Парадокс пениса. Уроки жизни из мира животных

Откуда он взялся?

Возможно, вы никогда не смотрели на человеческий пенис и не задавали себе вопрос: «Откуда он взялся?» (в таком случае стоит вас поздравить: вы избежали участи многих девушек и женщин, держащих в руках смартфон). Однако именно этот вопрос задавали и задают себе многие биологи. Если говорить о людях и большинстве других млекопитающих, ответ довольно прост и, честно говоря, не впечатляет. Но что с остальными животными? О боже, к тому времени, когда вы дочитаете эту книгу, я обещаю, вас будет совершенно устраивать пенис, который у вас есть и которым вы наслаждаетесь.

Люди-пауки

В один знаменательный день 2005 г. 65-летний Йорг Вундерлих сидел в своем офисе в немецком Хиршберге и тщательно изучал твердые как камень образцы янтаря, добытые в месторождениях Мьянмы, России, Иордании и Доминиканской Республики. Стены его кабинета были заставлены забитыми бумагами шкафами, в ящиках с образцами лежали окаменелости пауков, на полках стояли ряды книг с описанием паукообразных. Глядя в свой бинокуляр, Вундерлих рассматривал образцы, как вдруг он увидел что-то, что, как он выразился, глядело на него «довольно большими глазами». Этими большими, давно мертвыми глазами на него смотрело древнее паукообразное. Еще при жизни оно попало в ловушку капельки смолы и теперь демонстрировало Вундерлиху то, что сейчас считается самой древней задокументированной эрекцией в мире.

Девяносто девять миллионов лет назад это животное — представитель отряда сенокосцев из класса паукообразных, более известный как косиножка[43], — бродило по тропическому лесу на территории современной долины Хукаунг[44] в Мьянме^{16} и предположительно наткнулось на привлекательного потенциального партнера. В отличие от большинства других подобных животных, у самцов сенокосцев есть внутренний орган, который большинство людей назвали бы пенисом. Этот орган был гидравлически поднят потоком жидкости как раз в тот момент, когда смола обволокла животное. Он навеки остался в эрегированном состоянии. В образце янтаря не было никаких следов возлюбленной, пленившей большие паучьи глаза сенокосца.

Этот пенис был тщательно описан учеными^{17}. Публикации сообщают, что эрекция является «столбиковидной». Пенис тонкий и длинный (относительно размера сенокосца), немного изогнутый, оканчивается сердцевидным, немного сплющенным кончиком в форме лопаты. Его длина составляет не более 1,5 мм, но все же он бросился в глаза Вундерлиху, словно крошечный световой меч, сияющий в янтарных глубинах. Вундерлих передал образец Джейсону Данлопу из Музея естествознания в Берлине. Данлоп и его коллеги провели тщательное высокотехнологичное исследование животного, которое получило название Halitherses grimaldii.

Сидя с Данлопом в музее, болтая с ним об этом сенокосце и просматривая тщательно проработанные рисунки сильно увеличенной крошечной эрекции, я осмотрела кабинет ученого. Он был похож на рабочий кабинет Вундерлиха: те же полки, забитые книгами о пауках (например, «Хищник на цветке», Predator upon a Flower, как я узнала позже, представляет из себя почти 400-страничный том о жизни и адаптивных механизмах пауков-бокоходов. Люди-пауки не шутят). У Данлопа даже был комикс про Человека-паука с Бараком Обамой на обложке («Спайди встречает Барака Обаму!» — написано по-немецки на обложке. Выпуск 583, для поклонников).

^{Древняя эрекция, около 1,5 мм в длину. Рисунок выполнен В. Г. Кунце по Dunlop et al., 2016}

И Данлоп, и Вундерлих — арахнологи. Они посвятили свою жизнь изучению клубков ног, головогрудей, глаз и разнообразных внутренних органов, которые складываются в огромное количество видов пауков и паукообразных, живущих на нашей планете. Вундерлих утверждает, что только на Канарских островах он описал «несколько сотен видов» пауков. Ученый также содержит «частную арахнологическую лабораторию», в которой он хранит и изучает тысячи образцов пауков и паукообразных, еще не переданных в музеи. Его глубокие знания и энтузиазм отражены в сотнях страниц монографий и описаний животных, в том числе и запертых в янтаре.

Ничто в древнем сенокосце не привлекло такого внимания публики, как его эрекция, хотя, между прочим, это паукообразное было идентифицировано как представитель ранее не описанного, вымершего семейства[45]. В статье, написанной Данлопом и его коллегами, речь в основном идет об огромных фигурных глазах паукообразного, которые представляют гораздо больший научный интерес, чем его половые органы[46]. Но пенис — каким бы маленьким он ни был — снова привлек к себе больше внимания, чем другие органы или даже весь организм в целом! Ничто так не набирает лайки, как истории о членах, даже если речь идет о пенисе длиной 1,5 мм и возрастом в миллионы лет.

Некоторые другие особенности ископаемого сенокосца дают нам полезную эволюционную информацию о том, почему у него есть пенис. У большинства паукообразных его нет, обычно они используют для передачи спермы педипальпы, конечности в форме рук возле головы животного. Некоторые вообще не делают этого напрямую, а просто откладывают сперму в мешочке на землю, а самка впоследствии забирает ее своим влагалищем. Самцы пауков используют при спаривании конечный сегмент своих педипальп, имеющий форму боксерской перчатки и называющийся «пальпальный орган». Как и у всех других паукообразных непауков, у сенокосцев эти сегменты педипальп отсутствуют.

По мере чтения этой книги вы обнаружите, что лексика для описания пенисов и пенисоподобных органов поразительна, сложна и обширна. Как отмечалось во введении, я попыталась упростить ее, объединив все эти половые органы под общим термином «интромиттум». Изучая эти самые первые интромиттумы — будь то педипальпы или пенисы — и размышляя о том, как мы пришли от них к созданию синих фаллоимитаторов для «науки», нам предстоит пройти целый путь.

Старейший член

У паукообразных пенис встречается относительно редко, но в целом пенисы и их разнообразные аналоги удивительно распространены в животном мире. По-видимому, так же распространены ученые-исследователи, которые «во имя науки» и подросткового юмора привлекают к ним общественное внимание. Чтобы не показаться занудой, замечу, что, по моему мнению, и шутки ниже пояса, и сортирный юмор могут быть уморительными. По многим причинам физиология остается для 12-летнего юмориста внутри меня одной из самых смешных тем. Но введение юмора в сферу научной деятельности и культурная эксплуатация научных открытий могут сделать эту тему совершенно не смешной. Возьмем, к примеру, Colymbosathon ecplecticos.

Эволюционная история пениса или похожих на него органов начинается (по крайней мере в виде ископаемых) в палеозое, около 425 млн лет назад, с маленького существа Colymbosathon ecplecticos^{18}. С греческого это труднопроизносимое название переводится как «удивительный пловец с большим пенисом». Пытаясь представить дискуссию о том, как назвать это животное, я так и вижу, что кто-то выдвинул аргумент вроде: «А ты бы не хотел, чтобы тебя так называли?» Владельцем древнейшего из известных пенисов стало ракообразное длиной 5 мм — крабоподобное существо с твердым панцирем, приспособлениями для захвата добычи, сложно устроенными глазами и, как выразились описавшие его исследователи, «большим и толстым копулятивным органом». Из этого описания и названия, которое было дано ракообразному, становится очевидно, что четыре автора научной работы были очень впечатлены пенисом этого животного.

Маленький Colymbosathon ecplecticos с его крошечным, но «большим и толстым» пенисом жил давным-давно на территории современного Херефордшира в Англии. Когда-то та часть графства Херефордшир, ныне наиболее известного своими коровами (разумеется, герефордской породы) и сидром, находилась под водой. Этот малыш[47], вероятно, слонялся по дну океана, то там, то сям перекусывал, старался сам не стать чьим-то обедом и, наверное, спаривался, по крайней мере до тех пор, пока извержение вулкана не похоронило его под пеплом, минерализовав его тело так быстро, что сохранился даже мягкий «большой и толстый копулятивный орган»[48].

Настоящее научное чудо здесь, однако, заключается в том, что Colymbosathon ecplecticos, по всей видимости, очень похож на своих современных родственников. За 425 млн лет в их родословной произошло мало изменений, что поразительно, если подумать о том, какую необычайную устойчивость как окружающей среды, так и самих этих организмов это подразумевает. Эта особенность и тот факт, что бескостное животное так хорошо сохранилось, что мы смогли обнаружить его через сотни миллионов лет, и составляют научную ценность находки. Тем не менее именно пенис этого существа так поражает авторов исследования, что они считают нужным отразить его размеры в названии вида. Если проводить аналогии, синий кит Balaenoptera musculus должен называться «потрясающим пловцом с самым большим пенисом в истории»[49]. Однако Balaenoptera musculus означает «маленький крылатый мышиный кит»[50], что, да, не имеет никакого смысла.

Любопытно, что Colymbosathon ecplecticos, удивительный пловец с большим пенисом, скорее всего, провел большую часть своей жизни на дне океана, а вовсе не плавал. Тот факт, что представители этого вида прижимались к неподатливой поверхности океанского дна, вполне мог повлиять на формирование у них специализированного устройства для передачи гамет от одного животного к другому. Океанское дно — это удобное место для осуществления полового акта с проникновением, и многие животные, которые большую часть своей жизни снуют по нему туда-сюда, используют для этой цели интромиттумы (да, в том числе и омары). Но что, если вы объедините эту твердую поверхность со средой, где нет воды? Подвижные половые партнеры, внутреннее оплодотворение и некоторые приспособления у яйцеклеток — все это было необходимо. Все это и произошло.

Жизнь на суше

Развитие способности к наземной жизни у некоторых животных вело к изменениям в форме и устройстве яиц и стратегии обращения с ними. Вы, вероятно, знаете историю о тихоокеанском лососе: эти рыбы поддаются гибельному инстинкту нереста, преодолевают путь из моря вверх по течению рек и подвергаются разнообразным опасностям (начиная от птичьих когтей и медвежьих зубов и заканчивая рыболовными сетями), просто чтобы дать потомство. На пути к родным нерестилищам самцы лосося меняют внешний вид: их челюсти становятся крючкообразными, а зубы — более крупными, что помогает им бороться с другими особями за право оплодотворить самку. Победитель обхаживает подругу, которая делает небольшую канавку в русле реки. В этой канавке они вместе откладывают свои гаметы, после чего, истощенные путешествием без еды, размножением и внутривидовой конкуренцией, умирают. Наверное, можно делать и так.

Как и большинство яиц, отложенных в воде, икра лосося не имеет твердой оболочки. В самом деле, если вы когда-либо ее ели, то знаете, что стоит лишь чуть сильнее надавить на икринку зубами, как она лопнет и выплеснет вам на язык соленый взрыв вкуса. У таких яиц нет кальцинированной скорлупы, и в неоплодотворенном состоянии их оболочка самая мягкая[51]. Все, что находится между вашим языком и этим всплеском соленого вкуса, — это мембрана, называемая хорионом.

Где-то около 340 млн лет назад (то есть за 240 млн лет до Знаменитой Эрекции Сенокосца) позвоночные животные, которые были отчасти земноводными и отчасти рептилиями, начали осваивать новую среду обитания — сушу. Они отважились выйти на берег и начали делать то, что сегодня в лесах и болотах делают амфибии: откладывать свои пока незащищенные яйца и прятать их во влажных местах, где блеск осаждающейся из атмосферы воды еще позволял происходить газообмену.

Со временем яйца изменились. В разной степени прижилось отложение кальция в качестве защитного покрытия яйца: у некоторых рептилий яйца остаются сравнительно мягкими и по-прежнему нуждаются во влаге, в то время как яйца птиц имеют толстую и твердую скорлупу, которая выдерживает пребывание в довольно сухой среде. Кроме упаковки откладываемых на суше яиц в кальциевый «чемодан» эволюция снабдила позвоночных и другими особенностями, например аллантоисом, эмбриональным органом дыхания, который чем-то похож на спущенный длинный воздушный шар. У млекопитающих аллантоис вошел в состав пуповины. Другая особенность — еще одна зародышевая оболочка, называемая амниотическим мешком. Он есть у всех позвоночных, кроме рыб и амфибий, поэтому в совокупности они называются амниотами. Вы, дорогой читатель, амниот, как и я.

Хорошо защищенные, обогащенные кислородом яйца позволяли эмбрионам относительно безопасно развиваться внутри них в течение довольно длительного периода времени до выхода в большой и страшный внешний мир. Спрятанный в уютном месте зародыш мог спокойно жить за счет желтка, выводить отходы и осуществлять газообмен — если, конечно, кто-то не приходил и не съедал его, что, безусловно, представляло реальную опасность. Яйца также иногда были очень большими, что демонстрируют нам кладки динозавров (иногда их яйца достигают размеров футбольного мяча).

Но другой вопрос, связанный со всей этой адаптацией яиц и появлением более крупных и лучше развитых детенышей, заключается в том, как именно зародыш изначально появлялся внутри яйца. Ответ на этот вопрос — внутреннее оплодотворение[52]. Кроме того, у этих животных также могла быть так называемая скрытая овуляция. Но все это было очень давно, и поэтому никаких свидетельств о том, что самки посылали своим потенциальным партнерам предупреждающие об овуляции сигналы или извивались вокруг их пенисов, не сохранилось.

Хаотичная эволюция

С момента появления Colymbosathon ecplecticos пенис и связанные с ним странности то появлялись, то исчезали, то возникали вновь, чтобы остаться еще на тысячелетия, формируясь в соответствии с особенностями партнеров для спаривания, их вагин и других репродуктивных органов. Внутри видов и групп родственных видов пенис также появлялся и исчезал, иногда уступая место другим типам интромиттума. Эволюция интромиттума по принципу «шаг вперед, два в сторону» кажется почти случайной, однако, как выразился в своей диссертации о гениталиях саранчи энтомолог Ходжун Сонг из Техасского университета A&M, «только кажется, что их гениталии развивались хаотично»^{19}.

Один из ведущих мировых экспертов по этому вопросу, Уильям Эберхард, утверждает, что, каким бы ни был процесс эволюции гениталий, он проходил, вероятно, в несколько этапов. Эберхард — энтомолог, получивший образование в Гарварде. Он в течение десятилетий работал в Смитсоновском институте тропических исследований, изучая все, что связано с размножением насекомых и паукообразных. В 1985 г. он написал переломную книгу о (вау!) том, что самки животных, вероятно, имеют какое-то отношение к эволюционным силам, формирующим гениталии. И да, для того времени эта концепция была смелой (несмотря на то что впервые такая идея возникла у Чарльза Дарвина более чем столетием ранее)[53].

Я упоминаю здесь об Эберхарде потому, что невозможно писать книгу о интромиттуме, не вспомнив эту его великую работу 1985 г. Она метко называлась «Половой отбор и гениталии животных» (Sexual Selection and Animal Genitalia), и идеи, изложенные в ней, был развиты в сотнях других научных публикаций. За десятилетия, прошедшие после выхода этой все еще актуальной книги, мы узнали, что интромиттумы не только эволюционировали много раз, но еще и развивались из различных тканей… и не всегда у самцов. Этому будет посвящена глава 3.

Поцелуй — это просто поцелуй

Прежде чем переходить к хаосу, которым представляется эволюция интромиттума, давайте вкратце рассмотрим, как на суше живется без него (более подробно мы поговорим об этом в главе 8). При внутреннем оплодотворении сперматозоиды и яйцеклетки должны каким-то образом пересекаться. У наземных животных без интромиттума есть несколько хитрых способов провернуть оплодотворение. Один из них настолько очевиден и неуклюж, что его название противоречит его сути. Этот способ называется «клоакальный поцелуй». Все так и происходит: самец и самка соприкасаются клоаками[54], одна особь передает сперму другой. Сперматозоиды проникают внутрь, в место, где находятся яйцеклетки, и творят свою жгутиковую магию слияния.

С помощь клоакального поцелуя спариваются многие и многие наземные животные: большая часть птиц, нематоды, дождевые черви, большинство амфибий, а также некоторые моллюски и одно очень особенное, единственное в своем роде ящероподобное животное, называемое туатара (подробнее о нем позже). Все, что требуется от спаривающихся особей, — это поднести клоаки достаточно близко друг к другу, чтобы «поцеловаться» и совершить перенос спермы. Очевидно, что у клоакального поцелуя есть свои недостатки. В частности, быть уверенным в том, что сперма действительно попадет в репродуктивные пути партнера, нельзя.

Возможным, но не единственным способом решения этой проблемы является использование интромиттума. Некоторые животные в деле введения спермы в организм партнера полагаются на свои конечности, а другие практикуют так называемое травматическое оплодотворение, которое иначе называется подкожной инъекцией и вполне соответствует этому названию: в этом случае самец протыкает тело самки эдеагусом или аналогичным органом (об этом далее) и вводит сперму в ее организм прямо через прокол. Другой распространенный вариант — сперматофор, представляющий собой наполненную сперматозоидами капсулу, своего рода похожий на чупа-чупс мешок спермы на палочке. Самец прикрепляет его к какому-либо предмету, чтобы проходящая мимо самка могла самостоятельно вобрать его своей клоакой. Звучит не особенно сладострастно, но многие виды животных, включая некоторых паукообразных, таким образом довольно успешно справляются с поставленной задачей.

Это лишь лейтмотивы темы внутреннего оплодотворения. Каждый из них имеет бесчисленное количество вариаций, связанных, например, с ухаживанием, формированием тесных связей в паре или поеданием своего партнера. Практики спаривания настолько специфичны для каждого вида, что даже близкородственные животные иногда совершают внутреннее оплодотворение абсолютно разными способами.

Почему сохраняется пенис

Существует целый ряд гипотез, объясняющих факт сохранения пениса в ходе эволюции. Во-первых, наличие гениталий с определенным уровнем взаимной совместимости помогает избежать траты времени на бесполезные попытки оплодотворить партнера другого вида. Эту гипотезу опровергают исследования, доказывающие, что в действительности многие животные без проблем спариваются с особями другого вида, но полностью она пока не была отвергнута.

Другие ученые считают, что в эволюционном сохранении пениса главная роль принадлежит партнеру по спариванию, а точнее его реакции на то, что происходит после интромиссии. Он может поощрять происходящее или, напротив, противиться ему, что в конечном счете способствует формированию у животных различных систем доставки спермы и копулятивных приспособлений. Это влияет на процесс полового отбора и объясняет умопомрачительное разнообразие интромиттумов, способов их использования и тканей, из которых они образуются.

Последнее — одна из самых интересных особенностей интромиттума. Хотя в главе 3 (да и в остальной книге) подробно описаны некоторые из этих тканей и то, как из них образуются органы, нам стоит заострить внимание на одном факте. Животные, которые находятся в близком эволюционном родстве (например, ящерицы и змеи), как правило, имеют общее происхождение полового члена. Подобно тому как совсем не похожие внешне контуры крыла летучей мыши, плавника дельфина, передней лапы медведя и человеческой руки формируются одними и теми же костями, пенисы близкородственных животных могут выглядеть совершенно по-разному, но всегда будут образованы из одних и тех же тканей.

В свою очередь, крылья летучей мыши и крылья бабочки имеют сходные очертания и выполняют общую функцию полета, но эти животные вовсе не родственны друг другу. Причина сходства заключается в том, что и летучая мышь, и бабочка были вынуждены приспосабливаться к условиям жизни в одной и той же среде — в воздухе. Этот процесс формирования сходства между обитающими в похожих условиях организмами разных систематических групп называется конвергентной эволюцией. Таким же образом у различных животных образовались различные органы, которые мы объединяем под словом «пенис». Однако нужно помнить, что, даже если эти пенисы похожи внешне и функционально, ткани, из которых они образованы, могут очень отличаться.

Сходство двух интромиттумов может быть обманчивым и подразумевать близкое родство, которого на самом деле не существует. И наоборот, у двух близкородственных созданий вполне возможно обнаружить совершенно непохожие интромиттумы. Делать те или иные предположения — значит попадать в ловушку лобстера.

Пенис всевластья

Наши представления о явлениях действительности меняются с приобретением новых знаний. То же самое с эволюционной историей пениса. Исследователям этой проблемы возможность пересмотреть свои представления о половых членах предоставила единственная в своем роде туатара, также известная как гаттерия.

Ящерицы и змеи в совокупности называются «чешуйчатыми», что вполне уместно. Туатара (Sphenodon punctatus[55]) — родственный им и очень древний вид, переживавший период расцвета пару сотен миллионов лет назад[56]. Туатара — единственный живой представитель своего рода[57], а это значит, что у нее есть что-то общее с нами (мы единственные живые представители рода Homo). Так же, как люди, и в отличие от большинства рептилий туатара довольно поздно достигает половой зрелости (у нее это занимает около 20 лет) и редко производит потомство (примерно раз в три года).

В отличие от людей, туатары встречаются только в Новой Зеландии и не имеют интромиттума. Они передают сперму путем клоакального поцелуя, но сначала самец красуется перед самкой, чтобы произвести на нее впечатление. Если ему это не удается, самка скрывается под землей, где он уже не сможет ее достать. Если самка находит самца привлекательным, они соединяются клоаками.

Почему нужно изучать животное без пениса, чтобы объяснить, откуда этот орган мог появиться у ряда позвоночных? В течение многих лет ученые ошибались в отношении туатары. Они классифицировали это животное как ящерицу, но туатара не ящерица. Исследователи назвали ее разновидностью динозавра, которым она тоже не является. И они думали, что, изучая туатару, можно составить представление о том, какими были амниоты сотни миллионов лет назад. Ученые заключили, что у древних амниотов (таких как туатара) изначально не было пениса и он развился позже, в ходе эволюции. Продолжением этого умозаключения стала гипотеза о том, что пенис возникал у амниотов несколько раз за счет эволюционной конвергенции (тот же процесс, результатом которого стали крылья летучей мыши и бабочки, с той разницей, что в случае с пенисами условием конвергенции был не воздух, а больший успех в доставке спермы внутрь организма самки).

Ситуацию усложнял тот факт, что у чешуйчатых очень странные пенисы. Если быть точным, их интромиттум называется гемипенисом. Это парный орган часто раздвоенной формы, который выглядит примерно как опунция (или и того хуже). Выходило, что подобные условия окружающей среды привели к появлению у амниотов множества разнообразных вариантов похожих интромиттумов, но у чешуйчатых тем не менее развились эти двуглавые монструозные гемипенисы, больше похожие на булавы, чем на гениталии. Ученые пришли к выводу, что интромиттум ящериц и змей точно не имеет общего происхождения с одноглавыми пенисами других амниотов и, следовательно, возник независимо, сам по себе^{20}.

Объяснив сходство интромиттумов амниотов конвергентной эволюцией, но исключив вероятность наличия общего предка у чешуйчатых и остальных представителей этой клады просто потому, что змеи и ящерицы имеют такой странный на вид пенис, мы совершили двойную ошибку.

Входит туатара, с одним пенисом, чтобы править всеми.

Эмбриональное развитие иногда воспроизводит этапы эволюционной истории вида. Этот факт служит ученым значительным подспорьем, хотя он и не абсолютен. У человеческих эмбрионов растет хвост — только для того, чтобы потом исчезнуть. У эмбрионов туатары исследователи обнаружили пенис^{21}.

Пристальное изучение случайно найденных зародышей туатары (подробнее об этом в главе 8) выявило у них специфическое набухание в области гениталий, которое образуется на тех же сроках эмбрионального развития, что и у любого другого амниота, после чего уменьшается и исчезает еще до вылупления детеныша. Этот обреченный на исчезновение пенис у существа, которое рассматривается как живой образец первых амниотов на нашей планете, стал интромиттумом всевластья, управляющим всеми остальными пенисами и объединяющим их. Пенис не возникал в ходе эволюции снова и снова. Образующие этот орган ткани существовали у амниотов с самого начала. Эволюция трансформировала этот орган, но сохраняла его. Это новое знание значительно изменило наше представление о происхождении полового члена у амниотов. Вот как должна работать настоящая наука.

«Первый настоящий пенис»

Почему среди людей, занимающихся исследованиями гениталий, так много энтомологов? Причина в том, что никто, кроме членистоногих, не обладает таким сумасшедшим набором интромиттумов: смертоносных, красивых, вьющихся, шипастых, колючих, огромных и гибких. Чтобы отличить друг от друга представителей похожих видов членистоногих, энтомологи часто ориентируются именно на интромиттум.

Колин Рассел Остин (1914–2004) был известным эмбриологом, сыгравшим важную роль в развитии репродуктивной технологии экстракорпорального оплодотворения. Однако для нас он важен тем, что в свободное время создал также обширный обзор на тему «эволюции копулятивного аппарата». Остин, всю жизнь с гордостью носивший прозвище Банни, в этой своей работе метко назвал пенис «самым широко используемым устройством для совокупления».

В 1984 г. он писал, что «первый настоящий пенис появляется у Platyhelminthes», плоских червей. Остин имел в виду, что с точки зрения эволюции эти создания стали одними из наиболее простых существ, обладающих пенисом. Вы наверняка вспомните планарию, которую вам показывали на уроке биологии в школе, — обитающего в воде маленького плоского червя, которого можно разрезать пополам вдоль или поперек, а потом наблюдать, как он отращивает недостающую часть тела или вторую голову. Планария — самый известный представитель плоских червей. И несмотря на форму, у нее есть крошечный пенис и крошечное-крошечное влагалище.

В 2015 г. исследовательская группа, изучавшая один из видов планарий, Macrostomum hystrix, ошеломила научное сообщество новостью о том, как эти черви решают проблему дефицита или отсутствия партнеров для спаривания^{22}. В целом решение довольно типично для организмов, которые, как Macrostomum hystrix, являются гермафродитами: в случае нужды они могут произвести самооплодотворение (это же делают, например, кораллы). Пока все хорошо.

Проблема в том, что, если вы осуществляете самооплодотворение с помощью интромиттума, вам может быть довольно трудно дотянуться до того места в вашем организме, куда необходимо доставить сперму. Macrostomum hystrix практикуют травматическое осеменение, поэтому их метод самооплодотворения особенно необычен. Одинокий червь, ловко изогнувшись, вонзает интромиттум себе в голову и впрыскивает сперму прямо туда. Из головного отдела сперма плывет через все тело червя к яичникам, где и сливаются гаметы. Вероятно, это совсем не то, что имели в виду Банни и его коллеги, когда придумывали экстракорпоральное оплодотворение, но для нечеловекообразных видов это, безусловно, один из способов достичь цели.

Медленная эволюция

Результаты эволюции иногда немного похожи на машину Голдберга[58]. Природа может работать только с уже имеющимися тканями. Так что у человека есть прекрасный централизованный насос для крови — сердце, но нет резервных труб, по которым кровь к нему бы доставлялась в случае засора главных. Органы в процессе развития эмбриона формируются таким образом, что трахея находится рядом с нашим пищеводом, куда попадает проглоченная пища, создавая риск удушья каждый раз, когда человек ест или пьет.

Подобные, казалось бы, нелогичные приспособления можно найти в животном мире повсюду. Существуют вечные (для нас) загадки, такие как, например, улитки, у которых половой орган может вырастать где угодно (на ноге, на щупальце, вокруг рта), а иногда «сворачиваясь кольцом, располагается посередине головы»^{23}. У улиток, интромиттум которых, видимо, много претерпел в ходе своего эволюционного развития, существуют также весьма замысловатые способы оплодотворения.

В «самом простом» случае мы имеем две гермафродитные особи, каждая из которых производит и мужские, и женские половые клетки, а также и выделяет, и принимает сперму. Все начинается с того, что улитка 1 получает сперму улитки 2. Их гаметы встречаются. Далее собственная сперма улитки 1 должна пройти через «луна-парк» репродуктивной системы животного, медленно продвигаясь над «бассейном с шариками», который уже заполнен спермой (принадлежащей улитке 2) и яйцеклетками (своими собственными), а затем скатиться по желобу к выходу из пениса и попасть в улитку 2. Там сперматозоидов улитки 1 встретят яйцеклетки улитки 2 — уже в ее «бассейне с шариками». Собственная сперма и сперма партнера расходятся в улитках, как корабли в море^{24}.

Различия, которые демонстрируют улитки (и слизни) в местоположении интромиттумов и половом поведении, указывают на их разную эволюционную историю, а изучение этой эволюционной истории — это занятие на всю жизнь. Вообще, если речь идет о гениталиях, слизни и улитки — самые интересные[59] животные. Обычно они гермафродиты, но это типично для беспозвоночных, так что это наименее любопытный факт. Их гермафродитизм не идет ни в какое сравнение, к примеру, с тем, что они образуют замкнутые цепочки из спаривающихся особей^{25} или, свисая с деревьев, фехтуют пенисами в воздухе[60].

Цепочка спаривания включает от шести до двадцати особей (например, такие цепочки делают моллюски-гермафродиты вида Aplysia californica). «Мужская» часть первой улитки соединяется с «женской» частью второй улитки, «мужская» часть второй улитки соединяется с «женской» частью третьей и так далее. Эти животные могут использовать свои интромиттумы обычным способом, но могут и осуществлять с их помощью подкожное осеменение. Нам такой способ размножения кажется неудобным, но это взаимно. Улиткам, по всей видимости, нравится.

Петухи на прогулке

Высокой планке, заданной слизнями, трудно соответствовать, особенно птицам, у которых, как правило, нет интромиттума (он есть только у 3 % видов птиц). Но поверьте, исключения достойны нашего внимания. Древние птицы — те, которые, как считается, имеют предковые, а не приобретенные признаки, — имеют и интромиттум, тогда как у остальных птиц его нет. Это позволяет предположить, что наличие пениса было для птиц примитивным признаком. Более того, некоторые группы птиц, по-видимому, находятся на эволюционной стадии потери полового члена: у ряда представителей семейства куриных, например, все еще есть пенис, но он не используется для интромиссии, а просто… есть. Большинство птиц в ходе эволюции полностью утратили этот орган^{26}.

Раньше исследователи считали, что интромиттумом обладают птицы, для которых характерен «промискуитет», то есть птицы, самки которых спариваются более чем с одним партнером. Но кустарниковый большеног категорически опровергает это предположение, спариваясь со всеми самками без разбора, несмотря на отсутствие интромиттирующего пениса. Лишенный полового члена оранжевоногий большеног дает обет моногамии. Между тем среди страусов и эму, у которых есть интромиттум и самцам которых свойственно проявлять отцовскую заботу о потомстве, «много рогоносцев», так что более половины птенцов, которых они воспитывают, биологически не являются их детенышами. В биологии всегда будут исключения, и важно не принять их за правила.

Тем не менее некоторые закономерности, связывающие наличие полового члена и склонность птиц к «промискуитету», действительно есть. Печально известный пенис селезня, как правило, тем длиннее, чем у него больше половых партнеров. Также нужно вспомнить, что утки спариваются более, чем с одним половым партнером, в частности, потому, что селезни, имея собственную партнершу, часто насилуют чужих. Большой член — это не обязательно что-то хорошее.

Как потерять пенис

Интромиттумы демонстрируют такое разнообразие функций, форм и размеров, что может сложиться впечатление — изменение пениса требует прохождения целого ряда эволюционных этапов. Но это не так. Иногда адаптация является результатом единичной мутации, изменения количества конкретного белка в клетке или времени его жизни. Если результат мутации дает преимущество в воспроизводстве и гонке на выживание, признак приживается в популяции.

К серьезным анатомическим изменениям может привести даже незначительное увеличение или уменьшение количества молекул конкретного белка в клетке. Скажем, за наличие полового члена у птиц отвечает ген костного морфогенетического белка 4[61] (BMP4). У кур и перепелов, у которых нет интромиттума, он начинает работать в решающий момент эмбрионального развития.

BMP4 впервые появляется в зарождающихся гениталиях в структуре, называемой генитальным, или половым, бугорком. Если производство белка задерживается, из тканей генитального бугорка развивается половой член или иные половые органы. Но, например, у кур и перепелов количество BMP4 достигает достаточно высоких уровней^{27}. Этот белок запускает процесс апоптоза — процесс программируемой клеточной гибели, в результате которого клетки распадаются на отдельные фрагменты и затем захватываются и перевариваются соседними клетками. В результате этого процесса половой бугорок исчезает. Если в лабораторных условиях искусственно снижать количество BMP4 в половом бугорке куриного эмбриона, то и у самок, и у самцов кур и перепелов развиваются гениталии, которые выглядят так же, как гениталии утки.

Как и в случае с туатарой, наличие у куриных и перепелиных эмбрионов генитального бугорка косвенно указывает на то, что предки этих птиц когда-то обладали интромиттумом. Но по какой-то причине природа сделала выбор в пользу более высокой концентрации BMP4. У современных кур и перепелов генитальный бугорок в процессе эмбрионального развития исчезает. А у уток? Что ж, утки бывают разные, и, скорее всего, они не проходили отбор по подобному признаку.

Исследователи, проверявшие концепцию на прочность, поставили обратный эксперимент: количество BMP4 в генитальных бугорках утиных эмбрионов было искусственно повышено. На том же этапе эмбрионального развития белок запустил процесс апоптоза, половой бугорок исчез и пенис у подопытных уток — а вы помните, что они известны своими большими пенисами, — не развился. По сути, ученые отняли у них член. Чтобы еще раз подкрепить свои выводы, ученые заблокировали действие BMP4 у куриных эмбрионов в чашке Петри. У тех развились пенисы.

Лучшие части тела

Возможно, вы когда-то видели анолиса, изящную игуанообразную ящерицу ярко-зеленого цвета. Анолисы ревностно охраняют свою территорию: в случае угрозы они делают маленькие «отжимания» и раздувают красную горловую сумку, предупреждая о том, что врагу (другой ящерице или вам) лучше отступить. На Карибских островах анолисы, свободные от хаоса материковых влияний, в процессе эволюционного развития образовали десятки различных видов. В целом животные достаточно быстро адаптируются к условиям островной изоляции, что приводит к появлению самых неожиданных существ, начиная от крошечных слонов индонезийского острова Флорес, заканчивая огромными комодскими варанами.

Биологи решили воспользоваться большим разнообразием близкородственных видов рода Anolis, чтобы оценить скорость, с которой протекают эволюционные изменения. Рассматривались основные черты анолисов каждого вида: горловая сумка (она используется как опознавательный знак и помогает отличать представителей своего вида от «чужаков»), длина бедра, длина и ширина тела (различия в строении лап объясняются разными условиями обитания: одни анолисы живут на скалах, другие — в ветвях деревьев) и размер гемипенисов у самцов (на гениталии, конечно же, возлагается ответственность за создание новых маленьких анолисов).

Результаты показали, что гениталии ящериц изменяются в шесть раз быстрее, чем их горловые сумки или конечности. Голландский биолог Менно Шильтуйзен однажды написал, что «половые органы, вероятно, лучше всего демонстрируют нам силу эволюции». Его мнение полностью подтвердилось.

Это (и некоторые другие) исследование опровергло гипотезу, согласно которой быстрая эволюция гениталий просто является следствием эволюции других органов. Стало очевидно, что гемипенисы анолисов не тащились за их стремительно трансформирующимися лапами. Но если огромное разнообразие гениталий не является побочным эффектом других эволюционных изменений в организме, то чем оно вызвано?

Да пребудут с ними силы

Биологи предлагали разные объяснения стремительной эволюции гениталий (и здесь следует сказать, что подавляющее большинство ученых сосредотачивали свое внимание на мужских половых органах). Еще Дарвин предполагал, что на этот процесс, возможно, влияет выбор, который делают партнеры по спариванию. Результаты многих исследований, проведенных с тех пор, косвенно свидетельствуют, что влияние оказывает как выбор, сделанный партнером до совокупления («предкопуляционный отбор»), так и выбор, сделанный во время/после него («посткопуляционный отбор»).

Как правило, но не всегда, предкопуляционный отбор связан с конкуренцией между самцами^{28}. Вспомните борьбу рогами или шеями (например, у жирафов), обнажение клыков, соревнование в длине глазных стебельков у самцов стебельчатоглазых мух. Победитель этих сражений имеет больше шансов на успешное спаривание, а сами сражения, как правило, происходят до совокупления (хотя некоторые особо бесстрашные пауки и крабы продолжают борьбу во время и даже после него).

Посткопуляционный отбор — это совокупность «загадочных» процессов, происходящих в половых путях самок: они разбираются в сперме женихов-кандидатов, отказываются от спермы проигравших самцов и проворачивают тому подобные фокусы. Считается, что органы, принимающие интромиттум, играют важную роль в его формировании. Однако, несмотря на это, как я уже отмечала, львиная доля научных работ посвящена половым органам самцов, а гениталиям самок уделяется относительно мало внимания.

Все рассмотренные выше явления описываются термином «половой отбор». Естественный отбор — выбор, который природа делает в пользу выживания и размножения вида, — это общая форма отбора, а половой отбор, способствующий репродуктивному успеху, — его частный случай. Иногда половой отбор противоречит естественному. Эта нестыковка знакома многим людям, которые готовы пойти на довольно рискованные, не способствующие выживанию поступки ради достижения краткосрочной эротической цели.

Одним из примеров этого противоречия в мире природы является токование лягушек, которое мне всегда казалось чем-то вроде лягушачьего спид-дейтинга. Вечером лягушки собираются вокруг пруда. Самцы квакают своим лучшим баритоном, а самые низкие и громкие голоса больше всего привлекают самок. Быть громким выгодно, потому что в этом случае самка точно примет участие в твоих амфибийных шурах-мурах. Это половой отбор в действии — рискованное прекопулятивное поведение, необходимое для достижения репродуктивного успеха.

Есть один недостаток: хищники тоже слышат самых громких лягушек и с большей вероятностью находят их. Естественный отбор требует от самцов сидеть тихо, а половой — ровно наоборот. Лягушкам приходится с вожделением квакать в пределах границ, установленных противоречивыми природными механизмами.

Гуппи, одни из немногих рыб с пенисами, тоже сталкиваются с вышеописанным противоречием между предпочтениями самок и безжалостностью естественного отбора. Самки гуппи выбирают для совокупления самцов с более крупным интромиттумом, но хищникам найти (и съесть) таких «хорошо оснащенных» гуппи гораздо легче, чем их собратьев с маленьким пенисом.

Влияние совокупления

Генетические исследования могут дать информацию о том, что изменилось или осталось неизменным в ходе эволюции, но они не объясняют, влияние каких именно факторов привело к тем или иным изменениям. Это гораздо более сложная проблема.

Одной из самых больших загадок эволюционной истории интромиттума является бакулюм, кость полового члена, которая есть у многих млекопитающих (но не у людей. У нас нет ни бакулюма, ни клиторальной кости, называемой баубеллюмом). Бакулюм — трубчатая кость, поэтому очевидно, что он имеет связи с костями конечностей (также трубчатыми).

Почему эволюция выбрала и оставила его? Как часто бакулюм претерпевал эволюционные взлеты и падения? Из чего состоит кость члена? Строение бакулюма формировалось под действием естественного или полового отбора?

Одна исследовательская группа попыталась решить некоторые из этих вопросов. Ученые наблюдали за двумя популяциями мышей. Самки из первой популяции могли спариваться с тремя разными самцами в течение одного цикла, что увеличивало интенсивность посткопуляционного отбора и, как предполагалось, могло воздействовать на все: от строения мышиных гениталий до того, чьи сперматозоиды побеждают в гонке за слияние с яйцеклетками. Самкам из второй, нравственной, популяции разрешалось только одно спаривание, поэтому они были полностью моногамными, а посткопуляционной конкуренции и отбора в этой популяции не было.

Через 27 поколений у мышей из первой группы развились заметно более толстые бакулюмы. Двадцать семь мышиных поколений — это около пяти лет. Даже за такой короткий промежуток времени посткопуляционный половой отбор сделал эти кости чем-то потенциально более конкурентоспособным.

А что же люди?

Как показывают эти примеры, различные эволюционные процессы приводят к появлению огромного разнообразия гениталий, по крайней мере среди хорошо известных науке интромиттумов (я уже отмечала, что принимающие их органы, влагалища например, изучены хуже). Как выразился Шильтуйзен, гениталии — самая яркая демонстрация силы эволюции. Результатом ее работы стало формирование различных интромиттумов из огромного количества вариантов исходных тканей у беспозвоночных (это мы рассмотрим более подробно в следующей главе). У амниотов интромиттум возник лишь один раз — с этим, по-видимому, согласны все ученые (это было доказано исследованиями туатары). Имея в своем распоряжении этот первый интромиттум, эволюция создала все, от довольно безликого человеческого пениса до органов, которые выглядят вот так.

^{Гемипенисы змей Rhadinaea taeniata. Рисунок выполнен В. Г. Кунце по Mayers, 1974}

Теперь давайте посмотрим, какие именно процессы приводят к формированию подобных органов.