До и после динозавров

Надежная опора

Из предыдущей главы мы узнали, что в первой половине кембрийского периода во многих частях света образовались крупнейшие месторождения фосфоритов. Если фосфориты свидетельствуют об относительном обилии питательных веществ в морской среде, то не могло ли последующее угасание их притока вызвать ордовикскую вспышку разнообразия, которая в три раза превышала кембрийскую? Ведь наиболее богатые видами морские сообщества современности (например, рифовые) процветают в олиготрофных (голодных) условиях в отличие от условий эвтрофных (сытых.) Для проверки сего предположения придется посетить в Иране Восточный Эльбурс, где сохранились переходные кембрийско-ордовикские отложения.

К середине кембрийского периода Западная Гондвана столкнулась с Восточной. Схлопывание океана между ними укоротило срединно-океанические хребты; в океанической чаще стало больше места, и уровень воды в море упал. Его падение затронуло не только теперь уже единую Гондвану, но и соседние Сибирь и Балтию. Последовало основательное сокращение мелководных, наиболее пригодных для жизни морей. Оно довершило начавшееся ранее вымирание удивительных раннекембрийских организмов. Энергия от столкновения Гондван выплеснулась через вулканы в виде углекислого газа.

Избыток углекислого газа растворялся в океанах. Преобладание ионов углекислоты над ионами кальция вызвало отложение чистого кальцита вместо его разностей с повышенным содержанием магния или стронция. Дно моря цементируется таким кальцитом — становится твердым, поскольку он более устойчив к растворению, чем его «нечистые» разности.

Появились участки «твердого» дна. Остатки первых таких сообществ сохранились среди донных осадков «восточно-эльбурского» моря. Сейчас, глядя на иссушенные солнцем белесые склоны Эльбурса, совершенно невозможно вообразить, что около 500 млн лет назад эти места облюбовали самые различные животные и водоросли. Лишь застрявшие под язычками ботинок шипы колючников, чертополохов и татарников напоминают о столь же малоприятных свиданиях с морскими ежами.

Образовавшееся твердое дно служило надежной опорой для осевших там мшанок, замковых брахиопод, граптолитов, корнулитов, конулярий, всевозможных иглокожих и других животных-обрастателей. Эти животные вместе с обызвествленными губками (строматопоратами и хететидами), кораллами (ругозами и табулятами), моллюсками (головоногими, двустворчатыми и брюхоногими), членистоногими (в основном ракоскорпионами и двустворчатыми рачками-остракодами) и некоторыми хордовыми (конодонтами, бесчелюстными и рыбами) населили палеозойские моря. Двустворчатые моллюски, правда, были малозаметны.

Мшанки были единственным типом скелетных животных, который опоздал появиться в кембрийском периоде. Ими обросли все твердые поверхности в морских и пресных водоемах. В отличие от мха — это животные, причем исключительно колониальные. Колония — один из видов модульной организации, где все особи-зооиды не только строят общие стены, но и живут общей жизнью. Зооиды отличаются от полноценных особей тем, что не могут существовать отдельно от колонии. Они связаны между собой каналами, по которым протекает обмен веществ. Все члены колонии в равной степени обеспечены пищей (если голодают, то тоже все), а отдельные зооиды выполняют разную работу. Одни (конечно, большинство) только едят, другие отбиваются с помощью крючка или жгута от непрошеных гостей, третьи следят за выводком. Из всех многочисленных палеозойских мшанок только те, которые сохранили разнообразие зооидов, дожили до мезозойской эры.

Мшанки — очень мелкие существа. Вся мшаночная колония умещается на ладони, а отдельные зооиды и того меньше — не более 1 мм в поперечнике. Скелеты колоний принимают форму цепочек, лепешек, кустиков, винтов, кукольных вееров и др. Если присмотреться к такому скелету, то можно заметить множество мелких дырочек. В них-то и сидят мшаночки-зооиды. Каждая из них разевает наружу рот с венчиком щупалец вокруг. Длинные нежные щупальца покрыты ресничками, с помощью которых мшанки дышат и загоняют в рот пищевые частицы. Причем могут ускорять процеживание, если пища поступает в избытке. Заглатывают мшанки все, что имеет подходящий для столь мелкого существа размер. Венчик щупалец имеет в основе форму подковы и называется лофофором (греч. «петленесущий»).

С помощью петлевидного органа-лофофора питаются и родственники мшанок — брахиоподы (греч. «плеченогие»). Ноги от плеч у них, к сожалению, не растут. Плеч нет и в помине, да и нога не у всех присутствует. Шевеля ногой, если она все же выросла, брахиоподы закапываются в ил или (чаще) закрепляются на твердом дне. В отличие от всегда колониальных мшанок брахиоподы — исключительно одиночные животные. Более всего брахиоподы похожи на двустворчатых моллюсков. Только у тех, кого мы привыкли называть двустворками, различаются правые и левые створки, а у брахиопод — уплощенная спинная и более выпуклая брюшная.

У двустворок в раковину втиснут моллюск, хоть и безголовый, зато с сильной ногой (спереди.) Нога и жабры помещаются в мантийной полости, что расположена между складками мантии и телом. Сама мантия представляет собой покров, ниспадающий по бокам тела двумя большими складками. (Мантия и выделяет известковую раковину.) На свободно свисающем крае мантии могут развиться маленькие щупальца и глаза. Задние края обеих складок мантии часто срастаются, но не полностью, оставляя отверстия-сифоны. Сифоны имеют вид трубок и служат для всасывания воды и ее выталкивания. Чтобы поесть и вздохнуть, воду двустворки всасывают через нижний вводный сифон. Сквозь верхний выводной сифон удаляются переваренные остатки трапезы. Чем длиннее сифоны, тем глубже двустворчатый моллюск может зарыться в грунт, как лопатой, орудуя своей мощной, сплюснутой с боков и даже заостренной ногой.

Жизнь почти безногих и совсем «бессифонных» брахиопод протекает на поверхности. Протекает она через уже упомянутый лофофор, потому что в раковине, кроме него, почти ничего и нет. Немного мышц и кишечник. (Как же без этого? На то мы и животные. Впрочем, некоторые паразиты обходятся и без своего кишечника, по-хозяйски распоряжаясь хозяйским.)

У многих кембрийских брахиопод створки раковин были без всяких дополнительных ухищрений — и снаружи и внутри. Из таких брахиопод уцелели лингуляты (греч. «язычки») с тонкой гладкой продолговатой фосфатной раковиной и длинной-предлинной ногой, которой они заякориваются в илу. Позднее большинство брахиопод обзавелось надежными замками. Они (большинство современных и ископаемых видов брахиопод) так и называются — замковыми. Замок состоял из нескольких выступов на заднем крае брюшной створки. На спинной створке им отвечали ямки. Выступы входили в ямки — и раковина защелкивалась на замок. Он не только запирал брахиоподовые створки в случае необходимости, но и высвобождал полость раковины от многочисленных мускулов, открывавших и закрывавших ее. В освободившееся пространство можно было втиснуть более длинный лофофор и, следовательно, вылавливать больше пищи. В раковинах двустворчатых моллюсков тоже есть замок, но называется он зубным аппаратом.

Настоящими иглокожими выглядят только морские ежи. И то не все, а только покрытые иголками правильные морские ежи. (Неправильные морские ежи в отличие от «неправильных» пчел существуют на самом деле, но о них рассказ — впереди.) Однако ведут себя правильные морские ежи очень неправильно — облепляют все скалистое дно так, что в море войти невозможно. Или подобно самому длинноиглому ежу-диадеме прячутся среди рифов. Того и гляди, ухватишься за него рукой, а потом вся рука станет синей в черную крапинку от иголок. Иголки, как и весь панцирь морского ежа и любого другого иглокожего, известковые и легко обламываются. Вытащить обломки невозможно, крошатся; приходится терпеть, пока сами выйдут.

Кроме ежей к иглокожим относятся морские звезды, немного на них похожие змеехвостки-офиуры, морские огурцы-голотурии и морские лилии. Почти все они ползают по дну или роются в осадке, а морские лилии парят в толще воды. Лишь немногие современные морские лилии не покидают того места, которое выбрала их личинка. В палеозойскую эру, особенно в кембрийском и ордовикском периодах, иглокожие были гораздо разнообразнее. Большинство из них неподвижно сидели на твердом дне, навсегда прикипев к нему. Объединяет всех иглокожих общий, обычно пятилучевой, план строения, подкожный скелет из многочисленных известковых пластинок и особая водно-сосудистая система. С помощью растяжимых водно-сосудистых отростков иглокожие и дышат, и ловят пищу, и передвигаются.

Ордовикские иглокожие покачивались на стебельках разной высоты, прочно прикрепившись к поверхности дна. Самые маленькие (до 1,5 см высотой) из них — больбопориты (лат. «пористые луковицы»), которых долго считали просто шипами морских звезд, а не самостоятельными животными. Они напоминали посаженную вверх ногами луковицу и улавливали пищу единственным шиловидным отростком. Паракриноидеи (греч, «почти похожие на лилий») вознесли свои чашечки на стебельках подлиннее, а их придатки для захвата пищевых частиц напоминали прическу панка. Самыми высокими стебельчатыми иглокожими были морские лилии (до метра высотой и более). У них чашечка несла многочисленные руки-придатки, да еще с ответвлениями. Морские лилии селились там, где проходили морские течения, чтобы пища плыла прямо в руки. Число рук зависело от скорости потока, поскольку быстрая струя пробивала даже очень частое сито. Позднедевонские — пермские морские лилии стали использовать силу течений для избавления от своих выделений, выходивших через анальную пирамидку. Разворачивая эту пирамидку по течению, они добивались того, что она, словно каминная труба, усиливала тягу в потоке, проходившем через фильтровальное сито.

Очень странно выглядели гомойостелеи (греч. «равноствольные»). Это были уплощенные многоугольные иглокожие с двумя «хвостами» — спереди и сзади. Совершенно невозможно вообразить, как они жили: висели на морских лилиях или зарывались в осадок?

Кроме странных иглокожих до наших дней не дожили конулярии, корнулиты и граптолиты. Фосфатные четырехгранные пирамидки конулярий (лат. «маленький конус») стояли на своей вершине, а устье прикрывали четырьмя треугольными лепестками, словно японские бумажные фигурки-оригами. Внутри пирамидок, скорее всего, жили медузы. Корнулиты (лат. «рожки») были то ли червячками, то ли моллюсками, прятавшимися в известковых, складчатых изнутри, неправильно изогнутых трубочках.

Граптолиты (греч. «писаные камни») были родственниками современных полухордовых животных-крыложаберников. У полухордовых подобно хордовым есть парные жаберные щели, а кишка выпячивается в небольшой слепой вырост, который и называется хордой (греч. «струна, сделанная из кишки»). Это струна служит опорой и поддерживает у полухордовых головной отдел, а у хордовых, став основой позвоночного столба, — все тело.

Листоватые темные сланцы, в которых часто находят граптолитов, напоминают иссохшие, потемневшие от времени страницы, покрытые непонятными письменами. Остатки граптолитов похожи на загогулины. Загогулинами они были и при жизни. Каждая такая кривулька представляла собой не целое животное, а колонию в несколько сантиметров длиной. Только народившийся — отпочковавшийся от ствола колонии — зооид должен был пробить дырку в общем доме, чтобы высунуться наружу. По мере роста зооиды получали повышение по службе. В юности они занимались исключительно строительством жилища в виде прямой или завивавшейся органической трубки с многочисленными балкончиками под козырьками. (Выходом на балкончик служило округлое отверстие от 0,05 до 2 мм в поперечнике.) Потом переходили к оседлой жизни и становились питающими зооидами, вылавливавшими из водной толщи мелкий планктон. В ордовикских морях многие граптолиты вели оседлый образ жизни на твердом дне. Сидячие граптолиты похожи на мелкие трубчатые кустики, с колючих «веточек» которых из каждой дырочки двойной бахромой свисали тонкие прозрачные щупальца. О том, как граптолиты всплыли, — чуть позже.

Наряду с рифовыми сообщества твердого дна отличаются изрядным видовым многообразием. Повышенное разнообразие организмов часто бывает связано с усилением их специализации, то есть приспособлением к почти неизменным и очень ограниченным условиям обитания. Именно специализация исключает потребление различными видами сходных ресурсов.

Становление сообществ твердого дна в конце кембрийского периода явилось одной из причин бурного роста разнообразия всей морской биоты. Очистившиеся благодаря пеллетному конвейеру воды стали более проницаемы для солнечных лучей. Массовый, но однообразный водорослевый планктон заменили менее обильные, но совершенно не похожие друг на друга виды. Каждый из них забрался на глубину с достаточным только для него уровнем освещенности. (Подобное разделение было невозможно в замутненных эвтрофных условиях.) В свою очередь, потребители водорослей — и те, что населяли твердое морское дно, и те, что обитали в толще воды, — должны были приспосабливаться к отлову различных видов. Их разнообразие тоже стало возрастать.

Накапливаясь и уплотняясь на дне, остатки донных организмов превращались в ракушняки, спаянные устойчивым известковым цементом. Эти ракушняки были нужны животным-обрастателям, чтобы плотнее заселить дно. Со временем такие сообщества набрались достаточно сил для самовоспроизводства. Дело в том, что, распадаясь на мелкие кусочки, стебли иглокожих превращаются в обширные, быстро твердеющие россыпи (будущие ракушняки). Те покрываются еще более обильными зарослями иглокожих, которые, дробясь после смерти… и так далее, и так далее.

Дальше — больше

В течение Великой Ордовикской Радиации морской мир планеты сильно изменился по сравнению с кембрийским. Радиацией в биологии называют нарастание разнообразия за короткий (в геологическом смысле) временной период (5 — 10 млн лет).

По морскому дну еще ползали трилобиты, причем самые крупные в истории этих членистоногих (66 см в длину). По-прежнему парили в водной толще шипастые шарики акритарх. И те и другие достигли пика своего разнообразия. Но заметнее стали двустворчатые замковые брахиоподы с известковой раковиной, двустворчатые рачки-остракоды (греч. «черепитчатые раки») и настоящие двустворчатые моллюски. В кембрийских морях все они встречались очень редко. Огромные головоногие моллюски с конической, разделенной частыми перегородками раковиной, витые колонии граптолитов и зубастые конодонты обживали водную толщу. Они возникли в конце кембрийского периода, но были значительно мельче своих ордовикских потомком. Кораллов, конулярий, мшанок, ракоскорпионов и бесчелюстных рыбообразных позвоночных в кембрийских морях совсем или почти совсем не было. К середине ордовикского периода общее разнообразие животных утроилось по сравнению с кембрийским периодом.

Куда же поместились все эти многочисленные потомки кембрийских организмов? Можно связать неуклонный прирост разнообразия с расширением площади мелководных морей. И сейчас верхние 200 м водной толщи вмещают большую часть организмов. Но общая площадь кембрийских морей мало чем уступала среднеордовикским морским просторам. В основном ордовикское разнообразие прибывало за счет увеличения всевозможных сообществ, включая сообщество твердого дна, и их совершенствования.

Прикрепленные животные распределили зоны своих интересов строго по ярусам: одни отлавливали все, что плывет прямо в рот, щупальца, поры в одном сантиметре от дна, другие — в 5 см, и так далее, вплоть до 50 см. В большинстве кембрийских сообществ верхний ярус проходил в 10 см от дна. Туда доставали губки и примитивные стебельчатые иглокожие. Но в полуметровом пространстве можно вместить гораздо больше ярусов, чем в 10-сантиметровом. На твердом грунте брахиоподы, некоторые прикрепленные улитки, а позднее двустворчатые моллюски и мшанки облюбовали нижний этаж, а морские лилии и прочие стебельчатые иглокожие — самый верхний. В силурийском периоде (443–417 млн лет назад) ярусность опять возросла — в среднем до одного метра.

В изобилии появились хищники, преследовавшие добычу в рыхлом осадке (мечехвосты, многощетинковые кольчецы), и хищники, выслеживавшие жертвы в толще воды (головоногие, конодонты, ракоскорпионы). Первые из них охотились на подвижных копателей-илоядов, тоже ставших весьма заметными. Они (кольчецы, трилобиты) рыхлили поверхностный слой осадка. Фильтраторы (двустворки и брахиоподы-лингуляты) копали глубоко. Гораздо спокойнее было уйти с головой в песок или ил. Правда, и у двустворок, и у лингулят голова — понятие весьма относительное. Выставив наружу какую-нибудь не особо важную часть (например, сифон), двустворки, не глядя, посасывали через него все, что проплывало мимо. Среди копателей особое место занимали морские огурцы-голотурии и морские ежи. Правда, лопатили они осадок не так успешно, как их прямые потомки. Челюсти ордовикских морских ежей, названные за необычный вид аристотелевым фонарем, были широкие, со слабыми зубами. Они использовались как ложка, черпавшая ил.

Степень переработки осадка тоже служит показателем обилия животных. Чем глубже и сильнее он вскопан, тем больше животных там рылось. Подобно тому, как прикрепленные животные надстраивали свои этажи над грунтом, в самом осадке тоже шло размежевание по зонам. Некоторые ветвящиеся туннели, напоминавшие ходы современных креветок, проникали в известковых илах на глубину до метра. Возросло не только разнообразие и обилие организмов-копателей — сами они становились неуемнее и «углубленнее». Полностью перекопанный осадок настолько перемешался, что в нем уже не просматриваются никакие следы.

Увеличилось не только число видов, но и число особей, составляющих виды. Организмы нашли самый надежный способ защиты от хищников и прочих внешних опасностей. Конечно, этот способ не слишком хорош для отдельных особей, но совокупности этих особей (иначе говоря, виду) он срок существования продлевает. Ведь чем плодовитее потомство, тем выше вероятность, что хоть кто-нибудь доживет до лучших времен и сам оставит наследников. Да и сами животные прибавили в весе и увеличились в размерах. Если кембрийские моллюски и брахиоподы едва дотягивали до 3 см в поперечнике, то их ордовикские потомки доросли до 8 см в ширину (брахиоподы), 20 см в поперечнике (брюхоногие) и 8 м в длину (головоногие). Все это нетрудно заметить, измеряя мощность, протяженность, число и плотность ракушняков. За ордовикский период названные показатели заметно повысились по сравнению с кембрийским.

Меч…

Одной из движущих сил ордовикской радиации, так же как и последующего развития земной жизни, была гонка вооружений. Хищники становились все крупнее, а главное — проворнее. Если наибольший кембрийский хищник не превышал в длину одного метра, то крупнейшие ордовикские хищники — головоногие моллюски — достигали и 8 м.

Из всех когда-то многочисленных головоногих моллюсков-наутилоидов только жемчужный кораблик-наутилус (греч. «наута» — «корабль») дожил до наших дней. Раковина наутилуса, разделенная перегородками-переборками, обеспечивает хорошую плавучесть. Его тело находится в последнем отсеке — жилой камере. С прочими камерами ее соединяет узкий трубчатый тяж — сифон, несущий артерии. Из жилой камеры наружу высовывается голова с глазами, клювом и щупальцами, такими же, как у осьминога или кальмара, но в гораздо большем числе. Плоскоспиральная форма раковины придает ей дополнительную прочность как против внешнего давления водной толщи, так и против напора внутрикамерных газов. Изменяя химический состав и давление жидкостей, протекающих в сифоне и внутри клеток самого сифона, наутилус может погружаться глубже 250 м или всплывать, словно подводная лодка. Резкие сокращения мускулов в брюшной стенке мантии выстреливают струю воды из мантийной полости наружу, и моллюск плывет по прямой задним концом вперед (или размывает осадок в поисках вкусной мелочи).

Ордовикские головоногие в большинстве имели прямые или слегка изогнутые раковины с простыми перегородками, крупными сифонами и внутрираковинными (в сифоне или камерах) известковыми отложениями. Эти черты свидетельствуют о медленном передвижении (особенно среди головоногих с длинной прямой раковиной), механической непрочности раковины и низких темпах выравнивания давления в отсеках. Немногие из них были неплохими пловцами.

У прямых, как штырь, актиноцератид (греч. «роговидная палка») сифон сообщался с камерами через крупнопористые широкие соединительные кольца. Многочисленные известковые слои, из которых состояли кольца, усиливали устойчивость раковины к внутреннему давлению, которое было выше, чем у наутилуса. Большая площадь поверхности колец, которая еще расширялась за счет пор, позволяла быстро наполнять и опорожнять камеры жидкостью. Впрочем, набирая и сбрасывая балласт подобным образом, занырнуть поглубже не удавалось.

Ортоцериды (греч. «прямой рог») и эндоцериды (греч. «внутренний рог») были 10-рукими головоногими со множеством острых зубов, расположенных рядами в глотке. Животные помещались в длинных прямых узких раковинах, подразделенных в задней части на многочисленные камеры. Ортоцериды, по-видимому, медленно передвигались по дну, повиснув под своей раковиной-поплавком. У эндоцерид был широкий брюшной сифон, и эти животные часть времени проводили, воспарив надо дном. Внутрикамерные и внутрисифонные отложения служили грузилом. В сочетании с нейтральной плавучестью грузило позволяло им сохранять горизонтальное положение при движении за счет ритмичных выбросов водяной струи. Эти же наросты извести увеличивали массу и тем самым затрудняли набор скорости, остановку и разворот. Маневренность таких головоногих была ничуть не лучше, чем у разогнавшегося асфальтового катка. Цветные пятна на спинной стороне раковины образуют узор, как у животных, которые плавали вдоль поверхности прозрачных вод. (Во мраке окраска не нужна.) Расчеты прочности перегородок и раковины (по частоте перегородок) подсказали, что взрослые головоногие опускались на глубину в 100–200 м. На раковинах живых наутилоид катались обрастатели — мшанки и корнулиты.

Онкоцериды (греч. «яйцевидный рог»), как наутилус, имели много коротких щупалец, но сидели в низкой, широкой, иногда яйцевидной раковине с большой жилой камерой и тесными камерами-поплавками. Толстые стенки, внутрикамерные отложения и внешние украшения увеличивали нагрузку, и моллюски могли только медленно ползать по дну. Цветной рисунок у них покрывал всю поверхность раковины, что предполагает ее стоячее положение. Большая воронка позволяла им в случае опасности «подскочить» повыше.

Ортоцериды и онкоцериды захватывали живых трилобитов, которые линяли и поэтому не успевали вовремя убежать, и собирали падаль. Даже органические клювы-челюсти головоногих были вполне пригодны для расправы над не слишком скелетными членистоногими и тонкостенными брахиоподами. Шрамы на панцирях трилобитов и створках брахиопод вполне могли быть нанесены не слишком удачно поохотившимися головоногими. Актиноцератиды и эндоцериды преследовали плававшую добычу, возможно, бесчелюстных позвоночных и ракоскорпионов.

Тогда же появились звездчатые иглокожие (морские звезды и офиуры). Брюхоногие моллюски начали высверливать сквозные дырки в раковинах замковых брахиопод, добираясь до их не очень питательного содержимого. Гораздо приятнее было буравить двустворок, которые и среди людей почитаются за изысканное кушанье. Некоторые брюхоногие вели полупаразитический образ жизни, прикрепившись к морским лилиям. У них эти улитки скрадывали пищевые частицы или лакомились продуктами выделения. Среди ордовикских трилобитов были обитатели водной толщи с огромными, почти шаровидными глазами, смотревшими сразу и вперед, и вверх, и вниз. Удлиненное тело с выпуклой осью, вдоль которой крепилась сильная мускулатура, выдавала в них проворных хищников.

Даже в осадке жизнь не была спокойной. Многощетинковые кольчецы и там преследовали свои жертвы, захватывая и удерживая пойманную добычу несколькими парами роговых челюстей. Каждая челюсть состояла из многочисленных загнутых пильчатых зубчиков-сколекодонтов (греч. «кривые зубы»). Но жевать они не умели, поэтому слишком большую добычу съесть не могли.

Настоящими хозяевами ордовикских морей (как и сейчас) были не те, кто ест самых слабых и маленьких, а те, кто справляется с твердой добычей — собственных и более крупных размеров. Таких хищников называют дурофагами. «Фаг» в переводе с греческого означает «пожиратель». Вторая половина слова распространилась в русском языке благодаря древнегреческим мифам и их непотопляемому герою — Одиссею. Одиссей придумал пустотелого деревянного коня, такого огромного, что он ни в какие ворота не пролезал, и выдал его за якобы бескорыстный подарок троянцам от данайцев. Сам же с вооруженными до зубов головорезами спрятался внутри, чтобы дождаться темной ночи. Троянцы так обрадовались, что сами разнесли ворота. Лишь бы втащить конягу к себе. «Экая большая дура!» — восхищенно прицокивали троянцы языками, имея в виду жесткость и твердость (по-гречески — «дурос») сооружения. Так хитроумный Одиссей оказался в неприступной Трое, а троянцы первыми из всех остались одураченными.

Место ордовикских дурофагов блюли конодонты и ракоскорпионы. Ракоскорпионы были морскими предками наземных скорпионов. Они достигли расцвета и своих наибольших размеров (до 2 м длиной) в силурийском периоде. На трех парах брюшных ножек они ходили, а при плавании гребли расположенными сзади весловидными конечностями. Силурийские и девонские ракоскорпионы пробивали своими мощными челюстями даже панцири позвоночных, а раковины двустворчатых организмов взламывали клешнями.

Конодонты (греч. «конические зубы») прожили с конца кембрийского вплоть до триасового периода (почти 300 млн лет). Их остатки чаще всего встречаются в виде очень мелких (3–5 мм длиной) фосфатных, но острых и часто пильчатых конических зубчиков. В середине XIX века их нашли в ордовикских отложениях Эстонии. Более 130 лет никто не мог вразумительно объяснить, кому принадлежали эти встречающиеся тысячами на 100 граммов породы зубчики и к какому месту их следует приставлять.

Их представляли как зубы брюхоногих моллюсков, крючки круглых и головохоботных червей, колючки водорослей или наземных растений и как многое другое. Наконец в конце 60-х годов XX века в среднекаменноугольных известняках Монтаны (США) нашли отпечатки рыбоподобных животных с большими скоплениями конодонтов в кишечнике. Эти организмы были названы конодонтохордатами, то есть хордовыми с конодонтами. Предполагалось, что с помощью конодонтов они перетирали пищу, попавшую в желудок. Пристальное изучение конодонтохордат уличило в них конодонтофагов — пожирателей конодонтов.

Как бы то ни было, а отпечатки телец с конодонтами в головной части наконец обнаружились. Самое удивительное в них то, что сделаны они были не в поле, а на пыльных музейных полках, где полузабытые нижнекаменноугольные образцы из Шотландии провалялись несколько десятков лет. Вдоль хвостовой части вытянутого (чуть более 4 см) тела просматривались два плавника (спинной и брюшной), а на голове сидел капюшон. Все тело состояло как бы из согнутых посередине сегментов, которые очень напоминали мускульные блоки хордовых. А главное — в передней части тела был осевой тяж, очень похожий на хорду. Эти признаки позволяли сравнивать конодонтов с примитивными хордовыми или бесчелюстными позвоночными.

Изучение строения собственно конодонтов показало, что эти зубчики состоят из нескольких слоев. Снаружи они покрыты эмалью, в середине находится ячеистая кость, а внутри — окостеневший хрящ. Это значит, что конодонты принадлежали к позвоночным. Окончательно природу конодонтов удалось выяснить после переосмысления ордовикских образцов из Южной Африки. Сначала эти остатки были описаны как пучки сосудистых растений, но оказалось, что на стебельках покачивались вовсе не почки, а — глаза! Рядом с глазами обнаружили и конодонтов. Сравнили ордовикских конодонтоносцев с каменноугольными. Выяснилось, что у тех тоже были крупные глаза, принятые сперва за головной капюшон. Но если животное смотрело на мир большими глазами (показатель относительно развитого мозга), проворно двигалось в толще воды, изгибаясь продолговатым телом с плавниками, и кусалось многочисленными острыми зубами, то не было ли оно хищником? Стали рассматривать конические зубки при сильном увеличении и увидели, что их поверхность испещрена сколами и царапинами. Такие следы остаются на зубной эмали у хищников, которые грызут твердую пищу. Конодонтоносцы были не просто хищниками, а нападали на более крупных, чем они сами, животных. Возможно, они могли выворачивать глотку, чтобы ухватить жертву покрупнее. Более того, треугольное в поперечнике сечение зубчиков и саблевидный изгиб — показатели механической прочности, не хуже, чем у клыка саблезубого тигра или турецкого ятагана.

В ордовикском периоде конодонты стали особенно многочисленны. Можно представить, как охотившиеся стаями конодонты впивались в мясистые хвосты медлительных бесчелюстных рыб подобно пираньям, набрасывающимся на коров у водопоя.

… и щит

В ответ на ухищрения хищников появились разные защитные приспособления. Это было время, когда брахиоподы закрыли свои раковины на сложные замки, а двустворки сильнее стиснули зубы. Даже сами головоногие предпочли более недоступные для хищников раковины: с зауженными устьями, покрытые ребрами и свернутые. (Ребрами у раковин называются длинные поперечные или продольные выступы-гребни). Створки брахиопод покрылись радиальной ребристостью и приобрели выпукло-вогнутую форму. Некоторые брахиоподы стали пожизненно прикипать к твердому дну. Их труднее было сковырнуть. Брюхоногие моллюски обзавелись плотной спиралью и известковой крышечкой на устье раковины. Крышечка выполняла роль бронированной двери, за которую проникнуть было практически невозможно.

В девонском периоде, как видно на брахиоподах, виды с гладкими раковинами остались только в холодных морях. Там, как и теперь, хищников было меньше. В тропиках могли выжить только виды, раковины которых были защищены и укреплены ребрами и бугорками.

Трилобиты начали изворачиваться, чтобы ускользнуть от хищников. Превращаясь в шипастые колобки, они имели малоаппетитный вид. Шарообразная форма сама по себе устойчива к сдавливанию. Именно поэтому выпукло-вогнутые раковины у многих видов брахиопод похожи на шар. У брюхоногих раковина сворачивалась в плотную спираль, плоскую, как катушка, или башенковидную, какую мы привыкли видеть у современных улиток. Такие раковины по форме тоже приближались к шару. Ребра делали створки более прочными на излом. Выпукло-вогнутые раковины залечивались особенно часто, а это значит, что напавший на такую брахиоподу ордовикский хищник оставался с «носом». (От появившихся позднее акул такой «формальный» подход уже не спасал.) Шипами в ордовикском периоде обросли и брахиоподы, и иглокожие, и мшанки, и улитки, и трилобиты. Ведь не всем по нутру слишком острая пища.

В отличие от брахиопод, которые сойти с места не могли, и улиток, которые хоть и двигались, но вряд ли могли убежать, трилобиты скрывались с большой изобретательностью. Длинный шип на хвосте помогал быстро перевернуться, если нападавший сбивал его со всех многочисленных ног. Именно в ордовикском периоде у трилобитов появились очень сложные глаза, состоявшие из множества толстых двояковыпуклых линз. У самок некоторых трилобитов в передней части головного щита была выпуклость. Она представляла собой выводковую сумку, где вынашивались личинки. Они прятались там, пока не приобретали достаточную подвижность, чтобы самостоятельно улизнуть от преследователей.

Некоторые трилобиты зарылись в ил или тонкий песок, где крупные хищники не могли их достать. Они полностью утратили зрение, но приобрели другие органы чувств. У них по краю головного щита проходила широкая ямчатая кайма, где, возможно, располагались органы, улавливавшие дрожание грунта или запах, распространяемый другими существами. Если трилобитам и иглокожим для закапывания нужен был мягкий фунт, то двустворчатые моллюски научились исчезать в твердой, как скала (обычно это и были известковые скалы), породе. С помощью прочных ребер или шипов в передней части створок, сокращая поочередно то передний, то задний мускулы-сжиматели, они отщипывали по кусочку породу, высверливая себе убежище.

Иглокожие, чье тело и так было упрятано в панцирь, тоже принимали меры по совершенствованию защиты. Древнейшие (кембрийские) иглокожие дышали пассивно сквозь поры, пронизывавшие края табличек в чашечке, или через особые ножки, выступавшие между табличками. Но пассивный газообмен требует, чтобы обширная поверхность тонкой ткани была выставлена наружу. Предотвратить свободный доступ хищников к собственному мягкому телу при таком устройстве было невозможно. Поэтому в ордовикском периоде иглокожие перешли к активному газообмену. В этом случае жидкость, лишенная кислорода, подается по каналу к особому отверстию на внешней стороне чашечки, где происходит газообмен, а все вкусные мягкие ткани остаются внутри. Первыми среди иглокожих таким газообменом стали пользоваться ромбиферы (греч. «ромбы-несущие»). Это были стебельчатые животные, похожие на модель водонапорной башни, склепанной из ромбических пластин. Обычно от них сохраняются только чашечки. В Скандинавии их называют «кристаллическими яблоками».

Если мелкие конодонты были стремительными хищниками, то другие древнейшие позвоночные, арандаспиды и астраспиды, несмотря на сравнительно крупные размеры (в несколько десятков сантиметров) и устрашающий вид, были безобидными медлительными илоядами. (Название «арандаспид» происходит от австралийского племени аранда, живущего там, где когда-то плавали эти существа, и греческого — «щит», а астраспид — от греческого — «звездчатый щит».) От прожорливых родственников их веретеновидную голову предохраняли крупные блестящие бугорчатые костяные щитки, а хвост — колючие стержневидные чешуйки. Челюстей у них не было, а во рту торчал узкий ряд скелетных пластинок. Пластинки образовывали черпачок для соскабливания донного ила. На макушке располагались два шишковидных глаза, обрамленных парой ноздрей. С боков, в передней части тела, проходил длинный ряд жаберных щелей. Ни одного плавника, кроме хвостового, у них не было. Плавали они исключительно вблизи дна и очень плохо могли разворачиваться.

Конечно, одной гонкой вооружений все, что связано с историей планеты, не объясняется. Не менее важными событиями стали освоение новых пространств и переход к активному образу жизни.

Всплываем!

В ордовикском периоде разнообразные организмы хорошо освоили пелагиаль (греч. «пучина моря»). К плававшим там акритархам добавились радиолярии (греч. «лучистые»), хитинозои («хитиновые животные» — чьи-то соединенные в цепочки споры или яйца), рачки-остракоды (с силурийского периода), листоногие рачки, кольчатые многощетинковые черви, некоторые трилобиты, головоногие моллюски и граптолиты.

Изначально толща воды была надежным убежищем от крупных хищников, тяготевших ко дну. Даже с их приходом это пространство оставалось относительно безопасным: убежать там можно не только на все четыре стороны, но даже на все шесть (включая верх и низ). Причем неожиданное движение по вертикали озадачивает непрошеного нападающего сильнее рядовой попытки уйти в сторону. Неслучайно среди обитателей современных тропических морей, где очень много придонных хищников, животные предпочитают отправлять свою маленькую беззащитную личинку в свободное плавание.

Среди пловцов выделялись граптолиты. Вылов планктона был трудоемким занятием для неспособных самостоятельно двигаться граптолитов. Возможно, все обитатели колонии и могли сообща грести жабрами (они у граптолитов по форме напоминали весла), но уж больно они были мелкие, чтобы уплыть так на большое расстояние. К тому же планктон, изменяя свою плавучесть, мог то подниматься, то погружаться на несколько десятков, а то и сотен метров. Мелко гребущим граптолитам было бы не угнаться за планктонными облачками. Поэтому их общий дом стал рушиться. Спирально-коническая колония вращалась в толще воды, медленно облетая скопление планктона, и облавливала его, словно трал. Еще лучше вылавливали взвесь винтообразные колонии. Создавая вокруг себя завихрения, они сгоняли все съедобное к своему центру.

Наиболее совершенные типы колоний появились в силурийском периоде. Они были похожи на петлю, несколько раз перекрученную и повисшую свободным концом вниз. Такие граптолиты могли всплывать и опускаться по мере надобности, нагнетая или стравливая газовые пузырьки.

Потребляя планктон, сами граптолиты тоже служили пищей. На эту не слишком питательную дичь могли охотиться черви, конодонты и гребневики. Гребневики, которые появились в кембрийском периоде, были прозрачными, плавающими с помощью мерцательных ресничек животными. От них граптолиты могли уплыть, от более мелких врагов защищались шипами, покрывавшими колонию. Придерживаясь границы обогащенного и обедненного кислородом водных слоев, граптолиты избегали крупных головоногих, ракоскорпионов и рыб.

Нежданно-негаданно…

Казалось бы, ордовикское процветание должно было длиться и дальше. Но в самом конце ордовикского периода, захватив последние 5 млн лет, нежданно-негаданно грянуло очередное оледенение. Правда, к этому времени большая материковая масса оказалась на Южном полюсе, что ничего хорошего не предвещало. Изменение океанических течений повлекло за собой сначала оледенение на территории нынешней, а в то время приполярной Сахары. Одновременно на Земле происходили небывалые по масштабам извержения вулканов. Тучи пепла не давали солнечным лучам пробиться к поверхности планеты, а тучи водорослей, хорошо размножавшихся при избытке вулканических микроэлементов, поглощали углекислый газ… Полярная шапка расширилась до низких широт. Значительно сузилась область распространения теплолюбивых организмов. Их место заняли скудные, холодноводные животные. Эти мелкие трилобиты и брахиоподы больше напоминали кембрийских, чем ордовикских.

Именно последние были использованы для измерения ордовикских температур. Дело в том, что при похолодании снег и лед образуются из воды, содержащей больше легкого изотопа кислорода (16О). Незамерзающая вода обогащается более тяжелым изотопом (18О). Организмам, которые используют эту воду для своих нужд, в том числе для постройки скелета, без разницы — какой изотоп в нем окажется. Поэтому, замеряя сдвиги в соотношении кислородных изотопов, можно выяснить, падала или повышалась температура. Впервые в качестве ископаемых термометров использовали меловых белемнитов, может быть, потому что сами они похожи на градусники. Для измерения палеозойских температур не все скелеты пригодны, а только те, что построены из наиболее чистого кальцита, как у замковых брахиопод. Так брахиоподы подсказали, что в середине ордовикского периода началось похолодание.

Обширные ледники вобрали морскую воду, что вызвало существенное падение уровня моря. Поскольку континентальный склон имеет резкий перегиб, такое падение осушило почти все мелководные моря, столь любимые морскими организмами. Исчезла почти половина семейств и родов тогдашних существ. Вымирание основательно захватило приэкваториальные широты, где вымерло большинство кораллов. Пострадали почти все, а трилобиты, конодонты и акритархи уже никогда не были столь многочисленными, как в ордовикском периоде. Они уже не принимали участия в силурийском расцвете. Лишь умеренные и глубоководные фауны остались нетронутыми.

И пока они такими остаются, узнаем, чем закончилась

Страшная сказка про серых волков и красных шапочек (последняя серия)

В страшном рту Аномалокариса находились страшные плоские зубы с режущими пильчатыми краями.

Вот такой страшный Аномалокарис и повстречался Красной Шапочке.

— Здравствуйте! — испуганно сказала Красная Шапочка.

— Привет! — небрежно кивнул Аномалокарис. Красная Шапочка, хотя и была совсем маленькой, отнюдь не была совсем глупенькой. Она догадалась, что Аномалокарису нужно поскорее заговорить его страшные зубы.

— Меня зовут Красная Шапочка, — честно представилась Красная Шапочка.

— А меня — Вовк, — привычно округлил рот Аномалокарис.

— А кем вы работаете? — неожиданно спросила она.

— Да волком, собственно, и работаю, — стушевался Аномалокарис. — Разве не видно? — пошевелил он шипастым ротовым придатком и слегка оскалил плоские зубы. Красная Шапочка сразу поняла, что спрашивать про большие уши, большие зубы и так далее бессмысленно.

— А почему волком? — нашлась она. Аномалокарис не сразу придумал, что ответить.

— Да знаешь, — почему-то стал оправдываться Аномалокарис, — в детстве, конечно, и не мечтал, что стану волком. Но когда подрос, мне сказали, что есть такая профессия — волком быть. Я и не стал отказываться. Надо уважать мнение большинства, даже если оно сильно ошибается.

А пока он все это рассказывал, Красная Шапочка медленно-медленно, тихонечко-тихонечко, понемножку-понемножку отползала в сторонку. Отползла и спряталась под большим кустом чего-то шевелящегося. Тут Аномалокарис спохватился, что одним сознанием, что ты — волк, сыт не будешь. Он попытался выковырнуть Красную Шапочку из-под куста. Не тут-то было. Куст оказался очень густой да еще и жгучий, как крапива. Аномалокарис остался с носом. А поскольку носа у него не было, он остался вообще ни с чем.

Он страшно разозлился. Он стал настолько страшен, что из куста в ужасе побежали галлюцигении. Они были похожи на червячков с мягкими ножками. Аномалокарис даже подумал, а не съесть ли ему парочку галлюцигений. Но сверху галлюцигении были покрыты длинными колючками, а Аномалокарис не любил острую пищу.

И тут Аномалокарис вспомнил, что он все-таки волк с продвинутым билатеральным поведением. Он хитро прищурил левый глазок, который находился на пересечении третьего снизу и четвертого слева рядов фасеток, и спросил:

— Куда ты ползешь, Красная Шапочка?

— К бабушке. Несу пирожки, — ответила малютка, не обладавшая столь продвинутым умом.

— А где живет твоя бабушка? — сощурил Аномалокарис пятую сверху и третью справа фасетку в левом глазу.

И Красная Шапочка рассказала ему все, что знала о своей очень старой бабушке Петалонаме. Конечно, Аномалокарис помчался навестить сдвинутую старушку. Ведь Красная Шапочка все равно не могла уползти слишком далеко.

Добравшись до заморской Авалонии, всегда голодный Аномалокарис даже в дверь не постучал. Совсем. Ни правым ротовым придатком, ни левым. Так и ворвался в комнатку старушки.

Но очень старая бабушка Петалонама все равно вежливо спросила:

— Кто там?

Как все старушки, которые не ездят на автобусе, она была исключительно приветливая и вежливая бабушка.

— Это я, внучка твоя — Красная Шапочка, — пролязгал своими страшными зубами Аномалокарис. — Принесла тебе мягкие-премягкие пирожки.

Очень старая бабушка Петалонама не ходила на рынок и не привыкла к тому, что любой так и норовит обмануть доверчивую старушку. Поэтому она подумала, что у внучки просто с возрастом начал ломаться голос, и открыла дверь, которая, впрочем, и не запиралась. Ведь она прожила всю свою жизнь в очень-очень давние времена, когда никаких волков на свете не было и двери запирать было не от кого.

Недолго думая, Аномалокарис проглотил бабушку. Причем, отличаясь билатеральным поведением, он сначала откусил те петалы, что были справа, а потом доел те, которые были слева. Но очень старая бабушка Петалонама совсем ничегошеньки не почувствовала. У нее просто совсем не было никакой нервной системы, чтобы чувствовать. У нее не было органов зрения, и она не увидела, как страшно поблескивают фасетки в сложных стебельчатых глазах Аномалокариса.

Так он и съел всю очень старую бабушку Петалонаму без остатка. Поэтому ученые до сих пор не могут выяснить, как же выглядела Петалонама. Они даже не догадываются, какие петалы у нее были справа, а которые — слева.

Когда Аномалокарис обглодал последние петалы, у него сильно раздулась голова. Ведь в голове у Аномалокариса был не только крупный мозг, но и огромный желудок. С этой вспученной головой он стал поджидать Красную Шапочку. Однако, когда желудок освободился и перестал давить на мозг, Аномалокарис вспомнил, что ползает Красная Шапочка слишком медленно. Он скорее умрет с голоду, чем дождется ее, сидя на месте. Еще он вспомнил, что настоящего волка ноги кормят. Ног у него, правда, не было. Но он пустил в ход свои боковые и хвостовые лопасти и быстро помчался навстречу Красной Шапочке.

Заметив Красную Шапочку, Аномалокарис во всю ширь распахнул свой страшный круглый рот, расставил свои страшные шипастые ротовые придатки, вытаращил свои страшные стебельчатые глаза, ударил хвостовой лопастью и ринулся сверху на маленькое существо. Красная Шапочка еле успела под свою шапочку ногу поджать. Но тут случилось то, чего Аномалокарис никак не ожидал. Его страшные плоские острые зубы шаркнули по шапочке, и два из них сломалось совсем, а остальные затупились. А на красной шапочке Красной Шапочки остались лишь чуть заметные царапины. Красная шапочка, которая с маленькой буквы, оказалась не просто шапочкой. Она, можно сказать, обернулась волшебным шлемом. Шлем был каменным и пришелся совсем не по зубам Аномалокарису. Поэтому Красная Шапочка и шапочки других расцветок носят такие каменные шлемы, которые называются раковинами.

Удивленно хлопая лопастями и тараща стебельчатые глаза, Аномалокарис отступил. С тех пор он питался только теми, кто помягче. Так бы эта история и закончилась удачно для Красной Шапочки. Однако, когда одним страшным волком становится меньше, на его место приходит другой волк, еще страшнее и зубастее предыдущего. И мозг у него оказывается еще более продвинутым. И Красной Шапочке приходится надевать новую шапочку, еще крепче прежней. В сказке всегда найдется место волку. Впрочем, и в настоящей жизни тоже.