Эволюция биосферы

Глава 4. Субстрат жизни

Биосфера, включающая в качестве важнейших компонентов организмы, возникла в итоге длительной эволюции материи. Она прошла длинный путь развития от архея до наших дней и предстает как совокупность грандиозных процессов синтеза и деструкции органического вещества, рождения, развития и смерти особей. Что же, однако, представляет собой эволюирующий субстрат жизни, те системы сложных химических соединений, которые называются живыми организмами?

Ф. Энгельс характеризовал живое как постоянное самообновление, непрерывное превращение частей, смену питания и выделения[46].

Известный советский биолог Э. С. Бауэр основное отличие живого от неживого видел в устойчивом неравновесии живых систем: «живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях... Мы обозначим этот принцип как „принцип устойчивого неравновесия“ живых систем... мы не знаем ни одной неживой системы, у которой неравновесное состояние обладало бы признаками устойчивости»[47]. И далее: «Структуры живых систем не являются равновесными... следовательно, для сохранения их, т. е. условий системы, необходимо их постоянно возобновлять, т. е. постоянно затрачивать работу»[48].

Принцип устойчивого неравновесия можно распространить и на более высокие уровни организации живого. Ведь и на уровне организмов жизнь осуществляется в результате постоянной смены особей — гибели одних, рождения других. По-видимому, главное отличие биотического круговорота от любого другого, в частности, от круговорота воды, как раз и заключается в том, что он происходит на всех уровнях в итоге устойчивого взаимодействия противоположных процессов: синтеза и деструкции молекул, рождения и гибели особей, появления и отмирания видов. Одним словом, «жизнь может быть только там, где есть вместе и синтез, и органическое разрушение»[49].

Таким образом, и в основе большой системы, которую мы называем жизнью, и в основе ее звеньев — организмов — лежит один и тот же принцип — единство противоположных процессов синтеза и деструкции.

Изучение жизнедеятельности на молекулярном и субмолекулярном уровнях позволяет сделать еще один шаг для выяснения сущности жизни. С энергетической субмолекулярной точки зрения биотический круговорот, или, как его называет известный венгерский биохимик А. Сент-Дьердьи, энергетический цикл жизни, «состоит в том, что электроны сначала поднимаются на более высокий энергетический уровень фотонами, а затем в живых системах падают обратно на свой основной уровень, отдавая при этом порциями свою избыточную энергию, которая приводит в действие всю машину жизни»[50]. Жизнь с этой точки зрения представляется как упорядоченный непрерывный поток электронов, вызванный излучением Солнца.

Жизнедеятельность организмов, в свою очередь, имеет в основе сложную систему окислительных и восстановительных реакций, также сопровождающихся переносом электронов.

Закономерный поток электронов, вызванный излучением Солнца, — жизнь — происходит, следовательно, в итоге их строго упорядоченного перемещения в малых системах — организмах, клетках, частях клеток (особенно в митохондриях). Поэтому жизнь может осуществляться лишь посредством веществ, способных воспринимать фотоны, переводить их энергию в энергию электронного возбуждения с относительно длительным временем возбуждения (функций восприятия энергии). Эта энергия должна превратиться в энергию химических связей (функция аккумуляции энергии). Затем ее следует передать по пищевой цепи от фотоавтотрофов через гетеротрофов к деструкторам (функция связи и транспорта энергии). При этом жизненный субстрат должен воспроизводить свою структуру вопреки постоянным химическим превращениям, мутациям и гибели особей (функция наследственности). Такими функциями обладает система из асимметрично построенных биополимеров — белков и нуклеиновых кислот. В этой системе сложные белки обеспечивают все функции жизни, за исключением воспроизведения.

Способность к воспроизведению имеет особенно большое значение, тем более, что осуществляется она с помощью механизмов, не встречающихся в неживой природе. В основе воспроизведения лежит синтез белка, протекающий в клетках при посредстве нуклеиновых кислот.

Современное представление о клетке имеет длительную историю, тесно связанную с усовершенствованием микроскопической техники, позволившей обнаружить тонкие структуры в образованиях, ранее считавшихся бесструктурными (рис. 24, 25).

В настоящее время клетка рассматривается как сложная система. Ее главные компоненты — цитоплазма и ядро. Ядро содержит хромосомы, ядрышко, ядерный сок. Оно отграничено от цитоплазмы двухслойной пористой мембраной. Цитоплазма включает основное вещество, систему мембран, митохондрии, рибосомы и некоторые другие менее постоянные органоиды (рис. 26).

Химический состав клетки сложен. Помимо воды, количество которой нередко превышает 70% веса, и ионов минеральных солей в ней содержатся белки, нуклеиновые кислоты, жироподобные вещества (липиды), углеводы и ряд других органических соединений меньшего молекулярного веса. Последние служат строительным материалом для биополимеров (аминокислоты, нуклеотиды), аккумулятором энергии (аденозинтрифосфат — АТФ) или выступают в роли биологически активных соединений, участвующих в регулировании биосинтетических процессов (рис. 27, 28).

Рис. 24. Схема деления клетки (митоз)

а — покоящаяся клетка: 1 — ядро, 2 — ядрышко, 3 — ядерная оболочка, 4 — хроматин в виде тонкой сети, 5 — цитоплазма, 6 — оболочка клетки; б — хроматин собирается в длинную нить; в — хроматиновая нить распадается на отдельные хромосомы, ядрышко исчезает; г — каждая хромосома продольно расщепляется на две; д — расщепившиеся хромосомы располагаются по экватору клетки (ядерная оболочка исчезает, происходит образование веретена деления с двумя полюсами); е — половинки хромосом расходятся к разным полюсам; ж — происходит образование дочерних ядер; з — две новые клетки такого же строения, как а

Рис. 25. Хромосомы человека

Сверху хромосомный набор мужчины, как он виден в делящейся клетке, внизу те же хромосомы расположены в определенном порядке. Последняя пара — половые хромосомы. У мужчин они не одинаковы (X+Y), у женщин одинаковы (X+X)

Рис. 26. Схема строения клетки, основанная на электронно-микроскопических исследованиях

1 — оболочка клетки, 2 — цитоплазма, 3 —митохондрии, 4 — эндоплазматическая сеть, 5 — центросома, 6 — оболочка ядра, 7 — ядро, 8 — ядрышко

Белки — соединения, принимающие непосредственное участие в обмене веществ. Все основные структуры на клеточном уровне и на уровне целого многоклеточного организма создаются за счет белков. Белки обеспечивают отграничение организма от среды, а также разграничение важнейших биохимических процессов в клетке. Все ферменты — биологические катализаторы — являются белками. С помощью ферментов осуществляются синтезы, распад пищевых веществ на основные компоненты, в результате чего освобождается энергия и образуются строительные материалы для последующих синтезов. Сократительные белки обеспечивают различные формы движения, от движения хвоста спермия до сложных мышечных форм движения высших организмов.

Исследования последних лет позволили выяснить строение белков и даже синтезировать простейшие из них — гормон поджелудочной железы инсулин, гормон желудочного тракта гастрин. Выяснилось, что белок — это химическая индивидуальность, макромолекула с молекулярным весом от 4,5·10³ (адренокортикотропин свиньи) до 9·10⁶ (гемоцианин виноградной улитки).

Белок — биополимер. Его главные структурные элементы — аминокислоты. Основных аминокислот 20. Они связаны в белке особой пептидной связью. Различают первичную, вторичную и третичную структуры белков. Первичная структура — это порядок расположения аминокислот в полимере. Белковая цепь, однако, не может существовать в виде прямой цепи. Между кислородами группы CO и водородными атомами следующих друг за другом аминокислотных остатков возникают дополнительные водородные связи, что приводит к сворачиванию цепи в спираль. Такова вторичная структура белка (рис. 29). Белковая спираль, в свою очередь, складывается в клубок, образуя третичную структуру с весьма характерной поверхностью. Специфичность белковой молекулы зависит от всех трех уровней структуры, в частности ферментативная активность белка обусловлена особенностями третичной структуры. Иногда несколько аналогичных или сходных молекул белка объединяются в единицу еще более высокого порядка — возникает четвертичная структура. Так, в молекуле дыхательного пигмента крови — гемоглобина — в единый комплекс объединены две молекулы α-гемоглобина с двумя молекулами β-гемоглобина. Определяющей является первичная структура белка, т. е. последовательность аминокислот в биополимере. Синтезируются белки в рибосомах — цитоплазматических гранулах.

Другая группа соединений — нуклеиновые кислоты. Это сравнительно просто устроенные биополимеры. Структурная единица полимерной цепи нуклеиновой кислоты — нуклеотид — соединение азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты (рис. 30). Различают два основных класса нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), ДНК имеется у всех организмов; лишь у некоторых растительных вирусов ее функции выполняет РНК.

Рис. 27. Аденозинтрифосфат (АТФ) — аккумулятор энергии в клетках животных и растений

АТФ образуется в митохондриях (1) и в хлоропластах (2), обеспечивает энергией мышечное сокращение (3), синтез белка (4), движение веществ против градиента осмотического давления (5), передачу нервных импульсов (6). Образующийся при этом «разряженный» аденозиндифосфат (АДФ) вновь «заряжается» за счет солнечной энергии или энергии, заключенной в пище

Рис. 28. Интенсивный синтез АТФ происходит в митохондриях — органоидах клетки, похожих на наполненный жидкостью сосуд с заходящими внутрь стенками. Стенка митохондрии состоит из двойной мембраны: складки внутренней мембраны заходят внутрь сосуда, образуя кристы (1)

Рис. 29. Вторичная структура белка напоминает винтовую лестницу, в которой «ступенями» служат остатки аминокислот; спираль стабилизирована водородными связями (горизонтальные черточки)

Рис. 30. Строение нити нуклеиновой кислоты

Остаток фосфорной (Ф) кислоты, сахар (С), азотистые основания: А — аденин, Г — гуанин, Ц — цитозин

ДНК состоит из цепи чередующихся остатков фосфорной кислоты и сахара дизоксирибозы. К сахару присоединены в разной последовательности по одному из четырех азотистых оснований — два пурина (аденин и гуанин) и два пиримидина (тимин и цитозин). Молекулярный вес ДНК достигает 10⁷, т. е. превосходит молекулярный вес белковых молекул.

Молекула РНК состоит из остатков фосфорной кислоты, чередующихся с сахаром рибозой. К каждому сахару присоединено по одному азотистому основанию: аденин, гуанин (пурины) или урацил, цитозин (пиримидины). Молекулярный вес РНК 6·10⁵—10⁶. Следовательно, ДНК и РНК различаются по составу сахаров (дезоксирибоза или рибоза) и одному пиримидину (тимин или урацил).

Нуклеиновые кислоты давно привлекали внимание исследователей как составная часть хромосом. Однако долгое время считалось, что они представляют собой скорее футляр, защищающий белковую основу хромосомы от деструктивных воздействий со стороны окружающих хромосому веществ, чем аппарат, обеспечивающий воспроизведение белка. Перелом в воззрениях произошел в 1944 г. после того, как американские исследователи О. Эвери, С. Маклеод и М. Маккарти наблюдали трансформацию одного наследственного типа возбудителей пневмонии — пневмококка — в другой наследственный тип под влиянием препарата ДНК, выделенного из второго типа. Было обнаружено, что ДНК обладает свойством передавать наследственные особенности от одних клеток другим.

Развитие техники электронной микроскопии позволило получить новые замечательные факты. Оказалось, что частицы фага, заражая бактерии, вводят в них только нуклеиновую кислоту; белковая оболочка бактериофага остается вне бактерии и в размножении частиц фага роли не играет. Нуклеиновая кислота фага перестраивает весь метаболизм бактериальной клетки, превращая его в механизм репродукции новых частиц фага. Эти факты, а также многие другие, аналогичные им, показывают, что высокополимеризованные нуклеиновые кислоты обладают способностью навязывать клетке специфический ход синтетических процессов.

Все большее подтверждение получает гипотеза, согласно которой нуклеиновые кислоты — вещества, в которых посредством чередования четырех азотистых оснований записана основная программа биосинтезов. Особая роль принадлежит ДНК, первоначально обнаруженной в хромосомах высших организмов.

Если проследить за изменением сложности ДНК в ряду, начинающемся с вирусов и оканчивающемся человеком, выявляются весьма интересные закономерности. По расчетам Дж. Дрейка (1969) один из самых мелких бактериофагов — фаг лямбда — имеет 4,8·10⁴ пар нуклеотидов; у несколько более сложного бактериофага Т-4 их число уже 1,8·10⁵; бактерия кишечной палочки имеет 4,5·10⁶ пар нуклеотидов; плесневый грибок невроспора — 4,5·10⁷; мушка дрозофила — 2,0·10⁸; человек — 2,0·10⁹. Длина всех цепочек ДНК из одной клетки человека около 3 м.

В 1953 г. английские ученые Д. Уотсон и Ф. Крик, изучив строение ДНК с помощью рентгеноструктурного анализа, показали, что это вещество встречается в виде двух спаренных нитей, закрученных в форме спирали (рис. 31). Нити соединены между собой водородными связями, связывающими попарно каждый пурин одной цепи с пиримидином другой. Аденин всегда связан с тимином, а гуанин с цитозином, поэтому сумма пуринов ДНК равна сумме пиримидинов. Спираль Уотсона и Крика закручена вправо. Это зависит от свойств дезоксирибозы, имеющей асимметрическую правую структуру.

В соответствии с современными представлениями воспроизведение (репликация) ДНК осуществляется следующим образом. Витки спирали ДНК расходятся, каждый пурин притягивает из среды нуклеотид с парным к данному пурину пиримидином, каждый пиримидин притягивает соответствующий пурин. Затем присоединенные нуклеотиды объединяются в дочернюю цепь, комплементарную по отношению к материнской (т. е. в которой на месте пуринов материнской цепи стоят парные с ними пиримидины, а на месте пиримидинов — парные пурины). Процесс осуществляется с помощью особого фермента ДНК — полимеразы. Так как другая материнская нить также реплицирует комплементарную дочернюю, то в итоге образуются две дочерние нити, тождественные с материнскими. Специфическое чередование азотистых соединений, в которых закодирована специфика биосинтезов, при этом сохраняется (рис. 32).

ДНК имеет две основные функции:

сохранение и передача по наследству генетической информации, т. е. функцию филогенетической памяти, осуществляемую посредством репликации дочерних нитей;

придание специфичности синтезу клеточных белков с помощью процессов, получивших название транскрипции и трансляции.

Наиболее интересна роль ДНК как кода, определяющего специфику белковых синтезов. Мысль о том, что в структуре ДНК закодирован способ синтеза белков, первоначально была высказана в 1954 г. американским физиком Г. Гамовым. Белки построены из 20 аминокислот; ДНК содержит четыре азотистых основания. Каждой аминокислоте отвечает определенное сочетание азотистых оснований. По-видимому, каждой аминокислоте не может соответствовать сочетание из двух азотистых оснований. Число возможных сочетаний из четырех по два в этом случае составило бы всего 16, т. е. меньше количества основных аминокислот. Минимальное число сочетаний — три из четырех, т. е. триплет. Число возможных комбинаций (64) значительно превышает число аминокислот.

Рис. 31. Схема строения ДНК из двух спирально закрученных полинуклеотидов (по Уотсону и Крику)

Спирально закрученные ленты — скелет молекулы, состоящей из остатков фосфорной кислоты (Ф) и сахара дезоксирибозы (С); перекладины между лентами — пары азотистых оснований, связанных водородными связями; A, T, Г, Ц — азотистые основания. Вертикальный стержень — ось симметрии

Рис. 32. Схема превращений ДНК

а — синтез дочерних нитей ДНК (2) на основе материнских нитей (1) при посредстве фермента ДНК — полимеразы (3); б — образование комплементарных нитей ДНК путем присоединения нуклеотидов, дополнительных к паре нуклеотидов (репликация)

В 1961 г. американским биохимикам М. Ниренбергу и Дж. Маттеи, работавшим с синтетическими полинуклеотидами известного строения, удалось не только подтвердить эту гипотезу, но и выяснить, каким триплетам азотистых оснований соответствуют те или иные аминокислоты. Оказалось, что триплету из трех урацилов отвечает аминокислота фенилаланин. В последних работах Ниренберга и других исследователей выяснен триплетный код всех 20 аминокислот. Это очень важное открытие, блестяще подтверждающее гипотезу роли ДНК в белковых синтезах.

В дальнейших исследованиях выявилась еще более интересная закономерность. Обнаружилось, что все организмы от бактерий и синезеленых водорослей, с одной стороны, до млекопитающих и высших цветковых растений — с другой, пользуются одним и тем же нуклеотидным кодом. Единство жизненного субстрата всех населяющих Землю организмов стало очевидным фактом.

Превращение закодированной в ДНК информации в совокупность биохимических процессов осуществляется с помощью другого класса нуклеиновых кислот — РНК. В противоположность ДНК, количество которой в клетке отличается замечательным постоянством, содержание РНК сильно варьирует в зависимости от характера клеточного обмена, особенностей питания и т. п. Различают, по крайней мере, три класса РНК. Высокомолекулярная РНК составляет около 90% всей РНК клетки. Она локализована в рибосомах клетки — месте синтеза клеточных белков — и составляет до 60% тела рибосомы. Информационная РНК (иРНК), синтезируемая в ядре клетки при участии ДНК, повторяет в своей структуре последовательность азотистых оснований ДНК, т. е. происходит своеобразное переписывание структуры ДНК — транскрипция (рис. 33). Поступая из ядра в рибосомы, иРНК передает в эти фабрики белка информацию о характере синтезов. Содержание иРНК в клетке невелико — 1—2% клеточной РНК. Последний тип РНК — растворимая, или транспортная, РНК (тРНК). Это — сравнительно низкомолекулярная нуклеиновая кислота (молекулярный вес около 25 000). Ее роль — присоединение и перенос отдельных аминокислот к месту синтеза белка в рибосомах.

Аминокислоты в клетке связаны с полинуклеотидными цепочками тРНК таким образом, что каждой аминокислоте соответствует своя цепочка тРНК. Следовательно, в клетке имеется, по крайней мере, 20 различных типов тРНК. Присоединение аминокислот к полинуклеотидной цепочке тРНК осуществляется в несколько этапов. Сначала аминокислота активизируется путем реакции с АТФ и ферментом. В итоге образуется комплекс АМФ — аминокислота и отцепляющаяся от АТФ пирофосфорная кислота. Затем активизированная аминокислота под влиянием фермента присоединяется к тРНК. Цепочка из аминокислоты и тРНК направляется к рибосоме, «узнает» соответствующий ей триплет азотистых оснований в нити тРНК и присоединяется к нему. Таким путем аминокислота оказывается на должном месте. Затем аминокислоты объединяются в полипептидную нить. Происходит перевод (трансляция) информации с языка, записанного при помощи чередований азотистых оснований в иРНК, на язык аминокислотной последовательности (рис. 34). Таким образом, ДНК определяет специфичность РНК, которая в свою очередь придает специфичность белковым синтезам[51].

Обсуждая проблему синтеза белка, Н. К. Кольцов в 1927 г. пришел к выводу о малой вероятности возникновения сложных белковых молекул, содержащих тысячи аминокислотных остатков, расположенных в определенной последовательности, путем обычных химических реакций. Новые молекулы белка должны, по мнению Кольцова, штамповаться на каком-то шаблоне, на матрице. Новейшие исследования полностью подтвердили идею Кольцова.

Рис. 33. Схема синтеза РНК

а — синтез информационной РНК (2) на основе нити ДНК (1) при помощи фермента РНК-полимеразы (3); б — образование нити иРНК путем присоединения дополнительных к паре нуклеотидов (транскрипция)

Действительно, синтез белка осуществляется по матричному принципу. В качестве матрицы выступает нить ДНК. Последовательность азотистых оснований нити ДНК обусловливает последовательность азотистых оснований в различных классах РНК, что, в свою очередь, строго детерминирует последовательность аминокислотных остатков в синтезируемых белках. Матричный принцип обеспечивает упорядоченность синтетических процессов, строгую специфичность синтезируемых продуктов и большую скорость синтеза. «Принцип матричного синтеза, — пишет один из основателей молекулярной биологии в нашей стране, В. А. Энгельгардт, — это явление фундаментальной, принципиальной важности. Здесь, как нигде более, выступает специфика химизма живого по сравнению с неживыми системами»[52]. Не отменяя принципа обычной химии, матричный принцип вносит нечто совершенно новое, «что мы более нигде в природе не встретим: возможность строжайшего незыблемого упорядочения последовательных этапов чрезвычайно длинной реакционной цепи»[53].

Многие исследователи склонны преувеличивать значение нуклеиновых кислот, противопоставляя их всем другим соединениям. В 1961 г. бельгийский исследователь Ж. Браше писал: «Роль ДНК и РНК можно сравнить с ролью архитектора и инженера-строителя, в результате совместных усилий которых из груды кирпича, камня и черепицы вырастает красивый дом»[54].

Рис. 34. Схема синтеза белка

На ДНК образуется иРНК; она выходит из ядра и поступает в рибосомы; в рибосомах происходит сборка белковой молекулы из аминокислот (Ак), переносимых транспортной РНК (тРНК), — трансляция

Если, следуя Браше, сравнить развитие организма с постройкой дома, нуклеиновые кислоты скорее следует отождествлять с планом постройки и строительными механизмами, чем с архитектором и инженером-строителем. «Несомненно, молекула ДНК является химической основой специфичности развития каждого данного организма. Однако сама по себе она не определяет ни самовоспроизведения, ни развития организмов и не может рассматриваться как основа жизни»[55]. Иначе говоря, нуклеиновые кислоты выполняют свою важную функцию лишь как части системы клетки. «Только клетка представляет собой единственную известную нам материальную систему, обладающую всей полнотой свойств жизни. Только целая клетка обладает свойством саморегуляции и самовоспроизведения. Она несет в себе запись генетической информации, представляющей собой итог эволюционного развития вида и основу всей его будущей эволюции»[56].

«Клетка как живой организм по самому определению этого понятия немыслима иначе как целостная организованная система... Ни один из элементов клетки не автономен полностью, а постоянно подчинен системе в целом... Интеграция клетки выражается не только в ее структурной целостности, но и в характере ее деятельности. При каждом функциональном акте клетка оперирует не одним каким-либо органоидом, а всей совокупностью своих элементов»[57].

С 1944 г., после того как Эвери Маклеод и Маккарти доказали роль ДНК в передаче наследственных свойств у пневмококков, ученые считали, что ДНК содержится только в хромосомах высших организмов или в их аналогах у низших. Но с 1963 г. стали накапливаться данные о наличии ДНК в хлоропластах растений, в митохондриях, в тельцах, лежащих в основаниях жгутиков и ресничек (кинетосомы животных клеток и кинетобласты одноклеточных), и даже, по-видимому, в клеточной оболочке.

По своим физико-химическим свойствам и по составу азотистых оснований ДНК митохондрий и хлоропластов высших организмов отличается от ДНК хромосом и имеет больше сходства с ДНК бактерий. Митохондрии, хлоропласты, кинетосомы, обладающие собственной ДНК, имеют возможность репродуцироваться независимо от ДНК ядра. По-видимому, так и происходит, хотя механизм подобной саморепродукции пока еще остается неясным.

Важно, однако, отметить, что, несмотря на возможность автономии, деятельность всех органоидов клетки строго координирована. Они связаны между собой сетью прямых и обратных связей, обусловливающих саморегуляцию, устойчивость и развитие. Налицо сложная система взаимодействующих компонентов, а не конгломерат независимых частей.

Исследование структуры ДНК у различных организмов (от вирусов и бактерий до высших животных и растений) позволило обнаружить много новых и весьма интересных фактов. Огромная работа в этом направлении проведена советскими исследователями под руководством А. Н. Белозерского.

Как уже говорилось, у всех изученных организмов ДНК построена преимущественно из чередования четырех нуклеотидов, содержащих азотистые основания: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) и цитозин (Ц). Поскольку аденин в двойной спирали ДНК всегда спаривается с тимином, а гуанин с цитозином, соблюдаются следующие правила, получившие по имени открывшего их ученого названия правил Чаргаффа:

Отношение Г + Ц/А + Т варьирует и может в ряде случаев служить показателем положения организма в системе. Обычно используется несколько иной показатель — процентное отношение Г + Ц ко всей сумме нуклеотидов, т. е.

коротко — процент ГЦ. Организмы, у которых процент ГЦ превышает 50, принадлежат к ГЦ-типу; организмы, имеющие ГЦ менее 50%, относят к противоположному типу, т. е. к типу АТ.

Анализ процентного содержания ГЦ у различных организмов позволил обнаружить интересные закономерности (рис. 35). Наиболее изменчив этот показатель у бактерий, простейших и грибов. Кривая, характеризующая изменчивость процента ГЦ у этих трех групп, имеет две вершины. Иначе говоря, среди бактерий, простейших и грибов присутствуют организмы ГЦ- и АТ-типов; к явно выраженному ГЦ-типу относятся зеленые водоросли и актиномицеты. Синезеленые водоросли, вирусы, высшие растения и высшие животные (беспозвоночные и хордовые) относятся к АТ-типу. У высших животных и растений, несмотря на исключительное разнообразие морфологических признаков, обнаруживается минимальная изменчивость процента ГЦ. Следовательно, этот показатель не может быть достаточным критерием для суждения о филогенетическом родстве среди высших организмов.

Рис. 35. Изменчивость процентного содержания ГЦ-пар в ДНК различных групп организмов

По абсциссе — процент ГЦ-пар; по ординате — частота встречаемости (по А. Н. Белозерскому, 1971)

В последнее время ведется поиск других методов, позволяющих анализировать специфику последовательности азотистых оснований в нити ДНК. Особенный интерес представляет метод молекулярной гибридизации ДНК, разработанный американскими учеными Б. Хайером, Е. МакКарти и Е. Болтоном. Ученые испытывали способность одного из партнеров двухцепочковой спирали ДНК, выделенной из организма определенного вида, гибридизироваться с таким же партнером, но взятым от другого вида. Партнеры от особей одного и того же вида гибридизируются полностью. Чем дальше отстоят виды по своему происхождению, тем больше должны различаться последовательности нуклеотидов в цепи ДНК и тем менее совершенна гибридизация между ними. Уже первые опыты показали, что процент гибридизации ДНК человека и обезьяны весьма высок. ДНК человека и лосося гибридизируются значительно хуже; ДНК человека и бактерии не гибридизируются совсем.

Обнаружена разномасштабность систематических групп животных и растений. Так, различие в последовательности нуклеотидов ДНК между семействами однодольных растений по своему масштабу соответствует различиям: между классами хордовых животных.

В исследованиях методом молекулярной гибридизации встретились трудности. В частности, была обнаружена неоднородность ДНК у высших организмов. Не говоря уже о том, что в митохондриях, в пластидах, в кортикальном слое цитоплазмы и в ряде других цитоплазматических образований найдена особая ДНК, отличающаяся от основной ядерной, ядерная ДНК оказалась весьма гетерогенной. Во-первых, она состоит из участков с уникальной последовательностью нуклеотидов и из фракций, в которых одна и та же последовательность повторяется много раз. Во-вторых, кроме основной ДНК, в ядре присутствуют еще так называемые спутниковые, или сателлитные ДНК, концентрация которых варьирует даже у близкородственных организмов. По нуклеотидному составу сателлитная ДНК отличается от основной; ее количество, например у грызунов, достигает 10—15%. Степень гетерогенности ДНК возрастает по мере возрастания сложности организации.

Дополнительная ДНК в некоторых случаях, например у мух сциар, синтезируется в результате изменения клеточного метаболизма как следствие инфекции.

Повторяющиеся последовательности определенных участков нити ДНК также образуются в норме в ходе индивидуального развития особи, например при формировании овоцитов. При этом накапливается так называемая цитоплазматическая ДНК. У лягушки, например, часть молекул цитоплазматической ДНК образована повторами нуклеотидов значительной протяженности.

Возникновение повторяющихся последовательностей как одной из форм наследственной изменчивости должно играть весьма существенную роль в эволюции. Этим путем в конечном итоге могут образовываться новые гены с новыми функциями, «Гетерогенность ядерных ДНК является важным эволюционным приобретением. Она реализуется и в онтогенезе, и в филогенезе, давая возможность для лабильного и всестороннего развития организма и широкие перспективы для его эволюционирования»[58].

Организация живых организмов не ограничивается организацией клетки. В докембрийских отложениях уже обнаружены остатки многоклеточных существ. Вместе с появлением многоклеточности возникла своеобразная двойственность в преемственности поколений. Клетка приобрела способность не только воспроизводить свою структуру, но и особенности организации многоклеточного организма. Наряду с наследственностью возник онтогенез — индивидуальное развитие многоклеточной особи. При этом успех воспроизведения клеточной организации стал определяться степенью совершенства онтогенеза.

Что представляют собой эти две стороны развития многоклеточных организмов и как они между собой связаны? Иначе говоря, в чем заключается сущность наследственности и индивидуального развития особи? Каким образом из клетки — образования со сравнительно небольшой массой, относительно просто устроенной — развивается сложный многоклеточный организм, совсем не похожий на клетку?

Этот вопрос ученые решали по-разному. Известен спор преформистов и эпигенетиков. Первые утверждали, что в яйце или семени уже содержатся все признаки взрослого организма. Их только нельзя различить, потому что они мелки и прозрачны. Невидимые признаки в ходе развития превращаются в видимые. Взрослый организм со всеми его особенностями как бы предобразован в яйце, или, как тогда выражались, преформирован в яйце. Теорию предобразования защищали известные ученые XVII и XVIII вв. голландцы Ж. Сваммердам и А. Левенгук, швейцарцы А. Галлер и Ш. Боннэ, итальянцы Л. Спалланцани и М. Мальпиги.

Ученые другого лагеря возражали против подобной предопределенности в развитии. По их мнению, яйцо устроено сравнительно просто. Никаких задатков будущей организации в нем нет. Зачатки органов, а потом и сами органы возникают в ходе развития организма в результате влияния внешних условий или как следствие деятельности особой силы, направляющей развитие по определенному пути. Немецкий врач и алхимик, швейцарец по происхождению, Парацельс называл подобную силу «археем», немецкий ученый Блюменбах — «образовательным стремлением». Развитие, по мнению этих ученых, представляет собой эпигенез, т. е. новообразование все новых и новых частей и признаков.

Весьма существенный вклад в разработку проблемы причин индивидуального развития особи внес во второй половине XVIII в. отечественный ученый К. Ф. Вольф. Изучая развитие кишечника цыпленка, закладку почек, листьев и отдельных частей цветка, Вольф постоянно обнаруживал возникновение новых элементов. Его исследования нанесли сокрушительный удар по примитивным преформистским представлениям о развитии организма как о росте предсуществующих зачатков органов.

Книга Вольфа не привлекла внимания его современников. О ней вспомнили лишь через 50 лет, а спустя столетие после его исследований выдающийся французский физиолог Клод Бериар в 1870 г. писал: «...мы знаем после работ знаменитого Каспара Фридриха Вольфа, что организм развивается из яйца посредством эпигенезиса»[59].

Опровергнув примитивный преформизм, Вольф, однако, решил лишь часть вопроса о факторах индивидуального развития. Действительно, если в яйце нет зачатков органов взрослого организма, если оно гомогенно (однородно), то как понять, почему из яйца курицы всегда вылупляется курица, а из яйца утки — утка? Вслед за Аристотелем с его «энтелехией», Парацельсом и Блюменбахом с их «археем» и «образовательным стремлением» Вольф вынужден был допустить существование особей «образовательной силы», с помощью которой однородная слизь яйца превращается в сложный организм. Доведенная до логического конца эпигенетическая точка зрения на развитие, как это ни парадоксально, неизбежно приводила к преформизму с тем лишь отличием, что вместо материальной предопределенности развития она допускала существование предопределенности нематериального порядка, т. е. своеобразную «жизненную силу», руководящую развитием. Представления Аристотеля, Парацельса и Блюменбаха возродились на новой основе.

Прежде чем вопрос о факторах индивидуального развития был поднят на следующую ступень, прошло еще целое столетие. В XIX в. в биологии начались экспериментальные исследования. Усовершенствование микроскопической техники позволило обнаружить тонкие структуры в образованиях, ранее считавшихся бесструктурными. О. Гертвиг указал на необходимость синтеза преформизма и эпигенеза, он говорил о преформированном эпигенезе, понимая под этим, с одной стороны, передающуюся по наследству сложную организацию начального момента развития, с другой — явное усложнение организации в процессе развития индивидуума. За счет чего и как это усложнение происходит? По Гертвигу, это осуществляется за счет внешних факторов развития. Таким образом, спор преформистов и эпигенетиков к началу текущего столетия разрешился в форме синтеза обеих точек зрения!

Синтез преформизма и эпигенетической точки зрения, осуществленный на экспериментальной основе, позволил впервые четко сформулировать роль наследуемого и среды в развитии особи. Наследственность стала рассматриваться как преемственность организмов в явлениях воспроизведения, осуществляющаяся в форме клеточной преемственности. Понятие «наследуемое» конкретизировалось как структура клетки, как структура клеточного ядра. Внешняя среда — не только условие развития, но и его существенный компонент. Один из основателей генетики немецкий биолог Э. Баур в 1911 г. писал: «Внешние свойства каждого отдельного индивида зависят от двух вещей: во-первых, от специфического унаследованного способа реакции вида, к которому индивид принадлежит, и, во-вторых, от внешних условий, под влиянием которых данный индивид развивается»[60].

В результате синтеза точек зрения преформистов и эпигенетиков возникла новая проблема: каким образом из яйца, содержащего сравнительно небольшое количество компонентов, развивается сложный многоклеточный организм с головой, конечностями, различными системами внутренних органов, органами чувств, специфически реагирующий на окружающую среду?

Пытаясь показать, в каком отношении друг к другу находятся наследственность и индивидуальное развитие, некоторые исследователи пошли по пути разграничения субстрата этих явлений. Так, знаменитый немецкий биолог Э. Геккель еще в 1866 г. писал, что ядро — это преимущественно орган наследственности, в то время как цитоплазма — орган приспособления к среде. Не менее известный автор мутационной теории голландский ботаник Гуго Де Фриз считал (1900), что передача свойств и их развитие — две различные особенности: передача — функция ядра, а развитие — дело цитоплазмы. К этой же точке зрения присоединился Гертвиг.

Этот взгляд получил дальнейшее развитие в представлениях американского исследователя Жака Леба (1909). Согласно Лебу, будущий организм грубо преформирован в строении цитоплазмы оплодотворенного яйца. Основа дифференциации заключается в исходной качественной неравноценности цитоплазматических участков оплодотворенной яйцеклетки. Клеточное деление равнонаследственно в отношении свойств ядра и дифференциально по отношению к свойствам цитоплазмы. Сходные ядра, попадая в разную цитоплазму, обеспечивают разную дифференцировку клеток.

Исследования эмбриологов-экспериментаторов вскрыли ограниченность и этого неопреформистского представления. Действительно, бластомер морского ежа, отделенный на стадии 8 клеток, развивался в нормальную личинку. В нормальную медузу развивался бластомер дробящегося яйца медузы, отделенный на стадии 16 клеток. Кусочек ткани пресноводной гидры, совсем не похожий на яйцо и, конечно, не имеющий того расположения элементов цитоплазмы, которое имелось в яйце, вырастал в нормальную гидру. Центрифугированием при больших скоростях можно весьма существенно сместить, по крайней мере, видимые структуры цитоплазмы, но развитие при этом не нарушается. Правда, у некоторых организмов были обнаружены особые включения в цитоплазму или особые выросты, удаление которых приводило к образованию зародышей, лишенных ряда органов. Однако у других животных такая дифференциация явно отсутствовала, следовательно, говорить о том, что у всех организмов особенности взрослого организма определяются распространением каких-то элементов в цитоплазме, нет никаких оснований.

Но если не в ядре и не в цитоплазме преформировано нечто, в результате деятельности которого возникает все многообразие высокоорганизованных живых существ, то где же оно расположено и что собой представляет? Крупнейший американский цитолог Эдмунд Вильсон, обсуждая вопрос о роли ядра и цитоплазмы в развитии и наследственности, приходит к выводу, что в развитии принимает участие «вся система клетки в целом». Другой американский ученый, Томас Морган, один из основателей современной генетики и экспериментальной эмбриологии, отвергая учение о прелокализации зачатков, рассматривает яйцевую клетку как развивающийся индивидуум со всей характерной физиологией. Американский генетик Т. Г. Морган в книге «Развитие и наследственность» (1937) говорит о возможности взаимодействия хромосом и протоплазмы клетки во время развития: если протоплазма в новой внешней среде может менять свою дифференцировку, не теряя своих основных свойств, то почему этим свойством не могут обладать также и части хромосом — гены.

Последующее развитие экспериментальной биологии позволило внести в этот вопрос ясность. Несколько лет назад советский эмбриолог Г. В. Лопашов (1961) и английские ученые Р. Бриггс и Т. Кинг (1961) разработали методику пересадки клеточных ядер. Ядро из относительно специализированной клетки зачатка мускулатуры, зачатка глаза или даже из эпителиальной клетки кишечника лягушки пересаживалось в лишенную собственного ядра яйцевую клетку. В случае удачной операции из таких клеток развивались нормальные взрослые лягушки. Эти опыты позволяют сделать два вывода.

Во-первых, ядра даже высокоспециализированных клеток не утрачивают способности обеспечивать полноценное развитие. Иначе говоря, в наследственном отношении все ядра развивающегося и взрослого организма равнопотенциальны. Во-вторых, особенности функционирования ядра зависят от того, в какой цитоплазме оно находится. Последнее особенно наглядно показал английский ученый И. Гурдон (1962). Пересаживая ядра прекративших деление клеток крови или мозга лягушки в безъядерные яйца, он наблюдал возобновление синтеза ядерного вещества.

Ядро — активный орган клетки, обладающий многообразными функциями. Его функционирование зависит от взаимодействия с цитоплазмой. В цитоплазме яйцевой клетки оно обеспечивает развитие целого организма, в цитоплазме клеток кишечника — специфическую жизнедеятельность кишечной клетки. Оправдывается предположение Моргана: ядро действительно может по-разному функционировать, не теряя своих основных свойств. Особенности цитоплазмы в свою очередь определяются влияниями, исходящими из ядра.

Несколько схематизируя, можно представить клеточное ядро как арену многообразных, порой конкурирующих друг с другом процессов. Цитоплазма как среда функционирования ядра благоприятствует течению одних процессов и тормозит ход других, обусловливая конкретное направление ядерной активности. Под влиянием этой активности происходит изменение цитоплазмы, создающее новые возможности для функций ядра. Следовательно, «ядро и цитоплазма только совместно определяют специфику формообразования»[61]. Не ядро и не цитоплазма порознь ответственны за ход развития — он определяется их взаимодействием.

Таким образом, и в индивидуальном развитии особи клетка выступает как целостная организованная система.

Как возникает структура клетки? Иначе говоря, каким образом родители передают информацию о развитии своим детям? При решении этого вопроса мы опять встречаемся с двумя противоположными точками зрения. Они ведут свое начало от высказываний Гиппократа и Аристотеля. Гиппократ считал, что в половые клетки поступают особые представители от всех частей тела, что и обеспечивает воспроизведение этих частей у детей. Аристотель, возражая Гиппократу, видел основу развития в некоем нематериальном формирующем принципе, в неизменном виде переходящем с мужским семенем из поколения в поколение. Грубая материя, приходящая от матери, сама но себе не способна к развитию. Суть развития нематериальна. Как маляр сохраняет в ведре краску для того, чтобы окрасить несколько предметов в один и тот же цвет, так и сходство признаков в последующих поколениях достигается сохранением в семени в неизменном виде некоего формирующего начала. Идеи Гиппократа и Аристотеля возродились во второй половине XIX в., с одной стороны, в дарвиновской гипотезе пангенезиса, с другой — в учении Ф. Гальтона и А. Вейсмана о бессмертной зародышевой плазме, материализованной в так называемом зародышевом пути.

Дарвин, как и Гиппократ, предполагал, что все клетки тела отделяют от себя особые материальные частицы — геммулы, которые, собираясь в зародышевых клетках, обусловливают передачу детям свойств родителей. Двоюродный брат Дарвина, Ф. Гальтон, поставив специальные опыты по переливанию крови у кроликов, не обнаружил транспорта геммул. Он предложил свою теорию наследственности, известную под именем «теории корневища», получившую дальнейшее развитие в «теории зародышевой плазмы» А. Вейсмана. «Зародышевая плазма вида никогда не зарождается вновь, — пишет Вейсман, — она лишь растет и размножается, она продолжается из одного поколения в другое, подобно длинному, ползущему по земле корню, от которого на правильных расстояниях отходят побеги и становятся растеньицами, особями следующих друг за другом поколений»[62].

Представления Вейсмана получили некоторое подтверждение при изучении формирования половых клеток у ряда организмов. Так, немецкий биолог Т. Бовери в 1899 г. обнаружил, что при дроблении яиц паразитического круглого червя лошадиной аскариды уже два первых бластомера оказываются различными: один дает начало клеткам тела, из другого формируется зачаток гонады (половой железы). Аналогичное явление наблюдается у рачков-циклопов и у многих насекомых. Однако раннее обособление зачатка гонад не является общим правилом. В частности, у позвоночных животных половой зачаток развивается сравнительно поздно, у растений половые клетки всегда происходят из клеток тела.

С современными представлениями лучше гармонируют не односторонние представления Вейсмана, а взгляды одного из основателей экспериментальной биологии, французского ученого Клода Бернара. В лекциях, прочитанных в Париже в 1870 г., он говорил: «Прежде чем достигнуть состояния свободного существа, независимого и полного, словом, состояния индивидуума, животное прошло через состояние клетки-яйца, которое само было живым элементом, эпителиальной клеткой материнского организма»[63].

Иначе говоря, формирование яйцеклетки со всеми ее наследственными особенностями определяется эпигенезом материнского организма. Причиной развития детей является развитие их родителей. Американский цитолог Э. Вильсон, автор известной монографии «Клетка и ее роль в развитии и наследственности», также рассматривал строение яйцевой клетки как результат «предшествующего эпигенетического процесса».

В настоящее время ученые далеки от примитивного представления, согласно которому формирование яйцеклетки сводится к вложению совокупности наследственных задатков (генов) в относительно инертную цитоплазму. Образование яйцеклетки в действительности представляет собой сложный эпигенетический процесс, в котором (особенно у высших организмов) принимает участие весь материнский организм. В ходе созревательных делений (мейоза) в ооцит (созревающую яйцевую клетку) передается материнская ДНК, происходит формирование цитоплазмы и особого поверхностного (кортикального) слоя. Вместе с цитоплазмой передаются содержащие ДНК митохондрии. У растений, кроме того, в цитоплазму растущей яйцеклетки переходят хлоропласты со своей ДНК. Рост ооцита высших организмов осуществляется во многих случаях в результате активной деятельности особых клеток, поставляющих питательные вещества и передающих свои митохондрии (жук-плавунец, мушка-дрозофила).

У многих животных важную роль в формировании ооцита играют окружающие клетки, так называемый фолликул. Фолликул не только синтезирует вещества, поступающие в растущий ооцит, но одновременно выполняет роль шлюза, сортирующего вещества, идущие извне. Особое значение имеет поверхностный слой протоплазмы — носитель кортикального поля, по-видимому, содержащий собственную ДНК. Голландский эмбриолог X. Равен (1964) считает, что кортикальное поле представляет собой как бы «отпечаток» на яйце окружающих структур яичника. Особенности кортикального слоя обусловливают определенную организацию яйца, ответственную за ход ранних стадий развития.

Рис. 36. Схема строения зиготы

1 — ДНК (наследственный код), 2 — ядерная оболочка, 3 — ядрышко, 4 — оболочка клетки, 5 — кортикальная плазма, 6 — эндоплазматическая сеть, 7 — рибосомы, 8 — митохондрии, 9 — центросома, 10 — пищевые гранулы (2—9 — декорг)

Таким образом, будущему организму передается не только наследственный код в виде специфического чередования азотистых оснований в цепочке ДНК, но и декодирующая организация — декорг, который может расшифровать этот код. Чем сложнее организм, тем, по-видимому, сложнее наследственный код и совершеннее декорг. Он ведь должен воспринимать и расшифровывать заключенную в ДНК информацию. В противном случае эта информация так и останется мертвым капиталом (рис. 36).

«Когда я слушаю музыкальную пьесу, — пишет основатель кибернетики Винер, — то большая часть звука воздействует на мои органы чувств и достигает мозга. Однако, если у меня нет навыков, необходимых для эстетического понимания музыкального произведения, и соответствующей способности к его восприятию, эта информация натолкнется на препятствие»[64].

Еще более наглядная аналогия. Знания, содержащиеся в книгах, могут быть восприняты и использованы человеком, имеющим какое-то образование и способность к мышлению. Способность воспринимать и расшифровывать информацию, таким образом, зависит от структуры, организации, эрудиции воспринимающего аппарата. Если в цепочке ДНК заключен наследственный код, декорг должен уметь его расшифровывать. Это в действительности и осуществляется. Происходят порой даже более удивительные явления. Например, цитоплазматическая организация бактерий может расшифровать не только код своей ДНК, но и код ДНК вируса. При межвидовой гибридизации декорг расшифровывает разные коды.

Наследственный код в ходе эксперимента может быть вместе с ядром изъят из клетки и заменен другим, как это проделывалось при пересадках ядер из дифференцированных клеток в яйцевые или при пересадке ядра из цитоплазмы амебы одного вида в цитоплазму другого вида. После подобных микрохирургических операций клетки продолжают функционировать. Обнаружилась способность цитоплазмы «читать» информацию, поступающую из разных ядер. Таким образом, развитие организма обусловлено взаимодействием, по крайней мере, трех компонентов: а) наследственной программой, преформированной в структуре ДНК; б) декодирующей организацией, развивающейся эпигенетически (декорг); в) внешними условиями развития. В декорг все время вносятся коррективы, с одной стороны, от ДНК, с другой — от внешних факторов, в результате чего увеличивается способность к расшифровке наследственного кода.

Чтобы расшифровать сложный наследственный код или, как теперь нередко выражаются, извлечь из него информацию, декорг должен обладать не меньшей сложностью. Сложность декорга можно объяснить двумя способами: он может быть сложным с начала или усложняется по мере взаимодействия с наследственным кодом.

В индивидуальном развитии организмов наблюдается второй вариант. Декорг сам развивается, увеличивая способность декодирования по мере расшифровки наследственной информации и по мере поглощения дополнительной информации из внешней среды.

Ясно, что полная расшифровка наследственной информации, заложенной в нити ДНК, возможна только по мере усложнения развивающегося организма. При отсутствии соответствующих условий наследственная информация не может быть прочтена. Она будет, как иногда выражаются, репрессирована. Оплодотворенное яйцо млекопитающего развивается во взрослый организм со всеми его многообразными признаками. Тождественный ему в наследственном отношении лейкоцит из кровяного русла выполняет лишь весьма ограниченные функции. Различие между ними — это различие в декоргах.

При искусственном культивировании клеток различных тканей различие между клетками, как правило, сохраняется в течение большого (можно думать, неопределенного) числа поколений. Эти различия нельзя назвать наследственными, так как ткани взяты из одного организма и, следовательно, несут одну и ту же наследственную информацию. Видимо, за эти так называемые эпигеномные различия несут ответственность различия в декоргах клеток разных тканей.

В литературе описаны попытки количественно оценить информацию, заключенную в различных компонентах оплодотворенного яйца или в бактериальной клетке (Кастлер, Моровитц, Линшиц). X. Равен, приводя эти подсчеты, приходит к выводу, что информация, заложенная в структуре цитоплазмы, включая кортикальное поле, не может быть меньше информации, заключенной в ДНК. Можно не соглашаться с расчетами и конкретными оценками Равена, имеющими относительное значение, однако совершенно ясно, что информация, передаваемая яйцу взрослым организмом, не ограничивается информацией, поступающей от ДНК. Слишком много факторов, писал Браше в 1965 г., показывает, что на самых ранних стадиях развития цитоплазматическая организация играет ведущую роль.

Таким образом, говоря об индивидуальном развитии, мы имеем в виду преформированный эпигенез, говоря же об организации половых клеток, вынуждены констатировать эпигенез преформированного. Иначе говоря, не может быть преформации без эпигенеза, точно так же, как невозможен эпигенез без преформации. Следовательно, в современном представлении осуществляется своеобразный синтез положительных моментов дарвиновского пангенезиса и вейсмановской идеи о непрерывности зародышевой плазмы. Непрерывность процесса развития достигается путем эпигенеза половых клеток. Преемственность жизни осуществляется не только благодаря преемственности всей клеточной организации, т. е. не только за счет наследственного кода, но и в результате формирования специфического декорга. Дети получают от своих родителей не только наследственный код, но и развивающееся в ходе онтогенеза дешифровальное устройство!

В 1909 г. датский физиолог В. Иогансен сформулировал получившие всеобщее признание научные термины — ген, генотип, фенотип. Под фенотипом понималась совокупность признаков, обнаруживающихся непосредственно, под генотипом — совокупность наследственных задатков или генов. В последующих публикациях Иогансен значительно уточнил содержание этих терминов. В 1926 г. в третьем издании своего классического труда «Элементы точного учения о наследственности» он писал: «Основа всего индивидуума дается, конечно, конституцией обеих гамет, в результате слияния которых возникает организм... Генотип, как он представлен в зиготе, обусловливает все возможности развития особи, возникшей в итоге оплодотворения, и означает, следовательно, норму реакции данного организма... Фенотип особи мы определяем как совокупность доступных непосредственному наблюдению или анализу признаков. Описательно он представляется крайне расчлененным: морфологически — как элементы при постройке, физиологически — как отдельные свойства или функции, химически — в виде отдельных составных частей и пр. Но живой организм нужно понимать как целое, как единую систему не только во взрослом состоянии, но и в течение всего развития... Фенотип не просто сумма признаков, он является выражением очень запутанных взаимоотношений... часто весьма запутанные взаимоотношения генотипа и среды определяют фактические свойства каждого организма, его фенотип»[65].

В. Иогансен не связывал понятие «ген» с каким-либо материальным элементом клетки, понимая под геном единицу наследственного отличия. Развитие генетики не пошло, однако, по намеченному им пути. В. Суттон и Т. Бовери в 1903 г. обнаружили связь менделирующих факторов с хромосомами. Успехом школы американского ученого Т. Моргана генетика обязана отождествлению гена с частью хромосомы. Ген стал частью (локусом) хромосомы. Так как генотип, по определению Иогансена, представляет собой совокупность генов, то в новой моргановской трактовке он отождествляется с хромосомным аппаратом.

Развитие сначала биохимической, а затем молекулярной генетики позволило определить наследственно значимую часть хромосомы или ее аналогов у бактерий и вирусов. Таковой оказалась ДНК (у некоторых вирусов РНК). Логика развития генетики привела, таким образом, к равенству: генотип = хромосомная ДНК. Из этого равенства следует, что генотип в современном понимании существенно отличается от генотипа в понимании Иогансена: современное содержание этого понятия значительно уже. По-видимому, лучшим выходом из создавшихся терминологических трудностей может быть следующий: сохранить за понятием «генотип» содержание, вложенное в него Иогансеном, — наследственная структура организма; совокупность генов, как это часто и делается, называть геномом.

Отдельные органоиды клетки, в том числе и такие существенные, как нить ДНК, представляют собой части клеточного фенотипа, т. е. конкретную форму существования и выражения генотипа на клеточкой стадии.

Н. П. Дубинин, рассматривая взаимоотношение генотипа и фенотипа в плане философских категорий, пишет: «Фенотип — это явление, а генотип — это сущность»[66]. При такой трактовке, которая представляется совершенно правильной, генотип должен полностью проявляться в фенотипе, в то время как фенотип, являясь результатом взаимодействия генотипа и среды, всегда будет сложнее и многообразнее генотипа. Поэтому можно утверждать, что организмы, имеющие одинаковые генотипы, могут различаться как фенотипы. Противоположное утверждение о возможности существования генотипических различий вне их фенотипической реализации с философской точки зрения, по-видимому, неправильно. Различия в сущностях должны обнаруживаться как различия в явлениях. В частности, особенности чередования азотистых оснований в нити ДНК — не только выражение наследственной сущности, но и один из фенотипических признаков клетки. Как это ни парадоксально, но и геном как совокупность хромосомных генов следует, видимо, отнести к категории фенотипических признаков. Этот элемент фенотипа клетки — одно из выражений генотипа на клеточной стадии.

Раз на основе одного и того же генотипа в разных условиях развиваются разные фенотипы, значит, по своим возможностям (потенциям) генотип богаче фенотипа. Из этого правильного утверждения нередко делают неверный вывод: следовательно, генотип содержит большее количество информации, чем каждый отдельный фенотип. Ошибка заключается в том, что возможности (потенции) количественно сравниваются с действительностью, с конкретной реализацией потенций. Новорожденный ребенок по своим возможностям, конечно, богаче взрослого человека, однако кто станет утверждать, что он богаче и информационно.

Генотипические потенции становятся в ходе индивидуального развития особи фенотипической действительностью. Конкретный ход реализации этих потенций зависит от факторов среды.

У протоорганизмов имелась возможность эволюировать в человека. Но ведь нельзя же на этом основании утверждать, что они информационно были более богатыми, чем мы с вами!

Сторонники представления о большем информационном богатстве генотипа по сравнению с фенотипом приводят в подтверждение своих взглядов обнаруженный в последние годы факт избыточности ДНК. Раз наследственных молекул ДНК значительно больше, чем требуется для формирования нормального фенотипа, значит, в генотипе содержится больше информации, чем в фенотипе. Однако мы еще пока очень мало знаем о функциях ДНК клетки. Трудно предположить, что естественный отбор с таким исключительным упорством сохранял явно избыточные структуры. По-видимому, ДНК кроме известных функций несет еще и какие-то неизвестные, но существенные для жизни клетки.

Кроме того, как уже было сказано, и сама нить ДНК — лишь один из элементов фенотипа клетки, и как таковая она, естественно, входит в состав фенотипа организма. Значит, будучи частью фенотипа, она не может быть больше целого фенотипа!

Проблема соотношения генотипа и фенотипа в предельно ясной форме выражена в книге американских ученых П. Эрлиха и Р. Холма. «Обычно принято проводить границу между генотипом и фенотипом. Как педагогический прием это полезно, поскольку при этом подчеркивается постоянство и непрерывность передачи генетической информации; такое разграничение, хотя оно и упрощает действительность, привело к значительному прогрессу в генетической науке. Однако в то же время оно создало впечатление, что генотип — это, в некотором смысле, основная сущность, а фенотип — всего лишь грубое отражение генотипа (образ которого искажен влиянием среды). Можно было бы удивляться, почему отбор не разделался с фенотипом начисто, позволив генотипу развиваться без „посторонней примеси“. Ответ, разумеется, ясен: то, что можно разделить в учебниках или в теории, нельзя разделить в живых организмах. Отпрепарировав генетический материал плодовой мушки, мы получили бы длинную, ничего не значащую цепочку нуклеотидов, которая сама является компонентом „фенотипа“... Генетическая информация становится биологически осмысленной только тогда, когда она „расшифровывается“ в результате контакта с окружающей средой. В самом деле, о ценности информации судят только по ее расшифрованной форме, а не по оригиналу. Естественный отбор воздействует на фенотип, а не прямо на генотип, который лишь определяет реакции развивающегося организма на внешнюю среду»[67].

Большое значение внешних факторов в развитии фенотипа привело некоторых исследователей к другой крайности — к мысли о необходимости придумать какое-то особое обозначение для ненаследственного в организме. В частности, известный немецкий генетик Г. Сименс ввел понятие «паратип». Иогансен выступил с резкой и вполне справедливой критикой этого нововведения. «Все принадлежащее к фенотипу, — пишет он, — то есть все свойства вообще, наблюдаемые у организма как таковые, не наследственны. Они всегда являются выражением прямых или непрямых реакций генотипа (идиотина Симонса) с факторами среды. Термин Сименса „паратип“ как бы указывает, что существуют признаки, ничего общего не имеющие с генотипом данного организма, т. е. „чисто фенотипические“. Но таких признаков у организма вообще не имеется. Ничто не может быть „чисто фенотипическим“, ибо фенотипы являются обязательными реакциями генотипа... Например, особые способы заживления ран, реакции на инфекции, на трансплантацию и другие внешние воздействия, конечно, обусловлены прямо или косвенно генотипом данного организма, например через внутреннюю секрецию»[68]. Говоря коротко, фенотип — не наследуемое — представляет собой форму реализации генотипа, наследуемого в конкретных условиях жизни. Все признаки развивающегося организма, включая и клеточные, и различные формы поведения, генотипически обусловлены, но не наследственны. Наследуемость и генотипическая обусловленность — разные явления.

Итак, согласно Иогансену, фенотип — это результат взаимодействия генотипа и среды. Выражаясь несколько иначе, можно сказать: расшифровка в фенотипе генотипической информации происходит путем поглощения из среды веществ, энергии и внешней информации. Поглощение и переработка информации, поступающей вместе с веществом и энергией, лежат, следовательно, в основе жизнедеятельности. «...Если бы живые существа, — пишут А. И. Берг и Б. В. Бирюков, — не обладали органами чувств или иными „приборами“ улавливания информации или если бы не существовало „информационного поля“, жизнь на Земле не могла ни возникнуть, ни существовать»[69].

Проблема соотношения генотипа, среды и фенотипа получила новое звучание в связи с теорией информации. После работ американского математика Клода Шеннона, посвященных передаче определенного количества информации по каналам связи, были предприняты попытки использовать полученные им закономерности для количественной характеристики некоторых биологических процессов. С. Данков и Г. Кастлер (1953), а затем X. Равен (1954) попробовали подсчитать количество информации, содержащейся в яйцеклетке и во взрослом многоклеточном организме. Так как имеются лишь два источника информации, генотип яйцеклетки и внешняя среда, количество информации, заключенной во взрослом организме, может быть представлено как сумма информации, полученной по наследству (И_я) и поглощенной из внешней среды (И_ср).

Иначе говоря, должно соблюдаться равенство И_взр = И_я + И_ср, где И_взр — информация, содержащаяся во взрослом организме. Используя подходы теории информации, исследователи подсчитали в битах количество информации, содержащейся в яйцеклетке и во взрослом организме.

По Данкову и Кастлеру, количество информации, содержащейся в организме взрослого млекопитающего, И_взр = 10²⁵ битов. Применяя тот же метод расчета, Равен получил для зародышевой клетки млекопитающего (И_я) величину информации порядка 10¹⁵ битов. Таким образом, во взрослом организме содержится информации на 10 порядков больше, чем в исходной яйцеклетке. Соотношение исходной и конечной информации по порядку величин аналогично соотношению 1 мг и 10 т!

Так как информация не может возникать из ничего, получается, что организм в процессе индивидуального развития извлекает из внешней среды большое количество информации, хотя и меньшее, чем ее содержится в исходной яйцевой клетке.

Обратимся к фактам из другой области. Из яйца курицы в самых различных условиях, если только они не препятствуют развитию, всегда развивается курица и никогда не развивается утка или грач. Для нормального развития куриного яйца требуется определенная температура, кислород, некоторая влажность — условия, несущие, казалось бы, сравнительно малое количество собственной информации.

Питающиеся животные, вместо того чтобы использовать информацию, содержащуюся в сложных веществах, составляющих тело пищевых организмов, сначала разлагают их на сравнительно простые соединения — аминокислоты, простые сахара и т. д., из которых впоследствии заново строят вещества своего тела. Питание набором аминокислот, простых сахаров и витаминов обеспечивает нормальное развитие.

Принимая во внимание подобные факты и основываясь на данных молекулярной биологии, многие исследователи приходят к выводу, что все особенности индивидуального развития строго определяются структурой ДНК — единственного носителя специфической информации. Среда — лишь фон, на котором разыгрываются сложные процессы перекодирования в разнообразие индивидуального развития информации, записанной в ДНК. Практически единственным источником информации, определяющей весь процесс развития в целом, является ДНК хромосом, т. е. гены. Общий поток информации всегда направлен от генов к признакам.

Таким образом, с одной стороны, из приведенных расчетов количества информации вытекает необходимость признания огромной роли внешней среды как источника информации, с другой — повседневный опыт, подкрепляемый данными молекулярной биологии, свидетельствует о том, что если факторы среды и несут какую-то информацию, то ее объем исчезающе мал по сравнению с информацией, заключенной в наследуемых структурах организма. Перед нами явный парадокс: исходная неоднородность, а следовательно, и количество информации увеличивается на много порядков за счет поглощения вещества и энергии, несущих как будто бы относительно небольшой запас собственной информации.

Конечно, расчеты Данкова и Кастлера, а затем и Равена, как их оценивает известный английский биолог К. Уоддингтон, «фантастически неточны». Одновременно, однако, он вынужден признать, что «с точки зрения здравого смысла вполне очевидно, что кролик, бегущий по полю, содержит значительно большее количество разнообразия, чем только что оплодотворенная кроличья яйцеклетка... Мог ли взрослый кролик получить дополнительную информацию сверх той, что содержалась в зиготе, через траву, которую он ел? Честно говоря, я не знаю, как ответить на этот вопрос»[70].

Уоддингтон, отдавая должное теории информации в технике связи, считает ее полезной при анализе передачи наследственной специфичности от родителей детям, в явлениях репликации ДНК и для характеристики процессов, ведущих к матричному синтезу белка. Но уже на следующих стадиях индивидуального развития, характеризующихся процессами формообразования, теория информации «становится не просто бесполезной, но даже опасной».

Уоддингтон прав, говоря об опасности использования для характеристики формообразования классической теории информации К. Шеннона, разработанной для каналов связи, т. е. для закрытых систем. Организм — система открытая. Она существует за счет обмена вещества и энергии с окружающей средой. Представляя собой преформированный эпигенез, специфика индивидуального развития особи, как уже говорилось, зависит не только от генотипа, но и от факторов среды. Какова действительная роль этих факторов? Может ли развивающийся кролик помимо вещества и энергии получить дополнительную информацию сверх той, которая содержится в зиготе, через траву, которую он ест? Попытаемся ответить на этот вопрос.

Следует различать специфическую наследственность — генотипическую информацию, обусловливающую развитие из яйцеклетки зайца — именно зайца, а не другого организма, и информацию, содержащуюся во всех предметах и явлениях окружающего мира. Специфические особенности зайца не витают где-то во внешней среде, переходя в процессе развития в развивающийся организм, а содержатся в его половых клетках. Однако реализоваться они могут лишь в процессе извлечения из среды некоего набора химических элементов и простейших органических и минеральных соединений, обладающих определенными свойствами, упорядоченностью своей структуры, информацией. Все организмы нуждаются в натрии не потому, что это — один из многочисленных инертных кирпичей, из которых слагается организм. Натрий обладает рядом специфических свойств, отличных от свойств других химических элементов. Свойства натрия (информация), присущие этому элементу, нужны для построения организма — вот он и извлекается.

Дом строится по определенному плану. В плане заключена его специфика. Однако для того, чтобы построить дом, этой специфики мало, нужна специфика строительного материала, механизмов, бригада квалифицированных строителей и т. п. В дереве, кирпиче, бетоне, стекле дом не содержится, но без особых свойств этих материалов, без их упорядоченности никакой дом не построить. Организация любого крупного дела основана на умелой интеграции знаний и умении исполнителей.

Индивидуальное развитие особи и представляет собой процесс отбора и интеграции различного рода информации из внешней среды, обусловленные наследственной организацией яйцеклетки.

Известный советский биохимик академик А. А. Баев, в частности, пишет, что в основе формообразования биологических макромолекул «лежат простые, архаические силы межмолекулярных взаимодействий. Они не возникли в ходе эволюции живой природы, они не запрограммированы в наследственном аппарате клеток, но унаследованы готовыми от абиологических предшественников. В живых существах межмолекулярные взаимодействия оказываются в более сложном окружении, они действуют на уровне более высокой организации и, приобретая как бы новые возможности для своего самовыражения, приводят к созданию уникальных биологических структур»[71].

Значение наследуемой информации выражается не в том, что она до мельчайших подробностей определяет все детали строения развивающегося организма. Оно заключается в способности сложной системы выбирать из окружения специфический набор внешних условий развития, с помощью которых наследственная информация реализуется в процессах формообразования.

Наиболее общее определение процесса развития — синтез рассеянной информации. Данное определение приложимо не только к эволюции органического мира, осуществляющейся с помощью накапливающего наследственную информацию естественного отбора, но и к онтогенезу многоклеточных организмов. Специфика этой разновидности развития заключается в том, что синтез внешней информации происходит в соответствии с унаследованной программой.