Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

Открытия и идеи, обсуждавшиеся в книге, являются плодом трудов многих ученых. Поскольку я писал книгу для широкой публики, я решил не указывать прямо в тексте всех, кто имел отношение к тому или иному открытию, и не делать сносок. В этом разделе я привожу общий список книг и статей, которыми я пользовался, а также предлагаю дополнительную литературу по основным вопросам, затронутым в книге. В большинстве случаев названия журнальных статей опущены, поскольку указанных данных вполне достаточно, чтобы заинтересованный читатель мог найти их самостоятельно.

Введение. Бабочки, зебры и эмбрионы

Описание путешествий Дарвина, Бейтса и Уоллеса можно найти как в автобиографических, так и во многих биографических источниках. Я использовал книгу Дарвина "Путешествие вокруг света на корабле «Бигль»" (впервые опубликована в 1839 году, затем многократно переиздавалась) и книгу Бейтса (Н. W. Bates, Naturalist on the River Amazons, London: John Murray, 1863; Г. У. Бейтс, Натуралист на Амазонке. М., 1958). В числе биографических исследований можно назвать введение к сборнику классических работ Бейтса, выпущенному в 1988 году издательством Penguin Nature Library (A. Shoumatoff, pp. vii-xviii). 'Богатым источником информации о жизни и трудах Дарвина является книга A. Desmond and J. Moore, Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist, London: Michael Joseph, 1991. О дружбе между Бейтсом и Уоллесом и о том, какую роль она сыграла в их путешествиях по Амазонке, говорится практически в любой краткой биографии этих людей.

Многие авторы в своих трудах касаются эстетического аспекта науки. Я настоятельно рекомендую замечательную книгу Роберта Рут-Бернштейна: R. Root-Bernstein, Discovering: Inventing and Solving Problems at the Frontiers of Scientific Knowledge, Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1989. Также я рекомендую его статью Thе Sciences and Arts Share a Common Creative Aesthetic, в книге The Elusive Synthesis: Aesthetics and Science, ed. A. Tauber, pp. 49-82, Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1996. В том же сборнике напечатана статья специалистов в области биологии развития и истории науки Скотта Гилберта и Марион Тейбер: S. Gilbert, М. Taber, Looking at Embryos: The Visual and Conceptual Aesthetics of Emerging Form, ed. A. Tauber, The Elusive Synthesis, pp. 125-51. Среди работ, представленных в этой книге, особое место принадлежит работе P. Weiss, Beauty and the Beast: Life and the Rule of Order, Scientific Monthly 81 (1955): 286-99.

Роль эмбриологии в дарвиновской эволюционной теории отражена в его книге "О происхождении видов", а также в его переписке (The Life and Letters of Charles Darwin, F. Darwin, ed.). Томас Гексли также считал развитие эмбриона важным доказательством эволюции: Т. Н. Huxley, Evidence as to Man's Place in Nature (1863) (Г. Г. Гексли. О положении человека в ряду органических существ. М., 2012).

Основные элементы синтетической теории эволюции отражены в книгах по популяционной генетике: R. A. Fisher, The Genetical Theory of Natural Selection, Oxford: Clarendon Press, 1930; J. B. S. Haldane, The Causes of Evolution, London: Longman, Green, 1932; и Т. Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, New York: Columbia University Press, 1937; по систематике: Е. Mayr, Systematics and the Origin of Species, New York: Columbia University Press, 1942; и по палеонтологии: G. G. Simpson, Tempo and Mode in Evolution, New York: Columbia University Press, 1944. Книга J. Huxley, Evolution: The Modern Synthesis, London: Allen and Unwin, 1942, объединяет в себе элементы генетики, систематики, палеонтологии и ботаники.

Многие ученые, среди них Стивен Джей Гулд и Нильс Элдридж, проанализировали значение и недостатки синтетической теории эволюции. Среди сольных и совместных работ Гулда и Элдриджа можно назвать следующие: N. Eldredge and S. J. Gould, Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism, in: Models in Paleobiology, ed. T. J. M. Schopf, pp. 82-115, San Francisco: Freeman, Cooper, 1972; S. J. Gould and N. Eldredge, Punctuated Equilibrium Comes of Age, Nature 366 (1993): 223-27; N. Eldredge, Unfinished Synthesis: Biological Hierarchies and Modern Evolutionary Thought, Oxford: Oxford University Press, 1986, а также S. J. Gould, The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2002. Впервые о связи между эмбриологией и эволюцией Гулд высказался в книге S. J. Gould, Ontogeny and Phylogeny, Cambridge, Mass.: Belknap Press, 1977.

За сто лет до Гулда Редьярд Киплинг опубликовал свои "Сказки" (R. Kipling, Just So Stories) (первое издание New York: Doubleday, 1902; с тех пор многократно переиздавались, и их можно найти в открытом доступе в Интернете).

Появление эволюционной биологии развития отражено в серии книг для специалистов и студентов-биологов. Первой была книга R. A. Raff and Т. С. Kaufman, Embryos, Genes, and Evolution: The Developmental-Genetic Basis of Evolutionary Change, New York: Macmillan, 1983, где были сформулированы многие вопросы и направления исследований на последующие десятилетия. Среди более новых книг можно назвать следующие: R. A. Raff, The Shape of Life, Chicago: University of Chicago Press, 1996; J. Gerhart and M. Kirschner, Cells, Embryos, and Evolution, Medford, Mass.: Blackwell, Science, 1997; E. H. Davidson, Genomic Regulatory Systems: Development and Evolution, San Diego: Academic Press, 2001; A. Wilkins, The Evolution of Developmental Pathways, Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2001; а также книгу, написанную мною в соавторстве с моими бывшими студентами Джин Гриниер и Скоттом Уэзерби: S. В. Carroll, J. Grenier and S. Weatherbee, From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design, 2nd ed., Medford, Mass.: Blackwell Science, 2005.

1. Строение животных: современные формы, древние чертежи

Хорошее вступление к исследованию окаменелостей Флориды, куда входят и советы по их поиску: М. Renz, Fossiling in Florida: A Guide for Diggers and Divers, Gainesville: University Press of Florida, 1999. Автор книги Марк Ренц проводит экскурсии (с ним можно связаться по электронному адресу Fossilx@earthlink.net), и я благодарен ему за то, что он научил меня и членов моей семьи разыскивать окаменелости в реках Флориды и помогал идентифицировать наши находки.

Идею о модульности и сериальном повторении структур впервые сформулировал Бэтсон в книге W. Bateson, Materials for the Study of Variation, London: Macmillan, 1894. Закон Уилли-стона разъясняется в книге S. W. Williston, Water Reptiles of the Past and Present, Chicago: University of Chicago Press, 1914. Более свежие работы о роли модульности, гомологии и сериальной гомологии: G. P. Wagner, American Zoologist 36 (1996): 36-43, и G. P. Wagner, Evolution 43 (1989): 1157-71.

2. Монстры, мутанты и гены развития

Открытию циклопамина и связи лилейного растения Veratrum californicum с возникновением циклопии посвящена статья F. Keeler and W. Binns, Teratology 1 (1968): 5-10.

Описание классических экспериментов по изучению регионов-организаторов у эмбрионов тритонов, лягушек или кур можно найти во всех современных учебниках по биологии развития. Вот пример двух таких источников: Scott F. Gilbert, Developmental Biology, 7th ed., Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2003, и L. Wolpert et al., Principles of Development, 2nd ed., Oxford: Oxford University Press, 2002. Эксперименты Ганса Шпемана и Хильды Мангольд описаны в книге Н. Spemann, Embryonic Development and Induction, New Haven: Yale University Press, 1938, а также в книге Epithelial Mesenchymal Interactions, R. Fleischmajer and R. E. Bilingham, eds., Baltimore: Williams and Wilkins, 1968, pp. 78-97. Изучение организующих центров в пятнах-глазках на крыльях бабочек впервые описано в статье Н. F. Nijhout, Developmental Biology 80 (1980): 267-74.

Термин "перспективные монстры" впервые был введен Ричардом Голдшмидтом в его книге R. Goldschmidt, The Material Basis of Evolution, New Haven: Yale University Press, 1940. Обсуждению этой темы посвящено написанное С. Гулдом вступление к новому изданию этой книги (1982), а также книга S. J. Gould, Hen's Teeth and Horse's Toes, New York: W. W. Norton, 1983, pp. 187-98).

Медицинское описание полидактилии и статистику ее распространения я взял из обзора W. F. Bakker et al. Electronic Journal of Hand Surgery, November 11, 1997 (доступна в Интернете), а также из статьи L. G. BiESECKER,,American Journal of Medical Genetics 112 (2002): 279-83. Истории о людях с дополнительными пальцами можно найти на сайте BaseballLibrary.com, информацию об Антонио Альфонсеке — в "Википедии", а о распространении полидактилии в Турции — на сайте melungeanhealth.org. Об удивительном лечении всевозможных человеческих дефектов развития можно прочесть в книге А. М. Leroi, Mutants: On Genetic Variety and the Human Body, New York: Viking Press, 2003.

Литература о гомеозисных мутантах чрезвычайно обширна. Краткое объяснение можно найти в учебниках по биологии развития, которые я перечислил выше, а также в уже названной книге Гулда Hen's Teeth and Horse's Toes. Более пространное описание в контексте развития дрозофилы можно найти в книге Питера Лоуренса: P. Lawrence, The Making of a Fly, Cambridge, Mass.: Black-well Science, 1992.

3. От E. coli до слона

Об истоках молекулярной биологии — от открытия структуры ДНК и расшифровки генетического кода до определения Жакобом и Моно механизма контроля метаболизма лактозы в клетках Е со/i — подробно рассказывается в замечательной книге Хораса Джадсона: Н. F. Judson, The Eighth Day of Creation: The Makers of the Revolution in Biology, New York: Simon and Schuster, 1979 (более позднее издание с предисловием: New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1996). Это одна из наиболее хорошо написанных и тщательно подготовленных книг в научно-популярной литературе.

Объяснение того, как генетическая информация кодируется и считывается, можно найти в большинстве школьных учебников по биологии, а поиск в Интернете по ключевым словам "ДНК, РНК, белок" позволит найти множество кратких иллюстрированных текстов. Механизм синтеза бета-галактозидазы подробно излагается во многих учебниках по генетике и молекулярной биологии, а также в сборнике статей The Operon, J. H. Miller and W. S. Reznikoff, eds., Cold Spring Harbor, N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1978.

Я ссылался на следующие книги Жака Моно и Франсуа Жакоба: J. Monod, Chance and Necessity, New York: Alfred A. Knopf, 1971; F. Jacob, The Logic of Life, New York: Pantheon, 1974; и F. Jacob, The Statue Within: An Autobiography, New York: Basic Books, 1988. Относительно недавно Франсуа Жакоб написал книгу об успехах генетики и биологии развития, в которой также рассказано о гомеобоксах: F. Jacob, Of Flies, Mice, and Men: On the Revolution in Modern Biology by One of the Scientists Who Helped Make It, Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1998.

Ключевые статьи по генетике комплексов Antennapedia и Bithorax: E. Lewis, Nature 276 (1978): 565-70, и В. Wakimoto and T. Kaufman, Developmental Biology 81 (1981): 51-64. Гомеобокс-гены были открыты одновременно в двух лабораториях — в лаборатории Тома Кауфмана в Университете Индианы и в лаборатории Вальтера Геринга в Университете Базеля. Об этом открытии можно прочесть у Питера Лоуренса в книге P. Lawrence, The Making of the Fly, Medford, Mass.: Blackwell Science, 1992, а также в книге W. Gehring, Master Control Genes in Development and Evolution: The Homeobox Story, New Haven: Yale University Press, 1999, и в статье W. McGinnis, Genetics 137 (1994): 607-11. Впервые этот материал был опубликован в статьях М. P. Scott and A. J. Weiner, Proceedings of the National Academy of Science, USA 81 (1984): 4115-19, и W. McGinnis et al., Nature 308 (1984): 428-33. Обнаружению сходства гомеодоменов и хорошо известных регуляторных белков бактерий и дрожжей посвящена статья A. S. Laughon and M. P. Scott, Nature 310 (1984): 25-31. Об открытии гомеобокс-генов у других животных рассказывается в работе W. McGinnis et al., Cell 37 (1984): 403-8. Джонатан Слэк сравнил открытие гомеобокса с Розеттским камнем в статье в журнале Nature Q. Slack, Nature 310 (1984): 364-65. Комментарии Стивена Гулда о значении гомеобокса были опубликованы в журнале Natural History (S. J. Gould, Natural History 94 (1985): 12-23).

О кластерной организации Hox-генов и последовательности зон их экспрессии относительно оси тела позвоночных впервые сообщалось в статьях D. Duboule and P. Dolle, EMBO Journal 8 (1989): 1497-1505, и A. Graham, N. Papalapov and R. Krumlauf, Cell 57

(1989): 367-78.

О гомологии между геном eyeless дрозофилы и генами Small eye и Aniridia мыши и человека соответственно сообщалось в работе R. Quiring et al., Science 265 (1994): 785-89, а о способности продуктов генов eyeless и Small eye индуцировать образование тканей глаза в других участках тела дрозофилы рассказывалось в статье G. Halder, P. Callaerts and W. Gehring, Science 267 (1994): 1788-92. Комментарии Стивена Гулда на эту тему были опубликованы в журнале Natural History 103 (1994): 12-20. Ричард Докинз дал потрясающее объяснение эволюции глаз (глава "The Forty-Fold Path to Enlightenment" в книге Climbing Mount Improbable, New York: W. W. Norton, 1996), pp. 138-97.

Об использовании гена Distal-less и его гомологов в формировании многих типов конечностей сообщалось в статье G. Panganiban et al., Proceedings of the National Academy of Science, USA 94 (1997): 5162-66. Обсуждению роли генов tinman и NK2 в формировании сердца дрозофилы и позвоночных животных посвящена статья R. Bodmer and T. V. Venkatregh, Developmental Genetics 22 (l998):181-86.

Взгляд Эрнста Майра на эволюционный процесс нашел отражение в его книге Е. Mayr, Animal Species and Evolution, Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1963, p. 609, а комментарии Стивена Гулда по этому поводу — в книге The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2002, p. 1065.

Первые отчеты о пионерских исследованиях по изучению генов, определяющих строение эмбриона дрозофилы, появились в публикации Nusslein-Volhard and Wieschaus, Nature 287 (1980): 795-801. Лишь через много лет был клонирован ген дрозофилы hedgehog, а вскоре после этого были открыты его гомологи у позвоночных. О способности белка Sonic hedgehog имитировать активность ЗПА в развивающихся конечностях цыпленка сообщалось в статье R. Riddle et al., Cell 75 (1993): 1401-16. О связи мутаций гена Sonic hedgehog с полидактилией у человека было сказано в статье L. Lettice et al., Proceedings of the National Academy of Science, USA, 99 (2002): 7548-53.

О развитии циклопии в результате мутации гена Sonic hedgehog рассказывалось в статье С. Chiang et al., Nature 383 (1996): 407-13. Это наблюдение в сочетании с тем фактом, что при некоторых видах рака происходят мутации других генов этого же пути, привело к исследованию циклопамина в качестве потенциального химиотерапевтического препарата; этому посвящены статьи J. Taipale et al., Nature 406 (2000): 1005-9, и A. Е. Bale, Nature 406 (2000): 944-45.

4. Делаем ребенка: есть 25 000 генов, требуется сборка

Шутка в названии этой главы позаимствована из статьи S. Gilbert and M. Taber, Looking at Embryos: The Visual and Conceptual Aesthetics of Emerging Forms в книге The Elusive Synthesis: Science and Aesthetics, ed. A. Tauberg, pp. 125-51, Netherlands: Kluwar Academic Publishers, 1996. Они писали о том, что в базе данных по геному мыши в 1992 году фигурировал баннер "Готовая мышь" с пометкой "требуется сборка" в скобках. Отсюда же я взял и анекдот про Пола Вейса и сборку цыпленка.

Аналогия между эмбриологией и картографией обсуждается в книге S. S. Hall, Mapping the Next Millennium: The Discovery of New Geographies, New York: Random House, 1992, pp. 193-214. Холл говорит об огромной важности картирования в науке, и для генетики, эмбриологии и геномики его замечание абсолютно справедливо.

Процесс эмбрионального развития прекрасно изложен и проиллюстрирован в двух книгах, написанных для широкой публики известными специалистами в области биологии развития. Книга Льюиса Уолперта (L. Wolpert, Triumph of the Embryo, New York: Oxford University Press, 1991) представляет собой краткое и очень понятное изложение основных этапов формирования структур эмбриона. Книга Энрико Коэна (Е. Coen, Art of the Genes: How Organisms Copy Themselves, Oxford: Oxford University Press, 1998) замечательна тем, что демонстрирует аналогию между эмбриологией и искусством: и то и другое кодирует, а затем проявляет элементы пространственной структуры и изображения.

Создание "карт судьбы" описано во всех учебниках по биологии развития, включая те, что я назвал в списке литературы ко второй главе. Рекомендую прекрасный новый обзор, посвященный задачам, стратегиям и новым методам создания "карт судьбы": J. D. W. Clarke and С. Tickle, Nature Cell Biology 1 (1999): E103-9. Рисунки 4.1 и 4.2 — упрощенные версии рисунков из разных источников, включая вышеуказанные работы, а также карт Уолкера Хартенштейна, опубликованных в виде дополнительного атласа в книге The Development of Drosophila melanogaster, M. Bate and A. Martinez-Arias, eds., Cold Spring Harbor, N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1993.

Экспрессию генов развития я описал на основании данных, полученных в нашей лаборатории, фундаментальных научных трудов, изображений, предоставленных моими коллегами, а также из учебной литературы. Опять же, процитированные выше учебники по биологии развития содержат ту же информацию в гораздо более подробном виде. Об экспрессии генов в эмбрионе дрозофилы можно узнать более подробно из книги P. Lawrence, The Making of the Fly, Cambridge, Mass.: Blackwell Science, 1992, а этапы формирования тела дрозофилы и позвоночных животных описаны в книге S. В. Carroll, J. Grenier and S. Weatherbee, From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design, 2nd ed., Medford, Mass.: Blackwell Science, 2005. Несколько работ детально исследуют более узкие вопросы — среди них Е. М. De Robertis et al., Nature Reviews Genetics 1 (2000): 171-81 (о ранних эмбрионах позвоночных); О. Pourquie, Science 301 (2003): 328-30 (о формировании сегментов позвоночных); F. Moriani and G. R. Martin, Nature 423 (2003): 319-25 (о формировании конечностей позвоночных); С. В. Moens and V. Е. Prince, Developmental Dynamics 224 (2002): 1-17 (о формировании заднего мозга).

Латеральное ингибирование описано для многих систем, включая щетинки на крыльях дрозофил и зачатки перьев у птиц. Более подробно и с привлечением большого количества примеров этот вопрос обсуждается в статье Н. Meinhardt and A. Gierer, BioEssays 22 (2002): 753-60. На Интернет-сайте этих авторов вы найдете замечательные обучающие материалы и анимацию: www. eb.tuebingen.mpg.de/dept4/meinhardt/home.html.

Цитата из Жана Перрена фигурирует в статье Франсуа Жакоба Evolution and Tinkering, Science 196 (1977): 1161-66. Жан Перрен — физик, лауреат Нобелевской премии (1926), известный своими работами в области коллоидных систем и изучением броуновского движения. Цитата взята из его широко известной книги J. Perrin, Les Atomes (1913).

5. Темная материя генома: инструкции к набору генов развития

Впервые с понятием темной материи я столкнулся в увлекательной книге Брайана Грина (В. Greene, The Elegant Universe, New York: W. W. Norton, 1999), посвященной структуре Вселенной в самом мелком и в самом крупном масштабе, и в прекрасной книге Мартина Риза (М. Rees Just Six Numbers: The Deep Forces That Shape the Universe, New York: Basic Books, 2001). Рекомендую также прочесть статью Денниса Овербая (D. Overbye, From Light to Darkness: Astronomy's New Universe, The New York Times, April 10, 2001) и статью Веры Рубин (V. Rubin, Scientific American Presents 9, no. 1 (1998), 106-10).

Детальное описание генетических переключателей можно найти в нескольких источниках. Классическая книга Марка Пташне (М. Ptashne, A Genetic Switch, 2nd ed., Cambridge, Mass.: Blackwell Science, 1992) — краткое, прекрасно иллюстрированное и подробное учебное пособие по генетическим переключателям, а первую очередь, в бактериофагах, но также с примерами из более сложных организмов. Книга Эрика Дэвидсона (Е. Н. Davidson, Genomic Regulatory Systems: Development and Evolution, San Diego: Academic Press, 2001) — более сложный текст, в котором объясняется логика действия более сложных переключателей генов животных.

Оценки количества "мусорной" и регуляторной ДНК в нашем геноме сделаны на основании анализа генома человека и его сравнении с геномами других животных, например мышей: Mouse Genome Sequencing Consortium, Nature 420 (2002): 520-62.

О роли генетических переключателей в формировании пространственной разметки — позиционировании полосок и кластеров клеток — можно узнать из следующих работ: D. Stanojevic, S. Small and M. Levine, Science 254 (1991): 1385-87; S. Small, A. Blair and M. Levine, EMBO Journal 11 (1992): 4047-57; G. Vachon et al., Cell 71 (1992): 437-50; J. Jiang and M. Levine, Cell 72 (1993): 741-52; S. Gray, P. Szymanski and M. Levine, Genes and Development 8 (1994): 1829-38; S. Gray and M. Levine, Genes and Development 10 (1996): 700-710; P. Szymanski and M. Levine, EMBO Journal 14 (1995): 2229-38; and J. Cowden and M. Levine, Developmental Biology 262 (2003): 335-49. Информацию о сигнатурных последовательностях конкретных генов развития я почерпнул из тех же источников, а также из: S. Jun et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 95 (1998): 13720-725; S. Knirr and M. Frasch, Developmental Biology 238 (2001): 13-26; and S. С Ekker et al., EMBO Journal 13 (1994): 3551-60.

Примеры тьюринговских моделей формирования пространственной структуры эмбриона приводятся в книгах S. Kauffman, The Origins of Order, Oxford: Oxford University Press, 1993, и Р. Ball, The Self-Made Tapestry: Pattern Formation in Nature, Oxford: Oxford University Press, 1999. Интересно сравнить анализ развития дрозофилы в этих двух книгах. У Кауффмана анализ более длинный и сложный и не учитывает роли переключателей в формировании полос (переключатели были открыты за пару лет до публикации книги). Расчеты Болла гораздо проще и яснее за счет того, что стала понятна функция переключателей в формировании четкого рисунка. Но до сих пор центральная роль генетических переключателей в формировании структур не всегда учитывается при моделировании; в этой связи посмотрите, например, книгу S. Wolfram, A New Kind of Science, Champaign, III.: Wolfram Media, 2002. Эта постоянная ошибка приводит к уверенности, что простые правила моделирования структур на экране компьютера соответствуют тому, что происходит в реальности.

Информацию о генетических переключателях гена ВМР5 я почерпнул из личной беседы с Дэвидом Кингсли из Стэндфордского университета и из статьи R. J. Di Leone et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97 (2000): 1612-17. Логика действия Hox-белков и других продуктов генов развития в дифференцировке модулей тел животных обобщается в статье S. D. Weatherbee and S. В. Carroll, Cell 97 (1999): 283-86.

6. Большой взрыв в эволюции животных

Существует несколько прекрасных книг, предназначенных для широкой публики и посвященных полностью или отчасти кембрий-кому взрыву. Первой работой на эту тему для широкой аудитории оыла книга Стивена Гулда (S. J. Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History, New York: W. W. Norton, 1989). Книга Симона Конвея Морриса (S. С. Morris, The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals, New York: Oxford University Press, 1998), предлагает посмотреть на этот феномен глазами одного из ведущих палеонтологов; кроме того, это сравнительно новый материал, подкрепленный данными из других кембрийских отложений. Книга Эндрю Нолла (А. Н. Knoll, Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of Evolution on Earth, Princeton: Princeton University Press, 2003) охватывает всю историю жизни на Земле, включая кембрийский период, и представляет собой потрясающий синтез геологии, геохимии и палеонтологии. Прекрасный каталог окаменелостей, обнаруженных в сланцах Берджес — Derek Е. G. Briggs, Douglas H. Erwin and Frederick J. Collier, The Fossils of the Burgess Shale, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1994.

Urbilateria впервые была описана в статье Е. М. De Robertis and Y. Sasai, Nature 380 (1996): 37-40. Другие статьи на эту тему: De Robertis, Nature 387 (1997): 25-36; С. В. Kimmel, Trends in Genetics 12 (1996): 329-31; N. Shubin, С Tabin and S. Carroll, Nature 388 (1997): 639-48; D. Arendt and J. Wittbrodt, Philosophical Transactions of the Royal Society of London В 350 (2001): 1545-63; D. Arendt, U. Technau and J. Wittbrodt, Nature 409 (2001): 81-85; A. H. Knoll and S. B. Carroll, Science 284 (1999): 2129-37; D. H. Erwin and E. H. Davidson, Development 129 (2002): 3021-32; and A. Peel and M. Akam, Current Biology 18 (2003): R708-10.

Цитата из Дарвина о генеалогии человечества взята из его письма Чарльзу Лайелю от 10 января 1869 года, опубликованного в книге The Life and Letters of Charles Darwin, ed. F. Darwin, vol. 2, London: John Murray, 1887.

Основную информацию об эволюции лопастеногих я почерпнул из статьи G. E.Budd, Lethaia 29 (1996): 1-14, и из персонального сообщения Грэхема Бадда из Университета Упсалы, Швеция.

Гипотеза Льюиса о "новых генах" была высказана в статье Е. В. Lewis, Nature 276 (1978): 565-70. Hox-гены онихофор описаны в статье J. К. Grenier et al., Current Biology 7 (1997): 547-53. О сдвиге зон экспрессии Hox-генов теперь имеется достаточно много информации. В частности, советую посмотреть следующие статьи: М. Averof and M. Akam, Nature 376 (1995): 420-23; S. В. Carroll, Nature 376 (1995): 479-85; M. Averof and N. H. Patel, Nature 388 (1997): 682-87; С L. Hughes and Т. С Kaufman, Development 129 (2002): 1225-38; и N. С. Hughes, BioEssays 28 (2003): 386-95.

Подробно кембрийское животное Haikouichthys описано в статье D. G. Shu et al., Nature 421 (2003): 526-29. Анализ Hox-генов у головохордовых дан в статье J. Garcia-Fernandez and P. W. Holland, Nature 370 (1994): 563-66; у миног и миксин — в статье H. Ecriva et al., Molecular and Biological Evolution 19 (2002): 1440-50, и в статье С. Fried, S. J. Prohaska and P. F. Stadler, Journal of Experimental Zoology Part В Molecular and Developmental Evolution 299 (2003): 18-25; У акул — в статье С.-В. Kim et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97 (2000): 1055-60. Эволюционные новшества позвоночных обсуждаются в работах S. M. Shimeld and P. W. Holland, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97 (2000): 4449-52, и G. P. Wagner, С Amemiya and F. Ruddle, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 100 (2003): 14603-606. Экспрессия Hox-генов у разных позвоночных подробно проанализирована в статьях А. С. Burke et al., Development 121 (1995): 333-46, и M. J. Cohn and С. Tickle, Nature 399 (1999): 474-79. Об эволюции переключателей Hox-генов у позвоночных говорится в работе H.-G. Belting, С. Shashikant, and F. H. Ruddle, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 95 (1998): 2355-60.

Роль экологических факторов в событиях кембрийского периода обсуждается в книге Кнолла Life on a Young Planet

7. Малые взрывы: крылья и другие революционные изобретения

История изобретения ножа и вилки, а также эволюция скрепки для бумаг описаны в статье А. В. Duthie, Journal of Memetics — Evolutionary Models of Information Transmission 8 (2003), доступной на сайте http://jom-emit.cfpm.org/2004/vol8/duthie_ab.html, и в книге Н. Petroski, The Evolution of Useful Things, New York: Vintage Books, 1992. Идеи Дарвина о значении многофункциональности и избыточности структур изложены в шестой главе кни-7и "О происхождении видов".

Структура и функции двуветвистых конечностей подробно обсуждаются в книге Стивена Гулда (S. J. Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History, New York: W. W. Norton, 1989), а их возможное происхождение — в статьях G. E. Budd, Lethaia 29 (1996): 1-14. и N. Shubin, С. Tabin and S. Carroll, Nature 388 (1997): 639-48. Об экспрессии гена Distal-less в конечностях членистоногих и онихофор можно узнать из статей G. Panganiban et al., Science 270 (1995): 1363-66, и G. Panganiban et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 94 (1997): 5162-66.

Доказательства того, что крылья насекомых произошли из жаберных ветвей конечностей водных предков, представлены в работе М. Averof and S. M. Cohen, Nature 385 (1997): 627-30. Возможный сценарий эволюции числа крыльев у насекомых я изложил в соответствии со статьей S. В. Carroll, S. D. Weatherbee and J. A. Lang eland, Nature 375 (1995): 58-61, которая отчасти основана на палеонтологических доказательствах из работы J. Kukalova-Реск, Journal of Morphology 156 (1978): 53-126.

Доказательства эволюции паутинных бородавок пауков, легочных мешков и трубчатой трахеи из жаберных ветвей конечностей предков можно найти в статье W. G. M. Damen, T. Saridaki and М. Averof, Current Biology 12 (2002): 1711-16. Различные зоны экспрессии Hox-генов у пауков описаны в работе W. G. М. Damen et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 95 (1998): 10665-670, и A. Abzhanov, A. Popadic and Т. С Kaurman, Evolution and Development 1 (1999): 77-89. Доказательства эволюции задних крыльев насекомых под контролем белка Ultrabithorax представлены в статье S. D. Weatherbee et al., Current Biology 11 (1999): 109-15.

Подробное описание эволюции конечностей позвоночных животных при их адаптации к жизни на суше и при возвращении в море приводится в книге Карла Циммера (С. Zimmer,At the Water's Edge: Macroevolution and the Transformation of Life, New York: Free Press, 1998). Описание зауриптеруса, акантостеги, тулерпетона и других ископаемых животных я взял из статей Е. В. Daeschler and N. Shubin, Nature 391 (1998): 133, и М. I. Coates, J. E. Jeffrey and M. Rut, Evolution and Development 4 (2002): 390-401. Связь эволюции автоподий с характером экспрессии Hox-генов обсуждается в статьях P. Sardino, F. van der Hoeven and D. Duboule, Nature 375 (1995): 678-81; N. Shubin, C. Tabin and S. Carroll, Nature 388 (1997): 639-48; и M. Kmita et al., Nature 420 (2002): 145-50.

Эволюции формы крыльев позвоночных посвящена книга Пэт Шипман: P. Shipman, Taking Wing: Archeopteryx and the Evolution of Bird Flight, New York: Simon and Schuster, 1998. Изменения в развитии, приведшие к исчезновению конечностей у змей, обсуждаются в статье М. J. Cohn and С. Tickle, Nature 399 (1999): 474-79- Исчезновение шипа у трехиглой колюшки описано в работе М. D. Shapiro et al., Nature 428 (2004): 717-23, а удивительные окаменелости колюшки обсуждаются в статье М. A. Bell, J. V. Baumgartner and E. С. Olsen, Paleobiology 11 (1985): 258-71.

8. Откуда у бабочки на крыльях пятна

Цитату, приведенную в начале этой главы, вспоминают очень часто, но на самом деле Моно никогда так не говорил, и по этому поводу требуется некоторое разъяснение. В книге Le Hasard et la Necessite, Paris: Editions du Seuil, 1970, Моно писал следующее: "Hasard capte, conserve, reproduit par la machinerie de Tinvariance et ainsi converti en ordre, regie, necessite" (c. 128). Переводчик Острин Уэйнхаус перевел словосочетание "hasard capte" как "случайность, пойманную за крыло", хотя буквально следовало бы написать "пойманный шанс". Впервые эту цитату из Моно использовал Стюарт Кауффман в книге S. Kauffman, At Home in the Universe, New York: Oxford University Press, 1995, p. 71, а после превратил ее в тезис "эволюция — это случайность, пойманная за крыло" (с. 97)-' Прекрасная фраза, которую не зря цитируют, хотя ни Моно, ни его переводчик никогда этого не писали.

Описание коллекции Бейтса можно найти в книге Н. W. Bates, Naturalist on the River Amazons, London: John Murray, 1863. Письмо Бейтса Дарвину датируется 28 марта 1861 года. Воодушевленный отзыв Дарвина на статью Бейтса о мимикрии был написан 20 ноября 1862 года и опубликован в книге The Life and Letters of Charles Darwin, ed. F. Darwin, vol. 2, London: John Murray, 1887. Оценка Дарвином книги Бейтса опубликована в журнале Natural History Review (3 (1863)). Все процитированные фрагменты о бабочках взяты из книги Naturalist on the River Amazons. Подробнее о Набокове можно узнать из книги К. Johnson and S. Coates, Nabokov's Blues: The Scientific Odyssey of a Literacy Genius, Cambridge, Mass.: Zoland, 1999.

Наиболее полный анализ узора на крыльях бабочек вы найдете в книге Фредерика Нийхута (F. Nijhout, The Development and Evolution of Butterfly Wing Patterns, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1991), где разъясняются многие принципы, лежащие в основе структуры и разнообразия крыльев этих насекомых. О генах развития, участвующих в формировании чешуек, можно прочесть в статье R. Galant et al., Current Biology 8 (1998): 807-13.

Открытие экспрессии гена Distal-less в пятнах на развивающихся крыльях описано в статье S. В. Carroll et al., Science 265 (1994): 109-14; см. также S. В. Carroll, Natural History, February 1997, pp. 28-37. Сравнение экспрессии гена Distal-less у различных видов проведено в работе P. M. Brakefield et al., Nature 384 (1996): 236-42. О белках генов развития, маркирующих внешний край пятна, говорится в статье С. R. Brunetti et al., Current Biology 11 (2001): 1578-85.

О том, что уменьшение размеров пятен-глазков помогает спрятаться на фоне опавшей листвы, говорится в статье A. Lytinen et al., Proceedings of the Royal Society of London В 271 (2004): 279-83. О характере экспрессии гена Distal-less у бабочек при разной температуре сообщалось в уже упомянутой работе P. M. Brakefield et al. Пятнистые мутанты описаны в статье P. M. Brakefield and V. French, Acta Biotheoretica 41 (1993): 447-68. Об искусственном отборе бабочек с разным размером пятен говорится в статье A. F. Monteiro, P. M. Brakefield and V. French, Evolution 48 (1994): 1147-57- Общий обзор работ по эволюции рисунка на крыльях бабочек: P. Beldade and P. М. Brakefield, Nature Reviews Genetics 3 (2002): 442-52.

Мимикрия тигрового парусника описана в статье J. М. Scriber, R. H. Hagen and R. С. Lederhouse, Evolution 50 (1996): 222-36. О мимикрии бабочек Heliconius написано достаточно много, см. например: J. Mallet and M. Joron, Annual Rev. Ecol. Syst. 30 (1999): 201-33.

9. Выкрасим черным

У Хью Котта можно также прочесть статью в The Royal Engineers Journal 52 (1938): 501-17 и книгу Looking at Animals: A Zoologist in Africa, New York: Charles Scribner Sons, 1975.

Проблема меланизма широко обсуждается в книге М. Majerus, Melanism: Evolution in Action, Oxford: Oxford University Press, 1988. Более новые работы о биологических основах промышленного меланизма: В. N. Grant, Evolution 53 (1999)^: 980-84, и J. Mallet, Genetics Society News 50 (2003): 34-38; последняя — ответ на книгу J. Hopper, Of Moths and Men: Intrigue, Tragedy, and the Peppered Moth, New York: Fourth Estate, 2002.

Отличный обзор, посвященный меланизму у млекопитающих: М. Е. N. Majerus and N. I. Mundy, Trends in Genetics 19 (2003): 585-88. О меланизме у конкретных видов животных: у ягуара и ягуарунди — Е. Eizirik et al., Current Biology 13 (2003): 448-53; у бананового певуна — Е. Theron et al., Current Biology 11 (2001): 550-57; у мешотчатого прыгуна — M. Nachman et al., Proceedings of the National Academy of Science, USA 100 (2003): 5268-73; у медведя Кермода — К. Ritland et al., Current Biology 11 (2001): 1468-72. Полевые исследования мешотчатых прыгунов в песчаных районах юго-запада США описаны в работе L. Dice and P. M. Blossom, Studies of Mammalian Ecology in Southwestern North American with Special Attention for the Colors of Desert Mammals, Washington, D.C.: Carnegie Institution of Washington, 1937, pub. n. 485, и L. R. Dice, Contributions from the Laboratory of Vertebrate Biology, University of Michigan 34 (1947): 1-20.

Очерки Гулда о зебрах: Hen's Teeth and Horse's Toes, New York: W. W. Norton, 1983, pp. 355-65 и 366-75. Исследование Барда опубликовано в статье J. L. Bard, Journal of Zoology (London) 183

(1977): 527-39.

Общие формулы для расчета времени, необходимого для распространения благоприятной мутации в популяции или вероятности исчезновения неблагоприятной мутации, можно найти в любом учебнике по генетике, например, в книге W.-H. Li, Molecular Evolution, Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 1997.

10. Что делает Homo sapiens человеком

Впечатления Дарвина от орангутанов приводятся в книге A. Desmond and J. Moore, Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist, New York: Warner, 1997. Высказывание королевы Виктории я нашел в книге R. A. Keynes, Annie's Box, London: Fourth Estate, 2001. Цитата из Эрика Фромма взята из его книги (Е. Fromm, Man for Himself, New York: Rinehart, 1947).

Обширный обзор истории физической и генетической эволюции человека:]. Klein and N. Таканата, Where Do We Come From? The Molecular Evidence for Human Descent, Berlin: Springer-Verlag, 2002. Некоторые темы этой главы освещены в статье S. В. Car roll, Nature 422 (2003): 849-57.

История о том, как был обнаружен первый неандерталец, описана в книге R. McKie, Dawn of Man: The Story of Human Evolution, London: Dorling Kindersley, 2000, а первая серьезная интерпретация этого открытия сделана в книге Т. Н. Huxley, Evidence as to Man's Place in Nature (1863). Отзыв на книгу Гексли появился в журнале Athenaeum от 28 февраля 1863 года. Самый древний экземпляр Н. sapiens описан в статье Т. D. White et al., Nature 423 (2003): 742-47.

Данные, представленные на рис. 10.3 и 10.5, собраны из множества разных источников. Я консультировался с палеонтологами, имеющими разные точки зрения по поводу количества видов гоминин. Я привел не самую полную, а более традиционную картину. Познакомиться с другими мнениями можно в статьях В. Wood, Nature 418 (2002): 133-35. и Т. White, Science 299 (2003): 1994-96.

Подробнее о следах, обнаруженных в Лаэтоли, можно узнать из статьи N. Agnew, Scientific American 279 (1998): 51-54. Данные о размере мозга ископаемых людей приводятся в статьях R. В. Ruff, Е. Trinкнaus and Т. Ноlliday, Nature 387 (1997): 173-76; G. Con roy et al., American Journal of Physical Anthropology 13 (2000): 111-18; P. BRUNET et al, Nature 418 (2002): 145-51; и В. Wood, Science 284 (1999): 65-71. Книга J. M. Allman, Evolving Brains, New York: Scientific American Library, 1999, послужила источником разнообразной информации о структуре и эволюции головного мозга приматов и человека, а также об их поведении и климатических изменениях. Мозаичный характер эволюции головного мозга описан в статьях R. A. Barton and P. Harvey, Nature 408(2000): 1055-58; W. de Winter and С. Е. Oxnard, Nature 409 (2001): 710-14a; и D. A. Clark, P. P. Mitra and S. S. H. Wang, Nature 411 (2001): 189-93.

Первое исследование ДНК неандертальца описано в статье М. Krings et al., Cell 90 (1997): 19-30; см. также D. Serre et al., Public Library of Science/Biology 2 (2004): 0313-0317.

Цитата из Эмерсона Пуга взята из его книги (Е. Pugh, The Biological Origin of Human Values, New York: Basic Books, 1977).

Анатомическая асимметрия головного мозга высших приматов обсуждается в работе С. Cantalupo and W. D. Hopkins, Nature 414 (2001): 505, которой оппонирует статья С. С. Sherwood et al., The Anatomical Record Part A 271 (2003): 276-85. Об исследовании пациентов с situs invertus можно узнать из статей D. Kennedy et al., Neurology 53 (1999): 1260-65, и S. Tanaka et al., Neuropsychologia

37 (1999): 869-74.

Данные об эволюции человеческой ДНК следуют из анализа генома человека и соответствующих данных для шимпанзе; в качестве примера можете посмотреть статью S. В. Carroll, Nature 422 (2003): 849-57. Сравнение с мышью проведено на основании результатов секвенирования мышиного генома: Mouse Genome Sequence Consortium, Nature 420 (2002): 520-62, а также более свежих данных, представленных Эриком Лэндером.

Классическая статья о различиях человека и шимпанзе: М.-С. King and А. С. Wilson, Science 188 (1975): 107-16. Другие ранние работы: Е. Zuckerkandl and L. Pauling, Evolving Genes and Proteins, ed. V. Bryson and J. H. Vogel, pp. 97-166, New York: Academic Press, 1965, и R. J. Britten and E. H. Davidson, Quarterly Review of Biology 46 (1971): 111-38.

О связи мутации гена миозина с ослаблением челюстных мышц человека сообщается в статье Н. Stedman et al., Nature 428 (2004): 415-18.

О связи гена F0XP2 с речевыми нарушениями можно прочесть в статье С. S. L. Lai et al., Nature 413 (2001): 519-23; пациенты с такими нарушениями описаны в работе F. Liegeois et al., Nature Neuroscience 6 (2003): 1230-36; о молекулярной эволюции последовательности F0XP2 говорилось в работе W. Enard et al., Nature (2002) 418: 869-872; характер экспрессии гена F0XP2 в головном мозге человека описан в статье С. S. Lai et al., Brain 126 (2003): 2455-62; экспрессия F0XP2 у крыс и мышей обсуждается в статьях К. Takahashi et al., Journal of Neuroscience Research 73 (2003): 61-72, и R. J. Ferland et al., Journal of Comprehensive Neurology 460 (2003): 266-79.

Подробнее о генах, опыте и поведении человека можно узнать из книги М. Ridley, Nature via Nurture: Genes, Experience, and What Makes Us Human, New York: HarperCollins, 2003.

11. Бесконечное число самых прекрасных форм

Более ранние версии цитаты из "Происхождения видов" можно найти в издании The Foundations of the Origin of Species: Two Essays Written in 1842 and 1844 by Charles Darwin, ed. Francis Darwin, Cambridge: Cambridge University Press, 1909.

Подробнее о стремлении эволюции к воспроизведению самой себя на разных уровнях можно узнать из книги Симона Конвея Морриса (S. С. Morris, Life's Solution: Inevitable Humans in a Lonely Universe, Cambridge: Cambridge University Press, 2003).

Результаты общественных опросов на тему эволюции представлены в обзоре G. Bishop, The Public Perspective 9 (1998): 39-44. Больше о состоянии образования в области эволюции можно найти на сайте Национального центра научного образования (www.natcenscied.org).

Подробнее о работе Дарвина над разными изданиями книги "О происхождении видов" можно узнать из книги The Origin of Species by Charles Darwin: A Variorum Text, Morse Peckham, ed., Philadelphia: University of Pennsylvania Press, 1959. Заявление Папы Римского Иоанна Павла II и реакция разных людей на это заявление обсуждаются в статье Е. С. Scott, The Quarterly Review of Biology 72 (1997): 401-6. Комментарий Чарльза Харпера был опубликован в статье С. Harper, Nature 411 (2001): 239-40. Точка зрения Скотта Гилберта на преподавание теории эволюции с привлечением данных генетики развития, а также его критика книги М. Вене, Darwin's Black Box: The Biochemical Challenge to Evolution, New York: Free Press, 1996, отражены в статье S. Gilbert, Nature Reviews Genetics 4 (2003): 735-41.

Цитата из Генри Дэвида Торо взята из его книги A Week on the Concord and Merrimack Rivers (1849). Взгляды Джона Хота отразились в его работе Science and Religion: From Conflict to Conversation, New York: Paulist Press, 1995. Фрагменты его трудов можно найти на сайте www.aaas.org/spp/dser/evolution/perspectives/haught.shtml. Статистические данные о росте численности населения можно найти на сайте Бюро по вопросам народонаселения (www.prb.org).

История тасманийского волка рассказана в книге D. Owen, Thylacine: The Tragic Tale of the Tasmanian Tiger, Crows Nest, NSW: Allen and Unwin, 2003. Другую информацию об исчезнувших видах животных я взял из книг Е. О. Wilson and F. M. Peter, eds., Biodiversity, Washington, D.C.: National Academy Press, 1988, и Е. 0. Wilson, The Diversity of Life, New York: Penguin, 1992.

Обращение Гексли к Королевскому обществу в феврале 1860 года приводится в книге A. Desmond and J. Moore, Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist, New York: Warner, 1991, p. 489.