Древо познания

В этой главе речь пойдет о репродукции и наследственности. Две причины вынуждают нас к этому. Одна из них состоит в том, что как живые существа (и, к тому же, существа общественные) мы обладаем историей: появившись на свет в результате репродукции, мы являемся потомками не только наших предков — людей, но и самых различных предшественников, вереница которых уходит в прошлое более чем на 3 миллиарда лет. Другая причина заключается в том, что как организмы мы — существа многоклеточные и все наши клетки возникли в результате репродукции вполне определенной клетки, образовавшейся при слиянии яйцеклетки и сперматозоида и положившей начало нашему существованию. Таким образом, репродукция входит и в историю нашего развития как человеческих существ, и в историю формирования наших индивидуальных клеток. Как ни странно, но в силу этого обстоятельства и мы сами, и наши клетки оказываемся существами одного и того же поколения, или, как принято говорить, анцестрального возраста. Кроме того, с исторической точки зрения то же можно сказать и относительно всех живых существ и всех современных клеток: у всех нас один и тот же анцестральный возраст. Следовательно, чтобы понять живые существа во всех их измерениях и тем самым понять самих себя, нам необходимо понять механизмы, делающие живые существа историческими существами. Для этого мы начнем прежде всего с явления репродукции.

Репродукция: что это такое?

Биология изучила процесс репродукции с различных точек зрения, в особенности на клеточном уровне. Давно было показано, что клетка может породить другую при делении.

О делении клетки (или митозе) мы говорим как о сложном процессе перераспределения клеточных элементов вызывающем образование плоскости деления. Что при этом происходит? Репродукция обычно состоит в том, что одно единство в результате некоторого специфического процесса порождает другое единство того же класса, т. е. такое, что наблюдатель считает его обладающим такой же организацией, как и исходное единство.

Нетрудно видеть, что репродукция предполагает два основных условия: существование исходного единства и процесса, который его репродуцирует.

В случае живых существ исходным единством служит живое существо (аутопоэзное единство), а процесс (позднее мы дадим точное определение того, что следует понимать под процессом) должен завершиться образованием по крайней мере еще одного аутопоэзного единства, отличного от того, которое считается первым.

Внимательный читатель, должно быть уже понял, что при такой точке зрения на репродукцию мы не считаем ее определяющей для живых существ и поэтому (как это должно быть уже ясно) не признаем за ней какой-либо роли в их организации. Мы настолько привыкли рассматривать живые существа как некий перечень свойств (считая, что репродукция — одно из них), что описанный подход может показаться шокирующим. На самом деле то, о чем мы говорим, достаточно просто, репродукция не может быть частью организации живых существ поскольку для того, чтобы репродуцировать нечто, это нечто сначала должно представлять собой единое целое и обладать специфической организацией. Этого требует простая логика, которой мы пользуемся ежедневно. Следовательно, если мы будем последовательны, то не сможем не признать, что, говоря о репродукции живого существа, мы подразумеваем, что оно должно обладать способностью существовать, и не репродуцируя самое себя Достаточно вспомнить о муле, чтобы понять, что так действительно должно быть. В этой главе мы собираемся обсудить, каким образом в процессе репродукции происходит усложнение структурной динамики аутопоэзного единства, а также к каким последствиям это приводит в истории живых существ. Но добавление любого нового элемента к структурной динамике есть нечто совершенно отличное от изменения существенных характеристик единства; последнее подразумевает изменение его организации.

Способы порождения аутопоэзных единств

Чтобы понять, что происходит при репродукции клетки, рассмотрим различные ситуации, в которых возникают новые единства того же класса.

Репликация. Мы говорим о репликации (или о производстве) всякий раз, когда имеем действующий механизм с помощью которого могут многократно появляться единства одного и того же класса. Например, любая фабрика представляет собой большой производственный механизм, который путем повторения одного и того же процесса производит серию копий единств одного и того же класса: тканей автомашин, шин (рис. 15).

То же самое происходит и с компонентами клетки. Это отчетливо видно на примере производства белков, когда рибосомы, информационные и транспортные нуклеиновые кислоты и другие молекулы образуют производственный механизм, а продуктом являются белки.

Отличительная особенность феномена репликации состоит в том, что производственный механизм и продукт являются операционально различными системами и производственный механизм порождает элементы,

Рис 16. Пример копирования с заменой модели независимые от него. Заметим, что то, как протекает репликация, влечет за собой важное следствие: производимые единства исторически независимы друг от друга. Что бы ни происходило с любым из них в дальнейшем, это не оказывает никакого воздействия на те единства, которые продуцируются вслед за этим. Какова бы ни была судьба купленной мною «Тойоты», это никак не повлияет на автомобильный завод фирмы «Тойота», который как ни в чем не бывало будет про должать выпускать свои автомашины. Короче говоря, единства, произведенные путем репликации, не составляют историческую систему.

Копирование Мы говорим о копии всякий раз, ког да имеем единство-образец и проекционную процедуру для изготовления идентичного образцу единства. Например, поместив эту страницу в ксерокс, мы получим то, что принято называть копией. Следовательно, единством-образцом в этом случае будет служить страница книги, а в роли процесса выступит способ действия оптического проекционного механизма.

Следует ясно понимать, что могут существовать две принципиально различных ситуации. Если в качестве образца для копирования используется одна и та же модель, то мы получаем множество копий, исторически независимых друг от друга. Но если результат одного копирования служит образцом для получения следующей копии, и так далее, то в результате получается ряд исторически связанных единств, поскольку все, что происходит с каждым из них с того момента, когда они становятся самостоятельными единствами, и до того, как будут использованы в качестве модели, определяет характеристики следующей копии. Например, если ксероксную копию этой страницы в свою очередь скопировать на той же машине, то ясно, что оригинал и две копии будут слегка отличаться друг от друга. Повторив этот процесс много раз, мы после многократного копирования, как нетрудно понять, заметим постепенную трансформацию получаемых копий в наследственном ряду и получим историческую последовательность скопированных единств. Творческое использование этого исторического феномена есть то что известно в изобразительном искусстве под названием анаморфоза (рис. 16) Анаморфоз — превосходный пример исторического дрейфе

Репродукция. Мы говорим о репродукции, когда единство распадается надвое, что приводит к появлению двух единств одного и того же класса. Например, так происходит, когда кусок мела ломается на две части или когда кисть винограда разрывается на две кисти поменьше. Возникающие единства не тождественны исходному; тем не менее они принадлежат тому же классу, что и исходное единство, т. е. имеют ту же самую организацию С иной ситуацией мы сталкиваемся, когда «разрывается» радиоприемник или банковский чек. В этих случаях разрыв исходного единства разрушает его и оставляет после себя два фрагмента, но не два единства того же класса, что и исходное.

Для того, чтобы разрыв приводил к репродукции, структура единства должна быть организована распределенно и некомпартментализовано, при этом плоскость разрыва разделяет фрагменты со структурами, способными независимо воплощать одну и ту же исходную организацию. Кусок мела и кисть винограда обладают структурой этого типа и допускают множество плоскостей разрыва, поскольку их организация включает равномерное повторение однородных компонентов (кристаллов углекислого кальция в куске мела и виноградин в кисти винограда) на всем протяжении.

Многие природные системы удовлетворяют этим требованиям; следовательно, репродукция — часто встречающееся явление. Примерами могут служить зеркала, палки, сообщества и дороги (рис. 17). С другой стороны, радиоприемник и монета не репродуцируемы, поскольку в пределах этих единств характеризующие их отношения не повторяются К этому классу принадлежит немало систем, например, чашки, люди, авторучки и декларация прав человека. Такая неспособность к репродуцированию — паттерн, часто встречающийся во Вселенной. Интересно, что репродукция как феномен не ограничена ни какой-либо конкретной областью пространства, ни какой-либо конкретной группой систем. Суть репродуктивного процесса (в отличие от репликации или копирования) заключается в том, что все происходит в единстве как части единства и не существует разделения между системой репродуцирующейся и системой репродуцированной. Нельзя сказать также, что единства, образующиеся в результате репродукции, предсуществуют или формируются до того, как происходит репродуктивный разлом. Их просто не существует. Кроме того, хотя единства, возникающие при репродуктивном разломе, обладают такой же организацией, что и исходное единство, и поэтому наделены похожими структурными аспектами, они обладают кроме того, структурными аспектами, отличными как от исходного единства, так и друг друга. Это объясняется не только тем, что новые единства меньше исходного, но и тем, что свои структуры они получают непосредственно от исходного единства во время репродукции, и при этом в процессе формирования им могут достаться различные компоненты исходного единства, которые могут быть распределены неравномерно и в которых, кроме того, отражается индивидуальная история структурных изменений.

Вследствие этих характеристик репродукция с необходимостью порождает исторически взаимосвязанные единства. Если эти единства претерпевают репродуктивный разлом, то, взятые вместе, они образуют историческую систему.

Рис. 17. Репродуцирование разрывом

Репродукция клетки

Какое отношение все это имеет к клеткам? Если взять любую клетку на стадии интерфазы (т. е. не во время репродуктивного процесса) и «разломать» ее, то двух клеток мы не получим. На стадии интерфазы клетка представляет собой компартменталиэованную систему, т. е. существуют компоненты, изолированные от остальных или представленные в единственном числе (что исключает наличие любой плоскости репродуктивного разделения). В частности, это справедливо для молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), образующих составную часть хромосом и отделенных на стадии интерфазы ядерной мембраной от цитоплазмы в ядре (рис. 18 а).

При митозе, или клеточном делении, все процессы (рис. 18 b-j) сводятся к декомпартментализации клетки. Это отчетливо видно на рис. 18, где показано растворение ядерной мембраны (сопровождающееся репликацией больших молекул ДНК, имеющих вид двойных спиралей) и смещение хромосом и других клеточных компонентов, что делает возможным появление плоскости раздела. Все это происходит в результате клеточного аутопоэза, который при этом не прерывается. Та ким образом, собственная динамика клетки ведет к структурным изменениям, например, к образованию митотического веретена (рис. 18 d-h). Такие изменения приводят к дроблению, или делению клетки.

С этой точки зрения процесс репродукции клетки достаточно прост и сводится к «разлому» вдоль плоскости деления,

что порождает два новых единства того же класса, что и исходная клетка. В современных эукариотных (имеющих ядро) клетках плоскость деления и механизм деления определяются тонким и изящным механизмом молекулярной хореографии. В древних прокариотных клетках, где компартментализация, изображенная на рис. 18, не наблюдается, процесс репродукции в действительности происходит проще. В любом случае репродукция клетки — это именно репродукция в указанном выше смысле, а не репликация или копирование единств.

Но в отличие от приведенных выше примеров репродукции, деление клетки — явление специфическое: оно обусловлено аутопоэзной динамикой. Никакие внешние агенты или силы для него не требуются. Мы можем лишь предполагать, что в случае первых ау-топоэзных единств дело обстояло иначе и что в действительности репродукция сначала была фрагментацией, возникавшей при столкновениях этих единств с другими внешними объектами. В получавшейся при этом исторической сети некоторые необычные клетки подвергались репродуктивному делению вследствие своей внутренней динамики. Такие клетки обладали механизмом деления, положившим начало наследственному ряду, или устойчивой исторической последовательности. Как именно это произошло, остается неясным. Возможно, мы никогда этого не узнаем. Но это отнюдь не обесценивает тот факт, что клеточное деление представляет собой частный случай репродукции, который мы на вполне законном основании можем назвать саморепродукцией.

Рис 18 Митоз, или репродуцирование разрывом, в клетке животного. На рисунке изображены различные стадии декомпартмен-тализации, делающей возможной репродуцирование разрывом

Репродуктивная наследственность

Всякий раз, когда мы имеем дело с историческим рядом, независимо от того, как он возник, мы сталкиваемся с феноменом нвследственности, т. е. обнаруживаем, что структурные конфигурации, присущие какому-то члену ряда, вновь появляются у следующего члена ряда. Это справедливо как в отношении характеристик, присущих всему классу, так и для признаков отдельных особей. Поразмыслив над примером с историческим рядом последовательных ксероксных копий, мы обнаружим, что сколь бы сильно первые копии ни отличались от последних, определенные соотношения между черным и белым цветом в начертаниях букв останутся неизменными; именно это и позволяет нам читать копии и утверждать, что одна страница является копией другой. В тот момент, когда копия станет настолько неразборчивой, что мы не сможем прочитать ее, исторический ряд прервется

Аналогичным образом в системах, наделенных способностью репродуцирования, наследственность присутствует в каждом репродуктивном акте как составная часть феномена репродукции в силу одного лишь факта порождения двух единств одного и того же класса. Иначе говоря, именно потому, что репродукция происходит, когда существует плоскость деления в единстве с распределенной структурой, при переходе от одного поколения к следующему неизбежно сохраняется определенная устойчивость структурных конфигураций.

Точно так же, поскольку репродуктивное деление приводит к образованию двух единств с той же организацией, что у исходного единства, но с отличающимися структурами, оно сохраняет организацию и порождает структурные вариации. Иэ феномена репродукции с необходимостью следует как возникновение сходства, так и структурных различий между «родителями», «детьми» и «братьями» Те аспекты первичной структуры нового единства, которые мы оцениваем как идентичные исходному единству, и называются наследственностью; те же аспекты первичной структуры нового единства, которые мы оцениваем как отличные от исходного единства, называются репродуктивной вариацией Именно поэтому каждое новое единство неизменно начинает свою индивидуальную историю, обладая и структурным сходством со своими предками, и отличиями от них. Как мы увидим, эти сходства и различия сохранятся или будут утрачены в зависимости от обстоятельств в процессе конкретного онтогенеза Теперь же мы хотим лишь подчеркнуть, что репродукции присущи и феномен наследственности, и появление структурных изменений у потомков; это утверждение остается в силе и относительно репродукции живых существ.

В репродукции клеток имеется немало примеров, когда удается точно установить структурные условия, обусловливающие как появление изменений, так и сохранение сходства. Например, некоторые компоненты допускают лишь ограниченное число вариантов своего участия в аутопоэзе, но многочисленные режимы своего участия в клеточной динамике. Такие компоненты входят в основные структурные конфигурации, переходящие из поколения в поколение (в противном случае репродукции бы не было) почти без изменений. служить ДНК (нуклеиновые кислоты) или гены, основная структура которых при репродукции воспроизводится лишь с небольшими изменениями, что приводит к сохранению основных структурных конфигураций у особей одного наследственного ряда. В то же время, существует непрерывная изменчивость структурных аспектов, которая не позволяет сохранять их более чем в одном или двух поколениях. Например, способ синтеза белков с участием ДНК сохранялся неизменным во многих наследственных рядах, тогда как тип синтезируемых белков на протяжении истории этих наследственных рядов претерпел глубокие изменения.

Характер распределения структурных изменений или инвариантности в системе наследственных рядов определяет различные способы проявления наследуемости в череде поколений, иными словами — различные генетические (наследственные) системы. Современные генетические исследования сосредоточены главным образом на генетике нуклеиновых кислот. Но существуют и другие генетические (наследственные) системы, которые мы только начинаем понимать. Они остались в тени генетики нуклеиновых кислот — к примеру, генетика других внутриклеточных образований, например, митохондрий и мембран.