Агробиология

Индивидуальное развитие наследственного основания растений

Партия и правительство дали задание нашей селекционной науке создать в кратчайший срок новые сорта растений. В ряде институтов и селекционных станций проведено и проводится строительство самых новейших лабораторий, вегетационных домиков, холодильных установок, термических камер и т. д. с точнейшими техническими приборами. Однако селекционная наука продолжает отставать, и нет гарантии, что социалистический заказ будет выполнен в поставленные сроки.

По нашему глубокому убеждению, корни зла кроются в кризисном состоянии биологической науки о растении, унаследованной нами от методологически бессильной буржуазной науки.

Селекция должна строиться на основе генетической науки, науки о наследственности, причём селекция предъявляет генетике совершенно определённые требования: разработать раздел генетики, который дал бы возможность сознательно направлять сортовое и породное формообразование в хозяйственно ценном направлении, разработать теоретические основы детерминирования свойств и признаков сорта, породы и т. д. Но генетика при всей значимости для селекции ряда её достижений (способы вызывания мутаций, учение о чистой линии, о гомозиготном и гетерозиготном растении, установление факта доминирования, установление факта расщепления свойств гибрида в ряде поколений и т. д.) совершенно оторвалась от изучения закономерности индивидуального развития растения. В результате этого генетика, в разделе о закономерности наследственного детерминирования признаков, в значительной степени превратилась в учение о простом продвижении, соединении и разъединении зачатков признаков и самих признаков через ряды поколений. Именно на этих путях генетика ищет возможности установления закономерностей наследования признаков, проводя мысленно прямую, никак и ничем не опосредованную, проекцию от признаков и групп признаков к зачаткам, «генам» и устанавливая такую же неопосредованную корреляцию между участками хромосом, их расположением, взаимоотношением и признаками организмов. При этом генетика как бы абиологизировалась, оторвалась от биологически-дарвинистического изучения наследственных «факторов». Генетика совершенно не знает и, в лице своих официальных представителей, не интересуется исследованием закономерности развития признаков, пытаясь найти в то же время закономерность их простого наличия и отсутствия на основе абстрактно математической вероятности «встречаемости» факторов.

Но ведь «признаки», в том числе и хозяйственно значимые признаки, интересующие селекционера, как засухоустойчивость, морозостойкость, стойкость к вымочке, к различным вредителям, срок вегетации, величина зерна, стекловидность, мучнистость и т. д., есть вершина здания, наиболее конкретные и сложные образования в растительном организме. Эти «признаки» являются лишь конечным результатом развития организма. Развитие органов и признаков идёт в связи с требуемыми ими условиями, при идущем в то же время влиянии различнейших факторов на формирование органов и их признаков. При этом развитие органов, групп органов, их признаков и, свойств идёт на основе отдельных стадий развития (биологически необходимых этапов в жизни организма). Последние в свою очередь развиваются во взаимодействии с биологически требуемыми ими особыми условиями их существования. Современная же буржуазная генетическая наука, не умея стать на позиции многопротиворечивого и конкретного развития, обходит всю эту сложность закономерности образования признаков и групп признаков, пытаясь вывести их наличие и отсутствие непосредственно из генотипа. Это и указывает на то, что генетическая наука, отражающая общую анархию путей развития буржуазной науки и в силу этого оторвавшаяся от изучения закономерностей индивидуального развития (предоставив такое изучение особой науке, «механике развития», в свою очередь оторвавшейся от закономерностей наследования и от филогенеза), начертила кривую своего исторического пути, далеко уводящую её от внутренней диалектической логики познания, объективно диктуемой её объектом. Ход развития генетики шёл но от установления закономерностей развития наследственного основания в общие закономерности онтогенеза, в стадии, и лишь последних в органы и признаки, не к уяснению лишь в конечном счёте закономерностей наисложнейшего результата развития — признаков, а прямо к установлению закономерностей корреляций признаков и зачатков (генов). Понятно, что на этих путях генетика в значительной мере стала формальной в своих основных построениях и не могла в достаточной степени служить для селекции тем, чем она обязана быть, — теоретической базой для руководства в действии. Селекция, не получая от генетики конкретного руководства к действию, вынуждена была самостоятельно разрешать многие из своих задач так, как будто бы генетической науки и не существовало.

Селекция должна выбирать для выведения ею сорта пару родителей для скрещивания. Но чем ей при этом руководствоваться? Генетика об этом молчит, и селекция вынуждена идти вслепую, эмпирически пытаясь в лотерее скрещиваний набрести на нужный результат. Селекции нужно бы (как мы дальше покажем) знать заранее, ещё до скрещивания, какое из свойств родителей будет доминировать у потомков, но генетика ничего об этом сказать не может.

Впрочем, генетика не всегда молчит. Иногда она отзывается па эти коренные запросы селекции. Какие свойства будут доминировать у потомства? Скажем, но лишь после того, как произведём самое скрещивание и посмотрим, как выглядит потомство. Какие пары брать для скрещивания? Надлежит брать их как можно больше с теми или иными интересующими селекционера признаками, рассчитывая, что авось случайно получится и нужная комбинация.

Но ведь эта нужная комбинация может получиться (если может) лишь как одна на многие тысячи. Ведь чтобы получить хозяйственно ценный сорт, лучший, нежели имеющиеся в данном районе, необходимо в нём сочетать довольно большое количество положительных признаков: срок вегетации, устойчивость к морозу, вымочке, засухе, к разным вредителям, неполегаемость, неосыпаемость и т. д.

Какой же нужен масштаб работы, чтобы достигнуть нужного сочетания в ходе расщепления? Конечно, у нас есть возможность работать с большими масштабами, но до известного предела. Нельзя же терять чувство меры! Для того чтобы, например, Кооператорке добавить только 10 генов, по подсчётам академика Сапегина, нужно вырастить многие сотни тысяч растений: лишь в этом случае имеется вероятность получения в выщепенцах одной нужной комбинации. А есть ли гарантия, что среди миллионов растений эта комбинация будет замечена? Ведь весьма вероятно, что эта мало вероятная (одна из сотни тысяч) комбинация будет упущена.

Где же здесь глубокое теоретическое руководство к быстрому и точному практическому действию? Так «работать» эмпирическая селекция может и без генетики. И, к сожалению, действительно вынуждена именно так работать, лишь весьма и весьма редко выдвигая сорта, оказывающиеся после испытания полезными в каких-либо районах, а больше всего обещая дать сорта в более или менее продолжительном будущем.

При этом во многих случаях настоящим «селекционером» приходится быть Госсортсети, подыскивающей подходящий район сорту, оказавшемуся непригодным для района его первоначального предназначения (при выведении). Так, например, озимая пшеница Кооператорка, выведенная Одесской станцией, имеет в настоящее время чрезвычайно ограниченное распространение на территории УССР, но нашла себе распространение на Кавказе и в Закавказье. Озимая пшеница Степнячка, выведенная той же Одесской станцией, на территории УССР не сеется и в то же время довольно хорошо идёт в некоторых районах Северного Кавказа. Гордеиформе 010, выведенная Днепропетровской станцией, в посевах УССР не имеет места, но в то же время занимает значительные площади в Зауралье. Озимая пшеница Дюрабль, выведенная Ивановской станцией и предназначавшаяся для восточной лесостепи УССР, оказалась здесь непригодной, но пошла в северные области (Киров). Яровая пшеница Мелянопус 069, выведенная Краснокутской станцией, нашла себе распространение в степной части УССР. Мильтурум 162, выведенная Харьковской станцией для лесостепи Украины, рекомендуется в Одесской области. Можно было бы привести ещё ряд примеров, когда большинство сортов, выводимых селекционным учреждением для обслуживаемого им района, на самом деле оказывается здесь непригодным, а получает распространение совсем в другом, подчас резко отличном районе, то есть фактически «выводится в люди» не селекционером, а Госсортсетью. И это всё потому, что селекция не имеет достаточно твёрдой теоретической базы для действия.

Мы должны здесь же подчеркнуть, что селекцией выведено большое количество хороших сортов различных культур. Но эти сорта во многих случаях выведены отдельными селекционерами, глубоко изучившими жизнь растений и руководившимися данными своего собственного многолетнего опыта, нередко расходившегося с установками официальной науки. Но из этих селекционеров лишь немногие, как, например, И. В. Мичурин, на базе своего многолетнего опыта создавали и разрабатывали селекционную теорию.

В большинстве же случаев многолетний опыт, давший возможность селекционерам вывести те или иные сорта, оставался теоретически не проанализированным, не обобщённым и оказывался как бы за пределами науки, оставаясь лишь местным личным знанием отдельных селекционеров.

Не давая анализа селекционного процесса или ограничивая его лишь учётом выщепления, не получая достаточно действенных указаний со стороны генетики, селекция идёт по эмпирическим путям. Что же касается «предсказывания» генетикой доминирования свойств, то это также делается после эмпирически производимого скрещивания и остаётся, таким образом, простым эмпирически-индуктивным констатированием.

Отсутствие анализа наблюдаемого явления исключает возможность действительно предсказывать ещё до скрещивания, что будет доминировать, и не раскрывает рычаги управления этим процессом.

Мы не можем топтаться на старых генетико-селекционных позициях. Тут нужен решительный и смелый перелом в самых методах исследования. Мы должны, конечно, освоить наследство всего предшествующего развития науки. Но при этом мы должны твёрдо помнить о методологически-метафизических установках носителей буржуазной науки. Мы должны непримиримо бороться за перестройку генетико-селекционной теории, за построение нашей генетико-селекционной теории на основе материалистических принципов развития, действительно отображающих диалектику наследования. И лишь на путях к сознательному построению такой теории можно дать фактическое руководство селекционному процессу, отвечающее требованиям социалистического хозяйства.

Чтобы преодолеть формализм непосредственного проецирования от «признаков» к «гену» и обратно, надо найти и раскрыть пути развития свойств организма, анализируя их по ступеням конкретизации, уяснить закономерность развития наследственной основы в ряде поколений, а не заниматься поисками простого продвижения факторов и признаков через ряды поколений. На этот путь преодоления разрыва между изучением наследственного основания и индивидуального развития этого основания встала лаборатория физиологии развития растений Генетико-селекционного института (Одесса), приступая к созданию сорта по-новому. При этом мы исходим из следующих теоретических положений.

Развитие современных нам растительных организмов всегда начинается с некоторого структурного основания — наследственной основы {генотипа), несущего в себе «отпечаток» всей предыдущей филогенетической истории. Этот «отпечаток» даёт общую канву, определяет поступательный ход необходимых этапов индивидуального развития, относительно задавая общий тон всему циклу развития организма (у растений от семени к семени). Соответственно этому наследственная основа (генотип), являющаяся началом развития растительного организма, определяет необходимость, в рамках которой идёт всё последующее индивидуальное развитие. Организм не волен выбирать себе свою наследственную основу: с неё, как с чего-то уже данного, начинается его развитие[13].

Наследственная основа организма, создавшаяся из слияния двух родовых начал — материнского и отцовского, в той или иной степени разных (гетерозигота), осложнена соединением двух линий филогенетической истории предков. И соответственно этому такое осложнённое наследственное основание (гетерозигота) богаче по своим сторонам, а следовательно, и по своим возможностям развития, нежели любая родительская гомозигота.

Образовавшаяся зигота (из слияния двух гамет) содержит в себе всё богатство возможностей развития свойств организма как отпечатка филогенетической линии, причём гетерозигота соединяет в себе возможности как материнской, так и отцовской линии, со всем богатством сторон их наследственных основ, которые они внесли в готерозиготу.

Как же дальше пойдёт развитие? Что будет его определять и обусловливать? Скажутся ли одинаково в индивидуальной истории первого поколения (F₁) все стороны сложной (гетерозиготной) наследственной основы и что будет определять реальное развитие тех или иных сторон наследственной основы? Всё это необходимо раскрыть, чтобы продвинуться к овладению генетической закономерностью и поставить её на службу социалистическому плановому выведению сорта.

Наследственное основание (зигота) содержит в многообразии своих сторон лишь возможность развития растения из одной стадии в другую. Правда, эта возможность совершенно реальна: из данного наследственного основания не может развиваться любая органическая форма, с любой природой и порядком стадий. Наследственное основание заключает в себе общие закономерности сортовой природы растения лишь в реальной возможности. Чтобы эта возможность развилась в осуществлённую действительность, в стадии развития растений (и последних в органы и признаки), необходимы соответствующие, требуемые самой природой растения условия существования.

Говоря об «условиях существования» и соответственно практически действуя, мы различаем «условия существования» процесса развития как от «среды обитания» растения, так и от внешних «факторов воздействия». Не всё в среде обитания» является факторами, действительно влияющими на ход развития организма. И не всякий «фактор воздействия» является «условием существования» развития организма.

«Условия существования» цикла развития растения — это те существенные условия, без которых нет развития стадий, их органов и признаков в поступательном ходе растения к репродукции. «Условия существования» цикла развития растения — это результат многотысячелетней истории организмов, творимой естественным отбором. Связь организмов с условиями существования этапов развития растения включает в себя созданную естественным отбором относительную приспособленность организма к этим условиям, а следовательно, и «требования» организмами этих условий как необходимой предпосылки этапов своего индивидуального развития. И лишь полным игнорированием дарвиновского научного наследства объясняется выбрасывание Клебсом и другими «механикамиразвития» приспособительных требований растения в процессе формообразования и неумение различать как в своей теории, так и в научной экспериментальной практике «условия существования» и «факторы воздействия» на формообразование.

На растение, в процессе развития его наследственного основания и формирования стадий его цикла, органов и признаков (от семени к семени), можно воздействовать различными факторами: и электричеством, и ионизацией, и температурой, и водой и т. д. Но далеко не все эти факторы являются необходимыми условиями существования развития растения от наследственного основания к репродукции, существенными условиями, требуемыми самой природой растительного организма как результата приспособления его сортовой, видовой и т. д. природы к этим условиям его развития.

Соответственно этому каждая стадия развития растения требует особых условий своего существования на весь период течения данной стадии: первая стадия (яровизация) не может быть осуществлена вне дачи наклюнувшемуся семени или зелёному растению соответствующей (для каждого сорта особой)дозировки термических условий и условий влажности (при прочих компонентах, доступе воздуха и т. д.); вторая же стадия требует для своего осуществления других условий существования, куда обязательно входит и соответствующее для каждого сорта освещение. При прохождении первой стадии развития (яровизации) освещение и темнота могут быть и не быть, да и всегда, конечно, будут в наличии, так как нельзя же поместить наклюнувшиеся семена растения ни на свету (в той или иной степени) ни в темноте. Но свет и темнота не являются необходимыми условиями всей этой стадии развития растения. Что же касается второй стадии («световой»), то здесь соответствующее освещение (для каждого сорта и вида растения особое) является необходимым условием её существования. Конечно, определённая наличная степень влажности, термические факторы, освещение и многое другое, не требуемое вообще или в данный момент развитием растения, могут иногда явиться не безучастными элементами среды обитания, а реально воздействующими факторами на некоторые процессы в растении во время прохождения им той или иной стадии. Но если эти факторы не требуются природой самого растения, то прохождение той или иной стадии может быть и без них, а вот без своих условий существования, к которым эта стадия приспособлена, развития стадии совсем не будет. И «озимые» сорта потому только и оказываются озимыми, что развитие их стадии яровизации не находит в поле весной требуемых их сортовой природой условий развития.

Это совершенно категорически и документально доказывают факты многочисленных экспериментов, поставленных в нашей лаборатории для выяснения условий существования разных стадий растения. Семенам озимой пшеницы Степнячка, обычно не плодоносящей в течение одного вегетационного периода, были даны условия влажности 55 % и температурные 0–2° в течение 45 дней (даны условия яровизации), и затем эта пшеница, будучи высеяна, оставалась на9-часовом дне и в результате не выколосилась, а следовательно, и не прошла всего своего цикла развития от семени к семени (рис. 23, второй вазон слева). Когда же семенам того же сорта в течение того же срока были даны те же, что и в первом случае, условия влажности и температуры, а затем после посева в течение 30 дней было дано непрерывное освещение, то растения выколосились и созрели, то есть прошли все положенные им природой этапы цикла развития (см. рис. 23, первый вазон справа). Но когда этому же сорту озимой пшеницы было дано на тот же срок беспрерывное освещение без предварительной дачи семенам до посева условий влажности (55 %) и температурных (0–2°), то есть без создания условий прохождения стадии яровизации, то растения не выколосились. Этот и другие подобные эксперименты (рис. 24) совершенно бесспорно документируют, что в развитии растения есть стадии, этапы, требующие своих собственных условий существования.

^{Рис. 23. В каждой паре вазонов растения левых вазонов из неяровизированных семян, правых вазонов — из яровизированных семян.}

^{Выращивание растений левой пары вазонов проводилось на укороченном дне, правой пары — при непрерывном освещении. Выколосились только растения, выращенные от яровизированных семян при непрерывном освещении (крайний правый вазон). Этот опыт показывает, что нельзя непрерывным освещением заменить пониженную температуру, необходимую для прохождения стадии яровизации. Опыт также показывает, что после прохождения стадии яровизации для прохождения световой стадии растениям пшеницы необходим удлинённый день.}

Предложить эти же условия другой стадии (см. рис. 24, вазон первый слева, и рис. 23), значит не считаться с биологически приспособительными требованиями самого растения и в лучшем случае превратить «условия существования» в простые «факторы воздействия», а то и просто в элементы безучастной среды.

Поэтому неверными, методологически порочными в самом своём замысле являются всякие попытки заставить растения проходить ту или иную стадию развития при помощи замены условий, требуемых растением, любыми другими, например, для первой стадии (яровизации) заменить роль температуры освещением, как это пытаются делать «опровергатели» стадийности развития растения[14].

^{Рис. 24. Озимая пшеница Новокрымка 0204.}

^{Опыт показывает то же, что и в случае со Степнячкой. Растения первого вазона слева (посев обычными семенами) выращивались при непрерывном освещении. Растения второго вазона слева (посев яровизированными семенами) выращивались при непрерывном освещении. Растения третьего слева вазона (посев яровизированными семенами) выращивались первые семнадцать дней при непрерывном освещении, последующие 32 дня на 10-часовой продолжительности дня. растения четвёртого слева вазона (посев обычными семенами) выращивались при 10-часовой продолжительности дня. Растения пятого слева вазона (посев яровизированными семенами) выращивались при 10-часовой продолжительности дня.}

Спутывание «условий существования развития» и «факторов воздействия» ведёт также к путанице и отождествлению «яровизации» и «стимуляции». Можно и нужно искать многие средства ускорения тех или иных процессов в жизни растения. Но для доказательства правильности сведения «яровизации» к «стимуляции» нужно, чтобы стимуляторы заставили плодоносить заведомо озимые пшеницы при помощи изобретённых ими средств без введения и при обязательном устранении установленных условий существования стадий развития. Может быть, стимуляторы и возьмутся это сделать. А если не возьмутся, то мы вправе требовать, чтобы стимуляторы и «яровизаторы» не путали безответственно дело яровизации и основы её методики, уже вошедшей в сотни тысяч гектаров посева и здесь оправдавшей себя; путаница в таком деле — далеко уже не личное дело тех или иных авторов. Стадии развития растения и их условия существования образуют общую закономерность, общий тип в цикле развития растения. Но на каждой из этих стадий своей жизни растение вступает и не может не вступить в бесчисленные связи с многими другими факторами неорганической и органической природы, и эти последние всегда несколько отклоняют и индивидуализируют общую сортовую, видовую, и т. д. картину развития растения. Те же или иные органы и признаки растения, развивающиеся на базе определённых стадий, в свою очередь для своего развития требуют своих условий существования и также неизбежно подвержены влиянию тех или иных факторов. Конкретные признаки растения — это уже результат этой сложнейшей связи. Но вариация этих признаков всегда находит себе меру в общей стадийной закономерности. И потому искать закономерность этих признаков вне стадии развития организма, выводить их прямо из генотипа (как это делают формалисты-генетики) или же из внешних факторов (как это делают механисты «механики развития») — это значит совершенно обойти непосредственную базу закономерностей образования признаков.

^{Рис. 25. Озимая пшеница Украинка.}

^{Рисунок показывает непосредственную зависимость признака «озимости» и «яровости» от течения стадии яровизации. Наследственная основа Украинки требует для прохождения Украинкой стадии яровизации условий, которые обычно весной в местах высева Украинки отсутствуют; в результате растение оказывается озимым, так как не может пройти в этих условиях цикла своего развития в течение одного лета. В этих условиях Украинка не развивает ни соломы, ни колоса, то есть оказывается «озимым» растением (см. снопик слева). Растения той же Украинки (снопик справа), пройдя стадию яровизации (яровизация прошла до посева в семенах) и найдя в поле условия для развития всех последующих стадий, ведут себя как яровые.}

Можно ли, например, устанавливать закономерность образования таких хозяйственно важных признаков, как «вегетационный период», «озимость», «яровостъ», и соответственно управлять их образованием у сорта не на базе стадий, а непосредственно выводить их из генотипа? Ведь при всех оговорках о «норме реакции», варьирующей в разной среде, без предварительного стадийного анализа нельзя понять закономерность вегетационного периода того или иного сорта.

Обычные генетические методы могут ещё вскрыть, что у данного сорта вегетационный период разный в различных местах высева. Но чем объяснить наличие этого различия в одних и отсутствие его в других случаях высева в разной среде и соответственно этому как управлять вегетационным периодом? Обычные генетические методы бессильны это объяснить. Этими методами в лучшем случае можно лишь констатировать факт наличия или отсутствия такого различия (норма реакции), но нельзя предвидеть, как широки эти рамки «нормы», и нельзя предвидеть картину «нормы реакции», генотипа в различных условиях, предсказав эту картину ещё до высева в соответствующей географической точке. Недаром же, при всём огромном богатстве накопленных современной генетикой знаний, сорта продолжали делить на «озимые» и «яровые», безотносительно к условиям индивидуального развития генотипа, проецируя в генотип обычные фенотипические показатели «яровости» и «озимости», в то время как различные генотипы — это лишь различные основания для развития в определённых условиях яровости или озимости.

Понимание же того, что признак «вегетационного периода», «яровость» и «озимость», имеет своей непосредственной базой стадии развития, даёт возможность как действительно предвидеть картину вегетационного периода сорта в тех или иных условиях (предвидеть «норму реакции» генотипа), так и управлять этим периодом на основе предварительного анализа условий существования стадий развития, направляя развитие Наследственного основания то по руслу «яровости», то по руслу «озимости» (рис. 25 и 26).

^{Рис. 26. Просо.}

^{Растения в зависимости от течения световой стадии развития или образуют или не образуют метёлки. Слева — снопик от посева обычными семенами, справа — снопик от посева семенами пятидневного предпосевного воздействия. Растения выращивались при длинном дне.}

Теперь уже можно и нужно говорить о стадиях развития растительного организма как о непосредственной базе развития многих хозяйственно важных признаков. Само по себе прохождение той или иной стадии развития ещё не гарантирует появления тех или иных органов и признаков, так как и органы и признаки, развиваясь на базе стадий, так же как и последние, лимитируются своими условиями существования. Но без прохождения растением той или иной стадии исключена самая база для формирования соответствующих этой базе органов и признаков, и никакое наличие «внешних условий существования» органов и признаков здесь уже не поможет для их формирования. Так, если не дать растениям условий существования стадий яровизации и световой, то не будет цветения и колошения со всеми их признаками, В зависимости от времени прохождения растениями стадий может быть и различное развитие величины и веса зерна. Так, например, в 1933 г. абсолютный вес зерна пшеницы Гирка 0274 при развитии её в условиях района Одессы был 17,8 г. На том же поле и в тот же день высеянная Гирка 0274, но прошедшая световую стадию более скоро (благодаря добавочному свету после захода солнца), дала абсолютный вес зерна 28 г. Окраска и форма зерна также зависят от срока прохождения стадий.

Признаки «мучнистости» и «стекловидности» тоже отнюдь не предопределены нацело в генотипе, а развиваются в поле разно при различном течении стадий. Поражаемость и непоражаемость грибками также будут разными при различном течении стадий. Признаком «морозостойкости» занимались генетики и в особенности многие селекционеры. Но обычный генетический анализ не даёт здесь руководства к действию. Какому бы анализу ни подвергать хромосомальный комплекс, таким образом нет возможности раскрыть причины морозостойкости или нестойкости растений. С позиций же теории развития растения можно было предсказать, что и признак «морозостойкости» имеет своей базой различную природу стадий развития растения (выступление Лысенко на Всесоюзной конференции по зимостойкости в 1933 г.).

На основании этого указания были развёрнуты работы ряда исследователей (Куперман, Салтыковский, Тимофеева, Мельник) и доказана правильность этого положения.

Из всего этого следует, что гены и генотип в целом отнюдь не являются непосредственной причиной конкретного характера образования тех или иных признаков. И устанавливать корреляцию между «генами» и «признаками» (что удаётся в ряде случаев генетикам) можно лишь в том случае, если держаться только однотипных условий в лаборатории, дающих возможность абстрагироваться от так называемых «прочих равных условий». При вынесении же, так сказать, генотипа в поле (через посев семян) от этих «прочих равных условий» не остаётся и следа. Здесь нужно знать конкретную роль этих полевых условий в развитии генотипа. Тогда-то выясняется, что непосредственно детерминирует характер того или иного признака — конкретный ход стадий, этапов развития при определённых условиях существования этих признаков. К тому же сюда неизбежно включается действие многообразнейших, не требуемых циклом развития, факторов, и лишь вся эта цепь выливается в те или иные конкретные признаки. Генотип же есть лишь наследственно полученное общее основание развития вида, сорта и т. д., определяющее общее направление развития растения и характер его сортовых требований к условиям существования, но не предопределяющее конкретный характер признаков. Наследственное основание — это родовое начало, относительно консервативное и в определённых пределах сохраняющее свою специфическую структурность[15], но само претерпевающее развитие в процессе индивидуальной жизни растения, развиваясь через стадии и этапы в признаки последнего.

Практику же селекционеру важен не генотип сам по себе, равно как и не стадии сами по себе, а признаки. Но к этим последним, а. следовательно, и к созданию их нет прямого непосредственного хода от генотипа. Путь генотипа к признакам лежит через стадии развития и условия существования как стадий, так и самих признаков.

Генетические же исследования, абстрагирующиеся от закономерностей индивидуального развития генотипа в стадии, оставаясь в пределах поисков «действия гена на расстоянии», не смогут обеспечить конкретной теоретической базы для селекционных работ.

Именно на установленных фактах такой совершенно определённой последовательности связи развития наследственной основы в стадии, а последних в органы и признаки и базируется работа Генетико-селекционного института (Одесса).

О подборе родительских пар, закономерности доминирования и природе гетерозиса в сроках вегетации

Предварительно исследовав закономерности индивидуального развития растительных форм, исследовав необходимые условия и характер индивидуального развития каждого из кандидатов для скрещивания, мы в известной мере узнаём скрытую сущность наследственной основы выбираемых кандидатов. Стоя на позициях развития наследственного основания (генотипа), мы получаем возможность сознательно выбирать родительские пары.

Этот сознательный выбор пар для скрещивания включает в себя возможность:

а) заранее, ещё до скрещивания, предсказывать картину доминирования стадий развития того или иного родителя — отсюда предвидеть и длину вегетационного периода F₁ в сравнении с обоими родителями;

б) преднамеренно изменять картину доминирования сроков вегетации;

в) по длине вегетационного периода F₁ предвидеть срок вегетации наиболее скороспелых из возможных выщепенцев и соответственно этому производить браковку комбинаций, начиная с F₁ ;

г) предсказывать общую картину возможного расщепления гетерозиготы по длине вегетации по данным любого поколения;

д) не ограничиваться случайным появлением гетерозиса и случайным выведением раннеспелых сортов от скрещивания позднеспелых, а преднамеренно создавать их в данных условиях при помощи сознательного выбора родительских пар.

Обычно селекция, оперируя с комбинаторикой отдельных признаков и не зная непосредственной основы развития признаков — закономерностей стадийного развития, лишь случайно и очень редко набредает на нужные комбинации, для получения сорта. И с вегетационным периодом селекция также оперирует просто как с «признаком», упуская, что этот «признак» есть итоговый результат всего развития, непосредственной базой которого является закономерность стадийного развития. Ведь именно длительность течения тех или иных стадий развития, при наличии требуемых стадиями условий существования, равно как задержка перехода данной стадии в последующую, вследствие отсутствия требуемых условий существования новой стадии, определяют в основном длительность вегетационного периода, определяют, будет ли сорт скороспелым яровым, позднеспелым яровым, полуозимым, озимым и т. д. Различнейшие факторы воздействия, неизбежно вмешивающиеся в жизнь растения в поле, конечно, несколько отклоняют в ту или иную сторону срок созревания. Но эти отклонения незначительны и остаются в пределах меры, определяемой закономерностью стадийного развития.

Оперируя со сроками вегетационного периода как с признаком, не зная причин, его определяющих, селекционер не может заведомо знать, какие пары надо ему брать для скрещивания, чтобы получить радикальный перелом в сроке вегетации. Если селекционер из наличного ассортимента сортов погонится за наиболее коротким по сроку вегетации, то он неизбежно потащит в гетерозиготу вместе с коротким сроком ещё «и» плохих показателей. Обычно селекционер так и вынужден делать.

Он берёт на учёт у одного сорта его иммунность к головне, к ржавчине и т. д., а у другого сорта берёт более короткий срок созревания, и в результате, погнавшись за коротким сроком созревания, селекционер втащит в гетерозиготу и подверженность тем или иным болезням или подверженность повреждению гессенской и шведской мушкой, малую устойчивость к засухе или плохие мукомольно-хлебопекарные свойства и т. д. Поэтому селекционер и не может знать заранее, когда получится и получится ли из взятой им комбинации лучший или худший сорт по урожаю. И лишь последующая апробация раскрывает ему картину полученного результата.

Не зная другого выхода и желая охранить зиготу от занесения в неё ухудшения, желая иметь дело с меньшим количеством неизвестных при расщеплении гетерозиготы, селекционеры и выдвинули принцип выведения сорта путём инцухта, но при этом они отказываются от возможностей обогащения наследственной основы, отказываются, например, ликвидировать плохое (длительное) течение стадии яровизации при помощи создания гетерозиготы из скрещивания с другим сортом с хорошим (более коротким) течением той же стадии. Поэтому инцухт в тех случаях, когда нужно создать сорт с более коротким вегетационным периодом, является не только беспомощным, но и вредным.

Мы же исходим из совершенно других принципов при выведении сорта, относительно гарантированного по урожайности в данном районе.

Среди наличного ассортимента сортов надо выбрать для скрещивания такие сорта, которые имеют возможность дать все хорошие показатели по всем стойкостям и урожаю при условии устранения в их наследственной основе невозможности прохождения или длительного прохождения в данных условиях района первой стадии (яровизации) или же второй (световой).

Но как раскрыть эти возможности? Как раскрыть возможную урожайность сорта, если он обычно не созревает или же поздно созревает и даёг плохого качества зерно?

Обычная селекция и формальная генетика, игнорирующие исследование закономерностей индивидуального развития, бессильны проникнуть в скрытые возможности наследственного основания, обеднённо трактуя эти возможности, сводя эти возможности лишь к тем признакам, которые обычно сами собой выносятся на поверхность явлений при географических посевах или же при гибридологическом анализе. Эти скрытые возможности частично можно выявить, заставив их соответственно осуществляться в индивидуальном развитии растений. Это можно сделать искусственно, создав для каждого из родителей отсутствующие в полевых условиях района необходимые условия их стадийного развития. Например, одного из родителей надо яровизировать, а другому создать соответствующие условия освещения. В результате каждый из родителей иначе разовьёт весь свой цикл в репродукции, что даст возможность узнать как весь ход и срок его развития, так и урожайность. Это и будет исследование возможностей наследственного основания родителя, проникновение в скрытые возможности генотипа. Раскрыв возможность сроков созревания и урожайную возможность родителей, при условии непрерывного, без задержки идущего развития их наследственной основы через все стадии к репродукции, установив тем самым единственное в каждом из родителей, но различное узкое место в наследственной основе для данных условий, можно преднамеренно создать гетерозиготу, в которой будут заведомо ликвидированы оба эти узкие места. И если один из родителей является представителем сорта, обладающего всеми хозяйственно ценными свойствами, при условии преодоления его единственного узкого места — плохого приспособления к условиям данного района течения стадии яровизации, то это узкое место можно ликвидировать соответствующим включением в зиготу гаметы другого родителя, обладающего хорошей приспособленностью стадии яровизации и также обладающего всеми хозяйственно ценными показателями, при условии ликвидации его собственного узкого места — плохого приспособления для данных условий района, течения стадии световой. Таким образом, путём скрещивания этих двух родителей будет создана гетерозигота. которая обладает реальной возможностью в условиях данного района развить, и притом быстро, как первую, так и вторую стадии, обладая в то же время всеми другими, в условиях данного района, хорошими показателями родительских гамет. Этот свой подход к выбору родительских пар лаборатория физиологии развития растений Генетико-селекционного института кратко формулирует следующим образом.

Выбирать родительские пары для скрещивания надо не по наибольшему количеству положительных признаков у родителей, а по наименьшему количеству отрицательных, лимитирующих в данном районе урожаи, узких мест задатков приспособления наследственного основания с тем, чтобы в гетерозиготе создать возможности взаимопреодоления узких мест родителей.

В частности, у таких растений, как хлебные злаки, соя, хлопчатник и ряд других, урожай которых в огромном количестве районов лимитируется сроком созревания, нужно выбирать родительские пары, пользуясь всей мировой коллекцией, так, чтобы родители имели не одноимённые, а различные единственные «узкие места» возможности развития наследственного основания (у одного родителя — яровизация, у другого — световая стадия).

Эти единственные узкие места и будут преодолены в процессе расщепления гетерозиготы путём взаимного замещения в наследственной основе плохого показателя одной формы аналогичным хорошим показателем второй, и наоборот.

Создавая зиготу из преднамеренно подбираемых пар, в потомстве которых благодаря расщеплению окажутся формы с прёодолённым «узким местом» их родителей, можно заранее, ещё до всякого скрещивания, знать и предсказывать, каков будет общий характер развития возможностей наследственного основания, какая из возможностей будет осуществлена в действительности и, следовательно, каков будет характер развития первого поколения (F₁) по срокам бутонизации у хлопчатника, срокам созревания пшениц и т. д., при этом с большой долей вероятности зная также заранее все прочие хозяйственные показатели.

Если скрестить две формы, взяв одну с коротким вегетационным периодом, а другую с более длинным, взять в скрещивание озимую и яровую пару, яровую и полуозимую, яровую позднеспелую и полуозимую и т. д., то что здесь будет доминировать? Ответить на этот существеннейший вопрос правильно можно лишь с позиций развития, поставив и разрешив вопрос об общей закономерности доминирования.

Ещё Грегором Менделем было подмечено (и это одно из крупнейших завоеваний генетики), что в первом поколении гибридов (F₁) из альтернативной пары признаков появляются признаки или от одного родителя, или же от другого. Происходит как бы временное «поглощение» тех или иных признаков родителя «аллелями» другого. Соответственно этому Мендель установил правило доминирования, правило, во многих случаях подтверждаемое последующими наблюдениями и изысканиями в генетике. Но ни сам Мендель, ни все последующие направления в современной генетике не вскрывали, в чём здесь дело, и ограничивались простым констатированием самого факта доминирования.

С позиций же теории развития, указывающей на необходимую роль в развитии внешних условий существования, подчёркивающей роль приспособления в биологическом развитии, можно уяснить необходимость доминирования, понять его биологическую суть и тем самым существенно продвинуться к овладению законом доминирования.

В зиготе, образовавшейся при гибридизации, соединяются два родовых начала, два наследственных основания, внося в зиготу все свои стороны как основу для возможностей развития стадий, которые в свою очередь определяют возможность конкретного образования признаков организма. Но какая же из двух парных возможностей (аллеломорф), полученных от разных родителей, будет осуществлена, перейдёт в действительность, разовьётся?

Это отнюдь не преформируется однозначно в самой зиготе, а решается в зависимости от соответствия внешних условий биологическим требованиям приспособления той или иной стороны зиготы к условиям существования своего развития. Поэтому в F₁ разовьётся та из аллеломорфных сторон гетерозиготы, которая найдёт для своего развития соответствующие условия существования. Именно поэтому в данных условиях будет развиваться лишь та сторона зиготы, реализуется лишь та возможность наследственного основания, которая найдёт для себя необходимые условия, окажется лучше приспособленной к наличным условиям существования. Именно это и решает, какая из двух аллеломорфных сторон зиготы разовьётся, то есть окажется доминирующей.

Возражение, которое может быть нам сделано, что в ряде случаев доминируют совершенно определённые признаки, независимо от того, что организмы развиваются в разных средах, мы должны сразу же отвести. Это возражение базируется на неразличении «среды» и «условий существования» в ходе развития. Нужно спросить у растения, а не просто гадать, «как нам кажется», является ли перенос его в другую среду обитания переносом его и в другие «условия существования». Могут быть большие различия в среде, которые оказываются отнюдь не существенными для растения, и в то же время могут быть, казалось бы, незначительнейшие изменения в среде, но если эти изменения являются условиями существования на том или ином этапе жизни растения, то эти изменения обусловят крупнейшие сдвиги в растении.

Рисунок 27 иллюстрирует отличие одних растений ячменя от других. Одни растения колосятся, другие ползут по земле, не имея даже стебля. И в тоже время это один и тот же сорт растения, выращенный на одном и том же поле из обычных неяровизированных семян, и разница лишь в том, что одни растения были высеяны в поле 12 марта 1928 г., а другие тут же рядом на два дня позже (14 марта). Разница в два дня коренным образом Изменила всё поведение растения. Теперь совершенно понятно, в чём здесь дело: одни растения (высеянные 12 марта) попали в требуемые ими условия существования стадии яровизации, так как в течение этих двух дней за весь период вегетации температура была на 2–3° более низкая. Последующие же гораздо большие изменения в температуре остались безучастными элементами среды для развития стадии яровизации.

^{Рис. 27. Ячмень Паллидум 419.}

^{Посев в поле через каждые два дня, начиная с 1 марта до осени 1928 г. в Гандже. Растения всех посевов, включая 12 марта, оказались яровыми. Растения всех посевов, начиная с 14 марта (растения посева 14 марта на рисунке не представлены), оказались озимыми и выколашивания не дали. Разница в сроке посева на 2 дня (12 и 14 марта) сыграла решающую роль в развитии органов и признаков растений.}

Мы же утверждаем, что во всех случаях, когда гибридное растение в ходе развития попадает действительно в другие условия существования это обусловливает и соответствующие сдвиги в доминировании: доминировать будет то, что имеет более благоприятные условия приспособления для своего развития. Ещё раз повторяем, что доминирование отнюдь не преформировано однозначно в зиготе. Зигота, объединяющая обе родительские наследственные основы, содержит в себе возможность развития и одного и другого члена аллеломорфы. Решает же вопрос доминирования приспособленность развития того или иного члена аллеломорфы к наличным условиям существования.

Следовательно, то, что будет доминировать в одних условиях, будет рецессивно в других.

Взгляд на доминирование с позиций развития давно был высказан и претворялся в работу Иваном Владимировичем Мичуриным.

«… качества каждого гибрида, — писал Иван Владимирович, — выращиваемого из семян плода, полученного от скрещивания двух производителей, состоят из комбинации лишь той части наследственно переданных ему свойств от растений-производителей, т. е. отца, матери и их родичей, развитию которых в самой ранней стадии роста гибрида благоприятствовали условия внешней окружающей среды (т. о. температура окружающего воздуха и почвы, степень насыщенности атмосферы электричеством, того или другого направления и силы господствующие ветры, степень освещения, состав почвы, степень ее влажности и т. д.)»[16].

Именно этим взглядом на зиготу, как на нечто развивающееся, и на доминирование, как на развитие лишь тех сторон зиготы, которым благоприятствовали наличные условия, и руководствовался во всей своей огромной и плодотворнейшей работе Иван Владимирович: именно эти теоретические предпосылки дали ему возможность вывести огромное количество новых сортов и небывалых форм растений. Исходя из этих теоретических предпосылок, Иван Владимирович и выдвинул как один из своих принципов работы принцип отдалённой гибридизации. Но этот принцип Мичурина в корне отличается от установок теперешних отдалённых гибридизаторов. Мичурин выдвигал отдалённую гибридизацию не просто ради увеличения многообразия растительных форм независимо от того, что собой эти формы будут представлять, занимательную ли игрушку или же дело, рассчитывая лишь, что «авось» получится когда-либо и что-либо полезное. Он вовсе не предлагал скрещивать просто любое с любым, лишь бы пары были подальше в видовом и географическом отношениях.

И. В. Мичурин сознательно подбирал родительские пары, в том числе в значительной степени отдалённые как друг от друга, так и от места будущего назначения сорта, исходя из глубочайшего учёта различия их условий существования. И делал он это совершенно конкретно для того и в тех случаях, когда ему необходимо было парализовать развитие определённых свойств, доминирующее благодаря приспособленности к местным условиям развития, и создать условия доминирующего развития планово намеченных Иваном Владимировичем свойств выводимого им сорта. Подбирая для скрещивания наследственные основы, Мичурин всё время держал в голове учёт их исторически сложившихся биологических требований приспособления, прикидывая заранее, как пойдёт развитие наследственной основы в определённых условиях существования и при определённых факторах воздействия, и подбирая заранее эти условия для получения нужной картины доминирования, то есть заранее рассчитывая свою работу в отношении всего пути многопротиворечивого развития наследственной основы в признаки. В пояснение своих установок Иван Владимирович приводит следующий пример его работы как один из огромного количества подобных случаев:

«При скрещивании иностранных сортов зимних груш с нашими Тонковетками, Лимонками и другими выносливыми сортами получались гибриды, хотя и с лучшими вкусовыми качествами, но все с летним созреванием и мелкой величиной плодов, что произошло от доминирующего развития признаков наших местных сортов вследствие подходящих и привычных для них климатических и других условий нашей местности. Напротив, когда сделано было мною скрещивание иностранных зимних груш с дикой уссурийской грушей (Pyrus ussuriensis Max.), которая была у меня выращена из семян, полученных из Северной Манчжурии, тогда получились гибриды в одной половине своего количества с крупными плодами прекрасного вкусового качества со свойством зимнего созревания в лежке и с полной выносливостью к нашим морозам всех надземных частей деревьев»[17].

Иван Владимирович формулирует эту свою теоретическую установку следующим образом:

«Чем дальше отстоят между собой пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям их среды, тем легче приспособляются к условиям среды в новой местности гибридные сеянцы. Я объясняю это тем, что в данном случае наследственно переданные гибридам свойства отца или матери и их ближайших родичей, не встречая привычных для них как на родине условий среды, не будут в состоянии слишком сильно доминировать односторонней передачей этих свойств в развитии организма гибридов, что имеет огромное значение в деле»[18].

Взгляд на доминирование как на развитие, обусловленное большей приспособленностью к условиям, — вот что выдвигал и чем руководился Иван Владимирович и вот что явилось одной из его теоретических установок, давших ему могучее оружие и орудие в борьбе и действии.

Эту свою установку Иван Владимирович выдвигал очень давно, противопоставляя её формальному пониманию доминирования, как однозначно и вне зависимости от условий приспособления решаемому в самой зиготе. Ещё в ранних его работах он выступает как борец против такого формализма.

«Все наши менделисты, — писал И. В.[19], — как кажется, не желают принимать в расчет громадную силу влияния таких факторов (И. В. ранее в этой же статье перечисляет главнейшие из них: «… давление воздуха, состояние температуры, количество влаги, силы света и электричества; как каждый в отдельности, так и в различных комбинациях.») на сложение формы построения организма растения гибрида, начиная с момента образования семени от скрещивания двух особей до истечения нескольких лет роста сеянца гибрида, т. е. до его полной возмужалости. Примером чего приведу следующий факт: мною было произведено оплодотворение цветов Pyrus elaeagnifolia пыльцой с известного садового сорта груши Бессемянки. При культуре всех этих сеянцев мною замечено, что как только сеянцы попадали в лучшие условия питания, так наружный вид всех частей этих растений неизменно уклонялся в сторону Бессемянки. Листовые пластинки получали более широкую форму и блестящую поверхность, побеги утолщались, и кора их получала окраску, приближающуюся к виду побегов Бессемянки. Напротив, если сеянцы подвергались какому-либо страданию, например, при пересадке или при засушливом лете от недостатка влаги в начале вегетационного периода, то листья гибридов вырастали узкой и длинной формы. Те же явления наблюдались и на гибридах других комбинаций пар скрещивания культурных сортов с дикими видами растений. В испытаниях влияния состава почвы на сложение выращиваемых гибридов я также делал многочисленные опыты и всегда убеждался в том, что сила влияния этого фактора довольно значительна. В особенности это резко проявлялось в тех случаях, когда удавалось подставить гибридным сеянцам почву, близкую по составу к той, на которой успешно развивалась в течение долгого периода времени или, так сказать, выработалась форма одного из растений — производителей скрещенной пары, между тем как форма другого растения из этой же пары создавалась на почве совершенно иного состава. Во всех почти таких случаях гибридные сеянцы уклоняются своей формой в сторону первого производителя. Например, для воспитания гибридов, полученных от скрещивания нашей степной самарской вишни Prunus chamaecerasus с владимирской Родителевой вишней, я нарочно выписывал из окрестностей г. Владимира несколько пудов земли, на которой там растут всем известные Родителевские сладкие вишни. И несмотря на то, что этой подставкой почвы я мог только отчасти приблизить условия среды воспитания гибридов к таковым же условиям роста Родителевой вишни на ее родине, но тем не менее, те немногие экземпляры из общего числа гибридных сеянцев, которым дана была почва в сильной смеси с полученной из Владимира землей, сильно уклонились в своей форме в сторону Родителевой вишни и резко отличались от остальных сеянцев, воспитанных на нашей обыкновенной почве. Но ведь в этом опыте многого недоставало, — воспитывать сеянцы нужно было не в Козлове, а во Владимире, именно на родине Родителевой вишни, потому что в данном случае, кроме определенного состава почвы, большую роль играют и состав подпочвы, состав подпочвенной воды, расстояние уровня последней от поверхности почвы, положение местности, разница климатических условий и т. п. И если при отсутствии влияния таких существенно важных деятелей и при лишь одной подставке родной почвы сеянцы могли так заметно отклониться в сторону того или другого материнского растения, то как же можно определять величину или численность их отклонения в сторону родительского растения на основании только одной наследственной передачи свойств последней?»

Мы видим, что Иван Владимирович направлял развитие доминирования как подбором пар с определёнными требованиями приспособления к условиям развития, так и путём создания условий существования, требуемых развитием в нужном направлении. И именно практическая реализация теоретических позиций, исходящих из развития наследственной основы в условиях существования, привела к таким огромным достижениям в деле выведения сортов Иваном Владимировичем.

Мы здесь вынужденно бегло, лишь по ходу нашего изложения, остановились на одном из моментов теоретических установок и предпосылок работы Мичурина. Исчерпывающего же изложения всего огромного богатства их мы здесь, понятно, не можем дать.

Одно только можно сказать: Мичурин руководился поисками закономерности развития растений на всём протяжении жизни растения и нашёл путь к овладению многими из этих закономерностей.

Понимание доминирования как развития в противовес всей официальной нормальной науке и сознательное направление доминирования — этого одного уже достаточно, чтобы отсечь рассуждения некоторых «теоретиков» о научной «незаконнорожденности» работ Мичурина.

Настоящая наука о гибридизации — у Мичурина. Но не каждому дано его понять. Для этого надо подлинно стоять на позициях материалистического развития.

Из однотипных по своей природе и по требованиям к условиям существования, но различных по конкретному характеру требований к однотипным условиям существования возможностей развития наследственного основания (аллеломорф), действительно может развиться лишь одна из этих однотипных возможностей (короткая или длинная стадия — «яровизации», короткая или длинная стадия — «световая» и т. п.). Ведь речь идёт не о «доминировании» чуждых по своей природе возможностей развития, не о «доминировании» длинного над чёрным, жёлтого над коротким и т. п.; речь идёт о парных и однотипных возможностях (длинное — короткое, круглое — морщинистое и т. д.), поэтому понятно, что в этих случаях реальное развитие этих возможностей может быть лишь взаимоисключающим. И разовьётся именно та из взаимоисключающих друг друга возможностей, которая найдёт в окружающих условиях большее благоприятствование требованиям осуществления её развития, окажется лучше приспособленной к развитию в наличных условиях существования. Поэтому приспособленность или неприспособленность гетерозиготы к развитию в данных условиях обязательно скажется уже в F₁; если гетерозигота имеет возможность полноценно развиться в данных условиях района, то эта возможность осуществится в первом поколении. Это и обусловит то или иное доминирование в развитии возможностей наследственного основания.

Поняв доминирование как развитие одной из парных возможностей гетерозиготы, благодаря большему соответствию требованиям, большей приспособленности развития этой возможности зиготы к наличным условиям существования, можно заранее, ещё до скрещивания, знать картину доминирования в отношении тех или иных «аллеломорфных» задатков (возможностей). Для этого надо заранее изучить возможности развития наследственного основания родителей; установить эти возможности, найдя условия, требуемые каждым из родителей для своего стадийного развития и для развития на этой базе органов и признаков растения; установить, какому же из этих требований более соответствуют наличные условия места высева (условия района).

Стадийный анализ, таким образом, должен предшествовать как гибридологическому анализу, так и самой гибридизации. Лишь тогда гибридологический анализ не будет строиться на слепых находках выщепления и можно будет управлять доминированием «признаков», как теперь уже стало возможным в основном управлять теми из них, которые являются непосредственным результативным итогом стадийного развития. Именно таким признаком и является срок вегетации. При продвижении дальше в анализ условий существования процесса формирования органов и их признаков, развитие которых является частной формой существования общих закономерностей стадийного развития, создаётся всё большая и большая возможность управления доминированием.

Общую закономерность доминирования можно сформулировать следующим образом.

Доминирование есть развитие той или иной аллеломорфной стороны наследственного основания (гетерозиготы), требованиям которой соответствуют наличные условия существования при невозможности развития, из-за отсутствия требуемых условий или меньшего благоприятствования их для развития другой парной стороны гетерозиготы.

Но так как та или иная сторона наследственного основания является лишь реальным носителем возможности развития, то эта же закономерность доминирования может быть сформулирована следующим образом.

Доминирование есть превращение в действительность одной из парных (аллеломорфных) и взаимоисключающих друг друга возможностей развития наследственной основы благодаря наличию соответствующих условий или меньшей приспособленности к ним осуществления развития другой аллеломорфной возможности.

Исходя из этой закономерности, можно заранее, ещё до скрещивания, знать, каково будет доминирование сроков созревания при скрещивании пары озимой и яровой, пары с коротким и длинным вегетационным периодом, полуозимой и яровой и т. д.

^{Рис. 28. На рисунке представлены растения двух позднеспелых (в условиях района Одессы) яровых сортов пшеницы Hordeiforme 2508 и Melanopus 069.}

^{Предпосевная яровизация семян Hordeiforme 2508 в условиях района Одессы ускоряет выколашивание растений. Следовательно, данный сорт в условиях района Одессы позднеспелый из-за медленного прохождения стадии яровизации. Первый снопик слева из яровизированных семян, растения выколосились, второй — из обычных. Предпосевная яровизация семян сорта Melanopus 069 не ускоряет выколашивания его растений. Растения этого сорта ускоряют своё выколашивание при удлинении дня. Следовательно, этот сорт в условиях района Одессы позднеспелый из-за медленного прохождения световой стадии. Путём гибридизации обеих этих форм создаётся наследственная основа, в которой ликвидируются оба узких места этих родителей. Стадийный анализ обеих родительских форм дал возможность ещё до скрещивания предвидеть характер развития их потомства как скороспелого. См. выколосившиеся растения первого гибридного поколения (F₁) — второй снопик справа.}

^{Рис. 29. Стадийный анализ Hordeiforme 2506 и Melanopus 069 показал, что из этих двух позднеспелок получится раннеспелый гибрид (см. снопик второй справа); у Hordeiforme длительное (в условиях района Одессы) течение стадии яровизации, у Melanopus — длительное течение стадии световой.}

^{Путём гибридизации создаётся наследственная основа, в которой есть возможность быстрого прохождения обеих этих стадий (в условиях района Одессы).}

Для этого надо произвести стадийный анализ, то есть уяснить, по какой причине, благодаря каким стадиям родители развиваются как озимые, яровые, раннеспелые и т. д. формы. Выяснив, какие условия требуются развитием каждой из этих стадий у каждого из родителей для того, чтобы их развитие шло более быстро и непрерывно из стадии в стадию, можно, изучив условия района, заранее знать, как разовьётся гетерозигота в F₁ в озимую, яровую форму, полуозимую, позднюю, раннюю форму и т. д., и соответственно действовать как в подборе пар для скрещивания, так и условий существования (выбор района) для получения нужной картины доминирования по сроку созревания первого поколения (рис. 28 и 29).

При скрещивании двух сортов, из которых один в данных условиях существования (условия района)развивается как озимый, а другой как яровой, получается гетерозиготное наследственное основание, в котором есть реальная возможность ярового развития. И гибридное семечко, будучи высеяно весной, найдёт необходимые условия существования для осуществления развития наличествующей в наследственной основе «яровой» возможности.

«Яровость», таким образом, будет доминировать над «озимостью». Но при этом всегда надо помнить, что сама яровость любого из родителей будет сохраняться лишь в данных условиях существования, а в других она станет «озимостью». Поэтому первое поколение, от скрещивания тех же родителей, развиваясь в других условиях, может получиться озимым.

Избежать же такой ошибки можно лишь при помощи предварительного стадийного анализа скрещиваемых родителей. Необходимо ещё до скрещивания выявить, какие условия существования для стадии яровизации требует каждый из родителей. После этого можно будет предвидеть, будет ли первое поколение озимым или яровым при посеве в любом районе, а не только в том районе, где выращивались родители.

Всегда, скрещивая двух родителей, из которых хотя бы один в данных условиях развития будет яровым, мы заранее знаем, что в этих же условиях развитие гибрида F₁ будет также яровым, то есть знаем картину доминирования заранее.

Если для скрещивания взять полуозимую форму и яровую, то по тем же соображениям наличия в гетерозиготе реальной возможности «ярового» развития в данных условиях существования, то есть при посеве в тёплое время года, F₁ будет яровым, то есть «яровость» будет доминировать над «полуозимостью».

Если для скрещивания взять две формы, из которых одна скороспелая, а другая позднеспелая в данных условиях района, то так как в гетерозиготе будет налицо реальная возможность раннеспелого развития при наличных условиях и так как сами условия налицо, то и само развитие гибрида F₁ пойдёт как раннеспелое. Таким образом, раннеспелость будет здесь доминировать над позднеспелостью.

Соответственно общей закономерности доминирования можно сформулировать следующую закономерность в сроках вегетации, являющуюся конкретизированием общей закономерности доминирования.

У первого поколения гибридов (F₁) от двух родителей, из которых один в данных условиях будет рано созревать, а другой в этих условиях будет более позднеспелым, доминировать в этих же условиях будет раннеспелость. Первое поколение всегда будет столь же раннеспелым, как наиболее раннеспелый из родителей, или же ещё более раннеспелым (табл. 1 и 2 на стр. 80–81).

Случаи большей раннеспелости F₁ нежели оба гомозиготных родителя, давно известны современной генетике и, по нашему мнению, имеют общую природу со случаями более мощного роста у F₁, нежели у обоих родителей, являясь одной из форм гетерозиса. Но формальная генетика, не анализирующая закономерностей развития признаков на основе стадий развития, бессильна этот гетерозис объяснить.

С позиций же понимания стадийности развития гетерозис скороспелости становится понятным, и это понимание даёт нам возможность предсказывать такой гетерозис и преднамеренно его создавать. Мы исходим из того, что гетерозис скороспелости — это суммарное результативное выражение доминирования в развитии нескольких более быстро протекающих стадий при гибридизации.

^{Рис. 30. Создание гетерозиса скороспелости путём подбора пар на основе стадийного анализа у пшениц.}

^{Рис. 31. Создание гетерозиса скороспелости путём подбора пар на основе стадийного анализа у ячменя.}

^{Паллидум 883/6 Азербайджанской станции не приспособлен в условиях Одессы пройти при весеннем посеве стадию яровизации (см. снопик слева). Паллидум 046 Одесской станции (см. снопик справа) плохо приспособлен к этим условиям весеннего посева в отношении световой стадии. Гибридизация этих форм даёт гетерозис раннеспелости.}

Гибридизируя две наследственные основы — одну с более благоприятной (быстро протекающей) в данных условиях стадией яровизации при плохой (затяжной) стадии световой и вторую с более благоприятной в этих же условиях развития световой стадией при плохом (затяжном) течении стадии яровизации, мы, вследствие закономерности доминирования, с необходимостью будем иметь в F₁ гетерозис скороспелости.

Так, если взять две позднеспелые формы, произвести стадийный анализ каждой из них, и если они окажутся позднеспелыми благодаря разным стадиям, то при скрещивании их образуется наследственное основание, в котором есть в наличии реальная возможность более быстрого развития и одной и другой стадии. И в данных условиях существования развитие гибрида от двух позднеспелок пойдёт как раннеспелое.

Таким образом, подбирая родителей с учётом различия условий существования и развития их стаций, можно преднамеренно создавать гетерозис раннеспелости (рис. 30–33).

^{Рис. 32. Кунжут.}

^{Оба родителя с длинным вегетационным периодом. Стадийный анализ показал, что их позднеспелость обусловлена разными стадиями. Подбор пары на основе стадийного анализа показал возможность из этих двух позднеспелых форм создавать раннеспелую форму.}

Стадии развития, как мы уже указывали, образуют общую биологическую закономерность в индивидуальном развитии растения от семени к семени, закономерность, отражающую в требованиях развития стадий к своим условиям существования историческое действие естественного отбора приспособлений.

Эти стадии, различная природа требований которых к условиям своего существования у различных органических форм имеет своей базой исходное различив наследственных основ этих форм, являются сами базой, из которой развиваются органы с их конкретными признаками. Но эти последние, равно как и их база (стадии), в свою очередь развиваясь при своих условиях существования, конкретно развиваются при неизбежном влиянии различнейших, иногда не сразу поддающихся учёту, внешних воздействующих факторов, которые являются далеко не безучастными в формообразовании признаков у каждого отдельного организма как единичного представителя сорта, обусловливая те или иные конкретные отличия в формообразовательном процессе.

Быстрота и срок прохождения стадий хоть и определяют быстроту и срок наступления выхода в трубку, бутонизацию, цветение, плодоношение и т. д., но далеко не нацело. Поэтому изменения в сроках прохождения стадий и изменения сроков бутонизации, цветения, плодоношения и т. д. с необходимостью будут несколько расходиться, причём у различных растений это расхождение будет различно, определяясь специфической природой каждой растительной формы и спецификой развития его органов, а также различным воздействием внешних факторов. Но при всём этом общая закономерность зависимости сроков бутонизации, цветения и плодоношения от сроков прохождения стадий развития сохраняется.

Имея всё вышеизложенное в виде теоретических предпосылок, лабораторией физиологии растений Генетико-селекционного института и были поставлены опыты как в полевых, так и в лабораторных условиях. Полученные результаты целиком подтверждают правильность этих теоретических позиций, целиком подтверждают правильность сформулированной нами закономерности доминирования в сроках вегетации (табл. 1 и 2).

Опираясь на вышеизложенную закономерность доминирования сроков вегетации, стало возможным производить браковку комбинаций уже по первому гибридному поколению, обычно игнорируемому селекционерами. Из этой закономерности доминирования вытекает, что наилучшая картина развития (в смысле скороспелости) будет в F₁, имеющем наиболее благоприятное основание по наибольшему богатству возможностей развития, нежели все последующие поколения.

^{Рис. 33. Создание преднамеренного «гетерозиса» раннеспелости путём подбора стадийно проанализированной пары для скрещивания (из мировой коллекции).}

Приспособленность той или иной возможности наследственного основания к наличным условиям, если она в действительности имеется, неизбежно должна сказаться уже в F₁ и если F₁ не смогло в данных условиях развития полноценно развиться, то лучшего течения развития (в данном случае более короткого срока созревания) у последующих поколений с обеднёнными, в следствие расщепления, возможностями наследственного основания ожидать не приходится.

Так что, если в F₁ получилась форма, не удовлетворяющая лимиту требований к сорту для данного района по сроку созревания, то дальнейшая селекционная работа по получению выщепенцев из данной комбинации становится ненужной.

Ни в одном из следующих поколений не может развиться более скороспелая форма, нежели само F₁.

Произведённые опытные работы по гибридизации, доведённые сейчас уже до F₇, целиком, без одного исключения, подтверждают это.

Из этого же понимания наследственного основания как носителя возможностей развития вытекает, что во всех последующих поколениях может происходить обеднение возможностей раннего развития благодаря выщеплению, но никогда не может происходить их обогащение (без мутаций). Поэтому F₂ не может быть более скороспелым, нежели F₁; F₃ не будет более скороспелым, нежели F₂, и т. д.

^{1 Номера в скобках указаны по каталогу ВИРа.}

Все результаты опытов лаборатории физиологии развития растений и просмотренные в этих целях литературные данные целиком подтверждают это положение.

Практические приёмы селекционной работы на основе теории развития

Институт генетики и селекции (Одесса) решительно вступил на путь практического осуществления изложенных здесь кратко теоретических предпосылок — перестройки генетико-селекционной работы на позициях теории развития.

В этой перестройке мы стремимся руководствоваться единственно верной марксистско-ленинской теорией развития, стремимся претворять и специфицировать её в соответствии с разрабатываемой нами проблемой.

Всё это и дало возможность развернуть теперь не только работу по управлению индивидуальным развитием растения, но и создало возможность теоретически и практически наметить новый путь селекционной работы, вступить на путь преодоления формализма и эмпиризма в генетико-селекционных исследованиях.

Эти предпосылки создали возможность планово и точно наметить сроки выведения сорта яровой пшеницы для Одесского района. Эти предпосылки являются значительным шагом вперёд в деле преодоления случайностей в селекционной работе, создавая возможность планово выпускать сорта всё с лучшими и лучшими показателями в намеченные сроки. На основе подхода к наследственному основанию с позиций развития создаётся реальная возможность сделать гораздо более сознательным весь селекционный процесс, так как, исходя из выявленных закономерностей, можно всё время контролировать правильность и на ходу учитывать и исправлять ошибки селекционного процесса.

Выбрав родительские формы для скрещивания с целью получения форм более раннеспелых, чем оба родителя, можно по растениям уже первого поколения проверить правильность выбора родительских форм. Если F₁ будет более позднеспелым, нежели это намечено для будущего предполагаемого сорта, то это является верным признаком того, что при выборе родительских форм произошла ошибка. Исходя из того, что выщепенцы F₂ и последующих поколений не могут быть более раннеспелыми, чем само F₁, можно по F₁ производить браковку комбинаций в смысле длины вегетационного периода.

Так, для условий района Одессы любой сорт яровой пшеницы, более позднеспелый, чем Лютесценс 062 Саратовской станции, непригоден. Это, конечно, не значит, что любой раннеспелый сорт будет здесь пригоден.

Отсюда, приступив к выведению ярового сорта для условий района Одессы, Генетико-селекционный институт заранее поставил себе задание, что будущий сорт яровой пшеницы ни в коем случае не должен быть более позднеспелым, чем Лютесценс 062. Он обязательно должен быть более раннеспелым, хотя бы на 3–4 дня.

Изложенные же установки дают возможность производить первую браковку селекционного материала по первому поколению, чего обычно по сих пор селекционеры не применяли. Имея в полевом посеве несколько комбинаций растений F₁, необходимо забраковать все те комбинации, которые в F₁ более позднеспелы или одинаковы по длине вегетационного периода с Лютесценс 062. Необходимо оставить только те комбинации, которые в F₁ более раннеспелы, нежели 062.

Напомним, что такая браковка стала возможной только благодаря выявленной нами закономерности, говорящей о том, что ни один выщепенец во всех последующих поколениях не может быть более раннеспелым, чем исходные гетерозиготные формы предыдущего поколения, и не может быть более ранним, нежели F₁. Браковкой комбинации в F₁ селекционер в известной мере разгружает себя от ненужных работ, от ненужной возни с комбинациями, которые заведомо не дадут ему выщепенцев с необходимой длиной вегетационного периода, и селекционер заранее уверен, что из данной комбинации сорта для его района, в данном случае для района Одессы, не может быть.

Высеяв F₂, которое будет уже расщепляться по многим признакам, в том числе и по длине вегетационного периода, как по течению стадий, так и по органам и признакам; развивающимся на базе стадий, в первую очередь ещё в поле необходимо выбраковать все те выщепенцы, которые более позднеспелы, чем будущий, намеченный к выведению сорт. Выщепенцы одинаковые или более позднеспелые в условиях нашего района, чем Лютесценс 062, в дальнейших поколениях всё равно не смогут выделить (не будет внутреннего основания для выщепления) формы с нужной нам длиной вегетационного периода. Затем нужно провести дальнейшую селекционную работу, то есть отбор кустов с оставшегося небольшого процента выщепенцев. В работах по селекции, проводимых в Генетико-селекционном институте, поступают так: в F₂ оставляют только те растения, которые более раннеспелы, чем Лютесценс 062, хотя бы на 2 дня. Например, в приведённой таблице 3, в комбинации Эритроспермум 534/1 × 0274 Гирка местной селекции из 755 растений F₂ раньше Лютесценс 062 выколашивание дали только 176 растений (растения помещены в таблице по левую сторону черты), остальные 579 забракованы. В комбинации Эритроспермум 1637/1 × 062 из 176 растений оставлены только 34. В комбинации Эритроспермум 1637/1 × 0274 Гирка из 1 366 в F₂ оставлены по длине вегетационного периода только 345, остальные забракованы ещё в поле и т. д. Небольшой процент растений после браковки по вегетационному периоду подвергается уже обычной селекционной браковке, которая, конечно, тоже намного уменьшит число оставшихся кустов (выбрасываются дегенерировавшие формы, явно не продуктивные, и т. д.), в зависимости от того или иного подхода и тех требований, которые предъявляются к выводимому сорту. То же самое в F₃ и F₄ и т. д., вплоть до получения константной, нужной формы для условий данного района (табл. 4).

Идя изложенным путём, сразу же можно в работе натолкнуться на такие преграды: родительские формы, выбранные для скрещивания правильно в смысле длины вегетационного периода, что подтверждено первым поколением, иногда в дальнейшем в F₂ не дают ни одного выщепенца или чрезвычайно мало выщепенцев таких, которые остаются (по лимиту длины вегетационного периода) после произведения браковки описанным способом. Селекционеру становится ясно, что из оставшихся форм нельзя вывести сорта, но в то же время стадийный анализ говорит, что из этой пары родителей сорт может получиться. В таких случаях более чем ясно, что выбрасывать такую комбинацию нельзя. Это говорит лишь о том, что для посева F₂ взят в данном случае слишком малый масштаб и что к этой комбинации, к посеву F₂, обязательно необходимо вернуться, то есть повторить этот посев, взяв несколько больший масштаб. То же самое будет относиться и ко всем последующим поколениям.

Таким образом, выставленные нами положения для практического действия селекционера дают возможность, работая всё время в десятки, а то и в сотни раз с меньшим числом растений, чем это было до сих пор (по крайней мере требовалось генетической теорией гибридологического анализа), в десятки раз расширить масштаб, вовлекая в селекционную проработку комбинации из всего существующего многообразия данной культуры и намного сократив время выведения сорта и площадь питомников. Ввиду же небольшого числа новых форм, претендующих на сорт, каждая в отдельности из этих форм получит от селекционера несравненно больше внимания, чем это было до сих пор, когда селекционер имел дело в предварительных сортоиспытаниях с сотнями претендентов на будущий сорт.

^{Рис. 34. Получение раннеспелки F₁ от двух позднеспелых родителей. Подбор пары произведён на основе стадийного анализа.}

^{Рис. 35. Паллидум 574/1 (Азербайджан). Позднеспелый благодаря стадии яровизации (снопик слева). 943 позднеспелый благодаря световой стадии (снопик справа).}

^{Стадийный анализ показал, что F₁ должно быть более раннеспелым, нежели оба родителя, что и получено в действительности.}

Необходимо указать, что, выбирая родительские формы для скрещивания по стадиям развития, то есть имея стадийность как один из исходных путей выбора родительских пар, это ещё не значит, что для скрещивания выбирается или отдаётся преимущество тем формам, из которых можно составить новую форму, стадийно наилучше подогнанную к условиям данного района. Идя этим путём, можно предсказать, что любой селекционер будет чрезвычайно легко выводить по заданию только раннеспелки, но эти раннеспелки отнюдь ещё не будут сортами хотя бы яровой пшеницы, необходимой для степи УССР или для дальнего севера (где тоже требуются раннеспелки). В практической работе каждому селекционеру станет более чем ясно, что в большой коллекции, проанализированнной по стадиям развития, придётся брать для скрещивания не просто те формы, которые стадийно наилучше для этой цели подходят. Те или иные формы стадийно могут и подойти для условий данного района, но эти же формы с прекрасными своими стадиями развития могут не выдержать одесской засухи или иных каких-либо климатических и почвенных условий или же не отвечать требованиям, предъявленным социалистическим хозяйством в данном районе к данной культуре. Поэтому, выбирая родительские формы через стадийный анализ, ещё до скрещивания надо выявить хозяйственные показатели этих форм через стадийный анализ в условиях данного района.

^{Рис. 36. Подбор пары кунжута в целях получения скороспелой формы из двух позднеспелок.}

^{Подбор произведён на основе стадийного анализа.}

В своей работе лабораторией физиологии развития растений (Генетико-селекционный институт)произведено скрещивание выбранных по стадиям развития 30 пар форм пшениц, но в то же время ещё до скрещивания было отмечено, что для практических целей, то есть выведения сорта для Одесского района, лаборатория производит скрещивание только двух пар форм: Эритроспермум 534/1 × 0274 Гирка сорт местной селекции и Эритроспермум 534/1 × Лютесценс 062 Саратовской станции. Все остальные скрещивания произведены в основной своей массе исключительно для проверки возможности комбинирования новых форм по длине вегетационного периода, учитывая стадийность родителей, проведены для проверки изложенных здесь положений. Эти скрещивания, имеющие методические цели, мы шутя называли «скрещиваниями для картинки», рисунки которых в настоящей статье и приводятся (рис. 34–40). Как видно из этих рисунков, картинки получились недурные. В любой комбинации скрещивания получились формы намного более раннеспелые, чем оба взятых родителя.

^{Рис. 37. Подбор родительской пары ячменя в целях получения скороспелой формы из двух позднеспелок.}

^{Подбор произведён путём стадийного анализа наследственной основы.}

На двух же первых парах комбинаций для выведения сорта мы остановились не потому, что они наилучшие из всей мировой коллекции. Мы уверены, что там есть ещё лучшие всевозможные комбинации, но они ещё пока не выяснены. Нам же важно знать возможности и условия развития наследственной основы обоих компонентов, которые берутся для скрещивания, на фоне длины вегетационного периода будущего нашего сорта, в условиях района, для которого выводится сорт. А так как эти условия по годам в каждом районе варьируют, хотя и остаются относительно определёнными (в Одессе бывают одесские условия, в Харькове — харьковские и т. д.), то и получается, что прежде чем скрещивать, необходимо узнать хозяйственные показатели родительских форм в условиях их произрастания в районе в течение ряда лет на фоне длины вегетационного периода будущего сорта.

Взятый в качестве исходной формы для получения сорта яровой пшеницы Одесского района сорт Эритроспермум Азербайджанской станции без яровизации в условиях этого района чрезвычайно позднеспелый и малоурожайный. После яровизации этот сорт в условиях района Одессы в течение трёх лет даёт довольно хороший урожай. Гирка 0274 местной селекции в условиях района Одессы даёт меньший урожай, чем Лютесценс 062 Саратовской станции, причём эта же Гирка созревает на 5 дней позднее, чем Лютесценс 062. Вообще же Лютесценс 062 и Гирка в условиях района Одессы дают крайне невысокие урожаи. Но стадийный анализ этих форм пшениц указывает, что Лютесценс 062 и Гирка 0274, будучи ускоренными (по световой стадии) на 6–8 дней, дают хорошие показатели по выполненности и качеству зерна, то есть по главнейшим показателям урожайности яровых пшениц в наших южных районах.

Так как Гирка является местным сортом, то поэтому больше шансов предполагать, что в её наследственной основе, при условии ликвидации её «узкого места» — световой стадии, есть большие возможности оказаться лучше приспособленной к вариациям климатических условий Одесского района. Лютесценс 062 хотя и не является местным сортом (выведен Саратовской станцией), но он выведен из полтавок путём индивидуального отбора; кроме того, этот сорт довольно большое число лет уже культивируется в районах Одесской области. Этим и объясняется, что мы взяли указанные две комбинации в проработку для быстрого получения необходимого нам сорта. Этими двумя комбинациями на первое время мы себя несравненно больше страхуем, чем другими комбинациями, хотя бы и более заманчивыми по своим стадиям развития, но не гарантированными в хозяйственных показателях. Полученные из этих комбинаций константные формы в полевых условиях района Одессы оказались более раннеспелыми на 10 дней по сравнению с Гиркой (один из исходных родителей) и на 6 дней по сравнению с Лютесценс 062 Саратовской станции (рекомендованный сорт для Одесской области). Мы и предполагаем, что эти формы будут искомыми сортами.

^{Рис. 38. Выщепенцы F₃ более ранние, нежели оба родителя.}

^{Рис. 39. Выщепенцы F₃. Формы более ранние, нежели родители (снопики в середине).}

Ведущиеся с 1933 г. Генетико-селекционным институтом (лаборатория физиологии развития растений) селекционные работы на новых путях, начавшись с выращивания самих родителей, сейчас дали уже константные формы и доведены до F₇. Формы, оказавшиеся лучшими в данных условиях развития, с весны 1935 г. будут пущены в различные полевые испытания, и одновременно 3–4 формы, показатели которых по теоретическим соображениям, проверяемым и подтверждаемым в ходе развития различных поколений, предполагаются нами как наилучшие, будут пущены в размножение и к осени 1935 г. будут доведены до 10 центнеров зерна каждая (пройдя, таким образом, за два года 10 месяцев путь от родительских форм до 10 центнеров зерна).

Кажущееся чрезмерным намеченное форсирование размножения сорта, не прошедшего предварительного обычного хода сортоиспытания, мы считаем не только возможным, но и необходимым. Потому что теоретические положения, которыми руководится в этой работе лаборатория физиологии развития растения при выборе родительских пар для скрещивания, и теоретически предполагавшаяся общая картина расщепления подтвердились во всём ходе расщепления вплоть до получения заранее предполагавшихся константных форм и их признаков. И это даёт нам известную уверенность в дальнейшем подтверждении полевым сортоиспытанием предполагаемых нами хозяйственных качеств сорта, которые по нашим соображениям должны быть более высокими в условиях, аналогичных условиям района их выведения, нежели стандартные сорта данного района, не говоря уже об исходных родительских формах (Гирка, Ersp. 534/1), уступающих во многом стандартному сорту яровых пшениц.

^{Рис. 40. Подбор пар на основе стадийного анализа для получения из озимой и позднеспелой формы ячменя скороспелого первого поколения.}

^{Рис. 41. Erythrospermum 2781 (Азербайджан) в условиях района Одессы очень позднеспелый (крайний слева).}

^{При условии его яровизации даёт хорошие хозяйственные показатели. Lutesc. 062 — позднеспелая в условиях района Одессы (крайний справа вазон). В случае создания для этого сорта благоприятных условий прохождения второй стадии (световой)становится раннеспелой и даёт хорошие хозяйственные показатели. При их скрещивании получается наследственная основа с ликвидированными единственными «узкими местами», в результате чего должна получиться форма с хорошими хозяйственными показателями, выявленными при помощи стадийного анализа каждой из этих форм. В центре (два вазона) гибриды F₁.}

Ход и состояние развития гибридов на опытных полях Генетико-селекционного института дают нам уверенность в разрешении в короткий срок задачи выведения сортов, необходимых нашему социалистическому сельскому хозяйству.

Впервые опубликовано в 1935 г.