Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

В Смитсоновском музее естественной истории в Вашингтоне, сразу за входом в зал ископаемых, располагается ряд обыкновенных зеленых ящиков с экспонатами. Большинство посетителей равнодушно минуют их и устремляются в галерею с динозаврами и прочими чудовищами. А между тем в этих ничем не примечательных ящиках в виде небольших каменных брусков хранятся самые выдающиеся окаменелые остатки животных из всех, когда-либо найденных учеными.

Здесь представлены окаменелости из сланцев Берджес. Эти окаменелости, относящиеся к середине кембрийского периода (около 505 млн лет назад), были обнаружены палеонтологом Чарльзом Уолкоттом в 1909 году во время экспедиции в Британскую Колумбию. Эти странные, удивительные формы, запечатленные в темном серо-черном сланце, долгое время завораживали палеонтологов. Эти животные, сохранившиеся целиком, с антеннами, конечностями, хвостами и глазами, относятся к самым древним сложным животным, и среди них есть представители современных групп, таких как членистоногие, кольчатые черви, хордовые и моллюски. По-видимому, все эти животные возникли за относительно короткое время — всего 15-20 млн лет. Примеры животных, сохранившиеся в палеонтологической летописи до этого, крайне скудны. Этот эпизод быстрого (в геологическом масштабе) возникновения сложных форм запечатлен в породах, обнаруженных по всему свету, возраст которых оценивается в 525^_505 млн лет. Это так называемый кембрийский взрыв — начало нового большого этапа в эволюции животных.

Впервые внимание широкой публики к кембрийскому взрыву привлек Стивен Джей Гулд в своей изумительной книге "Удивительная жизнь" (Wonderful Life, 1989). Одной из проблем, вставших перед учеными в связи с изучением кембрийских отложений, была классификация. Их "странная" (с современной точки зрения) анатомия вызывала множество споров о том, куда отнести каждое конкретное животное — к моллюскам или к червям, к членистоногим или нет... или же оно вообще не имеет отношения ни к одной из известных групп.

Связь кембрийских животных с современными группами — лишь одна из загадок. Есть и другие: что стало причиной взрыва? Почему крупные и сложные животные возникли именно в это время? Почему какие-то из них оказались успешными? Относительно причин взрыва высказывалось множество гипотез. Одни теории объясняли взрыв влиянием внешних факторов, таких как глобальное изменение климата. Другие выдвигали внутренние причины, в частности, появление генов, участвующих в формировании тела. Как в случае многих теорий, пытающихся объяснить далекое прошлое, теорию возникновения кембрийского взрыва было легче сформулировать, чем проверить. Что можно сказать о генах животных, умерших свыше 500 млн лет назад? Ведь в кембрийских отложениях нет самих животных, а есть только их отпечатки, возникшие под давлением огромных геологических сил. Но благодаря новым достижениям эмбриологии нам удалось выяснить, какую роль играли гены в случае кембрийского взрыва — в том, что он произошел, и в том, каковы были его последствия. Наука эво-дево замечательна тем, что она позволяет в некотором смысле "воскресить" давно вымершие формы.

Удивительное открытие заключается в том, что все гены, необходимые для создания крупных и сложных животных, существовали задолго до их появления в период кембрийского взрыва. Этот генетический багаж возник за 50 млн лет до появления этих форм или даже раньше. Это означает, что быстрое появление и изменение различных животных было вызвано не изменением набора генов развития, а какой-то другой причиной.

Отличительная черта многих групп кембрийских животных — изменение числа и вида повторяющихся частей тела. Это яркое подтверждение закона Уиллистона объясняется изменением географии эмбрионов. Изменение формы тела происходит из-за изменения координат экспрессии генов развития, особенно Hox-генов. А это изменение, в свою очередь, вызвано работой переключателей — именно эволюция переключателей и стала причиной кембрийского взрыва и дальнейшей эволюции более поздних групп животных.

Основным предметом обсуждения в данной главе является эволюция различных форм животных. Но чтобы вести предметный разговор, нужно установить, что именно произошло в этот период в царстве животных: что предшествовало взрыву, что случилось во время взрыва и что последовало за ним. Я начну с рассказа о животных, которые существовали до кембрия. Хотя окаменелостей, относящихся к этому времени, сравнительно немного, эво-дево позволяет проникнуть в прошлое и представить себе внешний вид и строение предшественников кембрийских животных, в том числе и загадочного последнего общего предка всех билатерально симметричных животных, включая человека.

Разгадываем загадки: животные до большого взрыва

Нашей Земле около четырех с половиной миллиардов лет. Возможно, первые живые существа появились на планете около трех с половиной миллиардов лет назад, но на протяжении первых трех миллиардов лет это были очень мелкие (не более нескольких миллиметров) и простые организмы. До появления царства животных уже существовали царства бактерий, архей, протистов и грибов (наземные растения появились позже животных, хотя их предшественники, зеленые водоросли, возникли раньше животных). В конце докембрийского периода, примерно 600 или 570 млн лет назад, размер и форма живых существ начали изменяться, и появились существа сантиметрового размера (так называемая эдиакарская фауна, получившая свое название от Эдиакарских холмов на юге Австралии, где впервые были найдены представители этой группы). Эти загадочные животные на протяжении десятилетий вызывали у палеонтологов массу вопросов. Биолог из Гарварда Энди Нолл называл их тестом Роршаха для палеонтологов. Чего только ни думали об этих существах в форме трубки либо листа папоротника или с радиально симметричным телом! Их называли и артефактом, возникшим в процессе образования осадочных пород, и исчезнувшей формой многоклеточных существ, и предками ныне существующих животных. Связь эдиакарской фауны с современными животными до сих пор остается предметом дискуссии (рис. 6.1). Но чем бы ни были эти причудливые существа, в те времена уже должны были существовать предшественники кембрийских животных. Мы точно не знаем, как они выглядели, но эво-дево позволяет нам представить себе, кого мы ищем.

Рис. 6.1. Представители эдиакарской фауны. Филогенетические связи между Dickinsonia costatala и Spriggina flounders, найденными в Эдиакарских холмах на юге Австралии, и современными или кембрийскими животными пока не установлены. Фотография предоставлена Джимом Джелингом из Южно-Австралийского музея.

Чтобы представить себе, как выглядели наши отдаленные предки, мы должны поговорить о строении филогенетического древа (рис. 6.2). Биологи придают большое значение расположению групп животных на эволюционном древе, поскольку знание родственных связей позволяет понять, в какой момент и в какой группе возник тот или иной признак. Представителями двух основных ветвей филогенетического древа животных являются насекомые и позвоночные. Эти две основные ветви были выделены на основании фундаментального различия, заключающегося в положении рта по отношению к отверстию бластопора. Те животные, у эмбрионов которых рот образуется не в том же месте, где находился бластопор, называются вторичноротыми; к этой группе относимся мы с вами, все позвоночные, иглокожие (различные морские ежи) и некоторые другие животные. Те животные, у эмбрионов которых рот образуется из отверстия бластопора, называются первичноротыми; к ним относятся насекомые, другие членистоногие, кольчатые черви, моллюски и некоторые другие группы. В основании древа располагаются губки, книдарии (медузы, кораллы, актинии) и гребневики, которые ответвляются от общего ствола до разделения ветвей первичноротых и вторичноротых. Представители этих нижних ветвей древа сыграли важную роль в истории жизни на Земле и продолжают играть важную роль в жизни современного океана, но я не буду подробно рассказывать о них в этой книге. Основное внимание я уделю двум верхним ветвям эволюционного древа.

Рис. 6.2. Эволюционное древо животных. Две основные группы билатерально симметричных животных — первично- и вторичноротые; их гипотетического последнего общего предка называют Urbilateria (урбилатерия). Ветви книдарии (актинии, кораллы) и губок отделились от основного ствола до возникновения билатерально симметричных животных. Рисунок Джоша Клейса.

Первые типичные представители первично- и вторичноротых появились в кембрийском периоде. Поскольку в этот период эти две группы уже сформировались, мы вправе предположить, что их общие предки жили до кембрийского периода. Но это только умозаключение, поскольку ископаемых остатков, относящихся к докембрийскому периоду, обнаружено совсем немного. На самом деле к первичноротым было отнесено единственное животное, Kimberella, жившее в докембрийскую эпоху, а именно, около 555 млн лет назад.

Так куда же делись эти предки? До наших дней сохранились отпечатки медуз, кораллов и губок, а также представителей эдиакарской фауны, так что, по-видимому, отсутствие окаменелостей не связано с "условиями хранения". Поскольку останки некоторых крупных животных все же были найдены, одно из возможных объяснений заключается в том, что первые первично- и вторичноротые были очень маленькими (может быть, меньше сантиметра) и имели хрупкое строение. Другое объяснение заключается в том, что среди представителей эдиакарской фауны есть-таки первично- и вторичноротые, но мы просто не можем их распознать, поскольку у них еще нет характерных признаков большинства современных животных. Без надежных фактических доказательств палеонтологи могут лишь приблизительно описать последнего общего предка первично- и вторичноротых как невыразительное червеобразное существо.

Итак, на основании палеонтологических данных мы почти ничего не можем сказать о предках современных животных, но, может быть, у нас есть какие-то другие доказательства? Некоторые выводы можно сделать, исходя из общих признаков потомков. Именно этот логический подход эво-дево использует для изучения событий далекого прошлого. Основной постулат эво-дево гласит, что если какой-то признак является общим для представителей двух или нескольких групп, значит их общий предок (точка расхождения этих ветвей на филогенетическом древе) также обладал этим признаком. Такую же логику можно применить к нашим знаниям о процессе развития и о генах двух или нескольких групп животных, и это позволит нам получить представление об их общем предшественнике. Так, мы уверены в том, что последний общий предшественник первично- и вторичноротых животных обладал билатеральной симметрией. Все представители обеих групп, по крайней мере, на каких-то стадиях своего жизненного цикла, обладают двусторонней симметрией (у морских ежей и других иглокожих, во взрослом состоянии демонстрирующих радиально симметричное строение, личинки билатерально симметричны). Такая организация сделала возможными новые способы передвижения и более сложный образ жизни. Но теперь мы можем пойти дальше: на основании сходства набора функций общих для всех животных генов развития мы можем с уверенностью утверждать, что общий предшественник билатерально симметричных животных (которого Эдди де Робертис из Калифорнийского Университета назвал Urbilateria, "примитивная билатерия") обладал набором генов развития, состоящим из шести или семи Hox-генов, генов Рах-6, Distal-less, tinman, а также нескольких сотен других генов, участвующих в построении тела.

Интересно узнать, зачем урбилатерии нужно было такое множество генов? И действительно ли это животное напоминало невыразительного червяка? Связано ли наличие столь большого числа генов с тем, что это существо обладало сложными анатомией и поведением?

Один из способов объяснить сходство функций генов развития у различных животных заключается в том, чтобы наделить эту самую урбилатерию определенными анатомическими характеристиками, за которые эти гены отвечают. Мы не знаем точно, насколько сложным был этот организм, но логическим путем можем прийти к определенным заключениям. К примеру, были ли у урбилатерии глаза? Вероятно, не такие крупные и выразительные, как у трилобитов кембрийского периода. Существо с большими сложными глазами, скорее всего, должно было бы сохраниться в виде окаменелостей. Однако, поскольку у представителей обеих основных ветвей двустороннесимметричных животных есть ген Рах-6 и другие гены, участвующие в построении глаза, урбилатерия должна была иметь какие-то глазные пятна или светочувствительный орган, состоящий из фоточувствительных клеток, расположенных в определенном порядке.

Используя туже логику, можно задаться вопросом, были ли у урбилатерии конечности. Палеонтологи находят в ископаемых осадочных породах извилистые следы, оставленные передвигающимися животными, однако только в кембрийском периоде таких следов становится действительно много. Так что маловероятно, что урбилатерия обладала полноценными конечностями. Но гены, необходимые для построения конечностей, у нее определенно были. Эти гены используются для создания любого рода отростков на туловище животного. Таким образом, даже если урбилатерия не умела ходить или плавать, она могла иметь отростки, отходящие от туловища; возможно, они помогали ей находить пищу (сенсорный аппарат) или затаскивать ее в рот (ротовые придатки или щупальца). Позднее, в кембрийском периоде, эти гены стали использоваться для формирования полноценных конечностей для ходьбы или плавания.

Мы знаем, что у урбилатерии был ген tinman, но было ли у нее сердце? Конечно, у нее не было такого сложного современного сердца, как у нас. Но это могла быть группа сокращающихся клеток, проталкивающих жидкость по телу. Кроме того, наличие нескольких Hox-генов указывает на то, что передняя, средняя и задняя части этого животного различались между собой. Наконец, используя наши знания о генах и известных нам закономерностях развития, мы можем утверждать, что урбилатерия имела сквозную кишку, рот и анус. Кроме того, мы можем сказать, что она обладала мышечными, нервными, сократительными, фоторецепторными, пищеварительными, секреторными и фагоцитирующими клетками, поскольку все эти виды клеток существуют у ее потомков. Нам неизвестно, в какой степени эти клетки были организованы в специализированные органы, которые мы могли бы назвать глазами, сердцем, конечностями и т.д. Однако уровень организации должен был быть достаточно высоким, поскольку именно в тот период гены Рах-6, D//, tinman, Hox и др. начали играть роль, которая сохранялась за ними более 500 млн лет.

Но мы ничего не можем сказать с уверенностью, пока не обнаружим окончательных доказательств в виде окаменелостей (и в настоящее время ведутся поиски новых мест и типов отложений). Впрочем, эво-дево позволяет нарисовать предварительный портрет этого существа: это животное обладало всеми генами, необходимыми для построения сложного тела, и уже достигло определенного уровня анатомической сложности.

Дарвин тоже рассуждал на тему о наших предшественниках в письме к Чарльзу Лайелю[6]. Экстраполируя свои знания о позвоночных, он писал: "Нашим предшественником было животное, которое дышало водой, имело плавательный пузырь, большой хвост для плавания, несовершенный череп и, безо всяких сомнений, было гермафродитом! Вот приятное родство для человека". Открытие сходных черт у большинства групп животных позволяет нам уйти еще дальше в глубины времен, к еще более примитивным созданиям, по сравнению с которыми дарвиновский образ предшественника кажется чрезвычайно сложным.

Так что гордитесь своими предками!

Кембрийский взрыв: так много членистоногих и так мало времени

Геологическая граница кембрийского периода отстоит от нашего времени приблизительно на 543±1 млн лет. Однако эта граница не совпадает с резким всплеском в эволюции животных: всего несколько форм обнаруживается в палеонтологической летописи за следующие 15-20 млн лет. И только потом появились настоящие членистоногие, хордовые, иглокожие и плеченогие. Поскольку эти формы явственно отличались друг от друга (иначе их нельзя было бы классифицировать), скорее всего, диверсификация отдельных линий продолжалась уже долгое время, хотя следов этого процесса в палеонтологической летописи мы пока не находим.

Один из ведущих палеонтологов, восстанавливающих события кембрийского периода, Саймон Конвей Моррис, сравнил эту раннюю фазу диверсификации с бикфордовым шнуром, конец которого теряется в глубине веков. Мы не знаем, какой была длина этого шнура, но в начале кембрийского периода огонь достиг пороховой бочки и произошел взрыв разнообразия форм. Появились не просто отдельные представители основных групп животных, но огромное разнообразие вариаций основных планов строения. Только в сланцах Берджес обнаружено около 140 видов животных, относящихся более чем к десяти типам. Находки в других местах дополнили это изобилие. Ископаемые из района Чэнцзян в провинции Юньнань в Китае особенно знамениты своей великолепной сохранностью, и, что еще важнее, они на 15 млн лет старше берджесских окаменелостей. Фауна из района Чэнцзян позволяет датировать появление некоторых групп животных более ранним временем. На этом участке раскопки ведутся очень активно и растет число ошеломляющих находок. Среди них — остатки некоторых фантастических позвоночных, о которых я вкратце расскажу. Кроме того, эта фауна — моментальный снимок из другого времени и из другой части света. Окаменелости, обнаруженные в Чэнцзяне и Берджесе, показывают, что наибольшее разнообразие наблюдалось среди представителей двух групп животных — членистоногих и лопастеногих (тип Lobopodia). Лопастеногие животные, имевшие простые ноги, не состоявшие из отдельных члеников, известны мало, однако они сыграли ключевую роль в эволюции членистоногих и в событиях кембрийского периода в целом.

Абсолютное большинство среди фауны кембрийского периода составляют членистоногие. К ним относится треть или более всех ископаемых видов, обнаруженных в сланцах Берджес. Среди них и широко известные трилобиты, такие как Olenoides serratus (с. 136) или Naroaoia compacta, и менее известные Waptia fieldensis, Marrella splendens (доминирующий Вид среди ископаемых сланцев Берджес), а также Canodaspis perfecta (рис. 6.3). Общим для всех этих животных является сходное строение большинства сегментов тела и ассоциированных с ними конечностей. Причем такое строение характерно не только для членистоногих — лопастеногие также имеют большое количество однотипных частей тела.

Рис. 6.3. Членистоногие животные кембрийского периода, обнаруженные в сланцах Берджес. Эти животные демонстрируют разные варианты строения артропод и имеют наборы членистых конечностей, различающихся по числу и типу специализации. Рисунок Лианн Олдс.

Среди лопастеногих есть любимцы Стивена Гулда, такие как животное под названием Aysheaia (рис. 6.4). Одна из причин повышенного интереса к Aysheaia заключается в простоте строения ее тела, состоящего из повторяющихся сегментов, и наличии конечностей, имеющих форму коротких трубочек. Эти черты говорят о том, что это примитивное животное, вероятно, было предком более сложных животных с членистыми конечностями. Уолкотт предположил, что Aysheaia следует отнести к кольчатым червям. Другие, включая Гулда, справедливо считали, что это животное необходимо классифицировать как лопастеногое. Ближайшими родственниками лопастеногих являются современные мягкотелые существа, называемые онихофорами, или бархатными червями. Для нашего рассказа важно, что онихофоры и исчезнувшие лопастеногие приходятся ближайшими родственниками членистоногим, это их так называемая сестринская группа. Считается, что членистоногие произошли от какого-то предка, напоминающего лопастеногое животное. Особенно важную роль ископаемые остатки лопастеногих сыграли в изучении процесса эволюции строения тела и конечностей древних членистоногих.

Одни из самых интересных животных кембрия относятся к лопастеногим, которых, с морфологической точки зрения, некоторые палеонтологи располагают на филогенетическом древе очень близко к примитивным членистоногим (рис. 6.4). Подробное изучение остатков таких животных, как Opabinia или ужасный Anomalocaris, а также других лопастеногих и членистоногих, позволяет сделать вывод о том, что именно лопастеногие приобрели целую серию усовершенствований, ставших основными отличительными признаками всех членистоногих: сегментация тела, твердый внешний скелет и двуветвистые (похожие на двузубую вилку) конечности. У разных лопастеногих встречаются те или иные из этих признаков. У Aysheaia не было ни одного из них, и поэтому ее считают наиболее примитивным представителем группы; у Opabinia было сегментированное тело, но не было двуветвистых конечностей, тогда как Anomalocarls имел двуветвистые конечности, но не имел полностью затвердевшего внешнего скелета. В следующей главе я подробнее расскажу о невероятных возможностях, появившихся в результате возникновения у животных этого типа конечностей.

Рис. 6.4. Лопастеногие животные кембрийского периода, обнаруженные в сланцах Берджес. Эти животные с простыми нечленистыми конечностями являются ближайшими родственниками членистоногих. Рисунок Лианн Олдс.

Чрезвычайно богатое разнообразие членистоногих и лопастеногих, обнаруженных в Чэнцзяне и Берджесе, а также в других местах, позволяет нам воспринимать кембрийский взрыв не как мгновенное чудо ("ничего не было — и вдруг появилось"), а как важный эпизод, в течение которого происходила эволюция строения тела животных. В масштабе всей истории Земли 10 или 15 миллионов лет — лишь краткий миг, но этого времени вполне достаточно для формирования новых типов конечностей или изменения формы тела. Для сравнения скажу, что большинство видов млекопитающих — приматы, грызуны, летучие мыши, землеройки, хищники и др. — появились в палеонтологической летописи в первые 10-15 млн лет после исчезновения динозавров (65 млн лет назад).

Но вопрос заключается в следующем: какова была движущая сила этой эволюции? Разобраться нам поможет эво-дево.

Новые гены для новых животных?

Самое простое и на протяжении долгого времени самое распространенное представление о том, как гены связаны с эволюцией сложных форм, заключалось в том, что для создания новых планов строения и новых структур гены должны эволюционировать. Интуитивно такая идея понятна. Поскольку форма тела каждого животного определяется его уникальным генетическим содержанием, новые формы требуют новой информации, т.е. новых генов. Но, как мы вскоре увидим, несмотря на привлекательность этой идеи, изобретение "новых генов" не объясняет, появление или диверсификацию большинства групп животных.

Первую версию идеи о "новых генах" в связи с любой специфической группой организмов выдвинул Эдвард Льюис из Калифорнийского технологического института, получивший Нобелевскую премию за изучение Hox-генов у дрозофилы. Льюис предположил, что многочисленные Hox-гены, которые необходимы для специфической дифференцировки различных сегментов тела насекомых, эволюционировали из небольшого набора Hoх-генов, определявших более скромный набор сегментов тела у ранних насекомых и членистоногих. Гипотеза Льюиса оказалась ошибочной. Однако проверка этой гипотезы прекрасно проиллюстрировала логику эво-дево и привела к формированию более четкой картины эволюции членистоногих.

Как узнать, какие гены были у предков членистоногих? Логика умозаключений нам с вами уже знакома: если у двух или нескольких групп животных имеется общий признак, с большой вероятностью он был и у их общего предка. Но каких животных следует сравнивать? Opabinia, Anomalocaris и другие их собратья кембрийского периода давно исчезли. Это верно, но животные с лопастным строением конечностей все еще встречаются. Онихофоры не только напоминают древних Aysheaia из отложений в Берджесских сланцах, но по-прежнему передвигаются по земле на ножках-лопастях, точь-в-точь как это делали их кембрийские предки (рис. 6.5). Мы с моими студентами Бобом Уорреном, Джен Гриниер и Тедом Гарбером предположили, что онихофоры лучше других животных помогут нам ответить на вопрос о генах предков членистоногих, поскольку все общие гены современных онихофор и современных членистоногих должны были иметься у их последнего общего предшественника.

Рис. 6.5. Эволюционное древо членистоногих и лопастеногих. Показаны родственные связи между современными и вымершими группами животных. Общий предок двух групп животных, по-видимому, живший в докембрийскую эпоху, должен был иметь не менее десяти Нож-генов, поскольку именно такое количество этих генов найдено у всех его ныне живущих потомков. Рисунок Джоша Клейса.

Для нас проблема заключалась в том, что нигде в Соединенных Штатах, не говоря уже о Висконсине, онихофоры не водятся. Однако их много в Австралии, так что я "заставил" Боба и Джен покинуть Висконсин в середине нашей изумительной зимы и отправиться в Новый Южный Уэльс (Австралия), где наш коллега и эксперт по онихофорам Пол Уайтингтон (тогда работавший в Университете Новой Англии в Армидейле) мог бы научить их ловить этих созданий, ловко прячущихся в стволах упавших деревьев. "Беспокоиться не о чем", — заверил их Пол, разве что не стоит забывать о коричневых змеях[7], ядовитых пауках и гигантских жалящих многоножках, которые тоже любят такие укрытия.

Трудиться пришлось два сезона, но в конце концов Джен и Бобу удалось собрать достаточно мелких коричневых зверушек, относящихся к виду Akanthokera kaputensis (рис. 6.6), чтобы выделить из них ДНК и эмбрионов для дальнейших исследований. Наша основная задача состояла в том, чтобы идентифицировать все Hox-гены онихофор и понять, как они используются при формировании этих животных. Нам было известно, что у дрозофилы десять таких генов — восемь стандартных и два не таких стандартных, играющих несколько иную роль в развитии. Главный вопрос для Джен, Боба и Теда заключался в том, сколько и каких Hox-генов имеет наш вид онихофор. Они выделили ДНК из собранных животных, а потом использовали специальный метод, позволивший избирательно выловить из огромного генома только те кусочки ДНК, которые содержат Hox-гены. Наша команда установила, что, хотя онихофоры имеют очень небольшой набор разных сегментов и конечностей и отличаются относительно примитивным строением, у них есть все те же Hox-гены, что и у дрозофил и других членистоногих.

Рис. 6.6. Akanthokera kaputensis — представитель онихофор. Фотография Джен Гриниер и Стивена Пэддока.

Это говорит о том, что последний общий предшественник членистоногих и онихофор обладал всеми Hox-генами, имеющимися у современных членистоногих. Кроме того, это означает, что все лопастеногие и членистоногие животные кембрийского периода — от Aysheaia до Anomalocaris, Microdictyon и Marrella — также имели весь набор из десяти Hox-генов. Более того, варианты строения тела всех более поздних членистоногих — пауков, многоножек, насекомых и всевозможных ракообразных — формировались при участии того же набора Hox-генов.

В тот момент, когда мы впервые опубликовали свои данные, многие палеонтологи считали, что кембрийский взрыв мог быть вызван увеличением числа Hox-генов. Хотя наши данные полностью противоречили этой идее, мы не были разочарованы. Возможность проверки идеи путем изучения генов таинственных существ продемонстрировала способность эво-дево пролить свет на события далекого прошлого. Для "кабинетных" молекулярных биологов, таких как я и мои студенты, было невероятно важно внести значимый вклад в изучение истории кембрийского периода.

Но это было лишь начало. Вопрос оставался открытым: если эволюция кембрийских и более поздних животных не связана с появлением новых Hox-генов, то каковы ее механизмы? Простой факт наличия в ДНК тех или иных генов не давал ответа. Ключом к разгадке оказались география эмбрионов и процесс развития различных видов членистоногих. Наши исследования привели нас к выводу о том, что не столь важно, какие гены у нас есть, важно то, как мы их используем!

Сдвиг зон экспрессии Hох-генов и закон Уиллистона

Эволюция членистоногих в кембрийском периоде главным образом состояла в увеличении числа и разнообразия сегментов и конечностей. Тело трилобита состоит из трех основных отделов — головы, туловища и пигидия (хвостового отдела), причем сегменты каждого из этих отделов и отходящие от них конечности очень похожи друг на друга и различаются только по размеру. У ныне существующих групп членистоногих, представители которых появились не позднее чем через 150 млн лет после окончания кембрийского периода, конечности гораздо разнообразнее — их насчитывается более десяти видов. Отростки на голове, туловище и хвосте являются специализированными структурами, которые служат для питания, восприятия сигналов, передвижения, дыхания, рытья нор, копуляции, заботы о потомстве и защиты. Успешное развитие членистоногих, безусловно, связано с их способностью к адаптации, которая, в свою очередь, объясняется возрастающей специализацией конечностей.

Но как возникли разные типы конечностей? По всей видимости, этот процесс должен был сопровождаться серьезными изменениями географии эмбрионов членистоногих. Чтобы понять, что конкретно произошло в ходе эволюции членистоногих, мы вновь обратимся к анализу современных животных. Лучше всего генетический контроль дифференцировки конечностей изучен у дрозофил. Нам известно, что образование каждого типа конечностей (разнообразных отростков на голове, каждой из трех пар ног, обычно отсутствующих конечностей на брюшке, а также гениталий, которые также представляют собой модифицированные конечности) контролируется Hox-белками. Разнообразие формы и функций конечностей достигается путем экспрессии разных Hox-генов в разных участках тела вдоль главных осей эмбриона. При формировании эмбриона образуется множество зон экспрессии Hox-генов по отдельности и в разных сочетаниях (на рис. 6.7 эти зоны обозначены цифрами от 1 до 10).

Рис. 6.7. Сдвиг зон экспрессии Hox-генов определяет основные различия в форме тела членистоногих. Hox-гены обозначены номерами. Обратите внимание на сдвиг границы зоны экспрессии генов 7, 8 и 9 у насекомых, многоножек и четырех ракообразных (артемий, мизид, омаров и креветок-чистильщиков) (затемненная область). Количество ногочелюстей, или максилл (мк), находится в обратной зависимости от количества сегментов, в которых экспрессируются гены 8/9, и сдвигается в сторону увеличения от варианта артемий, у которой нет ногочелюстей. У многоножки непосредственно перед ногами располагается ядовитый коготь (я. к). У трилобитов, по-видимому, было всего три отдела тела, различающихся тремя разными комбинациями зон экспрессии Hox-генов. Рисунок Лианн Олдс.

Каким было строение эмбрионов кембрийских животных? Как экспрессировались их Hox-гены 500 млн лет назад? Увидеть этого мы не можем, но можем сделать некоторые выводы, сравнивая географию эмбрионов и картину экспрессии Hox-генов у разных ныне живущих членистоногих. Например, некоторые членистоногие, такие как жаброногие рачки, имеют очень простое строение грудного отдела, все сегменты и конечности которого очень похожи. По-видимому, таким же строением обладал их примитивный предок. На рис. 6.7 показано, что у эмбрионов жаброногих ракообразных зоны экспрессии двух Hox-белков (номера 8 и 9) идентичны, тогда как у насекомых зоны их экспрессии различаются. У многоножек, еще одной представительной группы членистоногих, рисунок экспрессии Hox-генов в эмбрионе напоминает таковой у жаброногих. Длинное туловище состоит из идентичных сегментов, несущих одинаковые конечности. У эмбриона многоножки те же два Hox-белка (номера 8 и 9) экспрессируются в каждом из сегментов и в отходящих от них конечностях. У этих двух членистоногих зоны идентичных сегментов соответствуют зонам экспрессии одного и того же (или одних и тех же) Hox-белков. Таким образом, можно сделать вывод, что у членистоногих кембрийского периода, таких как трилобиты, блоки похожих сегментов и отростков соответствовали зонам экспрессии одних и тех же Hox-белков.

Нам также известно, что границы между Hox-зонами у членистоногих обычно соответствуют смене типов сегментов и конечностей. У жаброногих и многоножек в сегменте, расположенном непосредственно перед грудным отделом, экспрессируется уже другой Hox-белок или комбинация Hox-белков (номера 7 и 5/6/7 соответственно) и образуются конечности другого типа. У жаброногих это конечности ротового аппарата, а у многоножки эта конечность стала ядовитым когтем, необходимым для иммобилизации жертвы и для защиты. Такая связь между различными типами конечностей и различными Hox-зонами, расположенными вдоль оси эмбриона, распространена достаточно широко.

Известно, что у членистоногих смещение зон экспрессии Hox-белков тесно коррелирует с эволюционными различиями в количестве и форме конечностей, развивающихся на соответствующих сегментах. Причем подобные различия наблюдаются не только между представителями основных классов членистоногих, но и внутри классов. Роль сдвига зон экспрессии генов Hox в эволюции прекрасно продемонстрировали Михалис Авероф и Нипам Пател, которые собрали и изучили эмбрионы широкой выборки ракообразных (к этой группе членистоногих относятся креветки, усоногие раки, крабы и омары). Одним из заметных различий между группами было разное количество ногочелюстей (максилл), представляющих собой модифицированные конечности и расположенных в передней части грудного отдела. У жаброногих ракообразных ногочелюстей нет, нет их и у примитивных ракообразных. Однако более сложные ракообразные имеют одну, две или даже три (как омар) пары максилл. За эти важные различия отвечают небольшие изменения в географии эмбрионов. Авероф и Пател обнаружили, что у обладателей ногочелюстей зоны экспрессии двух Hox-белков (номера 8 и 9) сдвинуты назад соответственно на один, два и три сегмента по сравнению с ракообразными, у которых ногочелюсти отсутствуют (рис. 6.7). Величина сдвига точно коррелирует с количеством ногочелюстей. Более того, по-видимому, этот сдвиг и образование ногочелюстей в ходе эволюции происходили у ракообразных несколько раз независимым образом, что говорит о том, что сходные функциональные адаптации у разных животных достигаются за счет использования одного и того же механизма. Подробнее о значении повторяющихся изменений я расскажу в следующей главе.

Сдвиг зон экспрессии Hox-генов стал причиной выраженных различий тела по главной оси таких групп современных членистоногих, как пауки, ракообразные, многоножки и насекомые. С большой долей вероятности можно предположить, что то же самое происходило и в кембрийском периоде, поскольку регионализация тела и специализация конечностей наблюдаются у всех ископаемых членистоногих того времени. Блоки сходных сегментов у разных видов ископаемых членистоногих определенно соответствовали зонам экспрессии конкретных Hox-генов (рис. 6.7). Возникновение новых типов конечностей и сегментов в эволюции членистоногих связано с появлением у их эмбрионов большего числа уникальных зон экспрессии отдельных Hox-генов и их комбинаций. Таким образом, относительный сдвиг зон экспрессии Hox-генов является одним из механизмов, лежащих в основе закона Уиллистона: для специализации повторяющихся частей тела требуется, чтобы они находились в зонах экспрессии разных Hox-генов.

Сдвиг зон экспрессии Hox-генов происходил не только у членистоногих. Тот же механизм лежит в основе формирования анатомического разнообразия и нашей с вами ветви — позвоночных.

Сборка позвоночных: больше Hox-генов и много сдвигов

Эволюцию нашей семейной линии тоже можно проследить до самого кембрия. Мы относимся к позвоночным животным, которые, в свою очередь, принадлежат к хордовым — животным, обладающим хордой. Кроме позвоночных, к хордовым также относятся оболочники (такие как асцидии) и головохордовые (такие как ланцетники). Хордовые — вторичноротые животные (рис. 6.8). Долгое время наиболее изученным древним хордовым животным оставалась Pikaia из отложений в Берджесских сланцах, однако недавние находки в Чэнцзяне показали, что позвоночные существовали еще раньше, примерно 520 млн лет назад, причем их анатомия была на удивление сложной.

Рис. 6.8. Эволюционное древо хордовых животных и увеличение числа кластеров Hox-генов в ходе эволюции позвоночных. Общий предшественник всех хордовых имел один кластер генов, как и ныне живущие оболочники и головохордовые. Удвоение кластера генов в ходе эволюции происходило несколько раз — в линии бесчелюстных рыб, в линии хрящевых рыб (акул), а также у миног. Поскольку эволюционное происхождение кембрийского позвоночного Haikouichthys точно неизвестно, его ветвь принято изображать отходящей от древа одновременно с ветвями миксиновых рыб, миног и хрящевых рыб. Рисунок Джоша Клейса.

Образцы ископаемой бесчелюстной рыбы Haikouichthys ercaicunensis демонстрируют наличие головной лопасти с глазами, возможно, носовые отверстия, десять или более отдельных позвонков, жабры, а также спинной и брюшной плавник. Такое строение намного сложнее, чем у более позднего вида Pikaia, что говорит о том, что в начале кембрийского периода эволюция позвоночных животных продвинулась уже достаточно далеко. Эти недавние открытия подчеркивают чрезвычайную важность поиска ископаемых животных в уже известных и в еще не исследованных отложениях. Датировка первого появления той или иной группы животных или тех или иных признаков всегда очень примерная, поскольку последующие находки могут отодвинуть ее назад. В данном случае новые находки позволили отодвинуть происхождение группы на 15 млн лет назад. Кроме того, хотя в начале и середине кембрийского периода позвоночные не были самой многочисленной группой животных, их обнаружение в Чэнцзяне позволяет вписать хищника Haikouichthys в кембрийскую экосистему.

Появление позвоночных сопровождалось изобретением и модификацией многих структур и систем тела, включая более сложный мозг, органы чувств, хрящи, скелет и череп. Множество последующих эволюционных новшеств привело к формированию пресмыкающихся, земноводных, птиц и млекопитающих, которых мы видим сегодня. Как и в случае членистоногих и лопастеногих, нам хотелось бы знать, определялась ли ранняя эволюция позвоночных в кембрийском периоде тем же набором генов развития, которым обладали и другие группы животных, или же происхождение предковых позвоночных связано с какими-то изменениями в наборе генов развития.

Мы не можем изучить гены Haikouichthys, однако мы можем проанализировать гены некоторых современных животных, занимающих ключевые позиции на филогенетическом древе хордовых и вторичноротых, что позволит оценить генетическую сложность древних позвоночных. Одна из ключевых групп — головохордовые. У этих животных нет таких признаков позвоночных как череп или скелет, но они являются сестринской группой по отношению к позвоночным, точно так же как современные онихофоры являются сестринской группой по отношению к членистоногим. Набор генов Hox-кластера у головохордовых должен соответствовать набору генов Hox-кластера последнего общего предшественника головохордовых и позвоночных.

Единственным ныне живущим представителем головохордовых является ланцетник. Это животное длиной 5-8 см можно встретить в заливе Тампа во Флориде и в некоторых других местах. Когда Джорди Гарсия-Фернандес и Питер Холланд впервые занялись изучением его Hox-генов, они обнаружили всего один Hox-кластер. Вспомните, что современные позвоночные, такие как мышь и человек, имеют по четыре кластера, в сумме содержащих 39 генов. Изучение генов ланцетника позволяет сделать вывод о том, что увеличение числа кластеров Hox-генов произошло уже после разделения линий позвоночных и головохордовых (в кембрийском периоде или несколько раньше). Мы также знаем, что другие вторичноротые, такие как оболочники и иглокожие, обладают единственным кластером Hox-reнов. Значит, в то время как все без исключения оболочники и иглокожие в кембрийском периоде и позднее эволюционировали при наличии единственного кластера, содержащего десять Hox-генов, позвоночные увеличили число Hox-генов.

Когда в ходе эволюции позвоночных увеличилось число кластеров Hox-генов? Стало ли это событие толчком к эволюции позвоночных? Чтобы ответить на эти вопросы, пришлось изучить множество современных видов, относящихся к разным группам на разных ветвях филогенетического древа позвоночных. Все млекопитающие, птицы и некоторые рыбы, включая древнего глубоководного целаканта, имеют по четыре кластера Hox-генов. У нас есть все основания заключить, что у общего предка этих челюстных позвоночных также было четыре кластера Hox-генов.

Однако более примитивные современные позвоночные, такие как минога, имеют меньшее число Hox-кластеров. Детальное изучение Hox-кластеров миноги и их сравнение с Hox-кластерами костистых рыб и млекопитающих показало, что наши четыре кластера — результат двух раундов дупликации на ранних этапах эволюции позвоночных. Первое удвоение случилось после расхождения головохордовых и предков миног, а второе — за некоторое время до появления костистых рыб. Посмотрим еще раз на наше семейное древо (рис. 6.8). Поскольку образцы из Чэнцзяня являются бесчелюстными рыбами, мы можем предположить, что они имели всего один или два кластера Hox-генов.

Выясняется, что различие в числе кластеров Hox-генов у позвоночных отражает различие в общем количестве генов развития у этих животных. В ходе эволюции позвоночных произошло удвоение не только Hox-кластера, но и многих других генов развития. Это могло произойти, например, при дупликации всего генома или его крупного фрагмента. Увеличение числа генов развития у высших позвоночных говорит о том, что на ранних этапах эволюции позвоночных появление новых генов сыграло значительную роль в эволюции плана строения. Одним из показателей эволюции анатомии хордовых является количество клеток разных типов. Так вот, у человека и других высших позвоночных гораздо больше типов клеток, чем у головохордовых: у этих последних нет клеток, из которых у нас состоят хрящи, кости, голова и некоторые органы чувств. Это означает, что большее количество генов развития коррелирует с большим количеством клеточных типов и более сложной организацией тканей, поскольку большее количество генов позволяет генерировать большее количество инструкций в ходе эмбрионального развития.

Однако главной движущей силой последующей эволюции высших позвоночных было не увеличение количества генов. Важно помнить, что эволюция земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих происходила при наличии все тех же четырех кластеров Hox-генов. Лягушки и змеи, динозавры и страусы, жирафы и киты эволюционировали с одним и тем же набором Hox-генов. Таким образом, общее число Hox-генов ничего не говорит нам об эволюции форм животных. Разнообразное строение этих видов, как и в случае членистоногих, стало результатом изменения географии эмбрионов за счет сдвига зон экспрессии Hox-генов, а не результатом увеличения числа этих генов.

Например, у позвоночных переход от одного типа позвонков к другому — шейные/грудные, грудные/поясничные, поясничные/крестцовые, крестцовые/хвостовые — соответствует границам между зонами экспрессии определенных Hox-генов. Передняя граница экспрессии одного из генов, Hoxc6, совпадает с границей между шейным и грудным отделами у мыши, курицы и гуся, хотя у всех этих животных разное количество шейных позвонков. Таким образом, у этих животных произошло смещение зоны экспрессии гена Hoxc6 по отношению к номеру позвонка (рис. 6.9). У змей это смещение выражено еще сильнее. У них нет четкой границы между шейным и грудным отделами позвоночника, и экспрессия Hoxc6 продолжается до самой головы. Ко всем этим позвонкам присоединены ребра, а это означает, что все эти позвонки грудного типа, однако при этом у них есть еще и признаки шейных позвонков. Отсюда следует, что удлинение тела змеи произошло за счет потери шеи и удлинения грудного отдела в результате сдвига зон экспрессии Hox-генов.

Рис. 6.9. Сдвиг зон экспрессии Hox-генов также способствует эволюции позвоночных. Разные группы позвоночных животных отличаются друг от друга количеством шейных позвонков: у мыши шея короткая, у гуся длинная, а у питонов шеи практически нет, а есть просто длинное туловище. Граница между шейными и грудными позвонками у всех позвоночных совпадает с границей экспрессии гена Hoxc9, однако у разных животных это положение относительно всего тела различается. На этом уровне у всех четвероногих позвоночных возникают передние конечности, а у змей эта граница сдвинута вперед к основанию черепа и конечности не развиваются. Рисунок Лианн Олдс.

Одновременно удивительно и логично, что эволюция формы тела представителей двух наиболее успешных и разнообразных групп животных — членистоногих и позвоночных — происходила по одному и тому же сценарию, связанному со сдвигом зон экспрессии генов Hox вдоль основной оси эмбриона. Самое главное здесь — что мы ухватили суть крупномасштабных изменений в строении животных. Теперь мы можем рассматривать отдельные группы животных — насекомых, пауков и многоножек или птиц, млекопитающих и пресмыкающихся, а также их давно вымерших предков — не как нечто уникальное, а как вариации на общую тему. Лучше всего эту мысль сумел выразить блестящий писатель и философ второй половины восемнадцатого века Дени Дидро (см. цитату в начале главы), и ее же почти сто лет назад сформулировал в своем законе Сэмюель Уиллистон. Теперь мы знаем общий механизм и, следовательно, очень точное объяснение одной из важнейших тенденций в эволюции животных.

Переключатели и сдвиг зон экспрессии

Давайте чуть подробнее исследуем эту эволюционную тенденцию и посмотрим, что же стоит за Hox-генами и географией эмбриона и почему происходит сдвиг зон экспрессии Hox-генов и изменение анатомии.

Все дело в переключателях. Именно генетические переключатели Hox-генов контролируют координаты экспрессии этих генов у эмбриона. Эволюционные сдвиги зон экспрессии Hox-генов происходят из-за изменений нуклеотидных последовательностей переключателей.

Например, позвоночник мыши состоит из семи шейных и тринадцати грудных позвонков, тогда как позвоночник курицы — из четырнадцати шейных и семи грудных позвонков. Передняя граница зоны экспрессии гена Hoxc8 в эмбрионе курицы расположена гораздо дальше от головы, чем в эмбрионе мыши. Положение границы зоны экспрессии гена Hoxc8 в ранних эмбрионах мыши и курицы контролируется специфическим переключателем. Различия в последовательности ДНК этого переключателя у мыши и курицы как раз и отвечают за разницу в относительном расположении зоны экспрессии гена Hoxc8 у этих животных.

Эволюция переключателя гена Hoxc8 в этих двух группах позвоночных иллюстрирует важнейшую роль переключателей в эволюции животных. Изменение нуклеотидной последовательности переключателя приводит к изменению географии эмбриона без нарушения функциональной целостности белкового продукта гена развития. В данном случае изменение переключателя гена Hoxc8 приводит к изменению числа позвонков определенного типа. Белок Hoxc8 играет ключевую роль и в других тканях, поэтому мутации кодирующей последовательности гена могли бы нарушить все его функции. Изменение специфического переключателя позволяет изменять специфические модули, не влияя на другие части тела.

Та же самая стратегия лежит в основе изменений плана строения ракообразных и других членистоногих, о которых я говорил раньше. Сдвиг зоны экспрессии Hox-гена на один, два или три сегмента происходит в результате того, что переключатели начинают активировать экспрессию Hox-генов в немножко других координатах, но это не приводит к нарушению функции Hox- белка.

Возвращаемся к кембрийскому взрыву: генетический потенциал и экологические возможности

Новые данные о ранней эволюции животных, полученные методами эво-дево, содержат в себе три важных элемента. Во-первых, несмотря на практически полное отсутствие палеонтологических данных, относящихся к докембрийскому периоду, можно сказать, что последним общим предком двух основных ветвей древа животных было существо с довольно сложным генетическим и анатомическим строением. Во-вторых, нам точно известно, что это существо обладало полным набором генов развития, необходимых для построения тела, но этот потенциал не использовался на протяжении довольно долгого времени. В-третьих, этот потенциал генов развития в значительной степени реализовался в кембрийском периоде и несколько позднее в результате эволюции переключателей и генетических сетей, а также в результате сдвига зон экспрессии Hox-генов.

Если кембрийский взрыв не был спровоцирован появлением набора генов развития, то что же стало его причиной? Все более широкое распространение получает идея о том, что кембрийский взрыв был экологическим явлением. Начавшаяся эволюция более крупных и более сложных животных повлекла за собой эволюцию еще более крупных и еще более сложных животных и т.д. По мере развертывания "взрывной волны" давление экологических взаимодействий и конкуренции между все более разнообразными видами животных стимулировало эволюцию более сложных структур, таких как фасеточные и камерные глаза, членистые конечности для ходьбы, плавания и ловли добычи, сердца для обеспечения циркуляции крови в более крупных телах, а также лучше дифференцированные головной, грудной и хвостовой отделы тела для большей подвижности и лучшей защиты. Генам развития в этом сценарии отводилась очень важная роль, однако сами по себе эти гены были лишь инструментом, а не движущим фактором эволюции. События кембрийского периода определялись глобальной экологической ситуацией.

За кембрийский период многие поначалу небольшие группы животных достигли невероятного разнообразия. После этого произошло еще множество "малых взрывов", которые можно связать с использованием новых экологических возможностей. После выхода позвоночных и членистоногих животных (а также растений) на сушу началось ее стремительное освоение. Во многих случаях освоение суши стало возможно благодаря структурным инновациям и изменениям в строении отдельных частей тела, позволившим изменить образ жизни и способствовавшим дальнейшей экспансии. В следующей главе мы поговорим о некоторых важнейших новшествах, которые фактически создали новые таксоны животных.

Эволюция конечностей сыграла важнейшую роль в возникновении изображенных здесь групп животных и освоении ими новых территорий. Рисунок Джейми Кэрролл.

В тех редких случаях, когда я оказываюсь в очень приличном ресторане, я прихожу в полное замешательство при виде столовых приборов... и я в этом не одинок. Какая вилка для салата, а какая для основного блюда? О боже, неужели я ел картошку-фри десертной вилкой? Ножи для масла, мяса и сыра, чайные ложки, столовые и суповые — как мы дошли до подобной суперспециализации?

В средние века обеденный этикет был куда проще, но постепенно он эволюционировал. В какой-то момент люди стали есть двумя ножами: одним ножом разрезали пищу, а другим отправляли ее в рот. Потом появились двузубые вилки, подхватывать куски которыми было гораздо удобнее, чем ножом с одним лезвием. Никто точно не знает, когда вилка начала заменять второй нож за обеденным столом, и одному богу известно, какой извращенный ум придумал все остальные столовые приборы, но именно этот маленький фрагмент из истории столового этикета имеет прямую аналогию в биологической эволюции. Дело в том, что структуры (такие как вилки), предназначенные для определенной функции (для накалывания еды), часто возникают на основе уже существующих структур (ножей), прежде выполнявших несколько задач (разрезание и накалывание). Удвоение исходной структуры (использование двух ножей) позволяет произвести разделение труда между двумя различными структурами. Более того, структура, выбранная для решения новых задач, может подвергаться дальнейшей модификации и специализации.

А еще можно привести пример с канцелярской скрепкой. Сначала скрепку придумали в качестве альтернативы булавке для скрепления фрагментов ткани, и лишь позднее ее основной функцией стало скрепление листов бумаги. На пути от исходного варианта к теперешней форме скрепка прошла множество промежуточных стадий. На одной она использовалась для скрепления газетных листов, на другой — для скрепления более толстых пачек бумаги (рис. 7.1). Эволюция канцелярской скрепки является примером того, как структура, изобретенная для одной цели, может приобретать новые формы и адаптироваться к новым функциям.

Рис. 7.1. Эволюция канцелярской скрепки. Пример адаптации формы к выполнению определенной задачи. Рисунок Лианн Олдс.

Истории вилки и канцелярской скрепки аналогичны эволюции конечностей животных. Группа конечностей, освобожденных от некоторых функций, приобретала новую форму и новые функции, что позволяло виду выжить в мире жесткой конкуренции. Сначала в море, потом на суше, а затем и в воздухе разыгрывалась эволюционная драма, настоящая гонка вооружений (точнее, гонка конечностей), в поисках более быстрых, легких, сильных или гибких конечностей, позволяющих лучше плавать, ходить, бегать, прыгать и рыть, или летать, или хватать, глотать, жевать, фильтровать и засасывать пищу.

Зачастую эти новшества открывали путь к совершенно новому образу жизни, что приводило к быстрому увеличению биоразнообразия — маленьким взрывам в эволюции животных. По мере появления новых возможностей некоторые нововведения подвергались дополнительным модификациям. Позвоночные животные выползли на сушу, пользуясь брюшными и грудными плавниками своих рыбообразных предков. У них были всего две пары конечностей, но они не менее трех раз поднимались в воздух и давали начало трем новым группам животных (птерозаврам, птицам и летучим мышам), много раз возвращались в воду (киты, дельфины, тюлени и др.) и значительно разнообразили вид своих конечностей, чтобы проворнее передвигаться по земле. Несколько миллионов лет назад, когда предки человека перестали ходить на четвереньках и встали на две ноги, для их передних конечностей открылись новые возможности. Когда руки перестали нести на себе тело, они освободились для самой разной работы — изготовления орудий, охоты, общения и даже для изображения окружающего мира. Эта активность сопровождалась и подкреплялась развитием более крупного и быстро действующего мозга, а также дальнейшей эволюцией скелета для вынашивания потомства и развитием семейных отношений для его воспитания.

Важная роль повторяющихся структур тела заключалась в том, что некоторые задачи можно было переложить с одной или нескольких пар этих структур на другие, а освободившиеся структуры занять чем-то новым. Позвоночные преуспели в этом направлении, но никто не может сравниться с изобретательностью членистоногих. Хотя все конечности членистоногих имеют одинаковый базовый дизайн, в ходе эволюции возник широчайший спектр вариаций на тему этого дизайна. В предыдущей главе я рассказывал об эволюции ногочелюстей у ракообразных животных. Так вот, эволюция этих ротовых структур освободила грудные конечности от обязанности фильтровать пищу и позволила им освоить новые способы передвижения, такие как ходьба, плавание или рытье. Это, в свою очередь, открыло новые возможности для эволюции ракообразных.

Открытие механизма диверсификации сериально повторяющихся структур, особенно конечностей, стало ключом к пониманию хода эволюционных преобразований. Биологи-эволюционисты долгое время пытались понять, каким образом совершались важнейшие изменения в далеком прошлом. Противники эволюционной теории утверждали, что промежуточные стадии эволюции тех или иных структур были бесполезны: "Зачем нужна половина ноги или половина глаза?" Следуя этой абсурдной логике, следовало признать, что все структуры были созданы единовременно и никакой эволюции не было и нет. Приверженцы этой точки зрения указывали на перечисленные самим Дарвином сложности в объяснении теории эволюции, однако отказывались воспринимать представлен-ное им же блестящее решение проблемы. Дарвин считал, что один и тот же орган в одно и то же время может выполнять разные функции, а два разных органа также одновременно могут работать над выполнением общей функции. Эта многофункциональность и избыточность создают возможности для специализации структур за счет разделения труда. Наличие повторяющихся структур позволяет животным "иметь ноги и при этом учиться ими есть".

В этой главе я сделаю акцент на преемственности у структур, адаптированных к совершенно разным функциям, особенно у членистоногих. Поскольку преемственность между различными структурами у разных групп животных (например, жабры водных ракообразных и конечности наземных членистоногих) часто скрыта за различиями формы, она не сразу стала очевидна для биологов. Однако благодаря новым методам и достижениям эво-дево удалось рассеять многие сомнения. Я расскажу о том, как простые ноги-трубочки кембрийских лопастеногих превратились в удобные приспособления для плавания, ходьбы и дыхания у ракообразных, жабры у водных насекомых, крылья у наземных насекомых, легкие и паутинные бородавки у пауков. Ни одна из этих структур не была создана с нуля — все они представляют собой вариации на тему примитивных древних конечностей.

Появление новой формы и новых функций конечностей происходило путем изменения географии конечностей в процессе развития эмбриона. Я покажу, каким образом изменение географии позволило насекомым научиться летать и найти новые способы полета, позвоночным — выйти на сушу, а змеям и другим группам адаптироваться к новым специфическим нишам.

Простое начало: двуветвистые конечности

В ходе эволюции членистоногих простые отростки на туловище превратились в конечности с разными функциями. Животные многих видов имеют одновременно несколько вариантов кочнечностей, которые служат своим хозяевам для различных движений и защиты. Взгляните на конечности скромного речного рака (рис. 7.2): в него встроено больше всяких полезных штучек, чем в знаменитый швейцарский армейский нож.

Рис. 7.2. Разнообразие конечностей одного из членистоногих — речного рака. На теле этого животного не менее четырнадцати различных конечностей, включая два набора антенн, четыре пары ходильных ног, три набора ногочелюстей и несколько пар брюшных плавательных ножек (плеопод). Все эти отростки представляют собой вариации примитивного базового дизайна. Рисунок Лианн Олдс выполнен на основе рисунков из книги R. E. Snodgrass, Arthropod Anatomy, Comstock Publishing Associates, 1952.

Морфология конечностей всегда фигурировала в дебатах на тему эволюции членистоногих. Новый взгляд на происхождение и эволюцию структур их тела возник в результате объединения информации, полученной из разных источников. Палеонтологи открыли и исследовали ранее неизвестные ископаемые, установление родства между различными таксонами животных позволило внести поправки в филогенетическое древо членистоногих, а эво-дево представила данные совершенно нового типа. Процесс эволюции конечностей членистоногих начался с модификации двуветвистых конечностей древнейших групп животных. Основные элементы этих древних конечностей, которые были у трилобитов и сохранились у современных ракообразных, схематически изображены на рис. 7.3. Две ветви каждой конечности отходят от общего основания. Внутренняя ветвь образует членистую ходильную ногу, а внешние ветви выполняют много разных функций. В процессе эволюции этот базовый чертеж по-разному видоизменялся у разных животных: из основания, а также из внутренней и внешней ветвей развивались более мелкие ответвления и выросты со специализированными функциями. Например, из основания получились структуры, необходимые для обработки пищи, а на внешней ветви расположились жабры, с помощью которых водные членистоногие получают кислород и выделяют углекислый газ.

Рис. 7.3. Строение двуветвистых конечностей. Поперечный срез (вид сзади) типичной двуветвистой конечности: верхняя ветвь с жабрами необходима для дыхания, а нижняя — для передвижения. Рисунок Лианн Олдс выполнен по рисунку из книги С. Гулда "Удивительная жизнь".

Наверное, лучше всего вам знакомы членистые неразветвленные конечности насекомых. Но какими бы замечательными они ни были, они относятся к разряду простейших структур среди чрезвычайного разнообразия конечностей членистоногих. Многие биологи долгое время ошибочно считали, что эти столь простые ноги насекомых, сороконожек, многоножек и онихофор объединяют эти группы между собой и отличают их от ракообразных, трилобитов, скорпионов и мечехвостов, имеющих более сложные раздвоенные ноги. Такая точка зрения была широко распространена еще в тот момент, когда Гулд писал книгу "Удивительная жизнь".

Однако это было ошибкой. Я рассказываю об этом не затем, чтобы забить вам головы неверными гипотезами, а чтобы показать, как опора исключительно на морфологические признаки может привести к неверной трактовке эволюционных событий. Некоторые известные, влиятельные биологи с энциклопедическими знаниями в области анатомии членистоногих пришли к выводу, что животные с неразветвленными (одноветвистыми) конечностями отличаются от животных с разветвленными (двуветвистыми) конечностями, что они приобрели свои конечности независимыми путями и принадлежат к разным типам, а не к общей группе членистоногих.

Однако появились доказательства, опровергающие независимое происхождение разветвленных и неразветвленных конечностей и указывающие на то, что разветвленные конечности образовались из простых, напоминающих трубочки лобоподий лопастеногих животных. По-видимому, у предков членистоногих появился целый ряд эволюционных новшеств, хотя начиналось все с простых лопастевидных конечностей, таких как у Aysheaia. Скорее всего, у животных с ножками, отходившими от нижней части туловища, появились новые конечности, расположенные выше (ближе к спине), которые стали использоваться для дыхания, как, например, у Opabinia. Позднее основания верхних и нижних отростков слились воедино, и у предшественников членистоногих появились сегментированные ходильные ноги (рис. 7.4). Одно из новейших подтверждений этой гипотезы было получено с помощью методов эво-дево. В лобоподиях онихофор и во всех ветвях конечностей членистоногих экспрессируется ген Distal-less, участвующий в построении конечностей. Это говорит о том, что все типы конечностей членистоногих — как разветвленные, так и неразветвленные — эволюционировали из древних лобоподии, а не возникли независимым образом из двух разных типов конечностей.

Рис. 7.4. Три этапа эволюции конечностей. Некоторые лопастеногие имели неразветвленные лобоподии, другие — двулопастные лобоподии, две части которых, по-видимому, слились в основании, образовав членистую двуветвистую конечность членистоногого. Рисунок Лианн Олдс.

Учимся летать: от множества жабр к паре крыльев

Многофункциональность разветвленных конечностей водных членистоногих является ключом к пониманию двух важнейших новых способностей, приобретенных членистоногими, — ходить по земле и летать по воздуху. У водных ракообразных жаберные придатки, расположенные на верхних ветвях конечностей, служат для выполнения дыхательной функции, тогда как нижние ветви нужны для ходьбы или плавания. У всех наземных членистоногих ходильные ноги неразветвленные. Это упрощенное строение появилось в результате редуцирования сложных разветвленных конечностей предков к единственной нижней ветви.

Таким образом, мы разобрались, как у насекомых появились ноги, но откуда взялись крылья? Происхождение крыльев насекомых долгое время оставалось загадкой. Некоторые биологи считали, что крылья появились как независимые выросты стенки грудного отдела бескрылых насекомых. Другая гипотеза заключалась в том, что крылья могли эволюционировать из ветвей конечностей, в частности, из жабр обитавших в воде предков. Специалисты в области сравнительной анатомии долгое время бились над этими двумя гипотезами и никак не могли прийти к единому мнению.

И опять новые данные были получены с помощью эво-дево. Изучение развития крыльев насекомых, особенно дрозофил, позволило идентифицировать белки, необходимые для построения крыла. Два таких белка, являющихся продуктами генов развития, получили названия Apterous ("бескрылый"; при мутации соответствующего гена крылья отсутствуют) и Nubbin ("комочек"; при мутации соответствующего гена вместо крыльев появляются лишь небольшие утолщения ткани). Чтобы проверить гипотезу о происхождении крыльев из жаберных придатков конечностей ракообразных, Михалис Авероф и Стивен Коэн занялись анализом экспрессии Apterous и Nubbin в конечностях других членистоногих, особенно ракообразных. К большому удивлению, они обнаружили, что гены apterous и nubbin избирательно экспрессируются в жаберном придатке верхней ветви конечностей ракообразных. Лучшее объяснение этого открытия заключается в том, что жаберный придаток ракообразных и крыло насекомых являются гомологами —т.е. вариантами одной и той же части тела у разных видов животных. Единственным альтернативным объяснением могло быть невероятное совпадение, в результате которого для создания жабр и крыльев насекомые и ракообразные из сотен генов развития выбрали именно эти два. Гораздо более вероятно, что Apterous и Nubbin использовались для создания дыхательного аппарата у водных ракообразных, являвшихся предками насекомых, и продолжали свою работу даже после того, как у насекомых эти конечности превратились в крылья (и, как мы увидим позднее, в другие структуры у других животных). Затем у насекомых верхние и нижние ветви конечностей разделились: часть верхней ветви поднялась на спину и превратилась в крыло, а нижняя часть превратилась в неразветвленную ходильную ногу.

У теории превращения жабр в крылья всегда были доказательства (но, вероятно, они были недостаточно весомы, чтобы раз и навсегда решить этот вопрос). Если крылья насекомых образовались из жабр ракообразных, означает ли это, что какие-то раки или креветки просто выползли на землю и взлетели? Нет, совсем не так. Животных, приобретших дыхательный аппарат, и насекомых с пригодными для полета крыльями разделяет множество эволюционных стадий. Лучше всего понять, как произошел этот переход, помогают ископаемые остатки давно исчезнувших насекомых и открытия эво-дево. Наша лаборатория участвовала в изучении этого вопроса, и это еще один пример того, как сочетание новых знаний об ископаемых животных, генах и эмбрионах позволяет выстроить цельную картину событий прошлого.

Ископаемые, ставшие важными источниками информации о структуре древних насекомых, не похожи ни на одно современное животное. Меня в свое время очень удивил рисунок нимфы[8] примитивного водного насекомого" (рис. 7.5. слева). Это существо, жившее более 300 млн лет назад, независимо изучали палеонтологи Робин Вуттон и Ярмила Кукалова-Пек. Важнейшая особенность этого животного — наличие на всех грудных и брюшных сегментах структур, напоминающих крылья. Сходство с крыльями им придают канальцы, похожие на жилки на крыльях насекомых. Однако это существо было водным животным, и эти структуры — не крылья, а жабры, напоминающие жабры нимф стрекоз и поденок.

Рис. 7.5. Эволюция числа и формы крыльев. В соответствии с законом Уилли-стона, крылья возникли из ряда жаброподобных конечностей на всех сегментах нимфы вымершего членистоногого. Число этих выростов постепенно уменьшалось (нимфа поденки), и в какой-то момент они превратились в две пары крыльев, как у большинства современных крылатых насекомых. Постепенное сокращение числа крыльев связано с постепенным увеличением числа участков для связывания Hox-белков в переключателях генов, способствующих развитию крыла. Рисунок Лианн Олдс.

Скорее всего, крылья появились у тех наземных насекомых, которые на личиночной стадии имели жабры. В таком случае крыльями могли стать структуры взрослого животного, модифицированные из жабр, но это не означало отсутствия жабр у личинок. Поденки и стрекозы, самые примитивные из всех крылатых насекомых, проходят в своем жизненном цикле стадию водной нимфы с жабрами на брюшке. Наличие в жизненном цикле животных дискретных стадий открывает большие возможности для эволюции. Подумайте, ведь взрослая стрекоза или взрослая поденка имеют мало общего со своей водной молодью, обитающей в совершенно других условиях. Адаптация к этим разным условиям существования произошла одновременно, на базе одного генома, только за счет разделения программы развития нимфы и программы развития взрослого животного. Эволюция совершенно разной морфологии личиночной и взрослой формы — очень распространенная тенденция в мире животных (гусеницы и бабочки, билатерально симметричные личинки иглокожих и радиально симметричные взрослые формы).

Этот сценарий помогает объяснить превращение жабр в крылья, но не объясняет, почему изменилось число крыльев. Аэродинамические исследования показывают, что две пары крыльев, расположенные на втором и третьем грудных сегментах, обеспечивают наилучшие летные характеристики. Как насекомые пришли к этому оптимальному решению?

Возвращаемся к закону Уиллистона, Hox-генам и переключателям. Специализация часто сопровождается сокращением числа сериально гомологичных структур, помните? Именно это и произошло в процессе эволюции крыльев насекомых. В палеонтологической летописи присутствуют вымершие формы с меньшим количеством или меньшими по размеру крыльями на брюшке и на первом грудном сегменте (T1). Эти формы являются промежуточными между примитивными водными формами и современными крылатыми насекомыми (рис. 7.5). В процессе развития формирование крыльев на всех участках, кроме второго и третьего грудных сегментов, сокращалось, что привело к уменьшению количества крыльев.

За счет чего подавление развития крыльев осуществлялось столь избирательно? Сегменты, на которых крылья исчезли, у всех насекомых совпадают с зонами экспрессии определенных Hox-белков. Более того, Скотт Уэзерби и Джим Ленжленд из нашей лаборатории показали, что в этих сегментах у дрозофилы образование крыла подавляется за счет экспрессии соответствующих Hox-генов. Это говорит о том, что современные насекомые с двумя парами крыльев получились в результате подавления развития крыла Hox-белками, действующими в первом грудном и во всех брюшных сегментах. Этот механизм должен был эволюционировать постепенно в разных группах древних насекомых, поскольку палеонтологическая летопись содержит такие виды, у которых формирование "лишних" крыльев подавлено не полностью. Первопричина подавления формирования крыльев заключается в том, что в переключателях генов, вовлеченных в формирование крыльев, появились сигнатурные последовательности для Hox-белков, которые привели к отключению этих генов в соответствующих сегментах.

Паучьи сказки: еще больше превращений жабр членистоногих

Насекомые, безусловно, представляют собой очень успешную группу членистоногих, но есть и другие, которые также процветают на суше. Пауки произошли от другой филогенетической ветви членистоногих, называемых хелицеровыми, и тоже неплохо приспособились к земной жизни. Это ближайшие родственники скорпионов, клещей и мечехвостов.

Как и насекомым, паукам для перехода к сухопутному образу жизни тоже пришлось изменить способы дыхания, перемещения, размножения и добычи пищи по сравнению с водными предками. У пауков появились так называемые легочные мешки и трахеи для дыхания, а также паутинные бородавки для производства паутины, чтобы ловить добычу (рис. 7.6). При развитии всех этих органов в них экспрессируется ген Distal-less, а это означает, что все они — модифицированные конечности. Но какие именно?

Рис. 7.6. Пауки и их изобретения. Для адаптации к жизни на суше у пауков появились легочные мешки, трахеи и паутинные бородавки, которые образовались из жаберных ветвей конечностей их водных предков. Все эти структуры являются сериальными гомологами педипальп (ротовых придатков) и ходильных ног Рисунок Лианн Олдс.

И вновь эво-дево занялась вопросом, который не могли решить на протяжении сотни лет. Уим Дамен, Теодора Саридаки и Михалис Авероф обнаружили, что в каждой из этих структур экспрессируются белки Apterous и Nubbin — два белковых продукта генов развития, которые также экспрессируются в жабрах водных ракообразных и в крыльях насекомых. Это открытие является строгим доказательством того, что легочные мешки, трахеи и паутинные бородавки произошли из жаберных ветвей конечностей древних членистоногих. Кроме того, ученые обнаружили, что жаберные книжки мечехвоста тоже синтезируют эту пару белков, так что эти структуры также произошли от жаберных ветвей конечностей. Учитывая родственную связь между мечехвостами и пауками, следует заключить, что в ходе эволюции пауков и их адаптации к жизни на суше жаберные книжки превратились в легочные мешки, трахеи и паутинные бородавки. Вкупе с доказательствами того, что крылья насекомых произошли от жаберных ветвей конечностей ракообразных, все это складывается в поразительную картину. Все новшества, "изобретенные" наземными животными, на самом деле являются продуктом модификации предковой модели двуветвистых конечностей (рис. 7.7). А эта модель, в свою очередь, произошла от нечленистых лобоподий и латеральных жаберных придатков лопастеногих животных. Таким образом, все приспособления членистоногих — клешни, ходильные и плавательные ноги, максиллы, ногочелюсти, жабры, легочные мешки, трахеи, паутинные бородавки и крылья — являются продуктами модификации конечностей более древних предшественников.

Рис. 7.7. Многочисленные превращения жаберных ветвей конечностей членистоногих. Из жаберных придатков на конечностях древних водных форм членистоногих эволюционировали крылья насекомых, жаберные книжки мечехвостов и разные структуры пауков. Это удивительное разнообразие специализированных структур иллюстрирует преимущества обладания сериально повторяющимися элементами, которые могут быть модифицированы для решения различных задач. Рисунок предоставлен Михалисом Аверофом (адаптировано из статьи Damen et. al., Current Biology 12, 2002:1711).

Возможно, вы уже начинаете улавливать основное направление эволюции. Природа нечасто изобретает что-то с нуля, скорее, она перестраивает существующие структуры с помощью набора генов развития, которые уже доступны для использования.

Из множества многофункциональных конечностей, которые использовались для питания, плавания, дыхания и передвижения, у водных членистоногих образовались специализированные структуры, позволившие их потомкам освоить новые экосистемы и полностью изменить строение тела.

Эволюция конечностей

Хотя все конечности членистоногих, о которых я рассказывал, произошли от одной и той же структуры, по форме они неодинаковы. Например, сериально гомологичные структуры паука, такие как паутинные бородавки, трахеи и легочные мешки, хотя и находятся в теле одного и того же животного, имеют разное строение. Крылья, которые также произошли от конечностей древнего предка насекомых, очень сильно различаются у животных разных видов. Итак, мы должны понять, каким образом регулируется форма сериально гомологичных структур в организме животных, а также каким образом происходит эволюция гомологичных структур у разных видов животных.

И вновь ключевую роль в этих процессах играют Hox-гены. В частности, нам известно, что у паука сегменты тела, несущие легочные мешки, трахеи и паутинные бородавки, относятся к зонам экспрессии разных Hox-генов. Это еще одно проявление закона Уиллистона. У водных предков жаберные книжки были сериально повторяющимися элементами, но у пауков соседние сегменты приобрели собственную специализацию. Легочные мешки формируются в зоне экспрессии гена Hox7, трахеи — в зоне экспрессии генов Hox7 и 8, а паутинные бородавки — в зонах экспрессии генов Hox7, 8 и 9. Различие между этими структурами объясняется действием разных комбинаций Hox-белков на переключатели генов, участвующих в построении соответствующих органов.

Эволюция формы одних и тех же органов у разных видов тоже определяется экспрессией Hox-генов. Однако эволюция формы конечностей каждого конкретного вида происходит при участии одного и того же Hox-белка. Хороший пример — эволюция задних крыльев насекомых.

Эволюция крыльев у насекомых не закончилась с формированием четырехкрылого насекомого. У первых крылатых насекомых, а также у самых примитивных современных насекомых (таких как поденки и стрекозы) две пары крыльев выглядят почти одинаково. У более поздних видов передние и задние крылья стали заметно различаться по размеру, форме, текстуре, окраске и функциям. Например, у жуков задние крылья перепончатые и используются для полета, тогда как жесткие передние крылья нужны для защиты хрупких задних крыльев. У бабочек, например у парусника, форма и цвет передних и задних крыльев заметно различаются. Задние крылья мух и комаров называют балансирами, поскольку они служат в качестве гироскопа. Задние крылья этих насекомых имеют округлую форму, гораздо меньше передних и нужны для выравнивания положения тела в полете (рис. 7.8).

Рис. 7.8. Эволюция задних крыльев насекомых. Форма задних крыльев насекомых эволюционировала путем изменений в наборах генов, контролируемых специфичным для задних крыльев белком Ubx. Рисунок Лианн Олдс.

Столь широкое разнообразие формы задних крыльев связано с избирательным изменением географии этой части тела в процессе эмбрионального развития. Такая избирательность оказалось возможной по той причине, что развитие задних крыльев контролируется специфическим Hox-белком, называемым Ultrabithorax (Ubx), тогда как развитие передних крыльев происходит без участия Hox-белков. Зависимость развития задних крыльев от белка Ubx была продемонстрирована с помощью мутаций, нарушающих функцию Ubx в задних крыльях жуков, бабочек и мух; во всех случаях в результате мутации задние крылья вырастали такими же, как передние. Таким образом, все различия между передними и задними крыльями насекомых связаны с функционированием белка Ubx.

Белок Ubx модифицирует механизмы регуляции развития задних крыльев жуков, бабочек, мух и других насекомых специфическим образом для каждого вида животных. Белок связывается с переключателями генов, участвующих в построении крыла, и влияет на их активность. Это означает, что в ходе эволюции различных видов насекомых в переключателях некоторых генов появились сигнатурные последовательности для связывания Ubx. Причем у разных насекомых этот белок влияет на активность разных генов, участвующих в построении крыльев. Для предотвращения образования жилок в задних крыльях мух выключаются одни гены, для формирования длинных "хвостов" на задних крыльях бабочки парусника включаются совсем другие. Эволюция формы задних крыльев происходит за счет изменения переключателей, которыми управляет белок Ubx (рис. 7.8).

Аналогичным образом, специфическая форма других приспособлений членистоногих также возникала за счет модификации переключателей, регулируемых отдельными Hox-белками. Длинные хоботки бабочек, которыми они пользуются для питья нектара, острые хоботки комаров, сильные ноги кузнечиков и сверчков, а также клешни раков, крабов и омаров — все это продукты избирательной эволюции отдельных конечностей, контролируемых специфическими Hox-белками.

Более того, превращение одинаковых "базовых" конечностей в конечности разной формы и с разными функциями является важным элементом эволюции позвоночных, к которым относимся и мы с вами.

От пальцев рыб к крыльям летучих мышей

Хотя позвоночные обходятся меньшим количеством ног, чем членистоногие, они оказались не менее изобретательными в приспособлении к жизни на земле, в воде и в воздухе и преуспели в создании мощных, красивых и ловких конечностей. Причем все их достижения были основаны на "базовой модели" с двумя парами конечностей, обычно снабженных не более чем пятью пальцами.

Четвероногие позвоночные, или тетраподы (формальный термин для обозначения всех земноводных, пресмыкающихся, динозавров, птиц и млекопитающих), впервые вышли на сушу при помощи модифицированных парных грудных и брюшных плавников во время девонского периода (около 365 млн лет назад). Поскольку этот переход был одним из ярчайших примеров смены среды обитания в истории животных и совершили его достаточно крупные животные с крепким скелетом, хорошо сохранившимся в виде окаменелостей, то данный период хорошо изучен палеонтологами. В частности, об этом рассказывает книга Карла Циммера "Линия прибоя" (At the Water's Edge), которую я очень советую прочесть.

Нас с вами прежде всего интересует, каким образом плавники превратились в конечности, а конечности приобрели то разнообразие форм, которое мы наблюдаем сегодня у четвероногих животных. Эту большую историю можно разделить на четыре этапа. Во-первых, мы должны понять, каким было строение рыб до появления тетрапод. Во-вторых, какие структуры появились у животных при выходе на сушу. В-третьих, мы должны проследить за ходом превращения базовой модели конечности в различные специализированные структуры, такие как крылья. А в-четвертых, при адаптации к определенным условиям обитания многие позвоночные вообще избавились от конечностей, и мы с вами исследуем это превращение на примере рыб и змей. На каждом этапе эволюция формы связана с эволюцией развития, и я покажу, что происходило с географией конечностей позвоночных.

Чтобы понять, как плавники превратились в конечности, следует обратиться к палеонтологической летописи позднего девона (примерно 362-375 млн лет назад). Эволюция рыб к тому времени продолжалась уже около 150 млн лет, и, как показывает анализ ископаемых, существовало довольно большое количество видов рыб с самыми разнообразными плавниками. У одних плавники были длиной во все тело, у других был одиночный спинной плавник, а у третьих — два набора парных плавников, которые начинались сразу за головным щитом. Принципиальным различием между парными плавниками этих рыб и конечностями полноценных четвероногих животных является наличие у последних кистей, стоп и пальцев. В примитивных плавниках рыб существуют гомологи плеча и предплечья, бедра и голени, но только в конце девонского периода у позвоночных появляется важнейший дистальный элемент конечности, называемый автоподией.

Поэтому происхождение автоподий вызывает чрезвычайно большой интерес. Больше всего о переходе от плавников, состоящих из двух элементов, к конечностям из трех элементов рассказали ископаемые остатки таких животных, как Sauripterus и Acanthostega (рис. 7.9). Оба вида имели автоподии. Анатомическое строение грудного плавника рыбы Sauripterus очень напоминает строение конечности примитивной тетраподы. В этом плавнике восемь радиально расходящихся костей, количество и расположение которых такое же, как у примитивных тетрапод. Это своеобразные "пальцы", которые эволюционировали внутри плавника. Кроме того, существует определенное сходство в расположении и сочленении других костей плавника со структурой конечности тетрапод. Обнаружение "рыб с пальцами" подтверждает, что в ископаемой летописи существуют переходные формы, но чтобы найти истинные жемчужины, необходимо сочетание профессионализма, терпения и удачи (лучший образец конечности Sauripterus был найден только в середине 1990-х гг. при прокладке дороги в Пенсильвании).

У акантостеги, появившейся чуть позже зауриптеруса, было четыре ноги, но они не могли поддерживать тело, и, кроме того, многие признаки конечностей и всего тела у нее были ближе всего к рыбьим. На передних ногах было по восемь пальцев, а на задних — по семь. Это раннее четвероногое животное является связующим звеном между зауриптерусом с радиальной структурой восьмипалой кисти и более поздними формами. Восьмипалая кисть акантостеги состояла из сериально повторяющихся структур не более чем пяти видов. Позднее количество пальцев у тетрапод сократилось. Примитивное земноводное тулерпетон было шестипалым (рис. 7.9), однако у еще более поздних видов количество пальцев не превышало пяти, и этот верхний предел сохраняется с тех пор уже 300 млн лет.

Рис. 7.9. От плавников к пальцам. Ранняя эволюция кистей рук и стоп четвероногих животных, как демонстрируют представленные здесь изображения ископаемых девонского периода, состояла в сокращении числа и усилении специализации пальцев. Рисунок предоставлен Нилом Шубином и Майклом Коутсом, Университет Чикаго.

Следует сказать, что ни зауриптерус, ни акантостега не считаются непосредственными предками тетрапод. Скорее, эти ископаемые животные представляют собой варианты эволюционного развития нескольких линий пресноводных рыб, живших в конце девонского периода. Сходство строения их плавников и конечностей тетрапод, по-видимому, отражает параллельную эволюцию разных групп животных в одинаковых экологических условиях (параллельная эволюция — важное и достаточно распространенное явление, о котором я кратко расскажу позднее).

Новые структуры с помощью новых переключателей

Как возникли автоподии? Обратимся вновь к данным эво-дево и к анализу генов и эмбрионов современных животных, чтобы понять, как происходит сдвиг в географии конечностей. Сравним развитие плавников рыб и конечностей тетрапод. В конечностях тетрапод три основных элемента обычно создаются в направлении от проксимального к дистальному отделу (в первую очередь бедра или плечи, в последнюю очередь пальцы). У рыб два первых этапа развития конечности совпадают с таковыми у тетрапод, а третий этап отсутствует.

У тетрапод все три этапа развития конечности происходят с участием двух специфических наборов /Vox-генов, относящихся к двум из четырех /Vox-кластеров. Использование /Vox-генов при построении проксимально-дистальной оси конечности позвоночных не имеет ничего общего с их использованием у членистоногих (где они обычно служат для создания разных типов конечностей). На каждом этапе происходит смена трехмерной картины экспрессии /Vox-генов, что коррелирует со спецификой каждого элемента конечности. Известно, что при мутации /Vox-генов у мышей и у людей нарушается нормальный процесс формирования конечностей. Так, мутации /Vox-генов, задействованных на третьем этапе развития конечностей, влияют на количество и размер пальцев.

Эволюция третьего этапа экспрессии /Vox-генов при создании автоподий — изобретение тетрапод. Этот третий этап контролируют особые переключатели, отличные от тех, которые контролируют два первых этапа. Очевидно, новые структуры появились по той причине, что несколько Hox-генов у позвоночных животных приобрели новый переключатель или группу переключателей, способных активировать эти гены в новом дистальном отделе конечности эмбриона.

Это не единственное изменение, произошедшее в ходе эволюции автоподий. Для формирования этого дистального отдела конечностей нужны были и другие изменения в развитии и генетическом багаже эмбриона. Другие гены, такие как члены семейства BMP, задействованные в формировании костей, и семейства GDF, участвующие в образовании суставов, приобрели специфические переключатели для создания пальцев. Кроме того, эволюционировали гены, участвующие в формировании всех видов мягких тканей конечностей — сухожилий, связок и мышц.

Летаем и ползаем: эволюция конечностей для нового образа жизни

За последующие 350 млн лет строение и функции конечностей четвероногих животных менялись множество раз во многих направлениях — от удивительного превращения лап в крылья у летающих животных до различной степени редукции конечностей у обитателей воды и суши. Все эти модификации происходили за счет эволюционных изменений развития конечностей, и в некоторых случаях ученым, работающим в области эво-дево, удавалось зафиксировать некоторые важные сдвиги в географии развивающихся конечностей.

Три раза в ходе эволюции животных — у птерозавров, птиц и летучих мышей — передние конечности тетрапод превращались в крылья. Чтобы животное могло летать, крыло должно двигаться вверх и вниз, вперед и назад, а также складываться вдоль тела, когда животное находится на земле. Интересно, что дизайн крыльев каждой из трех групп летающих животных отличается важными деталями. Пэт Шипман в книге "Расправляя крылья" (Taking Wing) назвала крылья птерозавров "крыльями пальцев", крылья птиц "крыльями предплечий", а крылья летучих мышей "крыльями кистей" (рис. 7.10). Давайте рассмотрим эти три изобретения в порядке их появления, начиная с птерозавров.

Рис. 7.10. Эволюция крыльев позвоночных животных. Крылья птиц — это "крылья предплечий", на которых перья растут вдоль всей длины конечности. Крылья птерозавров — "крылья пальцев": большая часть перепонки крыла связана с длинным пальцем. Крыло летучей мыши — "крыло кисти", поскольку поверхность крыла соединена со многими пальцами передней конечности и простирается до задней конечности. Рисунок Лианн Олдс.

Птерозавры поднялись в воздух примерно 227 млн лет назад — за 70 млн лет до того, как появились птицы (птицы берут свое начало от оперенных динозавров, а не от птерозавров). Самой яркой отличительной чертой крыльев птерозавров был очень длинный четвертый палец, составлявший основу внешней части крыла. Эта конечность имела все основные элементы структуры, включая три первых пальца, а кости кисти были слиты воедино. Три первых пальца не были связаны с перепонкой крыла. Перепонка распространялась на всю длину конечности, но основной размах крыла создавался за счет вытянутого четвертого пальца.

У птиц крыло не имеет перепонки, а состоит из перьев, которые представляют собой выросты кожи по всей длине конечности. Основная часть поверхности крыла приходится на предплечье, тогда как вклад плечевой кости и кисти с пальцами значительно меньше. На самом деле все четыре пальца птиц очень короткие.

Крыло летучей мыши представляет собой кожистую мембрану, опирающуюся на предплечье и сильно вытянутые пальцы, со 2-го по 5-й, так что такое крыло можно назвать "крылом кисти". Задний край крыла достает до задней конечности и прикрепляется на уровне пятки; это придает животному дополнительную устойчивость при полете.

Различия в архитектуре крыльев отражают модификации развития на основе базовой структуры передней конечности тетрапод. Нам многое известно о сходстве в формировании передних конечностей птиц и млекопитающих, однако некоторые детали, определяющие различия крыльев птиц и летучих мышей, пока неясны и активно изучаются биологами-эволюционистами.

О некоторых сдвигах мы знаем больше из модификации развития конечностей у змей и некоторых видов рыб. У змей произошло удлинение всего тела, а развитие конечностей оказалось полностью подавленным. У питонов и удавов по-прежнему образуются рудименты задних конечностей, но передние отсутствуют полностью. В принципе, подавление развития конечностей может происходить на нескольких этапах — от стадий, предшествующих образованию почки конечности, до более поздних стадий ее формирования.

Изучение развития конечностей у эмбриона питона позволило обнаружить эволюционные изменения ранних этапов формирования почки конечности, ответственные за безногость. В частности, распространение зон экспрессии некоторых Hox-генов на всю длину туловища животного до самой головы привело к исчезновению участков инициации формирования почек передних конечностей. Зачатки задних конечностей по-прежнему образуются, но их рост прерывается. Прекращение развития задних конечностей коррелирует с отсутствием экспрессии ключевых сигнальных белков, включая белок Sonic hedgehog, в регионе-организаторе почки задней конечности. Около анального отверстия на туловище питонов и удавов действительно образуются рудименты задних конечностей (анальные шпоры), но у представителей более молодых семейств змей нет даже этих рудиментов. По-видимому, полное отсутствие конечностей у этих змей является результатом нарушения развития конечностей на еще более раннем этапе.

Эволюция конечностей ни в коем случае не сводится к этим давнишним событиям в истории основных групп позвоночных животных. Адаптация и эволюция конечностей продолжаются до сих пор, и у некоторых молодых видов (в частности, у саламандр и ящериц) такие параметры, как число пальцев, варьируют в достаточно широких пределах. Эволюция плавников рыб также является очень динамичным процессом. Недавняя модификация скелета трехиглой колюшки способствовала тому, что этот вид рыб стал одной из излюбленных моделей для изучения эволюции скелета позвоночных животных. Во многих озерах северной части Северной Америки обитают две формы колюшки, относительно недавно произошедшие от общего морского предка. Когда в конце последнего ледникового периода, примерно 15 000 лет назад, ледники начали отступать, популяции колюшек остались жить в ледяных озерах. Затем на протяжении короткого (в геологическом плане) промежутка времени эти популяции дали начало двум формам: первая обитает в придонных слоях шельфовой зоны и имеет короткие шипы, а вторая живет на больших глубинах и отличается значительно большей длиной шипов на спине и на животе (рис. 7.11).

7.11. Эволюция скелета трехиглой колюшки. Длинные шипы защищают колюшку, обитающую на большой глубине, от нападения хищников, поскольку увеличивают общий диаметр туловища. Однако для колюшки, обитающей на мелководье, эти шипы становятся недостатком, так как за них хватаются хищные личинки стрекоз, поэтому сокращение длины этого плавника позволяет ускользнуть от хищников. Рисунок предоставлен Дэвидом Кингсли, Медицинский институт Говарда Хьюза и Стэнфордский университет.

Эти две формы в особенности различаются средствами защиты, состоящими из жестких костных пластинок по бокам и шипов, торчащих из верхней и нижней части тела. Количество и длина этих шипов коррелируют с активностью хищников в водоеме. В открытых водоемах более длинные шипы защищают колюшку от пасти хищника. Однако на дне длинный брюшной плавник становится недостатком. Как это ни парадоксально, серьезная угроза для колюшки — личинка стрекозы, которая хватает молоденьких рыб за плавники. В условиях такого сильного давления хищников в естественных популяциях несколько раз быстро эволюционировала форма, лишенная шипов.

Брюшной плавник является задней конечностью рыбы, так что его укорочение происходит за счет изменений в процессе развития задних конечностей. Специалистам в области биологии развития удалось многое узнать о генах, вовлеченных в развитие и дифференцировку передних и задних конечностей. Один из этих генов, Pitxi, участвует в формировании задних конечностей у тетрапод и брюшного плавника у рыб. Анализ экспрессии Pitxi у не имеющей шипов колюшки из озер Британской Колумбии показал, что экспрессия этого гена в зачатках брюшных плавников специфическим образом отсутствует. Это эволюционное изменение регуляции гена Pitx1, как вы уже могли догадаться, связано с изменением переключателя этого гена, предотвращающим его экспрессию в задних конечностях. Эволюционные изменения переключателя позволили изменить функцию гена Pitxi в брюшном плавнике, но не повлияли на функции этого гена в других областях эмбриона.

Кроме того, анализ генов колюшки с редуцированными шипами, на этот раз из Исландии, говорит о том, что у этих рыб независимым образом произошло такое же изменение экспрессии гена Pitxi. Уменьшение размера шипов также хорошо документировано у ископаемых видов, причем отнюдь не близкородственных. Это говорит о том, что сокращение размера брюшного шипа — достаточно распространенное явление, связанное с многократными эволюционными изменениями переключателей гена Pitxi. Эти наблюдения, а также приведенный в предыдущей главе пример эволюции ногочелюстей показывают, что некоторые эволюционные изменения не являются редкими единичными событиями, но происходят в различных популяциях и у различных видов при одинаковом давлении отбора. В этом смысле можно сказать, что эволюция "воспроизводима".

Действительно, редукция плавника или конечности — совсем не редкое явление. У двух далеких групп млекопитающих — китообразных (киты и дельфины) и ламантинов — произошло значительное сокращение размеров задних конечностей в ходе их независимой эволюции от сухопутных предков к полностью водному образу жизни. Эволюция безногих ящериц также происходила многократно. Таким образом, колюшка — не какое-то странное исключение, но хорошая модель для изучения достаточно распространенного и важного эволюционного процесса. Кроме того, эти рыбы прекрасно сохранились в виде окаменелостей, возраст которых превышает много тысячелетий. Анализ этих окаменелостей показывает, что сокращение размеров плавников может происходить менее чем за 10 000 поколений, или меньше чем за 10 000 лет. Конечно, это не одно мгновение, но на геологической шкале это очень короткий интервал. Подробная палеонтологическая летопись и хорошо изученная генетика современных популяций колюшки, а также повторяющиеся независимые примеры одинаковых эволюционных изменений делают колюшку одним из наиболее выразительных примеров эволюции.

Четыре секрета эволюционных инноваций

Животные и отдельные структуры, описанные в данной главе, раскрывают несколько важнейших секретов эволюции новых форм. Я перечислю четыре таких секрета и расскажу о них подробнее. Первый секрет эволюционных инноваций заключается в том, что природа предпочитает работать с уже существующим материалом. Давайте задумаемся, чего не происходило с рассмотренными нами животными. Паутинные бородавки пауков не образовались de novo, а крылья у позвоночных не вырастали на спине или боках четвероногого животного. Эти и многие другие структуры являются модификациями уже существовавших конечностей. Более четверти века назад Франсуа Жакоб отразил эту важную особенность эволюции в статье "Эволюция и ремесло" (Evolution and Tinkering). Жакоб отметил, что природа больше похожа на ремесленника, подгоняющего доступные детали и беспрерывно переделывающего и перекраивающего структуры на протяжении целых эпох, а не на инженера, который следует определенному плану и использует инструменты специального назначения. Этот принцип работает и на генетическом уровне: одни и те же "старые" гены используются для разных нужд. Чаще всего эволюция следует зигзагом от А до В, а вовсе не от нуля напрямую к В.

Второй и третий секреты — многофункциональность и избыточность — были впервые отмечены Дарвином. Я уже говорил о тех возможностях, которые открываются при выполнении этих двух условий. Любой элемент многофункциональной структуры, который хотя бы отчасти является избыточным, может стать более специализированным за счет разделения функций между элементами.

Четвертый секрет эволюционных инноваций заключается в модульном строении тела. Я уже говорил о том, что считаю модульное строение членистоногих и позвоночных причиной их эволюционного успеха. Что модульное строение дало членистоногим животным? Возможность одновременно создавать множество полезных приспособлений на базе одного организма, а также массу эволюционных новшеств, благодаря которым членистоногие стали одной из самых разнообразных групп на Земле. А если говорить о позвоночных, один длинный четвертый палец птерозавров или много длинных пальцев летучих мышей, на которых натянута перепонка крыла, удлинение тела змеи за счет увеличения числа позвонков до нескольких сотен или избирательная редукция скелета брюшных плавников (т.е. задних конечностей) колюшки — всем этим они обязаны модульному строению. Модульное строение позволяет модифицировать и специализировать отдельные части тела, иногда кардинальным образом, не затрагивая остальных частей тела.

В основе модульного строения взрослых животных лежит модульная география эмбрионов и модульная логика генетических переключателей. Эти переключатели позволяют изменяться одним частям тела, не затрагивая других. В переключателях заключается секрет модульного строения, а в модульном строении заключается секрет эволюционного успеха членистоногих и позвоночных животных.

Последствия для развития биоразнообразия очевидны: новшества позволяют осваивать новые экологические ниши, а заселение новых территорий приводит к расширению биоразнообразия.

До сих пор я рассказывал почти исключительно о серьезных сдвигах в строении тела и конечностей — об изменениях, которые определяют границы между крупными таксонами членистоногих и позвоночных. Я говорил о "птицах", "летучих мышах" и "жуках" вообще, однако не следует забывать, что к этим широким категориям относится множество различных видов животных — сотни видов летучих мышей, тысячи видов птиц и сотни тысяч видов жуков. Эволюционный успех каждой группы отчасти связан с теми крупными новшествами, о которых мы уже говорили, но он также зависит от способности этой группы занимать особые ниши, а зачастую от дополнительных новшеств (например, локаторы летучих мышей, плавательные перепонки водоплавающих птиц, звуковое общение). В следующих главах мы ближе познакомимся всего с одной группой животных — с бабочками, и посмотрим, каким образом одно новшество, а именно крылья, обеспечило основу для появления целой серии последующих новшеств и для взрывной диверсификации группы.

Рисунки и заметки в блокноте путешественника и натуралиста Генри Уолтера Бейтса. Композиция Джоша Клейса.

После одиннадцатилетнего путешествия по долине Амазонки, собрав 14 712 видов животных (8000 из которых ранее не были известны науке), измученный тропическими болезнями, плохим питанием, жарким солнцем и нещадной жарой, брошенный слугами и переживший другие испытания, Генри Уолтер Бейтс покинул джунгли и в июне 1859 г. вернулся в Англию. Время было выбрано удачно — всего через несколько месяцев вышла книга Дарвина "О происхождении видов".

Вскоре два путешественника стали близкими друзьями. Бейтс сразу воспринял идеи Дарвина, и между ними началась переписка, продолжавшаяся более двадцати лет до самой смерти Дарвина. Бейтс был очень этому рад и верил, что его наблюдения и коллекции послужат доказательством теории Дарвина. В одном из своих первых писем к Дарвину он писал: "Я думаю, что мне удалось заглянуть в лабораторию, в которой Природа создает новые виды".

Самым главным достижением Бейтса было открытие явления, которое он назвал "аналогичным сходством", а мы называем мимикрией. Он изучил множество насекомых, особенно бабочек, у которых одни виды защищаются, используя окраску другого вида. Он обратил внимание, что одних бабочек птицы едят, а других нет, причем очень быстро обучаются различать их. Бейтс заметил, что некоторые съедобные бабочки имитируют окраску несъедобных, и тогда птицы их не трогают. Такая иллюстрация естественного отбора восхитила Дарвина, который сообщил Бейтсу, что его статья о мимикрии была "одной из самых выдающихся и увлекательных статей, которые он когда-либо читал". Этот вид мимикрии до сих пор называют мимикрией Бейтса (рис. 8.1).

Рис. 8.1. Мимикрия Бейтса. Все бабочки, изображенные в верхнем ряду, несъедобны для птиц. В нижнем ряду изображены варианты бабочки парусника, имитирующие окраску бабочек из верхнего ряда. Обратите внимание на отчетливое сходство в парах совершенно неродственных видов. Фотографии предоставлены Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.

Обширные познания Бейтса в области естественной истории, полученные опытным путем, не раз становились источником прозрений Дарвина, в особенности в процессе создания ныне знаменитого труда о половых различиях и половом отборе. А поддержка Дарвина вдохновила Бейтса на написание и публикацию отчета о его путешествиях. Дарвин отрецензировал и издал единственную книгу, ставшую результатом всей научной карьеры Бейтса: "Натуралист на Амазонке" (Naturalist on the River Amazons, 1863) и дал ей высокую оценку. Дарвин предрек книге большой успех и оказался прав: Бейтс превзошел и самого Дарвина, и своего компаньона в путешествии по Амазонке Альфреда Рассела Уоллеса. Книгу Бейтса и по сей день невероятно интересно читать.

Среди собранных Бейтсом 14 000 видов животных было множество бабочек: только в районе города Эги он обнаружил свыше 550 видов. Значение своих сокровищ Бейтс оценивал через призму дарвиновской теории: "ни одно описание не может дать достаточного представления о красоте и разнообразии форм и красок у этих насекомых в окрестностях Эги. Я уделил им особенное внимание, так как убедился, что это подразделение, пожалуй, больше всякой другой группы животных или растений способно доставить факты, иллюстрирующие те изменения, которые претерпевают в природе все виды при перемене местных условий".

Дальше следует мой любимый пассаж: "Можно поэтому сказать, что на этих расширенных перепонках природа пишет, как на листе бумаги, историю модификаций вида — до того точно отмечаются на них все изменения в организации".

Он заключает: "Более того, одинаковые цветовые узоры крыльев обычно довольно точно показывают степень кровного родства видов. Поскольку законы природы должны быть одинаковы для всех живых существ, выводы, доставляемые этой группой насекомых, должны оказаться применимыми ко всему органическому миру; поэтому изучение бабочек — существ, считающихся символом легкости и беспечности, — занятие отнюдь не презренное: наступит день, когда его оценят как одну из самых важных ветвей биологической науки".

С тех пор как 140 лет назад Бейтс написал эти строки, многие натуралисты — как любители, так и профессионалы — разделили его страстное увлечение бабочками и убежденность в их ценности для науки. История, записанная на широких перепонках крыльев бабочек, восхищала не только Дарвина. В своей знаменитой книге об особях с нетипичными признаками Уильям Бэтсон также уделил бабочкам особое внимание. С тех пор биологи обнаружили и другие типы мимикрии у бабочек (воспроизведение рисунка крыльев других бабочек, имитация совиного глаза, сухого листа и даже птичьего помета), и эта группа животных вдохновила множество эволюционных и экологических исследований. Конечно, бабочками интересуются не только ученые. Писатель Владимир Набоков всю жизнь был одержим бабочками. Пока его сочинения не завоевали широкого признания, он зарабатывал на хлеб, работая куратором в отделе чешуекрылых в Гарвардском музее сравнительной зоологии.

В этой главе мы с вами исследуем удивительный мир, отраженный на крыльях бабочек. У этих насекомых крылья служили канвой для эволюции тысяч цветных узоров. Я подробно расскажу об изобретении системы цветного узора и о том, откуда взялось такое разнообразие рисунков. На примере бабочек мы увидим, что новые рисунки появляются тогда, когда очень старые гены учатся новым трюкам.

Учимся понимать рисунок на крыльях

Чтобы заинтересоваться бабочками, мне не пришлось пройти и половину пути, пройденного Бейтсом, или преодолеть хотя бы часть выпавших на его долю трудностей. Мое путешествие началось на автомобильной стоянке в Университете Дьюка в Дареме, штат Северная Каролина. Это было много лет назад. Я приехал, чтобы провести семинар на тему генетической регуляции числа и расположения щетинок на теле дрозофилы, которой в то время занималась наша лаборатория. Как всегда в таких поездках, мне предстояло встретиться с несколькими сотрудниками биологического факультета университета. Один из них, профессор Фред Нийхут, сильно опоздал, потому что у него дома лопнула труба. Я практически потерял надежду встретиться с ним, а между тем, если бы я с ним не встретился, не было бы не только этой главы, но и ряда неповторимых эпизодов в моей лабораторной практике.

Расположение щетинок на теле дрозофилы — хорошая модель для изучения некоторых загадок развития, таких как механизм точной локализации структур в организме. И пока мы бегом пересекали автостоянку, чтобы успеть на мою следующую встречу, Фред спросил, не могут ли найденные нами закономерности образования щетинок на теле дрозофилы объяснить то, что волновало его, — рисунок на крыльях бабочек. Честно говоря, я не имел об этом ни малейшего представления.

Когда я, привыкший к бледным крыльям дрозофил, разглядывал крылья бабочек, я видел лишь хаос. Психоделический рисунок и разбегающиеся во всех направлениях цвета. Линии, пятна, волны и кляксы — я не мог найти в них никакой закономерности (у меня такие же проблемы с современным искусством). Но вопрос Фреда преследовал меня несколько месяцев. Я знал о способности бабочек к мимикрии, об их умении обманывать хищников и о половом отборе. Если бы в этих рисунках удалось найти какую-то закономерность и нащупать генетические механизмы их создания, это была бы золотая жила.

К счастью, Фред вскоре опубликовал книгу, которая стала азбукой любых исследований развития бабочек. Я понял, что в хаосе можно найти определенный порядок. В 1920-1930-х гг. некоторые ученые, занимавшиеся сравнительной биологией, обнаружили в узорах на крыльях бабочек некий общий план. Этот общий план представлял собой идеализированную картину, от которой каждый вид в той или иной степени отклонялся. Общий план рисунка состоит из нескольких элементов в основании крыла, в центральной его части и вдоль кромки, и эти элементы повторяются в каждом секторе крыла, отграниченном от соседних секторов жилками. К элементам рисунка относятся полосы разной ширины, а также пятна-глазки (рис. 8.2). Отдельные секторы крыла — это сериальные гомологи, а рисунок каждого сектора, таким образом, имеет модульную структуру.

Рис. 8.2. Общий план узора на крыле бабочки. Здесь представлен идеализированный спектр всех возможных элементов узора крыла бабочек из семейства нимфалид. Обратите внимание на повторение рисунка в соседних секторах. Рисунок Фреда Нийхута из его книги "Развитие и эволюция рисунка на крыльях бабочек".

Узор на крыльях бабочек обычно составляется из нескольких основных элементов; у некоторых бабочек, таких как Stichophthalma camadeva, этих элементов много, а у других лишь несколько (рис. 8.3). Анализ узора на крыльях тысяч современных бабочек показывает, что разнообразие выражается главным образом в потере определенных элементов или в их модификации и перестановке. Рисунок, который кажется особенно беспорядочным, объясняется смещением и несовпадением полос между соседними сегментами крыла.

Рис. 8.3. Вариации основного набора элементов узора. У представленных на рисунке трех видов бабочек — Stichophthalma camadeva (A), Fauris menado (В) и Taenaris macrops (С) — разное количество базовых элементов: от почти полного набора до единичных элементов. Фотография предоставлена Фредом Нийхутом.

Самое важное наблюдение заключается в том, что каждая отдельная полоса или пятно в ходе эволюции могут менять форму, цвет или размер независимо от остальных элементов узора. Это означает, что развитие отдельных элементов не связано с развитием остальных.

Что придумали бабочки?

Изумительная красота и разнообразие крыльев бабочек являются результатом как минимум трех изобретений, появившихся после отделения этой филогенетической ветви от других насекомых. Изобретения эти такие: чешуйчатые крылья, цвет и геометрическая система разметки узора крыла.

Чешуйки — основные структурные единицы крыльев бабочек и мотыльков. Название отряда Lepidoptera (чешуекрылые), к которым принадлежат эти насекомые, происходит от греческих слов λεπίς (чешуйка) и πτερόν (крыло). Чешуйки были изобретены раньше окраски и, вероятно, уже тогда были очень полезны. Если вы когда-нибудь держали в руке мотылька, вы видели на пальцах следы "пыли" — это и есть чешуйки. Легкое отделение чешуек помогает этим животным с крупными крыльями высвобождаться из таких липких ловушек, как паутина.

Крылья бабочек и мотыльков целиком покрыты чешуйками, каждая из которых является выростом отдельной клетки (рис. 8.4). Долгое время энтомологи считали, что чешуйки появились в результате эволюции сенсорных щетинок, превратившихся из тонких и длинных в плоские и широкие и потерявших свою сенсорную функцию. Эво-дево подтвердила эту гипотезу. Сотрудник нашей лаборатории Рон Гэлант обнаружил, что в развитии чешуйки участвует один из генов развития, необходимых для образования щетинок у дрозофилы, что подтверждает, что чешуйки — это модифицированные щетинки.

Рис. 8.4. Чешуйки на крыльях бабочек. Фотография Стива Пэддока.

Не многие насекомые могут соперничать с бабочками по разнообразию окраски. Каждая чешуйка имеет особый цвет, что можно увидеть при большом увеличении, причем цвет отдельной чешуйки может быть совсем иным, чем у ее соседей (цветная вкладка 8a). Ощущение смешанных или промежуточных цветов — это зрительный эффект, создающийся за счет пространственного расположения чешуек разных цветов. Окраска крыльев обеспечивается как химическими веществами — пигментами, так и особенностями микроструктуры чешуек. Переливы синего и зеленого цветов, а также белые мучнистые пятна образуются в результате поглощения, отражения и рассеяния света чешуйками. Разные цвета являются результатом тончайших различий в микроструктуре чешуек, а также совместного эффекта структуры чешуек и химических пигментов.

Геометрический узор на крыльях создается в процессе развития при помощи специфических механизмов. Лучше всего нам известен механизм возникновения одного элемента рисунка — пятна-глазка. Такие пятна образованы концентрическими рядами чешуек разного цвета (вкладка 8b). Многие исследователи занимались изучением роли этих глазков в защите бабочек от хищников. Считается, что эти глазки переключают внимание нападающих хищников (обычно птиц или ящериц) на внешнюю часть крыла — подальше от уязвимой центральной части тела. Бабочки могут летать даже при потере значительного фрагмента крыла (рис. 8.5), но удар по туловищу может оказаться смертельным. Пятна-глазки привлекают внимание хищника, поскольку заметно выделяются на основном фоне крыла, а их сходство с глазом, вероятно, заставляет хищника инстинктивно наносить удар именно в это место.

Рис. 8.5. Крыло бабочки, поврежденное хищником. На эту бабочку Bicyclus anynana было совершено нападение, но поскольку удар был нанесен в край крыла, она по-прежнему может летать и размножаться. Фотография, сделанная в Кении, предоставлена Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.

Важная защитная функция пятен-глазков, а также их невероятное разнообразие заставили нас заняться изучением возникновения и эволюции этого элемента узора.

8a Чешуйки на крыльях бабочки при большом увеличении. Каждая чешуйка образуется из одной клетки.

8b При большом увеличении видно, что пятно-глазок на крыле бабочки образовано рядами чешуек. Обратите внимание, что каждая чешуйка может быть только одного цвета.. но на участках с той или иной окраской встречаются единичные чешуйки другого цвета.

Пятна-глазки: обучение старых генов новым приемам

Узор на крыльях бабочки начинает формироваться еще на стадии гусеницы. Каждое крыло создается из группы клеток, имеющей форму плоского диска, которая разрастается с невероятной скоростью на протяжении нескольких стадий развития личинки (личинки большинства бабочек проходят пять стадий развития). Затем гусеница превращается в куколку, и именно на стадии куколки, уже перед самым появлением бабочки, крыло приобретает окончательный цветной узор. Невооруженным глазом этого увидеть нельзя, но некоторые элементы узора начинают формироваться в теле гусеницы, когда крыло еще представляет собой крошечный клеточный диск, размером лишь с малую часть крыла взрослой бабочки. Это происходит примерно за неделю до появления взрослой бабочки из куколки. Во второй главе я описал один из наиболее наглядных экспериментов, позволивших изучить ранние события в развитии крыла бабочки. Это эксперимент Фреда Нийхута по трансплантации центральной части глазка. Эксперимент показал, что положение будущего глазка определено уже на стадии гусеницы. Формирование концентрического рисунка глазка индуцируется регионом-организатором, так называемым фокусом, расположенным в центре будущего глазка.

Поскольку эксперименты Нийхута по трансплантации позволили обнаружить в развивающемся крыле бабочки новый регион-организатор, сотрудники моей лаборатории решили попытаться идентифицировать гены, участвующие в формировании глазка. Основные вопросы были такие: какая генетическая система создает каждый конкретный узор? Как эволюционировала эта система? С помощью каких генов развития фиксируются описанные Бейтсом эволюционные изменения? Изобрели ли бабочки новые гены для создания глазков или использовали те, что были уже доступны?

Некоторые интуитивные предчувствия у нас были. В нескольких лабораториях, в том числе и в нашей, уже были идентифицированы некоторые белковые продукты генов развития, участвующие в формировании крыльев дрозофилы. Мы полагались на эволюционные связи между разными насекомыми. Поскольку крылья у насекомых возникли в ходе эволюции всего один раз, в принципе, основные закономерности формирования крыльев дрозофилы должны были быть справедливы и для бабочек. Мы надеялись, что при некотором везении изучение "копий" генов развития дрозофилы, имеющихся у бабочек, позволит нам разобраться в уникальных особенностях крыльев бабочек.

И нам повезло.

Сотрудники моей лаборатории обнаружили у бабочки юнонии несколько генов развития, гомологи которых, как уже было известно, участвуют в формировании и разметке крыльев дрозофилы. Наличие этих генов у бабочки не было для нас сюрпризом, но и не доказывало их участие в формировании узора на крыльях. Вопрос заключался в том, сможем ли мы определить функцию этих генов в процессе формирования узора. Нам нужно было установить, в каком участке микроскопических зачатков крыльев у гусеницы экспрессируются эти гены, когда, по данным трансплантационных экспериментов, разметка крыльев уже произведена. Мы хотели увидеть с помощью микроскопа, как возникает прекрасный узор, который позднее появится на крыльях взрослой бабочки.

Мы обнаружили, что все гены бабочки экспрессируются в тех же географических участках зачатка крыла, что и у дрозофилы. Это означало, что география развивающегося крыла у этих насекомых одинаковая. У обоих видов верхняя и нижняя поверхности крыла, передние и задние крылья, а также края каждого крыла определяются одними и теми же генами. Это свидетельствует о том, что у них сохранился общий древний план крыла. Однако гораздо интереснее и удивительнее обстояло дело с такой картиной экспрессии генов в крыльях бабочки, аналогов которой в крыльях дрозофилы не существует. Я никогда не забуду тот момент, когда моя лаборантка Джулия Гейтс позвала меня к микроскопу, чтобы показать поразительный узор, состоящий из пятен, на дисках — зачатках крыльев — у гусеницы. Мы увидели по две пары пятен на каждом диске точно в том месте, где примерно через неделю должно было образоваться пятно-глазок. Именно эту область Фред Нийхут назвал фокусом глазка (вкладка 8c). Фантастика!

В образовании пятен участвовал лишь один из дюжины изученных нами генов. Вы уже многое знаете об этом гене — это Distal-less. Это было чрезвычайно интересно, поскольку означало, что ген, участвующий в формировании конечностей у дрозофилы и вообще у всех членистоногих, у бабочки выполняет еще и другую работу. Distal-less был по-прежнему занят привычным делом — экспрессировался в дистальных частях развивающихся конечностей, как и у всех насекомых и других членистоногих. Однако пятна экспрессии Distal-less на крыльях бабочки — это новый прием, "освоенный" гораздо позже, чем участие в формировании конечностей (рис. 8.6). Вспомните, что работа генов развития полностью зависит от конкретной ситуации (т.е. от контекста). Distal-less выполняет свою работу по формированию конечностей в определенное время и в определенном месте. Его работа по разрисовыванию крыльев осуществляется в другом месте, в другое время и в рамках другого процесса.

Рис. 8.6. В гене Distal-less у бабочек эволюционировал новый переключатель, дающий возможность экспрессироваться в области пятен-глазков. Переключатели гена Distal-less контролируют его экспрессию в ногах и крыльях личинок и у дрозофил, и у бабочек, однако у гена бабочек появился новый переключатель, контролирующий его экспрессию в пятнах-глазках. Рисунок Лианн Олдс.

Как ген Distal-less научился новому виду деятельности? Он приобрел новый переключатель, реагирующий на специфические координаты эмбриона, в которых находятся клетки будущего глазка. Пятна экспрессии гена всегда образуются точно между двумя жилками у внешнего края крыла. Точность и воспроизводимость координат пятен говорит о том, что в этих точках активны белковые продукты генов развития, связывающиеся с переключателем гена. Обнаружение экспрессии Distal-less в развивающихся пятнах-глазках юнонии показало, что мы идем по верному пути. И, возможно, отыщем ключ к тому, как возникает замысловатый узор на крыльях бабочек. Первым делом нужно было понять, является ли сделанное нами открытие общим правилом или касается лишь одного конкретного вида бабочек. Поэтому мы стали изучать экспрессию гена Distal-less у других бабочек — как с пятнами, так и без них. Корреляция была полной. Мы увидели изумительные пятна экспрессии Distal-less у всех видов бабочек с пятнами, а на крыльях бабочек без пятен экспрессии Distal-less не обнаружили (вкладка 8d).

Ободренные таким везением, мы стали искать другие белки — продукты генов развития, которые могли бы экспрессироваться в развивающихся пятнах-глазках. Мы подозревали, что такие белки должны обнаружиться, поскольку глазки представляют собой концентрические окружности по-разному пигментированных чешуек, а значит, чешуйки каждой окружности должны получать разные инструкции. Из экспериментов Фреда Нийхута следовало, что сигналы из фокуса индуцировали образование концентрических кругов клеток, цвет которых определялся их расстоянием от центра. Distal-less экспрессировался в клетках центральной зоны, но внешние кольца тоже должны были быть чем-то помечены.

Нам вновь провезло. Крейг Брюнетти, один из сотрудников моей лаборатории, занялся поиском других продуктов мастер-генов в пятнах-глазках на крыльях бабочек и обнаружил еще две интересные закономерности. Он стал исследовать два важных белка, Spalt и Engrailed, и обнаружил, что на крыльях африканской бабочки Bicyclus anynana они экспрессируются в виде пятна и кольца соответственно (вкладка 8е). У этих бабочек белый центр глазка окружен широким черным ободком, который, в свою очередь, окружен золотистым ободком. Зона экспрессии Spalt точно соответствует будущему черному кольцу, а зона экспрессии Engrailed — будущему золотому кольцу. Точное соответствие между кольцами экспрессии белка в развивающихся чешуйках и будущими кольцами глазков продемонстрировано на цветных вкладках.

Engrailed и Spalt — тоже очень старые гены, выполняющие другую работу, так что объяснить их новую функцию в создании пятен-глазков можно таким же образом, как и в случае Distal-less: это результат эволюции новых переключателей, контролирующих эти гены и позволяющих им освоить новую функцию.

8с Белок Distal-less у гусеницы синтезируется в тех клетках зачатка крыла, которые у бабочки будут находиться в середине пятен-глазков. Белок Distal-less (показан зеленым цветом) на большом увеличении виден в виде мелких пятнышек (нижняя правая фотография на верхнем рисунке). Эти пятнышки маркируют положение белых центров пятен-глазков взрослой бабочки (внизу), которые появятся не раньше чем через неделю.

8d Экспрессия гена Distal-less коррелирует с наличием или отсутствием пятен на крыльях бабочек разных видов.

В колонке слева показана локализация белка этого гена в зачатках крыльев у гусениц четырех видов бабочек, а справа — крылья соответствующих взрослых особей.

8е Расположение разноцветных колец, образующих пятно-глазок на крыле взрослой бабочки, намечается еще на стадии куколки за счет экспрессии двух генов развития (на верхней фотографии области, где локализованы белки этих генов, показаны зеленым и лиловым цветом; в центре они перекрываются). Эти области маркируют расположение белого центра, а также черного и золотого колец на крыле взрослой бабочки которые появятся более чем через неделю. Крейг Брюнетти.

Пятнадцать минут славы

Позвольте мне немного отвлечься от науки и рассказать вам историю о непредвиденных последствиях наших неожиданных открытий. Эта история показала мне, насколько красота способствует пробуждению интереса к науке.

Когда волна ликования после обнаружения гена Distall-less в глазках на крыльях бабочек слегка утихла, мы подготовили результаты к публикации. Однако мы быстро обнаружили, что далеко не все разделяют наш восторг. Журнал Nature отклонил нашу статью без дальнейшего рецензирования. Ну ладно, в первый раз не повезло. Мы отправили статью в журнал Science. Там редакторы отнеслись к нам с большим вниманием и решили опубликовать статью и даже напечатать изображение крыла бабочки на обложке. Это было здорово — наша миссия выполнена!

Однако это только начало истории.

Обычно принятая к публикации статья выходит как минимум через пару месяцев, поэтому я и не думал о ней, когда отправился на очередную научную конференцию. Я жил в студенческом общежитии на территории университетского кампуса, питался в столовой и всецело отдавался обаянию академической науки. В перерыве между выступлениями коллег я получил сообщение о том, что со мной хочет связаться Николас Уэйд — научный обозреватель газеты The New York Times.

В недоумении я позвонил Уэйду и выяснил, что он готовит очерк на тему нашей статьи, которая вот-вот должна выйти в Science. Я подумал, что будет хорошо, если мама и мои соседи прочтут этот очерк и поймут, на что я потратил все годы учебы и чем занимался по ночам в лаборатории. Мы подробно все обсудили, и я вернулся к докладам и дискуссиям.

Но внимание прессы к нашей работе не ослабевало. После статьи в Times появилось несколько новых публикаций. Дело было летом, и одна известная газета попросила у меня какой-нибудь интересный материал для первой страницы, чтобы вытеснить оттуда историю разбирательства отвратительного дела О. Дж. Симпсона, связанного с убийством. И в нескольких газетах появились статьи об открытии "секрета красоты", как было сказано в одной из них.

Потом подключилось телевидение. Я ужинал дома перед телевизором и вдруг по одной из национальных новостных программ увидел наши картинки. Я был потрясен: за этим последовало длинное видеоэссе Роджера Розенблата, вдохновленное нашей статьей, — о том, усиливается или ослабевает человеческое чувство прекрасного, если событие или явление получает научное объяснение (я думаю, мое мнение на этот счет вам понятно).

Через несколько месяцев журнал Time решил включить меня в группу выдающихся "молодых американцев". Я надел смокинг и отправился на торжественный ужин с президентом, представителями американской прессы, политическими деятелями и звездами кино (замечу, что многие звезды в жизни гораздо меньше ростом, чем выглядят на экране).

Но сумасшествие продолжалось. Мне вдруг позвонил продюсер из Голливуда, который прочел статью в Time и хотел побеседовать со мной лично. Конечно же, я отправился в Лос-Анджелес, и мы долго говорили о науке, кино — и бабочках.

Да, дело было именно в них! Бабочки действительно вызывают интерес у многих. И я благодарен им за это и за мои пятнадцать минут славы. Коллеги до сих пор с удовольствием подшучивают надо мной, вспоминая этот эпизод.

Конечно, критики встречаются везде, и я не могу не привести здесь фрагмент анонимного письма, которое я получил в краткий период моей популярности (рис. 8.7). Я жду не дождусь, когда этот парень услышит о выходе моей книги.

Рис. 8.7. Письмо "поклонника".

Текст письма: "Стыдно, что ваши мозги не могут заняться решением насущных проблем, а направляют ваш Богом данный талант и наши налоги на поиск генов, окрашивающих крылья бабочек — да кого это волнует?! Сделайте что-нибудь для окружающей среды, поймите, почему люди не могут жить в мире, ведь даже я это понял. Стоит только забыть о Боге, как и он забудет о нас, и это происходит СЕЙЧАС!!!"

Как бабочки меняют свои пятна

Когда леопард из сказки Киплинга получил свои пятна, он был очень доволен и ничего больше не хотел менять. Но с бабочками дело обстоит иначе, и в ходе эволюции пятна на их крыльях изменялись много-много раз. Это становится заметно, если посмотреть на бабочек разных видов, но я хочу начать с рассказа о бабочках из Малави, которые всякий раз меняют окраску при смене сезона.

Все, что мне было известно о бабочке Bicyclus anynana, мне рассказали Пол Брейкфилд и его студенты из университета города Лейден в Нидерландах, а также Верной Френч из Эдинбургского университета. Пол на протяжении многих лет изучал этих удивительных бабочек как в природе, в Малави, так и в гигантской популяции, которую он держит в своей лаборатории в Лейдене.

Дикие популяции В. anynana адаптировались к выраженным сезонным изменениям климата, научившись изменять рисунок на своих крыльях. В сезон дождей, когда вокруг много зеленой листвы, на крыльях бабочек появляются заметные пятна-глазки, которые помогают бабочкам избежать нападения птиц и ящериц (вкладка 8f слева). Но в сезон засухи, когда листья увядают и опавшая листва коричневого цвета, бабочки ведут менее активный образ жизни и крупные пятна-глазки на их крыльях становятся прекрасными мишенями на коричневом фоне, словно призывая: "Я здесь, съешь меня!". Поэтому, когда наступает похолодание и прекращаются дожди, гусеницы и куколки из последних кладок ощущают эти перемены, и новые бабочки появляются на свет почти без пятен, а лишь с маленькими крапинками на тех местах, где они должны были быть (вкладка 8f справа). Эти скучные коричневые бабочки прячутся в опавшей листве и ожидают окончания засухи и возвращения сезона дождей, когда они начнут спариваться. А у их потомства, подрастающего в теплом и влажном климате, на крыльях образуются яркие пятна, которые защищают их при более активном образе жизни.

Способность бабочек к адаптации — не сказка Киплинга. Пол и его студенты выпустили бабочек с крупными пятнами на крыльях на волю в период засухи и обнаружили, что их съедают гораздо чаще, чем их невзрачных коричневых родственников, так что в дикой природе работа отбора очевидна. В лабораторных условиях выращивание бабочек при разной температуре позволяет воспроизвести формы, наблюдающиеся в природе. Так, при температуре около 23°С развивается форма, характерная для влажного сезона, а при температуре около 17°С — форма засушливого сезона. Меняя температуру на разных стадиях развития бабочек, Пол и его сотрудники определили, что критическим периодом, определяющим размер пятен на крыльях, является стадия поздней гусеницы.

Когда мой студент Дэвид Кейс изучал экспрессию гена Distal-less у гусениц В. anynana при разной температуре, он обнаружил точное соответствие между температурой, количеством клеток, синтезирующих белок Distal-less, и размером пятен на крыльях взрослых бабочек. При низкой температуре белок Distal-less синтезировался в небольшом количестве клеток, тогда как при повышении температуры количество клеток, производящих белок Distal-less, значительно возрастало. У этого вида бабочек переключатель гена Distal-less, работающий в пятнах-глазках, функционирует по-разному при разной температуре. Мы не думаем, что переключатель способен напрямую воспринимать изменение температуры; скорее всего дело в том, что смена сезонов и температуры влияет на уровень образования в теле гусеницы некоторых гормонов. У насекомых, как и у нас с вами, гормоны регулируют стадии развития и дифференцировку многих тканей. Но в конечном итоге действие гормонов опосредовано генетическими переключателями. В переключателе гена Distal-less в крыльях В. anynana эволюционировала сигнатурная последовательность, реагирующая на присутствие гормона, что и позволило этому переключателю ощущать изменение внешних условий.

Способность контролировать появление пятен в ответ на изменение внешних условий — всего лишь один из множества примеров того, как развитие и форма изменяются под действием естественного отбора. В ходе эволюции бабочек возникли самые разные варианты окраски и узора крыльев. Например, только к одному роду Bicyclus принадлежат восемьдесят видов, различающихся по размеру, форме, расположению и иногда даже по количеству пятен-глазков. Это означает, что эволюция узора на крыльях бабочек происходит сравнительно "легко". В эволюции этого признака больше степеней свободы, чем в эволюции других структур. Причина этой гибкости, возможно, в том, что генетическая регуляция создания узора допускает мутации, которые затрагивают только этот узор и не влияют на другие структуры тела. Эволюцию бабочек и правда можно назвать "случайностью, пойманной за крыло".

Понять ход эволюции узора на крыльях нам поможет анализ его изменчивости у лабораторных и диких бабочек. Пол Брейкфилд и его коллеги обнаружили удивительных бабочек-мутантов с разными вариантами глазков на крыльях. У этих мутантов все остальные структуры тела остались без изменений. Поскольку данные мутации касаются только узора, но не затрагивают структуру крыла, они могут сохраняться в природе. Одна из таких мутаций, названная Spotty, приводит к появлению четырех пятен на передних крыльях вместо привычных двух (вкладка 8g справа). У родственного вида В. safitza, обитающего в дикой природе, часто встречается вариант с четырьмя пятнами на крыльях. Таким образом, можно легко себе представить эволюцию числа пятен на крыльях в этой группе бабочек. Кроме того, Пол обнаружил мутантов с изменениями цветовой схемы узора, размера и формы пятен (вкладка 8h). Интересно, что различия между бабочкой-мутантом и бабочкой дикого типа[9] в этих случаях напоминали различия между близкородственными видами.

Другой способ изучения эволюции узора на крыльях состоит в имитации естественного отбора в лабораторных экспериментах по селективному скрещиванию. В этих исследованиях Пол и его студенты, играя роль птиц или ящериц, определяли судьбу бабочек с пятнами разного размера. В любой популяции бабочек существует небольшая изменчивость размера пятен. Эта изменчивость может быть основой естественного отбора в дикой природе или искусственного отбора в лабораторном эксперименте. В лаборатории Пола начали работу по созданию двух линий бабочек. В первой линии, содержавшейся при низкой температуре, отбирали особей с самыми крупными пятнами и позволяли им скрещиваться между собой. Во второй линии, содержавшейся при более высокой температуре, отбирали бабочек с самыми маленькими пятнами. Примерно через двадцать поколений такого отбора были получены популяции бабочек, которые при любой температуре имели либо крупные, либо мелкие пятна (вкладка 8i).

Что же произошло в ходе эксперимента? Из исходной популяции, где изменчивость размера пятен была основана на генетической изменчивости, были отобраны бабочки с самыми крупными и с самыми мелкими пятнами. Это привело к образованию двух популяций, различающихся по морфологическим и генетическим признакам. По сути, в природе происходит тот же самый процесс, только продолжается он значительно дольше, чем в лабораторных условиях.

Эти исследования способности пятен на крыльях Bicyclus изменяться под действием отбора позволили обнаружить возможные пути эволюции окраски крыльев бабочек и оценить ту огромную работу, которую проделали бабочки. Другие виды бабочек также добились невероятного разнообразия размера, числа и цветовой схемы пятен. В основе этого разнообразия должно лежать разнообразие программ развития. Обнаружение экспрессии белков Distal-less, Engrailed и Spalt в пятнах-глазках позволило нам понять, как у разных видов эволюционировало такое количество вариантов пятен-глазков.

Наиболее очевидное различие между видами заключается в количестве глазков. Эволюция числа центров экспрессии гена Distal-less в крыловых дисках гусеницы в точности соответствует эволюции числа глазков на крыльях бабочки. Это говорит о том, что у разных видов произошли разные эволюционные изменения в регуляции этого гена, и показывает, как появление одного эволюционного новшества (пятен на крыльях) приводит к дальнейшему расширению разнообразия узора крыльев. В ходе эволюции появились бабочки с большим или меньшим количеством пятен, с пятнами разного размера или, как в случае В. anynana, с сезонным изменением рисунка. Скорее всего, эти изменения регуляции экспрессии Distal-less произошли в результате изменения сигнатурных последовательностей переключателя этого гена, работающего в пятнах-глазках (рис. 8.8).

Рис. 8.8. Модификации переключателя гена Distal-less в пятнах на крыльях бабочек объясняют вариации числа и формы пятен. Эволюция числа (S' и S") и размера (S''') пятен-глазков связана с изменениями переключателей. Рисунок Лианн Олдс.

8f Сезонные формы африканской бабочки Bicyclus anynana: слева показано заднее крыло бабочки сезона дождей, а справа — крыло бабочки засушливого сезона (на крыле вместо пятен-глазков видны лишь мелкие крапинки).

8g Мутация Spotty приводит к формированию дополнительных пятен-глазков на передних крыльях бабочки.

8h Мутантные бабочки с более крупными, аномально расположенными или аномально окрашенными пятнами. Фотографии предоставлены Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.

8i Результаты отбора бабочек Bicyclus anynana на большие и маленькие пятна на крыльях: верхний ряд — бабочки сезона засухи и сезона дождей; средний ряд — бабочки из линии, отбиравшейся на маленькие пятна, выращенные при температурах сезона засухи и сезона дождей; нижний ряд — бабочки из линии, отбиравшейся на большие пятна, выращенные при температурах сезона засухи и сезона дождей. Фотография предоставлена Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.

Мимикрия и эволюция окраски

Эволюция большинства бабочек сопровождалась изменением окраски других элементов узора. Разница в том, как выглядят разные виды бабочек или особи одного и того же вида, связана с тем, что участки синтеза пигментов по-разному расположены, а чешуйки имеют разную структурную окраску. Эволюция каждого вида заслуживает отдельного рассказа, но я закончу эту главу рассказом об эволюции мимикрии, поскольку она сыграла важную роль в дискуссиях по поводу естественного отбора, а для эволюционной биологии развития пока еще остается неразрешенной загадкой.

Ярко выраженные различия внешних признаков часто имеют под собой достаточно простую генетическую основу. Например, самки тигрового парусника (Papilio glaucus), обитающего на востоке Северной Америки (включая Висконсин), имеют два варианта окраски: желтые с черными тигровыми полосками и полностью черные (вкладка 8j). Черная "меланистическая" форма является имитацией бабочки парусника (Battus philenor), которая обитает в тех же местах, что и тигровый парусник, но несъедобна для птиц. При столь разной внешности эти две формы парусника, по-видимому, имеют лишь одно генетическое различие, определяющее синтез желтого или черного пигмента в чешуйках центральной части крыла. Даже если различия в рисунке на крыльях отдельных особей кажутся достаточно сложными и затрагивают несколько элементов, генетических различий между формами относительно немного. По-видимому, то же самое можно сказать и о других случаях мимикрии.

Бабочки Heliconius, обитающие в Центральной и Южной Америке, имеют предупреждающую окраску (желтую или красную), которая сообщает хищникам о том, что они несъедобны. Мимикрия у этих бабочек встречается в различных географических районах. В конкретной местности бабочки разных видов могут иметь сходную окраску, но разные географические популяции одного и того же вида могут различаться. Так, бабочки Н. melpomene и Н. erato очень похожи друг на друга в каждом районе Бразилии, Эквадора и Перу, но популяции каждого вида, обитающие в разных географических зонах, имеют разный рисунок (вкладка 8k). Причина этого явления заключается в том, что в разных регионах на этих бабочек охотятся разные птицы и для адаптации к этим условиям каждый вид бабочек выбирает ту окраску, которая наилучшим образом защищает их от местных хищников. Ученые активно изучали генетические механизмы, объясняющие различия размера, формы и цвета полос и лучей на крыльях Heliconius, В целом, похоже, что очень небольшое число генетических различий отвечает за различия между популяциями.

Пока еще найдены не все гены, ответственные за окраску и мимикрию парусников или Heliconius. Но это лишь вопрос времени. Когда эти гены будут обнаружены, мы сможем установить связь между генами, рисунком на крыльях и приспособленностью этих удивительных существ.

Нам еще предстоит разгадать тайну эволюции разноцветных узоров на крыльях бабочек, зато сравнительно недавно ученые сделали несколько важных открытий относительно эволюции одного — базового — черного цвета у множества других животных. Эволюция черной, или меланической, окраски представляет собой одно из наиболее распространенных изменений цвета в царстве животных. В следующей главе я расскажу о том, как изучение черной окраски помогло ученым проследить за эволюцией "в действии".

8j Две формы тигрового парусника. Меланистическая форма самки этой бабочки

8k Мимикрия у бабочек рода Heliconius. У бабочек красная и оранжевая окраски являются предупредительными. В каждом ряду представлены фотографии особей вида Н. melpomene (слева) и Н. erato (справа), обнаруженные в одной и той же географической зоне. Обратите внимание на внутривидовые различия между особями, обитающими в разных географических зонах, и на удивительное межвидовое сходство между особями, обнаруженными в одной и той же зоне. Фотография Фредерика Нийхута из его книги "Развитие и эволюция рисунка на крыльях бабочек" (The Development and Evolution of Butterfly Wing Patterns); с разрешения издательства Smithsonian Institution Press.

Сцена из африканской жизни. Рисунок Джейми Кэрролл.

Хотя многие люди на свете были очарованы тем, как замаскировалась зебра в сказке Киплинга "Как леопард стал пятнистым", кажется, Тедди Рузвельт не оценил эту сказку по достоинству. Вскоре после окончания второго срока президентского правления в 1909 г. он отправился в Африку на сафари длительностью в целый год. В своем отчете об этом путешествии "Охотничьи тропы Африки" (African Game Trails, 1910) Рузвельт раскритиковал современные ему представления об окраске тела животных:

Но с наибольшим цинизмом Рузвельт отнесся к зебре:

Знаменитый охотник добавляет: "Правда заключается в том, что никакая дичь, живущая на равнинах, не защищена от хищников своей окраской и вовсе не пытается скрыться от его взгляда... На равнинах антилопы гну видны очень хорошо и с очень большого расстояния; затем идут зебры и коровьи антилопы, а потом газели". А дальше следует рекомендация: "Если кто-то на самом деле считает окраску зебры «покровительственной», дайте ему охотничий костюм, раскрашенный в цвета зебры, и он быстро прозреет".

Я не рекомендовал бы тем, кто оказался вблизи мест охоты Рузвельта, надевать костюм зебры. Среди 512 животных, убитых им и его сыном Кермитом за год сафари, было 29 зебр — больше, чем каких-либо других животных.

Зоолог Хью Б. Котт, проведший в Африке намного больше времени, чем Рузвельт, не согласен с бывшим президентом США. Его энциклопедический труд "Приспособительная окраска животных", ставший классическим, основан на обширных исследованиях. Котт был еще и талантливым художником, и его мастерство рисовальщика помогло ему глубже понять, каким образом окраска животных может прятать, предупреждать или обманывать. Его великолепная книга была написана накануне вступления Британии во Вторую мировую войну, во время которой Котт служил "камуфлером": он давал военным рекомендации по маскировке.

Как объяснял Котт, прерывистый рисунок на теле зебры делает контуры ее тела нечеткими (рис. 9.1):

Рис. 9.1. Прерывистый рисунок на теле зебры. Вертикальные полосы помогают скрыть контуры тела на фоне чередующегося света и тени. Рисунок из книги Хью Котта "Приспособительная окраска животных".

Кроме этой теории, существуют и другие объяснения полосатого рисунка на теле зебры. В полосатом стаде трудно выделить индивидуальное животное на фоне других движущихся полос. Возможно, это до какой-то степени сбивает с толку хищников. Другая гипотеза заключается в том, что полосатость ослабляет атаки насекомых, которые, как считают некоторые ученые, предпочитают полностью черных животных. Вероятно также, что такой рисунок помогает матери и детенышу идентифицировать друг друга, а отдельным зебрам — находить стадо (по некоторым наблюдениям, зебр привлекают черно-белые полосы, нарисованные на досках).

Эти гипотезы, а также противоположность мнений Котта и Рузвельта, говорят о том, что ответ на вопрос об адаптивном значении перечисленных здесь рисунков окраски не является "черно-белым". Наблюдения рождают гипотезы, но они не приводят к надежным заключениям. В Кении я дважды направлялся прямиком к деревьям, не замечая лежащих на них леопардов. Я также наблюдал за тем, как среди бела дня леопард спускался с дерева и под прикрытием ветвей кустарника крался за антилопой дик-дик (что противоречит идее Рузвельта о ночном образе жизни леопардов). Является ли пятнистая, полосатая, черная или белая шкура преимуществом или недостатком, можно судить только при наличии контроля, который, как вы понимаете, во многих ситуациях осуществить достаточно сложно.

Тем не менее нет сомнений в том, что окраска животных играет важнейшую роль в их взаимодействии с соплеменниками и с представителями других видов. Поэтому эволюция окраски животных занимает важное место в эволюционной биологии, особенно в части примеров естественного и полового отбора. Чего в этих исследованиях всегда не хватало, так это информации о генетических основах и механизмах развития признаков. Однако теперь, благодаря достижениям молекулярной биологии и эво-дево, стали известны многие механизмы, определяющие различия между видами; в некоторых случаях нам даже известны конкретные замены в ДНК — "дымящиеся пистолеты" эволюции.

В этой главе я расскажу об эволюции лишь одного цвета — черного. Эволюция черной окраски тела или частей тела относится к числу наиболее частых изменений в природе. Я приведу примеры того, как черная окраска эволюционировала у ягуаров, птиц, мешотчатых прыгунов и нескольких одомашненных видов животных. В некоторых случаях нам известны и факторы естественного отбора, и молекулярные механизмы эволюции признака. Эта связь между формой, приспособленностью и генами животного позволяет закрыть главный пробел, существовавший в синтетической теории эволюции. Эти примеры можно смело причислить к новым "иконам" эволюции, добавив их к классическим березовым пяденицам и галапагосским вьюркам.

Я также расскажу о том, как новый подход, предложенный наукой эво-дево, позволяет ответить на вопросы, к которым нельзя было подступиться ранее. Вот некоторые из наиболее интересных: повторяется ли эволюция? Происходят ли одни и те же генетические изменения у разных видов животных? Существуют ли разные пути достижения одинаковых эволюционных адаптации?

Меланизм в природе

Меланизм — состояние, при котором отдельные особи или виды в целом отличаются преобладанием черной или темной окраски над всеми остальными цветами. Пигмент меланин — это смесь химических полимеров, существующих в разной форме и имеющих разные оттенки — от базового черного до коричневого, красноватого или желто-коричневого.

Меланизм широко распространен в царстве животных и хорошо изучен у насекомых (особенно у мотыльков и божьих коровок), земляных улиток, млекопитающих и птиц. Меланистическая окраска выполняет разные задачи, в том числе защищает от ультрафиолетового излучения, способствует терморегуляции (она часто встречается на больших высотах и помогает животным быстрее согреваться), обеспечивает защиту от хищников, играет свою роль при выборе полового партнера и т.д. Ввиду столь широкого спектра функций в каждом конкретном случае бывает трудно сказать, зачем понадобился меланизм.

Биолог Майкл Мейджерус отмечал, что в Великобритании около половины всех видов мотыльков имеют меланистические формы. Наиболее известный пример меланизма и естественного отбора — эволюция окраски березовой пяденицы (Biston betularia) в промышленных районах Англии и США в последние 150 лет. Этот мотылек имеет две четко различимые формы: белую с черными крапинками форму typica и практически полностью черную форму carbonaria; кроме того, существуют промежуточные варианты (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Меланизм у березовой пяденицы. Светлого мотылька легко обнаружить на темном фоне (верхнее фото), а темного практически невозможно (фото посередине). Крапчатая форма незаметна на стволе, покрытом лишайником (нижнее фото). Фотографии предоставлены Тони Либертом и Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.

В загрязненных промышленных районах погибают лишайники, и стволы деревьев покрываются сажей. На темных стволах деревьев форма typica очень сильно выделяется, тогда как форма carbonaria практически не видна. Анализ распространения двух форм мотыльков, их поведения в природе и защищенности от птиц позволил сделать общий вывод о том, что соотношение двух форм в разное время и в разных регионах зависит от давления естественного отбора, осуществляемого насекомоядными птицами. Несмотря на некоторые критические замечания по поводу методологии исследования промышленного меланизма в прошлом, меланизм у березовой пяденицы считается классическим примером эволюции, которую можно наблюдать в реальном времени.

Генетические основы меланизма у формы carbonaria достаточно просты. Анализ двух форм показывает, что различие в пигментации определяется одним-единственным геном, а несколько дополнительных генов влияют на степень меланизма. Однако точно идентифицировать ген, вовлеченный в формирование промышленного меланизма, пока не удалось. Открытие данного гена было бы прекрасным завершением этой 150-летней истории, но по иронии судьбы в результате введения законов, направленных на защиту окружающей среды, форма carbonaria встречается все реже и может совсем исчезнуть в ближайшие двадцать лет, так что молекулярным генетикам следует поторопиться[11].

Однако у некоторых других видов гены, вовлеченные в формирование меланизма, выявлены, и я посвящу им оставшуюся часть главы.

Как ягуар прячет свои пятна

Меланистические формы больших кошек хорошо известны, и вы вполне могли увидеть черного леопарда в каком-нибудь зоопарке. В африканских саваннах черные леопарды встречаются крайне редко, но в джунглях Юго-Восточной Азии их значительно больше. Черная окраска шкуры делает хищника менее заметным для жертвы. Ягуаров, имеющих черную окраску, встречают в Центральной и Южной Америке на всем ареале данного вида. Хотя этих кошек называют "черными", на их теле все равно видны пятна (рис. 9.3). Черная окраска накладывается на пятнистый оранжево-черный рисунок, но не скрывает его.

Рис. 9.3. Оранжевая и черная формы ягуаров. Фотография печатается с разрешения Нэнси Вандерней.

У млекопитающих пигментные клетки кожи и волосяных фолликулов синтезируют два типа меланина — эумеланин и феомеланин, которые отвечают соответственно за черно-коричневую и красновато-оранжевую (или желтую) окраску меха. Количество каждого из пигментов контролируется несколькими белками. Один из важнейших белков — рецептор меланокортина-1, или MC1R. Этот белок заякоривается в мембране пигментных клеток, причем одна его часть находится снаружи, а другая — внутри клетки. Так называемый альфа-меланоцитстимулмрующий гормон (MSH) связывается с белком MC1R, что запускает каскад событий в пигментных клетках и в конечном итоге приводит к производству ферментов, синтезирующих эумеланин. Еще один белок, названный Agouti, блокирует рецептор, и в такой ситуации синтезируется феомеланин. Таким образом, тип синтезируемого пигмента зависит от активности белка MC1R (рис. 9.4). Сравнительный анализ генов, кодирующих MC1R у нормального оранжевого ягуара и ягуара-меланиста, выявил специфическую мутацию у всех черных ягуаров. Эта мутация приводит к отсутствию в белке MC1R пяти и замене еще одного аминокислотного остатка. У кошек с одной копией мутантного и одной копией нормального гена MC1R развивается черная окраска; таким образом, меланизм является доминантным признаком. Это означает, что мутантная форма белка делает незаметным присутствие его нормальной формы. Мутантная форма белка MC1R перманентно активна и заставляет клетку синтезировать эумеланин вне зависимости от присутствия гормонов или ингибиторов.

Рис. 9.4. Меланизм у млекопитающих и птиц связан с изменениями рецептора меланокортина-1. Рецептор MC1R пронизывает мембрану меланоцитов. При его активации альфа-меланоцитстимулирующим гормоном меланоцит синтезирует эумеланин, а при его ингибировании белком Agouti происходит переключение клетки на синтез феомеланина. Черными кружками обозначены положения тех аминокислот, изменения которых связаны с меланизмом у разных видов животных. Изменения в хвостовой части молекулы связаны с белой окраской у кермодского медведя и некоторых видов собак. Рисунок Лианн Олдс; модификация рисунка из статьи М. Majerus and N. Mundy, Trends in Genetics 19 (2003): 585; печатается с разрешения издательства.

Сейчас я впервые в этой книге описал изменение аминокислотной последовательности белка (а не нуклеотидной последовательности генетического переключателя), которое совершенно точно обуславливает различия между фенотипами животных. Белок MC1R может изменяться по той причине, что его активность влияет в основном на регуляцию синтеза пигмента, но не влияет на другие функции организма. Рецептор меланокор-тина-1 является членом семейства белков, состоящего из пяти рецепторов, которые выполняют специфические функции во многих физиологических процессах у млекопитающих и реагируют на сигналы определенного семейства гормонов. Эволюция пигментации без влияния на другие функции организма связана с эволюцией регуляции гена MC1R (то есть с его экспрессией в пигментных клетках), а также со структурой белка MC1R.

Мутации гена MC1R отвечают за меланизм и у других животных. У ягуарунди — более мелкого представителя семейства кошачьих, обитающего от юго-западных районов США до Южной Америки, — меланизм также связан с изменением белка MC1R, но в другом положении. Таким образом, у этих двух кошек драматические изменения окраски произошли в результате аминокислотных замен в одном и том же белке.

С мутациями гена MC1R связано и изменение окраски птиц. Например, на Карибских островах часто варе чается птица под названием банановый певун. У большинства певунов ярко-желтое оперение на грудке и белые полосы над глазами. Однако на островах Святого Винсента и на Гренаде обнаружены почти полностью черные певуны-меланисты (рис. 9.5). Это изменение окраски связано с заменой одной-единственной аминокислоты в последовательности белка MC1R. Интересно, что та же самая аминокислотная замена встречается у кур и домовых мышей. Таким образом, у диких кошек и у птиц независимые мутации одного и того же белка ответственны за сходные эволюционные изменения, а некоторые из этих изменений произошли также у одомашненных видов. Это означает, что эволюция может повторять саму себя на уровне изменений конкретных генов или даже конкретных аминокислот белковой последовательности.

Рис. 9.5. Меланизм у банановых певунов. Фотографии предоставлены Эндрю Макколом.

Несколько способов сделать мешотчатого прыгуна черным

Жизнь в пустынных областях юго-запада США требует от растений и животных, обитающих в этом регионе, умения приспосабливаться к разнообразным местным условиям. А значит, эта обширная зона может служить прекрасной лабораторией для изучения эволюционных адаптации.

В пустыне Пинакате на юго-западе Аризоны есть участки черной каменистои земли, покрытой застывшей лавой, возраст которой приближается к миллиону лет. Здесь, а также в других областях на юго-западе США обитает вид грызунов, называемых мешотчатыми прыгунами (Chaetodipus intermedius). В 1930-х годах натуралисты заметили, что мешотчатые прыгуны, обнаруженные на этих черных камнях, обычно меланисты, а те, что живут на светлом песке, имеют светлую окраску (рис. 9.6). Таким образом, корреляция между условиями обитания и окраской меха, по-видимому, является адаптацией, позволяющей скрыться от хищников, особенно сов. Хорошо документирован тот факт, что совы питаются этими мышами, и эксперименты показали, что они умеют различать светлых и темных мышей даже ночью (ясное небо в пустыне пропускает достаточное количество лунного света). Дополнительным подтверждением адаптивного значения окраски является одинаковое распределение темных и светлых мышей во многих участках этого региона.

Рис. 9.6. Связь между средой обитания и окраской меха мешотчатых прыгунов. Светлоокрашенные мыши обычно живут на светлой почве, а темные — на окаменевшей лаве, что позволяет им скрываться от хищников. Фотография предоставлена Майклом Нахманом; из статьи М. Nachman et al., PNAS100 (2003): 5268.

Для изучения генетических основ меланизма у мешотчатых прыгунов Майкл Нахман и его коллеги из Университета Аризоны проанализировали последовательности генов MC1R у светлых и темных мышей. В гене MC1R темных мышей они обнаружили наличие четырех мутаций, которые приводят к замене четырех аминокислот в белке MC1R. Этими аминокислотными заменами белок MC1R темных мышей отличается от белка MC1R светлых мышей. Эти различия белковой последовательности указывают на то, что в данной популяции, как и в популяциях ягуаров, ягуарунди и банановых певунов, присутствует постоянно активная форма белка MC1R, обеспечивающая темную окраску меха и оперения носителям соответствующей мутации. Генетические доказательства, корреляция между окраской мышей и их местообитанием, а также данные некоторых дополнительных полевых и лабораторных экспериментов позволяют нам нарисовать убедительную картину эволюции окраски животных в естественных условиях под действием отбора.

Однако эта замечательная история еще не окончена. Нахман с коллегами исследовали также светлых и темных мешотчатых прыгунов из другого района, расположенного в шестистах километрах от мест обитания аризонской популяции. Вторая популяция обитает на участках покрытой лавой земли в штате Нью-Мексико. С экологической точки зрения ситуация здесь точно такая же, а вот с генетической — совсем другая. Темные мыши из Нью-Мексико вовсе не имеют мутаций в гене MC1R. У них нет мутаций и в гене Agouti, которые также Могли бы привести к появлению темной окраски (поскольку Agouti ингибирует MC1R, мутация ингибитора позволяет белку MC1R быть постоянно активным). Это означает, что мутации каких-то других генов, кроме MC1R и Agouti, также могут вызывать меланизм. Таким образом, у двух черных популяций одного и того же вида, живущих в похожих условиях на покрытой лавой поверхности, разными способами развивался меланизм. Эволюция одного признака не всегда идет одним путем, даже у одного и того же вида.

Черные леопарды, белые медведи и рыжие люди

У леопардов и других диких кошек меланизм также может быть следствием мутаций не только генов MC1R и Agouti. Исследования животных разных видов показывают, что окраска меха зависит и от других генов, а также от сочетания генов, вовлеченных в пигментацию. Например, окраска палевых лабрадоров, золотистых ретриверов и ирландских сеттеров, по-видимому, связана с мутацией, отключающей функцию гена MC1R, так что палевую, золотистую или рыжую окраску меха определяют другие гены. Биологи пытаются идентифицировать гены, вовлеченные в формирование как меланистического, так и других типов окраски шерсти, и уверены, что найдут специфические изменения, обеспечивающие различия между видами и породами.

В то время как меланизм часто связан с мутациями, активирующими ген MC1R, другие типы мутаций этого гена вызывают появление другой характерной окраски. Белого медведя Кермода[12], живущего на северо-западном побережье Северной Америки, когда-то считали отдельным видом, но на самом деле это просто цветовая вариация американского черного медведя (рис. 9.7). Медведь Кермода имеет в гене MC1R мутацию, отключающую функцию рецептора. Поскольку ген MC1R испорчен, черный пигмент не образуется, и шкура медведя имеет белый цвет.

Рис. 9.7. Медведь Кермода и обычный черный медведь. Фотография предоставлена Чарли Расселом.

Наконец, мутациями гена MC1R объясняется рыжий цвет волос у людей. Эти мутации также ответственны за появление веснушек, светлую кожу и повышенную чувствительность к солнечному свету. Загар у человека объясняется синтезом эумеланина в ответ на облучение кожи ультрафиолетом и регулируется активацией MC1R альфа-меланоцитстимулирующим гормоном. Мутации гена MС1R, с которыми связан рыжий цвет волос, по-видимому, снижают способность MC1R реагировать на альфа-MSH.

Эволюция рисунков окраски млекопитающих: полосы и пятна

До сих пор я приводил примеры эволюции основной "фоновой" окраски шерсти или оперения животных. Мы увидели, что появление в эволюции полностью черной, белой, рыжей или желтой окраски связано с мутациями генов, вовлеченных в синтез пигментов, чаще всего с мутациями гена MC1R. Однако мех и перья в природных популяциях зверей и птиц часто окрашены двумя или сразу несколькими цветами, которые складываются в характерный узор. Это означает, что "гены пигментации" экспрессируются по-разному в участках тела, окрашенных в разные цвета. Для избирательной экспрессии генов в конкретных участках тела необходимы переключатели, контролирующие экспрессию "генов пигментации" и определяющие пространственную структуру окрашивания.

Мы пока еще мало знаем о работе таких переключателей в организме млекопитающих. Очень часто бывает, что спина и бока животного окрашены в бурый, черный или коричневый цвет, а грудь и живот светлые. Именно такую схему окраски имеют, к примеру, домовые мыши. Ген Agouti играет центральную роль в создании различий окраски спины и брюха. У этого гена есть особый переключатель, который регулирует его экспрессию в волосяных фолликулах на груди и животе. Поскольку белок Agouti ингибирует активность MC1R, окраска шерсти на животе оказывается более светлой.

Итак, мы кое-что знаем о формировании одноцветной и двухцветной окраски шерсти млекопитающих, но что мы можем сказать о более сложном цветовом рисунке, таком как полосы на теле зебры? В одном из моих самых любимых очерков Стивен Гулд задался вопросом: "Зебра — это белое животное с черными полосками или черное животное с белыми полосками?". Многие пытались решить эту задачку из естественной истории. Теперь большинство специалистов склоняется к версии, что зебра — это черное животное с белыми полосками. Но прежде чем встать на чью-либо сторону, давайте попробуем ответить на другой вопрос: откуда у зебры взялись полоски?

Честно говоря, в отличие от всех других вопросов, на этот вопрос прямого ответа у меня нет. Насколько я знаю, никто не занимался эмбриологией зебры. Но мы можем попытаться сложить целостную картину, используя фрагменты информации, полученной при изучении развития других животных. Это данные о том, как развиваются у эмбрионов клетки, синтезирующие меланин, о мутантных вариантах окраски у мышей, лошадей и других млекопитающих, о том, как выглядят гибриды от скрещивания зебры и лошади, а также о межвидовой и внутривидовой изменчивости полосатого рисунка у разных видов зебр.

Чтобы понять, как образуются полосы, очень важно понимать, как дифференцируются пигментные клетки — меланоциты, которые окрашивают эти полосы. Меланоциты развиваются из клеток-предшественников, дифференцирующихся в так называемом нервном гребне, расположенном вблизи нервной трубки эмбриона. Эти предшественники, меланобласты, покидают нервный гребень и мигрируют по определенным траекториям, которые ориентированы более-менее перпендикулярно по отношению к спинному мозгу. Траектории мигрирующих клеток, по-видимому, задаются специфическими направляющими сигналами. Поскольку эти траектории начинаются в верхней части спины, то груди и живота клетки достигают уже в конце своего пути. Очевидно, что при мутациях, замедляющих или останавливающих миграцию клеток, эти области остаются белыми. Именно с этим связано появление белых пятен на теле лошадей, белого воротничка у собак и белого живота у кошек.

Таким образом, черные полосы зебры соответствуют участкам, которых достигли меланобласты. Однако вопрос о происхождении белых полос остается открытым: либо в них нет меланоцитов (меланобласты сюда не дошли или дошли, но потом погибли), либо меланоциты есть, но в них нарушен процесс синтеза пигмента. Но в чем бы ни заключалась разница между черными и белыми полосами (нарушение миграции меланобластов, гибель клеток или ингибирование синтеза меланина), любой из этих механизмов формирования полос должен регулироваться с помощью специфического процесса. Например, нам известно множество сигнальных молекул, экспрессирующихся полосами в нервной трубке и сомитах позвоночных животных. Если миграция меланобластов направляется или задерживается какими-то из этих молекул, получается полосатый рисунок. Аналогичным образом, если ингибитор синтеза меланина экспрессируется в коже или волосяных фолликулах полосами, это тоже может приводить к образованию белых полос. Поскольку живот у зебр обычно белый, мне кажется более вероятным, что белые полосы на теле зебры соответствуют участкам, где нет меланоцитов. Но даже если моя догадка верна, причин отсутствия меланоцитов может быть несколько, так что точный механизм появления полос у зебры остается неизвестным.

И все же как разрисована зебра — черным по белому или белым по черному? Есть еще одна любопытная деталь, которая может подсказать ответ. Очень редко встречаются зебры, у которых вместо белых полос на теле белые пятна. Именно этого можно было бы ожидать, если бы цвет зебры "по умолчанию" был черным. Но лично мне не кажется, что у зебры должна обязательно существовать какая-то окраска "по умолчанию". Более того, в марте 2004 г. кенийский Центр изучения дикой природы сообщил о рождении совершенно белого детеныша зебры. Если говорить о процессе развития, то и черные, и белые полосы активно "рисуются" на теле зебры. Я предпочитаю воспринимать зебру как животное с черными и белыми полосками.

Миграция меланобластов из нервного гребня в направлении от спинного мозга говорит о том, что потенциальная возможность формирования полосатого рисунка изначально заложена в механизме развития. У животных, обычно имеющих однотонную окраску, таких как лошади или мыши, мутации могут приводить к появлению полос. Более того, при разведении лошадей и ослов нередко появляются особи с частично полосатым (тигровым) рисунком. Еще Дарвин в "Происхождении видов" обращал внимание на полосатых лошадей, ослов и их гибриды. Гибрид лошади и зебры можно получить путем спаривания жеребца зебры с кобылой. Потомство обычно бывает полосатым, однако если кобыла была светлой, черные полосы проступают только на темноокрашенных участках тела детенышей. Это возможно в том случае, если ген, обуславливающий белую окраску, воздействует на миграцию меланобластов таким образом, что полосы появляются лишь там, куда меланобласты все-таки попали. Возможно, еще более удивительным является тот факт, что гибрид лошади и зебры обычно имеет больше полос, чем зебра-родитель.

Джонатан Бард обратил внимание на эту особенность, а также на различия в числе полос у трех ныне живущих видов зебр, и предложил интересную модель развития окраски зебры. Он отметил, что у зебр Греви около восьмидесяти полос, у горных зебр — около сорока трех, а у обычных — от двадцати пяти до тридцати. Бард предположил, что это различие связано с тем, что миграция меланоцитов в ходе развития эмбриона начинается у этих видов в разное время. У зебр с меньшим числом полос эти полосы шире, а у зебр с большим числом полос — уже. По мнению Барда, такое соотношение можно объяснить тем, что образование полос происходит в определенных точках эмбриона, разделенных равными интервалами (около 0,4 мм), но в разное время у разных видов (рис. 9.8). Чем раньше начинают формироваться полосы, тем они шире и тем их меньше. Напротив, чем позднее начинают возникать полосы, тем они уже и тем большее число полос помещается на теле животного. Таким образом, большее число полос у гибридов лошади и зебры может быть связано с более поздним началом образования полос у гибрида по сравнению с чистокровными зебрами (это вполне резонное предположение, поскольку гибриды действительно часто развиваются чуть медленнее, чем чистые виды).

Рис. 9.8. Модель Джонатана Барда, описывающая образование разного количества полос у разных видов зебр. Бард предположил, что разное число и разная ширина полос у обычной зебры, горной зебры и зебры Греви (А В и С соответственно) объясняются тем, что полосы образуются через одинаковые интервалы (примерно через 20 клеток), но в разное время. Рисунок Лианн Олдс, из J. В. Bard, Journal of Zoology 83 (1977): 527. с изм.

В модели Барда крайне важно, что полосы начинают формироваться еще на стадии раннего эмбриона, за шесть месяцев до того, как начинается пигментация меха. Это очень важный момент в формировании рисунка у крупных животных. Процесс разметки будущего рисунка может осуществляться только на небольших расстояниях, позволяющих клеткам обмениваться информацией. Расстояния между полосами на теле взрослого и даже новорожденного животного слишком велики, чтобы клетки могли передавать сигнал от одной полосы к другой. Общая схема рисунка на теле животного закладывается очень рано; пока эмбрион растет, все эти до поры невидимые элементы рисунка уже находятся на своих местах.

Если различия в количестве полос действительно связаны с тем, что у разных видов они закладываются в разное время, это, в свою очередь, должно объясняться временным сдвигом активации генов, регулирующих миграцию меланобластов. Сдвиг во времени — это результат регуляторных изменений, так что различие в количестве полос должно быть связано с эволюционными изменениями генетических переключателей, контролирующих временные и пространственные закономерности миграции меланобластов.

А что можно сказать об образовании пятен? Как бы я ни хотел •рассказать вам о том, откуда взялись пятна у леопарда, надежных данных об этом еще меньше, чем об образовании полос (я говорю о млекопитающих).

Больше известно о том, как сложный узор, состоящий из черных пятен и полос, формируется у насекомых. Эта тема была особенно интересна сотрудникам моей лаборатории. Например, тела и части тел различных видов дрозофил имеют множество вариантов темной окраски. Черный пигмент у насекомых — это тот же меланин. У Drosophila melanogaster брюшко и грудь окрашены темным, щетинки на теле очень темные, а крылья обычно светлые.

У других видов черный пигмент может быть распределен по всему телу или сосредоточен в отдельных участках. У самцов вида D. biarmipes на концах крыльев имеются хорошо заметные темные пятна (рис. 9.9). Эти пятна играют важную роль в процессе ухаживания: самец прогуливается перед самкой, расправляя крылья так, чтобы она разглядела пятна, — и, судя по всему, это работает. Что ж, на вкус и цвет, как говорится…

Рис. 9.9. Пятна на крыльях дрозофил. У видов, обладающих пятнами, они играют важную роль в процессе ухаживания. Различие между видами определяется характером экспрессии генов пигментации. Фотография Николаса Гомпела.

У видов, не имеющих пятен, во всех клетках крыльев образуется небольшое количества белка, обеспечивающего черное окрашивание. Однако в тех клетках на крыльях D. biarmipes, которые позднее образуют пятна, этого белка вырабатывается намного больше. Мы считаем, что это различие связано с эволюционными изменениями переключателя, контролирующего экспрессию данного белка в крыльях дрозофилы. Гены пигментации имеют переключатели, которые контролируют их экспрессию в разных частях тела. Независимость этих переключателей позволяет изменять рисунок одной части тела, не затрагивая другие. На основании тех данных, которые мы получили при изучении дрозофил, я готов предположить, что у птиц, млекопитающих, рыб, змей и других животных также эволюционировали переключатели, контролирующие их "гены окраски", и что разнообразие рисунков и окраски этих животных в значительной степени объясняется эволюционными изменениями этих переключателей.

Отбор, гены и приспособленность: каким должно быть преимущество?

В двух последних главах я привел аргументы и свидетельства в пользу того, что пятна-глазки на крыльях бабочек, а также окраска кошек-меланистов, темных и светлых мешотчатых прыгунов и полосатых зебр эволюционировали под действием естественного отбора, а пятна на крыльях дрозофил сформировались в ходе полового отбора. В некоторых случаях очевидно, что те или иные признаки дают своим носителям определенные преимущества. Однако насколько велико должно быть преимущество, чтобы отбор благоприятствовал носителю того или иного признака? В 1910 году Тедди Рузвельт не увидел, чтобы пятна леопарда или полоски зебры давали своим хозяевам какие-либо преимущества. Я подозреваю, что Рузвельт, как и многие другие люди, считал, что преимущество должно быть очевидным или измеряемым и что лишь тогда оно приводит к отбору соответствующего признака. Итак, вопрос звучит следующим образом: насколько велико должно быть различие, чтобы оно имело значение?

Здесь мы внедряемся в сферу популяционной генетики — раздела генетики, который исследует изменчивость особей в популяции, генетические основы такой изменчивости и изменения частоты, с какой те или иные фенотипические формы и гены встречаются в ходе эволюции. Коротко ответить на вопрос, насколько велико должно быть различие, можно так: для того, чтобы заработал естественный отбор, достаточно на удивление малого различия в успешности двух форм. Это различие часто невозможно увидеть или измерить в полевых условиях, но его достаточно, чтобы в ходе эволюции одна из форм получила преимущество над другой.

Популяционные генетики вывели несколько формул, которые выявляют основные связи между преимуществами или недостатками определенной мутации и судьбой этой мутации внутри популяции или вида. С помощью этих формул можно рассчитать, насколько одна фенотипическая форма должна быть "лучше" другой, чтобы распространиться в популяции. И — как много времени это займет.

Тут нужно иметь в виду несколько факторов и понятий. Когда мы говорим "лучше", что мы на самом деле имеем в виду? Существует понятие "приспособленность": для животных приспособленность складывается из выживаемости (продолжительности жизни отдельной особи) и плодовитости (количества потомков). Чтобы естественный отбор сработал и новая мутация закрепилась в популяции, она должна давать относительное преимущество в приспособленности. Допустим, что особи с новой мутацией (например, меланизм у мотыльков или мешотчатых прыгунов) оставляют в среднем по 101 потомку, тогда как особи без этой мутации оставляют лишь по 100 потомков. В этом случае различие в относительной приспособленности составляет 1%. Для использования в нашей формуле мы преобразуем это значение в коэффициент отбора (s), который в данном случае составляет 0,01.

Имеет ли значение столь слабое различие? Если преимущество в 1% сохранится, то да. Частота встречаемости данной мутации в популяции будет возрастать со скоростью, которая зависит от размера популяции и значения коэффициента отбора. Для расчета времени распространения мутации в популяции, измеряемого в числе поколений, пользуются следующей формулой:

В нашем примере, если N = 10 000, что является достаточно большим и вполне реалистичным числом, a s = 0,01, для распространения мутации в популяции потребуется (2/0,01) In (2 х 10 000) = 1980 поколений. Для мышей или мотыльков это соответствует примерно 2000 годам или менее. Если s = 0,001, т. е. преимущество составляет лишь 0,1%, мутация все-таки закрепится в популяции, но только через 20 000 поколений. Эти расчеты показывают, что даже очень небольшое преимущество позволяет мутации распространиться в популяции за достаточно короткий срок (по геологической шкале). Однако коэффициент отбора вовсе не обязательно низкий. Быстрое повышение частоты встречаемости мотыльков-меланистов в промышленных районах Англии или насекомых, устойчивых к инсектицидам, происходило за считаные годы, а не за тысячелетия. В этих случаях коэффициенты отбора находятся в интервале от 0,2 до 0,5, то есть являются довольно высокими и отражают огромные селективные преимущества.

Обсуждая возможности естественного отбора, нельзя не учитывать и обратный процесс — удаление из популяции неблагоприятных мутаций. Я не буду углубляться в арифметику, лишь замечу, что мутации, которые вызывают даже очень незначительный недостаток, почти не имеют шанса распространиться в большой популяции. Обсуждая преимущества и недостатки темного и светлого меха у мешотчатых прыгунов, стоит задуматься о том, что каких-то вариантов рисунка мы в природе не встречаем — например, не существует пятнистых мешотчатых прыгунов. Может быть, такая мутация в принципе невозможна? Я думаю иначе. Если такие животные появляются, они вынуждены жить либо на темной, либо на светлой почве, и в любом случае их окраска является настолько невыгодной, что в дикой природе они не могут достичь значительной численности.

В конце этой главы л предлагаю вернуться к спору о зебре, используя ту же логику, с помощью которой я только что объяснил отсутствие пятнистых мышей. Подумайте, ведь все зебры на свете полосатые. Если бы полосы не давали преимущества, разве мы не встречали бы множество зебр без полосок? Конечно, встречали бы. Мутации окраски у млекопитающих происходят достаточно часто, так что в дикой природе с очень небольшой частотой встречаются и белые тигры, и пятнистые зебры. Заводчики, занимающиеся разведением домашних животных, на протяжении многих веков отбирали редкие спонтанно возникавшие варианты, например, разнообразные варианты окраски лошадей — родственников зебр. Я думаю, что лаборатория африканской саванны доказывает нам, что полоски действительно имеют значение.

Мы просто не знаем, для какой цели они нужны. Вспомните теорию: минимальное преимущество перед теми, у кого полос нет, — это все, что нужно, чтобы полосы сохранялись. Базовый принцип действия естественного отбора (включая половой отбор) по созданию или сохранению какого-либо признака распространяется на эволюцию всех видов, включая нас с вами. То же самое относится к основным закономерностям эво-дево, касающимся модульного строения, генетических переключателей и эволюции формы. В следующей главе мы, наконец, поговорим о том, как появился Homo sapiens и его специфические признаки.

Эволюция формы и размера черепа гоминид. Рисунок Деборы Майзелс, Zoobotanica.

Вскоре после возвращения из кругосветного плавания Дарвин посетил Дженни — первого орангутана лондонского зоопарка и одного из первых высших приматов, привезенных в Великобританию. Это животное произвело на ученого очень сильное впечатление. Он был потрясен тем, как Дженни общалась со смотрителем зоопарка, и восхищался ее игривостью и разумностью. Ее эмоции напоминали эмоции ребенка, и после этого знакомства Дарвин стал воспринимать детей, в том числе и своих, с позиций сравнительной приматологии.

Близкое знакомство с человекообразными обезьянами кого-то восхищает, а кого-то неприятно поражает. Королева Виктория, увидевшая другого орангутана (тоже Дженни), писала, что обезьяна была "отвратительной и до боли похожей на человека".

В мимике шимпанзе, орангутанов и горилл, в их манерах, в движениях их изумительно ловких рук мы видим собственное отражение. Это наблюдение всегда вызывало провокационный и для некоторых неприятный вопрос о разнице между людьми и животными. Что видят человекообразные обезьяны, когда смотрят на своих безволосых двуногих посетителей? Что скрывается за долгим пристальным взглядом гориллы? Какие генетические и экологические факторы способствовали тому, что это мы приходим в зоопарк посмотреть на них, а не наоборот?

Моя четырнадцатилетняя племянница Кейти, потрясенная видом человекообразной обезьяны в зоопарке Тампы во Флориде, повернулась к отцу и спросила: "Ты всегда говорил, что мы и шимпанзе идентичны на 99% - Хорошо, но чем мы от них отличаемся?"

Прекрасный вопрос.

Кейти назвала цифру, которую довольно часто упоминают и которая означает почти полную идентичность нашей ДНК и ДНК шимпанзе. В этой главе я начну отвечать на ее вопрос. Я вынужден сказать "начну" по двум причинам. Во-первых, потому что биология только недавно смогла подступиться к вопросу о специфических генетических различиях между человеком и высшими приматами. Осталось узнать гораздо больше, чем мы уже знаем. Во-вторых, по той причине, что некоторого рода данные, полученные, например, с помощью визуализации экспрессии генов и так много рассказавшие нам об эволюции формы животных, для человеческих эмбрионов практически отсутствуют.

Психолог Эрих Фромм однажды заметил: "Человек — единственное животное, для которого собственное существование составляет проблему, какую он должен разрешить и какой он не может избежать". Понятно, что решение требует знаний из многих областей науки — традиционных, таких как палеонтология и сравнительная нейроанатомия, которые уже давно изучают историю человечества и биологические основы нашего мышления, и новых дисциплин, таких как только что вышедшие на авансцену сравнительная геномика, медицинская генетика и эво-дево.

Изменения формы и функций человеческого организма, произошедшие после того, как шесть миллионов лет назад человек и шимпанзе отделились от последнего общего предка, являются результатом эволюции как развития, так и генов человека. Понять, как эволюционировали самые интересные признаки человека — его скелет (двуногость, длина конечностей, кисти и стопы, таз и череп), жизненный цикл (продолжительность беременности, позднее наступление половой зрелости и долгожительство) и, в особенности, крупный мозг, речь и язык, — это одна из самых трудных головоломок в биологии, и для эво-дево в особенности.

В этой главе мы рассмотрим эволюцию формы человека с нескольких точек зрения — палеонтологии, сравнительной нейробиологии, эмбриологии и генетики — и ответим на четыре основных вопроса:

Основная идея этой главы заключается в том, что все, что мы узнали до сих пор об эволюции формы разных животных — бабочек и зебр, дрозофил и зябликов, пауков и змей, — полностью применимо к эволюции формы человека. Мы эволюционировали точно так же, как другие виды. Эволюция отличительных особенностей человека, включая двуногость, крупный мозг, отставленный большой палец и связную речь, определялась изменениями процессов развития, которые модифицировали существовавшие структуры приматов или человекообразных обезьян и накапливались несколько миллионов лет в ходе длинного ряда видообразований. Сейчас мы начинаем узнавать о некоторых специфических генетических различиях между нами и современными человекообразными обезьянами.

Разыскиваем предков

Чтобы понять происхождение признаков любого уровня, характерных для человека, нужно отчетливо представлять себе нашу историю и ее главные отличительные черты. Мы не можем просто сфотографировать человека, шимпанзе и других современных человекообразных обезьян и на основании получившихся снимков сделать вывод о том, как формировались различия между этими видами. У каждого из этих видов есть собственная родословная, которой шесть миллионов лет, а то и больше. Для анализа масштабов, скорости и последовательности изменений, происходивших внутри видов и отделявших один вид от другого, мы долгое время опирались исключительно на данные палеонтологии. Начиная со времен Дарвина, палеонтологи из поколения в поколение пытались раскрыть тайну происхождения человека.

Первые данные о древнейшей истории человека появились в 1856 году. При расчистке пещеры в долине Неандерталь в Германии рабочие обнаружили череп, несколько ребер, плечевые кости и часть тазовой кости. Сначала рабочие подумали, что это скелет медведя, но наличие у черепа надбровных дуг и ряда других признаков заставили учителя из местной школы задуматься, не принадлежат ли кости кому-то другому. Но кому? На поиски правильного ответа ушло несколько лет.

Анатом Герман Шаффхаузен заключил, что это кости представителя древней расы варваров, населявших территорию Европы. Один ведущий немецкий патолог заявил, что необычное строение костей — всего лишь результат перенесенного рахита. Другой анатом заявил, что кости ног искривились от верховой езды и что это останки казака, который был смертельно ранен в войне с Наполеоном, укрылся в пещере и там умер.

Ни одно из этих объяснений не удовлетворило Томаса Гексли, известного как "бульдог Дарвина". Он не мог себе представить, как и зачем умирающий человек взбирается вверх на семьдесят футов внутри пещеры и оказывается похороненным там без вещей и одежды. Гексли считал, что скелет необычный и скорее напоминает скелет человекообразной обезьяны. Да, это был представитель нашего рода Homo, но другой. Великий геолог Чарльз Лайель обнаружил, что найденные по соседству с этими костями кости животных принадлежали вымершему мамонту и шерстистому носорогу; следовательно, "неандертальский" череп очень древний (рис. 10.1) сравните черепа Н. neanderthalensis и Н. Sapiens).

Рис. 10.1. Сравнение черепов неандертальца и современного человека. Обозначены основные различия. Фотографии предоставлены Даниэлем Либерманом, антропологический факультет Гарвардского университета.

Понимание того, что эти кости представляют собой окаменевшие остатки древнего человека, пришло чрезвычайно вовремя — на гребне волны интереса, вызванного книгой "О происхождении видов" (1859). Хотя Дарвин в своей книге очень старательно обходил вопрос о происхождении человека и заметил только, что в свое время "много света будет пролито на происхождение человека и на его историю", конечно же, именно эволюция человека и тогда, и сейчас вызывала наибольший интерес.

Объяснение происхождения человека взял на себя Гексли. Его блестящий труд "О положении человека в ряду органических существ" (1863) демонстрировал связь человека с другими животными, а на фронтисписе этой книги были изображены скелеты человекообразных обезьян и самого человека (рис. 10.2). Журнал "Атенеум"[13] обвинил Гексли и его сторонников в том, что они принижают достоинство человека, утверждая, что ему всего "сто тысяч лет". Забавно, но эта догадка оказалась поразительно близка к истине, поскольку самым старым из известных ныне ископаемых остатков Н. sapiens около 160 000 лет.

Рис. 10.2. Эволюция формы скелета человека и человекообразных обезьян. Слева направо: скелеты Гиббона, орангутана, шимпанзе, гориллы, человека. Рисунок с фронтисписа книги Т. Гексли "О положении человека в ряду органических существ" (1863).

С тех пор, как палеоантропология пережила свой первый золотой век, многое изменилось. Палеонтологическая летопись продолжает расширять наши представления о мире, причем некоторые из важнейших открытий были сделаны совсем недавно. Окаменелости, которыми мы располагаем на сегодняшний день, позволяют ответить на три наиболее важных вопроса, касающихся эволюции гоминид (гоминидами называют и человека, и африканских человекообразных обезьян, а гомининами — только человека и его предков, отделившихся от ветви других обезьян). Во-первых, что отличает ветвь гоминин от человекообразных обезьян? Во-вторых, что отличает современного человека (Homo sapiens) от более ранних гоминин? В-третьих, каким был последний общий предок гоминин и шимпанзе?

За два последних десятилетия значительно выросло число как признанных, так и предполагаемых видов гоминин. В зависимости от особенностей интерпретации палеонтологических данных (например, от того, считаются ли какие-то ископаемые формы вариантами одного и того же вида или "хроновидами" — морфологически различимыми формами последовательной эволюции одной линии) нам известно от 15 до 20 видов гоминин, появившихся от шести до семи миллионов лет назад. Традиционная форма древа гоминид представлена на рис. 10.3 (я называю ее традиционной потому, что имеются и другие ископаемые остатки, которые могут относиться к дополнительным таксонам, но окончательно их статус еще не определен). Последним был открыт самый старый представитель ветви гоминин, Sahelonthropus tchadensis; его мозг был размером с мозг шимпанзе, но особенности зубов и лица — как у гоминин. По мере того, как это эволюционное древо гоминин становится все более полным и подводит нас к той точке в прошлом, где произошло разделение линий человека и шимпанзе, становится ясно, что у основания древа может находиться значительное число видов человекообразных обезьян, от одного из которых и произошла линия гоминин.

Рис. 10.3. Эволюционное древо гоминид. На схеме отражены родственные связи между различными человекообразными обезьянами и ископаемыми линиями человека. Это традиционное древо, которое не включает все предполагаемые виды. Длительность существования каждой линии показана в виде вертикального столбика определенной длины. Обратите внимание, что история Н. sapiens составляет лишь небольшой фрагмент общей истории гоминин, начавшейся около шести миллионов лет назад. Рисунок Лианн Олдс; благодарим Тима Уайта и Бернарда Вуда за советы и комментарии.

Остатки скелетов или черепа обнаружены только для небольшой выборки видов гоминин, так что мы не можем проанализировать эволюцию каждого интересующего нас анатомического признака. Однако у нас достаточно материала, чтобы выявить общие направления эволюции тех признаков, которые отличают человека от человекообразных обезьян. Наибольший интерес с этой точки зрения представляют следующие морфологические характеристики и параметры развития:

Кроме того, артефакты, обнаруженные вместе с ископаемыми остатками, такие как орудия труда древних людей, отражают умения и особенности поведения отдельных видов, а также стадию эволюции когнитивных и моторных функций. Явные признаки использования орудий труда появились уже два с половиной миллиона лет назад у Homo habilis.

В общем, более поздние виды отличаются большим размером тела, большим относительным объемом мозга, большей длиной ног по отношению к длине туловища и более мелкими зубами, тогда как более ранние виды — телом и мозгом меньшего размера, относительно короткими ногами и более крупными зубами. Важно обратить внимание на то, в каких временных рамках и у какого числа видов происходили эти изменения, а также каков был их масштаб. Вне зависимости от того, какова точная картина ветвления у эволюционного древа гоминин, изменения происходили в течение долгого времени и у многих видов. Нельзя забывать, что время развития нашего с вами вида составляет лишь малую долю (около 3%) от общего периода эволюции гоминин. Эволюция интересующих нас физических признаков человека в основном закончилась еще до появления Н. Sapiens.

Некоторые из наших главных отличий представляют собой не отдельные изменения, а результат комплексной эволюции скелета и мускулатуры. Например, эволюция передвижения на двух ногах потребовала изменений позвоночника, таза, ступни и пропорций конечностей и освободила руки, благодаря чему они стали гораздо более умелыми. Если нужно, шимпанзе могут ходить на двух ногах, но у них совсем другая походка и они не могут распрямить коленный сустав и вытянуть ногу.

Доказательством двуногости первых гоминин является морфология их скелета. Самые удивительные доказательства были обнаружены в 1976 году при раскопках в Лаэтоли (Танзания). Палеоантрополог Эндрю Хилл, занятый обычным для приматов делом, а именно, кидавший в своего коллегу слоновьим навозом, вдруг наткнулся на цепочку человеческих следов протяженностью примерно в двадцать метров, впечатанную в застывший вулканический пепел (рис. 10.4). Эти удивительные следы были оставлены двумя существами — большим и маленьким, которые прогуливались по свежему пеплу 3,6 млн лет назад. Следы скрывались под слоем почвы, пока их не нашел Хилл, а группа Мэри Лики не начала на этом месте раскопки. Единственным известным видом гоминин, обитавшим в это время в этих местах, был Australopithecus afarensis — прямоходящее существо с небольшим мозгом, о котором впервые заговорили после открытия Дональдом Джохансоном в Эфиопии знаменитого скелета "Люси".

Рис. 10.4. Отпечатки ног древнего человека. Эти следы на пепле двухафарских астралопитеков, большого и маленького, были обнаружены в 1976 году в Литоли, Танзания. Фотографии предоставлены Питером Джонсом и Тимом Уайтом, Калифорнийский университет в Беркли.

Двуногость и связанные с ней особенности скелета эволюционировали в нашей линии достаточно рано, а вот размер мозга увеличился значительно позже. Мозг таких австралопитеков, как Аи. afarensis и Аи. africanus, имел объем около 400-500 см³, примерно как у шимпанзе (400 см³). Размеры туловища и мозга у рода Homo значительно увеличились за последние два миллиона лет (рис. 10.5), но эти изменения не были поступательными. Абсолютный размер мозга увеличился в два приема: сначала в начале плейстоцена (1,8 млн лет назад) и затем в середине плейстоцена (600 000-150 000 лет назад), а в промежутке на протяжении миллиона лет объем мозга практически не менялся.

Рис. 10.5. Общая тенденция увеличения размеров тела и головного мозга от более древних к более современным видам. Ископаемые остатки скелетов или полные черепа обнаружены не у всех видов (н/о).

Почему наш мозг так сильно увеличился за эти периоды времени? На этот счет существует множество гипотез. Я приведу лишь одну — об адаптации к изменениям климата, поскольку она отражает набирающую все большую популярность идею о зависимости эволюции от внешних условий. Примерно 2,3 млн лет назад температура и влажность на Земле начали постепенно снижаться. Африканские леса уступили место саваннам. Дождевые леса, где жили человекообразные обезьяны, пострадали меньше, а вот предкам человека пришлось адаптироваться к совсем иным условиям. После периода относительной стабильности, примерно 700 000 лет назад, температура на Земле упала ниже, чем когда-либо со времен исчезновения динозавров 65 млн лет назад. Резкие скачки температуры повторялись многократно, причем некоторые наиболее значительные изменения происходили всего за несколько лет. Изменение климата и его влияние на количество пищи и воды, а также на миграцию популяций могло стать тем фактором, который способствовал отбору более адаптированных к постоянным переменам гоминин. В этих условиях за миллион лет, на протяжении которых сменилось около 50 000 поколений гоминин, размер их мозга увеличился примерно вдвое. Это произошло действительно быстро, но не мгновенно.

Интересно, что тело и мозг неандертальцев были еще крупнее, чем у современного человека. Нет никакой очевидной причины, по которой мы преуспели, а наши родственники неандертальцы исчезли около 30 000 лет назад, не оставив потомков. Наши линии разошлись задолго до появления Н. sapiens — примерно 500 000 лет назад. Вид Н. neanderthalensis не был предшественником Н. sapiens. Это окончательно доказано в замечательном исследовании, ставшем одним из блестящих примеров вклада генетики в палеоантропологию. Сванте Паабо и его коллеги, работавшие в Университете Мюнхена, смогли секвенировать ДНК, выделенную из костей неандертальца, и анализ полученных данных доказал, что неандертальцы — мертвая ветвь на эволюционном древе человека.

Н. sapiens и неандертальцы действительно сосуществовали: раскопки показали, что в некоторых местах оба вида присутствовали в одно и то же время. Оба вида использовали орудия труда, добывали огонь, владели речью и обладали самосознанием, но сохранился лишь один из них. Каковы бы ни были интеллектуальные преимущества современных людей над неандертальцами, это, скорее всего, тончайшие различия в области нейроанатомии, выявить которые будет нелегко. Гораздо проще проследить более общую картину развития и эволюции головного мозга гоминин в сравнении с человекообразными обезьянами.

Создание удивительного мозга

Заметное увеличение размера головного мозга в поздней истории гоминин можно считать лишь приблизительным индикатором расширения когнитивных способностей. Абсолютный размер мозга не обязательно указывает на его мощь. Правильнее полагаться на увеличение объема мозга по отношению к массе всего тела. Головной мозг — очень расточительный орган, потребляющий до 25% энергии в организме взрослого человека (и 60% в организме ребенка). Увеличение относительного размера головного мозга гоминин в эпоху плейстоцена представляет собой серьезное отклонение от обычных соотношений, характерных для всех млекопитающих, включая приматов. Хотя мозг китов и слонов гораздо крупнее нашего, вес нашего мозга в процентном отношении к весу тела в 15-20 раз больше, чем у этих животных. Задача нейроанатомов состоит в том, чтобы определить, увеличение каких отделов мозга отвечает за расширение способностей человека.

Сложность этой задачи хорошо подметил Эмерсон Пуг, научный сотрудник компании IBM, который писал, что "если бы человеческий мозг был настолько прост, чтобы мы могли понять его, мы были бы настолько просты, что не смогли бы этого сделать". Понимание работы мозга и биологических основ поведения — две важнейшие высоты, еще не преодоленные биологами.

Ученые уделяют большое внимание роли различных отделов мозга в реализации моторных, зрительных и когнитивных функций у млекопитающих и приматов, включая человека. Большую часть поверхности нашего мозга покрывает слой нервной ткани, который называется корой мозга. Часть коры — шестислойная новая кора, или неокортекс, — обнаружена только у млекопитающих. Кору головного мозга человека принято условно разделять на несколько долей, ограниченных бороздами и буграми. Нейробиологам удалось определить функции всех долей (рис. 10.6). Лобная доля вовлечена в процессы мышления, планирования и эмоциональных реакций, теменная доля отвечает за восприятие боли, прикосновения, вкуса, температуры и давления, а также за математические и логические операции, височные доли в первую очередь отвечают за слух, а также за память и управление эмоциями, затылочная доля участвует в обработке зрительной информации, а лимбическая доля связана с эмоциональным и сексуальным поведением и с процессами запоминания.

Рис. 10.6. Физические границы долей головного мозга у человека и шимпанзе. Центры Брока и Вернике в участке височной доли, называемом planum temporale, связаны с речевой функцией. В головном мозге шимпанзе также найдены анатомические элементы, связанные с этими структурами. Рисунок Лианн Олдс.

Одной из первых удалось определить функцию лобной доли, и сделал это Поль Брока[14]. В1861 году он исследовал головной мозг человека, перенесшего инсульт, который мог выговорить лишь одно односложное слово "tan". Брока обнаружил повреждение в лобной доле мозга и решил, что эта область отвечает за речь. С тех пор его наблюдение было подтверждено множеством различных данных, в том числе изображениями мозга человека, полученными во время разговора. Со времен Брока специалисты в области сравнительной нейроанатомии пытаются идентифицировать области мозга, которые играют ключевую роль в эволюции человеческих способностей. Основной вывод, который можно сделать на основании данных по сравнительной анатомии головного мозга, очень напоминает то, что я рассказывал о пятнах на крыльях бабочек, паутинных бородавках пауков и крыльях насекомых. Вариант структуры, который мы видим сейчас, сформировался на основе многочисленных изобретений, появившихся гораздо раньше. Головной мозг млекопитающих отличался от мозга их предшественников, мозг ранних приматов усовершенствовал основу, доставшуюся им от млекопитающих, а эволюция мозга человекообразных обезьян и человека превзошла самый продвинутый вариант мозга приматов.

Важнейшим из ранних изобретений млекопитающих, без сомнения, стала новая кора. Это новшество не только повысило производительность мозга, но и открыло путь эволюционной специализации отдельных функциональных подсистем. Изменение объема мозга у млекопитающих не сводится к пропорциональному увеличению или сокращению объема его частей. Эволюция мозга происходила, скорее, "мозаично": какие-то части эволюционировали согласованно друг с другом, какие-то независимо от остальных. Например, головной мозг тенрека (небольшого насекомоядного млекопитающего) по объему превосходит мозг мармозетки (примата), однако неокортекс мармозетки почти в десять раз больше, чем у тенрека (рис. 10.7). У приматов неокортекс развит в такой степени, что по размеру превышает неокортекс неприматов такого же размера в среднем в 2,3 раза. У приматов обоняние было в определенной степени вытеснено зрительным восприятием, что сопровождалось относительным изменением размера соответствующих областей мозга.

Рис. 10.7. Эволюция отделов мозга у млекопитающих. У насекомоядного млекопитающего тенрека кора головного мозга гораздо менее развита, чем у примата мармозетки. Относительные изменения размера отдельных областей мозга являются характерным проявлением специализации. Фотографии предоставлены Кэролом Дизаком и Уолли Уокером, Сравнительная коллекция головного мозга млекопитающих, Университет Висконсина.

Кроме изменения пропорций, происходило образование новых мозговых центров. Один из таких новых центров, по-видимому, отвечает за координацию управляемой зрением моторной активности. Способность дотянуться до предмета, схватить его и манипулировать им имеет большое значение в жизни приматов. При выполнении визуально управляемых движений в головном мозге активируется так называемая вентральная премоторная область коры. Что интересно, эта область активируется даже тогда, когда обезьяны просто следят за тем, как подобную операцию выполняет кто-то другой. Это позволяет предположить, что моторная область коры у приматов может играть решающую роль в обучении путем наблюдения.

Поскольку язык и речь занимают такое важное место в нашей эволюции, происхождение этих способностей представляет огромный интерес. В мозге человека имеется центр Брока, расположенный в премоторной коре, и, вероятно, именно он отвечает за речь и язык. Возникает вопрос: являются ли структуры мозга, вовлеченные в выполнение этих функций, специфическими отделами мозга человека? Макроанатомической особенностью центра Брока является то, что данный участок мозга гораздо обширнее в левом полушарии, чем в правом. Мы знаем, что именно левое полушарие играет важную роль в осуществлении речевой функции, и поэтому асимметрию центра Брока связывают с речевой специализацией левого полушария. Кроме того, левое полушарие контролирует праворукость, а жестикуляция является элементом нашего общения. Вторая область, связанная с речевой функцией и называемая центром Вернике[15], расположена в височной доле (рис. 10.6). Один из участков этого центра, planum temporale, связан с речевым общением и жестикуляцией, а также со способностью к занятиям музыкой. Интересно, что и для этих способностей левое полушарие является доминирующим. У большинства людей имеется право-левая асимметрия этой области мозга, связанная с тем, что одна из ее борозд в левом полушарии заходит назад дальше, чем в правом.

Такая же анатомическая асимметрия обнаружена и у человекообразных обезьян. Это означает, что анатомические отделы мозга, которые стали высоко специализированными у человека, уже существовали у общего предка человека и высших приматов. Кроме того, исследования показывают, что у живущих в неволе человекообразных обезьян способность к общению определяется левым полушарием мозга. Эти данные могли бы подтвердить гипотезу о том, что анатомические структуры, ответственные за общение, появились задолго до возникновения человека. Однако последние исследования, проведенные на большей выборке обезьян, не подтверждают эту идею.

К настоящему моменту получены убедительные доказательства того, что данная анатомическая асимметрия у человека не является обязательным условием развития речевой функции или право- либо леворукости. Примерно у одного из 10 000 человек имеет место обращение нормальной право-левой асимметрии в расположении внутренних органов (так называемое состояние situs inversus), но эти люди совершенно нормально функционируют. Недавние исследования головного мозга таких людей показали, что у них также имеет место обращение право-левой асимметрии лобной доли и planum temporale. Но при этом за речевую функцию у них по-прежнему отвечает левое полушарие, и они в большинстве своем являются правшами. Таким образом, это наблюдение показывает, что давно известная анатомическая асимметрия головного мозга человека не обязательна для формирования речевой функции.

Было проведено много обширных и глубоких сравнительных исследований головного мозга человека и высших приматов, направленных на выявление других центров, которые могли бы объяснить различие наших функциональных возможностей. Существует давняя точка зрения, что области головного мозга, ответственные за планирование, организацию, самосознание и другие "высшие" мыслительные процессы, у человека и обезьян должны различаться. Эти способности связаны с отделами фронтальной коры, которая у человека развита сильнее, чем у шимпанзе, но эта разница не настолько велика, как разница в способностях. Означает ли это, что различия между нами более тонкие? Возможно. Следы нашей эволюции, скорее всего, можно обнаружить в "микроанатомии" мозга, которая включает взаимосвязи между отделами коры, структуру локальных сигнальных путей и расположение нейронов в кортексе. Например, размеры вертикальных колонн нейронов в области planum temporale у человека и шимпанзе действительно разные. Изменения в количестве, расположении и связности нейронов в ходе эволюции специализированных отделов мозга у наших предков, по всей видимости, проложили дорогу нашим способностям. Нейробиологи с помощью мощных новых технологий как раз и пытаются обнаружить такие тонкие различия между головным мозгом человека и высших приматов.

Мозаичная эволюция строения и развития человека

Морфологические отличия современного человека от первых представителей гоминин и высших приматов являются результатом эволюции развития. Чтобы понять суть произошедших изменений, ученые подробно изучили процессы роста и созревания человека и шимпанзе; некоторые выводы были сделаны на основе анализа окаменелостей.

Одно из давно признанных фундаментальных различий между человеком и шимпанзе заключается в относительной скорости роста и развития черепа. Если сравнить форму черепа у новорожденных человеческих детей и у детенышей шимпанзе, мы обнаружим, что у новорожденных шимпанзе череп гораздо лучше развит, тогда как череп и мозг новорожденных детей намного крупнее. У человека формирование черепа очень сильно замедлено по сравнению с шимпанзе. В конечном итоге черепа шимпанзе и человека достигают одинаковых размеров, но различаются по размеру лицевой части и объему мозга. Изменение относительной скорости созревания черепа говорит о том, что в ходе эволюции произошел сдвиг в "расписании" сходных процессов развития.

В результате анализа ископаемых остатков гоминин были обнаружены эволюционные сдвиги в расписании развития и других структур. На основании состояния эмали зубов австралопитеков и первых Homo sapiens палеонтологи утверждают, что процесс формирования зубов у них происходил быстрее, чем у современных людей. Стадии развития зубов являются индикаторами развития организма в детском возрасте и коррелируют с процессом полового созревания. Анализ палеонтологической летописи показывает, что эта особенность современных людей появилась позднее, чем изменение размера головного мозга и пропорций тела. Напротив, все изменения скелета, связанные с нашей двуногостью, сопровождались структурными изменениями костей и мышц и произошли раньше, независимо от замедления скорости созревания черепа. Таким образом, картина эволюции гоминин мозаична: различные признаки появились в разное время и эволюционировали с разной скоростью.

Мозаичность очень важна для интерпретации эволюции человека с точки зрения эво-дево: она свидетельствует о том, что развитие различных структур эволюционировало прерывистым нелинейным образом на протяжении длительного времени. Анализ окаменелостей не выявляет никаких признаков быстрого внезапного изменения формы тела человека. Скорее, наша история состоит из количественных сдвигов (объема мозга, пропорций тела, размера черепа, продолжительности беременности, длительности подросткового периода и др.), ассимилированных за десятки тысяч поколений. Более того, скорость изменения наших физических признаков вовсе не была исключительной, если посмотреть на то, что происходило в это время с другими млекопитающими. Например, анализ ископаемых лошадей выявил похожие скорости изменения размеров тела и других признаков.

Многие данные говорят о том, что эволюция человека не была чем-то особенным, нетипичным для других животных. Поэтому мы можем предположить, что все известные закономерности эволюции формы животных будут справедливы и для эволюции человека. На самом деле, наше очень близкое генетическое родство с шимпанзе, а также генетическое сходство приматов и других млекопитающих подводят нас к уже знакомой идее. Наборы генов, участвующих в развитии животных и человека, очень похожи, и все наблюдаемые морфологические различия (как малые, так и большие) должны определяться только способом использования этих генов (или, как мы увидим на одном примере, их не-использования).

Парадокс 98.8% и эволюция Homo sapiens

Глубинная причина изменений развития и физических признаков, которые сопровождали эволюцию человека, заключается в его геноме. Где-то в нашей ДНК кроется различие между нами и другими высшими приматами, а также между нами и первыми людьми. Возникают следующие ключевые вопросы:

Хорошая новость заключается в том, что теперь мы знаем полную нуклеотидную последовательность геномов человека, шимпанзе и мыши.

Плохая новость становится очевидна, если совершить несколько арифметических действий.

ДНК человека содержит около трех миллиардов пар оснований. ДНК шимпанзе на 98,8% идентична ДНК человека. Это различие в 1,2%, и оно намного меньше, чем различие между нашей ДНК и ДНК каких-либо других обитателей планеты. Однако эти 1,2% включают в себя 36 миллионов пар оснований. Поскольку линии человека и шимпанзе отделились от общего предка примерно шесть миллионов лет назад, можно предположить, что половина из этих различий специфична для шимпанзе (изменения произошли в линии шимпанзе), а половина — для человека (изменения произошли в линии человека). Таким образом, нас от нашего общего с шимпанзе предка отделяют 18 миллионов отличий. Конечно, я слегка упрощаю цифры и не учитываю делеции (т. е. потери) или инсерции (т. е. вставки) отдельных нуклеотидов, а также приобретения или потери крупных фрагментов ДНК.

Все ли из этих изменений имеют значение? Или часть из них лишь фоновый шум? Как узнать, какие из этих 18 миллионов различий внесли вклад в эволюцию? Мы хорошо знаем, что не все мутации гена являются значимыми. Генетический код вырожден, и поэтому некоторые нуклеотиды могут заменяться другими без последствий для белковой последовательности. Эти "молчащие" замены со временем накапливаются в ДНК, так как отбор их не устраняет. Кроме того, поскольку в кодировании белков и выполнении регуляторных функций задействовано лишь около 5% нашей ДНК, мутации в других участках ДНК не приводят к каким-либо заметным последствиям. Также следует учесть, что два любых человека, не являющихся родственниками, в среднем различаются по трем миллионам позиций в геноме. Хотя с точки зрения абсолютных значений это число кажется большим, оно соответствует лишь 0,1% всех нуклеотидов, и, несмотря на эти различия, мы, совершенно очевидно, принадлежим к одному и тому же виду. Это означает, что миллионы различий не имеют практически никакого значения. Поэтому никто не знает, сколько изменений внесли вклад в эволюцию строения человека. Мне кажется, что таких изменений должно быть несколько тысяч. Проблема заключается в том, чтобы найти отличия, которые имеют значение.

Прежде чем продолжить разговор о том, чем человек отличается от шимпанзе, я попробую прояснить наблюдаемый парадокс, сравнивая человеческий геном с геномом другого млекопитающего — мыши. Мышь относится к грызунам, а линии грызунов и приматов разделились давно, примерно 75 млн лет назад. У мыши небольшой мозг; у нее есть новая кора, но она гораздо меньше, чем у приматов, и уж совсем микроскопическая по сравнению с нашей. Тем не менее, сравнительный анализ геномов мыши и человека показывает, что свыше 99% генов человека имеют "пару" в геноме мыши и наоборот. Более того, 96% всех человеческих генов располагаются на человеческих хромосомах в том же самом порядке, что и соответствующие гены мыши на мышиных хромосомах. Удивительно высокая степень сходства! Эти данные показывают, что за 75 млн лет эволюции млекопитающих и не менее 55 млн лет эволюции приматов наш геном и геном грызунов сохранили практически одинаковые гены в одинаковой последовательности. Изменение количества и организации генов не сыграло практически никакой роли в происхождении человека и приматов.

Но если не количество и не расположение генов, то что еще может объяснить невероятные различия между мышью и человеком? Да, последовательности белков, закодированных в мышиных и человеческих генах, различаются, и различаются в среднем на 30%. Но, с учетом всего сказанного выше, можно ли предполагать, что различия белков являются причиной основных изменений строения?

Вообще говоря, я в этом сомневаюсь. Мои выводы основаны на том, что мы знаем о других видах, а не на экспериментальных данных, полученных непосредственно для человека, но эти выводы подтверждаются доказательствами нескольких типов. Во-первых, большинство белков организма не влияют на форму — они играют в физиологии другую роль. Некоторые интересные различия в белках определяют физиологические особенности, такие как обоняние, иммунитет или репродукция, но они не влияют на внешний вид мыши или человека. Во-вторых, белковые продукты генов развития — это лишь малая часть всех белков организма, и поскольку каждый такой белок обычно выполняет в процессе развития несколько функций, значимые замены в его последовательности маловероятны (такая мутация влияла бы на все функции белка, а не на какую-то одну). Скорее, как мы видели в предыдущих главах, более важную роль в изменении формы животных играют генетические переключатели. Поскольку эволюция человека в значительной степени состояла в изменении размера, формы и тонких деталей строения различных структур, а также во временных сдвигах процессов развития, кажется вполне логичным, что эволюция переключателей могла сыграть решающую роль в нашей эволюции. Все структуры нашего тела представляют собой вариации структур тела млекопитающих или приматов. Я считаю, что молекулярно-генетические доказательства однозначно свидетельствуют: эволюция приматов, человекообразных обезьян и человека больше связана с изменениями механизма контроля работы генов, чем с изменениями кодируемых этими генами белков.

Я пришел к этому заключению не первым. В классической работе, опубликованной 30 лет назад, Мэри-Клер Кинг и Алан Уилсон показали, что последовательности белков человека и шимпанзе почти идентичны, и пришли к выводу, что все эволюционные различия связаны с изменениями регуляции работы генов. Многие знаменитые биологи 1960-х и 1970-х годов, включая Лайнуса Полинга, Эмиля Цукеркандла, Эрика Дэвидсона, Роя Бриттена и Франсуа Жакоба, думали так же. Однако в то время ученые ничего не знали не только о логике работы генетических переключателей, но и ни об одном гене, контролирующем развитие. Доказательства, полученные с помощью методов эво-дево и сравнительной геномики, подтвердили, что те ранние догадки были справедливы.

Однако, несмотря на важность генетических переключателей, изучать человеческие переключатели гораздо сложнее, чем переключатели других животных (поскольку мы не можем изучать их функции у живых человеческих эмбрионов). Это очень сильно затрудняет идентификацию эволюционных изменений генетических переключателей человека. Хотя предпринимается множество попыток решить эту проблему, пока гораздо проще идентифицировать различия в белок-кодирующих последовательностях, которые могут отвечать за различные аспекты эволюции человека или сопутствовать им. Я расскажу о двух генах, сыгравших свою роль в нашей эволюции. Эти примеры показывают, сколь сложную детективную работу нужно провести, чтобы связать конкретный ген с эволюцией того или иного человеческого признака. Вы увидите, как выявляются такие связи, первые звездочки, которые можно разглядеть в новые "генетические телескопы". Это не обязательно самые главные или единственные генетические причины эволюции рассматриваемых признаков, даже скорее всего это не так.

Эволюция челюстной мускулатуры человека

Среди признаков, отличающих нас от других высших приматов или более ранних представителей человеческой ветви, таких как австралопитеки, можно назвать уменьшение размера челюстных мышц. У современных приматов, таких как макаки и гориллы, челюстные мышцы широкие и мощные, способные эффективно измельчать пищу. Область прикрепления височной мышцы, поднимающей нижнюю челюсть, у приматов охватывает почти всю височную область черепа, а у человека площадь этой области значительно меньше (рис. 10.8).

Рис. 10.8. Эволюция челюстных мышц у приматов, У макак и горилл височная область, к которой прикреплена височная мышца, занимает значительную часть площади черепа. Большая площадь области прикрепления позволяет височной мышце генерировать достаточную силу, необходимую для движений большой челюсти и для создания давления при пережевывании пищи. У человека височная мышца редуцирована, что коррелирует с наличием как минимум одной мутации белка мышечных волокон. Фотографии предоставлены Ханселлом Стедманом; Nature 428 (2004): 415.

Генетическое объяснение изменения размера челюстной мышцы нашли Ханселл Стедман и его коллеги из Университета Пенсильвании. Они обнаружили, что у человека ген, кодирующий так называемую тяжелую цепь миозина 16 (myosin heavy chain 16, или MYH16), содержит мутацию, которая практически полностью нарушает аминокислотную последовательность белка. Тяжелые цепи миозина играют важнейшую роль в формировании мышечных волокон, которые генерируют силу в ходе сокращения. Если эти белки отсутствуют или их структура нарушена, мышечные волокна и мышцы обычно уменьшаются в размере.

MYH16 — специализированная форма миозина, обнаруженная лишь в некоторых мышцах. У макак MYH16 синтезируется лишь в височной и в соседней с ней мышце, а больше нигде. У человека ген MYH16 экспрессируется в височной мышце, но мутация этого гена привела к функциональной инактивации белка. Мышечные волокна височной мышцы человека в восемь раз меньше мышечных волокон в мышце макаки. Все генетические и анатомические данные указывают на то, что инактивация белка MYH16 каким-то образом связана с редукцией височной мышцы, произошедшей на определенном этапе эволюции человека.

Когда это генетическое изменение могло произойти? Совершенно точно уже после расхождения линий человека и шимпанзе, поскольку шимпанзе (как и все другие обезьяны) имеют интактный ген MYH16, кодирующий полноразмерный белок MYH16. Основываясь на числе нуклеотидных замен, отличающих этот ген человека от таких же генов других видов, ученые из Пенсильвании пришли к выводу, что инактивирующая мутация произошла примерно 2,1-2,7 млн лет назад. Это настолько близко к моменту возникновения рода Homo, что наводит на размышления.

Значение редукции челюстных мышц в ходе эволюции состоит далеко не только в том, что она повлияла на способность гоминин пережевывать пищу. Особенности анатомии мышц сильно влияют на рост и формирование костей, и в экспериментальных исследованиях было показано, что развитие челюстных мышц в значительной степени влияет на размер и форму костей лица и черепа. Уменьшение размера челюстных мышц и, соответственно, силы, прикладываемой к нижней челюсти, снижает механическое напряжение, испытываемое костями черепа. В результате черепная коробка становится тоньше и вместительнее. Таким образом, увеличение объема мозга, произошедшее у ранних представителей рода Homo, отчасти могло быть связано с изменением челюстных мышц и сопровождавшими его изменениями черепа. Более того, уменьшение размера челюстных мышц могло облегчить последующую эволюцию точного контроля движений нижней челюсти, столь необходимого для развития речи.

Эти связи и ассоциации чрезвычайно интригуют, но нельзя приписывать все эти изменения в анатомии одной-единственной мутации. Хотя инактивация ранее функционального гена MYH16 совершенно определенно важное событие, мы не можем сказать, было ли оно первым генетическим изменением на пути к уменьшению размера височной мышцы, одним из последовательных или параллельных изменений или самым последним изменением, произошедшим тогда, когда белок MYH16 уже потерял свое значение для височной мышцы. По причинам, которые я кратко перечислю ниже, мы не можем утверждать, что это был единственный или первый катализатор эволюционных процессов. О генах, задействованных в эволюции человека, всегда будет трудно сказать это наверняка. Очередной пример — недавно открытый ген, связанный с эволюцией речи.

Эволюция гена, влияющего на речь

Одно преимущество, которым обладают исследователи, занимающиеся изучением роли генов в эволюции человека, заключается в том, что людей много, около шести миллиардов, и если у кого-то нарушены те или иные функции, об этом узнают врачи. Это позволяет выявлять даже очень редкие мутации, возникающие лишь у одного человека из миллиарда. Одна такая редчайшая и очень информативная мутация была обнаружена в небольшой семье, члены которой на протяжении трех поколений страдали серьезными нарушениями устной и письменной речи. Интереснее всего то, что эти нарушения были связаны не с мышцами, с помощью которых человек говорит, а с нарушением нервной деятельности, которое затрагивало речевую функцию. С помощью современных методов, позволяющих визуализировать мозговую деятельность, у этих людей были обнаружены некоторые аномалии нескольких отделов головного мозга. Было также проведено магнитно-резонансное исследование мозга этих людей в тот момент, когда они выполняли предложенные им задания — молча о чем-то думали или произносили свои мысли вслух. Оказалось, что активность центра Брока и некоторых других участков, связанных с речью, у них понижена. По-видимому, каждый из этих пациентов имел дефект нейронной сети, вовлеченной в обучение правильной структуре речи и/или в применение полученных знаний на практике (планирование речевых последовательностей, их проговаривание или написание).

В этой семье был идентифицирован мутантный ген, получивший название F0XP2. Белок F0XP2 представляет собой транскрипционный фактор, связывающийся с ДНК и регулирующий экспрессию других генов. Обнаруженная мутация приводит к замене в белке F0XP2 одной аминокислоты, и эта единственная замена является причиной функционального нокаута белковой молекулы. Поскольку у исследованных пациентов сохранялась одна нормальная копия гена F0XP2, белок F0XP2 у них все-таки функционировал. Нарушение речи было связано с недостаточным числом молекул функционального белка F0XP2, а не с его полным отсутствием. Возможно, первый вопрос, который приходит в голову, заключается в том, не является ли ген F0XP2 новым геном, имеющимся исключительно у человека.

Я очень надеюсь, что все, что я рассказывал вам до сих пор, подготовило вас к ответу на этот вопрос. Нет, ген F0XP2 не является уникальным человеческим геном. Он был обнаружен у многих приматов, грызунов и птиц. Это вполне характерно для человеческих генов развития: обычно (если не всегда) такие же гены обнаруживаются и у других видов. На самом деле человеческий белок F0XP2 лишь по четырем позициям из 716 отличается от белка F0XP2 мыши, по трем позициям от белка орангутана и всего по двум позициям от белков гориллы и шимпанзе. Такое небольшое, по сравнению с другими белками, число нуклеотидных замен говорит о том, что сохранение последовательности F0XP2 в ходе эволюции млекопитающих находилось под строгим контролем отбора.

Сыграла ли эволюция гена F0XP2 какую-то роль в происхождении и развитии языка и речи? На этот вопрос ответить сложнее. Изменения последовательности F0XP2 гораздо менее серьезные, чем инактивирующая мутация гена MYH16. Еще один способ узнать, играл ли ген какую-то роль в недавней эволюции, заключается в поиске признаков так называемого "выметания отбором". Естественный отбор может оставить после себя след в виде характерной картины изменчивости последовательности ДНК, какая возникает после отбора благоприятной мутации. В последовательности ДНК постепенно накапливаются изменения — до тех пор, пока в дело не вступит естественный отбор, благоприятствующий сохранению какого-то одного варианта. Отбор этого варианта приводит к "выметанию" всех других вариантов. На основании низкой изменчивости последовательности какого-то гена по сравнению с его соседями генетики могут судить о том, что этот ген пережил такую очистительную процедуру. Так вот, сигнал выметания отбором в области человеческого гена F0XP2 — один из сильнейших во всем геноме. Это означает, что в какой-то момент за последние 200 000 лет эволюции нашего вида какие-то мутации гена F0XP2 были отобраны и широко распространились в популяции Н. Sapiens.

Какие изменения гена F0XP2 могли способствовать эволюции речи? Белок-кодирующие последовательности генов F0XP2 у человека и шимпанзе имеют всего два отличия. Возможно, они внесли свой вклад, однако в некодирующей последовательности ДНК вокруг генов F0XP2 обнаружены еще сотни нуклеотидных замен, расположенных в области переключателей и других участков, определяющих место и уровень экспрессии гена. Сегодняшние технологии пока не позволяют точно указать на те изменения, которые сыграли значимую роль в эволюции человека. Я ставлю на некодирующую область, поскольку игры с переключателями гена F0XP2 позволили бы осуществить тонкую настройку экспрессии F0XP2 при формировании сети нейронов. Известно, что F0XP2 экспрессируется во многих участках развивающегося головного мозга человека. Он также экспрессируется в соответствующих отделах головного мозга мыши, а это значит, что белок F0XP2 играет важную роль в развитии мозга всех млекопитающих. Пока неизвестно, какую именно роль он выполняет в процессе развития, но похоже, что он влияет на формирование подотделов мозга и связей между ними. Поскольку, как я уже говорил, трудно изменить белковый продукт гена развития таким образом, чтобы изменилась лишь одна из его многочисленных функций, я подозреваю, что именно эволюция переключателей, контролирующих ген F0XP2, способствовала эволюции тонких различий в строении отделов мозга.

Сложная и тонкая генетическая основа эволюции человека

Открытие генов F0XP2 и MYH16 вызвало волну энтузиазма в научных и медицинских кругах, а также в широкой прессе. Но можно ли только с их помощью восстановить ход эволюции челюстных мышц, формы лица и человеческой речи? Конечно, нет. Это лишь начало. Чтобы поместить эти открытия и роль этих генов в правильный контекст, нужно отказаться от идеи эволюции "в один скачок" за счет появления единственной ключевой мутации. Это представление прочно и широко укоренилось как среди ученых, так и в прессе. Таким образом пытались объяснить возникновение языка, речи и других сложных признаков человека, причем часто это сопровождалось идеей о том, что эволюция того или иного признака была "быстрой". Однако мы с вами видели, что объем мозга, анатомия скелета, развитие зубов, форма черепа и другие признаки эволюционировали на протяжении десятков тысяч поколений или даже дольше. Нет нужды искать какие-то отдельные ключевые мутации, которые могли привести к скачкообразным изменениям формы и функции или объяснить появление в эволюции признаков человека. Для этого нет никаких научных оснований.

Термин "генетическая архитектура" был введен для того, чтобы можно было описывать вклад сразу многих генов, а также относительный вклад каждого из этих генов, в эволюцию конкретного признака. Длившиеся десятилетиями исследования количественных признаков, таких как размер тела или количество каких-то определенных структур, показали, что внутривидовая изменчивость или различия между видами часто связаны с множеством генетических различий, каждое из которых в отдельности вносит лишь очень небольшой вклад в изменчивость. Это означает, что эволюционные изменения признаков происходят постепенно, в результате небольших сдвигов, обусловленных изменениями большого количества генов. Генетическая архитектура эволюции человеческих признаков должна быть устроена точно так же. И действительно, исследования изменчивости признаков человека подтвердили, что различия в весе, росте и по другим параметрам зависят от многих генов. Мы не знаем, была ли инактивация гена MYH16 ранним событием в эволюции височной мышцы или поздним событием, произошедшим уже после того, как необходимость в этом гене отпала. Вполне вероятно, что изменения каких-то других генов на протяжении большого отрезка времени также внесли свой вклад в уменьшение размера височной мышцы. Аналогичным образом, изменение гена F0XP2 — это, без сомнения, лишь часть сюжета об эволюции речи. Скорее всего эволюция этой человеческой способности связана с отбором эволюционных изменений и в других генах, а точнее, в их генетических переключателях. О функции гена F0XP2 мы узнали благодаря удивительному везению — поскольку мутация, встречающаяся в одном случае на миллиард, выявляется клинически, даже если присутствует только в одной из двух копий гена. О функции гена MYH16 мы узнали потому, что его инактивацию очень легко заметить. Чтобы воссоздать картину эволюции человеческих признаков, предстоит открыть и изучить еще множество генов. Влияние многих из них на организм человека, возможно, будет более тонким, а их история — менее заметной, чем у двух генов, о которых мы только что говорили.

Поскольку события, подобные открытию генов F0XP2 и MYH16, станут повторяться и в будущем, не стоит поддаваться естественному желанию воспринимать каждое новое открытие — окаменелости, структуры мозга или гена — как главный ключ к решению загадки человеческой эволюции. Большинство открытий — это, на самом деле, детали более обширной мозаики. Современная палеоантропология признает, что картина эволюции гоминин гораздо сложнее, чем считалось прежде: в ней участвовало больше видов, она дала начало множеству тупиковых ветвей и мало похожа на прямую линию, ведущую от далекого предка к современному человеку. Действительно, по мере обнаружения новых окаменелостей, чей возраст отсылает ко времени разделения ветвей человека и шимпанзе, мы все более осторожно воспринимаем любые заявления о том, что найден "тот самый" общий предок. Точно так же сравнительная нейробиология вынуждена искать все более тонкие объяснения человеческих способностей, поскольку макроанатомические особенности мозга человека имеют более древнее происхождение и впрямую ничего не объясняют. Также маловероятно, что эволюция человеческих признаков — двуногости, формы скелета, формы лица и черепа, размера мозга, речи — была результатом отбора лишь нескольких "главных" генов. Гены F0XP2 и MYH16 — первые идентифицированные фрагменты мозаики, но у нас нет никаких оснований считать эти фрагменты самыми важными или самыми крупными. Скорее всего эволюция гоминин происходила в результате отбора вариантов множества генов, каждый из которых отвечал за небольшой вклад в изменения размера, формы или структуры тела, произошедшие за тысячи поколений.

Я предостерегаю от упрощенного восприятия новых открытий не для того, чтобы ими не восхищались, а потому, что есть другие, более масштабные вопросы, с которыми связан поиск материальных основ человеческой эволюции. С самого начала эволюционная биология встречала сопротивление, и ее ключевые идеи, основанием для которых служили неоспоримые данные исследований на вьюрках, мотыльках или дрозофилах, с трудом пробивали себе дорогу. Некоторые тезисы эволюции человека без всякого сомнения должны быть пересмотрены ввиду появления новых данных, как это непрерывно происходило в палеоантропологии в последнем столетии. Оппоненты теории эволюции до сих пор при первой возможности хватаются даже за обоснованно осторожные высказывания ученых, чтобы доказать несостоятельность этой теории и добиться отмены ее преподавания в школах. Упрощение может пригодиться в новостной статье, но оно способно привести к искажению сути глубоких и тонких механизмов эволюции.

Открытия в области эво-дево пролили новый свет на механизмы эволюционного процесса и отдельных эволюционных событий. Эво-дево сделала основы эволюционной биологии более прочными, изменила наш образ мыслей и дала возможность по-новому говорить об эволюционной биологии, преподавать и обсуждать ее. В заключительной главе я расскажу о месте эво-дево в современном эволюционном синтезе и о той роли, которую она должна сыграть в преподавании эволюционной биологии и в бесконечной общественной дискуссии на тему эволюции.

Разнообразие форм и геометрическая красота морских раковин

Джейми Кэрролл.

Первое издание книги "О происхождении видов" Дарвин закончил словами, которые стали, возможно, самой известной цитатой в биологии:

К этой фразе Дарвин шел двадцать лет. В более ранних набросках, составленных в 1842 и 1844 годах, но так никогда и не опубликованных, эта фраза была длиннее и звучала по-другому. В версии 1842 года читаем:

В 1844 году Дарвин заменил в этой фразе несколько слов, но основные изменения произошли при подготовке книги к публикации в 1859 году. Дарвин удалил выражение "в результате постепенного отбора бесконечно малых изменений" и сжал всю фразу таким образом, что она приобрела более простое и более поэтическое звучание.

Слова "бесконечное число самых прекрасных форм", оставшиеся неизменными на протяжении всех версий и изданий книги, я выбрал в качестве заглавия всей книги и темы заключительной главы. В этой фразе отражается суть новой науки эво-дево. Я хочу поговорить о том, как возможности эво-дево расширяют эволюционное видение мира, позволяют лучше понять, как происходила и происходит эволюция дарвиновских бесконечных форм, а также расширяют и углубляют основания эволюционной теории.

Мой издатель предупредил, что у меня нет двадцати лет на подбор нужных слов, да и сам я не надеялся определить суть новой дисциплины столь же безупречным слогом, как Дарвин. Тем не менее я попытаюсь сформулировать четыре основных тезиса, отражающих вклад эво-дево в биологию.

Во-первых, появление эво-дево ознаменовало третий важнейший этап в продолжающемся эволюционном синтезе. Эво-дево не только привнесла в синтетическую теорию эволюции важнейшую недостающую деталь — эмбриологию — и не только объединила ее с молекулярной генетикой и традиционными науками, такими как палеонтология. Совершенно неожиданная природа некоторых открытий эво-дево и беспрецедентное качество и глубина предоставляемых ею доказательств, которые помогают в решении прежде неразрешимых вопросов, позволяют назвать ее поистине революционной.

Во-вторых, эво-дево открывает новые возможности для более эффективного преподавания основных принципов эволюционной биологии. Когда мы фокусируемся на драматическом процессе эволюции формы и видим, как изменения в процессе развития и в отдельных генах обеспечивают эту эволюцию, нам становятся понятны глубокие закономерности, лежащие в основе единства и разнообразия жизни. Более того, наблюдаемые картины экспрессии генов у эмбрионов и неизменность списка генов развития у разных видов позволяют проиллюстрировать эволюционные концепции гораздо более наглядно, чем это делалось прежде, в рамках более абстрактного подхода.

В-третьих, поскольку эво-дево столь наглядным образом выявляет и демонстрирует эволюционные принципы и ход эволюционного процесса, она играет ключевую роль в борьбе за возможность преподавания эволюционной биологии.

Наконец, в-четвертых, эволюционная биология — это не просто философские рассуждения. Судьба бесконечных форм Природы, включая человека, зависит от более глубокого понимания влияния самого человека на эволюцию.

Эво-дево — краеугольный камень "самого современного" синтеза

Эво-дево и преподавание теории эволюции

В преподавании теории эволюции есть две сложности. Первая заключается в том, что это обширный предмет, который постоянно меняется и включает в себя много других дисциплин. Вторая сложность связана с открытым противодействием некоторых (далеко не всех!) религиозных организаций, особенно в США. Сначала я расскажу о том, как эво-дево может помочь в освоении теории эволюции широкой публикой, а затем о том, что она может сообщить оппонентам теории эволюции.

Общий уровень понимания теории эволюции в США чрезвычайно низкий. В исследовании с участием жителей 21 страны по экологической и научной тематике американцы оказались на последнем месте в вопросе о происхождении человека. Участников спрашивали, верно ли, что люди произошли от древних животных. Для ответа нужно было использовать следующую шкалу: 1 — абсолютно верно, 2 — скорее всего, верно, 3 — скорее всего, неверно, 4 — абсолютно неверно. Результаты таковы:

Будем оптимистами и скажем, что Америке есть к чему стремиться.

Другой опрос, проведенный Национальным советом по делам науки США в 1996 году, показал, что 32% американцев согласны с заявлением, что первые люди жили в одно время с динозаврами, а 20% не смогли ответить на этот вопрос.

В соревновании между Флинстоунами[16] с одной стороны и Дарвином, Гексли и системой образования самой процветающей, мощной и технологически развитой нации с дугой Флинстоуны одержали победу со счетом 2:0.

Это позорное невежество я бы приравнял к незнанию собственной истории и конституции или истоков западной цивилизации. Эти темы считаются азбучными, их преподают и повторяют из класса в класс. То же самое должно относиться к биологии и к наукам о жизни, основой которых является эволюция. Но статистика рисует пугающую картину.

Эта довольно неприятная ситуация отражается и в других цифрах, характеризующих научную и математическую грамотность американцев, так что ответственность, вероятно, лежит на многих. На эту тему написано множество книг, специальные организации занимаются изучением проблемы научной безграмотности и ее причинами, так что я не буду тыкать пальцем в виновников. Единственный выход из создавшегося положения — просвещение. Поэтому лучше поговорим о том, что биологи и их союзники среди преподавателей всех уровней могут сделать для исправления ситуации, особенно в отношении теории эволюции.

В первую очередь необходимо настойчиво разъяснять, что теория эволюции — не просто раздел биологии, а фундамент всей этой отрасли знания. Биологию без теории эволюции можно сравнить с физикой без теории гравитации. Как нельзя объяснить структуру Вселенной, движение планет и спутников или приливы и отливы исключительно с помощью измерений, так нельзя объяснить биологию человека или биоразнообразие на нашей планете путем соединения тысяч отдельных фактов. Эволюция должна стать центральной объединяющей темой всех общих курсов и учебников по биологии.

Эво-дево может дополнить научную основу новыми, реальными, убедительными примерами. С момента возникновения современного синтеза эволюционный процесс обычно объясняли с помощью механизмов микроэволюции. Миллионам изучающих биологию говорили, что "эволюция — это изменение частоты встречаемости генов" (это подход популяционной генетики). Вдохновляет, не правда ли? Такой подход подразумевает использование математического аппарата и абстрактного описания генов, но уводит от бабочек и зебр или австралопитеков и неандертальцев.

Эволюция формы — главная тема в истории жизни на Земле, и отражается она как в окаменелостях, так и в биоразнообразии современных видов. Так давайте рассказывать об этом. Вместо "изменение частоты встречаемости генов" давайте скажем "эволюция формы — это результат изменения развития". Это в какой-то степени возврат к временам Дарвина и Гексли, когда эмбриология играла ключевую роль в развитии эволюционной мысли. Эмбриологический уклон в преподавании теории эволюции имеет несколько преимуществ.

Во-первых, от понимания того, как формируются сложные структуры при превращении яйца во взрослый организм, легко перейти к пониманию того, как накопление небольших изменений на протяжении длительного времени приводит к появлению все более разнообразных форм.

Во-вторых, мы теперь хорошо понимаем, как осуществляется контроль развития. Мы можем объяснить, что белки генов развития контролируют форму тела, что набор генов развития одинаковый у всех животных и что различия в форме определяются способом использования этих генов. Принцип происхождения новых признаков путем модификаций (развития) стал абсолютно ясен.

В-третьих, следует отметить огромное практическое преимущество видимых доказательств, предлагаемых эво-дево. Китайская пословица "лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать", которую я уже цитировал, особенно справедлива для обучения. Можно научить гораздо большему, комбинируя изображение и текст. Покажите студентам эмбрионы, кластеры Hox-генов, полоски, пятна и всю красоту создания формы животного. Эволюционная концепция сформируется сама собой.

Четвертое преимущество такого подхода в том, что он гораздо ближе сводит генетику и палеонтологию. Для детей динозавры и трилобиты — визитная карточка эволюции, большинство при виде их приходит в восторг. Покажите детям место этих существ на эволюционном древе от кембрийского периода до настоящих дней, и история жизни станет намного наглядней. Мир и вправду станет удивительным, если каждый школьник сможет в классе не только услышать об окаменелостях, но не раз подержать их в руках.

Я хотел бы внести еще несколько предложений. Чаще всего естественный отбор преподносят как что-то вроде сказки Киплинга про адаптацию: клювы вьюрков изменились потому, что пища стала другой, мотыльки потемнели из-за загрязнения воздуха и т.д. Но мне не кажется, что все хорошо представляют себе силу отбора небольших изменений, происходящего на протяжении сотен или тысяч поколений. Часто повторяемое выражение "выживает сильнейший" лучше описывает бой гладиаторов, чем тонкую работу естественного отбора, различающего едва заметные преимущества в выживаемости и плодовитости. Распространение благоприятных мутаций легко смоделировать и проиллюстрировать, и это помогает оценить временные рамки эволюционного процесса.

Наконец, на университетском уровне эволюционная концепция развития жизни должна стать такой же обязательной дисциплиной, как начальный курс психологии или история западной цивилизации. Но вместо того чтобы заставлять студентов заучивать и переваривать горы фактов, лучше рассказать им об истории открытия эволюции, о ее основных идеях и доказательствах. Это принесет гораздо больше пользы в повышении общего уровня информированности населения и в подготовке будущих преподавателей, чем заучивание латинских названий таксонов. Обучение не должно навевать скуку. Красочная история эволюции жизни поможет привлечь внимание студентов.

Однако кроме содержания программы и методов обучения, преподавание теории эволюции сталкивается еще с одной проблемой, особенно в США. Сейчас я об этом расскажу. Но даже вне контекста этой проблемы мы можем и должны работать лучше.

Эво-дево и противостояние эволюционной теории и креационизма

За время, прошедшее между выходом первого и второго издания книги "О происхождении видов", Дарвин изменил уже процитированную мной заключительную фразу, включив в нее слово "Творец". Позднее в письме ботанику Дж. Д. Хукеру он писал, что сожалеет об этом: "Но я долго сожалел о том, что в угоду публике использовал понятие о творении из Пятикнижия, под которым я в действительности понимал «появление» в результате какого-то неизвестного нам процесса".

Дарвин внес это исправление, чтобы усмирить критиков и сделать эволюционную теорию более приемлемой для публики. Это, безусловно, стало источником дополнительных спекуляций относительно истинных религиозных взглядов Дарвина. Однако эта оливковая ветвь, протянутая Дарвиным, его сдержанность в высказывании своих истинных воззрений (которые на самом деле становятся понятны только из его частной переписки и неопубликованных записок) позволила примирить теорию эволюции с религией.

Многие ученые и религиозные организации сумели соединить одно с другим. Например, в 1996 году Папа Римский Иоанн Павел II высказал позицию католической церкви о том, что человеческое тело эволюционирует в ходе естественных процессов. Более того, он отметил рост числа доказательств эволюции и назвал ее "больше, чем гипотезой". Нужно сказать, что это высказывание папы, вообще говоря, является отражением давнишней позиции римской католической церкви. Меня в свое время познакомили с Дарвином и теорией эволюции облаченные саном учителя из школы Св. Франциска в Толидо. Заявление главы самой крупной христианской конфессии, для которой характерно чрезвычайно медленное признание научных достижений, может означать окончательный поворот в восприятии эволюционной теории. Но хотя некоторые конфессии ясно выразились в поддержку теории биологической эволюции, фундаменталисты, настаивающие на буквальном прочтении Библии (так называемые "креационисты"), продолжают опровергать эволюционное учение и рьяно настаивают на законодательном запрете преподавания теории эволюции в государственных школах.

Гете также принадлежит высказывание: "нет ничего страшнее деятельного невежества", и именно это относится к тем заблудшим душам, которых еще осталось переубедить. Я хочу обозначить свою позицию предельно четко. Я считаю, что просвещению в области эволюции и науки вообще гораздо больше способствует распространение научного подхода и знаний, чем нападки на религиозное мировоззрение. Последнее абсолютно бессмысленно. Более того, я уверен, и к этому выводу уже пришли представители многих конфессий, что для религии, в свою очередь, гораздо важнее развивать и распространять собственную теорию и теологию, чем нападать на науку. Последнее и в этом случае является проигрышной стратегией.

Чарльз Харпер, исполнительный директор фонда Джона Темплтона, который занимается связями между теологией и религией, недавно написал в ведущем научном журнале Nature: "По мере накопления научных знаний религиозные представления, заполняющие «пробелы» в научном мировоззрении, неизбежно исчезнут, поскольку эти пробелы закроются. Те христиане, которые сейчас противятся принятию эволюционной теории, будут вынуждены принять ее всерьез". Харпер прав. В наши дни, когда мы так далеко продвинулись в изучении эмбрионов, генов и геномов и получаем все новые и новые данные ископаемой летописи, эти пробелы стремительно исчезают.

Как пример неверия в возможность заполнения таких пробелов можно привести случай с Майклом Бехе, который в 1996 году опубликовал книгу "Черный ящик Дарвина: биохимические проблемы эволюции". Эта книга, написанная авторитетным ученым, была воспринята креационистами как дар небес. Но основное утверждение Бехе о том, что живая клетка представляет собой неделимую сложную единицу, — не имеет смысла. Бехе рассчитывал, что биология зайдет в тупик, пытаясь объяснить сложные явления через молекулярные процессы. И присоединился к длинной череде предсказателей, чьи пессимистические прогнозы были полностью опровергнуты революцией в науках о жизни.

Биолог Скотт Гилберт из Суортморского колледжа в Пенсильвании, составивший программу преподавания биологии развития в этом колледже, а также известный историк эмбриологии и эволюционной биологии, обобщил позицию Бехе и так объяснил ее несостоятельность: "С точки зрения креационистов синтез эволюции и генетики не объясняет, каким образом какие-то рыбы превратились в земноводных, какие-то пресмыкающиеся стали млекопитающими, а какие-то приматы стали людьми... Бехе называет эту неспособность генетики объяснить создание новой таксономической группы «черным ящиком Дарвина». Он рассчитывает, что когда ящик откроют, в нем найдут божественное начало. Однако в «черном ящике Дарвина» просто заключена генетика другого типа — генетика развития".

Генетика развития вот уже двадцать лет проливает свет на то, как формируются сложные структуры и эволюционирует биоразнообразие. Креационисты просто не хотят этого замечать. Вы спросите, как можно игнорировать или отрицать столь очевидные доказательства? Я не хочу сказать, что понимаю психологические механизмы, заставляющие людей отрицать реальность. Но я прекрасно понимаю, как устроены политическая тактика и риторика тех, кто проигрывает, но не хочет этого признать. Тезисы креационистов следующие.

или

или

Эволюция — обман, придуманный бесчестными учеными? В своем усердии креационисты, кажется, забыли одну из заповедей, гласящую: "Не клевещи на ближнего своего".

Какой бы безысходной и бесконечной ни казалась борьба с креационизмом, сейчас научное сообщество лучше организовано и подготовлено к этой борьбе, чем когда-либо. Но борьба с невежеством не закончена. И, как напоминает нам Генри Дэвид Торо[17], путь этот длинен:

Борьба за распространение эволюционного мировоззрения происходит не только в научной среде. Теолог Джон Хот из Университета Джорджтауна много писал о необходимости включения идеи эволюции в современную теологию. Хот, который видит многообразие научных доказательств эволюции, указывает, что, поскольку текст Библии "был составлен в донаучную эпоху, его исходное значение нельзя передать на языке двадцать первого века" (как того требуют креационисты). Он объясняет:

Хот задумался о роли эволюции в таких вопросах, как страдание, свобода и творение. Дарвин тоже обращался к этим вопросам. Хот считает, что творение без эволюции создало бы бесцветный и безжизненный мир, без всех тех "событий, разнообразия, открытий и невероятной красоты, которые создала эволюция. Возможно, в этом мире была бы какая-то безжизненная гармония, но в нем не было бы обновления, контрастов, опасностей, подъемов и величия, созданных эволюцией за миллиарды лет".

Конечно, это уже не традиционная теология. Но идея Хота логична: либо теология эволюционирует, либо изживет себя. Когда в воскресных школах начнут в положительном ключе обсуждать окаменелости, гены и эмбрионы, мы поймем, что революция свершилась.

Бесконечное число исчезающих форм

Распространение эволюционных идей — не только философская проблема. Знание истории жизни на Земле, как близкой, так и отдаленной, — ключ к мудрому управлению нашей планетой и сохранению ее богатств.

Эволюция Homo sapiens и нашей культуры и технологии оказала чрезвычайно сильное влияние на биоразнообразие. По некоторым оценкам, до начала развития сельского хозяйства на Земле жило около десяти миллионов человек. К началу нашей эры население Земли составляло уже 300 миллионов человек, но в период промышленной революции численность населения начала стремительно расти и в 18oo-x годах достигла одного миллиарда. Сейчас нас шесть миллиардов, а по прогнозам через 50 лет станет девять миллиардов. Таким образом, всего за 10 000 лет численность людей выросла в тысячу раз.

Но еще до последнего демографического взрыва человеческая цивилизация оказывала огромное влияние на окружающую среду. Для меня одним из самых выразительных примеров тому остаются древние рисунки в моем любимом месте на земле — в национальном парке Какаду на Северной территории Австралии. Какаду отличается не только удивительным разнообразием флоры и фауны — это еще и место самого длительного непрерывного пребывания человека за всю его историю. Наскальные рисунки австралийских аборигенов — одни из самых древних из сохранившихся на Земле. В подземных галереях пещеры Убирр в северной части парка на стенах видны и изображения, сделанные 20-40 тысяч лет назад, и совсем недавние. На высоком выступе западной стены главной галереи сохранилось изображение тилацина (рис. 11.1) — сумчатого плотоядного животного, иначе называемого сумчатым или тасманийским волком. Тасманийский волк давно покинул Северную территорию и другие части Австралии, а теперь исчез повсеместно: последний представитель вида умер в зоопарке в 1936 году. На основном континенте тасманийский волк, по-видимому, стал добычей динго, пришедших в Австралию вместе с аборигенами. Наскальная живопись в Какаду напоминает о тех, кого когда-то можно было встретить в этих замечательных местах, — и людях, и диких животных.

Рис. 11.1. Вымерший тасманийский волк. Вверху: фрагмент наскального рисунка аборигенов из пещер Северной территории Австралии с изображением тилацина — давно исчезнувшего в этих местах полосатого сумчатого хищника, Внизу: изображение тасманийского волка, все еще обитавшего в Тасмании в начале XX века. Фотографии предоставлены Кристофером Чиппендейлом, Кембриджский университет.

Похожие истории случались повсюду, где селился человек. Наскальные рисунки из пещер во Франции изображают исчезнувших бизонов и носорогов. От гигантских бескрылых птиц моа (рис. 11.2), некогда обитавших в Новой Зеландии и истребленных маори, остались только груды костей, а об истребленной моряками на Маврикии птице додо напоминают лишь рисунки (рис. 11.2). Последние гигантские наземные ленивцы и шерстистые мамонты были съедены палеоиндейцами. Зебры квагга (рис. 11.3), один из четырех видов зебр, живших во время рождения Дарвина, к моменту его смерти уже вымерли.

Рис. 11.2. Додо и моа. Эти птицы когда-то жили на острове Маврикий и в Новой Зеландии соответственно и были истреблены аборигенами.

Рис. 11.3. Зебра квагга. Этот вид или подвид зебр вымер в конце XIX века.

Однако утрата этих отдельных видов ничто по сравнению с тем, что происходит сегодня. Разрушение естественной среды обитания животных, передел территорий, ухудшение качества воды и почвы, загрязнение воздуха и исчезновение дождевых лесов и коралловых рифов наносят колоссальный ущерб биоразнообразию. Бабочки и попугаи в бассейне Амазонки уже не столь многочисленны и разнообразны, как во времена Бейтса. Если бы Дарвин вернулся на Галапагосские острова, он обнаружил бы, что их символ — галапагосская черепаха[18], равно как большой земляной вьюрок и остроклювый земляной вьюрок на некоторых островах уже исчезли. Под безжалостным натиском человека число природных форм перестало быть бесконечным, и даже самые прекрасные из них беззащитны.

Я не столь наивен, чтобы думать, будто наука может решить все мировые проблемы, но незнание науки и отрицание ее фактов — путь к погибели. Вспомним слова Гексли, с которыми он обратился к Королевскому обществу на рассвете первой революции в биологии. Он спросил присутствующих, какая роль отводится Англии в грядущей реформации:

Теперь нас волнует не слава Англии или Америки, но судьба Природы. Горькая ирония заключается в том, что чем лучше мы знаем биологию, тем меньше у нас остается живой природы для изучения и наслаждения. Что же оставит в наследство новое столетие? Научимся ли мы беречь и защищать природу — или бабочки, зебры и множество других животных станут легендой, как тасманийский волк, моа и додо?