До и после динозавров

Время гигантских трав

Современные хвощи и плауны трудно разглядеть даже среди травы. От хвощей на Земле остался один-единственный род, от плаунов — немногим больше. Но в каменноугольном периоде среди этих растений можно было заблудиться. Их массовые остатки — уголь — дали название целому периоду.

У типичного древовидного плауна был прямой ствол до 45 м высотой и более 6 м в обхвате. Даже спороносные шишки были полуметровой длины. В верхней части ствол многократно раздваивался, образуя крону. На молодых ветвях спиральными рядами выгибались продолговатые, серповидные листья. Со старой части ствола листья опадали, оставляя ромбические рубцы. Ископаемые куски коры, покрытые чешуйчатым узором, и получили название «лепидодендрон» (греч. «чешуйчатое дерево»). Кора была очень толстой, и на сердцевинную древесину оставалась всего четвертая часть от поперечника ствола. Шишки состояли из чешуек-спорофиллов, которые несли спорангии со множеством мелких спор (мужские) или несколькими спорами покрупнее (женские). Нижняя, подземная часть ствола тоже многократно раздваивалась, удерживая высокое дерево стоймя. От нее отходило несметное количество воздушных корневых поддержек. Другой распространенный древовидный плаун — сигиллярия (лат. «печать») — поднимался в высоту на 12 м и резко сужался к верхушке (с двухметровой толщины до 30 см уже на пятиметровой высоте). Тонкие и узкие листья сигиллярии сохранялись только на макушке, и деревья напоминали гигантские ершики для мытья бутылок.

Древовидные хвощи — каламиты (лат. «камышевидный») — тоже вымахивали под 30 м при толщине менее метра. Для устойчивости эти деревья соединялись под поверхностью земли корневищами. В остальном каламиты напоминали сильно увеличенные копии современных хвощей — такие же розетки листьев и ребристый рисунок вдоль ствола.

Конечно, подобные размеры плауны, хвощи и папоротники могли себе позволить только там, где круглый год «лето». Шестиметровые ветвящиеся хвощи по сей день можно увидеть в Южной Америке, но это всего-навсего трава-переросток. Вот древовидные папоротники действительно выжили в местах, где всегда тепло и очень мокро. Именно мокро, а не влажно — как в тропических дождевых лесах. Древовидные папоротники похожи на пальмы, но листья у них сложноперистые. Даже таким гигантам, чтобы прорасти и вырасти, нужно совсем не много почвы, которая в каменноугольном периоде и не успевала накапливаться.

Приэкваториальную область в каменноугольном и пермском периодах занимал материк Еврамерика. Там-то и «процветали» (пока еще без цветов) все эти гиганты. В каменноугольные болота полупогрузились своими голыми стволами древовидные хвощи и плауны. Они-то и стали главными углеобразователями. Под покровом леса скрывались их мелкорослые родственники. Одни из них стелились по земле, другие увивались вокруг своих древовидных собратьев, а третьи забрались в воду. Тесная связь с цианобактериями помогала улавливать свободный азот, обеспечивая высокую продуктивность всего сообщества. Некоторые хвощи, сплетаясь своими придаточными корнями, превращались в сплошной, поддерживающий сам себя плетень. Более сухие возвышенные участки принадлежали цикадопсидам, а позднее — в основном древовидным папоротникам со стволами, сплошь переплетенными тонкими воздушными корешками. (Корешки вдобавок кололись.) Папоротники первыми успевали занять участки, очистившиеся от других растений после вулканических пеплопадов и пожаров.

Леса преобразили морское побережье, создав условия для самых разных животных. Вблизи среднекаменноугольной тропической дельты Мейсон-Крика (США) в прибрежном заболоченном лесу и на затопляемой пойме произрастало свыше 250 видов древовидных папоротников, хвощей, плаунов и других растений. Среди них ползали около 200 видов земноводных, онихофор, насекомых, многоножек, тригонотарбов и скорпионов. В самой речной дельте обитали крупные гидры, двустворки, мечехвосты, остракоды, двоякодышащие рыбы, акулы и другие звери. Там, где речная вода смешивалась с морской, нашли себе место мальки бесчелюстных, лингулятные брахиоподы, многощетинковые кольчецы и другие черви, роющие двустворки, улитки (одна из которых ела медуз), усоногие и высшие раки, голотурии, каракатицы, медузы, сифонофоры, атакжетуллимонстр (греч. «туллос» — «гвоздь со шляпкой» и лат. «монструм» — «диво»). Туллимонстр название свое вполне оправдывает. У него были голова с широко расставленными глазами на стебельках и длинным хоботком, заканчивающимся челюстями, продолговатое членистое туловище без ног и ромбовидный хвостовой плавник. Ничего подобного не существовало ни до этого, ни после.

В раннекаменноугольную эпоху на северном материке Ангариде (Сибирь вместе с северным Казахстаном и Монголией) тоже разрослись древовидные плауны. Но вместо еврамерийской пышности там вдоль озер и рек протянулись скучные частоколы из коротеньких палок, на несколько месяцев в год погружавшиеся во тьму. К концу эпохи, когда изрядно похолодало, даже эти унылые плауновые поросли исчезли. Их заменили голосеменные леса из деревьев с годичными кольцами и плотной древесиной. В морозном климате австралийской части Гондваны выживали небольшие цикадопсиды, плауны и хвощи.

К концу каменноугольного периода все материки — Еврамерика, Ангарида и Гондвана — сошлись в единый суперконтинент — Пангею (греч. «вся земля»). Климат стал суше и прохладней. Но растительность уже была готова к подобным переменам, и к середине пермского периода (256 млн лет назад) семенные растения распространились по всей Пангее.

В теплых низинах Еврамерийской области поселились цикадопсиды и древовидные папоротники, а из гигантских плаунов остались только сигиллярии. В начале пермского периода особенно много стало голосеменных (главным образом, кордаитов, а также первых гинкговых и хвойных — вальхий со спирально расположенными иголками на ветвях, расходившихся, как листья у хвоща). Крепкий ствол возносил ветви с мелкими толстыми листьями, хорошо сохранявшими влагу. Семена сделали их жизнь менее зависимой от постоянного увлажнения. У спороносных плаунов и хвощей оплодотворение происходило только в водной среде. Огорченные этим обстоятельством плауны, хвощи и папоротники измельчали и приобрели привычный нам вид.

Зеленое «море» кордаитовой «тайги» раскинулось по всей холодной ангарской области со среднекаменноугольной эпохи до конца пермского периода. Тонкие стройные кордаиты (названные по фамилии немецкого ботаника Августа Корды) редко поднимались выше пяти метров. Были и гиганты, вытянувшиеся на 15 м вверх, где шумела густая крона из плотных кожистых широких листьев, похожих на лезвие меча, от 20 до 100 см длиной. Среди них на семяножках прятались плоские сердцевидные семена. Именно кордаиты образовали угольные запасы северной Азии. Эти обитатели болот были маловосприимчивы к засолению, повышенной кислотности и скудному питанию.

В умеренном сезонном климате Гондваны произрастали самые удивительные растения того времени — глоссоптерисы (грея, «язычковый папоротник»). Это были голосеменные листопадные кустарники и деревья с годичными кольцами на срезе ствола. Узкие длинные, ланцетовидные сетчатые листья, до одного метра длиной, по спирали опоясывали ствол. Но были и виды с очень мелкими, похожими на язычки, и с широкими, но тоже сетчатыми листьями. Из них же получились мужские шишки, напоминавшие сережки и сидевшие на кончиках мелких веток. Крупные женские плоды или мелкие семечки располагались на листовых пластинках или на измененных листьях-чешуях. (Глоссоптерисы могли дать начало и саговникам, и араукариям, и даже цветковым.) Раскинув воздушные корешки, они дышали и удерживались в болотах и трясинах.

С установлением многоярусных лесов разнообразие наземных организмов увеличилось, а сообщества суши усложнились. В каменноугольных лесах ползали кольчатые черви, улитки, насекомые, пауки, скорпионы и десятки видов многоножек. Они играли важнейшую роль в разложении листового спада и создании почвы. Более мелкие многоножки, особенно сколопендры с передней парой ножек, ставших ядовитыми крючьями, были проворными хищниками. От них крупные многоножки пытались защититься, сворачиваясь под утолщенным панцирем. Из-за длинных шипов они были слишком острым блюдом для земноводных. В торфяных болотах панцирные клещи портили древесину плаунов, составлявших в среднекаменноугольную эпоху почти весь древостой. Но постепенно главенство в «подковёрной» (подкорной и подстилочной) борьбе брали насекомые.

На взлет!

По значимости для наземной жизни планеты события каменноугольного периода сравнимы только с силурийскими (внедрение сосудистых растений) и неогеновыми (разнотравье).

Ничто так не влияет на содержание в атмосфере углекислого газа, как растительный покров. Усиленное выветривание горных пород, начавшееся в позднедевонскую эпоху, шло с поглощением «парникового газа». К тому же угленакопление в гигантских масштабах хоронило углерод, не давая ему окислиться и превратиться снова в углекислый газ. Расширение суши тоже сказалось на изменениях климата (альбедо суши выше, чем у поверхности океана), поэтому температура в конце палеозойской эры несколько упала.

В каменноугольном периоде захоронение углерода в виде отмерших наземных растений не было уравновешено работой организмов-разрушителей, подобных разлагающим лигнин и целлюлозу высшим и сумчатым грибам или термитам. Хвощами насекомые до сих пор брезгуют. Может быть, от избытка в них кремнезема. Его в хвощах столько, что можно искры высекать. А древовидные плауны, кордаиты и отчасти гинкговые как раз отличались высоким содержанием плохо разрушавшегося лигнина (соотношение объема лигнифицированной коры к древесине в среднем составляло 8 к 1). Что они еще могли поделать (то есть образовать) при недостатке в болотах питательных веществ?

Если на один отложенный в осадок атом кальция или магния приходится один атом углерода, то достаточно всего одного атома фосфора, чтобы захоронить от 100 атомов углерода и больше. Фосфор задействован в обмене веществ и накапливается внутри живых клеток. Они быстро разрушаются, и фосфор возвращается в оборот снова и снова. Так доля погребенного углерода удваивается. Но древесные ткани, подобные лигнину, а также торф и уголь содержат до 1000 атомов углерода все на тот же атом фосфора.

Не удивительно, что состав атмосферы сильно поменялся. Отсутствие равновесия между разрушителями и производителями выразилось в мощном накоплении углей, а значит, и углерода. К концу каменноугольного периода содержание углекислого газа в атмосфере упало в 10 раз и наступило позднекаменноугольное — раннепермское оледенение. (Растения этого времени вынуждены были повысить плотность устьиц на своих листьях, чтобы не снижать поступление этого газа в ткани.)

Кислород, выделяемый наземными растениями, не успевал расходоваться на окисление захороненного органического вещества. Атмосфера насытилась им на 35 % (сейчас 20,9 %). Поскольку содержание азота оставалось неизменным, возросло атмосферное давление. Повысились плотность, вязкость и скорость перемешивания газовых молекул. Если бы содержание кислорода увеличилось за 35 %, вся наземная органика самовозгорелась бы. Впрочем, даже при таком его уровне с середины каменноугольного периода участились лесные пожары.

Не вполне обычный состав каменноугольной атмосферы породил гигантов среди наземных животных, которые в другие времена не были слишком заметны. У членистоногих и земноводных размер прежде всего ограничен особенностями газообмена. И трахейное дыхание первых, и кожное дыхание вторых сильно зависят от вязкости, давления и скорости перемешивания молекул газов. У земноводных на легочное дыхание приходится лишь 40 % газообмена и меньше (у безлегочных саламандр). Поэтому в каменноугольной атмосфере кислородный обмен веществ для них улучшился. Надышавшись вволю, стрекозы размахнули крылья на 70 см, диктионевриды — на 43 см, поденки — на 45 см. Диктионевриды (греч. «сетчатожилкованные») были каменноугольными и пермскими насекомыми с колющим хоботкам, крупными расправленными крыльями и парой длинных членистых хвостовидных придатков. Артроплевриды вымахали в длину на 2 м и вышагивали на 375 парах ног. Такой же длины были земноводные-лабиринтодонты (греч. «складчатозубые»). Крупными размерами отличались другие многоножки, тараканы и паукообразные. От таких паучков уцелели лапки по 40 см длиной. (Интересно, что бы стало с насекомыми, если бы кислороду прибавилось сейчас: тараканы в стремительном прыжке из-под дивана хватали бы комнатных собачек, комары с хлюпаньем высасывали бы двуногих жертв, а среди Москвы и Парижа высились муравейники).

Большая плотность воздуха обеспечила достаточную подъемную силу и условия для полета. И не только для планирования. Машущий полет требует постоянного и скорого обновления кислорода в организме, что возможно при высоком атмосферном давлении и быстром обновлении газа в трахеях. (Можно, конечно, летать, опираясь на силу разума, но со своими собственными крыльями как-то надежнее.) Крылья развились у крупных прыгающих насекомых из боковых пластинчатых выростов, служивших для контроля положения в воздухе. Очень мелким зверушкам подобные излишества ни к чему.

У каменноугольных диктионеврид было даже три пары пронизанных жилками и покрытых щетинками крыловидных выростов. Но двигались только две последние пары. Настоящие крылья у всех насекомых располагаются на втором и третьем сегментах груди. У первых летающих насекомых крылья не складывались, как у больших стрекоз. С такими крыльями трудно было спрятаться, но можно было улететь помимо своего желания с порывом ветра. Удобными складными крыльями независимо обзавелись разные насекомые.

Вездесущие шестиножки

С лесом связано становление наиболее многочисленной группы животных-шестиножек — насекомых. Их сейчас, по разным подсчетам, от одного до десяти миллионов видов. Небольшие размеры позволяли им проживать в очень ограниченном пространстве (почве, растениях и их остатках, на животных). Насекомые смогли превратить в пищу практически любое живое и мертвое органическое вещество, включая мало-мальски перевариваемую и совершенно непитательную древесину. Богатство блюд было обеспечено брожением в кишечнике и переходом к потреблению растений, грибов и крови. Первые насекомые довольствовались грубым измельчением спор и семязачатков челюстями.

В каменноугольном периоде жизнь насекомых протекала в похожей на валежник подстилке из спада крупных листьев плаунов. Там резвились тараканы (по 10 см длиной) и всякие колючие личинки. Тараканы (самые привычные насекомые не только современной кухни, но и каменноугольных лесов) и их вымершие родственники поедали грибы, что изобиловали на листовом опаде, и органику, тронутую этими грибами. Прекрасные летуны диктионевриды с клювовидной головой и челюстями-стилетами протыкали и высасывали жестким колющим хоботком семязачатки цикадопсидов и кордаитов. К концу периода среди насекомых появились хищники с внешними хватательными органами (стрекозы и прямокрылые). Самыми крупными из них были стрекозы с подвижной головой, несущей огромные глаза и режущие челюсти. Некоторые из них были устроены, как бипланы («кукурузники»), с «верхними» (передними) и «нижними» (задними) крыльями. Огромные стрекозы (по 60–70 см в размахе крыльев) нападали на мало уступающих им в размерах диктионеврид, и в палеозойском воздушном пространстве с треском и шелестом разыгрывались целые битвы. Пермские стрекозы стали мельче, но и маневренней: охотились в густых зарослях. Свои яйца они откладывали в листья, надрезая их острыми яйцекладами. Личинки стрекоз еще не стали водными и охотились среди опавших листьев на тараканов.

На земле преимущество сохраняли хелицеровые (пауки, скорпионы, сольпуги, клещи, тригонотарбы и многие другие). Их господство было недолгим, и к концу пермского периода под давлением хищных насекомых большинство из них (кроме пауков и клещей) стали реликтами.

В пермском периоде (290–248 млн лет назад) насекомые освоили питание водным и наземным опадом. Их уже стало больше, чем многоножек. Похожие на цикад древние равнокрылые с членистым хоботком потягивали сытные соки, протекавшие глубоко под корой. Диктионевриды с толстыми хоботками делать это не могли. Появились растительноядные палочники. В пермской лесной подстилке жуки, одетые в прочные панцири, потеснили многоножек, поскольку могли продираться сквозь самые узкие лазы. Они же приспособились к жизни в разлагавшейся древесине, ускоряя ее распад. Проделанные ими ходы стали настоящими грибными угодьями.

Прямокрылые пожирали других насекомых. Взрослые скорпионницы доедали мертвых членистоногих. Личинки поденок процеживали воду. Тогда же насекомые приступили к опылению. Уже их позднекаменноугольные копролиты (греч. «помет окаменевший») содержат растительную ткань и полностью состоят из спор и пыльцы. Кишечник раннепермских тараканосверчков и предков равнокрылых содержит частицы, похожие на пыльцу хвойных и гинкговых. Хотя пыльца эта была ветроразносимой, насекомые могли помочь стремительному распространению голосеменных в пермском периоде. Началась поступательная коэволюция (лат. «совместное развертывание») растений и насекомых. Впрочем, сосуществование с насекомыми вызывало у растений и другие реакции. У них совершенствовались средства химзащиты. Сгущенные таннины (соединения, подобные тем, что придают вкус и цвет чаю) встречаются у всех наземных растений, кроме плаунов, и избавляют от микробов. А плауны содержат алкалоиды, предохраняющие и от микробов, и от членистоногих.

Вопреки всем ухищрениям многоножек, клещей и насекомых зеленая масса растений оставалась недоупотребленной и уходила в опад, а оттуда — практически прямо в уголь. Лишь с приходом в леса позвоночных возникла настоящая растительноядность.

Первые шаги

Признаки «четвероногости» и «земноводности» независимо накапливались в разных ветвях кистепёрых рыб в течение всего девонского периода. Это были легочное и кожное дыхание, трехкамерное сердце и смешанное кровообращение, способность выделять мочевую кислоту вместо аммиака (для выведения лишнего азота, что обеспечивало более разумный расход воды) и опорная конечность. У двоякодышащих рыб тоже появилось трехкамерное сердце — из плавательного пузыря. Благодаря складчатости стенки у пузыря расширилась площадь поверхности, где кровь мелких сосудов обогащалась кислородом.

Но морские кистепёрые рыбы обрели больше земноводных признаков, чем пресноводные двоякодышащие. Просто время для нарождения четвероногих настало, и самые разные рыбы попытались занять это многообещавшее для продвижения по эволюционной лестнице место.

Единственная современная кистепёрая рыба (целакант), не будучи прямой родственницей наземных четвероногих, может вышагивать на плавниках, конечно, не вылезая из воды. Она способна на такой шаг, потому что у целаканта (и других кистепёрых) особенности плечевого пояса позволяют плавникам двигаться в различных направлениях. На целаканте придется остановиться, но не потому, что эта синяя рыбина с трехлопастным хвостовым плавником так была важна для эволюции. Как раз — наоборот.

Согласно креационистам (лат. «креатор» — «создатель»), Бог создал все — от бактерий до них самих. Причем настолько совершенно, что вымирать никто не должен и порождать другие виды тоже. Вот и целаканта привлекли для доказательства неизменности живого. Однако, во-первых, из всех кистепёрых именно целаканты не имеют никакого отношения к происхождению четвероногих, включая тех, что превратились в двуруких. Во-вторых, неожиданное явление никому доселе не известного «кузена из Житомира» на пороге квартиры никак не опровергает наличия родителей, а также бабушек и дедушек. В-третьих, даже целакант, приспособившийся к морским пучинам, отличается от собственных мелководных предков.

Хотя форма тела современных рыб и земноводных кажется непохожей, скелет девонских кистепёрых рыб мало чем разнился с костяком ранних земноводных. Череп у тех и у других был почти одинаков, так что можно пересчитать почти все кости. В обоих случаях позвонки образованы несколькими отдельными окостенениями тел и дуг. Даже ребра у кистепёрых уже были, а также — локтевое и коленное сочленения.

Наиболее отчетливо признаки «четвероногих» проявились у кистепёрых-пандерихтид, способных выживать и в безводной среде. У них был такой же, как у древнейших земноводных, уплощенный череп со смещенными назад и обращенными вверх глазницами, плечевой пояс, зубы и хоаны (внутренние ноздри, сообщавшиеся с ротовой полостью). Исчез анальный плавник. Но тело пандерихта покрывала чешуя, крупная голова не двигалась относительно тела, зато шевелился хвостовой плавник. В грудных плавниках не было пальцев. Особым образом устроенные парные плавники и предполагаемые хоаны других кистепёрых тоже вполне годились, чтобы вывести наземных четвероногих из этих рыб. Так что в общих чертах задача по созданию прообраза четвероного была решена.

И в самом конце девонского периода (370–354 млн лет назад) возникли настоящие четвероноги с кистями, напоминающими плавники кистепёрых рыб. Парные плавники утеряли облик веера, и каждый луч стал членистым и покрытым плотью пальцем.

Когда шведский исследователь Э. Ярвик в 1965 году рискнул написать, что у ихтиостеги (греч. «рыба скрытая»), возможно, было шесть или даже семь пальцев, его работу восприняли с большими сомнениями. Лишь после того как под Тулой Олег Анатольевич Лебедев нашел тулерпетона (от г. Тулы и греч. «змея») с шестипалыми конечностями, ученые стали считать на пальцах (у ископаемых). Лапы ихтиостеги действительно опирались на семь или шесть пальцев, а у гренландской акантостеги (греч. «колючками покрытая») пальцев вообще оказалось восемь. Иными словами, пятипалая конечность не являлась исходной и общей чертой четвероногих.

Ихтиостега и акантостега еще не расстались с хвостовым плавником и чешуей. Акантостега по-прежнему шевелила жабрами, а ихтиостега ко всему прочему сохранила кожные плавниковые лучи. По образу жизни они больше напоминали рыб, чем наземных зверей. Кистепёрые черты черепа и тел у первых четвероногов свидетельствуют об их водном образе жизни. (Чтобы прогонять воду через жабры, надо постоянно плавать, как акулы, или открывать и закрывать рот, как большинство рыб.) Сохранились рыбьи органы боковой линии, заключенные в каналы и открывавшиеся порами. (Иначе как же в воде чувствовать?) Но голова двигалась относительно тела. Рыба с головы не только гниет, но и преобразуется. По-видимому, они могли дышать не только в воде, накачивая воздух вертикальными движениями дна ротовой полости.

Сейчас известно около десятка групп подобных четвероногих рыб. Любая из них могла положить начало истории сухопутных позвоночных. Чего никогда не было, так это ужасной картины, рисующей пересыхающие под палящим солнцем пресные лужи, откуда на кровоточащих плавниках выползают задыхающиеся рыбины в надежде найти озерцо побольше и разработать конечности (см. учебники и популярную «литературу»). При таком раскладе лучше впасть в спячку до следующего дождичка, как уже в палеозое поступали двоякодышащие рыбы.

Сопоставив наличие лап и водный образ жизни этих существ, можно понять, что опорные плавники преобразовались в воде. Пальчатые лапы лучше, чем плавники, помогали передвигаться на мелководье среди густых зарослей водорослей. (Попробуйте поплавать на десятисантиметровой глубине, когда раскачивает волна.) Кстати, и ноздри именно там стали необходимы, поскольку полагаться приходилось на обоняние, а не на зрение. Следовые дорожки четвероногих на поверхности позднедевонских отложений в Сибири, Австралии и Бразилии доказывают, что по суше тогда кто-то уже ходил.

В каменноугольном периоде у любителя лягушек Ивана-царевича глаза бы разбежались, кого взять в суженые. Выбор был поистине велик: крокодиловидные лабиринтодонты, антракозавры и «сказочно несказанной красоты» лепоспондильные земноводные.

Наследники ихтиостеги — лабиринтодонты — дожили до начала мелового периода. Дентин в их зубах был собран в многочисленные мелкие складочки. Это были похожие на лягушек — своих возможных потомков — и одновременно на крокодилов земноводные с большими глазами и длинным рылом. Их личинки с короткой головой, длинным хвостом, хрящевым скелетом и внешними жабрами напоминали головастиков с лапками. В каменноугольном периоде среди лабирин-тодонотов встречались настоящие гиганты — до полутора метров длиной, с головой в треть тела. Из нёба и нижней челюсти у них торчали клыкообразные зубы. Такие живые капканы скрывались на дне, прикидываясь бревном, и выжидали, кто заплывет в широкий лягушачий рот. Пермские лабиринтодонты обзавелись плотным покровом из костных чешуи. Возможно, такой покров выручал при жизни в воде с повышенным содержанием солей. Укрепив осевой скелет и обретя приспособления, чтобы слышать в воздухе, они наконец смогли выйти на сушу.

Чуть позднее (к концу раннекаменноугольной эпохи) появились антракозавры, потомки существ, подобных тулерпетону. Название «антракозавр» означает «угольная ящерица», поскольку их остатки часто встречаются в угольных пластах. Конечности у этих короткотелых животных были развиты, но недостаточно для передвижения по суше. Они так и остались водными обитателями, даже с хвостовым плавником, и вымерли к середине триасового периода. Некоторые признаки антракозавров указывают на то, что они самостоятельно развивались в пресмыкающихся.

В середине каменноугольного периода возникли лепоспондильные земноводные. Все названные группы хорошо различаются по строению позвонков. (Конечно, отличались они не только позвонками. Но поскольку в любом живом организме все взаимосвязанно, то иногда достаточно одного признака, чтобы представить все прочие.) У лабиринтодонтов и антракозавров тело каждого позвонка состояло из нескольких частей, а у лепоспондильных его образует одна полая кость. (Ученые, наверное, вздохнули с облегчением и нарекли этих животных красивопозвоночными.) Это были земноводные до метров длиной, но в основном мелкие (около 30 см). Они все время что-нибудь теряли, особенно лапки, превращаясь в змеевидных существ. Современные червяги, которые тоже относятся к лепоспондильным, так без лапок и остались. Зато у некоторых сохранялись наружные жабры или позвоночник растягивался на сотню позвонков. Позднекаменноугольный диплокаул (греч. «двойная рукоятка») из Северной Америки щеголял треугольным черепом с далеко выступавшими углами (глаза и ноздри сверху, маленький рот снизу). Современные хвостатые саламандры и тритоны, возможно, произошли от лепоспондильных земноводных.

К концу каменноугольного периода земноводные стали крупнейшими хищниками, несколько потеснив скорпионов, пауков, многоножек и насекомых. Впрочем, из-за пассивного дыхания тело на воздухе скоро остывало и теряло влагу, что привязывало земноводных к водной среде. Совмещение органов глоточного дыхания и питания мешало развитию челюстей и легких. Рот открывался широко, но «неудачно» расположенные челюстные мускулы не создавали значительного давления. Голова казалась вросшей в туловище. Земноводные приспособились к пассивной охоте по системе «живой капкан», но не могли преследовать свои жертвы. Не приспособились они к растительной пище. (Лишь головастики да одна из саламандр скребут очень нежные водоросли.) Господство их было недолгим.

Паруса и щеки

Земноводных превзошли пресмыкающиеся. Для потребления растительной пищи необходимы крепкие режущие и секущие зубы, размельчающие ее перед глотанием, вместительный желудок и помощь симбионтов в переваривании. На такую пищу смогли перейти крупные пресмыкающиеся. В силу своих размеров они обладали достаточно мощными челюстями и повышенной температурой внутри тела (гигантотермией). Покрытое известковой скорлупой яйцо появилось у пресмыкающихся задолго до курицы и надежно решило проблему сохранения влаги. Так хорошо в скорлупе подогнаны площадь пор и толщина.

История пресмыкающихся началась в среднекаменноугольную эпоху. В то время кора у плаунов была толстой и прочной, а сердцевина сгнивала. В дуплистых стволах прятались различные зверьки. Черепа тех, кто спрятался лучше всех, обнаружили лишь 320 млн лет спустя. Среди черепов попались синапсидный (греч. «совместнодужечный») — с одним нижним боковым височным окном — и диапсидный (греч. «двухдужечный») — с двумя височными впадинами. Это были остатки представителей двух основных ветвей четвероногих, которых принято называть пресмыкающимися. На самом деле признаки пресмыкающихся (как ранее черты земноводных, а до этого особенности челюстноротых рыб) независимо развивались в нескольких ветвях.

К середине каменноугольного периода возникли мелкие (около 10 см длиной) ящерицеподобные капториноморфы (лат. «хватать» и греч. «нос» и «образ»), в черепе которых отсутствовали ушные вырезки. Древнейшие капториноморфы найдены все в тех же плауновых дуплах. Там они выискивали насекомых и улиток, которых давили многочисленными притупленными цилиндрическими зубами. От этих вполне наземных зверьков с длинными конечностями и развитой шейной мускулатурой произошли прочие синапсидные пресмыкающиеся — пеликозавры (греч. «парусные ящерицы») и зверообразные (предки млекопитающих).

В позднекаменноугольную эпоху существовали полуметровые тупорылые потомки антракозавров — сеймурии (от г. Сеймур в Техасе). Будучи личинками, они сохраняли жаберные дуги и, возможно, электросенсорные органы, но взрослые выглядели настоящими пресмыкающимися: голова поворачивалась относительно туловища, легкие всасывали воздух, а органы слуха слышали звуки, разносимые в воздушной среде. Отпала необходимость в кожном дыхании, и чешуя покрыла тело, защищая от высыхания, гибельного для земноводных. Можно предполагать, что необходимую всему живому влагу они экономили за счет внутреннего оплодотворения, яиц — своего рода бассейнов для зародышей и выделения мочевой кислоты вместо мочевины.

Сеймурии дали начало парарептилиям. Парарептилии называются так потому, что похожи на настоящих пресмыкающихся. У них был общий с диапсидами предок среди ранних антракозавров. Из диапсидной ветви развились все прочие четвероногие, в том числе водные ящеры, ящерицы (включая змей), клювоголовые (от которых осталась одна новозеландская гаттерия), архозавры и птицы.

В позднекаменноугольную эпоху и в начале раннепермской пресмыкающихся было не больше, чем земноводных. К концу каменноугольного периода в низинных экваториального лесах появились крупные пресмыкающиеся. Первыми были грузные (3–4 м длиной) пеликозавры-эдафозавры (греч. «почвенная ящерица»). Эдафозавры, ползавшие на коротких конечностях, могли питаться низкорослой наземной растительностью или лопать ракушки и насекомых. Иначе — к чему им дополнительные нёбные и челюстные зубы? Тогда же возникли хищные пеликозавры-сфенакодонты (греч. «клинозубы») до 3 м длиной, с клыками и режущими зубами позади них, чтобы быстрее разделать добычу. У всех пеликозавров был парус — кожная перепонка, поддерживаемая отростками спинных позвонков и пронизанная кровеносными сосудами.

У пермских парейазавров (греч. «щекастые ящеры») мощный малоподвижный позвоночник, плоские массивные ребра, опоясавшие бочковидную грудную клетку, низко опущенный плечевой пояс при высоком положении тазового и короткие широкие кисти лап предполагают водный образ жизни. Однотипные тонкие, уплощенные и слегка зазубренные зубы при смыкании челюстей не соприкасались и попадали в промежутки между зубами противоположной челюсти. Получалась цедильная решетка, пригодная для вычерпывания водорослей. Крыша черепа выглядела шишковатой от многочисленных ямок, возможно, вмещавших кожные железы. Загривок и бока защищал панцирь из костных пластин. Парейазавры дорастали до трехметровой длины и весили до 900 кг.

Позднепермские дейноцефалы (греч. «ужасноголовые») были здоровенными пятиметровыми грузными зверообразными ящерами с покрытым толстыми костями и всяческими выростами черепом, под которым затерялся крошечный мозг. На удлиненных, с широкими кистями и длинными когтями лапах они важно переступали по заболоченным берегам. Пищу эти громадины собирали передними зубами. Что это была за пища — доселе не известно, возможно, всплывшие сплетения отмерших хвощей.

Среди них сновали некрупные дицинодонты (греч. «двусобакозубые») с полным ртом зубов. У более продвинутых видов из пасти торчала только пара длинных верхних клыков (давших им название), а передняя часть морды заканчивалась крупным роговым клювом. Они отличались массивным, расширенным в затылочной и укороченным в лицевой части черепом и удлиненным бочковидным телом с коротким хвостом. Дицинодонты могли быть падалеядами или ели растения, а виды помельче, наверное, рылись среди корней.

На парейазавров и дицинодонтов нападали саблезубые горгонопсы (греч. «взгляд горгоны»). Впрочем, среди последних, несмотря на устрашающий вид и имя, были и падалеяды. Верхняя челюсть у них была подвижной, чтобы использовать по назначению огромные клыки. Среди них были и плавающие и наземные хищники.

И дейноцефалы, и дицинодонты, и горгонопсы принадлежали к зверообразным ящерам и были уже не совсем пресмыкающимися. Височные окна у них сильно увеличились. Там при сжатых челюстях укладывались сильные челюстные мышцы. Задние конечности разместились под телом, как у млекопитающих, но передние — все еще оставались врастопырку, как у пресмыкающихся. Зубы подразделялись на резцы, клыки и коренные. Следы густой сети кровеносных сосудов, как на оленьих пантах, хорошо сохранились на рогоподобных выростах черепов и на верхней челюсти. Обильное кровоснабжение требовалось чувствительным волоскам, торчавшим на всех выступах морды.

Самые мелкие звероящеры (до метра длиной) — звероголовые — были и самыми продвинутыми (все-таки — предки млекопитающих!), с наиболее крупным мозгом. Одни из них охотились ночью, другие — днем, одни — в воде, другие — на суше. У некоторых к зубам подходили особые каналы — возможно, вмещавшие ядовитые железы.

Растительность, продвигавшаяся в сухую глубь континентов, словно выманивала за собой позвоночных. Однако раннепермские четвероногие не были тесно связаны с растительной пищей и тяготели к воде и теплому климату в низких широтах. В конце пермского периода пресмыкающиеся, особенно самые крупные (парейазавры, дейноцефалы и горгонопсы), вели водный и полуводный образ жизни. Но всякая мелочь, особенно звероголовая, уже почти освоилась на суше. Интересно, что число больших растительноядных уже в пять раз превысило число крупных хищников, как и в современных наземных сообществах. Но отношения хищник — жертва развивались не так молниеносно, как сейчас. Саблезубые горгонопсы по болотной топи неспешно преследовали медлительных, словно черепахи, парейазавров. Торопиться им особо было некуда. Палеозой подходил к концу.

Мы тоже торопиться не будем и узнаем, кого же все-таки судьба уготовила Ивану-царевичу в суженые.

Дурацкая сказка про Ивана-царевича и царевен-лягушек

Много, очень много лет назад жил-был на свете царь. Было у царя три сына. Про первых двух никто ничего уже не помнит (так давно это было), а третий, само собой разумеется, был дурак. Пришло время сыновьям жениться. За старшего сына выдал царь дочь боярскую. Среднего женил на дочери купеческой. Последнего сына — Ивана — решил было царь на дочери доктора наук женить. Да пожалел. Дурак-то — дурак, а свой!

Дал он Ивану-царевичу три стрелы каленые, пластырю липучего моток да зеленки текучей бочонок. И послал дурака на болотину трясучую.

— Там, — говорит, — всякой твари земноводной кишмя кишит. Среди них и найдешь по себе суженую. Ты, Иванушка, сразу всю зеленку не пользуй, — напутствовал царь сына. — Стрелы, они, конечно, не бумеранги заморские, да ты так тетиву натягиваешь, что неизвестно, как оно обернется. Хоть и говаривают, что у семи нянек — дитя без глазу, у тебя, деточка, уже семь нянек — вылитый Кутузов каждая. Так что иди отсель и без супружницы не возвращайся.

Долго ли, коротко ли, короче, пришел Иван на болотину трясучую. А так как он был дурак по определению, так тут же и заплутал. Хорошо еще, в трясину не провалился! Так и шел. Через что-то перепрыгивал, через кого-то перешагивал, куда-то проскальзывал. И оказался в таком месте, что ни в сказке сказать ни пером описать. (Когда пером нельзя описать, можно набрать на компьютере. При этом и получается то, что нельзя в сказке сказать, то есть научная статья…)

Посреди болотины трясучей была всем болотинам болотина. Торчали посреди нее не елки и не палки, а незнамо что. Незнамо что было на траву похоже, но выглядело как деревья.

Иван хоть и слыл дураком, но образование получил царское. Хвощ от елки мог отличить. Стал Иван посреди болотины болотин и дивится. Растут перед ним хвощи — не хвощи, плывуны — не плывуны. Прямо чащоба какая-то. У плывунов — стволы необъятные да кроны высокие. Покрывает те стволы кора узорчатая. Словно кто ее пряниками печатными выложил, да ровнехонько так — уголок к уголку. Как ковер выткал. На самой макушке листья колышутся. Длинные, выгнутые, словно сабли вострые. Издали одно дерево на огромадную метлу Бабы-яги смахивает. Другое — на целую вязанку таких метел. Под стать плывунам хвощи топорщатся.

Среди плывунов необъятных и хвощей неохватных сороконожки многоногие прохаживаются да насекомины дивные перелетывают. И все такие большущие. Одна такая насекомина с длинным хоботком членистым на Иванову грудь уселася да чуть грудь-то не продавила. Еле Иван от нее отмахался. Подумал было царев сын, что какой-нибудь Кощей Бессмертный оборотил его букашкой незаметной. С испугу едва колчан узорчатый не оборонил. Хотел было расплакаться, да вовремя вспомнил, что в болотине и так воды вдосталь.

Погрозил он кулаком тому Кощею незримому и взобрался на бугорок, чтобы потверже на ногах стоять. Достал из колчана узорчатого стрелу каленую. Натянул тетиву тугую. Полетела стрела и пропала в тумане болотном середь плывунов необъятных да хвощей неохватных. Только вдали ойкнул кто-то. Должно быть, Кощея незримого зацепило-таки. (Да что ему будет, Бессмертному?)

Присел Иван на бугорок да пригорюнился ожидаючи.

— Утонула небось моя стрела в болотине трясущей. Не дождаться мне теперь моей царевны. Так и останусь средь леса дивного со своим бочонком зеленки да пластыря мотком.

Тут из тумана болотного выползает зверушка махонькая. Стрелу во рту еле волочит. Лапки у нее из-под тулова чуть выглядывают. Хвост длинный. Глаза во лбу. Голова полумесяцем. И вся такая лепая. (Старое слово «лепый» в нынешнем русском языке не сохранилось. Осталась лишь противоположное по значению слово «нелепый». Означает оно «вздорный», «пустой», «некрасивый». Может быть, потому, что лепого в жизни встречается гораздо меньше, чем вздорного, пустого и некрасивого.)

Иван как ту голову полумесяцем узрел, так и втетерился. Влюбчив очень был, дурак. А зверушка лепая ему молвит:

— Бери меня, Иван, в жены — не пожалеешь. Будут у нас потомки с лапками да хвостиками, ну чистые тритоны водяные. Другие же вовсе без лапок будут, червячкам подобные.

Червячки, конечно, царевичу не шибко понравились, да больно зверушка лепая была. Только он схотел согласием ответить, как бугор под ним ходуном заходил.

Оказалось, что не бугор это вовсе, а голова огромадная, трехглазая. Два глаза большие — во лбу, а третий — мелкий — на темечке. Разинула эта голова пасть саженую, зубастую. Да зубы-то все острые да складчатые, будто узор татарский. И зверушка лепая в пасти той вмиг счезла. Прямо со стрелой каленой.

Осерчал Иван так, что даже испугаться забыл. Как всадит другу стрелу каленую в голову страшенную. Чудом свой сапог сафьяновый не спортил. А зверюге трехглазой хоть бы что. Вдарилась стрела об ее шкуру костяную — аж погнулася ипритупилася.

Тут зверюга во всю длину свою трехаршинную из болотины болотин вылезает. Стрелой гнутой бока костяные почесывает да приговаривает:

— Ох, и люб же ты мне, Иван, царев сын. Так люб, что и не знаю, то ли счас тебя съесть, то ли до гостей оставить, то ли потомство развесть сначала. А детки у нас с тобою будут маленькие, шустренькие. Будут без хвостиков попрыгивать, поскакивать да язычком в комариков постреливать. Зваться же будут лягвы да жабочки.

Понял тут Иван, что если возьмет эту гадину в суженые, то уж точно дурак будет. Стрела каленая у него одна осталася, самому надобна. Так он ухватил бочонок зеленки и зверюге прямо в пасть втункал. А пока та бочонок сглотнуть силилась, всю ей голову трехглазую пластырем скрячил. И бегом по болотине трясучей, не разбирая дорог. Да и чего их разбирать было, коли нет никаких дорог в болотинах?

Бежал он так, спотыкаючись, пока не забежал незнамо куда. Незнамо где решил он в последний раз счастья спытать. Вынул из колчана узорчатого остатную стрелу каленую. Натянул тетиву тугую. Вздохнул глубоко. И выпустил стрелу из незнамо откуда еще далее. Да когда стрелял, оступился Иван. Взвилась стрела высоко. Над самыми плывунами превысокими да хвощами могутными. И пала вниз, прямо перед царевичем, и в воду ушла. Только пошли от нее по воде круги стоячие.

Пуще прежнего закручинился Иван, сидячи над теми кругами. Уже было и сам в те круги скакнуть собрался, но выплывает тут к нему ящерка земноводная. Не особенно лепая, совсем не огромадная, серенькая, невзрачненькая. Остренькой мордашкой Ивану в сапог сафьяновый тычется, стрелу каленую протягивает и хвостом жалобно так пошевеливает. Пожалел дурак бедняжку, да и стрел у него больше не было. Стали они из незнамо откуда выбираться. Долго продирались они середь плывунов необъятных да хвощей неохватных по болотине трясучей. Ящерка серенькая часто останавливалась, чтобы отдышаться да похрумкать насекомин странных своими зубками вострыми.

Возвернулся Иван со своей суженой во дворец. Прочие невестки над его ящуркой земноводной, конечно, надсмехаются. Но она, хоть чуть поболе сапога сафьянового была, да и то если с хвостом мерить (а хвост у нее длиннее всего остального), себя да Ивана в обиду не дала. Одной невестке зубками вострыми в нос впилась, другой в ухо вцепилась. Стали Ивановы невестки и братья ее за версту обходить. Сам же царь на дуракову женушку не нарадовался. Она на царевом дачном огороде всех насекомин зловредных да слизняков поганых извела. Так что по осени выросла у царя репа большая-пребольшая. (Но это мы уже совсем в другую сказку случайно попали.)

Прошло время, и пошли у Ивана детки, один краше другого. Одни — чешуйчатые, зубастые, ростом поболее самого Змея Горыныча, другие — усатые, клыкастые. Потом у них внуки появились мохнатые, затем правнуки с деревьев слезли.

Но это — уже и не сказка, а очень даже правдивая история. Иван-то хоть и дурак был, да выбор правильный сделал. А может, и не было ни Ивана, ни царя. Была лишь ящурка земноводная восемь сороков миллионов лет назад. Называлась она «угольной ящерицей», потому что жила в лесах каменноугольных, где росли те самые плывуны да хвощи древовидные. Было их так много, что каменный уголь получился. И была эта «угольная ящерица» великой прародительницей всех тех, что и теперь по земле бегают да над землей летают. (Ну кроме тех хвостатых, безногих и бесхвостых, что от лепых и складчатозубых земноводных пошли.) Были ли в те далекие времена дураки, доподлинно не известно, но сейчас их точно хватает.