Кто кусал динозавров?

22. Насекомые: абсолютные чемпионы по выживанию

Насекомые жили в окружающем мире больше 400 миллионов лет. Динозавры (исключая птиц) существовали лишь 180 миллионов лет. Что определяет, насколько долго будут существовать семейства, роды и виды? Когда биологические и физические события оказывают на вид такое воздействие, что уровень смертности постоянно превышает уровень рождаемости, эта форма жизни начинает движение по нисходящей спирали к вымиранию. В итоге будет достигнут порог численности популяции, при котором восстановление уже невозможно, и судьба вида будет предрешена. Эта потеря вызовет во всей экосистеме волнение, сила которого зависит от важности вида. Утрата ключевого вида вызовет самые большие последствия; исчезновение вида, имеющего всесветное распространение, приводит к глобальным последствиям, вызывая каскадный эффект на всей площади ареала вида. В зависимости от важности организма эффект может быть кратким или долговременным, но ничто не исчезает с земли, не вызывая хотя бы каких-то изменений.

Чтобы увидеть, как работает каскадный эффект, давайте представим, что вид крупных деревьев во влажном тропическом лесу исчезает за короткий отрезок времени – скажем, за 100 лет, из-за грибковой инфекции. Это был ключевой вид, доминирующее дерево полога леса, которое обеспечивало существование самых разнообразных представителей флоры и фауны. Первые, кто последует за ним – это те специализированные формы, которые зависят от корней этого дерева, от его листвы, цветов, плодов, семян и так далее. Вероятнее всего, это будут мелкие формы жизни вроде насекомых и грибов. Некоторые деревья дают кров 1 200 или более видам беспозвоночных, и исчезнуть может десятая часть из них. Это – непосредственные последствия. Но существуют последствия, наступающие более постепенно. Потеря вида в экосистеме приводит к конкуренции и к изменениям в составе сообщества. Могут исчезнуть другие виды растений, унося с собой связанную с ними флору и фауну. Животные, которые питались беспозвоночными, могли бы переключиться на иную добычу, смещая равновесие и заставляя происходить более значительные изменения. Событие А приводит к событиям Б, В, Г, а они, в свою очередь, к Д, Е, Ж, З, И, и т. д. Окончательные масштабы события никогда нельзя определить. В ходе нормального течения жизни видовой состав сообществ колеблется – это фактор, приводящий к эволюции и росту разнообразия. Иногда исчезновение вида представляет собой не событие, завершающее его существование, а «ложное вымирание», которое имеет место, когда растение или животное подвергается постепенному филетическому преобразованию в новую форму. В действительности организм никогда не исчезает, а медленно превращается в дочерний вид. Это постепенное преобразование даёт его партнёрам время, чтобы приспособиться, и имеет минимальные последствия для экосистемы.

Вымирания в целом подразделяются на фоновые и массовые. Фоновые вымирания изменчивы по своей интенсивности на протяжении времени и являются стохастическими – это результат нормальных, случайных изменений в популяциях. Темпы утраты видов от фоновых вымираний, по разным оценкам, варьируют от сотни до тысяч видов в год. Массовые вымирания происходят, когда резко исчезает большой процент мировой популяции видов растений и животных (обычно более 50%). Они имеют тенденцию быть более детерминированными по своей природе – это судьба, которой не избежать, несмотря на адаптацию. Все виды растений и животных в наше время – это результат постепенного превращения предковых форм в современных потомков. Все виды, найденные в ископаемом состоянии в меловых отложениях, исчезли в результате фоновых, массовых и «ложных» вымираний.

Естественный отбор подразумевает, что у видов имеются некоторые детерминирующие факторы, которые делают их чувствительными или стойкими по отношению к фоновому или массовому вымиранию, когда вид сталкивается с определённым сочетанием биотических и/или абиотических условий. Некоторые из них приведены в приложении B. Примеры биотических (биологических) факторов – это способность или неспособность приспосабливаться, противостоять инфекциям, расселяться или питаться разнообразными видами корма. Абиотические (физические) факторы обычно представляют собой элементы окружающей среды, такие, как повышение или падение температуры, или утрата местообитания. Животное или растение может считаться подверженным угрозе вымирания, когда сталкивается больше с отрицательными, чем с положительными факторами. И тогда возникает вопрос: сколько же бедственных событий сможет выдержать вид, прежде чем сдастся?

Насекомые были замечательными специалистами по выживанию на протяжении геологического времени, и их успех можно отнести на счёт совокупного эволюционного отбора признаков, которые ограждают их от вымираний. Чему же они обязаны своей прекрасной судьбой? Они сумели процветать со времён своего возникновения в палеозое, потому что получили преимущество от освоения некоторых стратегий выживания вроде небольшого размера и величайшего многообразия. Сравните их с нептичьими динозаврами, которые сделали свой выбор в пользу большого размера и ограниченного разнообразия. Комбинация уже одних только этих двух факторов может влиять на общую выживаемость родов и семейств. Благодаря своему чрезвычайно высокому разнообразию насекомые могут позволить себе иметь намного больше специализированных форм. А небольшой размер облегчает поиск подходящей пищи и укрытий.

Другой особенностью, которую нам следует подчеркнуть в дополнение к их огромной биомассе, является их удивительный набор стратегий размножения, в который входят откладка больших количеств яиц и короткое время существования отдельного поколения. Каждый год насекомые могут давать одно (унивольтинные), два (бивольтинные) или много (мультивольтинные) поколений. В целом у мелких насекомых сменяется большее число поколений, чем у крупных. Самая обычная форма воспроизводства – яйцерождение, когда в окружающую среду откладываются оплодотворённые яйца. Тем не менее, также существуют яйцеживорождение (яйца проклёвываются внутри самки, и откладываются активные личинки), живорождение (производятся живые молодые особи), педогенез (происходит воспроизводство личиночных форм), полиэмбриония (одно яйцо делится и образует множество яиц), и, наконец, гермафродитизм и партеногенез при отсутствии самцов.

В идеальных условиях некоторые мухи могут быстро развиваться и воспроизводиться, давая 25 или более поколений в год. Было подсчитано, что пара мух Drosophila может дать 1,19 х 10⁴¹ потомков за один год²⁹². Пара домовых мух может произвести 1,91 х 10²⁰ потомков за одно лето, а королевы медоносных пчёл, как полагают, откладывают от 1 500 до 2 000 яиц за один день²⁹³. Хотя количество яиц варьирует от нескольких штук до тысяч, большинство насекомых откладывает от пятидесяти штук до нескольких сотен за один раз.

Эти стратегии размножения заметно отличаются от тех, которые предполагаются для динозавров. Многие, а возможно, что все динозавры откладывали яйца. К сожалению, нет никаких свидетельств, позволяющих судить о том насколько часто происходило это событие. Некоторых считают живородящими²⁹⁴.

Выводы, сделанные на основе особенностей птиц и рептилий, предполагают, что у них был лишь один выводок за сезон, а окаменелости указывают, что количество яиц менялось от всего лишь 2 или 3 штук у многих видов до 20 у некоторых гадрозавров, и даже до 26 в случае одного тираннозавра. Количество яиц, откладываемых за всю жизнь, неизвестно, и оно, вероятно, менялось в зависимости от продолжительности жизни. Период времени от яйца до размножающейся взрослой особи также остаётся тайной, хотя предлагались оценки²⁹⁵ от 8-10 лет у гадрозавров до 62 лет у зауропод. Чем меньше время смены поколений и больше количество потомства, производимого в течение каждой жизни, тем лучше вид может приспосабливаться к неблагоприятным окружающим условиям путём мутаций и естественного отбора.

Отношение между весом яйца или вылупившегося детёныша и весом взрослой особи, указание на то, сколько должны расти организмы, чтобы достигнуть репродуктивного возраста, может быть важным фактором в выживании. Среди насекомых это отношение изменчиво, потому что яйца у экзоптеригот (тех, у кого крыло развивается снаружи) крупнее, чем у эндоптеригот (насекомых со внутренним развитием крыла).

Вес яиц динозавров составлял малый процент от веса взрослых особей, в особенности у крупных динозавров. Вес яиц гадрозавров оценивается примерно в 2 фунта, и хотя некоторые взрослые особи достигали веса от 4 400 до 8 800 фунтов, самая крупная особь весила 17,5 тонн. Это означает, что взрослое животное могло быть крупнее, чем только что вылупившийся детёныш, в 2 200 – 17 000 раз. Были описаны предполагаемые гигантские яйца динозавра (вероятно, принадлежавшие зауроподу Hypselosaurus): 12 дюймов длиной и 10 дюймов шириной¹¹⁴. Они похожи на яйца вымершего страуса (Aepyornithidae), у которого они достигали 3 футов в окружности или почти фута в диаметре, а объём вмещаемой жидкости оценивается в два галлона[24]³³⁵. Но даже откладывая яйца такого огромного размера, взрослая особь всё равно была бы значительно массивнее, чем вылупившийся птенец.

Насекомые часто откладывают свои яйца в защищённых местах и/или заключают их в защитный материал, который предоставляет мать – в такой, как футляры или гнёзда из волосков собственного тела. Некоторые яйца откладываются в трещины и щели в земле, или же внутрь хозяев – растений или животных. Многие прикрепляются к источнику пищи. Молодняк большей частью выходит из яиц самостоятельным, предоставленным самому себе после рождения. За редким исключением, насекомые не проявляют никакой заботы о своём потомстве.

Есть свидетельства существования по крайней мере частичной родительской заботы у некоторых динозавров. Ископаемые яйца были найдены в гнёздах, которые были закопаны, а другие – в углублениях, сделанных в почве и растительности. Эти и другие данные позволяют предположить, что гнездовое поведение могло варьировать от настоящего высиживания до защиты и выкармливания молодняка в колониях. Тем не менее, споры о том, был ли их молодняк выводкового типа, предоставленный самим себе после выклева, или птенцового типа и требовал родительской заботы, по-прежнему продолжаются; вероятнее всего, формы поведения могли различаться. Если у детёнышей динозавров имел место такой же уровень смертности, какой наблюдается у многих современных животных, гнездящихся на земле (90% или больше в первый год), и они должны были при минимальной родительской заботе или вовсе без неё дорасти до размера взрослого животного, превышающего их вес при рождении примерно в пятьсот – несколько тысяч раз, прежде чем начать размножаться, то остаться в живых было настоящим подвигом.

Одна из причин, которая, как считалось, внесла свой вклад в вымирание динозавров – это фактор зависимости определения пола от температуры, наблюдаемый у крокодилов и аллигаторов²⁹⁶. Когда крокодильи яйца инкубируются при температурах ниже 31,7ºC, из них выводятся самки; от 31,7ºC до 34,5ºC результатом инкубации становятся самцы, а при температуре выше 34,5ºC выводятся только самки. Не существует никаких свидетельств того, что такой механизм существовал у какого-либо динозавра, но если это так, это обстоятельство, возможно, стало существенным аспектом для популяции, находящейся под угрозой исчезновения. С другой стороны, для большинства насекомых наличие связанных с температурой факторов, определяющих пол, неизвестно. У насекомых существует много дополнительных стратегий выживания, которые вносят свой вклад в их общий успех. Одной из самых важных является их способность впадать в диапаузу – длительную спячку, которая регулируется гормонально. Диапауза может быть как облигатной, так и факультативной. Первый тип имеет место независимо от стимулов окружающей среды, тогда как второй привязан к ним. В тропиках такими стимулами могут быть засуха, высокая температура или нехватка корма, тогда как в более южных или северных широтах начало диапаузы запускает более короткая продолжительность светового дня. Никакого механизма, подобного диапаузе или даже летней или зимней спячке, для динозавров не предполагалось. Диапауза предоставляет насекомым возможность выжить во времена экологического стресса. Это состояние связано с уменьшением потребления кислорода и замедлением обмена веществ. В норме кислород поступает в ткани насекомого путём диффузии через систему выстланных кутикулой трубочек и ответвлений от них, называемых трахеями и трахеолами. Самые мелкие насекомые могут не иметь трахей и просто зависеть от диффузии сквозь кутикулу. Хотя для такого типа дыхания не требуется использование гемопротеинов крови, он ограничивает размеры насекомого. Способность получать кислород путём диффузии и регулировать потребление кислорода способствует их выживанию.

Механизм дыхания у крупных динозавров – это по-прежнему вопрос из области предположений, потому что не было обнаружено никаких окаменевших лёгочных тканей. Дебаты относительно того, были ли их лёгкие похожи на птичьи или на крокодильи, всё ещё продолжаются. Но вне зависимости от механизма поступления воздуха к тканям сами органы должны быть огромными, чтобы соответствовать потребностям в кислороде у 50- или 100-тонного зауропода. С другой стороны, потребности 400-фунтового динозавра были бы значительно ниже. Кроме того, у эктотермных животных, которые принимают температуру окружающей среды, и у эндотермных животных, которые поддерживают свою собственную температуру тела, потребность в кислороде была бы различной. А поскольку вопрос относительно терморегуляции у динозавров всё ещё является предметом споров, выводов о размерах и функционировании лёгких пока сделать нельзя.

Существенной особенностью насекомых, которая компенсирует их небольшие размеры, способствует расселению и даёт им возможность занимать многие ниши, является способность к полёту. Если вы когда-нибудь пробовали поймать муху, то вы знаете об их чрезвычайной манёвренности и скорости, а также об их способности двигаться вбок и назад во время полёта. Во взрослом состоянии летает около 90% насекомых.

Каковы были аэронавигационные способности динозавров? Те, кто полагает, что птицы эволюционировали от теропод, могут использовать некоторых меловых птиц в качестве примеров родословной ветви динозавров, освоившей воздух наравне с насекомыми. Одна из теорий происхождения полёта птиц предполагает, что он появился как результат прыжков, когда динозавры-предшественники птиц подпрыгивали в воздух, преследуя летающих насекомых. В наше время летает около 80% теплокровных позвоночных (9000 видов птиц и 1 000 – летучих мышей)²⁹⁷. Тем не менее, подавляющее большинство меловых динозавров, вероятно, не обладало способностями к полёту.

Общее сравнение динозавров и насекомых иллюстрирует различия между тем, что называется r- и K-стратегиями. Виды, избравшие r-стратегию – это мелкие организмы с быстрым ростом, высоким темпом воспроизводства и короткой продолжительностью жизни. Виды, использующие K-стратегию, обладают медленным развитием, большими размерами тела, низким темпом воспроизводства и долгой жизнью. Смертность у первых обычно не зависит от плотности популяции, тогда как у вторых она зачастую связана с нею.

Также для первых характерно обитание в изменчивой или непредсказуемой среде, тогда как вторые процветают в стабильных или предсказуемых условиях. Если взглянуть на современный животный мир, становится очевидным, что популяции видов, избравших r-стратегию, более разнообразны и успешны, чем популяции приверженцев K-стратегии⁶⁶. Крупные динозавры представляют собой крайность K-стратегии, тогда как насекомые – идеальный пример r-стратегии (приложение B).

Список адаптивных особенностей насекомых, которые способствуют их успеху, обширен. Фактически, мало что у них не нацелено на успех. Но одно из самых удивительных достижений некоторых из них – это их способность кормиться выше своего трофического уровня. При обычном положении дел животные всегда питаются другими животными, размеры которых меньше, чем их собственные, если только они не охотятся стаей[25]. Таким образом волки могут убить 500-фунтового карибу. Насекомые, однако, преодолели размерные ограничения и бесстрашно кормятся на животных, тысячекратно превышающих их собственные размеры – как на травоядных, так и на хищниках; с их точки зрения между ними нет никакой разницы, и это делает их верховными хищниками в любой экосистеме! Обычно они не убивают: известно лишь несколько сообщений о животных, умерших от обескровливания их комарами и мошками. Они могут, однако, косвенно вызвать смерть своего хозяина, потому что переносят возбудителей его болезней.