Я познаю мир. Ботаника

Союз двух царств

Если человеку, который никогда ничего не слышал про лишайники, показать, как они выглядят, и спросить, что это такое, скорее всего он ответит, что это растения. Действительно, внешне плоские корочки, а тем более кустики лишайников, покрывающие камни и стволы деревьев, чем–то напоминают некоторые мхи. Немного настораживает их необычная для растений окраска: встречаются серые, ярко–оранжевые, красные, желтые, фиолетовые и даже совершенно черные лишайники, но ведь есть и зеленые слоевища.

Со времен древнегреческого ученого Теофраста лишайники более двух тысяч лет не задумываясь относили к царству растений. Так продолжалось до тех пор, пока в 1867 году ботаник Симон Швенденер не опубликовал результаты изучения внутреннего строения лишайников. На срезе «растения» ученый под микроскопом увидел зеленые клетки водорослей, со всех сторон опутанные сероватыми гифами грибов. «Лишайник – не растение!» – научный мир был буквально взорван сенсационным открытием. Лишайник не просто не растение, а вообще два отдельных организма – гриб и водоросль! Водоросли находятся внутри гриба, словно замурованные между его клеток.

Лишаиник

Конечно, и раньше ученые сталкивались с явлением, когда внутри одного организма и даже внутри его клеток живет организм совершенно другого вида. Так в кишечнике свиней, коров, собак и людей могут жить различные ааразитические черви, а внутри обыкновенной амёбы иногда можно найти живые зеленые клетки водорослей зоохлорелл, которые придают амёбе ярко–зеленую окраску. Научный мир потрясло другое: гриб и водоросль в составе лишайника не просто живут под одной крышей, пользуясь всеми благами совместного существования, – вместе они составляют целый неделимый организм.

Хотя со времени открытия природы лишайников прошло уже больше 100 лет, эти странные существа во многом остаются для нас загадкой. Так что же такое лишайник? Растением лишайник назвать нельзя, так как основу его тела составляют грибные гифы, и к грибам не отнесешь – какой же это гриб с водорослями внутри, да еще который без этих водорослей и жить–то не может. Кроме этого, гифы, из которых состоит слоевище лишайника, выглядят совсем иначе, чем в теле гриба.

Вспомните, основную массу любого гриба составляет его грибница, или мицелий, – рыхлое сплетение вытянутых грибных клеток. Грибница скрыта от наших глаз в почве или трухлявой древесине, и о существовании грибов мы узнаем по появлению плодовых тел, тех самых подберезовиков, сыроежек и лисичек, которые в обиходе не совсем верно называются грибами.

Большую часть жизни грибы проводят в виде мицелия – плодовые тела могут образовываться не каждый год, да и живут они недолго.

Рогатик (слева) и кладония (справа)Внешне гриб из семейства рогатиковых и лишайник кладония очень похожи, но это кажущееся сходство. 1 – грибница, 2 – плодовое тело, 3 – слоевище

Сами знаете, как быстро плотный и красивый грибок превращается в склизкую кашу на ножке. Как и грибница, плодовые тела состоят из грибных клеток, только здесь они так тесно переплетаются, что отдельные клетки–шнурочки видны только на срезе под микроскопом.

Слоевище лишайника состоит из такого же плотного переплетения грибных гиф, но в отличие от недолговечных грибных плодовых тел, лишайник живет очень долго – многие сотни и даже тысячи лет. А вот рыхлую грибницу лишайник не образует никогда.

Роль водорослей в лишайнике очевидна: с помощью хлорофилла они синтезируют органические вещества. Получая от водорослей «продукты питания», гриб обеспечивает своих кормильцев необходимыми минеральными веществами и защищает от лишней потери воды. Так в общих чертах можно описать принцип существования лишайникового организма. Конечно, реальные отношения между грибом и водорослью намного сложнее и интереснее, но об этом мы расскажем чуть ниже.

Не всякое сожительство гриба и водоросли образует лиШайник. Такое сожительство должно быть постоянным, а не случайным и кратковременным. Бывают случаи, когда гриб и водоросль образуют временное смешанное скопление, но это еще не лишайник. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в близкие отношения, грибные гифы оплетают водоросли и могут даже проникать в их клетки.

Но в природе тесные отношения между двумя совершенно разными организмами не редкость. Можно привести много примеров, когда один организм может жить только внутри тела другого и больше нигде в природе не встречается, например инфузории из желудка жвачных животных (см. на с. 100) или жгутиковые простейшие из кишечника термитов (см. с. 98). При этом ни термиты, ни копытные животные прожить без своих симбиотических простейших не могут – они просто погибнут от голода. Более тесные отношения, пожалуй, трудно себе представить.

Тем не менее никому и в голову не приходит говорить о корове и микромире ее желудка как о едином и неделимом организме и тем более выделять в отдельную систематическую группу.

А лишайники, которые, казалось бы, ничем не отличаются от других пар организмов, живущих в симбиозе, почему–то относят к особой группе организмов, отдельной и от грибов; и от водорослей (см. схему на с. 7). Почему так произошло и чем отличаются лишайники от других совместно живущих организмов, нам с вами предстоит разобраться.

Строение лишайников

Внешний вид лишайников довольно разнообразен. Это и длинные развевающиеся по ветру седые бороды уснеи, и хрустящие под ногами в сухом сосновом бору бело–серые кустики «оленьего мха», и ярко–оранжевые круги ксантории на коре осин, и накипные лишайники всех цветов и оттенков на камнях и бетонных плитах, приросшие так плотно, что их с трудом удается соскрести. Первое отличие лишайников от грибов и от водорослей, которое так и бросается в глаза, – их совершенно особый внешний вид. Такого разнообразия форм и окрасок, которые встречаются у лишайников, вы никогда не найдете у наземных водорослей и грибов. Сейчас известно более 20.000 видов лишайников, каждый из которых отличается особенностями внешнего строения (есть, правда, виды лишайников, внешне неотличимые друг от друга). А теперь попробуйте представить себе столько видов коров, связанных симбиозом с инфузориями, или 20.000 видов зеленых амёб!

Жизненные формы лишайников. 1 – накипные (ксантория); 2 – кустистые (кладония); 3 – листоватые (пельтигера собачья). Знаменитый «олений мох», или ягель, – на самом деле общее название для 40 видов кладоний, которые зимой составляют основу питания северных оленей

Особое внешнее строение лишайников, которое не встречается ни у водорослей, ни у грибов – это только первая их отличительная черта. Не менее своеобразно внутреннее строение лишайника.

Если рассмотреть под микроскопом срезы разных видов лишайников, мы увидим примерно одинаковую картину: перепутанные сероватые грибные нити и зеленые клетки водорослей между ними. Внутреннее строение разных лишайников отличается только особенностями взаиморасположения гиф гриба и клеток водорослей. У наиболее просто устроенных лишайников клетки водорослей лежат в толще слоевища (тела лишайника) беспорядочно, но у большинства видов слоевище образовано несколькими хорошо отличимыми друг от друга слоями.

Сверху тело лишайника покрыто «корой» или, точнее, коровым слоем. Этот слой представляет собой плотное переплетение грибных гиф, выполняющих защитную функцию, в первую очередь предохраняющих от механических повреждений. Кроме того, именно в коровом слое накапливаются лишайниковые кислоты, некоторые из которых придают слоевищу лишайника яркую окраску. Концентрация лишайниковых кислот в коровом слое напрямую зависит от количества солнечного света. Например, ксантория постенная, выросшая на солнце, ярко–оранжевая, но в тени теряет оранжевый цвет, приобретая сероватозеленоватую окраску.

Как правило, лишайники высокогорий и приполярных областей окрашены очень ярко. Известно, что для этих районов земного шара характерна большая интенсивность солнечной радиации. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот. Предполагают, что окрашенные слои защищают нижележащие клетки водорослей от чрезмерной интенсивности освещения.

Сразу за коровым слоем лежит зеленый слой водорослей. «Кора» полупрозрачна, и водоросли, защищенные коровым слоем от лишней потери воды, в то же время обеспечены необходимым количеством света для протекания фотосинтеза. Под слоем водорослей чаще всего расположен сердцевидный слой. Сердцевина занимает наибольший объем в теле лишайника и состоит из рыхло сплетенных грибных гиф. По рыхлой сердцевине воздух свободно поступает к клеткам водорослей, обеспечивая их кислородом для дыхания и углекислым газом для фотосинтеза. В сердцевину воздух попадает через специальные вентиляционные поры в «коре» лишайника.

Как видите, внутреннее строение лишайников тоже уникально: ни у грибов, ни у водорослей нет коры, фотосинтезирующего слоя, сердцевины, воздухоносных пор – все эти «чисто лишайниковые» особенности внутреннего строения позволяют нам говорить о лишайнике как о едином самостоятельном организме, а не просто о дружеских отношениях между грибом и водорослью.

Поперечный срез через просто устроенное слоевище примитивного лишайника (слева) и сложно устроенное слоевище (справа)1 – водоросли; 2 – коровый слой; 3 – слой водорослей;4 – сердцевина

Наконец, толькр в составе лишайника можно найти такие удивительные. образования, как жировые, ищущие и двигающие грибные гифы.

В жировых гифах откладываются запасные Питательные вещества, они выглядят как мешочки, раздутые от жировых запасов. Тонкие ищущие гифы проникают в отдаленные уголки слоевища в поисках клеток водорослей. После того как клетка водоросли найдена, в действие приходят двигающие гифы. С их помощью водоросли передвигаются ближе к коровому слою лишайника, к свету.

Гифы: 1 – жировые; 2 – ищущие; 3 – двигающие

Сначала двигающие гифы окружают клетку водоросли, которая, «по их мнению», оказалась не на месте. Потом они начинают проталкивать « заблудившуюся » водоросль по направлению к коровому слою: пучок двигающих гиф разрастается и давит на окружающие клетки гриба, отжимая в стороны окружающие водоросль грибные клетки. В результате образуется полость, в которую давлением растущих двигающих гиф и проталкивается водоросль. Так шаг за шагом двигающие гифы постепенно перемещают клетки водоросли поближе к источнику света, формируя водорослевый слой лишайника. Лишайниковый гриб в этом случае очень напоминает пастуха, внимательно следящего за тем, чтобы ни одна корова не отбилась от стада.

Размножение лишайников

Водоросли и грибы в составе лишайников не утратили способности к самостоятельному размножению. Водоросли размножаются простым делением пополам, а грибной компонент способен к образованию спор. Споры гриба, попадая в благоприятные условия, начинают прорастать и сразу посылают на поиски водорослей тонкие ищущие гифы. Разрастаясь в поисках водоросли, ищущие гифы напоминают мицелий обыкновенного гриба, таким образом, как и многие другие организмы, лишайники на ранних стадиях развития похожи на своих предков – свободноживущие грибы и водоросли.

Дальнейшее развитие гриба и формирование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если ищущие гифы встретят водоросль, соответствующую данному виду лишайника. Если на субстрате, где проросла грибная спора, нужных водорослей нет, мицелий гриба быстро погибает. Гриб в составе лишайника настолько утратил самостоятельность, что не может развиваться в отсутствии зеленых партнеров.

Лишайники могут размножаться и вегетативно – кусочками слоевищ. В сухую погоду лишайники становятся очень хрупкими, и если пройти по ним, с хрустом крошатся под ногами. Эти кусочки подхватываются и разносятся ветром и при благоприятных условиях прорастают в новые слоевища лишайников.

У более высоко организованных видов существуют специальные органы вегетативного размножения, в которых образуются мельчайшие клубочки (их называют соредиями), состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окруженных гифами гриба. Благодаря этому практичному изобретению лишайниковый гриб получил возможность никогда не расставаться с водорослью. Риск погибнуть без зеленой кормилицы голодной смертью у наиболее продвинутых лишайников был сведен к минимуму. Это еще одно доказательство того, что лишайник – единый организм, хотя и состоящий из двух компонентов.

Миллионы таких клубочков образуют порошкообразную зеленоватую массу, которая местами покрывает верхнюю поверхность слоевища или развивается в виде каймы по краям его лопастей.

Соредии – специализированные органы размножения. Эти клубочки состоят из клеток водорослей (1) и гиф гриба (2). Клубочки выходят на поверхность лишайника через раз рывы коры (3) и распространяются ветром

Органы вегетативного размножения, в которых происходит формирование клубочков, лишайники тоже «изобрели» совершенно самостоятельно – ничего похожего нет ни у грибов, ни у водорослей.

Лишайниковые кислоты

Еще один факт, убеждающий нас в том, что лишайник представляет собой целостный организм, состоит в том, что лишайники способны вырабатывать особые вещества, которые больше в природе нигде не встречаются. Речь идет об уже упоминавшихся лишайниковых кислотах. Ни гриб, ни водоросль по отдельности лишайниковых кислот не образуют. Данное биохимическое изобретение – продукт их совместной деятельности.

Лишайниковые кислоты, накапливаясь в верхнем коровом слое, защищают тело лишайника и особенно водорослевый слой от чрезмерного солнечного излучения. Результаты экспериментов по влиянию лишайниковых кислот на растения показали, что они способны подавлять рост грибов и мхов и прорастание семян цветковых растений. Похоже, что эти вещества являются аналогами антибиотиков – химического оружия грибов и некоторых бактерий в борьбе за жизненное пространство.

Предположение о химическом оружии лишайников кажется особенно правдоподобным, если вспомнить, как медленно они растут – всего на 7–10 миллиметров в год в лучшем случае. С такими темпами роста даже медленно растущие мхи могут оказаться серьезными конкурентами, не говоря уж о цветковых растениях. Конечно, засухоустойчивость лишайников снижает вероятность конкуренции за пространство с влаголюбивыми мхами, но с цветковыми растениями приходится сложнее. Вытеснить цветковые растения лишайникам просто не под силу, но, первыми захватив подходящий кусок земли, они стоят насмерть, никого не пуская на свою территорию. Лишайник разрастается во все стороны, образуя низкий, но очень плотный коврик. Через такое препятствие, да еще усиленное действием агрессивных лишайниковых кислот может пробиться далеко не каждое растение. Но если лишайниковый покров случайно окажется сбит, скажем, копытом северного оленя или сапогом человека, цветковые растения тотчас же воспользуются моментом и захватят освободившийся кусочек земли.

Чем хуже, тем лучше

Лишайниковый ковер можно встретить далеко не везде. Массово лишайники разрастаются только там, где условия среды настолько суровы, что сильной конкуренции со стороны более совершенных претендентов на жизненное пространство ожидать не приходится. Каменистые осыпи, неприютные скалы и склоны гор, безлесные пространства тундры, сухие сосновые боры на песчаных почвах – вот владения лишайников, здесь они чувствуют себя настоящими хозяевами жизни. Это – настоящие экстремалы, и их девиз «Чем хуже, тем лучше»!

Там, где условия для роста и развития, казалось бы, более благоприятны – мягче климат, выше влажность, богаче почва, лишайники занимают скромное подчиненное положение, довольствуясь самыми неприглядными уголками, словно и впрямь ищут, где же хуже. Вы, наверное, уже догадались, что свет, тепло, обилие питательных веществ и другие блага жизни лишайникам вовсе не противны, наоборот! Они бы и рады всем этим воспользоваться, но... Тоненькие одноклеточные ризоиды лишайников не могут соперничать с мощными корнями трав, а само слоевище растет так медленно, что даже неторопливые мхи могут дать лишайникам большую фору.

Однако, с другой стороны, лишайники – одни их самых выносливых и стойких организмов. Они распространены в природе необычайно широко – от жарких пустынь до Антарктиды. Всего в Антарктиде насчитывается 350 видов лишайников, и из них 7 видов встречаются почти до самого Южного полюса! Правда, не на льду, а на выступающих скалах. Лишайники могут выдерживать жесткое солнечное облучение, полное высыхание, сильное нагревание и суровые холода. Кстати, цветковых растений в Антарктиде всего 3 вида, и те на побережье. Из них только два представителя семейства гвоздичных – аборигены, а еще один вид – мятлик луговой – попал на ледяной материк совсем недавно вместе с людьми.

Как могут лишайники выживать в таких суровых условиях, которые непригодны для других организмов? Во–первых, лишайники способны длительное время обходиться без воды. Обезвоженное тело лишайника полностью пересыхает, и организм впадает в полубезжизненное состояние анабиоза. Спящий в анабиозе лишайник гораздо более устойчив к облучению, перегреванию и переохлаждению. Происходит так из–за того, что внутренняя кора лишайника, высыхая, становится толстой и непрозрачной, преграждая путь солнечному свету. Влажный лишайник разрушается ярким светом и экстремальными температурами, которые в сухом виде для него не опасны.

Мятлик луговой

Большую часть своей жизни лишайники пребывают в почти обезвоженном состоянии, когда их влажность составляет всего 2–10% сухой массы. В таких условиях фотосинтез в клетках водорослей полностью прекращается, а значит, прекращается и рост всего лишайника. Во многих местах, где живут неприхотливые лишайники, фотосинтез возможен только по нескольку часов в день несколько месяцев в году, когда влажность воздуха относительно высока. Следствие этого – очень низкая скорость роста лишайников; их радиус увеличивается всего на 0,1–10 мм в год.

Интересно, что слоевища многих антарктических лишайников окрашены в черный или другой темный цвет. Как известно, условия в Антарктике очень суровы не только потому, что здесь растениям приходится переносить постоянное воздействие мороза, но потому, что здесь фактически нет доступной воды. Среднегодовая температура ледяного континента –16°С, летом днем она поднимается выше нуля, а ночью вновь падает до –10°С. Из–за низких температур осадки выпадают в Антарктиде только в виде снега и не могут использоваться растениями. Вот здесь–то темная окраска лишайников и приходит им на помощь. Темноокрашенные слоевища быстро разогреваются на солнце, снег вокруг слоевища тает и впитывается лишайником. Таким способом ему удается обеспечить себя водой даже в ледяной пустыне.

Температура тоже не играет в жизни лишайников особенно большой роли. В пустыне они легко переносят ежедневное нагревание до +50–60°С, а полярной зимой хорошо себя чувствуют при температуре –40–50°С и даже ниже. Если большинство растений могут фотосинтезировать в узких границах температуры от 0°С до +30°С, то у лишайников нижний температурный предел, при котором возможен фотосинтез, равен –7–13°С, а в Антарктике у них наблюдалось поглощение углекислого газа (а значит, и фотосинтез) при –25°С! Правда, интенсивность фотосинтеза, т. е. количество образованных органических веществ в единицу времени, у лишайников даже в оптимальных условиях намного ниже, чем у высших растений. Например, картофель за одно и то же время синтезирует в 16 раз больше сахаров, чем лишайник. Значит, скорость роста лишайника так мала не только из–за того, что большую часть жизни он проводит в неактивном состоянии, но еще и из–за очень низкой эффективности фотосинтеза. Что ж, стахановские рекорды по производству сахаров лишайникам, конечно, не по плечу, зато в конкурсе выживания в экстремальных условиях они наверняка взяли бы первый приз.

Слишком медленный рост слоевища не дает возможности лишайникам расти в более или менее благоприятных местообитаниях, так как там им приходится конкурировать с быстрорастущими мхами и цветковыми растениями. Поэтому любые мало–мальски пригодные для жизни растений почвы для лишайников заказаны. Остаются голые, лишенные

Почвенного слоя скалы и валуны, поваленные стволы, кора деревьев и бросовые, бедные пи^ тательными веществами почвы. Но то, что не подходит растениям, лишайников как раз устраивает. Недостаток минеральных веществ их не смущает – при таком медленном росте их требуется совсем немного, поэтому даже на самых бедных почвах лишайники чувствуют себя прекрасно.

Совсем другое дело – голые скалы, где растворенных минеральных веществ нет совсем. Здесь лишайник выручают лишайниковые кислоты – плод совместного творчества гриба и водоросли. Кислоты вымываются из слоевища с водой и эффективно растворяют каменный субстрат, на котором поселился лишайник. Лишайник впитывает полученный раствор всей поверхностью слоевища и, таким образом, восполняет недостаток минеральных веществ. Большинство лишайников не останавливает даже недостаток азотистых соединений. Ведь в состав многих из них входят не только водоросли, но и цианобактерии (см. с. 15), способные к фиксации атмосферного азота.

Таким образом поколение за поколением лишайники постепенно разрушают твердую каменную породу. Конечно, ее разрушение происходит не без помощи ветра, воды и перепадов температур – лишайники только ускоряют этот процесс. Но без их помощи было бы невозможно начальное накопление перегноя.

Остатки слоевищ лишайников разлагаются с помощью бактерий, становясь основой для формирования тонкого слоя почвы, на котором позже поселятся мхи, а затем и другие растения.

В природе лишайники играют роль настоящих пионеров–первопроходцев: именно они первыми поселяются на валунах ледниковых морен, голых скалах, на лаве, застывшей после извержения вулкана. Именно с лишайников начинается многотысячелетний процесс образования почв. Правда, лишайники довольно быстро передают эстафетную палочку почвообразования в руки растений, но без их участия этот процесс занимал бы гораздо больше времени.

Вместе мы завоюем мир

Объединившись в составе лишайника, оба компонента: и гриб, и водоросль получили возможность значительно расширить область своего распространения. Судите сами: грибы питаются исключительно готовыми органическими веществами – растительными и животными остатками, а значит, могут жить только там, где эти остатки имеются. Именно поэтому в самых засушливых районах планеты грибов совсем немного, а голая поверхность скал, каменистых осыпей, пустынные просторы Антарктиды совсем не заселены грибами – им там просто нечего есть. Заключив союз с водорослями, грибы «научились» выживать даже на абсолютно голых скалах – источник органических веществ у них теперь всегда «при себе».

Наземные водоросли тоже не упустили возможности улучшить свое положение. До соединения с грибами в составе лишайника они занимали в хозяйстве природы довольно скромное место. Влажная почва, стволы деревьев, узкая полоска берега вдоль кромки водоемов, где влажность достаточна высока, чтобы водоросли могли сохранять жизнеспособность – вот и все их владения. Войдя вместе с грибами в состав лишайников, водоросли существенно расширили сферу своего влияния: завоевали безводные пустыни, поднялись высоко в горы, совершили блестящий прорыв в глубь ледяной Антарктиды. Толстая «кора», сплетенная гифами гриба, надежно защищала их от иссушения, резких изменений температуры, сильного солнечного излучения. Без преувеличения можно сказать, что в составе лишайников грибы и водоросли завоевали планету.

Теперь давайте попробуем ответить на вопрос, поставленный в начале этой главы. Чем же все–таки отличается лишайник от любого другого содружества организмов, например симбиоза между термитами и жгутиконосцами их кишечника? Почему лишайник считается единым организмом, а термит и его микроскопические помощники рассматриваются как два отдельных вида, хотя и тесно связанные между собой?

Наши примеры схожи между собой только в том, что ни гриб и водоросль в составе лишайника, ни термит и жгутиконосцы не могут жить друг без друга – благополучие одного компонента системы полностью зависит от благополучия другого. Но для возникновения единого организма одного только тесного сотрудничества еще мало. Целостность лишайника как организма достигается набором приспособлений гриба и водоросли для совместной жизни. Все эти общие приспособления гриба и водоросли мы с вами уже обсудили, это: особенности внешнего и внутреннего строения лишайника (одни двигающие гифы чего стоят!), специальные органы размножения, способность синтезировать общие вещества – лишайниковые кислоты.

Наконец, еще одно важное условие единство системы организма – согласованное взаимодействие частей. Лишайники таким свойством обладают. Вспомните, в зависимости от освещенности в коровом слое меняется концентрация лишайниковых кислот, чтобы водоросли в глубине слоевища не испытывали ни избытка, ни недостатка света. Такая реакция «нормального организма» не вызывает удивления – например, мы каждое лето покрываемся загаром. Но в случае лишайника изменение цвета «коры» – явление поистине удивительное. Ведь это значит, что водоросль умеет каким–то образом «рассказать» грибу о своих потребностях – либо, что ей темно, либо, что свет слишком яркий. Значит, внутри лишайника существует какой–то «язык», видимо, химический, связывающий два его компонента. Благодаря этому лишайники по способности к саморегуляции почти не .уступают обычным организмам.

Ахиллесова пята лишайников

При чтении этой главы у вас, наверное, создалось ощущение, что лишайники – это какие–то суперорганизмы, которым не страшно любое воздействие внешней среды. Действительно, что касается действия природных факторов: температуры, влажности, богатства почвы, освещенности – лишайники практически неуязвимы. Но за последние 200 лет из–за увеличения роста населения планеты и усиления эксплуатации природных ресурсов на первый план вышел антропогенный фактор (от антропос – человек и геннао – порождать), влияние которого подчас сильнее всех природных факторов вместе взятых.

Деятельность промышленных предприятий и выбросы автотранспорта приводят к тому, что содержание отравляющих веществ в воздухе, воде и почве в сотни и тысячи раз превосходит их естественный уровень. От загрязнения окружающей среды страдают все живые организмы и в том числе сам человек.

Уснея

Но лишайники оказались особенно уязвимыми.

Еще в 1866 году финский ученый Б. Нюландер отметил, что видовой состав лишайников в большом городе значительно беднее, чем в его окрестностях. При увеличении загрязненности воздуха первыми исчезают из города кустистые лишайники, затем листоватые и, наконец, накипные (см. с. 190). В центрах крупных городов, особенно вокруг промышленных предприятий, возникают зоны, в которых лишайники вообще отсутствуют. Такие зоны получили название «лишайниковых пустынь».

Особенно опасен для лишайников сернистый газ. Его выбрасывают тепловые электростанции, металлургические предприятия, цементные заводы, заводы по производству серной кислоты и синтетических волокон, аммиака, целлюлозы. Экспериментально установлено, что сернистый газ в концентрации 0,08 – 0,10 мг/м³ вызывает разрушение хлорофилла водорослей и нарушение фотосинтеза. При концентрации сернистого газа равной 0,5 мг/м³ гибнут все виды лишайников.

Почему именно лишайники так чувствительны к загрязнению окружающей среды? Вспомним, как питаются лишайники.

Благодаря хлорофиллу водорослей лишайник осуществляет фотосинтез, а поступление минеральных веществ происходит благодаря грибным гифам. Вещества либо поглощаются из субстрата, на котором растет лишайник, либо улавливаются из воздуха и дождевой воды. У лишайников нет непроницаемой кожицы, как у высших растений, поэтому газы и вода свободно проникают через тонкий коровый слой.

Большинство токсичных газов растворяются в дождевой воде, а лишайники впитывают ее всей поверхностью в отличие от высших растений, которые поглощают воду в основном из почвы. Сам способ жизни лишайников заставляет их жадно впитывать всё, что падает сверху – иначе не выжить на голой коре дерева или на поверхности камня. Это приводит к быстрому накоплению ядов в теле лишайника. Кроме того, в отличие от высших растений лишайники не способны избавляться от пораженных ядовитыми веществами частей своего тела (например, сбрасывать листья).

Наконец, лишайники обладают способностью к росту при температурах ниже О°С, а зимой уровень загрязненности среды обычно много выше, чем летом, когда активны растения.

Благодаря высокой чувствительности к загрязняющим веществам лишайники широко используются как очень точные индикаторы наличия в воздухе вредных примесей и помогают следить за состоянием атмосферы вокруг крупных городов. Состояние внешнего вида лишайников (скорость отмирания и нарастания слоевищ), и анализ химического состава слоевищ используются для определения «качества» местообитания. Так с помощью лишайников можно следить за уровнем загрязнения сернистым газом и тяжелыми металлами вокруг промышленных центров.

Закадычные враги

Каковы взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике? Этот вопрос ученые задают себе с тех пор, когда Симон Швенденер в 1867 году впервые установил то, что лишайники являются комплексными организмами, тело которых состоит из гриба и водоросли.

Со времени открытия С. Швенденера появилось не менее десятка теорий, пытающихся объяснить отношения между живыми компонентами лишайников. Сам Швенденер предполагал, что гриб в слоевище лишайника паразитирует на водоросли.

Большую популярность получила теория взаимовыгодного симбиоза: водоросль «снабжает » гриб органическими веществами, а гриб «защищает» водоросль от чрезмерного нагревания и освещения, от механических повреждений и «обеспечивает» ее водой и неорганическими веществами. При этом подразумевается, что при этом ни гриб, ни водоросль не испытывают со стороны друг друга каких–либо «отрицательных эмоций». Эта теория просуществовала довольно долго и даже встречается до сих пор в некоторых школьных учебниках биологии. Но уже в 1873 году ей был нанесен удар. Изучая анатомическое строение слоевища лишайников, французский ученый Е. Борне обнаружил внутри водорослевых клеток грибные отростки – гаустории, всасывающие органы гриба. Это открытие дало основание предполагать, что гриб эксплуатирует водоросли, высасывая содержимое их клеток, т. е. ведет себя как паразит! Правда, гифы грибов не всегда проникают внутрь клетки водоросли, они могут просто плотно прилегать к ее оболочке.

Было замечено, что грибные гифы, проникнув через мембрану клетки водоросли, тем самым губят ее. То, что остается от клетки, лишайниковый гриб старательно подъедает, используя мертвую органику точно так же, как это делают обычные грибы. Вроде бы, исходя из этих наблюдений, картина вырисовывается ясная – гриб паразитирует на водоросли, отбирая у нее питательные вещества, а при случае может и вовсе убить и съесть. Но, подумаем, действительно ли такое возможно? Ведь, если гриб начнет проявлять себя слишком агрессивно, поражая все водоросли без исключения, то в конце концов все водорослевые клетки будут уничтожены и гриб погибнет с голоду, потому что питаться без помощи зеленого партнера лишайниковые грибы не умеют.

Для существования лишайника необходимо, чтобы водоросль могла нормально расти, развиваться и размножаться. И лишайниковый гриб, чтобы выжить самому, должен создать для водоросли если не идеальные, то хотя бы сносные условия существования. Что он и делает.

Гаустория – проникновение клетки гриба (1) в клетку водоросли (2)

Молодые, здоровые, размножающиеся водоросли в хозяйстве гриба окружены заботой и вниманием: они бесперебойно снабжаются всеми необходимыми веществами, а двигающие гифы переносят их поближе к свету. Без надобности гриб не тревожит эти клетки, только иногда забирая у них часть органических веществ, которые они создали в процессе фотосинтеза. Эту «дойку» гриб производит очень осторожно, «стараясь» не нарушать целостности клеток.

Больные, старые, не способные к делению водоросли гриб уничтожает, «забивает на мясо», чтобы освободить места для молодых водорослей. Отмершие клетки гриб, как заботливый хозяин, сразу же пускает в переработку. Хозяйство должно содержаться в чистоте!

Да, гриб эксплуатирует водоросли, но делает это так мягко и деликатно, что назвать его паразитом было бы так же нёсправедливо, как назвать паразитом фермера–скотовода. Недавно было высказано предположение, что водоросль тоже паразитирует на грибе, забирая у него воду, минеральные и даже органические вещества. Получается, что отношения между компонентами лишайника следует называть «взаимовыгодным паразитизмом»! Впрочем, взаимовыгодный паразитизм – это и есть симбиоз.

Знаете ли вы, что...

Обычная лакмусовая бумажка, которую используют для определения кислотности растворов, имеет прямое отношение к лишайникам. Красящее вещество лакмус – продукт жизнедеятельности лишайников из рода рочелла.