задний мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Он включает продолговатый мозг, мост и мозжечок.

Продолговатый мозг играет значительную роль в осуществлении жизненно важных функций. В нем расположены скопления нервных клеток — центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой системы и деятельности внутренних органов.

На уровне моста находятся ядра черепно-мозговых нервов. Через него проходят нервные пути, соединяющие вышележащие отделы с продолговатым и спинным мозгом.

Позади моста расположен мозжечок, с функцией которого в основном связывают координацию движений, поддержание позы и равновесия. Усиленный рост мозжечка отмечается на первом году жизни ребенка, что определяется формированием в течение этого периода дифференцированных и координированных движений. В дальнейшем темпы его развития снижаются. К 15 годам мозжечок достигает размеров взрослого.

Средний мозг (мезенцефалон) включает ножки мозга, четверохолмие и ряд скоплений нервных клеток (ядер). В области четверохолмия расположены первичные центры зрения и слуха, осуществляющие локализацию источника внешнего стимула. Эти центры находятся под контролем вышележащих отделов мозга. Они играют важнейшую роль в раннем онтогенезе, обеспечивая первичные формы сенсорного внимания. Ядра (черная субстанция и красное ядро) играют важную роль в координации движений и регуляции мышечного тонуса.

В среднем мозге расположена так называемая сетчатая, или ретикулярная, формация. В ее состав входят переключательные клетки, аккумулирующие информацию от афферентных путей. Восходящие пути от клеток ретикулярной формации идут во все отделы коры больших полушарий, оказывая тонические активирующие влияния. Это так называемая неспецифическая активирующая система мозга, которой принадлежит важная роль в регуляции уровня бодрствования, организации непроизвольного внимания и поведенческих реакций.

Передний мозг состоит из промежуточного мозга (диэнцефалона) и больших полушарий.

Промежуточный мозг включает две важнейшие структуры: таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугровая область). Гипоталамус играет важнейшую роль в регуляции вегетативной нервной системы. Вегетативные эффекты гипоталамуса, разных его отделов имеют неодинаковые направленность и биологическое значение. При функционировании задних отделов возникают эффекты симпатического типа, при функционировании передних отделов — эффекты парасимпатического типа. Восходящие влияния этих отделов также разнонаправлены: задние оказывают возбуждающее влияние на кору больших полушарий, передние — тормозящее. Связь гипоталамуса с одной из важнейших желез внутренней секреции — гипофизом — обеспечивает нервную регуляцию эндокринной функции.

В клетках ядер переднего гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который по волокнам гипоталамо-гипофизарного пути транспортируется в нейрогипофиз. Этому способствуют и обильное кровоснабжение, и наличие сосудистых связей гипоталамуса и гипофиза.

Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела, водного обмена, обмена углеводов. Ядра гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половые, пищевые, агрессивно-оборонительные). Гипоталамус играет важную роль в формировании основных биологических мотиваций (голод, жажда, половое влечение), а также положительных и отрицательных эмоций. Многообразие функций гипоталамуса дает основание расценивать его как высший подкорковый центр регуляции жизненно важных процессов, их интеграции в сложные системы, обеспечивающие целесообразное приспособительное поведение.

Дифференцировка ядер гипоталамуса к моменту рождения не завершена и протекает в онтогенезе неравномерно. Развитие ядер гипоталамуса заканчивается в период полового созревания.

Таламус составляет значительную часть промежуточного мозга. Это многоядерное образование, связанное двусторонними связями с корой больших полушарий. В его состав входят три группы ядер. Релейные ядра передают зрительную, слуховую, кожно-мышечно-суставную информацию в соответствующие проекционные области коры больших полушарий. Ассоциативные ядра связаны с деятельностью ассоциативных отделов коры больших полушарий. Неспецифические ядра (продолжение ретикулярной формации среднего мозга) оказывают активизирующее влияние на кору больших полушарий.

Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением обонятельных), прежде чем достигнут коры головного мозга, поступают в ядра таламуса. Здесь поступившая информация перерабатывается, получает эмоциональную окраску и направляется в кору больших полушарий.

К моменту рождения большая часть ядер зрительных бугров хорошо развита. После рождения размеры зрительных бугров увеличиваются за счет роста нервных клеток и развития нервных волокон.

Онтогенетическая направленность развития структур промежуточного мозга состоит в увеличении их взаимосвязей с другими мозговыми образованиями, что создает условия для совершенствования координационной деятельности его различных отделов и мозга в целом. В развитии промежуточного мозга существенная роль принадлежит нисходящим влияниям коры больших полушарий.

Базальные ганглии (хвостатое ядро, полосатое тело, бледный шар) играют важнейшую роль в осуществлении двигательной функции, являясь связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.

Большие полушария головного мозга у взрослого человека составляют 80 % массы головного мозга. Они соединены пучками нервных волокон, образующих мозолистое тело. В глубине больших полушарий расположена старая кора — гиппокамп, являющийся одной из важнейших структур лимбической системы.

Лимбическая система, функционально объединяющая гиппокамп, гипоталамус, некоторые ядра таламуса и области коры, является важнейшей частью регуляторного контура (система структур, участвующих в регуляции нервных процессов в коре больших полушарий). Лимбическая система участвует в когнитивных, аффективных и мотивационных процессах.

Основной структурой больших полушарий является новая кора (неокортекс), покрывающая их поверхность.

Кора больших полушарий представляет собой тонкий слой серого вещества на поверхности полушарий. В процессе эволюции поверхность коры интенсивно увеличивалась по размеру за счет появления борозд и извилин. Общая площадь поверхности коры у взрослого человека достигает 2200–2600 см². Толщина коры в различных частях полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. В коре насчитывается от 12 до 18 млрд нервных клеток. Отростки этих клеток образуют огромное количество связей, что создает условия для обработки и хранения информации.

В коре каждого из полушарий выделяют четыре доли — лобную, теменную, височную и затылочную (рис. 45). Каждая из этих долей содержит функционально различные корковые области.

Рис. 45. Доли коры

Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вторичные корковые поля, принимают и обрабатывают информацию определенной модальности от органов чувств противоположной половины тела (корковые концы анализаторов по И.П. Павлову). К их числу относятся зрительная кора, расположенная в затылочной доле, слуховая — в височной, соматосенсорная — в теменной доле (рис. 46).

Рис. 46. Проекционные, ассоциативные и моторные области коры больших полушарий

Моторная кора каждого полушария, занимающая задние отделы лобной доли, осуществляет контроль и управление двигательными действиями противоположной стороны тела.

Ассоциативные области составляют у человека основную часть поверхности коры больших полушарий (третичные поля). На рис. 47 видно, как нарастает их удельный вес в эволюционном ряду. Именно с этими областями связано формирование познавательной деятельности и психических функций. Клинические наблюдения показывают, что при поражении заднеассоциативных областей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изображений). Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего. В ассоциативных областях коры левого полушария выделяются поля, непосредственно связанные с осуществлением речевых процессов, — центр Вернике в задневисочной коре, осуществляющий восприятие речевых сигналов, и центр Брока в нижних отделах лобной области коры, связанный с произнесением речи.

Рис. 47. Изменение соотношения проекционных ассоциативных областей в эволюционном ряду

Нейронная организация коры больших полушарий. В коре больших полушарий человека различные специализированные типы нейронов и их отростки пространственно организованы и распределены по шести слоям (рис. 48). I слой состоит в основном из конечных разветвлений апикальных дендритов пирамидных нейронов. Во II слое сосредоточено значительное количество вставочных клеток с разветвленной системой дендритов, связанных с пирамидными нейронами II и III слоя. Это некрупные афферентные пирамиды. В IV и V слое расположены пирамиды большого размера, коллекторы информации, посылающие эфферентные волокна другим нейронам. Наиболее крупные пирамиды находятся в V слое двигательной коры (гигантские клетки Беца). Их длинные аксоны формируют пирамидный тракт (VI слой), проводящий импульсы, по которым осуществляется управление движениями.

Рис. 48. Слои коры. Слева нейроны с отростками (окраска по Гольджи), в центре — тела нейронов разного типа и размера (окраска по Нисслю), справа — волокнистые структуры (окраска, выявляющая миелиновую оболочку)

Клетки разного типа, находящиеся в разных слоях коры, объединены большим количеством разнообразных связей и образуют определенные группировки — модули или ансамбли. В сенсорных проекционных отделах и моторной коре в объединениях преобладает вертикальная ориентация, определяемая апикальным дендритом. Это так называемые колонки или микроансамбли, в которых осуществляются аналитические процессы.

Кроме микроансамблей выделены более сложные группировки (лестничные, гнездные), включающие большое количество нейронов разных типов, и разветвленные базальные дендриты (рис. 49). Такие ансамбли чаще встречаются в ассоциативных областях и являются структурной основой более сложной обработки информации.

Рис. 49. Нейроные группировки (ансамбли) в коре больших полушарий

Помимо внутриансамблевых межнейрональных связей, группировки нейронов имеют внешние связи. Выходящие за пределы ансамблей терминальные аксоны образуют системы ассоциативных связей, благодаря которым происходит объединение нейронных ансамблей как внутри одной корковой зоны, так и между зонами.

Сложная разветвленная система внутрикорковых ассоциативных связей создает основу пластичной функциональной интеграции и системной организации деятельности мозга.

Головной мозг как многоуровневая структура неравномерно созревает в ходе индивидуального развития. Во внутриутробном периоде одновременно с закладкой и развитием основных жизненно важных органов первыми начинают формироваться отделы мозга, где расположены нервные центры, обеспечивающие их функционирование (продолговатый мозг, ядра среднего и промежуточного мозга). К концу внутриутробного периода у человека определенной степени зрелости достигают первичные проекционные поля. К моменту рождения уровень зрелости структур мозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции (дыхание, сосание и др.), так и простейшие реакции на внешние воздействия, т. е. осуществляется принцип минимального и достаточного обеспечения функций. Закономерный ход созревания структур мозга в пренатальном периоде обеспечивает нормальное индивидуальное развитие, нарушения созревания приводят к ближайшим и отдаленным неблагоприятным последствиям, проявляющимся в нервно-психическом статусе и поведении ребенка.

В постнатальном периоде продолжается интенсивное развитие мозга, в особенности его высших отделов — коры больших полушарий.

Нейронная организация коры больших полушарий в онтогенезе. В развитии коры больших полушарий выделяются два процесса — рост коры и дифференцировка ее нервных элементов. Наиболее интенсивное увеличение ширины коры и ее слоев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в разные сроки — к 3 годам в проекционных, к 7 годам в ассоциативных областях. Рост коры происходит за счет увеличения межнейронального пространства (разрежение клеток) в результате развития волокнистого компонента (роста и разветвления дендритов и аксонов) и клеток глии, осуществляющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, которые увеличиваются в размерах.

Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь также в раннем постнатальном периоде, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешнесредовым воздействиям.

Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже — расположенные в более поверхностных слоях. Постепенно дифференцируются различные типы вставочных нейронов. Раньше созревают веретенообразные клетки, переключающие афферентную импульсацию из подкорковых структур к развивающимся пирамидным нейронам. Звездчатые и корзинчатые клетки, обеспечивающие взаимодействие нейронов и циркуляцию возбуждения внутри коры, созревают позже. Заканчиваясь возбудительными и тормозными синапсами на телах нейронов, эти клетки создают возможность структурирования импульсной активности нейронов (чередование разрядов и пауз), что является основой нервного кода. Дифференцировка вставочных нейронов, начавшаяся в первые месяцы после рождения, наиболее интенсивно происходит в период от 3 до 6 лет. Их окончательная типизация в переднеассоциативных областях коры отмечается к 14-летнему возрасту.

Функционально важным фактором формирования нейронной организации коры больших полушарий является развитие отростков нервных клеток — дендритов и аксонов, образующих волокнистую структуру.

Аксоны, по которым в кору поступает афферентная импульсация, в течение первых трех месяцев жизни покрываются миелиновой оболочкой, что существенно ускоряет поступление информации к нервным клеткам проекционной коры.

Вертикально ориентированные апикальные дендриты обеспечивают взаимодействие клеток разных слоев, и в проекционной коре они созревают в первые недели жизни, достигая к 6-месячному возрасту III слоя. Дорастая до поверхностных слоев, они образуют конечные разветвления.

Базальные дендриты, объединяющие нейроны в пределах одного слоя, имеют множественные разветвления, на которых образуются множественные контакты аксонов других нейронов. С ростом базальных дендритов и их разветвлений увеличивается воспринимающая поверхность нервных клеток.

Специализация нейронов в процессе их дифференциации и увеличение количества и разветвленности отростков создают условия для объединения нейронов разного типа в клеточные группировки — нейронные ансамбли. В нейронные ансамбли включаются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри нейронного ансамбля.

В развитии коры и формировании ансамблевой организации в онтогенезе выделяют следующие этапы (рис. 50).

Рис. 50. Возрастные преобразования ансамблевой организации коры больших полушарий от рождения до 20 лет. Схема построена на основе результатов морфологического исследования мозга человека

1 — новорожденные; 2 — 3 мес жизни; 3 — 6 мес; 4 — 1 год; 5 — 3 года; 6 — 5–6 лет; 7 — 9-10 лет; 8 — 12–14 лет; 9 — 18–20 лет

К моменту рождения вертикально расположенные пирамидные клетки в нижнем слое и их апикальные дендриты создают прообраз колонки, которая у новорожденных бедна межклеточными связями.

1-й год жизни характеризуется увеличением размеров нервных клеток, дифференциацией звездчатых вставочных нейронов, увеличением дендритных и аксонных разветвлений. Выделяется ансамбль нейронов как структурная единица, окруженная тонкими сосудистыми разветвлениями.

К 3 годам ансамблевая организация усложняется развитием гнездных группировок, включающих разные типы нейронов.

В 5–6 лет наряду с продолжающейся дифференциацией и специализацией нервных клеток нарастают объем горизонтально расположенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружающих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейрональной интеграции в определенных областях коры.

К 9-10 годам усложняется структура отростков интернейронов и пирамид, увеличивается разнообразие ансамблей, формируются широкие горизонтальные группировки, включающие и объединяющие вертикальные колонки.

В 12–14 лет в нейронных ансамблях четко выражены разнообразные специализированные формы пирамидных нейронов, высокого уровня дифференцировки достигают интернейроны; в ансамблях всех областей коры, включая ассоциативные корковые зоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно больше удельного объема клеточных элементов.

К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого человека.

Закономерности созревания структур мозга в онтогенезе. Основная закономерность в характере созревания мозга как многоуровневой иерархически организованной системы проявляется в том, что эволюционно более древние структуры созревают раньше. Это прослеживается в ходе созревания структур мозга по вертикали: от спинного мозга и стволовых образований головного мозга, обеспечивающих жизненно важные функции, к коре больших полушарий. По горизонтали развитие идет от проекционных отделов, включающихся в обеспечение элементарных контактов с внешним миром уже с момента рождения, к ассоциативным, ответственным за сложные формы психической деятельности.

Для развития каждого последующего уровня необходимо полноценное созревание предыдущего. Так, для созревания проекционной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорно-специфическая информация. Для развития в онтогенезе ассоциативных корковых зон необходимо формирование и функционирование первичных проекционных отделов коры. Так, нарушение в раннем возрасте проекционных корковых зон приводит к недоразвитию областей более высокого уровня (вторичные проекционные и ассоциативные отделы). Этот принцип развития структур мозга в онтогенезе Л.С. Выготский обозначил как направление «снизу вверх».

Следует подчеркнуть, что позже созревающие структуры не просто надстраиваются над уже существующими, а влияют на их дальнейшее развитие. Так, при исследовании активности отдельных нейронов было показано, что только после созревания проекционной корковой зоны нейроны релейного ядра таламуса приобретают специализированную реакцию зрелого типа в ответ на афферентный стимул.

Сформированная многоуровневая организация мозга носит иерархический характер. Ведущую роль в осуществлении целостной интегративной функции мозга приобретают высшие отделы коры больших полушарий, управляющие подчиненными им структурами более низкого уровня. Такой принцип иерархической организации структур зрелого мозга Л.С. Выготский обозначил как направление «сверху вниз».

Длительный и гетерохронный характер созревания структур мозга определяет специфику функционирования мозга в различных возрастных периодах.

Одним из первых методов оценки функциональной роли разных структур мозга явился метод повреждения или удаления участков мозга с помощью хирургических, химических и температурных воздействий. Другой рано возникший метод — это метод прямой электрической стимуляции, который применялся как в экспериментах на животных, так и во время нейрохирургических операций, когда находящийся в сознании больной мог оценить свои ощущения при раздражении различных точек коры и подкорковых структур. Например, при раздражении проекционной зрительной коры больной как бы видел цветовые пятна, вспышки пламени; стимуляция вторичных зрительных полей вызывала сложные зрительные образы, раздражение определенных подкорковых ядер — звуковые и зрительные галлюцинации. С помощью электрической стимуляции во время операции была уточнена локализация речевых зон, физиологические основы речи, памяти и эмоций.

Электроэнцефалография. В настоящее время наиболее распространенным и адекватным для изучения функциональной организации мозга является метод регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ) — суммарной биоэлектрической активности, отводимой с поверхности головы. Многоканальная запись ЭЭГ в различных отведениях позволяет одновременно регистрировать электрическую активность функционально различных областей коры (рис. 51).

В ЭЭГ выделяются следующие типы ритмических колебаний: дельта-ритм 0,5–3 Гц; тета-ритм 4–7 Гц; альфа-ритм 8-13 Гц, основной ритм ЭЭГ, преимущественно выраженный в каудальных отделах коры (затылочной и теменных); бета-ритм 15–30 Гц; гамма-колебания > 30–60 Гц.

Эти ритмы различаются не только по своим частотным, но и функциональным характеристикам. Их амплитуда, топография, соотношение являются важным диагностическим признаком и критерием функциональной активности различных областей коры при реализации психической деятельности. Подробно этот вопрос будет рассмотрен в соответствующих главах.

Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. Визуальная оценка применяется в клинической практике. С целью унификации и объективизации диагностических оценок используется метод структурного анализа нативной ЭЭГ, основанный на выделении функционально сходных признаков и их объединении в блоки, отражающие характер активности структур мозга различных уровней (коры больших полушарий, диэнцефальных, лимбических, стволовых). В возрастной нейрофизиологии этот метод успешно используется для оценки степени структурно функциональной зрелости мозга.

Рис. 51. Электрическая активность, зарегистрированная от различных областей коры мозга человека. В скобках указаны латинские обозначения областей коры

В настоящее время как в клинических, так и в исследовательских целях широко используются компьютерные методы анализа ЭЭГ, позволяющие оценить выраженность различных ритмов по их спектральной мощности и их статистическую взаимосвязь (корреляционный анализ и анализ функции когерентности ритмической активности). Оценка когерентности ритмической активности широко используется в исследовательских целях. Этот метод позволяет выявить степень сходства организации ритмов биоэлектрической активности в различных мозговых структурах. Сходство организации рассматривается как необходимая предпосылка взаимодействия и адекватный показатель функциональной организации структур мозга при осуществлении различных видов деятельности. Рост значений функции когерентности (КОГ) биопотенциалов в ряде областей коры отражает увеличение вероятности их функциональной интеграции.

Вызванные потенциалы. Другой тип суммарной электрической активности — вызванные потенциалы (ВП). Они возникают в ответ на внешние воздействия и отражают изменения функциональной активности областей коры, осуществляющих прием и обработку поступающей информации. ВП представляет собой последовательность разных по полярности — позитивных и негативных — компонентов, возникающих после предъявления стимула (рис. 52). Количественными характеристиками ВП являются латентный период (время от начала воздействия стимула до достижения максимального значения компонента) и амплитуда компонента. Компоненты ВП принято обозначать латинскими буквами по полярности: N — негативные, Р- позитивные, — и цифровыми индексами — по величине латентности в миллисекундах. Например, положительный компонент с латентным периодом 300 мс после предъявления стимула обозначается как P₃₀₀. Метод регистрации ВП широко используется при анализе процесса восприятия. В экспериментальных моделях на животных при одновременной регистрации ВП и активности отдельных нейронов была показана связь основного комплекса ВП с возбудительными и тормозными процессами, протекающими на разных уровнях коры больших полушарий. Было обнаружено, что начальные компоненты ВП — это так называемые экзогенные компоненты, связанные с активностью пирамидных клеток, которые воспринимают сенсорную информацию. Возникновение других, более поздних, фаз ответа обусловлено обработкой информации, осуществляемой нейронными аппаратами коры при участии не только сенсорного афферентного потока, но и импульсации, поступающей из других отделов мозга, в частности из ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, и по внутрикорковым связям из других корковых зон.

Рис. 52. Зрительный вызванный потенциал. Начало ответа совпадает с моментом предъявления светового стимула

Эти нейрофизиологические исследования положили начало широкому использованию ВП человека для анализа процесса восприятия.

У человека ВП имеет относительно небольшую амплитуду по сравнению с амплитудой фоновой ЭЭГ, и его изучение стало возможно только при использовании компьютерной техники для выделения сигнала из шума и последующего усреднения реакций, возникающих в ответ на ряд однотипных стимулов. ВП, регистрируемые при предъявлении сложных сенсорных сигналов и решении определенных когнитивных задач, получили название связанных с событиями потенциалов (ССП).

При изучении ССП наряду с анализом параметров, используемых при анализе ВП, — латентного периода и амплитуды компонентов — используются и другие специальные методы обработки, позволяющие в сложной конструкции ВП выделить компоненты, связанные с определенными когнитивными операциями: метод главных компонент и метод разностных кривых.

Метод главных компонент основан на использовании факторного анализа, позволяющего выделить факторы, наиболее тесно связанные с определенными операциями и приходящиеся на временной интервал, соответствующий тому или иному компоненту ССП. Это позволяет вычленить функциональную роль данного компонента в анализируемом процессе. С той же целью используется метод разностных кривых. Он заключается в следующем: сначала регистрируют фоновую кривую ССП при нейтральной стимуляции, а затем — кривую ССП при предъявлении конкретных задач. Потом с помощью компьютера эти две кривые сравнивают, и по преимущественной выраженности определенных компонентов делается заключение об их связи с выполняемой задачей.

Топографическое картирование. Многоканальная регистрация ЭЭГ дает возможность представить полученные в результате компьютерной обработки ЭЭГ данные в удобном для восприятия виде — как карты одномоментного пространственного распределения по коре мощности разных ритмов ЭЭГ и амплитуд компонентов ВП или других характеристик. Последовательность таких карт дает представление о динамике процессов. На топографических картах мозга цветом и его интенсивностью кодируются различные параметры ЭЭГ. Такая визуализация позволяет охарактеризовать функциональную организацию мозга при разных состояниях и видах деятельности.

Компьютерная томография основана на использовании вычислительной техники и новейших технических методов, позволяющих получить множество объемных изображений одной и той же структуры мозга.

Из методов компьютерной томографии наиболее часто используется метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Этот метод позволяет охарактеризовать активность различных структур мозга на основе изменения метаболических процессов. При обменных процессах в нервных клетках используются определенные химические элементы, которые можно пометить радиоизотопами. Усиление активности сопровождается усилением обменных процессов, и в областях повышенной активности образуется скопление изотопов, по которым и судят об участии тех или иных структур в психических процессах (рис. 53).

Другим широко используемым методом является ядерно-магнитно-резонансная томография. Метод основан на получении изображения, отражающего распределение плотности ядер водорода (протонов), при помощи электромагнитов, расположенных вокруг тела человека. Водород является одним из химических элементов, участвующих в метаболических процессах, и потому его распределение в структурах мозга — надежный показатель их активности. Преимущество ядерно-магнитно-резонансного метода состоит в том, что его использование не требует введения в организм радиоизотопов, и вместе с тем этот метод позволяет получить четкие изображения «срезов» мозга в различных плоскостях, так же как и метод ПЭТ.

Рис. 53. Компьютерная томограмма мозга при решении различных вербальных задач

1. Охарактеризуйте структуру и функциональную роль спинного мозга.

2. Назовите основные функции продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Какова роль гипоталамуса в регуляции функций организма?

3. Охарактеризуйте состав и функции лимбической системы.

4. Какие функционально различные области коры вы знаете?

5. Как меняется соотношение проекционных и ассоциативных областей коры в процессе эволюции?

6. Назовите основные этапы и закономерности развития коры больших полушарий.

7. Какие методы используются для оценки функциональной организации мозга?

Глава 13. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ МОЗГА

Определение функционального состояния. Функциональное состояние — это тот фон, на котором осуществляется деятельность целостного организма, его отдельных систем и органов. Само слово «состояние» отражает относительную длительность (протяженность) протекающих процессов — это тоническая составляющая активности. Функциональное состояние целостного организма зависит прежде всего от функционального состояния мозга, обеспечивающего адекватность реагирования организма на факторы внешней и внутренней среды.

Оценка функционального состояния. В зависимости от функционального состояния деятельность индивида может быть эффективной и неэффективной. Показатели результативности деятельности рассматриваются как важный интегративный показатель функционального состояния. При такой оценке выделяют два класса функциональных состояний: 1) оптимальная мобилизация физиологических систем, обеспечивающих адекватность деятельности при минимальных энергозатратах; 2) состояние динамического рассогласования, когда деятельность либо неэффективна, либо успешность достигается чрезмерными энергозатратами. Другие два подхода к оценке функционального состояния базируются на конкретных физиологических показателях. Один из них основан на изучении комплекса показателей, отражающих центральную регуляцию вегетативных функций. Наиболее часто используются показатели гемодинамики: сердечный ритм, артериальное давление, ударный и минутный объемы крови. Регуляция гемодинамики осуществляется посредством разнонаправленных (симпатических и парасимпатических) воздействий вегетативной нервной системы. Изменение активности центральной нервной системы в сторону ее напряжения вызывает увеличение показателей гемодинамики; снижение уровня активности мозга приводит к их уменьшению. Этот подход широко используется в медицинской практике, он лег в основу разработки и так называемого «детектора лжи», принцип функционирования которого — полиграфическая регистрация вегетативных показателей, позволяющая выявить скрытое напряжение состояния индивида. Принципиально иной подход основан на непосредственной регистрации ЭЭГ. Он позволяет оценить не только общий эффект функционального состояния, но и выявить механизмы, лежащие в его основе. Выраженность разных ритмов ЭЭГ и их соотношение отражают активность коры больших полушарий, подкорковых структур мозга и характер их взаимодействия при разных функциональных состояниях.

По уровню активации мозга в шкале функциональных состояний выделяют определенные периоды, характеризующиеся разным уровнем активности, — от глубокого сна до напряженного активного состояния. Картина функционального состояния мозга в континууме сонно-бодрственного цикла детально изучена с использованием метода ЭЭГ (рис. 54). Выделены 5 стадий сна и 2 уровня бодрствования, которые характеризуются доминированием разных ритмических компонентов ЭЭГ и отражают активность отдельных мозговых систем, что позволяет понять их физиологическую сущность.

Стадии сна. По картине ЭЭГ выделяются следующие стадии сна: 1-я — короткая (10–15 мин) стадия дремоты характеризуется уменьшением альфа-активности и появлением низкоамплитудных тета- и дельта-волн. 2-я стадия занимает почти половину времени сна. На этой стадии регистрируются вспышки веретенообразных колебаний разной частоты. На 3-й стадии к ним добавляются высокоамплитудные дельта-волны, которые становятся доминирующей формой активности на 4-й стадии. 3-я и 4-я стадии объединяются общим названием дельта-сон и представляют собой наиболее глубокие стадии сна. 5-я стадия сна (парадоксальный сон) характеризуется ЭЭГ, близкой к ЭЭГ-картине бодрствования. Парадоксальный сон занимает примерно 23 % всей продолжительности сна.

Все пять стадий сна неоднократно повторяются в течение ночи, причем в одной и той же последовательности.

Все фазы сна, за исключением парадоксального, сопровождаются снижением метаболизма, общим расслаблением, что указывает на осуществление восстановительных процессов. Долгое время сну приписывалась только эта функция. Между тем специальные исследования показали, что даже для глубокого сна характерны сновидения, которые напоминают мысли и рассуждения, что отражает наличие определенной деятельности мозга. Существует точка зрения об особой функциональной активности мозга во время глубокого сна, характеризующейся переходом следов кратковременной памяти в долговременную.

Рис. 54. Электроэнцефалограмма в континууме функциональных состояний организма — при переходе от активного бодрствования к покою и сну. Отведение от затылочной области коры

Парадоксальный сон, в отличие от медленно-волнового, характеризуется резким усилением вегетативных реакций (вегетативные бури), наличием быстрых движений глаз и ярких эмоционально окрашенных сновидений. Физиологическая значимость парадоксального сна состоит в том, что происходит своеобразная «разрядка», освобождение коры больших полушарий от информационной нагрузки, эмоционального напряжения и создаются оптимальные условия для предстоящей деятельности. Регистрирующийся на этой стадии альфа-ритм с его сканирующей функцией рассматривается как нейрофизиологический механизм, обеспечивающий эти процессы.

Таким образом, сон — неоднородный и полифункциональный процесс высокой функциональной значимости. От его продолжительности, выраженности и соотношения двух основных видов — медленного и парадоксального сна — существенно зависит также и функциональное состояние человека, его работоспособность, умственная деятельность и эмоциональный фон. При нарушениях сна или его длительном отсутствии снижается скорость реакций, нарушается внимание, наступает быстрая утомляемость при умственной работе, нарастает раздражительность. Все стадии сна, включая парадоксальный, наблюдаются уже с момента рождения ребенка. Вместе с тем продолжительность сна и потребность в нем с возрастом значительно изменяются. У новорожденного она составляет 21–23 ч, к концу первого года примерно 14 ч, в 4 года — 12 ч, в 8-10 лет — 10 ч, в 15–16 лет — 9 ч. Для оптимальной деятельности взрослого человека необходимо 7–8 ч сна.

Состояние бодрствования. Бодрствование является тем функциональным состоянием, на фоне которого разворачивается любая деятельность. Значимость этого состояния для обеспечения эффективности деятельности при ее оптимальной физиологической стоимости чрезвычайно велика. Состояние бодрствования не является однородным. В нем выделяются разные по ЭЭГ-картине и соответственно по своей функциональной организации состояния: спокойное бодрствование и активное бодрствование.

Спокойное бодрствование. Это функциональное состояние наблюдается при отсутствии какой-либо конкретной деятельности и отражает определенный уровень организации нервных сетей, связывающих различные структуры мозга. У взрослого человека спокойное бодрствование характеризуется наличием синхронизированного альфа-ритма частотой 8-13 Гц (среднее значение 10 Гц). Он максимально выражен при полном покое и закрытых глазах. Степень выраженности альфа-ритма различается у разных людей. По выраженности альфа-ритма выделяют несколько типов ЭЭГ, отражающих индивидуальную организацию нервных процессов, бо́льшую или меньшую активированность коры больших полушарий и особенности ее взаимодействия с подкорковыми структурами.

Строгая ритмичность, стабильность доминирующей частоты в состоянии относительного покоя создают оптимальный фон для приема и обработки информации.

Функциональная роль альфа-ритма обеспечивается не только четкой ритмичностью, но и его пространственно-временной организацией в коре больших полушарий. Одним из показателей такой организации является наличие устойчивых фазовых сдвигов альфа-волн, наиболее значительных для удаленных отделов коры (например, так называемый лобно-затылочный градиент). Фазовый сдвиг создает условия оптимальной и дискретной обработки информации в пределах каждого альфа-цикла, осуществляемой в разных отделах коры больших полушарий. В специальных исследованиях показано, что на восходящей фазе альфа-волны облегчается прием афферентной импульсации, а на нисходящей — затрудняется.

Значение пространственной организации альфа-ритма для обеспечения межцентрального взаимодействия корковых структур выявляется при анализе функции когерентности (математическая функция, отражающая степень согласованности электрической активности отдельных зон мозга; чем выше функция когерентности, тем согласованнее работают исследуемые участки головного мозга). Установлено, что в состоянии спокойного бодрствования функция когерентности основного среднечастотного ритма альфа (10 Гц) имеет высокие значения практически для всех пар отведений как внутри полушарий, так и между симметричными отделами полушарий, что свидетельствует о высоком уровне межцентральной интеграции в этом функциональном состоянии.

ЭЭГ-картина спокойного бодрствования, в отличие от таковой сна, существенно меняется с возрастом, отражая постепенность созревания нейронного аппарата коры больших полушарий. В период новорожденности отсутствует свойственное более старшему возрасту состояние относительного покоя как оптимального фона для восприятия информации. Кратковременно присутствуют чередующиеся с состоянием сна периоды активного бодрствования, связанные с принятием пищи, манипуляциями взрослого (туалет, переодевание) или дискомфортом. В ЭЭГ соответственно отсутствует характерная для состояния покоя ритмическая синхронизированная активность. Достаточно продолжительная ритмическая синхронизированная активность частотой 4–6 Гц, преимущественно выраженная в затылочных областях, обнаруживается с 3-4-месячного возраста, когда у ребенка уже наблюдаются периоды спокойного бодрствования. Хотя частота этого ритма значительно ниже таковой у взрослого, его локализация, реактивность на внешние воздействия позволила расценивать его как аналог альфа-ритма, низкая частота которого связана с незрелостью нервного аппарата коры больших полушарий. По мере созревания коры больших полушарий частота альфа-ритма возрастает, приближаясь к частоте этого ритма у взрослого. Увеличивается и его представленность в ЭЭГ покоя. С 6–7 лет он становится доминирующей формой активности. Этот возраст можно рассматривать, как важный этап в организации ЭЭГ покоя, отражающий функциональную организацию коры больших полушарий. Одновременно возрастает значение функции когерентности по альфа-ритму, отражающей синхронность этих колебаний, что рассматривается как важнейший фактор внутрикоркового взаимодействия. К 9-10 годам параметры альфа-ритма достигают дефинитивного уровня. Его представленность претерпевает определенные изменения в подростковом возрасте, что связано с периодом полового созревания.

Активное бодрствование. При подготовке к деятельности или ее осуществлении в условиях мобилизации происходят существенные перестройки в организме, и прежде всего — переход реагирующей системы на более высокий уровень активированности. При этом основной ритм распадается (так называемая реакция десинхронизации или блокады альфа-ритма), и в ЭЭГ регистрируются колебания более высокой частоты, включающие высокочастотный компонент альфа-диапазона (11 — 13 Гц), бета- и гамма-активность. Состояние мобилизационной готовности требует соответствующего метаболического и прежде всего кислородного обеспечения. Соответственно отмечается рост показателей гемодинамики. Изменения, наблюдаемые в состоянии активного бодрствования, обеспечивают эффективность реализации деятельности при подготовке к определенному ее виду. Наряду с генерализованной активацией наблюдаются локальные повышения активированности отдельных нервных центров, тех, которые будут вовлечены в ее реализацию, — локальная активация.

В изменении функционального состояния мозга важнейшая роль принадлежит модулирующей системе, регулирующей активационные процессы в цикле бодрствование — сон и на разных уровнях бодрствования.

Модулирующая система включает в себя структуры разного уровня: ретикулярную формацию ствола и таламуса, неспецифические таламические ядра, лимбическую систему.

Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой сеть нейронов, воспринимающих всю афферентную импульсацию. На уровне сетчатой формации импульсные потоки, теряя свою специфичность, по широкой системе восходящих связей, минующих специфические переключательные ядра таламуса, направляются в кору больших полушарий, вызывая генерализованное и тоническое повышение уровня ее активации (рис. 55). Одновременно нисходящие влияния ретикулярной системы вызывают изменения метаболического обеспечения, приводя его в соответствие с изменившимся функциональным состоянием.

Таламус играет более сложную роль в модуляции функционального состояния коры больших полушарий, оказывая как активирующие, так и тормозные воздействия на различные нервные центры, обеспечивая этим возможность локальной активации, играющей важнейшую роль в системной организации интегративной деятельности мозга.

В механизмах регуляции функционального состояния коры и обеспечения локальной активации существенная роль принадлежит также структурам лимбической системы — гипоталамусу и гиппокампу. Их двухсторонние связи с таламусом и высшими отделами коры больших полушарий (рис. 56) создают возможность регуляции активирующих воздействий в соответствии с состоянием потребностно-эмоциональной сферы, с одной стороны, анализом и оценкой всей ситуации с учетом внешних и внутренних факторов, осуществляемых в коре больших полушарий, — с другой. Таким образом, создается замкнутый контур регуляции функционального состояния мозга, играющий важнейшую роль в обеспечении целостной интегративной деятельности мозга, ее организации в соответствии с конкретными условиями и задачами.

Рис. 55. Неспецифическая активирующая система

Рис. 56. Система регулируемой активации

Возрастная динамика регуляции функционального состояния определяется постепенным и гетерохронным развитием различных звеньев регуляторной системы в онтогенезе ребенка. С ее созреванием связана специфика функциональной организации мозга как в покое, так и при осуществлении различных видов деятельности, в особенности произвольных, требующих вовлечения наиболее поздно созревающих в процессе развития лобных отделов коры.

1. Что такое функциональное состояние?

2. Охарактеризуйте способы оценки функционального состояния.

3. Что такое континуум функциональных состояний?

4. Опишите основные стадии сна; каковы их ЭЭГ-характеристика и функциональное значение.

5. Охарактеризуйте ЭЭГ-картину спокойного бодрствования. В чем состоит функциональная значимость альфа-ритма?

6. Опишите ЭЭГ-характеристики активного бодрствования.

7. Охарактеризуйте систему регуляции функционального состояния. В чем различие механизмов генерализованной и локальной активации?

Глава 14. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

Представление о функции мозга как о результате динамической интеграции различных структур, выполняющих определенную, специфическую роль в формировании целостной деятельности мозга, впервые было сформулировано И.М. Сеченовым в 1863 г. Это представление, получившее дальнейшее развитие в трудах выдающихся физиологов И.П. Павлова, А.А. Ухтомского, Н.А. Бернштейна, П.К. Анохина, стало приоритетным в отечественной физиологии, послужив основой для объяснения механизмов целенаправленного поведения и мозговой организации психических процессов.

Высшая нервная деятельность. В учении о высшей нервной деятельности, созданном И.П. Павловым, огромное внимание уделяется нейрофизиологическим процессам, обеспечивающим приспособительные реакции организма на воздействия внешнего мира. Высшая нервная деятельность, согласно учению И.П. Павлова, — это совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ним подкорковых структур, обеспечивающих взаимодействие целостного организма с внешней средой. В качестве нервного механизма, обеспечивающего реагирование на внешние воздействия, рассматривался условный рефлекс. В отличие от безусловных рефлексов, являющихся врожденными, сформировавшимися в ходе эволюции и передающимися по наследству, условные рефлексы возникают, закрепляются и угасают (если утрачивают свое значение) в течение жизни. Условные рефлексы могут образовываться на любые сигналы, реализуясь при участии высших отделов нервной системы. От стабильных безусловных условные рефлексы отличаются изменчивостью. В течение жизни индивидуума иные из них, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются. Образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких таких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что потом при воздействии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге.

В настоящее время образование временной связи между двумя корковыми центрами при выработке условного рефлекса рассматривается как один из механизмов внутрицентрального взаимодействия, обеспечивающего формирование навыка и поведение индивида. В условиях реального существования организма условный рефлекс является элементом, включенным в сложную целостную деятельность мозга — интегративную деятельность. Наличие сложной системы внутрикорковых и корково-подкорковых связей создает основу для более сложного взаимодействия нервных центров. Интегративная деятельность мозга в каждый момент времени осуществляется структурами мозга, объединенными в динамические системы, обеспечивающие приспособительный характер поведенческих реакций.

Принцип доминанты А.А. Ухтомского. А.А. Ухтомский, анализируя мозговые механизмы поведения сформулировал принцип доминанты. Согласно представлению А.А. Ухтомского, при осуществлении действия, обусловленного актуальными для данного момента сигналами или внутренними потребностями, возникает доминантный очаг возбуждения, создающий в мозгу динамическую констелляцию (объединение) нервных центров — функциональный рабочий орган. Констелляция нервных центров состоит из обширного числа пространственно разнесенных нервных элементов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуществления конкретной деятельности. Отдельные ее компоненты в разные моменты могут образовывать разные динамические констелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящих перед организмом целей и задач. А.А. Ухтомский обращал внимание на тот факт, что «нормальная деятельность мозга опирается не на раз и навсегда определенную статику различных фокусов как носителей отдельных функций, а на непрестанную межцентральную динамику нервных процессов на разных уровнях ЦНС». Тем самым подчеркивался не жесткий, а пластичный характер функциональных объединений, лежащих в основе интегративной деятельности мозга. Это определило понимание интегративной деятельности как результата системного динамического взаимодействия мозговых структур, обеспечивающего адаптивное реагирование и поведение индивида.

Рис. 57. Блок-схема функциональной системы П.К. Анохина

Концепция функциональной системы П.К. Анохина. Положения о системной организации деятельности мозга получили дальнейшее развитие в теории функциональных систем П.К. Анохина (рис. 57). Функциональная система представляет собой объединение элементов организма (рецепторов, нервных элементов различных структур мозга и исполнительных органов), упорядоченное взаимодействие которых направлено на достижение полезного результата, рассматриваемого как системообразующий фактор. Функциональная система формируется на основании целого ряда операций.

1. Афферентный синтез всей имеющейся информации, которая включает наличную афферентацию, следы прошлого опыта, мотивационный компонент. На основе синтеза всей этой информации обоснованно принимается решение и формируется программа действий.

2. Принятие решения с одновременным формированием программы действий и акцептора результатов действий — модели ожидаемого результата. Это означает, что до осуществления любого поведенческого акта в мозге уже имеется представление о нем; сходное представление об организации деятельности мозга было высказано Н.А. Бернштейном, считавшим, что всякому действию должно предшествовать создание «модели потребного будущего», т. е. того результата, на достижение которого направлена функциональная система.

3. Собственно действие, которое организуется за счет эфферентных сигналов из центральных структур к исполнительным органам, обеспечивающим достижение необходимой цели.

4. Сличение на основе обратной связи параметров совершенного действия с моделью — акцептором его результатов; обратная афферентация является необходимым фактором успешности каждого поведенческого акта и основой саморегуляции функциональной системы.

В состав функциональной системы включены элементы, принадлежащие как одной физиологической системе или органу, так и разным (пространственная разнесенность компонентов). Одни и те же элементы могут входить в состав разных функциональных систем. Стабильность состава компонентов функциональной системы и характер их взаимосвязи определяются видом реализуемой деятельности. Функциональные системы, обеспечивающие жизненно важные функции (дыхание, сосание), состоят из стабильных, жестко связанных компонентов. Системы, которые обеспечивают осуществление сложных поведенческих реакций и психических функций, включают в себя как жесткие, так и в значительно большей степени гибкие, пластичные связи, что создает высокую динамичность и вариативность их организации в зависимости от конкретных условий и задач.

Интегративные процессы и обработка информации в сенсорных системах

Сенсорные системы, или анализаторы. В обеспечении контактов организма с окружающим миром ведущая роль принадлежит сенсорным системам, осуществляющим прием и обработку внешних сигналов. На основе информационных процессов создается образ мира, складывается индивидуальный опыт, формируется познавательная деятельность. Представление о единой многоуровневой системе приема и анализа внешних сигналов впервые было сформулировано И.П. Павловым, создавшим учение об анализаторах. По И.П. Павлову, первичный анализ информации осуществляется тремя взаимосвязанными отделами: периферическим (рецепторный аппарат), проводниковым (проводящие пути от рецепторов и переключательные ядра таламуса) и центральным (проекционные области коры больших полушарий).

Рис. 58. Схема строения сетчатки

1 — пигментный слой; 2 — палочки; 3 — колбочки; 4 — биполярные нейроны; 5 — горизонтальные клетки; 6 — амакриновая клетка; 7 — ганглиозные клетки.

Пунктиром обозначено разделение сетчатки на слои

Рецепторы — специализированные образования, реагирующие на качественно различные виды (модальность) внешних сигналов: зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный. Воспринимаемая рецепторами специфическая энергия (световые, звуковые волны) преобразуется в последовательность нервных импульсов, передающихся по специфической афферентной системе. Рецепторы различаются по строению, одни из них представлены сравнительно простыми клетками или нервными окончаниями, другие, например сетчатка глаза или кортиев орган уха, являются элементами сложноустроенных органов чувств.

Учитывая особую роль зрительной и слуховой сенсорных систем для человека и сложность их рецепторных структур, рассмотрим их строение, обеспечивающее восприятие сигналов соответствующей модальности.

Рис. 59. Звуковоспринимающий аппарат (кортиев орган)

Сетчатка (см. рис. 58) — многослойное образование. Она состоит из пигментного слоя, фоторецепторов и нескольких слоев нервных клеток. Фоторецепторы, воспринимающие световые волны, представлены двумя видами клеток: колбочками и палочками. Палочки обладают большей чувствительностью. Этот аппарат сумеречного зрения располагается на периферии сетчатки. В центре расположены колбочки, воспринимающие различные цвета, их чувствительность меньше и они функционируют только при ярком освещении. Нервные клетки осуществляют первичную обработку информации в сетчатке. Их аксоны образуют зрительный нерв, по которому информация передается в головной мозг. К моменту рождения сетчатка практически сформирована, колбочковый аппарат окончательно созревает в раннем постнатальном периоде, что касается зрительного нерва, то его миелинизация происходит в течение первых 3 мес, и это определяет значительное увеличение скорости передачи информации в мозг.

Звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган расположен в улитке внутреннего уха (рис. 59). Его основная часть — покровная пластинка — состоит примерно из 24 тыс. тонких и упругих фиброзных волоконец. Вдоль основной пластинки в 5 рядов расположены опорные и волосковые клетки, воспринимающие звуковые волны. При распространении звуковых волн разные волосковые клетки реагируют на звуки разной высоты и интенсивности. Возникающие в этих клетках импульсы по слуховому нерву передаются в центральную нервную систему. Слуховая сенсорная система формируется очень рано и периферийный аппарат функционирует уже в пренатальном периоде.

Сенсорная информация из зрительного и слухового рецепторных аппаратов через релейные ядра таламуса поступает в проекционные отделы коры больших полушарий. Модально специфическая информация топически организована: от определенных участков рецепторного аппарата она поступает к определенным нейронам коры больших полушарий. Это так называемые рецептивные поля нейронов, способствующие пространственной организации сенсорных процессов.

Кодирование сенсорной информации. Информация о разных характеристиках стимула передается определенной последовательностью нервных импульсов — нервным кодом. Кодирование осуществляется числом и частотой импульсов в разряде, интервалами между разрядами, общей конфигурацией разряда. Как на основе нервного кода распознаются отдельные признаки, а затем складывается целостный образ? Наиболее убедительный ответ на вопрос о кодировании признаков дает точка зрения о наличии на разных уровнях сенсорной системы высокоспециализированных нервных клеток, избирательно реагирующих на определенный признак стимула — ориентацию, направление движения, интенсивность. Они получили название детекторов. Нейроны-детекторы, выделяющие из стимулов разные признаки (цвет, движение, ориентацию), расположены на разных уровнях ЦНС и в разных слоях коры. Нейроны, выделяющие сложные признаки, локализованы в верхних слоях коры и образуют объединения (нейронные ансамбли).

Для проекционных корковых зон наиболее характерны вертикально ориентированные нейронные ансамбли — колонки, впервые обнаруженные Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одни колонки реагировали на прикосновение к поверхности тела, другие — на давление. Часть колонок реагировала на стимуляцию только одной половины тела. Колонки обнаруживаются и в других областях коры. По сложности обрабатываемой информации выделяют три типа колонок: микроколонки, макроколонки и гиперколонки, или модули (рис. 60).

Микроколонки реагируют лишь на определенную градацию какого-либо признака, например вертикальную или горизонтальную ориентацию; макроколонки, объединяя микроколонки, выделяют общий признак ориентации, реагируя на разные ее значения. Модуль выполняет обработку самых разных характеристик стимула (интенсивность стимула, цвет, ориентация, движение).

Иерархически организованная система связей от микроколонок к модулям обеспечивает возможность осуществляемого в проекционной коре тонкого дифференцированного анализа признаков разной сложности внутри одной сенсорной модальности.

Дальнейшая обработка сенсорно специфической информации осуществляется с участием так называемых гностических нейронов, получающих информацию об отдельных признаках от системы нейронов-детекторов. В гностических нейронах отдельные признаки интегрируются в целостный одномодальный (зрительный или слуховой) образ воспринимаемого объекта. Гностические нейроны, интегрирующие признаки одной сенсорной модальности, составляют 4–5 % нервных клеток в первичных проекционных зонах и широко представлены во вторичных полях.

Рис. 60. Схема модульной организации нейронов в коре больших полушарий. Слева обозначены слои коры

Нейронные сети как структурно-функциональная основа перцепции. В настоящее время широкое признание получило представление о значении нейронных сетей в информационных процессах. Согласно сетевому принципу, формирование нейронных сетей обеспечивает не только анализ поступающих сигналов, но и создает возможность существенно иной качественной обработки информации. Представление о сетевом принципе организации нервной переработки информации было выдвинуто Д. Хеббом, рассматривающем в качестве элементарной интегративной единицы нейронные ансамбли, которые могут расцениваться как локальные нервные сети. Помимо таких локальных сетей существуют и более сложные нейронные сети, которые объединяют различные области коры и обладают выраженными пластичными свойствами. В информационных процессах эти сети объединяют в единую систему проекционные и ассоциативные области коры и являются основой организации целостного процесса восприятия.

Возрастная динамика сенсорных процессов определяется постепенным созреванием различных звеньев анализатора. Рецепторные аппараты созревают еще в пренатальном периоде и к моменту рождения являются наиболее зрелыми. Значительные изменения претерпевают проводящая система и воспринимающий аппарат проекционной зоны, что приводит к изменению параметров реакции на внешний стимул. Следствием усложнения ансамблевой организации нейронов и совершенствования механизмов обработки информации, осуществляемой в проекционной корковой зоне, является усложнение возможностей анализа и обработки стимула, которое наблюдается уже в первые месяцы жизни ребенка. На этом же этапе развития происходит миелинизация афферентных путей. Это приводит к значительному сокращению времени поступления информации к корковым нейронам: латентный (скрытый) период реакции существенно сокращается. Дальнейшие изменения процесса переработки внешних сигналов связаны с формированием сложных нервных сетей, включающих различные корковые зоны и определяющих формирование процесса восприятия как психической функции.

Системная организация процесса восприятия. Восприятие как психическая функция не ограничивается обработкой информации в сенсорно-специфическом анализаторе. Являясь активным процессом, восприятие включает ряд когнитивных операций — оценку стимула с точки зрения его значимости, опознание, классификацию и зависит от задачи, стоящей перед субъектом.

В системе восприятия особая роль принадлежит ассоциативным областям коры, которые осуществляют интеграцию признаков разной сенсорной модальности и на этой основе создают целостный образ внешнего мира. В рамках восприятия одной модальности они, благодаря связям с различными подкорковыми структурами и другими областями коры, участвуют в сличении наличной информации со следами в памяти, в оценке значимости в соответствии с ведущей потребностью, в опознании и классификации. Система двусторонних связей ассоциативных областей коры, в особенности лобных отделов, с лимбическими и ретикулярными регуляторными структурами определяет высокую пластичность процесса восприятия и его адекватность текущей ситуации.

Обработка информации в ассоциативных областях коры головного мозга. Нейронная организация ассоциативной коры характеризуется наличием сложных нейронных ансамблей и разветвленной системой межнейрональных связей.

В отличие от мономодальных нейронов проекционных корковых зон нейроны ассоциативных областей характеризуются полимодальными свойствами. На стимулы разных модальностей один и тот же нейрон реагирует определенным рисунком (паттерном) разряда, отражающим его специфические признаки. Показано, что эти нейроны получают сенсорно-специфическую информацию как из подкорковых отделов, так и из проекционных зон коры и имеют неспецифический вход от модулирующей системы мозга. Отличительной особенностью их реакций является их меньшая стабильность и однозначность по сравнению с ответами модальных нейронов проекционных зон. В ассоциативных областях выделяются нейроны с максимальной реакцией на первое воздействие стимула и нейроны с постепенным усилением ответа при повторном действии раздражителя.

В ассоциативной коре (нижневисочная зона) обнаружены также нейроны, избирательно реагирующие на сложные зрительные стимулы, становившиеся значимыми в процессе обучения. Обезьян обучали выбору стимула, идентичного эталону, из большого набора (97 стимулов). В ходе обучения при правильной реакции животного в ряде нейронов в ответ на появление значимого объекта возникали разряды определенной конфигурации, не регистрировавшиеся при предъявлении других стимулов. Таким образом, для нейронов ассоциативной коры характерны следующие особенности: 1) конвергенция стимулов, что необходимо для полного описания и опознания объекта; 2) высокая пластичность, обеспечивающая вовлечение их в реакции в зависимости от конкретных условий; 3) способность реагировать избирательно на сложные объекты, приобретающие определенную значимость.

Отражение системной организации процесса восприятия в структуре и топографии ВП (вызванный потенциал) и ССП (связанный с событиями потенциал). В развитии представлений о процессе восприятия как системе, в которой участвуют проекционные и ассоциативные области коры, большую роль сыграло изучение суммарных биоэлектрических реакций, возникающих в ответ на предъявление сенсорных стимулов, и при решении различных перцептивных задач — ВП и ССП. Вызванные ответы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, в которых различают начальные компоненты, непосредственно связанные с анализом и обработкой сенсорной информации (так называемые экзогенные компоненты) и более поздние колебания (эндогенные), отражающие процессы переработки информации разной степени сложности в зависимости от стоящих перед испытуемым задач. Наиболее сложную структуру имеют ССП.

Более стабильными по своим параметрам являются начальные компоненты; поздние в силу зависимости от многих факторов (внимания, значимости, наличия следовых процессов) отличаются значительной вариабельностью. При использовании метода главных компонент и разностных кривых было показано, что в одном и том же временно́м интервале могут возникать несколько компонентов, имеющих различное функциональное значение и топографию в коре головного мозга.

Вызванный потенциал, возникающий в интервале до 200 мс, преимущественно выражен в каудальных отделах коры и имеет при осуществлении специфической зрительной функции наибольшую амплитуду в затылочной области.

Рис. 61. ССП разных областей коры головного мозга при предъявлении предметных изображений. Пунктирная линия — ответ на засвет экрана, сплошная — на предметное изображение. Начало ответа совпадает с моментом предъявления стимула

При предъявлении сложных стимулов и оценке их значимости в составе ССП в интервале от 200 до 400 мс в различных корковых зонах в зависимости от характера стимула и условий его опознания (рис. 61) развиваются разные компоненты — негативная волна, больше выраженная в заднеассоциативных областях и отражающая анализ признаков стимула и его опознание, и позитивные компоненты, связанные с такими когнитивными операциями, как сличение со следом памяти, классификация стимула, принятие решения относительно предъявленной задачи.

Поздний позитивный комплекс преимущественно выражен в переднеассоциативных отделах коры. Показано, что в процессе классификации изображений по ведущему признаку поздний позитивный комплекс имеет максимальную амплитуду в левой лобной области, что указывает на ее специализированную роль в осуществлении этой операции.

Преимущественная выраженность определенных компонентов ССП в той или иной области коры отражает ее специализированное участие в отдельных операциях процесса восприятия. В то же время компоненты ССП с той или иной степенью выраженности могут быть одновременно зарегистрированы во всех корковых зонах. Этому соответствуют данные ПЭТ и ядерно-магнитно-резонансной томографии о широком вовлечении коры головного мозга в процесс восприятия.

Отдельные корковые зоны активно взаимодействуют друг с другом. В экспериментальных исследованиях выявлено взаимовлияние проекционных и ассоциативных отделов коры при осуществлении перцептивных операций.

Таким образом, современные данные подтверждают представление о восприятии как системном процессе, в котором специализированно участвуют и взаимодействуют различные области коры больших полушарий.

Возрастные особенности системной организации процесса восприятия. Гетерохронное созревание структур мозга, участвующих в реализации этой функции определяет очень существенные качественные преобразования ее мозговой организации в процессе индивидуального развития ребенка. С момента рождения ребенка функционируют проекционные отделы коры. В ответ на зрительные стимулы в этих отделах регистрируются локальные вызванные потенциалы, характеризующиеся относительно простой формой и длительным латентным периодом. Это свидетельствует о возможности осуществления элементарного сенсорного анализа уже в период новорожденности. Однако, по образному определению И.М. Сеченова, новорожденный «видит, но видеть не умеет». Восприятие, создание образа предмета связано с функцией ассоциативных областей. По мере их созревания они начинают включаться в анализ и обработку поступающей информации. В раннем детском возрасте до 3–4 лет включительно заднеассоциативные зоны дублируют функцию проекционной коры. Их вызванные ответы по форме, временным параметрам, реактивности соответствуют ответам проекционной зоны.

Качественный скачок в формировании системы восприятия отмечен после 5 лет. К 6–7 годам заднеассоциативные зоны специализированно вовлекаются в процесс опознания сложных изображений, а в проекционной коре осуществляется более простой анализ, например выделение контура и контраста. На этом этапе развития существенно облегчается опознание сложных, ранее незнакомых предметов, сличение их с эталоном.

В школьном возрасте система зрительного восприятия продолжает усложняться и совершенствоваться за счет переднеассоциативных областей. Эти области, ответственные за принятие решения, оценку значимости поступающей информации и организацию адекватного реагирования, обеспечивают формирование произвольного избирательного восприятия. Существенные изменения избирательного реагирования с учетом значимости стимула отмечены к 10–11 годам. Недостаточная сформированность этого процесса в 7–8 лет обусловливает затруднение в выделении основной значимой информации и отвлечение на несущественные детали. Продолжительность созревания нейронного аппарата переднеассоциативных областей коры в онтогенезе определяет совершенствование процесса восприятия на протяжении всего восходящего периода развития, включая подростковый.

Внимание — одна из важнейших психологических функций. Оно — обязательное условие результативности любой деятельности, будь то восприятие реальных предметов и явлений, выработка двигательного навыка или операции с числами, словами, образами, совершаемые в уме.

Выделяются два типа внимания — произвольное (активное), направленное на сознательно выбранную цель, и непроизвольное (пассивное), возникающее при неожиданных изменениях во внешней среде — новизне, неопределенности.

Структурно-функциональная организация внимания. Непроизвольное внимание по механизму близко к ориентировочной реакции, оно возникает на новое или неожиданное предявление стимула. Начальная ситуация неопределенности требует мобилизационной готовности коры больших полушарий, и основным механизмом, запускающим непроизвольное внимание, является вовлечение в этот процесс ретикулярной модулирующей системы мозга (см. рис. 55). Ретикулярная формация по восходящим связям вызывает генерализованную активацию коры больших полушарий, а структуры лимбического комплекса, оценивающие новизну поступающей информации, по мере повторения сигнала опосредуют либо угасание реакции, либо ее переход к вниманию, направленному на восприятие или организацию деятельности.

Произвольное внимание в зависимости от конкретных задач, потребностей, мотивации облегчает, «оптимизирует» все этапы осуществления познавательной деятельности: начальный — ввод информации, основной центральный — ее анализ и оценку значимости и конечный результат — фиксацию нового знания в индивидуальном опыте, поведенческую реакцию, необходимые двигательные действия.

На этапе ввода и первичного анализа стимула, его выделения в пространстве важная роль принадлежит двигательным компонентам внимания — глазным движениям. Процессы, происходящие на уровне среднего мозга (четверохолмие), обеспечивают саккадические движения глаз, помещающие объект в область наилучшего видения на сетчатке. Реализация этого механизма происходит при участии заднеассоциативной теменной коры, которая получает разномодальную информацию от сенсорных зон (информационная составляющая) и от коркового отдела лимбической системы (мотивационная составляющая). Формирующиеся на этой основе нисходящие влияния коры управляют структурами среднего мозга и оптимизируют начальный этап восприятия.

Обработка информации о стимуле, представляющем определенную значимость для организма, требует поддержания внимания и регуляции активационных влияний. Управляющий эффект (локальная активация) достигается регулирующими влияниями лобной коры. Реализация локальных активирующих влияний осуществляется через ассоциативные ядра таламуса. Это так называемая фронто-таламическая система внимания. В механизмах локальной активации значительная роль принадлежит также структурам лимбической системы (гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лимбическая кора) и их связям с лобным неокортексом (см. рис. 56).

Активация исполнительных механизмов, включающих моторные программы и программы врожденного и приобретенного поведения, осуществляется с участием лобных отделов и базальных ганглиев, находящихся под двойным контролем — коры и лимбического мозга.

Таким образом, произвольное селективное внимание обеспечивается целыми комплексами иерархически организованных структур. В результате активирующие влияния становятся опосредованными результатами анализа ситуации и оценки значимости, что способствует формированию системы активированных мозговых центров, адекватной условиям выполняемой задачи.

ЭЭГ-анализ мозговой организации внимания. В ЭЭГ при генерализованной тонической активации в ответ на предъявление нового стимула, вызвавшего непроизвольное внимание, возникает десинхронизация основного ритма (рис. 62) — блокада среднечастотного альфа-компонента, доминирующего в состоянии покоя, и усиление представленности высокочастотных колебаний альфа-диапазона, бета- и гамма-активности.

Рис. 62. Блокада альфа-ритма — реакция десинхронизации в коре больших полушарий при первом предъявлении нового стимула — тона (отмечено на верхней линии). Отведения обозначены слева от кривых (здесь и на последующих рисунках нечетные цифры — левое, четные — правое полушарие). КГР — кожно-гальваническая реакция

Значимость функциональных объединений структур при селективном внимании была продемонстрирована при изучении мозговой организации направленного модально специфического внимания в ситуации ожидания определенной перцептивной задачи. Информация о модальности стимула, подвергающегося бинарной классификации, которую заранее получал испытуемый, приводила к формированию в коре левого полушария функциональных объединений на частоте альфа-ритма в период, непосредственно предшествующий перцептивной деятельности, с центром интеграции в области корковой проекционной зоны соответствующей модальности — в височной зоне при ожидании слуховой задачи, в сенсомоторной корковой зоне при тактильной, в затылочной при зрительной. Существенно, что именно такая организация предстимульного внимания способствовала правильному решению задачи (рис. 63). Активность правого полушария в этой ситуации не связана с обеспечением правильного ответа при ожидании задачи.

Возрастные особенности структурно-функциональной организации внимания. Признаки непроизвольного внимания обнаруживаются уже в период новорожденности в виде элементарной ориентировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Эта реакция еще лишена характерного исследовательского компонента, но она уже проявляется в определенных изменениях электрической активности мозга, вегетативных реакциях (изменение дыхания, частоты сердцебиения).

В 2-3-месячном возрасте ориентировочная реакция приобретает черты исследовательского характера. В грудном, так же как и в начале дошкольного возраста, корковая генерализованная активация представлена не блокадой альфа-ритма, а усилением тета-ритма, отражающего повышенную активность лимбических структур, связанных с эмоциями. Особенности активационных процессов определяют специфику произвольного внимания в этом возрасте: внимание маленького ребенка привлекают в основном эмоциональные раздражители. По мере созревания системы восприятия речи формируется социальная форма внимания, опосредованная речевой инструкцией. Однако вплоть до 5-летнего возраста эта форма внимания легко оттесняется непроизвольным вниманием, возникающим в ответ на новые привлекательные раздражители.

Рис. 63. Специфика функциональной организации структур левого и правого полушарий в ситуации предстимульного селективного внимания. На схемах обозначены отведения. Линиями соединены области коры, в активности которых наблюдается достоверный рост значений Ког альфа-ритма перед правильным ответом по сравнению с неправильным. ЛП — левое, ПП — правое полушарие

Существенные изменения корковой активации, лежащей в основе внимания, отмечены в 6-7-летнем возрасте. Обнаруживается зрелая форма корковой активации в виде генерализованной блокады альфа-ритма. Существенно возрастает роль речевой инструкции в формировании произвольного внимания. Вместе с тем в этом возрасте еще велико значение эмоционального фактора.

Качественные сдвиги в формировании нейрофизиологических механизмов произвольного внимания связаны со структурно-функциональным созреванием лобных отделов коры, обеспечивающих организацию процессов локальной регулируемой активации в соответствии с принятием решения на основе проанализированной информации, мотивации или словесной инструкции. В результате этого в деятельность избирательно включаются определенные структуры мозга, активность других затормаживается, и создаются условия для наиболее экономичного и адаптивного реагирования.

Важнейшим этапом в организации произвольного внимания является младший школьный возраст. В 7–8 лет недостаточная зрелость фронтально-таламической системы регуляции активационных процессов определяет большую степень их генерализации и менее выраженную избирательность объединения корковых зон в рабочие функциональные констелляции в ситуации предстимульного внимания, предваряющего конкретно реализуемую деятельность. К 9-10 годам механизмы произвольной регуляции совершенствуются: активационные процессы становятся более управляемыми, определяя улучшение показателей организации деятельности.

Потребности и мотивации. Потребности являются внутренним источником активного взаимодействия организма с внешней средой и рассматриваются как основная детерминанта поведения, направленного на достижение определенной цели. И.П. Павлов ввел понятие «рефлекса цели» как выражения стремления живого организма к обладанию чем-либо — пищей, различными предметами. Сфера потребностей человека очень широка. Она включает как биологические, так и социальные и духовные потребности.

Биологические потребности связаны с активностью нервных центров гипоталамуса. В экспериментах на животных с электродами, вживленными в различные ядра гипоталамуса, было отмечено, что у голодного животного резко возрастала электрическая активность определенных участков гипоталамуса. При насыщении усиление электрической активности этих структур прекращалось. Их раздражение вызывало пищевое поисковое поведение. При раздражении других ядер наблюдались отказ от пищи, половое возбуждение, агрессивно-оборонительное поведение.

Биологические потребности человека отличаются от животных. Их реализация не носит непосредственного характера и в значительной мере определяется социальными и культурными факторами. Это свидетельствует о том, что даже биологические потребности у человека находятся под контролем регулирующих структур коры больших полушарий. Актуализируемая, наиболее значимая на данный момент потребность, приобретающая все свойства доминанты, называется мотивацией. По теории доминанты А.А. Ухтомского, она подчиняет себе деятельность организма, обеспечивая приоритетность данного поведенческого акта и подавляя другие виды деятельности.

Эксперименты с созданием искусственной доминанты показали, что на ее фоне повышаются чувствительность нейронных систем в структурах, охваченных доминантным состоянием, скорость протекающих в них процессов и конвергентные способности. Мотивация выступает как пусковой механизм формирования функциональной системы, активизируя структуры, включающиеся в афферентный синтез, принятие решения, выработку программы и ее коррекцию на основе результатов действия.

Мотивация реализуется при непосредственном участии гипоталамуса и других отделов лимбической системы, где наряду с основными центрами, связанными с биологическими потребностями, расположены структуры, участвующие в оценке и регуляции этапов поведения, направленных на удовлетворение потребности. В общую многоуровневую систему реализации мотивации вовлекается и кора больших полушарий, организующая активное поисковое поведение.

Эмоции, их физиологическая основа. В тесной связи с мотивационно-потребностной сферой находятся эмоции. Эмоции рассматриваются как психический процесс, активно включающийся в модуляцию функционального состояния мозга и организацию поведения, направленного на удовлетворение актуальных потребностей. При этом эмоции отражают субъективное отношение к внешнему миру, окружающим людям, самому себе, собственной деятельности и ее результату.

Мозговая организация эмоций исследовалась в экспериментах на животных с разрушением и раздражением различных подкорковых структур, а также в клинике локальных поражений мозга у человека. Наиболее яркие эффекты были получены при раздражении определенных ядер гипоталамуса, вызывавшем эмоциональные реакции разного знака. Стимуляция зон латерального гипоталамуса приводила к стремлению животных (крыс) к продлению этого состояния путем самораздражения. Раздражение других центров гипоталамуса вызывало реакцию избегания. Области мозга, раздражение которых вело к подкреплению и избеганию, получили название центров удовольствия и неудовольствия соответственно с позитивной и негативной эмоциональной окраской. Эмоциональные реакции разного знака были получены и при раздражении других отделов лимбической системы.

Как было сказано выше, лимбические структуры входят в состав модулирующей системы мозга, и это определяет важную роль эмоций в регуляции активационных процессов — генерализованной и локальной активации, а следовательно, и в организации поведенческих реакций.

Мозговая организация эмоций, как и других психических функций, многоуровневая. Лимбическая система обладает связями с ассоциативными областями неокортекса.

В клинических исследованиях выявилась специфическая роль лобной и височной коры в проявлении эмоций. При разных типах поражения лобных долей отмечались глубокие нарушения эмоциональной сферы, затрагивающие в основном высшие эмоции, связанные с социальными отношениями, произвольной деятельностью, творчеством. Наблюдалось растормаживание влечений, неустойчивость эмоционального фона от депрессии до эйфории.

При височных поражениях, особенно справа, нарушается опознание эмоциональной интонации речи.

Выявлена неодинаковая роль ассоциативных отделов в эмоциональном регулировании. Так, показано, что при правосторонних поражениях возникает состояние эйфории и беспечности. Левосторонние поражения приводят к преобладанию озабоченности и тревожности: больные беспокойны и часто плачут.

На основании этих данных возникло представление о преимущественной связи правого полушария с отрицательным эмоциональным фоном, а левого полушария — с положительным.

Возрастные особенности потребностно-эмоциональной сферы ребенка. У детей уже с первых месяцев жизни очень велика потребность в новизне. Удовлетворение потребностей в новизне вызывает положительные эмоции, и те, в свою очередь, стимулируют деятельность ЦНС. Согласно представлению П.В. Симонова, эмоция, компенсируя недостаток сведений, необходимых для достижения цели, обеспечивает продолжение действий, способствует поиску новой информации и тем самым повышает надежность живой системы.

Эмоции детей из-за слабости контроля со стороны высших отделов ЦНС неустойчивы, их внешние проявления несдержанны. Ребенок легко и быстро плачет и так же быстро от плача может перейти к смеху. От радости ребенок громко смеется, кричит, машет руками. С возрастом, по мере созревания коры больших полушарий и усиления ее влияний на нижележащие подкорковые структуры, сдержанность эмоциональных проявлений возрастает. Тесная связь эмоций с потребностями определяет необходимость учета возрастных особенностей эмоциональной сферы ребенка в процессе воспитания. Воспитание способно существенно влиять даже на биологические, врожденные потребности, изменять степень и формы их проявления. Еще более велика роль воспитания в формировании социально обусловленных, в том числе познавательных, потребностей. Расширение сферы потребности с помощью целенаправленных воспитательных мероприятий, тесно связанных с эмоциями на этапе развития, который характеризуется повышенной эмоциональной активацией, будет способствовать расширению диапазона внешних воздействий, привлекающих внимание, и тем самым приведет к совершенствованию познавательных процессов и целенаправленной деятельности ребенка.

Созревание высших отделов ЦНС в младшем школьном возрасте расширяет возможность формирования познавательных потребностей и способствует совершенствованию регуляции эмоций.

Важнейшим свойством нервной системы является способность накапливать, хранить и воспроизводить поступающую информацию. На основе временно́й последовательности осуществляемых операций и длительности хранения следов различных событий выделяют сенсорную (перцептивную), кратковременную и долговременную память. Сенсорная память представляет собой след возбуждения в сенсорной системе от непосредственно действующего стимула и служит первичному анализу и дальнейшей обработке сенсорной информации. Ее особенностью является значительная емкость, до 20 элементов (бит). Длительность сохранения следов в перцептивной памяти не превышает 1 с. Воспроизведение следов в системе нейронных сетей (циркуляция возбуждений) обеспечивает кратковременное хранение информации уже ограниченной емкости (7 ± 2 бита) — кратковременную память. Предполагается, что за время реверберации импульсов по замкнутым нейронным контурам, которое может продолжаться от нескольких секунд до нескольких минут, происходит перевод импульсного кода в структурные изменения в синаптическом аппарате и в теле нейрона.

Долговременная память — это неопределенно долгое хранение информации, составляющей индивидуальный опыт. Долговременная память базируется на определенной фиксированной структуре биохимических и молекулярных изменений в нейронах, что обеспечивает ее устойчивость и длительность хранения информации.

Выделение различных видов памяти на основе временного параметра относительно. На самом деле процессы памяти более сложно развертываются во времени и взаимодействуют в процессе реальной деятельности. В процессе восприятия или организации целенаправленного акта как кратковременная, так и долговременная память могут перейти в активное состояние, так называемую рабочую память.

Рабочая, или оперативная, память — это актуализированная система следовых процессов, активно использующихся во время организации и выполнения различных видов деятельности и целенаправленного поведения. Рабочая память представляет собой один из компонентов афферентного синтеза в функциональной системе. Извлеченные следы взаимодействуют с обстановочной и пусковой афферентацией для принятия решения и формирования программы действий.

Структурно-функциональная организация памяти. Память обеспечивается функционированием многоуровневой системы мозговых структур. В нее включаются сенсорные корковые зоны, где формируется первичный след сенсорной информации, ассоциативные области, где синтезируется материал для образной и словесно-логической памяти.

В процессе перевода информации из кратковременной памяти в долговременное хранение участвует гиппокамп. При его поражении теряется память о текущих событиях, долговременная память при этом сохраняется. Это так называемый синдром Корсакова.

В формировании эмоциональной памяти ведущая роль принадлежит миндалине, которая обеспечивает быстрое и прочное запечатление эмоционально значимых событий даже после их одноразового появления.

Гиппокамп и миндалина тесно связаны с височной корой, которая рассматривается как «хранилище» долговременной памяти.

В отборе информации для хранения и в актуализации следов (перевода их в рабочую память), необходимых для организации целенаправленного поведения, ведущая роль принадлежит лобным отделам коры, имеющим двусторонние связи со структурами лимбической и ретикулярной системы.

Лобные отделы как высшее звено неспецифической активирующей системы участвуют на основе оценки значимости информации в создании оптимального уровня активации для фиксации следов и их воспроизведения.

Молекулярные механизмы памяти. Началом представления о специфических носителях памяти послужили исследования X. Хидена, показавшего, что образование следов памяти сопровождается изменением структуры РНК с последующим образованием новых белков. В дальнейшем было показано, что РНК участвует в передаче специфического кода, а в качестве хранилища информации выступает ДНК.

Исследование молекулярных механизмов памяти рассматривается как перспективное направление. Однако в основе долговременной памяти лежат не только преобразования на уровне отдельных клеток, но и на системном уровне. Эти преобразования обеспечиваются медиаторными системами мозга, объединяющими разные структуры, участвующие в операциях запечатления и воспроизведения следовых процессов, в распределенную динамическую систему памяти.

Возрастная динамика памяти. Механизмы памяти претерпевают значительные изменения с возрастом. Память, основанная на простом запечатлевании следа, — сенсорная память — осуществляется на ранних этапах развития. По мере развития сенсорных систем и усложнения процесса восприятия формируется образная память. На ранних этапах развития формируется также память в основе которой лежит механизм выработки условного рефлекса. Этот вид памяти является базовым в формировании навыка, простых форм памяти. Относительная простота системы памяти в детском возрасте определяет устойчивость и прочность запоминания в раннем детстве. По мере структурно-функционального созревания коры больших полушарий, развития речевой функции формируется свойственная человеку словесно-логическая память. Человек способен запоминать не только и не столько подробности информации, сколько общие положения. Так, в прочитанном тексте взрослый человек запоминает не словесную формулировку, а содержание. Созревание высших корковых формаций с возрастом определяет длительность и постепенность развития и совершенствования этого вида памяти.

Речь — специфически человеческая функция, возникшая в процессе эволюции. Для ее обозначения и подчеркивания различий физиологических механизмов речи как формы общения с внешним миром от имеющихся у животных И.П. Павлов ввел понятие второй сигнальной системы, в то время как у животных имеется только первая сигнальная система восприятия непосредственных признаков внешних стимулов. Слово, хотя тоже является стимулом, воспринимается через сенсорные системы и может обозначать предмет, отличается тем, что в нем отражаются наиболее существенные свойства внешних объектов. Оно обеспечивает возможность обобщенного и отвлеченного отражения действительности.

Выделяются коммуникативная, регулирующая и программирующая функции речи. Речь обеспечивает общение между людьми, служит для обмена информацией и побуждения к действию. Посредством слов человек познает предметы и явления внешнего мира без непосредственного контакта с ними, устанавливает связи и отношения. Речь является основой процесса мышления. Среда, в которой развивается ребенок, определяет формирование родного языка. У человека имеются генетические предпосылки языкового общения, они заложены в структуре мозга и артикуляционного речевого аппарата.

Регулирующая функция речи проявляется в сознательных формах психической деятельности. Речи принадлежит важная роль в развитии произвольного волевого поведения. От внешней регуляции поведения, обеспечиваемой коммуникативной функцией речи, ребенок в процессе развития приобретает возможность преобразовывать внешние речевые сигналы — приказы — во внутреннюю речь (процесс интериоризации). С помощью внутренней речи человек сам может регулировать свое поведение.

Программирующая функция речи состоит в формулировании программ различных действий и поведения на основе внутренней речи. В собственно речевой (вербальной) деятельности это проявляется в программировании и грамматическом построении развернутого речевого высказывания.

Системная организация речевой деятельности. Выделение центров речи привело к представлению об узком локальном представительстве речевой функции. Вербальную деятельность представляли как взаимосвязь центров восприятия речи (Вернике) и ее воспроизводства (Брока) и локализовали у правшей исключительно в левом полушарии (рис. 64).

Важный вклад в понимание функциональной организации структур мозга при осуществлении речевой функции внесли нейропсихологические исследования А.Р. Лурия. Было показано, что при различных по локализации мозговых поражениях нарушается сложная структура речевой деятельности. Характер нарушений зависит от того, какая структура мозга повреждена.

Существенную роль в восприятии слышимой речи играют вторичные отделы слуховой коры левого полушария, которые воспринимают элементарные коды слов — фонемы. Например: люк, лак, лук или бар — пар. Различение фонем (фонематический слух) страдает при поражении этих структур, понимание точного значения слов становится невозможным. Фонемы — это звуки речи, замещение которых изменяет смысл слова и отвечает за специфический для вербальной функции фонематический слух. Нарушения в этой области делают невозможным понимание точного и конкретного значения слов. Такую же роль в зрительном восприятии слов играют вторичные зрительные зоны.

Рис. 64. Центры речи (области Вернике и Брока) в левом полушарии (А) и на горизонтальном срезе мозга (Б). Мт — мозолистое тело; ДП — диагональный пучок, связывающий речевые центры

Понимание смысла слов, особенно в зависимости от контекста (в предложении), и целостного речевого высказывания (семантический анализ) страдает при поражении глубоких отделов левой височной доли, ответственной за слухо-речевую память, и заднеассоциативных областей, включая центр Вернике, где элементы речевой структуры интегрируются в смысловую схему.

При сохранности этих структур и нарушении лобных отделов, с которыми связаны программирование действий, активный поиск информации, анализ наиболее существенных элементов содержания сложных развернутых высказываний, их понимание становится невозможным.

Сложноорганизованной является и система называния предметов и устной речи. Непосредственно реализация устной речи происходит с участием нижних отделов премоторной области левого полушария, где локализован центр Брока. Нарушения в этой области приводят к застреванию на каком-нибудь слоге, перестановке букв, многократном повторении предыдущей артикуляции. Вместе с тем реализация устной речи происходит с участием других структур мозга.

Так, называние предмета требует перекодировки зрительного образа в его звуковой эквивалент. Эта операция связана с теменно-затылочными отделами мозга. Другим важным условием адекватного называния предмета является сохранность акустической структуры слова, что является функцией левой височной области. Нарушение называния может быть связано и с более сложными мозговыми процессами: необходимость единственно правильного называния предмета требует торможения всех побочных альтернатив, что включает лобную кору, управляющую всей активирующей системой мозга.

Роль лобной коры особенно велика в воплощении замысла и намерения речевого высказывания в устную словесную форму. При лобном синдроме (повреждение лобных областей) отсутствует самостоятельно возникающее высказывание (речевая инициатива). Больные в диалоге ограничиваются пассивными и односложными повторениями.

В последнее время была выявлена важная роль в речевых процессах так называемой дополнительной моторной области, расположенной кпереди от центральной (Роландовой) борозды (см. рис. 64) и являющейся частью лобных долей мозга. У больных с поражением этой области нарушается ритм речи, интонация. Существенно страдает грамматический порядок слов — больные пропускают союзы, местоимения, затрудняются в использовании глаголов. Эти нарушения затрагивают как произносимую, так и слышимую речь.

Необходимо подчеркнуть, что, несмотря на то что основные речевые центры расположены в левом полушарии, правое тоже вовлекается в речевую функцию.

При поражении правого полушария страдают интонационные компоненты речи, нелингвистические компоненты речи — интонация, параметры основного тона (высота, громкость), эмоциональная окраска. Структуры, управляющие голосовыми реакциями, тесно связаны на разных уровнях с лимбической системой мозга, что и привносит в звучащую речь эмоциональный компонент. Правое полушарие ответственно и за зрительно-пространственный анализ вербального материала.

Важные сведения о мозговой организации речевых процессов были получены и с помощью ЭЭГ-анализа, и компьютерной томографии (см. рис. 53). Как показали результаты ЭЭГ-анализа, при вербальных операциях (составление слов из букв) усиливается степень взаимодействия областей левого полушария, участвующих в речевой деятельности. В правом полушарии отмечается взаимодействие лобной и затылочной области; вовлечение зрительной проекционной зоны связано со зрительным предъявлением букв.

Следует подчеркнуть специфику ритмического компонента, образующего функциональные объединения в левом и правом полушариях: в левом взаимодействие областей осуществляется по высокочастотному компоненту альфа-ритма, в правом — по низкочастотному.

О вовлечении структур правого и левого полушария в вербальную деятельность свидетельствует и избирательное усиление метаболизма в определенных корковых зонах, обнаруживаемое в томографических исследованиях.

Показано участие в речевой деятельности глубинных структур мозга. При исследовании нейронной активности таламуса у человека обнаружены нейроны, изменяющие конфигурацию и частоту разряда при предъявлении речевых стимулов. Поражение таламических структур приводит к нарушению разных аспектов речевой деятельности.

Развитие механизмов речи. Речь формируется в течение первых лет жизни ребенка. Уже с момента рождения начинают формироваться системы, ответственные за восприятие звуков речи и артикуляционные механизмы. С момента рождения ребенок воспринимает фонемы. Показано, что ВП, регистрируемые при восприятии фонем, отличаются от таковых на тоны и звуковые щелчки. Первые звуки, издаваемые ребенком, — гуление — не несут еще языковой специфичности, однако уже на 1-м году лепет различен у детей, развивающихся в разной языковой среде. На основе формирования сенсорных систем, и прежде всего зрительной, формируется назывательная (номинативная) функция речи — ребенок ассоциирует предметы и их названия. Для развития речевой функции важнейшее значение имеет речевой контакт — коммуникативная функция речи. По мере развития высших отделов мозга, ответственных за произвольную регуляцию деятельности, формируются регулирующая и программирующая функции речи. Целостная вербальная деятельность, ее абстрактно-логические и графические формы (чтение и письмо) развиваются и совершенствуются в течение длительного периода развития ребенка, охватывающего весь процесс обучения в школе.

1. В чем состоит принцип системной организации деятельности мозга?

2. Охарактеризуйте сущность учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности.

3. В чем заключается принцип доминанты А.А. Ухтомского?

4. Опишите основные блоки функциональной системы по П.К. Анохину.

5. Охарактеризуйте многоуровневую систему приема и обработки сенсорной информации.

6. Как осуществляется кодирование информации и ее обработка?

7. Опишите возрастные особенности процесса восприятия информации и укажите, чем они определяются?

8. Охарактеризуйте нейрофизиологические механизмы внимания и их возрастные особенности.

9. Какие отделы мозга являются структурно-функциональной основой эмоций и потребностей?

10. Охарактеризуйте механизмы памяти и их возрастные изменения.

11. Опишите мозговую организацию речи и формирование речевых функций в процессе развития ребенка.

Глава 15. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ

Любое взаимодействие человека с окружающей средой, любое действие связано с движением или включает в себя движение. Взгляд, улыбка, жест, ходьба, физические упражнения, письмо и речь — все это движения. Просто стоять, поддерживая определенную позу, — значит тоже совершать определенные движения.

Вполне справедливо мнение известного российского физиолога И.М. Сеченова: «…Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению — мышечному движению. Вне зависимости от того, нужно ли вам почесать нос, выполнить сложнейшее танцевальное „па“ или поставить свою подпись, в реализацию движения включаются разные звенья нервной системы от коры мозга до двигательных нервов, приводящих в действие мышцы нашего тела»[1].

Согласно современным представлениям, организация (подготовка) и управление движениями человека осуществляются многоуровневой, иерархически (соподчиненно) организованной системой, включающей различные отделы центральной нервной системы.

Существует разделение движений на непроизвольные (бессознательные) и произвольные (осознанные). С одной стороны, это разделение весьма условно, так как существует большой класс движений, которые в зависимости от ситуации будут бессознательными или осознанными. Например, дыхание — это комплекс движений грудной клетки и ряда мышц плечевого пояса, осуществляющийся неосознанно даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, но дыхательные движения, осуществляемые этими мышцами при пении, вряд ли можно считать неосознанными (это специальные дыхательные движения, которые формируются в процессе обучения пению). Или другой пример — сосательные движения младенца с первых минут жизни явно непроизвольны, но те же движения, которые выполняет человек при отсасывании яда после укуса змеи, — точно, осознанны и произвольны. По-видимому, более корректно говорить о более или менее осознанных движениях.

Краткую и точную характеристику произвольных движений дал известных исследователь Рагнар Гранит: «Произвольным в произвольном движении является его цель». Произвольные движения — самые сложные по своей структуре. Их реализация невозможна без участия высших двигательных центров. Все движения, которые ребенок осваивает в своей жизни, которым его обучают, — это произвольные движения. Учится ли он ходить или бегать, складывает ли кубики или завязывает шнурки, выводит первые буквы или застегивает пуговицы — все это целенаправленные движения, осуществление которых подчинено достижению «полезного результата действия».

Общий план организации двигательной системы можно представить в виде схемы (рис. 65). Это очень упрощенная схема, ибо путь от коры к мотонейронам (от центра к периферии) на каждом участке (этапе) имеет свою сложную структуру взаимоотношений, параллельные пути обработки и передачи информации, и особую структуру взаимодействия между чувствительными и двигательными системами. Эффективное осуществление движений невозможно без постоянного поступления разных видов сенсорной информации (соматосенсорной и вестибулярной, зрительной и слуховой). В то же время для получения сенсорной информации необходимы движения. Видимо, поэтому для описания ряда двигательных актов используется термин «сенсомоторный», хотя нельзя исключить сенсорную информацию из общей схемы организации движений.

Рис. 65. Общая схема организации двигательной системы.

Важнейшие структуры системы и их взаимосвязи

Рассмотрим роль каждого из отделов нервной системы в организации движений.

Высшие двигательные центры — это структуры мозга, расположенные выше спинного мозга и участвующие в регуляции движений.

Подкорковые и корковые мотивационные зоны, включая ассоциативные области коры, формируют побуждение к действию или «принятие решения о действии». По Н.А. Бернштейну, «…задача действия, иными словами, результат, которого организм стремится достигнуть, есть нечто такое, что должно стать, но чего еще нет. Таким образом, задача действия есть закодированное в мозгу отображение или модель потребного будущего… Еще точнее будет сказать, что реакцией организма и его верховных управляющих систем на ситуацию является не действие, а принятие решения о действии»[2]. Представление Н.А. Бернштейна созвучно концепции функциональной системы П.К. Анохина.

В общей многоуровневой (подкорковые и корковые зоны) системе принятия решения (реализации мотивации) принимают участие гипоталамус и другие лимбические системы, а также фронтальные, ассоциативные зоны коры, т. е. структуры, обеспечивающие афферентный синтез, принятие решения и выработку программы действия. Этот уровень фактически определяет, «что делать», и во многом от того, как сформирована задача действия, зависит результат — качество выполнения движения.

Например, если мы даем ребенку задание написать букву, то в разном возрасте, при разной сформированности «задачи действия» он будет писать букву по-разному, как умеет, — печатную или письменную, каллиграфически правильно или кое-как.

О том, как преобразуются наши мысли и желания в разряды кортикальных нейронов, можно пока только догадываться. Однако методы нейрофизиологических исследований позволяют зарегистрировать изменения электрической активности отдельных зон коры мозга в ситуации, предшествующей движению. Причем при несформированном или новом виде движений в процесс подготовки (при определении «задачи действия») включены практически все зоны коры, а при сформированном, отработанном движении, как правило, фронтальные зоны, с деятельностью которых и связывается программирование движений.

Важнейшей двигательной областью коры является прецентральная извилина (рис. 66, а). Ее функции были изучены путем раздражения обнаженной поверхности мозга и анализа параличей у больных инсультами. В 50-х годах XX в. американским ученым В. Пенфилдом были обнаружены интересные закономерности: во-первых, двигательная кора организована по соматотоническому принципу, т. е. каждый ее участок связан с определенной частью тела, во-вторых, области двигательной коры тех частей тела, которые осуществляют более разнообразные функции, больше по площади. Наиболее обширными, учитывая пропорции тела, являются зоны, управляющие мышцами кисти руки и мимическими мышцами (см. рис. 66, b). Двигательные и чувствительные зоны коры примыкают друг к другу (см. рис. 66, а) и «чувствительный гомункулюс» почти повторяет карту двигательных зон (см. рис. 66, с). Этот рисунок иногда называют «двигательным гомункулюсом». Предполагается, что определенные типы движений, в которые вовлечены отдельные мышцы, представлены в различных участках двигательной области, причем размеры каждого участка зависят от сложности контролируемых им движений. Например, для участия в речевой функции двигательный центр мозга не только посылает команды к мышцам языка и гортани, но и хранит в памяти последовательность этих команд. Это объясняет, почему рост и развитие полей двигательной области начинаются в раннем детстве и продолжаются вплоть до зрелого возраста. Стимуляция двигательной коры вызывает лишь сокращение отдельных мышц или движение в суставах. Сложные целенаправленные двигательные акты так «запустить» невозможно. По-видимому, двигательная кора является той частью общей структуры регуляции движений, где замысел движения преобразуется в его программу. Фактически двигательная кора — первый компонент структуры регуляции движений, с которого начинается выполнение движения.

Рис. 66. Карта двигательных (b) и сенсорных (с) зон коры головного мозга человека

Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронами спинного мозга, называются клетками Беца (по имени впервые описавшего их русского анатома XIX в.). Они лежат в глубине двигательной коры и относятся к самым крупным пирамидным нейронам головного мозга. Их аксоны сходятся в толстый пучок нервных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до спинного мозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются: пучок, идущий от правого полушария, переходит на левую сторону и наоборот. Вот почему регуляция движений левой половины тела контролируется правым (контрлатеральным — противоположным) полушарием, а правой стороны — левым.

Двигательная область коры большого мозга является областью, воспринимающей, анализирующей и синтезирующей раздражения, идущие от скелетно-мышечной системы человека, и участвующей в межанализаторной интеграции. Относительно раннее формирование двигательной коры в онтогенезе, очевидно, определяется ее функциональной значимостью в обеспечении адекватного поведения детей. Двигательная зона коры обеспечивает осуществление произвольных движений, интегрируя деятельность различных анализаторов всей коры мозга и деятельность всего мозга, благодаря чему осуществляется срочная перестройка путей и форм контактов организма с окружающей средой.

Определенная морфофункциональная зрелость двигательной области коры головного мозга, необходимая для поддержания процессов регуляции движений, отмечается у новорожденных уже с первых дней жизни.

Кроме двигательной области коры головного мозга, в регуляции движений участвуют базальные ганглии, таламус, мозжечок и ствол головного мозга.

Базальные ганглии (скопления нервных клеток, находящихся у основания больших полушарий, формирующиеся на ранних стадиях развития мозга, представляют собой важное подкорковое связующее звено между ассоциативными и двигательными зонами мозга. Базальные ганглии — это четыре образования: полосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), субталамическое ядро и черная субстанция. Базальные ганглии получают все виды сенсорной информации, и, по-видимому, их функция заключается в «запуске» движений определенного типа — медленных целенаправленных движений конечностей в пространстве. Считается, что на уровне базальных ганглиев имеется готовый набор программ, которые используются в сложных двигательных действиях.

В таламус (структура промежуточного мозга) поступает вся соматосенсорная информация, необходимая для построения любой последовательности движений, и через таламус проходят сигналы от базальных ганглиев и мозжечка к коре.

Мозжечок, имеющий сложную структуру, играет особую роль в нервной регуляции движений, мышечного тонуса и позы.

Следует отметить, что все области коры больших полушарий, в том числе и двигательные, а также другие отделы мозга посылают информацию к мозжечку, к нему же через ассоциативные зоны коры поступают сигналы от периферических органов.

Основное значение мозжечка — дополнение и коррекция деятельности остальных звеньев системы регуляции движений. Экспериментальные данные позволяют выделить следующие функции мозжечка в осуществлении движений: регуляцию позы и мышечного тонуса, коррекцию медленных целенаправленных движений, выполнение последовательности быстрых целенаправленных движений.

В процессе осуществления движений и мозжечок, и базальные ганглии посылают сигналы к двигательной коре через таламус. Обе эти структуры участвуют в выработке программы движений. Таким образом, все эти структуры мозга — двигательная кора, базальные ганглии, таламус и мозжечок исполняют функцию формирования программы целенаправленных движений.

Ствол головного мозга — образование головного мозга, через которое проходят нисходящие пути к спинному мозгу. Эти пути условно можно разделить на два вида — возбуждающие действия мышц сгибателей и возбуждающие действия мышц-разгибателей. Они оканчиваются в разных областях спинного мозга. Через ствол мозга проходят и восходящие пути, связывающие между собой структуры ЦНС, которые осуществляют регуляцию движений. Структуры ствола мозга играют важную роль в регуляции позы, обеспечивающей эффективную реализацию движений (позные компоненты двигательной активности).

Спинной мозг — наиболее древнее образование нервной системы, включенное в структуру регуляции движений.

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество, которое имеет на срезе вид буквы «Н». Передние и задние части серого вещества называются передними и задними рогами.

В передних рогах находятся двигательные нейроны, аксоны которых подходят к мышцам. В нейронах передних рогов заканчиваются нисходящие пути центральной нервной системы, регулирующие движения. Двигательный нейрон (мотонейрон) и его аксон вместе с мышечными волокнами, которые он контролирует, называют двигательной единицей (ДЕ). Один мотонейрон с помощью разветвлений своего аксона способен контролировать много мышечных волокон. Число волокон, управляемых одним мотонейроном, варьирует в зависимости от того, насколько тонкими должны быть движения мышцы. Например, в глазодвигательных мышцах на каждый нейрон приходится примерно по три мышечных волокна; в мышцах, приводящих в движение бедро, на один нейрон приходится сотня мышечных волокон.

Сила, которую может развить мышца, зависит от числа содержащихся в ней мышечных волокон. У мотонейронов, контролирующих крупные мышцы, такие как бицепсы или мышцы голени, аксоны имеют много разветвлений, для того чтобы передавать импульсы на мышечные волокна, причем веточки аксонов в этом случае гораздо толще, чем у нейронов, управляющих мелкими мышцами пальцев.

В задних рогах находятся нейроны, которые выполняют сенсорные функции и передают сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны или к передним рогам спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, собранных в пучки. Эти волокна могут быть короткими (связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга) или длинными (восходящие — к головному мозгу и нисходящие — от головного мозга к спинному).

В каждой мышце есть чувствительные сенсорные нервы, по которым передается проприоцептивная информация — информация о положении и движении собственного тела, о напряжении мышцы, о положении сустава, от которых передается информация к чувствительным нервам. Специальные датчики — рецепторы — находятся либо в глубине мышцы, либо в сухожилиях — местах прикрепления мышцы к кости. Эта информация передается либо в спинной мозг, либо в вышележащие нервные центры.

Рис. 67. Коленный рефлекс

Спинальные рефлексы. Особый интерес представляет собственно рефлекторная деятельность спинного мозга (так называемые спинальные рефлексы) — относительно простые виды реакции, которые осуществляются на уровне спинного мозга без участия вышележащих структур.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга на примере коленного рефлекса (рис. 67) и рефлекса болевого раздражения при уколе пальца иглой (кнопкой) (рис. 68).

В первом случае при ударе молоточком по сухожилию ниже коленной чашки растягивается расположенное выше сухожилие, прикрепленное непосредственно к четырехглавой мышце бедра. В результате активируются находящиеся в этом сухожилии рецепторы, которые по сенсорным волокнам передают возбуждение спинальным мотонейронам, и последние заставляют мышцы бедра сократиться, а ногу — подпрыгнуть. Весь рефлекс совершается очень быстро, обычно меньше чем за секунду.

Другие локальные реакции, которые осуществляются на уровне спинного мозга, связаны, например, с болевыми раздражителями.

При ударе током или случайном уколе рука отдергивается еще до того, как ощущается боль. В этом случае по чувствительным нервам информация передается в спинной мозг, а по двигательным нервам мгновенно передается сигнал к мышцам.

Внутренние системы спинного мозга осуществляют координацию работы мышц сгибателей и разгибателей, позволяя уравновешивать движения рук, ног, тела при выполнении различных по сложности движений.

Рис. 68. Рефлекс болевого раздражения

И все-таки при выполнении большинства движений мышцы сокращаются, т. е. движение реализуется, только если мы этого хотим, если это «не ответ на внешнее раздражение, а решение задачи» (Н.А. Бернштейн). При регуляции произвольных движений в двигательной системе осуществляется последовательная переработка нервных сигналов — от инициации движения моторной корой до сокращения мышц, контролирующих положение и стабильность суставов, по командам спинальных мотонейронов. Параллельные модифицирующие системы мозжечка, базальных ганглиев ствола мозга обеспечивают координированное и гладкое выполнение двигательной программы, поддержание необходимой позы, эффективность решения двигательной задачи.

Существуют различные подходы к анализу механизмов регуляции движений.

Одним из направлений является изучение конечных результатов всех звеньев регуляции — проявлений двигательной деятельности. Это анализ самих движений, их механических параметров: скорости, ускорения, временно́й структуры (чередование различных циклов движений), перемещения различных частей тела при движении и т. п.

Например, при изучении движений в процессе письма используется либо специальная платформа с системой тензодатчиков (датчиков давления), либо специально сконструированная ручка, в которой тензодатчик укреплен на кончике пера (стержня) ручки. Такое устройство позволяет зарегистрировать механограмму движений, которая при письме буквы «а» схематически имеет следующий вид:

Примечание. Т_дв — время движения (продолжительность выполнения элемента); Т_п — время паузы между отдельными движениями в серии; Н — сила давления; «О», «l» — элементы буквы «а».

Анализ механограммы движений позволяет изучить, как изменяется временна́я структура движений в процессе формирования навыка письма.

Специальные исследования показали, что на начальном этапе формирования навыка (при несформированной программе) движения очень медленны, нестабильны, продолжительность паузы практически равна продолжительности каждого движения в серии. (Это свидетельствует о необходимости значительного времени на коррекцию по ходу деятельности, осознание выполненного и программирование последующего действия.) Анализ временно́й структуры позволяет сравнить, как выполняются эти движения детьми разного возраста, как изменяется структура письма при утомлении, эмоциональном напряжении и т. п. Другой метод — регистрация траекторий движения используется при изучении спортивных и рабочих движений. В этих случаях регистрируется на фото- или видеопленке движущийся человек, у которого на определенных частях тела закреплены специальные датчики (светящиеся пластины, лампочки). В настоящее время существуют специальные системы компьютерной регистрации и анализа сложных движений человека.

Важную информацию о механизмах регуляции движений дает электромиограмма (ЭМГ) — запись электрических потенциалов мышц. Этот метод называется электромиографией. Накожные электроды закрепляются на брюшке мышцы, и регистрация ведется на специальном приборе — электромиографе. Электромиограмма позволяет анализировать силу, развиваемую мышцей, мышечное напряжение, распределение активности различных мышц в процессе осуществления движений. Например, ЭМГ при несформированной задаче действия свидетельствует о чрезмерном мышечном напряжении, отсутствии координации в деятельности разных мышц, напряжении мышц, непосредственно не участвующих в движении и т. п.

Для изучения нейронных механизмов регуляции движений используется, например, изучение сухожильных рефлексов, позволяющее оценить уровень возбудимости двигательных нейронов спинного мозга.

Для изучения центральных (мозговых) механизмов регуляции движений активно используется анализ электрической активности или вызванных потенциалов различных областей коры.

В последние десятилетия стала возможной комплексная оценка организации и регуляции произвольных движений на разных уровнях при одновременной регистрации электроэнцефалограммы, электромиограммы и механических параметров движения.

Возрастные изменения включенности в деятельность и роли различных структур системы регуляции движений определяются постепенным и гетерохронным созреванием всех ее компонентов.

К моменту рождения дифференцированы все корковые зоны, но наиболее развиты проекционные области. В этом возрасте в общих чертах завершается дифференцировка подкорковых структур, ядерных образований и проводящих путей спинного мозга (за исключением пирамидного тракта). Сложное строение имеют мышечные, суставные и сухожильные рецепторы.

Среди анализаторных систем головного мозга, имеющих непосредственное отношение к регуляции движений, более зрелой и готовой к функционированию является система кожного и двигательного анализаторов. Раннее созревание этих систем позволяет наблюдать и вызывать у новорожденных целый комплекс общих и локальных двигательных реакций, обеспечивающих функции питания, защиты и т. д. Однако эти непроизвольные движения не имеют постоянной картины и связаны со значительным мышечным тонусом, который, по-видимому, обусловлен повышенной синхронизированной активностью двигательных единиц.

В первые 3–4 мес жизни ребенка постепенно усиливается участие коры больших полушарий в регуляции движений. Идет созревание мозжечка, полосатого тела и других структур мозга, что способствует снижению общего тонического напряжения мышц, установлению баланса активности мышц верхних конечностей и увеличению амплитуды движений рук.

Первые условные рефлексы (пассивное разгибание ножки ребенка в коленном суставе) появляются на 3-4-й неделе жизни. Эти рефлексы также приобретают относительное постоянство к 3-4-му месяцу жизни.

Во втором полугодии жизни продолжается созревание всех структур системы регуляции движений.

Структурное созревание коры больших полушарий и интракортикальных путей в постнатальный период создает широкие возможности для установления межанализаторных отношений и участия многих отделов головного мозга в регуляции движений. Такие взаимосвязи расширяются благодаря развитию ассоциативных путей, которые после рождения ребенка догоняют и перегоняют по интенсивности роста проекционные и другие системы и становятся мощной морфологической основой интегративной деятельности головного мозга.

По мере развития все большее значение в процессах формирования сложных реакций, обеспечивающих адекватность взаимодействия организма с окружающим миром, приобретают центральные отделы двигательной системы. Электрофизиологические исследования показывают, что нейроны сенсомоторной области коры начинают проявлять способность к межсенсорной конвергенции уже на ранней стадии постнатального онтогенеза.

Во втором полугодии жизни ребенка межанализаторные функциональные связи становятся более упорядоченными и эффективными.

В этот период появляются направленные движения руки к определенному предмету, его захват и удержание. Повышается число движений, когда кисть руки раскрывается до захватывания предмета. Идет перестройка петлеобразных хватательных движений с частыми промахами и превращение их в движения с «прямым плановым» приближением к предмету. С 10-го месяца жизни наблюдается предварительное приспособление пальцев руки к форме объекта, который ребенок намеревается схватить, т. е. отмечаются элементы специфической готовности к движению, а значит формируется «замысел действия». В этот же период отмечаются хватательные движения вслепую за счет предварительного нацеливания на предмет. Возникновение в течение второго полугодия жизни подобных усложненных форм двигательной активности, по-видимому, свидетельствует о начальных этапах становления способности центральной нервной системы к программированию движения.

В этом же возрасте (7-10 мес) обнаруживается способность детей совершать (при их пассивной поддержке под руки) попеременные шагательные движения по движущемуся тредбану. Структура этих движений, включая закономерности изменений суставных углов, межконечностную и межсуставную координацию, сравнительно совершенна. Это может быть свидетельством того, что механизм шагания формируется, но не может быть реализован вследствие незрелости механизмов поддержания равновесия в вертикальном положении (не созрели механизмы регуляции позы) и недостаточной мышечной силы для перемещения ног.

Фактически в течение второго полугодия происходит постепенное включение в систему регуляции движений всех компонентов структуры от ассоциативных зон коры до мотонейронов спинного мозга. Это обеспечивает совершенствование движений рук, ног, туловища ребенка, однако практически все движения еще не очень точны, так как не сформирован баланс мышц-антагонистов, несовершенна нервно-мышечная регуляция, недостаточно сформированы механизмы поддержания позы.

Именно с этого возраста начинается активное формирование нового типа движений — произвольных, целенаправленных.

Изменение роли отдельных структур системы регуляции движений в процессе возрастного развития отчетливо видно на примере формирования сложных произвольных движений, таких как ходьба и письмо. На первый взгляд эти движения совершенно различны и формируются в разном возрасте, но этапы их развития, специфика и совершенствование структуры самих движений очень сходны.

Ребенок начинает ходить в возрасте 9-15 мес. Однако вплоть до 4 лет формируется временная структура акта ходьбы. К 4 годам сформированной оказывается лишь структура каждого отдельного шага, а система шагов, т. е. структура серии движений при ходьбе, еще не сформирована, движения неритмичны, нестабильны, вариативны. Фактически еще не сложилась программа серии движений, каждый шаг корригируется по ходу деятельности.

Следующий этап формирования ходьбы — 4–7 лет. В этом возрасте заметно расширяются связи двигательной области головного мозга с одним из важных центров регуляции движений — мозжечком и подкорковыми образованиями, в частности с красным ядром, т. е. созревают механизмы регуляции позы и механизмы реализации последовательности серийных движений. К 7 годам корковый отдел двигательного анализатора обретает морфологические признаки, свойственные взрослым. Достигает значительной зрелости и рецепторный аппарат двигательной системы, а значит, становится возможной более тонкая регуляция мышечной активности, мышечных напряжений.

В этом же возрасте продолжается совершенствование серии отдельных шагов при ходьбе, но они нестабильны, вариативны, еще отсутствует зависимость между темпом ходьбы и длиной шага.

Новым этапом в формировании акта ходьбы является возраст 9-10 лет. В этом возрасте показатели структуры шага и ходьбы близки к показателям взрослых. Темп ходьбы равномерный, длина шага стабильна, ускорение темпа связано с удлинением шага. В этом возрасте структура регуляции движений устойчива к влиянию дополнительных нагрузок и различных «шумов», мешающих реализации этого движения. Значит, мы можем говорить о том, что при выполнении движения реализуются все функции системы регуляции:

принятие решения

↓

выбор двигательной программы

↓

достижение «полезного результата» или решение «задачи действия».

Таким образом, только к 10 годам реализация движения (ходьбы) обеспечивается включенностью и взаимодействием всех звеньев системы регуляции движения, а формирование этого движения идет почти 10 лет.

Графические движения проходят те же этапы формирования, что и ходьба: в 1–1,5 года — это нестабильные, плохо регулируемые движения, от 2 до 4 лет формируется структура графических движений, к 5 годам сформированы основные компоненты графических движений — вертикальные и горизонтальные линии, овалы, круги, но они еще нестабильны, плохо регулируются их размерность, соотношение элементов, еще недостаточно четки линии, много дополнительных штрихов, которые свидетельствуют о корректировке по ходу движения, а значит, о том, что программа движения еще не сформирована.

В 6–7 лет начинается собственно формирование навыка письма, а все графические движения и действия, которые ребенок освоил до этого возраста, служат базисом для их развития.

Основные характеристики письма у детей этого возраста: нестабильность, неровность, нечеткость штрихов, сильное мышечное напряжение (часты жалобы детей — «болит рука», «устала рука»), несовершенны механизмы регуляции позы (ребенок очень быстро нарушает правильную позу при письме), фактически каждое движение в серии выполняется отдельно, нет плавности и связности движений. Это тот этап, когда ребенок еще не может произвольно менять скорость письма, сохраняя качество (движения могут быть медленными и правильными или быстрыми, но неправильными). Все это свидетельствует о том, что моторная программа еще только формируется и необходима постоянная коррекция и оценка по ходу движения. Так же как и при формировании акта ходьбы, в 9-10 лет при письме существенно изменяются центральные механизмы регуляции движений.

На этом этапе уже сформирована и совершенствуется моторная программа, резко сокращается пауза между отдельными двигательными актами, движения становятся четкими, стабильными, менее напряженными, ребенок способен произвольно регулировать основные параметры движения, варьировать темп, скорость, качество серии движений, т. е. показатели временной структуры письма близки к показателям взрослых.

Одним из факторов совершенствования центральных механизмов регуляции движений к 9-10 годам, по-видимому, является созревание лобных зон коры, которым отводится роль принятия решения и выбора программы действия.

Нельзя не отметить, что в период с 11–12 до 14–15 лет ухудшается синхронность движений в суставах, повышается мышечное напряжение, замедляется развитие функций управления пространственно-временными параметрами точностных действий и снижаются резервные возможности совершенствования движений под влиянием упражнения. Все это, по-видимому, связано с существенным изменением механизмов центральной регуляции движений, ослаблением роли регуляторных влияний лобной коры в период полового созревания.

Интересно, что, по данным нейрофизиологических исследований, регрессивные изменения активности коры, повышение активности подкорковых структур, менее дифференцированное вовлечение структур неокортекса в процессы организации деятельности характерны для подростков на II и III стадиях полового созревания. Это свидетельствует об определенных регрессивных изменениях ряда функций центральной нервной системы в период полового созревания, затрагивающих не только сенсорные процессы восприятия, организации внимания, но и центрально-эффекторные механизмы регуляции моторикой, и процессы организации двигательной деятельности.

Но уже после 14–15 лет эти явления становятся менее заметными и исчезают, совершенствуется регуляция сложнокоординированных движений, усиливается их интеграция и в то же время автономность, возрастают точность управления пространственными параметрами движений, улучшается качество выполнения двигательных действий при разных скоростных режимах, вновь повышается чувствительность двигательных функций к тренировочным воздействиям.

Таким образом, возрастное развитие движений — это путь от недифференцированных, нестабильных, напряженных отдельных движений, очень зависящих от влияния различных факторов (внешних — условий выполнения и внутренних — состояния организма), к более дифференцированным и интегрированным в серии, плавным, точным, стабильным и менее зависимым от влияния различных факторов.

1. Какие движения называются произвольными, непроизвольными? В чем их различие?

2. Какие основные структуры включены в систему организации и регуляции движения? Нарисуйте схему, покажите пути нервных импульсов от коры к мышцам.

3. Что означает соматотопический принцип организации двигательных зон коры? Какая часть тела в двигательной коре наиболее широко представлена? Как вы думаете, почему?

4. Каковы функции двигательной коры в организации и регуляции движений?

5. Каковы функции базальных ганглиев в организации и регуляции движений?

6. Каковы функции мозжечка в организации и регуляции движений?

7. Выделите функции ствола мозга в организации и регуляции движений.

8. Выделите функции спинного мозга в организации и регуляции движений.

9. Назовите методы изучения организации и регуляции движений. Какой уровень регуляции движений позволяет изучать каждый из перечисленных методов?

10. Опишите возрастные изменения в структуре организации и регуляции движений. Как изменяются при этом характер движений, их качество и эффективность?

Глава 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА И РЕГУЛЯЦИЯ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА

Особенности вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система осуществляет нервную регуляцию внутренней среды организма. Ее главная функция — сохранение гомеостаза (постоянства внутренней среды) при различных воздействиях на организм. Ее основное отличие от соматической нервной системы в том, что она не подвержена произвольной регуляции со стороны высших отделов центральной нервной системы, поэтому ее часто называют автономной.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, мышцу сердца и железы. Вегетативные волокна подходят и к скелетным мышцам, но они при возбуждении не вызывают сокращения мышц, а повышают в них обмен веществ и тем самым стимулируют их работоспособность, так раздражение симпатических нервов утомленной скелетной мышцы восстанавливает ее работоспособность.

Структурно-функциональная организация вегетативной нервной системы. Периферический отдел вегетативной нервной системы имеет ряд существенных отличий от соматической нервной системы, иннервирующей скелетные мышцы, кожу, сухожилия, суставы. Он осуществляет исключительно эфферентную функцию, передающую сигналы из центральных отделов вегетативной нервной системы к эффекторным органам. Основное анатомическое отличие от соматической нервной системы заключается в том, что путь от центра до иннервируемого органа в вегетативной нервной системе состоит из двух нейронов. Это типичный признак вегетативной нервной системы. Волокна вегетативной нервной системы выходят из ядерных образований ЦНС и обязательно прерываются в периферических вегетативных нервных узлах — ганглиях, образуя синапсы на нейронах, расположенных в этих ганглиях. Эти волокна называются преганглионарными или предузловыми. Отростки клеток, образующих периферические вегетативные ганглии, направляются к внутренним органам; это постганглионарные, или послеузловые, волокна.

Периферическая вегетативная нервная система состоит из двух анатомических и функционально различающихся отделов: симпатического и парасимпатического (рис. 69). Симпатические нервные волокна начинаются в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга, их ганглии расположены по обе стороны позвоночника и соединены в симпатические стволы. Нервы симпатической системы регулируют деятельность гладких мышц сосудов, пищеварительной и выделительной систем, легких, зрачка, сердца и ряда желез (слюнных, потовых, пищеварительных).

Парасимпатические волокна идут от ствола мозга и крестцового отдела позвоночника. Вне иннервируемых органов расположены только ганглии — вблизи головы и тазовых органов, остальные парасимпатические нейроны находятся на поверхности или внутри иннервируемых органов. Парасимпатическая система иннервирует гладкие мышцы и железы желудочно-кишечного тракта, легкие, органы выделительной и половой систем, слезные и слюнные железы.

Рис. 69. Схема вегетативной нервной системы

А — парасимпатический отдел; Б — симпатический отдел

Влияние симпатической и парасимпатической систем на деятельность эффекторных органов. Большинство внутренних органов обладают двойной иннервацией: к каждому их них подходят два нерва — симпатический и парасимпатический. На многие органы симпатический и парасимпатический нервы оказывают противоположное влияние. Так, симпатический нерв ускоряет и усиливает работу сердца, а парасимпатический (блуждающий) тормозит; парасимпатический нерв вызывает сокращение кольцевой мускулатуры радужной оболочки глаза и в связи с этим сужение зрачка, а симпатический нерв вызывает расширение зрачка (сокращение радиальной мускулатуры радужной оболочки).

Вместе с тем их влияние на деятельность целостного организма таково, что они могут выступать как функциональные синергисты, т. е. давать однозначный эффект. Так, в случае повышения кровяного давления возвращение его к исходному уровню может быть достигнуто как снижением активности симпатической системы, так и увеличением активности парасимпатической. Некоторые органы снабжаются волокнами только парасимпатической системы (слюнные железы, железы носоглотки, сфинктер зрачка) или симпатической (почти все кровеносные сосуды, печень, жировые клетки, половые органы, секреторные клетки поджелудочной железы). Во многих органах, иннервируемых как симпатической, так и парасимпатической системами в условии адаптированного состояния, в покое преобладают влияния парасимпатической системы.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы способствует интенсивной деятельности организма, особенно в экстремальных условиях, когда нужно напряжение всех его сил.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы способствует восстановлению истраченных организмом ресурсов. Симпатическая нервная система оказывает существенные влияния на метаболические процессы, усиливая гликогенез в печени и липому в жировых клетках, что приводит к увеличению в организме концентрации глюкозы и жирных кислот.

Центральные отделы вегетативной нервной системы. Определенную роль в вегетативной регуляции играет спинной мозг. С его деятельностью связывается поддержание тонуса сосудов и некоторых вегетативных рефлексов, например напряжение мускулатуры и покраснение кожи в области локализации патологического процесса во внутренних органах. Эти рефлексы являются важным диагностическим показателем в клинике аппендицита или холецистита. Важнейшая роль в регуляции вегетативных функций принадлежит определенным структурам головного мозга. На уровне ствола мозга расположены нервные центры, без которых невозможно осуществление жизненно важных функций. Это центры дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Регуляция деятельности этих систем опосредуется группами нервных клеток, которые под влиянием приходящей афферентации из внутренних органов или изменения химического состава крови (содержание кислорода и углекислого газа) оказывают возбуждающее или тормозящее влияние на симпатические или парасимпатические рефлексы спинного мозга, прежде всего — на сосуды и сердце.

Гипоталамус — высший центр регуляции вегетативной нервной системы. Его роль определяется интеграцией вегетативных, соматических и гормональных механизмов. Гипоталамус через вегетативную систему управляет всеми гомеостатическими процессами, поддерживая постоянство внутренней среды при различных отклонениях во внешней и внутренней среде. Гипоталамус, регулируя сосудистую систему, обеспечивает постоянство температуры тела, водно-солевой обмен, управляет сердечной деятельностью, при усиленной мышечной работе обеспечивает поддержание кровяного давления в относительно постоянном диапазоне. Являясь частью лимбической системы мозга (см. предыдущую главу), гипоталамус обеспечивает тесную связь механизмов, лежащих в основе реализации эмоционально-потребностной сферы и познавательных процессов с системой метаболического обеспечения деятельности мозга и организма в целом. Это является важнейшей основой адаптивного приспособления к внешним воздействиям при сохранении постоянства внутренней среды. С другой стороны, теснейшие двухсторонние связи одного из отделов гипоталамуса — медиального гипоталамуса — с гипофизом дало основание говорить о единой гипоталамо-гипофизарной системе. В этой системе большую роль играют нейроны гипофизотропной зоны медиального гипоталамуса, которые оказывают стимулирующие или тормозные влияния на гипофиз. В свою очередь активность этих нейронов регулируется содержанием в крови гормонов периферических эндокринных желез.

Таким образом, обеспечивается объединение нервной и эндокринной систем в единую систему регуляции целостной деятельности организма при сохранении постоянства его внутренней среды.

Возрастная динамика вегетативной нервной системы. Как система, обеспечивающая осуществление жизненно важных функций, вегетативная нервная система созревает на ранних этапах развития. Однако к моменту рождения влияния симпатической и парасимпатической систем еще недостаточно сбалансированы, повышенная активность симпатической системы определяет более частый пульс новорожденных. В процессе развития ребенка усиливаются влияния высших отделов ЦНС, соответственно совершенствуется приспособительный регулирующий характер воздействия вегетативной нервной системы на деятельность внутренних органов.

1. В чем состоят особенности структурно-функциональной организации вегетативной системы?

2. Охарактеризуйте особенности влияния симпатической и парасимпатической нервных систем.

3. Какие отделы центральной нервной системы являются ее регуляторными центрами?

4. В чем состоит особая роль гипоталамуса как высшего центра регуляции внутренней среды организма?

5. Опишите возрастную динамику вегетативной нервной системы.

Глава 17. ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

Жизнь на Земле зародилась в океане — это теперь общепризнанно. Мировой океан миллиарды лет назад — в то время, когда формировались первые живые клетки, — был менее соленым, чем теперь, и имел слабощелочную реакцию. Межклеточная жидкость и кровь всех существующих сегодня многоклеточных существ несут в себе свойства древнего океана: слабощелочную реакцию и сравнительно низкую концентрацию солей щелочных металлов — хлоридов, карбонатов и сульфатов натрия, калия и кальция. Клетка обособилась от океана тогда, когда внутри нее (благодаря специальному устройству клеточной мембраны) удалось поддерживать необычайно высокую концентрацию ионов калия. Это свойство сохраняют все без исключения потомки тех первобытных клеток, что зародились на заре эволюции жизни.

Вода составляет от 70 до 95 % массы большинства животных клеток. Клетка — это биохимический реактор, а цитоплазма — это, по сути, водный раствор, в котором и происходят все те химические превращения, которые мы называем «жизнь». Здесь зарождаются и прекращают свое существование белки и другие макромолекулы, здесь организованы транспортные потоки субстратов (веществ, необходимых для биохимических реакций), ферментов (биохимических катализаторов) и энергоносителей (макроэргических соединений типа АТФ). Все эти сложнейшие процессы происходят отнюдь не хаотично: здоровая клетка работает «как часы», точно и без перебоев, потому что все процессы, происходящие в ней, находятся непрерывно под контролем со стороны клеточного ядра, а также со стороны высших центров управления организмом.

За миллиарды лет эволюции природа смогла изобрести всего лишь два способа передачи управляющего воздействия: гуморальный и нервный. Гуморальные (от лат. слова humor — жидкость) влияния в многоклеточном организме передаются со скоростью продвижения крови по сосудам или со скоростью диффузии информационных молекул в межклеточной жидкости. Нервные — со скоростью прохождения электрического импульса по мембране нервного волокна. Ясно, что второй вариант гораздо более быстрый и значительно более «прицельный» — это и стало причиной его широкого распространения у всех животных, находящихся на высших ступенях эволюционного развития.

Преимущества нервного способа передачи информации в многоклеточном организме неоспоримы, но есть в этом способе и существенные недостатки. Нервный (электрический) импульс приводит к кратковременному изменению поляризации мембраны той клетки, на которую нацелено его воздействие. Сразу после прохождения сигнала начинаются биохимические процессы, обеспечивающие реполяризацию мембраны, и клетка вновь приобретает вид и параметры, бывшие до воздействия, как будто ничего и не произошло. Поэтому, для того чтобы оказать на клетку долговременное воздействие, нервные импульсы должны поступать один за другим. Это неминуемо приведет к утомлению нервных центров, которые эти импульсы генерируют. В итоге нервное управление начнет ослабевать независимо от того, удалось ли достичь требуемого результата.

Совершенно иная картина складывается при воздействии гуморального фактора. Информационный поток от желез внутренней секреции не направлен на конкретный орган, ткань или клетку: передаваемая гуморальным путем информация предназначена как бы «всем, всем, всем!». Другое дело, что далеко не все клетки способны эту информацию как-либо использовать. Для этого требуется, чтобы мембрана клетки имела специальные приспособления (рецепторы), делающие ее чувствительной именно к данному, конкретному виду химического вещества. Информационная молекула, достигнув клетки, которая имеет соответствующий рецептор, прикрепляется к ее мембране, изменяя свойства этой мембраны (например, ее проницаемость по отношению к тому или иному виду молекул), и остается там до тех пор, пока не будет достигнут ожидаемый результат. После этого специальные клеточные (или межклеточные, тканевые) механизмы (т. е. на самом деле — другие молекулы) разрушают информационную молекулу, тем самым прекращая ее воздействие. Таким образом, если управляющее влияние должно быть срочным и кратковременным — нервная система имеет безусловное преимущество как путь передачи управляющей информации. Если же воздействие предполагается продолжительным — преимущество оказывается на стороне гуморальной регуляции. Как правило, организм использует нервные и гуморальные способы передачи управляющих сигналов параллельно в различных сочетаниях, которые зависят от конкретных условий и решаемой задачи.

Среди многих миллионов видов молекул, составляющих биохимическую среду организма, имеются многие тысячи, выполняющие информационную роль. Даже если не рассматривать те вещества, которые организм выделяет в окружающую среду, сообщая о себе другим живым существам: соплеменникам, врагам и жертвам, — огромное разнообразие молекул может быть отнесено к различным классам биологически активных веществ (сокращенно — БАВ), циркулирующих в жидких средах организма и передающих ту или иную информацию от центра к периферии, от одной клетки к другой, либо от периферии к центру. Несмотря на разнообразие состава и химического строения, все эти молекулы так или иначе влияют непосредственно на обменные процессы, осуществляемые конкретными клетками организма.

Наиболее важными для физиологической регуляции БАВ являются медиаторы, гормоны, ферменты и витамины.

Медиаторы — это вещества небелковой природы, имеющие сравнительно простое строение и небольшой молекулярный вес. Они выделяются окончаниями нервных клеток под влиянием поступившего туда очередного нервного импульса (из специальных пузырьков, в которых они скапливаются в промежутках между нервными импульсами). Деполяризация мембраны нервного волокна приводит к разрыву созревшего пузырька, и капли медиатора поступают в синаптическую щель. Синапс — это место соединения двух нервных волокон или нервного волокна с клеткой другой ткани. Хотя по нервному волокну сигнал передается в электрическом виде, в отличие от обычных металлических проводов нервные волокна нельзя просто механически между собой соединить: импульс таким образом передаваться не может, поскольку оболочка нервного волокна не проводник, а изолятор. В этом смысле нервное волокно больше похоже не на провод, а на кабель, окруженный слоем электроизолятора. Вот почему нужен химический посредник. Эту роль как раз и выполняет молекула медиатора. Оказавшись в синаптической щели, медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану, приводя к местному изменению ее поляризации, и таким образом зарождается электрический импульс в той клетке, на которую нужно передать возбуждение. Чаще всего в организме человека в качестве медиаторов выступают молекулы ацетилхолина, адреналина, норадреналина, дофамина и гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК). Как только действие медиатора на постсинаптическую мембрану завершилось, молекула медиатора разрушается с помощью специальных ферментов, постоянно присутствующих в этом месте соединения клеток, — таким образом предотвращается перевозбуждение постсинаптической мембраны и соответственно клеток, на которые оказывается информационное воздействие. Именно по этой причине один импульс, дошедший до пресинаптической мембраны, порождает единственный импульс в постсинаптической мембране. Истощение запасов медиатора в пресинаптической мембране может иногда служить причиной нарушения проведения нервного импульса.

Гормоны — высокомолекулярные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции для управления активностью других органов и систем организма.

По своему химическому составу гормоны могут относиться к различным классам органических соединений, существенно различающихся по размеру молекул (табл. 13). Химический состав гормона определяет механизм его взаимодействия с клетками-мишенями.

Гормоны могут быть двух типов — прямого действия либо тропные. Первые непосредственно воздействуют на соматические клетки, изменяя их метаболическое состояние и заставляя их менять свою функциональную активность. Вторые предназначены для воздействия на другие железы внутренней секреции, в которых под влиянием тропных гормонов ускоряется либо замедляется выработка собственных гормонов, которые обычно действуют уже непосредственно на соматические клетки.

Таблица 13

Масса молекул различных гормонов

Ферменты — вещества, от которых непосредственно зависит скорость биохимических реакций как внутри клеток, так и в полостях тела, в частности в желудочно-кишечном тракте. Большинство ферментов имеют белковую природу, т. е. построены из множества аминокислотных мономеров и различаются первичной, вторичной и третичной структурой. Первичная структура белка — это последовательность аминокислот в полимерной цепочке. Вторичная структура — это ветвление полимерной цепочки. Третичная структура — эта конформация молекулы в пространстве. Будучи весьма крупной молекулой с огромным молекулярным весом, белковая молекула занимает в пространстве определенный объем, причем отдельные ветви этой макромолекулы могут быть причудливо переплетены и для жесткости соединены между собой с помощью так называемых «водородных мостиков». Эти связи не очень прочные: они могут изменяться — разрушаться и создаваться вновь — под влиянием многих условий, в том числе рН, концентрации определенных солей и т. п. Изменения конформации этих связей ведет к изменению механических свойств молекулы белка, и нередко это используется в биохимических процессах для осуществления конкретных функций, для которых данная белковая молекула предназначена. В частности, каталитические свойства ферментов нередко состоят в том, что они, используя особенности своей третичной структуры, осуществляют механическое соединение двух молекул субстрата, что и приводит к осуществлению нужной для клетки биохимической реакции.

Витамины — вещества, содержащие, как правило, аминокислоты (отсюда их название) и непосредственно влияющие на множество метаболических процессов. Большая часть витаминов выполняет в клетках роль коферментов.

Перечисленные типы БАВ, синтезируемых в организме, отнюдь не исчерпывают всего их разнообразия. В последние десятилетия открыты многие новые классы молекул, обладающих высокой биологической активностью и принимающих участие в регуляции не только физиологических функций, но и поведения человека. К ним, в частности, относятся эндорфины — вещества, по своей химической структуре похожие на морфий, вырабатываемые некоторыми клетками мозга и выполняющие функцию «внутреннего наркотика» для создания ощущения радости и удовлетворенности (эйфории) при разных психических переживаниях и активной деятельности. Так, например, считается, что спортивная деятельность способствует выработке эндорфинов и этим оказывается особенно привлекательна для многих людей. Есть также данные об участии эндорфинов в формировании ощущений полового удовлетворения.

Огромный класс веществ, открытый среди секретов желез внешней секреции, — феромоны — обладают сильным ароматом и привлекают или отпугивают других особей. У некоторых насекомых чувствительность к феромонам столь велика, что самец способен «учуять» самку на расстоянии нескольких километров. Однако и у позвоночных животных, и у человека феромоны играют немаловажную роль в межличностном общении, в том числе в половом поведении.

Кроме того, многие органы нашего тела, не будучи «истинными» органами внутренней секреции, имеют в своем составе железистые клетки, вырабатывающие небольшое количество гормонов, иногда играющих важную роль в изменении самочувствия. Такие гормоны вырабатываются в почках, желудке и даже в сердце, а также в ряде других органов.

Следует также отметить, что далеко не все вещества, имеющие выраженную биологическую активность, вырабатываются клетками нашего собственного организма. Говоря о витаминах, мы уже упоминали об экзогенных БАВ и подчеркивали важность их достаточного поступления с пищей. Однако не только пищевые продукты содержат экзогенные (т. е. попадающие в организм извне) БАВ. Небезразличны для организма многие токсины, в том числе выхлопные газы современного автотранспорта. Все лекарства, используемые в классической, народной или любой другой медицине, обязательно содержат БАВ, иначе они бы не оказывали на организм вовсе никакого действия. На том же основании к БАВ следует отнести алкоголь, никотин и наркотические вещества. Кстати, алкоголь и никотин — естественные продукты метаболизма — непрерывно синтезируются в организме человека, хотя и в очень малых количествах, которое не оказывает негативного воздействия на функции.

Для того чтобы выполнить свою информационную роль, БАВ должно быть доставлено от места своего синтеза до места своего действия. В случае с медиаторами и ферментами эти места обычно разделены промежутками в несколько микрон, тогда как гормоны должны преодолевать порой значительные расстояния, иногда измеряемые метрами (особенно у крупных животных), прежде чем они окажутся в зоне своего действия. В большинстве случаев протоки желез, синтезирующих гормоны, а именно гормоны и составляют большую часть информационных БАВ дистантного действия, открываются в кровяное русло. С током крови молекулы гормонов разносятся по всему телу, но действие оказывают лишь на те клетки, которые для этого предназначены.

Гормоны гипофиза в большинстве случаев являются тропными и их действие направлено на ткань других желез внутренней секреции. Гормоны щитовидной железы, надпочечников и других желез доставляются с током крови к тем органам, на которые они должны оказать свое действие.

Существует еще один класс БАВ, вырабатываемых нежелезистыми клетками большинства органов. Иногда их называют тканевыми гормонами, хотя в отличие от настоящих гормонов они выделяются не в кровяное русло, а в межклеточную жидкость. Эти БАВ передают соседним клеткам и тканям информацию о состоянии тех клеток, где они синтезированы. Такой взаимный обмен информацией между клетками и тканями позволяет им согласовывать метаболическую активность и поддерживать гомеостатическое единство организма.

Межклеточные, в том числе межорганные взаимодействия осуществляются путем воздействия вырабатываемых одними клетками БАВ на мембраны или на генетический аппарат других клеток. При этом меняется состояние клетки-реципиента — и это является пусковым механизмом для включения целой цепи внутриклеточных метаболических превращений. В ответ на такое воздействие внутри клетки вырабатываются собственные информационные молекулы, которые тормозят или ускоряют определенные циклы биохимических реакций, иногда — непосредственно, иногда — воздействуя на клеточное ядро, которое управляет синтезом ферментов и регулирует активность генов. По-видимому, внутриклеточные информационные системы эволюционно наиболее древние. С этим связана их сравнительно низкая специфичность и избирательность. Исследования внутриклеточных информационных систем — очень молодое направление биохимических и биофизических исследований, но уже полученные результаты свидетельствует о тонкой организации внутриклеточного информационного пространства. В частности, показано, что благодаря активности внутриклеточных информационных БАВ клетка, получив информацию о неблагоприятных изменениях внешней среды (например, о резком изменении давления или концентрации солей в окружающей среде и т. п.), становится на некоторое время нечувствительной к дальнейшим влияниям извне — так, в полном соответствии с принципом Ле-Шателье, осуществляется ее защитная реакция, обеспечивающая возможность пережить неблагоприятную ситуацию в ожидании грядущих изменений к лучшему. Если же ситуация в окружающей клетку среде не выходит за рамки обычной, то внутриклеточные регуляторы обеспечивают тонкую подстройку метаболизма в соответствии с теми новыми требованиями, которые предъявляет внешняя среда.

Различные БАВ по-разному воздействуют на клетки и ткани организма, причем это во многом зависит от химической природы их молекул. Гормоны из группы тиреоидов, например, легко проникают через клеточную мембрану и направляются непосредственно в клеточное ядро, где включаются в регуляцию активности генов. Стероидные гормоны также проникают внутрь клетки, но не самостоятельно, а благодаря взаимодействию с мембранными рецепторами, которые позволяют этим жироподобным веществам проникнуть через липопротеиновые слои клеточной мембраны. Катехоламины внутрь клетки не проникают, а химически связываются с мембранными рецепторами, и механизм их действия обусловлен сложными процессами, рассмотренными выше при описании воздействия адреналина на клетки печени. Многие гормоны представляют собой очень крупные пептидные и белковые молекулы, которые не могут проникнуть внутрь клетки. Они прикрепляются к клеточным мембранам, изменяя их проницаемость и другие свойства, и таким образом влияют на внутриклеточный метаболизм.

Витамины в большинстве случаев представляют собой молекулы небольшого размера, которые успешно проникают через клеточную оболочку и непосредственно встраиваются во внутриклеточные биохимические процессы. Ферменты, циркулирующие в крови или выделяемые в межклеточную жидкость, как правило, там и оказывают свое каталитическое действие — они, как и многие другие гормоны, не способны проникать внутрь клеток. Вообще клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью, вход для крупных молекул внутрь клетки затруднен либо вовсе исключен. Поэтому БАВ, имеющие крупные молекулярные размеры, прикрепляются к внешней поверхности мембран и тем самым оказывают воздействие на клетку. Другие БАВ, молекулы которых способны проникать в клетку, могут принимать участие в биохимических процессах, идущих внутри клетки, и непосредственно влиять на скорость их протекания или направление, например, за счет активации побочных циклов реакций или за счет изменения активности тех или иных участков генома.

Поскольку все БАВ — органические молекулы, каждая из них имеет определенный срок жизни, после которого она должна быть утилизирована. Речь не идет о том, что кто-то в организме специально отслеживает возраст каждой молекулы и отдает распоряжение: все, срок вышел — под нож! Разумеется, это процесс стохастический (случайный) и статистический (вероятностный). Однако в итоге получается, что все крупные информационные макромолекулы существуют от нескольких минут до нескольких часов, молекулы промежуточного размера могут сохранять свою целостность в течение суток, а мелкие молекулы сохраняются иногда несколько суток. Это справедливо не только для молекул БАВ, такова судьба всех молекул, из которых состоит живое вещество: наш организм постоянно обновляется, в нем непрерывно идут процессы синтеза (анаболизма) одних молекул и распада (катаболизма) других. Непрерывно обновляются также и все без исключения клетки нашего организма. До недавнего времени считалось, что нервные клетки не восстанавливаются, не регенерируют и не обновляются. В последние годы получены убедительные доказательства того, что это совсем не так: даже нервные клетки постоянно обновляются, не говоря уже обо всех остальных.

В этой связи судьба молекул БАВ в организме не кажется исключительной. Быстрее всего распадаются молекулы медиаторов, о чем уже говорилось выше. Продукты распада молекул БАВ могут включаться в дальнейшие метаболические превращения, иногда они сами обладают информационной значимостью, но могут и выводиться из организма — чаще всего с мочой. Также с мочой выводятся иногда и некоторые некрупные молекулы БАВ, концентрация которых в крови оказывается повышенной. По этой причине для определения уровня некоторых гормонов в организме нередко исследуют не только кровь, но и мочу. Некоторые гормоны способны проникать даже в слюну и так выделяться из организма. Это позволяет следить за их содержанием по результатам биохимического анализа слюны.

Гормональная регуляция физиологических процессов была бы невозможной, если бы выработанные эндокринными железами гормоны одинаково воздействовали на все ткани, с которыми соприкасается содержащая их кровь. Поэтому в ходе миллионов лет эволюции выработались специальные приспособления, обеспечивающие «прицельность» попадания гормонов именно на те клетки, состояние которых они призваны регулировать. Эти клетки и состоящие из них органы называют «мишенями», поскольку именно на их поверхности должны прикрепляться молекулы гормонов. Для этого на мембранах клеток-мишеней формируются специальные активные места (рецепторы), механически и химически приспособленные к тому, чтобы прочно соединиться с молекулой гормона и удерживать ее до тех пор, пока в этом будет нужда. Если такие рецепторы не сформированы, то гормон не может прикрепиться к мембране и никакого действия на метаболизм клетки оказать не в состоянии. Таким образом, гормональная регуляция функций требует активного участия в этом процессе с обеих сторон железа и должна вырабатывать необходимое количество молекул гормона, а ткань должна подготовиться к тому, чтобы эти молекулы принять. Формирование рецепторов для прикрепления гормонов происходит под управлением генетического аппарата клетки. Сам по себе этот аппарат также может менять свою работу под влиянием других гормонов. В результате получается, что гуморальная регуляция функций — это сложнейший процесс, в организацию которого включены самые разнообразные химические, механические, генетические и молекулярные механизмы.

Скорость образования гормонов зависит от влияния других желез внутренней секреции и нервных центров, управляющих соответствующей железой. Кроме того, по мере возрастного развития скорость секреции многих гормонов может меняться в соответствии с разворачиванием генетической программы. Например, гормон роста вырабатывается гипофизом в разных количествах на разных этапах онтогенеза. Наибольшее количество гормона роста наблюдается у детей в период интенсивного роста костей.

Следует отметить, что одни гормоны являются как бы стратегическими, т. е. их продукция меняется достаточно плавно и подолгу (многие часы или даже дни) остается на одном уровне. Такие гормоны определяют уровень метаболических процессов в долговременном плане. К таким гормонам относятся упомянутый гормон роста, а также тироксин (гормон щитовидной железы, влияющий на интенсивность энергетического обмена), паратгормон (гормон паращитовидных желез, от которого зависит утилизация кальция костной тканью), половые гормоны и многие другие. Но есть и другой тип гормонов — их можно назвать адаптивными, или гормонами быстрого реагирования. Их выброс в кровь происходит вследствие резкого изменения ситуации, в течение нескольких минут или даже секунд. Примером такого гормона может служить адреналин — гормон мозгового вещества надпочечников (это же вещество является медиатором проведения нервного импульса). Адреналин широко распространен в симпатических нервных волокнах. Он резко активирует работу сердца, дыхания, интенсивность энергетического обмена, а также сосудо-двигательные реакции.

Недостаток или избыток многих гормонов приводит к возникновению ряда весьма тяжелых и трудно поддающихся лечению заболеваний.

Наряду с изменением скорости продукции того или иного гормона, в организме может меняться и способность той или иной ткани к взаимодействию с данным гормоном, т. е. чувствительность органов-мишеней. Чем большее количество активных мест для прикрепления молекул гормона образуется на мембранах клеток-мишеней, тем выше чувствительность данной ткани к этому гормону. Известны случаи, когда уровень гормона в крови может быть и весьма высоким, однако из-за сниженной чувствительности к нему тканей органов-мишеней реальное физиологическое действие гормона почти не проявляется. Так, у детей 1-го года жизни довольно высок уровень половых гормонов, но клетки их половых желез еще не приспособлены к взаимодействию с молекулами гормонов, поэтому процесс полового созревания в этом возрасте не происходит.

В организме человека довольно много органов, вырабатывающих БАВ, которые в дальнейшем используются либо внутри организма, либо вне него. Органы, специально предназначенные для выработки БАВ, называются железами. Клетки железистой ткани группируются вокруг специальных протоков, куда собирается вырабатываемый ими секрет. Далее эти протоки могут открываться либо в кровеносное русло — тогда этот орган называется железой внутренней секреции; либо на поверхность кожи — тогда это железа внешней секреции; либо в одну из полостей тела или в желудочно-кишечный тракт (пищеварительные железы).

Железы внутренней секреции (эндокринные) участвуют в регуляции физиологических функций и гомеостаза, поскольку они влияют на метаболические процессы в органах-мишенях. Точкой приложения секретов этих желез (гормонов) являются клетки других тканей организма. К железам этого типа относятся надпочечники, гипофиз, поджелудочная железа, щитовидная и паращитовидные железы, тимус, половые железы и ряд других.

Железы внешней секреции (экзокринные) участвуют в регуляции межвидовых и внутривидовых взаимоотношений, поскольку их секрет призван информационно или метаболически воздействовать на внешние организмы. Точкой приложения секретов этих желез являются другие биологические объекты (особи того же или других видов живых существ). К железам этого типа относятся сальные, потовые, слезные, половые железы и некоторые другие. Они создают видовой и индивидуальный запах тела. Кроме того, секреты этих желез обладают бактерицидным и микостатическим действием, предотвращая проникновение в организм болезнетворных микроорганизмов.

Железы, участвующие в обеспечении конкретных функций (пищеварения, дыхания и т. п.) имеют первоочередное значение для регуляции конкретных метаболических процессов, так как секреты этих желез непосредственно участвуют в осуществлении физиологических функций (в том числе биохимических превращений) в тех полостях, куда открываются их протоки. Точкой приложения их секретов являются поступившие извне в организм продукты, предназначенные для внутриорганизменной переработки (пища, газовая смесь и т. п.). Это слюнные железы, поджелудочная железа, печень, железы желудка и др.

Как можно заметить, одни и те же железы иногда упоминаются дважды, т. е. одновременно работают как железы внутренней секреции и пищеварительные (поджелудочная), либо как железы внутренней и внешней секреции (половые). В этом проявляется полифункциональность органов, построенных из железистой ткани. Весьма наглядно это отражается в строении поджелудочной железы, которая состоит из явно различающихся между собой клеток двух типов. Один тип клеток осуществляет роль пищеварительной железы и вырабатывает секрет, богатый ферментами, способными переваривать белковую пищу, т. е. разрушать белковые макромолекулы. Другой тип клеток занят выработкой гормонов, необходимых для усвоения глюкозы всеми клетками тела. Эти железистые образования перемешаны в ткани поджелудочной железы, причем бо́льшую часть массы железы составляют клетки пищеварительной секреции, тогда как эндокринная секреция сосредоточена в так называемых «островках Лангерганса», как бы архипелагом разбросанных по океану основной ткани железы.

Два различных секрета вырабатывают и мужские половые железы. Один из них насыщен половыми гормонами и поступает в кровь, т. е. относится к эндокринной продукции. Другой необходим для обеспечения жизнедеятельности сперматозоидов и выбрасывается вместе с эякулятом при семяизвержении. Примеров подобного рода в организме довольно много, это следует иметь в виду при рассмотрении функции желез.

Нервная и гормональная системы регуляции, хотя и имеют различный эволюционный возраст, в организме современных многоклеточных животных и человека представляют собой одно целое. Местом их объединения служит головной мозг, точнее его дно, где расположен гипоталамус и связанный с ним специальной соединительной структурой гипофиз. Гипоталамус представляет собой совершенно особенное образование, сочетающее функции нервной мозговой структуры и эндокринной железы. Его нервные клетки соединены с важнейшими центрами головного мозга, управляющими деятельностью всех внутренних органов и многими аспектами поведения. Однако эти же клетки вырабатывают БАВ гормонального типа (еще называемые нейропептидами), предназначенные специально для регуляции активности определенных зон гипофиза — «главной» эндокринной железы организма. Эти вещества называются рилизинг-факторами или либеринами, что означает «освободители», так как они своим воздействием на гипофиз «освобождают» из него гормоны, уже синтезированные и хранящиеся в специальных пузырьках до момента поступления приказа от гипоталамуса. Получив такой приказ, железистые клетки гипофиза выбрасывают накопленные ими гормоны в кровяное русло, и механизм эндокринной регуляции начинает действовать. Другой ряд веществ, вырабатываемых нервными клетками и концентрирующихся в гипоталамусе, — статины, тормозящие высвобождение гормонов клетками гипофиза. Секреторные клетки гипофиза лишены собственной иннервации, поэтому все управление их активностью осуществляется только с помощью химических стимулов, посылаемых гипоталамусом.

Однако и сам гипоталамус находится под непрерывным контролем со стороны нервных структур головного мозга. Как говорилось выше, нервные клетки соединяются друг с другом через посредство синапсов, в которых нервный (электрический) импульс преобразуется в медиаторный (химический). В гипоталамических синапсах чаще всего выделяются медиаторы — дофамин, норадреналин и серотонин, каждый из которых по-своему воздействует на клетки гипоталамуса, причем он может, например, активизировать деятельность одних и тормозить активность других клеток. Здесь работают законы сложнейших нейронных сетей, с суммацией и усилением противоположно направленных воздействий. Детали этих взаимодействий сейчас интенсивно исследуются специалистами в области цитологии, эндокринологии, биохимии мозга и физиологии ЦНС. В последние десятилетия эти исследования уже привели к поразительным результатам, переворачивающим наши представления о сущности нейроэндокринной регуляции. Оказалось, что нервные клетки во многих отделах головного мозга, а не только клетки гипоталамуса, способны вырабатывать нейропептиды — белковые вещества, имеющие выраженную биологическую активность. Среди этих нейропептидов были обнаружены и давно известные гормоны (в том числе те, которые традиционно считались продуктами гипоталамуса и гипофиза) и такие вещества, которые прежде не были известны — эндорфины и энкефалины, влияющие на активность нервных центров и формирующие «настроение» человека. Более того, было установлено, что чуть ли не в каждой ткани есть клетки, выполняющие гормональные функции, т. е. вырабатывающие гормоны, необходимые для регуляции процессов, идущих в непосредственной близости от этих периферических секреторных зон.

В какой-то момент по мере развития исследований стало казаться, что никакого порядка в синтезе гормонов в организме и вовсе нет: гормоны, вырабатываемые обычно пищеварительными органами, стали находить в головном и спинном мозге, а гипофизарный адренокортикотропный гормон — в желудочно-кишечном тракте, гормон гипоталамуса соматостатин — в поджелудочной железе… В результате анализа и обобщения огромного фактического материала родилась концепция диффузной нейроэндокринной системы, которая постепенно завоевывает все большее признание в научном мире. Ее смысл состоит в том, что одни и те же вещества, которые мы называем гормонами или нейропептидами, могут вырабатываться как нервными, так и железистыми клетками. Такая двойная продукция этих высокомолекулярных веществ — не расточительство, а способ «двойного контроля», так как позволяет обеспечить совмещение нервного и гуморального воздействия. Кроме того, такая система в каком-то смысле более экономична, поскольку специфика действия пептида проявляется не в его строении (а значит, особых условиях синтеза), а в месте его приложения.

Структура эндокринной системы демонстрирует реализованную в живом организме стратегию иерархически организованного централизованного управления. Несмотря на популярность концепции диффузной нейроэндокринной системы, следует признать, что централизованные механизмы управления гормональным статусом организма играют все же первостепенную роль. С точки зрения теории сложных систем это также означает, что нет антагонистического противоречия между жестко иерархически построенной системой и периферической диффузной активностью локальных источников гормонов.

Итак, центральным органом этой системы, объединяющим нервные и гуморальные рычаги управления, служит гипоталамус. Эмбриональные закладки гипоталамуса и гипофиза относятся к одной группе клеток, и эта теснейшая связь, как структурная, так и функциональная, сохраняется между ними на протяжении всей последующей жизни.

Схематически управление эндокринной системой можно представить себе как управленческую пирамиду с кольцеобразно замкнутыми на разных уровнях ветвями обратной связи (рис. 70). Грубо говоря, гипоталамус вырабатывает либерины и статины, которые управляют активностью аденогипофиза; аденогипофиз выделяет тропные гормоны, которые направляются к удаленным железам-мишеням (надпочечник, щитовидная железа, половые железы) и несут им химически закодированные распоряжения об усилении или торможении секреции их собственных гормонов; периферические железы усиливают или уменьшают секрецию гормонов, которые воздействуют уже непосредственно на висцеральные органы-мишени. При этом следует подчеркнуть, что число разновидностей и количество молекул выделяемых гормонов увеличивается в этом ряду в геометрической прогрессии: гипоталамус вырабатывает единичные молекулы статинов и либеринов, гипофиз выделяет уже заметно большие количества тропных гормонов, а периферические (исполнительные) железы продуцируют специфические гормоны в количестве, необходимом для обработки всех органов-мишеней. Так в этой иерархической системе организован каскад усиления потока информационных молекул; однако, как и в каждой кибернетической системе, в управление этим потоком вмешиваются обратные связи, обеспечивающие тонкую подстройку потока информации к тем реальным событиям, которые происходят «на местах». Выделяют два контура регуляции по принципу обратной связи в деятельности эндокринной системы: первый — тормозящее влияние тропных гормонов гипофиза на секрецию нейропептидов гипоталамусом. Второй — влияние гормонов периферических желез как на гипоталамус, так и на аденогипофиз. Первый контур представляет собой короткую петлю (все события ограничиваются объемом гипоталамус-гипофиз, т. е. путь гормонов по петле обратной связи составляет не более нескольких сантиметров), второй — длинную петлю (в регуляцию включены периферические железы, удаленные от места расположения гипофиза и гипоталамуса на десятки сантиметров). Следует отметить, что периферические железы также связаны между собой многочисленными и не до конца изученными связями нижнего уровня. Нарушения деятельности любой из желез внутренней секреции приводят к расстройству всей системы. В некоторой степени эти расстройства могут быть компенсированы наличием диффузно распределенных по разным органам железистым клеткам. Однако они не способны справиться с серьезными нарушениями в работе любой из важнейших специализированных эндокринных желез.

Рис. 70. Регуляция нейросекреции по механизму обратной связи. Петли обратной связи обусловливают торможение экскреции гормонов аденогипофиза и гипоталамуса гормонами желез-мишеней и тройными гормонами аденогипофиза

Принцип действия системы эндокринной регуляции во многих случаях приводит к появлению так называемого каскадного эффекта: единичные молекулы гормонов, выделяемых на высшем уровне регуляторной пирамиды, приводят к выбросу значительных количеств молекул гормонов периферическими звеньями. Если же результатом действия всей управленческой вертикали должно стать выделение в кровь какого-либо вещества (например, глюкозы), то эффективность каскада проявляется еще более наглядно. Рассмотрим каскадный эффект на примере управления отложением гликогена в клетках печени. Гипоталамус выделяет ничтожное количество кортиколиберина, в ответ на который аденогипофиз выбрасывает в кровь в 10 раз большее количество АКТГ. Достигнув коры надпочечников, этот гормон стимулирует выработку кортикостероидов в значительно бо́льших количествах, а на внутриклеточном этапе метаболической регуляции коэффициент усиления достигает колоссальных размеров (табл. 14). Существование каскадного эффекта делает механизмы эндокринной регуляции во многих случаях весьма эффективными.

Таблица 14

Каскадный эффект эндокринной регуляции синтеза гликогена в печени

Познакомимся с устройством и функцией важнейших желез внутренней секреции и ролью их гормонов в организме человека (рис. 71).

Гипофиз — небольшой овальный непарный орган, расположенный у основания мозга в углублении турецкого седла основания черепа. Масса гипофиза у новорожденного составляет 0,1–0,15 г, к возрасту 10 лет она удваивается, а у взрослых превышает 0,5 г. Гипофиз состоит как бы из трех разных желез, различающихся морфологически и по характеру продуцируемых гормонов. Согласно Международной анатомической номенклатуре, переднюю долю гипофиза называют аденогипофизом, а заднюю — нейрогипофизом.

Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) чувствительна к гипоталамическим рилизинг-факторам. Здесь вырабатываются тропные гормоны: тиреотропный — регулирующий активность щитовидной железы; адренокортикотропный (АКТГ) — управляющий корковым слоем надпочечников; гонадотропные (фолликулостимулирующий и лютеинизирующий) — определяющие активность половых желез. Здесь же, в передней доле гипофиза, вырабатываются два гормона прямого действия: гормон роста (соматотропин), регулирующий процессы роста костей в длину и процессы накопления жировой и мышечной массы, и пролактин, оказывающий стимулирующее воздействие на молочные железы и на гонады.

Рис. 71. Схема расположения эндокринных желез

Физиологическое значение гормона роста будет обсуждено позже. Что касается пролактина, то основной мишенью для этого гормона служат млечные железы. Благодаря пролактину осуществляется выработка молока женскими молочными железами после родов. Механическое раздражение сосков кормящей женщины передается через многоступенчатую цепочку нервных волокон в гипоталамус, который выделяет пролактин-рилизинг-факторы, стимулирующие секрецию гормона гипофизом. Интересно, что в большинстве тканей человека обнаружены рецепторы пролактина, однако для чего они и как на эти органы действует данный гормон пока не известно.

Есть еще маленькая промежуточная доля гипофиза, которая вырабатывает гормон меланотропин, от него зависит окраска кожного покрова. Как известно, цвет кожи определяется содержанием и расположением в кожных клетках пигмента меланина. Под влиянием меланотропина зернышки пигмента распределяются по всему объему кожных клеток, в результате чего кожа такого участка приобретает смуглый оттенок. Так называемые пигментные пятна беременности и усиленная пигментация кожи стариков — признаки гиперфункции промежуточной доли гипофиза.

Задняя доля гипофиза работает как периферическая железа (хотя и под контролем гипоталамуса) и секретирует два гормона, которые являются гормонами прямого действия. Это окситоцин и вазопрессин (другое название — антидиуретический гормон, или АДГ). Функция окситоцина сравнительно проста: он стимулирует гладкую мускулатуру матки при родах и выделение молока из молочных желез у женщин. Роль, которую играет этот гормон у мужчин, не выяснена.

Вазопрессин (он же АДГ) участвует в регуляции выделительной функции: под его влиянием усиливается обратное всасывание воды из первичной мочи. При патологическом уменьшении количества АДГ в крови возникает так называемый несахарный диабет, человек теряет огромное количество воды (10–20 л), что может привести к обезвоживанию организма. Вместе с гормонами коры надпочечников АДГ участвует в регуляции солевого состава крови, т. е. обеспечивает водно-солевой гомеостаз организма.

Надпочечники — парный конусовидный орган, располагающийся над почками на небольших жировых подушках. Масса каждого надпочечника у новорожденного составляет 2,5–3 г, у взрослого человека — 6–7 г. Каждый надпочечник представляет собой две совершенно различные железы, неодинаковые по строению и функции. Как на продольном, так и на поперечном срезе надпочечника отчетливо выделяются два слоя — корковый (наружный) и мозговой (внутренний).

Мозговое вещество надпочечников вырабатывает адреналин и норадреналин — вещества из группы катехоламинов, управляющие тонусом кровеносных сосудов и мобилизацией углеводов. Эти гормоны относятся к разряду быстродействующих, почти мгновенно реагирующих на острый запрос со стороны нервной системы. Такая быстрая реакция возможна потому, что синтезированные заранее молекулы гормонов хранятся в мозговом слое надпочечников в виде гранул, которые легко освобождаются: и выводятся в венозный кровоток при первой же потребности. Адреналин ускоряет и усиливает сокращения сердца, учащает дыхание, расширяет бронхи, стимулирует распад гликогена и выход глюкозы в кровь из печени, усиливает сокращения скелетной мускулатуры и кратковременно снимает их утомление, и т. п. Норадреналин, кроме того, резко активирует теплопродукцию в мышцах, печени, бурой жировой ткани. Все эти физиологические эффекты направлены на одно: обеспечить организму немедленную мобилизацию всех ресурсов для осуществления интенсивной мышечной деятельности и терморегуляции. Такая потребность возникает у организма в условиях острого стресса, в экстремальных ситуациях, в условиях резкого переохлаждения. Мозговое вещество надпочечников построено из клеток, тесно связанных происхождением и регуляцией с симпатической нервной системой. Поэтому во всех случаях, когда обстоятельства требуют от человека экстренной мобилизации, резко активируется синтез адреналина, а накопленный заранее гормон выбрасывается в кровяное русло.

Корковое вещество надпочечников вырабатывает около 40 различных стероидных гормонов, которые обобщенно называют кортикостероидами. Они подразделяются на три группы:

1. Глюкокортикоиды — гормоны, регулирующие обмен углеводов. К ним относятся гидрокортизон, кортизон и кортикостерон. Еще эти гормоны иногда называют противовоспалительными, поскольку они подавляют образование иммунных тел и снижают повышенную чувствительность организма к некоторым веществам.

2. Минералокортикоиды регулируют минеральный и водный обмен. Одним из гормонов этой группы является альдостерон.

3. Андрогены и эстрогены — аналоги мужских и женских половых гормонов. Эти гормоны вырабатываются в надпочечниках в сравнительно небольших количествах и менее активны, чем гормоны собственно половых желез.

Работа коркового слоя надпочечников управляется гормоном АКТГ, вырабатываемым передним отделом гипофиза. Система гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников играет решающую роль в процессах долговременной адаптации организма к любым факторам внешней среды.

Щитовидная железа расположена впереди гортани в виде пары долей, каждая из которых имеет листообразную форму, а вместе они срослись в верхней части в форме перешейка. Масса щитовидной железы новорожденного составляет 1 г, к 10 годам увеличивается примерно до 10 г, а у взрослого достигает 15–18 г. Гормон щитовидной железы тироксин представляет собой соединение йода с аминокислотами. Тироксин — мощный стимулятор обменных процессов в организме. Под его влиянием значительно ускоряется обмен белков, жиров, углеводов, активируется митохондриальное окисление, что приводит к возрастанию потребления кислорода. Благодаря этим свойствам тироксин стимулирует ЦНС. Недостаток гормона способен привести к тяжелым расстройствам психики, вплоть до резкого отставания в умственном и психическом развитии (кретинизм). Обычно это сочетается со столь же значительным отставанием физического развития и полового созревания. Раннее выявление гипофункции щитовидной железы и адекватное лечение производят значительный эффект.

Увеличение щитовидной железы может быть признаком недостатка йода в рационе (так называемый зоб). Причина может заключаться в недостатке йода в пище и воде (эндемический зоб — болезнь, типичная для жителей некоторых районов, особенно горных) — тогда йод вводят дополнительно в поваренную соль или рекомендуют активное употребление морских водорослей, богатых йодом. В последние десятилетия большое количество нарушений функции щитовидной железы выявлены в связи с ухудшением экологической, в том числе радиационной обстановки. В зонах, подвергшихся воздействию чернобыльского следа, а также в некоторых районах Урала и Поволжья большое число детей, особенно в период полового созревания, страдает от гипофункции щитовидной железы радиогенной природы. Своевременное лечение, в том числе экзогенными гормонами, а также массированное введение йодистого калия во многих случаях помогает при этом заболевании.

Тироксиновая активность щитовидной железы контролируется тиреотропным гормоном передней доли гипофиза. В свою очередь, повышенное содержание в крови тироксина оказывает тормозящее действие на секреторные клетки аденогипофиза, и уровень тиреотропного гормона тем самым снижается. Так замыкается один из контуров обратной связи, обеспечивающей саморегуляцию активности эндокринной системы.

Наряду с тироксином, щитовидная железа вырабатывает также другой гормон, обеспечивающий усвоение кальция костной тканью, — кальцитонин. Роль этого гормона особенно велика в период онтогенеза, что связано с усиленным ростом скелета. К старости активность щитовидной железы по производству кальцитонина снижается, и это является одним из факторов повышения хрупкости костей у стариков. Синтез кальцитонина не регулируется гипоталамо-гипофизарной системой, а зависит только от соотношения концентраций кальцитонина и ионов кальция в крови, а также от активности околощитовидных желез.

Околощитовидные, или паращитовидные, железы. Обычно их бывает 4 и расположены они латерально, непосредственно соприкасаясь со щитовидной железой. Это маленькие (около 0,13 г у взрослого) округлые образования. Вырабатываемый этими железами секрет содержит противоположный по своей физиологической роли кальцитонину паратгормон — под его воздействием содержание кальция в крови возрастает. Кальций не только составляет минеральную основу кости, он также совершенно необходим мышцам для нормального сокращения и расслабления. Его недостаток в крови приводит к судорогам. Баланс активности синтеза кальцитонина щитовидной железой и паратгормона околощитовидными железами — важнейшее условие нормального обмена кальция в организме и поддержания на требуемом уровне минерального состава костей.

Поджелудочная железа имеет продолговатую форму и расположена на задней брюшной стенке позади желудка в непосредственной близости от двенадцатиперстной кишки, куда открываются ее протоки для выведения в кишечник пищеварительных ферментов, синтезируемых железой. Масса железы у новорожденного составляет 2–3 г, к подростковому возрасту она увеличивается примерно в 10 раз, а у взрослого достигает 80-100 г. Микроскопическое исследование показывает, что ткань поджелудочной железы состоит из клеток двух типов — экзокринных ацинозных, вырабатывающих пищеварительные ферменты, поступающие в двенадцатиперстную кишку, и трех видов эндокринных клеток островков Лангерганса, вырабатывающих гормоны глюкагон (клетки типа альфа, 25 %), инсулин (клетки типа бета, 60 %) и соматостатин (клетки типа дельта, 15 %). Доля эндокринных клеток у новорожденного составляет примерно 3,5 % от общей массы железы, у взрослого даже еще меньше.

Инсулин (от лат. Insula — островок) — это крупная белковая молекула, в состав которой входит свыше 50 аминокислот. Инсулин, вырабатываемый поджелудочной железой разных животных, имеет одинаковое биологическое действие, которое заключается в снижении содержания углеводов в крови за счет их активного поглощения всеми клетками тела, особенно печенью и мышцами, где из глюкозы синтезируется гликоген. Глюкоза — важнейший субстрат для питания нервной ткани, поэтому поддержание уровня глюкозы в крови на постоянном уровне — одна из центральных задач механизмов гомеостаза. После приема пищи содержание сахара в крови резко возрастает, и в ответ увеличивается уровень инсулина. Под его действием молекулы углеводов активно поглощаются печенью и мышцами, в результате содержание глюкозы в крови быстро (в течение примерно 2 ч) нормализуется, а вслед за этим нормализуется и уровень инсулина. В промежутках между приемами пищи уровень инсулина в крови низок, и это позволяет глюкозе свободно выходить из клеток печени, в которых углевод хранится в виде гликогена, и принимать участие в питании мозга и других нуждающихся в пищевых веществах тканей. Следует отметить, что поглощение глюкозы нервной тканью не зависит от уровня инсулина, зато уровень глюкозы в крови существенно влияет на качество питания мозга. Если глюкозы в крови становится меньше 0,5–0,2 г/л, это может привести к гипогликемическому шоку с помутнением сознания или даже комой.

Такое состояние иногда наблюдается при гиперфункции поджелудочной железы, которая может быть вызвана патологическими процессами (например, опухолью) или нарушением эндокринного баланса в критические периоды развития (у подростков в период полового созревания). Сходные явления бывают также следствием длительной напряженной мышечной нагрузки.

Более известно другое заболевание — сахарный диабет, — связанное с недостаточной секрецией инсулина. В этом случае глюкоза не усваивается клетками тела из-за нехватки в крови гормона, а избыток сахара выделяется с мочой, с чем и связано название этого заболевания. В тяжелых случаях у больных может наступить диабетическая кома. Наряду с диетой важнейшим способом лечения сахарного диабета является регулярное введение экзогенного гормона инсулина, который раньше добывали из поджелудочной железы крупного рогатого скота, а теперь в больших количествах синтезируют химическим путем на фармацевтических фабриках.

Данных о возрастных особенностях секреции инсулина у детей крайне мало. Однако известно, что толерантность (устойчивость) к глюкозной нагрузке у детей до 10 лет выше, а усвоение пищевой глюкозы происходит существенно быстрее, чем у взрослых (это объясняет, почему дети так любят сладкое и потребляют его в больших количествах без опасности для своего здоровья). К старости этот процесс еще больше замедляется, что свидетельствует о снижении инсулярной активности поджелудочной железы. Об этом же говорит и тот факт, что диабет чаще всего развивается у людей после 40 лет, хотя нередки случаи и врожденного диабета, что обычно связано с наследственной предрасположенностью. Такие формы сахарного диабета наиболее трудно поддаются лечению. В период от 6 до 12 лет сахарный диабет иногда развивается на фоне перенесенных острых инфекционных заболеваний (корь, ветряная оспа, свинка). Отмечено, что развитию заболевания способствует переедание, в особенности избыток в пище углеводов.

Глюкагон, вырабатываемый альфа-клетками островков Лангерганса, представляет собой полипептид, состоящий из 29 аминокислотных остатков. По своему физиологическому действию глюкагон является антагонистом инсулина: стимулирует расщепление гликогена печени, обеспечивая тем самым быстрое повышение концентрации глюкозы в крови. Действие глюкагона очень похоже на действие адреналина: через аденилаткиназу, образование цАМФ и т. д. Основной орган-мишень для глюкагона — печень, т. е. главное депо гликогена в организме.

Соматостатин — третий гормон поджелудочной железы — пептид, молекулы которого примерно в 2 раза мельче, чем молекулы глюкагона. Впервые этот гормон был обнаружен в гипоталамусе, он угнетает выработку гипофизом гормона роста, чем и обусловлено его название. В дальнейшем оказалось, что этот пептид вырабатывается во многих тканях организма, причем практически везде он работает как ингибитор. В островках Лангерганса он выступает как внутритканевый гормон, который не поступает в кровь, а действует на местном, периферическом уровне, угнетая секрецию как инсулина, так и глюкагона. Кроме того, он угнетает также работу желудочно-кишечного тракта и всасывание питательных веществ. Секреция соматостатина островковыми дельта-клетками возрастает при высоких концентрациях глюкозы, аминокислот и жирных кислот в крови. Таким образом, соматостатин предотвращает перепроизводство инсулина при гипергликемии.

Половые железы у мужчин и женщин сильно различаются. Для эмбрионального развития мужских желез необходимо наличие в генетическом аппарате Y-хромосомы, а для нормального развития женских желез — двух Х-хромосом. Мужские половые гормоны (андрогены) вырабатываются особыми клетками семенников. Женские половые гормоны (эстрогены) продуцируются яичниками. Несмотря на существенное различие в своих физиологических свойствах, как мужские, так и женские половые гормоны относятся к стероидам и синтезируются в организме из одного и того же предшественника — холестерола, важного продукта жирового обмена.

Семенники мужчин — парный орган яйцевидной формы, располагающийся в мошонке вне основной массы тела. Масса обоих семенников новорожденного не превышает 1 г, до возраста 10–12 лет она остается на уровне 1,5–2 г, с началом полового созревания (13–14 лет) увеличивается до 15 г, а у взрослого мужчины составляет 30–40 г. Кроме семенников, к половым железам у мужчины относится также непарная предстательная железа, которая расположена в тазе, перед прямой кишкой, и окружает шейку мочевого пузыря и уретру. По размеру предстательная железа взрослого мужчины примерно равна одному семеннику.

Женские яичники — это парные органы, расположенные в тазовой полости с каждой из сторон. Масса обоих яичников у новорожденной девочки составляет одну треть грамма, у взрослой женщины — около 10 г.

Мужские половые гормоны — тестостерон и андростерон — обусловливают развитие полового аппарата, рост половых органов, развитие вторичных половых признаков: ломку и огрубение голоса, изменение телосложения, характер роста волос на лице и теле. Вместе с фолликулостимулирующим гормоном гипофиза тестостерон активирует сперматогенез. Главная функция андрогенов в организме — стимуляция синтеза белка. Именно по этой причине мужчины, как правило, крупнее женщин и более мускулистые. Все анаболики, используемые в медицине и спорте (злоупотребление ими в спорте недопустимо, тогда как при истощении они выполняют роль лекарства), — производные андрогенов, на чем, собственно, и основано их действие. Гиперфункция семенников в раннем возрасте ведет к ускоренному половому созреванию, росту тела и преждевременному появлению вторичных половых признаков. Поражение или удаление (кастрация) семенников в раннем возрасте приводит к недоразвитию половых органов и вторичных половых признаков, а также к отсутствию полового влечения. В норме семенники функционируют в течение всей жизни мужчины. Хотя с возрастом секреция тестостерона снижается, нормальный сперматогенез часто идет до глубокой старости.

Женские половые гормоны — эстрогены — оказывают специфическое влияние на развитие половых органов, выработку яйцеклеток и их подготовку к оплодотворению, влияют на структуру матки и молочных желез. Истинным женским половым гормоном считается эстрадиол. Важную роль в обеспечении нормального протекания беременности играет также прогестерон — гормон, вырабатываемый желтым телом (образованием в яичнике на месте овулировавшей яйцеклетки). Гиперфункция яичников вызывает раннее половое созревание с выраженными вторичными половыми признаками и ранним началом менструаций. В литературе описаны случаи созревания девочек в 4–5 лет, тогда как нормальный возраст наступления половой зрелости у девочек — 12–15 лет. К старости у женщин наблюдается менопауза (прекращение менструаций), вызванная тем, что все или почти все фолликулы с содержавшимися в них яйцеклетками израсходованы. Секреция эстрадиола при этом прекращается. В результате начинают проявлять себя андрогены, секретируемые надпочечниками, что ведет к некоторым характерным изменениям во внешнем облике женщин после менопаузы. Несмотря на затухание секретирующей функции яичников, гипоталамус и гипофиз продолжают ритмично вырабатывать свои гормоны, нацеленные на половую сферу пожилой женщины. Это ведет к неприятным ощущениям («приливы»). Эти симптомы могут быть ослаблены за счет небольших доз эстрогенов, которые, хотя и обладают некоторым анаболическим действием, все же в этот период могут принести значительную пользу, в том числе и в профилактике остеопороза (вымывания кальция из костей, в результате чего они становятся ломкими).

Половые гормоны в течение всей жизни оказывают сильнейшее влияние на обменные процессы, форму тела, характер жироотложения и поведение человека. Уже у плода мужского пола головной мозг приобретает специфические мужские черты под влиянием андрогенов. Если по той или иной причине воздействия андрогенов на мозг эмбриона не происходит, то он остается феминизированным. Половые гормоны действуют на гипоталамус и лимбическую структуру ЦНС, ответственную за агрессивность и половое поведение. При этом между выраженностью вторичных половых признаков у мужчин, активностью их полового поведения и агрессивностью установлена прямая связь.

Хотя большинство желез внутренней секреции начинает функционировать еще внутриутробно, первым серьезным испытанием для всей системы биологической регуляции организма является момент родов. Родовой стресс — важный пусковой механизм для многочисленных процессов адаптации организма к новым для него условиям существования. Любые нарушения и отклонения в работе регуляторных нейроэндокринных систем, происшедшие в процессе рождения ребенка, могут оказывать серьезное влияние на состояние его здоровья в течение всей последующей жизни.

Первая — срочная — реакция нейроэндокринной системы плода в момент родов направлена на активизацию метаболизма и внешнего дыхания, которое внутриутробно вообще не функционировало. Первый вздох ребенка — важнейший критерий живорожденности, но сам по себе он является следствием сложнейших нервных, гормональных и метаболических воздействий. В пуповинной крови отмечается очень высокая концентрация катехоламинов — адреналина и норадреналина, гормонов «срочной» адаптации. Они не только стимулируют энергетический обмен и распад в клетках жиров и полисахаридов, но и тормозят образование слизи в ткани легких, а также стимулируют дыхательный центр, расположенный в стволовом отделе головного мозга. В первые часы после рождения быстро нарастает активность щитовидной железы, гормоны которой также стимулируют обменные процессы. Все эти гормональные выбросы осуществляются под контролем гипофиза и гипоталамуса. Дети, появившиеся на свет при помощи кесарева сечения и поэтому не испытавшие естественного родового стресса, имеют значительно более низкий уровень катехоламинов и тиреоидных гормонов в крови, что отрицательно сказывается на функции их легких в течение первых суток жизни. В результате их головной мозг страдает от некоторого недостатка кислорода, и это может в какой-то мере сказаться в последствии.

Гипоталамус выделяет два противоположно действующих гормона — рилизинг-фактор и соматостатин, которые направляются в аденогипофиз и регулируют выработку и выделение гормона роста. До сих пор неизвестно, что сильнее стимулирует выброс гормона роста из гипофиза — увеличение концентрации рилизинг-фактора или уменьшение содержания соматостатина. Гормон роста секретируется не равномерно, а эпизодически, 3–4 раза в течение дня. Усиление секреции гормона роста происходит под влиянием голодания, тяжелой мышечной работы, а также во время глубокого сна: недаром, видимо, народная традиция утверждает, что дети растут по ночам. С возрастом секреция гормона роста уменьшается, но тем не менее не прекращается в течение всей жизни. Ведь у взрослого человека процессы роста продолжаются, только они уже не приводят к нарастанию массы и числа клеток, а обеспечивают замену устаревших, отработавших клеток новыми.

Выделяющийся гипофизом гормон роста производит два различных воздействия на клетки организма. Первое — непосредственное — действие состоит в том, что в клетках усиливается распад накопленных ранее запасов углеводов и жиров, их мобилизация для нужд энергетического и пластического обмена. Второе — опосредованное — действие осуществляется с участием печени. В ее клетках под воздействием гормона роста вырабатываются вещества-посредники — соматомедины, которые уже воздействуют на все клетки тела. Под влиянием соматомединов усиливается рост костей, синтез белка и деление клеток, т. е. происходят те самые процессы, которые принято называть «ростом». При этом в процессах синтеза белка и клеточного деления принимают участие молекулы жирных кислот и углеводов, высвободившиеся благодаря непосредственному действию гормона роста.

Если выработка гормона роста снижена, то ребенок не вырастает и становится карликом. При этом он сохраняет нормальное телосложение. Рост может также преждевременно прекратиться из-за нарушений в синтезе соматомединов (считается, что это вещество по генетическим причинам не вырабатывается в печени пигмеев, имеющих во взрослом состоянии рост 7-10-летнего ребенка). Напротив, гиперсекреция гормона роста у детей (например, вследствие развития доброкачественной опухоли гипофиза) может привести к гигантизму. Если же гиперсекреция начинается после того, как под воздействием половых гормонов уже завершается окостенение хрящевых участков костей, формируется акромегалия — непропорционально удлиняются конечности, кисти и стопы, нос, подбородок и другие оконечные части тела, а также язык и пищеварительные органы. Нарушение эндокринной регуляции у больных акромегалией нередко ведет к различным заболеваниям обмена веществ, в том числе к развитию сахарного диабета. Своевременно примененная гормональная терапия или хирургическое вмешательство позволяют избежать наиболее опасного развития болезни.

Гормон роста начинает синтезироваться в гипофизе человека на 12-й неделе внутриутробной жизни, а после 30-й недели его концентрация в крови плода становится в 40 раз больше, чем у взрослого. К моменту рождения концентрация гормона роста падает примерно в 10 раз, но все же остается чрезвычайно высокой. В период от 2 до 7 лет содержание гормона роста в крови детей сохраняется примерно на постоянном уровне, который в 2–3 раза превышает уровень взрослых. Показательно, что в этот же период завершаются наиболее бурные ростовые процессы до начала пубертата. Затем наступает период значительного уменьшения уровня гормона — и рост тормозится. Новое повышение уровня гормона роста у мальчиков отмечается после 13 лет, причем его максимум отмечается в 15 лет, т. е. как раз в момент наиболее интенсивного увеличения размеров тела у подростков. К 20 годам содержание гормона роста в крови устанавливается на типичном для взрослых уровне.

С началом полового созревания в регуляцию ростовых процессов активно включаются половые гормоны, стимулирующие анаболизм белков. Именно под действием андрогенов происходит соматическое превращение мальчика в мужчину, поскольку под влиянием этого гормона ускоряется рост костной и мышечной ткани. Повышение концентрации андрогенов во время полового созревания вызывает скачкообразное увеличение линейных размеров тела — происходит пубертатный скачок роста. Однако вслед за этим то же повышенное содержание андрогенов приводит к окостенению зон роста в длинных костях, в результате чего их дальнейший рост прекращается. В случае преждевременного полового созревания рост тела в длину может начаться чрезмерно рано, но рано и закончится, и в итоге мальчик останется «недомерком».

Андрогены стимулируют также усиленный рост мышц и хрящевых частей гортани, в результате чего у мальчиков «ломается» голос, он становится значительно более низким. Анаболическое действие андрогенов распространяется на все скелетные мышцы тела, благодаря чему мышцы у мужчин развиты гораздо больше, чем у женщин. Женские эстрогены обладают менее выраженным, чем андрогены, анаболическим действием. По этой причине у девочек в пубертатный период увеличение мышц и длины тела меньше, а пубертатный скачок роста слабее выражен, чем у мальчиков.

Хромосомные наборы мужского и женского организма различаются тем, что у женщин имеется две Х-хромосомы, а у мужчин — одна Х- и одна Y-хромосома. Это различие определяет пол зародыша и возникает в момент оплодотворения. Уже в эмбриональном периоде развитие половой сферы полностью зависит от активности гормонов. Известно, что если гонада эмбриона не развивается или удалена, то формируются женские половые органы — яйцеводы и матка. Для того чтобы развились мужские половые органы, необходима гормональная стимуляция со стороны семенников. Яичник зародыша не является источником гормонального воздействия на развитие половых органов. Активность половых хромосом наблюдается на очень коротком отрезке онтогенеза — от 4-й до 6-й недели внутриутробного развития и проявляется только в активации семенников. Никаких различий в дифференцировке других тканей тела между мальчиками и девочками нет, и если бы не гормональное влияние семенников, развитие протекало бы только по женскому типу.

Женский гипофиз работает циклически, что определяется гипоталамическими влияниями. У мужчин гипофиз функционирует равномерно. Установлено, что в самом гипофизе нет половых различий, они заключены в нервной ткани гипоталамуса и прилежащих ядер головного мозга. В период между 8-й и 12-й неделей внутриутробного развития семенник должен «сформировать» гипоталамус по мужскому типу с помощью андрогенов. Если этого не произойдет, у плода сохранится циклический тип секреции гонадотропинов даже при наличии мужского набора хромосом XY. Поэтому употребление беременной женщиной половых стероидов на начальных этапах беременности весьма опасно.

Мальчики рождаются с хорошо развитыми экскреторными клетками семенников (клетки Лейдига), которые, однако, деградируют на 2-й неделе после рождения. Вновь они начинают развиваться только в период полового созревания. Этот и некоторые другие факты позволяют предположить, что репродуктивная система человека в принципе готова к развитию уже к моменту рождения, однако под влиянием специфических нейрогуморальных факторов этот процесс затормаживается на несколько лет — до начала пубертатных перестроек в организме.

У новорожденных девочек иногда наблюдается реакция со стороны матки, появляются кровянистые выделения наподобие менструальных, а также отмечается активность молочных желез вплоть до секреции молока. Подобная же реакция молочных желез бывает и у новорожденных мальчиков.

В крови новорожденных мальчиков содержание мужского гормона тестостерона выше, чем у девочек, но уже через неделю после рождения ни у мальчиков, ни у девочек этого гормона почти не обнаруживают. Однако через месяц у мальчиков содержание тестостерона в крови вновь быстро увеличивается, достигая к 4–7 мес половины уровня взрослого мужчины, и сохраняется на таком уровне в течение 2–3 мес, после чего несколько снижается и уже не меняется до начала пубертата. С чем связан такой инфантильный выброс тестостерона — неизвестно, но есть предположение, что в этот период формируются какие-то очень важные «мужские» свойства.

Процесс полового созревания протекает неравномерно, и его принято подразделять на определенные этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляцией. Эти этапы английский антрополог Дж. Таннер назвал стадиями, а исследования отечественных и зарубежных физиологов и эндокринологов позволили установить, какие морфофункциональные свойства характерны для организма на каждой из этих стадий.

Нулевая стадия — стадия новорожденности. Эта стадия характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.

Первая стадия — стадия детства (инфантилизм). Период от года до появления первых признаков полового созревания расценивается как этап полового инфантилизма, т. е. подразумевается, что в этот период ничего не происходит. Однако незначительное и постепенное увеличение секреции гормонов гипофиза и гонад в этот период имеет место, и это косвенно свидетельствует о созревании диэнцефальных структур головного мозга. Развитие половых желез в этот период не происходит потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под воздействием гипоталамуса и другой мозговой железы — эпифиза. Этот гормон очень похож на гонадотропный гормон по строению молекулы, а потому легко и прочно соединяется с рецепторами тех клеток, которые настроены на чувствительность к гонадотропинам. Однако никакого стимулирующего действия на половые железы гонадотропин-ингибирующий фактор не оказывает. Напротив, он перекрывает доступ к рецепторам гонадотропному гормону. Такая конкурентная регуляция — типичный прием, используемый в метаболических процессах всех живых организмов.

Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принадлежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Начиная с 3 лет девочки опережают мальчиков по уровню физического развития, и это сочетается с более высоким содержанием гормона роста у них в крови. Непосредственно перед пубертатом секреция гормона роста еще усиливается, и это вызывает ускорение ростовых процессов — препубертатный скачок роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается эта стадия у девочек в 8-10, а у мальчиков — в 10–13 лет. Хотя мальчики растут на этой стадии чуть медленнее, чем девочки, большая длительность стадии приводит к тому, что при вступлении в пубертат мальчики оказываются крупнее девочек.

Вторая стадия — гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина, а также усиливается секреция гипофизом двух важнейших гонадотропных гормонов, стимулирующих развитие половых желез — фоллитропина и лютропина. В результате железы «просыпаются» и начинается активный синтез тестостерона. В этот момент чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям существенно увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус-гипофиз-гонады. У девочек в этот же период наиболее высока концентрация гормона роста, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Первым внешним признаком начала пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, которое как раз и происходит под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза. В 10 лет эти изменения можно заметить у трети мальчиков, в 11 — у двух третей, а к 12 годам — практически у всех.

У девочек первый признак пубертата — набухание молочных желез, причем часто чуть раньше начинается увеличение левой железы. Сначала железистую ткань можно только пропальпировать, затем выпячивается околососковый кружок. Отложение жировой ткани и формирование зрелой железы происходит на последующих этапах пубертата.

Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11–12, а у девочек — в 9-10 лет.

Третья стадия — стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается, и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады: у мальчиков это хорошо заметно по значительному увеличению размеров яичек. Кроме того, под суммарным воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину, растет также половой член, практически достигая к 15 годам взрослых размеров. Высокая концентрация женских половых гормонов — эстрогенов — у мальчиков в этот период может приводить к набуханию молочных желез, расширению и усилению пигментации зоны соска и ареолы. Эти изменения непродолжительны и обычно благополучно проходят без вмешательства через несколько месяцев после появления.

На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается данная стадия у девочек в 10–11, а у мальчиков в 12–16 лет.

Четвертая стадия — стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются.

Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков именно на этой стадии происходит мутация (ломка) голоса.

Пятая стадия — этап окончательного формирования. Физиологически этот период характеризуется установлением сбалансированной обратной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами. Эта стадия начинается у девушек в 11 — 13 лет, у юношей — в 15–17 лет. На этом этапе завершается формирование вторичных половых признаков. У мальчиков это формирование «адамова яблока», оволосение лица, оволосение на лобке по мужскому типу, завершение развития подмышечного оволосения. Волосы на лице обычно появляются в следующей последовательности: верхняя губа, подбородок, щеки, шея. Этот признак развивается позже других и окончательно формируется к 20 годам или позже. Сперматогенез достигает своего полного развития, организм юноши готов к оплодотворению. Рост тела на этой стадии практически останавливается.

У девушек на этой стадии появляется менархе. Собственно, первая менструация и является для девушек началом последней, пятой, стадии полового созревания. Затем в течение нескольких месяцев происходит становление характерного для женщин ритма овуляций и менструаций. Менструация у большинства женщин продолжается от 3 до 7 дней и повторяется каждые 24–28 дней. Цикл считается установившимся, когда менструации наступают через одинаковые промежутки времени, длятся одинаковое число дней с одинаковым распределением интенсивности по дням. Вначале менструации могут продолжаться 7–8 дней, исчезать на несколько месяцев, даже на год. Появление регулярных менструаций свидетельствует о достижении половой зрелости: яичники продуцируют готовые к оплодотворению созревшие яйцеклетки. Рост тела в длину прекращается на этой стадии у 90 % девушек.

Описанная динамика полового созревания наглядно демонстрирует, что у девочек этот процесс происходит скачкообразно и менее растянут во времени, чем у мальчиков.

Особенности переходного возраста. В период полового созревания радикально перестраивается не только функция гипоталамогипофизарной системы и активность половых желез, все без исключения физиологические функции претерпевают значительные, порой революционные изменения. Нередко это приводит к развитию несбалансированности отдельных систем между собой, нарушению согласованности в их действии, что негативно сказывается на функциональном состоянии организма. К тому же влияние гормонов распространяется и на функции ЦНС, в результате чего подростки переживают серьезный кризис, связанный с внутренними и внешними факторами. Особенно неустойчивы в этот период эмоциональная сфера подростков и многочисленные механизмы саморегуляции.

Все это должны учитывать педагоги и родители, которые нередко забывают об особенностях «переходного» возраста, тем более о тех физиологических напряжениях, которые испытывают в этот период дети. Между тем многие психологические особенности подростков обусловлены их плохим самочувствием, частой и резкой сменой гормональной ситуации в организме, появлением совершенно новых и не всегда приятных телесных ощущений, к которым требуется постепенное привыкание.

Так, например, у многих девочек первые менструации часто сопровождаются достаточно сильными болевыми ощущениями, слабостью, общим упадком тонуса, значительной потерей крови. Иногда при этом повышается температура тела, возникают нарушения работы пищеварительной системы, наблюдаются вегетативные расстройства (головокружение, тошнота, рвота и т. п.). Все это, естественно, приводит к раздражительности и неуверенности, к тому же девочки нередко стесняются происходящих с ними изменений, не умеют объяснить свое состояние. Педагогу и родителям нужно проявлять особый такт и уважение к ребенку в такой момент. Было бы ошибкой заставлять девочку в «критические дни» ограничивать движения, отказываться от обычного режима — напротив, сохранение привычного модуса поведения (если самочувствие позволяет) способствует быстрейшему преодолению неприятных ощущений и возрастного кризиса в целом. Следует, однако, разумно подходить к уровню и характеру физической нагрузки, которая в такие периоды допустима: безусловно, должны быть исключены любые силовые нагрузки, связанные с натуживанием, а также чрезмерные по объему нагрузки — длительные пешие, велосипедные, лыжные и т. п. переходы, следует избегать переохлаждения и перегрева. Из гигиенических соображений лучше в этот период не принимать ванну, а использовать душ. В холодное время года молодым людям не следует сидеть на металлических и каменных поверхностях, ибо переохлаждение органов, расположенных в тазе и нижней части брюшной полости, чревато развитием целого ряда серьезнейших заболеваний. Любые болезненные ощущения у подростка являются поводом для обращения к врачу: значительно легче предупредить заболевание, чем после его лечить.

У мальчиков нет проблем с регулярными кровяными выделениями. Однако изменения в их организме в период полового созревания также весьма значительны и порой являются поводом для удивления и беспокойства как самого ребенка, так и окружающих его взрослых, которые нередко уже забыли, как этот период протекал у них самих. К тому же в современном мире существует много неполных семей, где мальчиков воспитывают мамы и бабушки, которые просто не подозревают о специфических «мужских» неприятностях пубертата. Первое, что часто беспокоит мальчиков на третьей-четвертой стадии полового созревания, — гинекомастия, т. е. набухание и болезненность молочных желез. При этом иногда из соска выделяется прозрачная жидкость, похожая по составу на молозиво. Как уже говорилось выше, этот период длится недолго и неприятные ощущения сами собой заканчиваются через несколько месяцев, однако здесь важно соблюдать гигиенические правила: держать грудь в чистоте, не занести руками в нее инфекцию, которая может надолго усложнить естественный процесс. Вслед за этим этапом происходит быстрое увеличение размеров полового члена, что создает поначалу неприятные ощущения, особенно если мальчик носит облегающую одежду — трусы и джинсы. Прикосновения одежды к головке члена в этот период бывают нестерпимо болезненными, поскольку мощнейшее рецептивное поле этого участка кожи еще не адаптировано к механическим воздействиям. Хотя с эрекцией все мальчики знакомы прямо с рождения (член эрегирует у здоровых детей в процессе мочеиспускания), сильно увеличившийся в размерах орган в момент эрекции доставляет многим подросткам физическое страдание, не говоря уже о психологическом напряжении. Между тем в норме здоровый подросток, как и молодой взрослый мужчина, почти ежедневно просыпается с сильно эрегированным членом — это естественное следствие активации блуждающего нерва во время сна. Подростки часто стесняются такого состояния, и требования родителей (или воспитателей в детских учреждениях) немедленно покинуть постель после пробуждения для них бывают невыполнимы именно по этой причине. Не следует оказывать на ребенка давление в этом отношении: со временем он выработает правильное поведение, которое позволит ему психологически приспособиться к этой физиологической особенности. Через 2–3 мин после просыпания эрекция сама собой проходит, и подросток может встать из постели без ощущения неловкости. Аналогичные ситуации бывают при длительном сидении, особенно на мягкой поверхности: кровь приливает к органам таза, и возникает самопроизвольная эрекция. Так нередко бывает при езде в общественном транспорте. Подобная эрекция не имеет ничего общего с половым возбуждением и быстро и безболезненно проходит через 1–2 мин. Главное — не концентрировать внимание подростка на этом факте и уж тем более не стыдить его — он совершенно не виноват в том, что он здоров.

На четвертой-пятой стадии полового созревания (обычно в 15–16 лет) юноша уже практически готов к оплодотворению, его семенники непрерывно вырабатывают зрелые сперматозоиды, и семенная жидкость скапливается в эпидидимисе — специальном соединительно-тканном сосуде, где она хранится до момента эякуляции (семяизвержения). Поскольку этот процесс протекает непрерывно, количество семенной жидкости возрастает, и порой ограниченный объем эпидидимиса не способен вместить новые порции семени. В этом случае организм способен самопроизвольно освобождаться от скопившегося продукта — такое явление носит название поллюции и случается обычно по ночам. Поллюции — нормальная, здоровая и биологически целесообразная реакция молодого организма. Выбрасываемое семя освобождает место для новых порций продукции половых желез, а также предотвращает отравление организма продуктами распада собственного семени. Кроме того, не осознаваемое юношей половое напряжение, влияющее на активность всех сфер нервного и гормонального управления, благодаря поллюциям разряжается, и состояние организма нормализуется.

Половое влечение, просыпающееся у девушек и юношей на заключительных этапах пубертатного процесса, не имея выхода, часто перерастает в серьезную проблему. Многие из них находят для себя разнообразные способы разрядки, в том числе с помощью мастурбации. В прежние времена отношение к мастурбации было резко негативным, врачи уверяли, что она может вести к импотенции и психическим сдвигам. Однако исследования, проведенные во второй половине XX в., не подтвердили существование таких причинно-следственных связей, напротив, теперь принято считать, что мастурбация — нормальное и приемлемое средство снятия избыточного напряжения, когда нет другого способа удовлетворить половое влечение. Не следует поощрять, но и ни в коем случае не нужно упрекать или наказывать подростков за занятия мастурбацией — это само по себе пройдет без всяких последствий, после того как они станут взрослыми и начнут жить регулярной половой жизнью. Однако очень важно во всех случаях манипуляций с наружными половыми органами строго соблюдать меры гигиены и профилактики инфекционного заражения. Регулярное мытье рук и ежедневное проведение гигиенических процедур с наружными половыми органами — важнейшие привычки, которые должны усвоить мальчики и девочки.

1. В чем состоят различия нервного и гуморального механизмов передачи информации в организме?

2. Какие типы биологически активных веществ имеются в организме человека?

3. Что такое клетка (орган) — мишень для гормонов?

4. Что такое внутренняя и внешняя секреция?

5. Как осуществляется связь нервной и гуморальной регуляции в организме?

6. Перечислите важнейшие железы внутренней секреции человека и их функции.

7. В чем особенности гормонального статуса новорожденного?

8. Какими гормонами регулируются процессы роста?

9. Что такое половое созревание с точки зрения деятельности желез внутренней секреции?

10. Как гормоны участвуют в организации функций в процессе деятельности и адаптации?