Древнейшие на суше

Глава VIII. Место и роль мохообразных в экономике природы

Место и роль в экономике природы... Сложное, многогранное и не всегда определенное понятие. Конечно, это прежде всего роль, которую организмы играют в круговороте веществ. А если речь заходит о зеленых фотосинтезирующих растениях, то здесь на первое место вы ступают два момента — участие в создании органического вещества и «выдача на гора», в атмосферу, кислорода. Оба они связаны главным образом с живой массой растений.

Почти всюду — и в лесу, и в степи, и в пустыне, и на скалах, и на лугах, и так далее — живая растительная масса, создаваемая мохообразными, и по весу и по объему составляет всего лишь ничтожную часть того ее количества, что создают остальные высшие растения, находящиеся в этом же фитоценозе, особенно, конечно, покрытосеменные и голосеменные. Наиболее наглядно и впечатляюще это видно в лесу. Здесь на долю мохообразных (даже в наиболее богатых мхами моховых лесах — зеленомошниках и долгомошниках) приходится лишь крохотная часть процента. Во многих других случаях соотношения значительно меняются, но при всем том фитомасса мохообразных микроскопически мала.

Исключения представляют болота, в особенности торфяные сфагновые, а также пустыни с Tortula desertorum и некоторые типы тундр. На болотах мохообразные, а точнее виды рода Sphagnum, — основная фитомасса ценоза, во всяком случае очень часто свыше 80—90 процентов. Довольно похожая ситуация наблюдается и в пустынях, где господствует тортула пустынная. Однако и в том и в другом случае количество фитомассы невелико. По сравнению с лесом сфагновое болото (в пересчете на примерно равную площадь) дает фитомассы во много сотен и тысяч раз меньше. Еще меньше она в пустыне. Да и площадь таких болот и пустынь по сравнению с площадью, занимаемой лесами, крайне невелика.

Естественно поэтому, что роль мохообразных в создании органического вещества и пополнении атмосферы свободным кислородом более чем скромна. Но значение любой группы растительных организмов не ограничивается только этим. Остается еще немало важных аспектов, в которых общая масса имеет второстепенное значение, и определяющим является место, точка, к которой эти организмы привязаны.

При широком географическом и экологическом диапазоне мохообразных они не избегают таких местообитаний, как камни и скалы, подчас совершенно голые и лишенные гумуса, гниющую древесину и гниющие листья, песчаные пустыни, обнаженные щебнистые или мелкоземные участки, лавовые потоки, вулканический пепел, склоны дюн и тому подобные, неудобные, а то и вовсе но пригодные для поселения других высших растений территории.

Здесь мохообразные выступают как первопоселенцы, пионеры зарастания. Одни или вместе с лишайниками бриофиты — авангард растительной армии. Они активно разрушают породу (например, камень), внедряясь ризоидами в микроскопически мелкие углубления на поверхности и в поверхностном слое. Они воздействуют на породу и химически, неся растворенные кислоты, и механически, способствуя проникновению воды, которая в свою очередь действует как химический агент, и опять же механически, разрушая камень, за счет расширения объема при замерзании. Отмершие остатки мохообразных создают постепенно обогащенный гумусом субстрат, пригодный для поселения других растений, более требовательных, чем бриофиты, и в том числе, конечно, покрытосеменных. Даже в живом виде мохообразные часто являются субстратом для поселения очень многих видов лишайников и некоторых видов синезеленых и зеленых водорослей. И лишайники и водоросли поселяются на мохообразных обычно как эпифиты. Но, кроме того, своей химической деятельностью (это в особенности относится к лишайникам) они часто угнетают мохообразных, ускоряя их отмирание. Нередко это угнетение вызвано простым затенением бриофита, на котором поселились лишайник или водоросль.

Известны и случаи прямого паразитизма лишайников на мохообразных. А затем и сами лишайники и водоросли, отмирая, создают вместе с остатками бриофитов субстрат, пригодный для заселения покрытосеменными растениями. Бесплодные, лишенные гумуса участки постепенно превращаются в плодородные территории, активно заселяемые всеми представителями растительного мира и, в первую очередь, наиболее важными для человека покрытосеменными растениями.

Все это в целом составляет важные звенья первичного почвообразовательного процесса. Мохообразные играют в нем очень существенную роль. Многие десятки и сотни видов пионеров зарастания из всех трех классов выполняют не очень заметную, но чрезвычайно ответственную работу — готовят почву для семенных и папоротникообразных растений. И когда на лавовом потоке, на вулканическом пепле или на скале появляются деревья, лес, то в этом большая «заслуга» мелких незаметных бриофитов.

Очень существенно значение мохообразных в жизни и нормальном функционировании многих ценозов.

Начнем с леса.

Роль мохообразных здесь и велика, и разнообразна. Даже когда их и не так много. Как и на скалах и в других подобных местах, мохообразные в лесу (или одни, или в содружестве с лишайниками) — пионеры зарастания всевозможных обнаженных незадернованных участков, прежде всего тех, на которых стояли сваленные ветром деревья. Кроме того, это кострища, пожарища, тропы. Отмирая, мохообразные обогащают такие участки гумусом, активно способствуя скорейшему вовлечению их в происходящие в ценозе процессы. Поселившиеся на гниющей древесине мхи и печеночники воздействуют на нее химически и механически и ведут к ее скорейшему разложению. Подобно плесени, они разрушают листовой опад.

Но, конечно, этим участие мохообразных в жизни лесного ценоза не ограничивается. В очень многих случаях они (главным образом, листостебельные мхи) формируют более или менее мощный, сплошной или почти сплошной покров, ковер, покрывающий всю почву в лесу и имеющий высоту до 15—20 сантиметров. Такой моховой покров очень характерен для таежных лесов и некоторых типов леса горных областей субтропиков и отчасти тропиков.

Роль мохового покрова в лесу чрезвычайно велика. Сплошной ковер затеняет почву, уменьшает размах и скорость колебаний, особенно суточных, температуры, влажности, освещенности в прилегающем к почве слое воздуха. А это значит — улучшаются условия для сохранения и прорастания семян древесных и кустарниковых растений, трав, улучшаются условия роста молодых проростков. Другими словами, моховой покров обеспечивает хорошие возможности возобновления леса, его стабильности, нормального функционирования, жизнедеятельности.

Но все это происходит лишь до определенного предела. За ним — все делается в прямо противоположном направлении. Слишком высокий и густой моховой покров препятствует нормальному возобновлению леса. Семена деревьев, кустарников и трав оседают на поверхности и в верхней части мохового покрова, зависают, не достигая почвы. А так как влажность здесь всегда высока, да и тени немало, то семена прорастают. Однако проростки, израсходовав весь запас питательных веществ, содержащихся в семени, сплошь и рядом погибают раньше, чем успевают дорасти до почвы и тем более углубиться в нее. Нормальное лесовозобновление не только затруднено, но часто вообще оказывается невозможным. Какие последствия это может иметь для жизни леса, очевидно и без разъяснений. И не только для леса, но и человека. Вот почему в ряде случаев приходится нарушать моховой покров. Нарушать, но не ликвидировать полностью, ибо это уже другая крайность и полное уничтожение мохового покрова в лесу нежелательно и даже вредно.

Но это еще не все.

Мощный моховой ковер обладает хорошими теплоизоляционными свойствами и в летнее время препятствует прогреванию почвы в лесу, способствует сохранению вечной мерзлоты — там, где она есть — близко к поверхности почвы. Это, естественно, приводит к охлаждению почвы и корневой системы деревьев, в конечном счете сказывается на климате соответствующих территорий.

Если моховой ковер образован сфагнами, это почти всегда плохо для леса. Накапливая воду, сфагны способствуют его заболачиванию. Ухудшается аэрация почвы, хуже становятся условия роста деревьев и кустарников. Снижаются возможности прорастания семян деревьев и кустарников и ухудшаются условия роста молодых проростков тех и других из-за чрезмерной влажности и создаваемой сфагнами кислой реакции среды.

В некоторых наиболее влажных тропических лесах масса эпифитных мохообразных настолько велика, что порой при сильном увлажнении эпифитов они становятся такими тяжелыми, что даже обламывают ветви деревьев.

Велика роль мхов на лугах.

Мхи — конкуренты трав в борьбе за свет и влажность. А главное, они ухудшают аэрацию луговых почв, что затрудняет нормальный рост трав. Мхи накапливают влагу. В результате продуктивность лугов снижается. Начинают проявляться процессы заболачивания. Часто возникает необходимость в проведении специальных хозяйственных мероприятий (иногда дорогостоящих) для сохранения (или возвращения) высокой продуктивности лугов. Мхи на лугах, таким образом, фактор с хозяйственной точки зрения вредный. Особенно опасны они на влажных и болотистых лугах, легко подвергающихся замоховению.

Еще более велика роль мохообразных на болотах, в особенности на верховых, почти целиком образованных сфагнами. Кажется, верховые, частично переходные болота и некоторые варианты тундр — единственные ценозы, в формировании которых главенствующая роль принадлежит мхам. Превращение низинных болот сначала в переходные, а потом и в верховые с постепенным переходом от грунтового питания к атмосферному — в значительной степени результат деятельности болотных видов мохообразных. Отмирающие растительные остатки постепенно заполняют понижение, к которому приурочено болото, а огромная поглощающая и водоудерживающая способность сфагнов позволяет им расти, даже если болото поднимается над почвой и лишается грунтового увлажнения. Сфагновое болото начинает играть роль хранителя и распределителя влаги.

На земном шаре болота занимают небольшую площадь, но на равнинных территориях умеренных и высоких широт она бывает значительной. Много болот, в том числе сфагновых, в нашей стране, особенно на территории Западно-Сибирской низменности.

Рассмотрим еще один аспект участия мохообразных в экономике природы, не связанный ни с массой, ни с ролью в жизни фитоценоза. Это — участие в сложении флоры высших растений того или иного региона.

Оно чрезвычайно разнообразно. Примем, что все высшие растения любого региона, включая и мохообразные, составляют 100 процентов. На долю мохообразных — в зависимости от широты местности, высоты ее над уровнем моря, количества осадков и т. п. — придется, по ориентировочным подсчетам, примерно от 10 до 60 процентов всех видов. Степень редкости или обилия, естественно, не учитывается. Прослеживается совершенно четкая закономерность: чем дальше на север и выше в горы мы продвинемся, тем больше будет мохообразных в составе флоры высших растений. Если в лесных районах тропиков и субтропиков на их долю приходится не более 10 процентов флоры высших растений, то в умеренной зоне уже 15—23; в Арктике — 50 или даже 60 процентов (на мысе Челюскина — 62) всего количества видов высших растений. Следовательно, бриофиты в Арктике составляют более половины видов высших растений. В горах флористическое участие мохообразных не бывает большим, примерно, 35—40 процентов (в высокогорьях).

Увеличение доли мохообразных в сложении флоры в Арктике и в горах вовсе не означает, что с подъемом в горы и с продвижением на север возрастает число видов. Совсем наоборот. Чем выше в горы и дальше на север, тем все меньше видов мохообразных будет на той же площади. Возрастание процента во флоре высших растений происходит потому, что число видов остальных высших растений с подъемом в горы и продвижением на север тоже падает, но гораздо более быстрыми темпами и в больших масштабах, чем это происходит с мохообразными.

Чем выше в горы и дальше на север, тем все более заметную роль в растительном покрове начинают играть мохообразные (главным образом листостебельные мхи). Часто можно говорить о ландшафтной роли мхов. Такую роль они играют в некоторых, чаще влажных типах тундр (горных и арктических) и на моховых болотах.

Существенно их значение и в сохранении почв и вообще субстратов: мохообразные принимают на себя удары капель дождя, умеряют силу потоков. Последнее в особенности важно там, где отсутствует задернованность почв корнями и корневищами цветковых растений.

Мы видим, таким образом, что роль мохообразных в экономике природы не так уж мала. Хотя и не всегда она, что называется, «лежит на поверхности», часто, наоборот, кажется, что роль мохообразных, как и размеры их, третьестепенного значения. Однако привязанность бриофитов к очень ответственным местообитаниям и активное участие их в первичном почвообразовательном процессе, огромное значение в жизни леса и болот это представление опровергают.