Эволюция биосферы

Глава 5. Факторы эволюции биосферы

Как уже говорилось в предыдущих главах, биосфера Земли возникла и сформировалась в итоге длительного процесса развития материи. Можно, по-видимому, выделить следующие основные стадии этого процесса:

I. Добиотическая эволюция материи:

1. Образование тяжелых элементов из водорода в недрах звезд.

2. Взрывы звезд и обогащение межзвездной среды разнообразием химических элементов.

3. Возникновение в Космосе под влиянием различных источников энергии простейших органических соединений.

4. Формирование планет, содержащих разнообразные простейшие органические соединения.

5. Образование абиотического круговорота веществ на поверхности планет, вызванного излучением центрального светила (круговорот воды, абиогенная миграция химических элементов); абиогенные химические реакции.

6. Аккумуляция лучистой энергии в органических соединениях в результате фотохимических реакций.

7. Возникновение круговорота соединений углерода, включающего реакции накопления лучистой энергии центрального светила и ее освобождения, — зародыш биотического круговорота биосферы.

II. Биотическая эволюция:

8. Усложнение и усовершенствование компонентов биотического круговорота — формирование биосферы; появление размножающихся живых существ (сперва прокариот, затем эукариот); биогенная миграция атомов как выражение жизнедеятельности.

9. Возникновение многоклеточных организмов и дальнейшее усложнение биотического круговорота биосферы; прогрессирующее преобразование абиогенного компонента биосферы.

10. Дифференциация живого, выражающаяся, с одной стороны, в увеличении многообразия форм, с другой — в усложнении строения, в том, что получило название морфофизиологического прогресса. Преобразование абиогенного компонента биосферы вследствие жизнедеятельности организмов оказывает все более сильное обратное воздействие на биоту.

III. Социальная эволюция:

11. Возникновение и развитие человеческого общества. Трудовая деятельность людей становится фактором эволюции биосферы. Биосфера превращается в единство абиотического, биотического и социального, перехода в новое состояние — в ноосферу.

С возникновением биосферы она противопоставилась остальной природе как своей среде. Среда биосферы — это, в первую очередь, космическое окружение, в особенности солнечное излучение, затем верхняя стратосфера и подстилающая биосферу верхняя часть литосферы.

Факторы биосферной среды можно подразделить на две группы: космические и геологические (включая геохимические). К космическим факторам принадлежит в первую очередь солнечное излучение — основной энергетический источник активности биосферы. Данные астрономии свидетельствуют, что интенсивность солнечного излучения в течение времени формирования биосферы практически оставалась постоянной, претерпевая лишь сравнительно незначительные флуктуации, связанные с циклами солнечной активности, выражающейся, в частности, в периодичности появления солнечных пятен. В последнее время, особенно после работы А. Л. Чижевского «Солнце и мы» (1963), накапливается все больше данных, демонстрирующих влияние подобных флуктуаций как на абиотический, так и на биотический компоненты биосферы. Значение для развития биосферы сезонов года и суточной периодики дня и ночи, обусловленных движением Земли вокруг Солнца и обращением ее вокруг оси, совершенно очевидно. Стоит привлечь внимание к другому космическому явлению, менее очевидному.

Наше Солнце примерно в 176 млн. лет совершает полный оборот вокруг центра Галактики. В течение этого галактического года солнечная система встречается с различными областями Галактики, различающимися интенсивностью космического излучения, магнитными свойствами, запыленностью пространства межзвездным веществом. Мы пока не знаем, какое воздействие оказывают галактические сезоны на биосферу Земли. Некоторые исследователи (Ю. М. Малиновский, 1973) считают возможным связывать с галактическими временами года периодику геологических событий (горообразование, вулканизм, трансгрессии моря и т. п.). Будущие исследования покажут, насколько подобные гипотезы справедливы. А. С. Пресман (1976) особое значение придает электромагнитным полям (ЭМП). По его мнению, информация о многокомпонентной иерархической организации Вселенной непрерывно распространяется в космических просторах посредством ЭМП, стимулируя при наличии соответствующих условий развитие жизни. И это пока лишь гипотеза.

Существенное влияние на биосферу Земли оказывает Луна. Наиболее заметное проявление воздействия нашего естественного спутника обнаруживается в приливах, отливах и в дополнительном освещении поверхности Земли. У ряда организмов выработались специальные приспособления к этим явлениям. Приливное трение вызывает замедление вращения Земли, т. е. удлинение суток. Подсчеты исследователей показывают, что в течение миллиардов лет замедление вращения нашей планеты было весьма значительным.

К геологическим факторам биосферной среды относятся движения земной коры, дрейф материков и периоды наступления ледников. Принято различать два типа движений земной коры: медленные вертикальные колебания, с которыми связаны трансгрессии и регрессии моря, и резкие, геологически непродолжительные, выражающиеся в горообразовании. Первые получили название эпейрогенических, вторые — орогенических.

Процессы горообразования сопровождались вулканизмом, вызывающим увеличение содержания в атмосфере двуокиси углерода. Это способствовало повышению температуры поверхности и благоприятно сказывалось на продуктивности растений.

Первое зарегистрированное наступление ледников произошло еще в докембрии, затем оно повторилось в пермский период, захватив юг планеты. В нижнем мелу начали обособляться климатические пояса, возникла широтная зональность климата. В третичное время снова появились ледники (Гюнц); в четвертичном периоде было три ледниковых эпохи: миндель, рисс, вюрм.

При образовании мощного ледяного покрова происходило существенное снижение уровня океана. В межледниковые эпохи уровень повышался.

Важным фактором эволюции биосферы, в особенности фактором, способствующим увеличению многообразия живого компонента, было расщепление двух суперконтинентов Лауразии и Гондваны на отдельные материки. Расщепление Лауразии на Северную Америку, Гренландию и Евразию, а Гондваны на Южную Америку, Африку, Индию, Австралию и Антарктиду началось в триасе, однако эффективный разрыв обнаружился лишь в меловом периоде. Такого рода преобразование суши, конечно, сказывалось на характере вращения планеты вокруг оси, на атмосферной циркуляции, особенностях морских течений. Все это, в свою очередь, отражалось на климате.

Органический мир реагировал на подобные преобразования поверхности планеты распространением покрытосеменных растений, изменением фауны рептилий, усилением видообразования среди млекопитающих.

Таким образом, среда биосферы не оставалась постоянной. В начальные моменты ее эволюции эти изменения, по-видимому, обусловили саму возможность развития материи в направлении жизни. В периоды критических ситуаций подобные изменения, как уже говорилось во второй главе, приводили к переоценке приспособленности различных групп организмов, что сопровождалось вымиранием одних и усиленным развитием других. Иначе говоря, перемены в организации абиогенной среды неизбежно отражались на организованности биосферы, способствуя повышению ее устойчивости. В конце концов это привело к тому, что главным фактором эволюции биосферы стала сама жизнь.

Ведущая роль жизнедеятельности организмов особенно наглядно обнаруживается с момента возникновения фотосинтеза. Восстановительная атмосфера преобразуется в окислительную, появляется озоновый экран. Из придатка газов атмосферы жизнь становится регулятором ее газового состава, в частности, регулятором баланса кислорода и углекислоты. Это все в большей степени начинает сказываться на температурном режиме поверхности Земли: снижение содержания углекислоты ведет к выхолаживанию, повышение — к подъему температуры.

Завоевание суши сопровождается существенным преобразованием верхнего слоя атмосферы — образованием почвы, играющей важную роль в развитии растительного покрова. Широкое расселение организмов по поверхности суши и в океане обеспечило возможность сохранения жизни вопреки влиянию космоса и геологическим преобразованиям наружной оболочки планеты.

В настоящее время главным фактором, определяющим дальнейшее направление эволюции биосферы, становится человеческая деятельность.

Говоря коротко, в ходе развития биосферы происходит смена трех категорий ведущих факторов: взаимодействие абиогенных веществ и процессов, взаимодействие организмов (дарвиновская борьба за существование), социальные взаимодействия людей в процессе производства.

Поскольку современная биосфера сформировалась в основном под воздействием биотических факторов (дарвиновская борьба за существование), особое значение для понимания ее эволюции приобретают исследования факторов эволюции органического мира.

На вопрос о том, какие факторы обусловливают развитие жизни, смену ее форм, ведущую к прогрессу, различные исследователи отвечали по-разному. Одни, вслед за автором первой теории эволюции знаменитым французским ученым Ж. Ламарком, в качестве главных эволюционных факторов называют врожденную тенденцию к самосовершенствованию — фактор явно нематериальной природы — и приспособление к среде путем наследования приобретенных при жизни признаков.

Факты неравномерности в развитии разных видов, частые случаи вымирания не только отдельных видов, но и более крупных таксонов (родов, семейств, отрядов, классов) противоречат подобным представлениям. В самом деле, если свойством живого является прогрессивное совершенствование организации, почему это свойство не проявляется у всей живых существ? Вторая составная часть теории Ламарка — учение о наследовании приобретенных при жизни признаков — довольно скоро была отвергнута критически мыслящими учеными, так как противоречила знаниям о механизме наследования.

Другие ученые, последователи Ч. Дарвина, особое значение придают изменчивости, наследственности, борьбе за существование и естественному отбору, полностью отвергая факторы нематериального порядка. В итоге работ этой группы исследователей накоплен огромный фактический материал, позволяющий выяснить роль различных явлений в эволюции гораздо более полно, чем это было сделано во времена Дарвина. В монографиях И. И. Шмальгаузена (1938, 1939, 1946, 1958), Дж. Хаксли (1963), Т. Добжанского (1953, 1970), Н. П. Дубинина (1966), Н. В. Тимофеева-Ресовского, Н. Н. Воронцова, А. В. Яблокова (1969), К. М. Завадского (1968), Э. Майра (1974), Е. Б. Форда (1975), в сборнике «Современные проблемы эволюционной теории», а также в других книгах и статьях детальному анализу подвергнут фактический материал, накопленный сторонниками дарвиновского объяснения эволюции.

Американскому генетику С. Райту (1931) принадлежит первая попытка количественной оценки значения в эволюции изменчивости, величины популяции, степени изоляции, роли отбора и ряда других эволюционных факторов. Ученый пришел к выводу о необходимости их совокупного действия. К аналогичному заключению пришло большинство исследователей, пытающихся решать проблему эволюции органического мира с дарвиновских позиций.

Лагерь дарвинистов не был однородным. В частности, начиная с теоретических статей А. Вейсмана, стало развиваться течение неодарвинизма, представители которого сводили роль среды до роли сортировщика возникающих независимо от нее наследственных изменений.

Огромный вклад в развитие дарвиновской концепции эволюции внесла генетика. Интересно, что в первые годы своего бурного развития генетика оказалась в лагере антидарвинизма. Лишь в конце 20 — начале 30-х годов С. С. Четвериков в нашей стране, Р. Фишер, Д. Холдейн в Англии и С. Райт в США пришли к выводу, что генетика не только не противоречит дарвинизму, но может служить ему надежным фундаментом. Из этих работ развилось особое направление исследований, получившее название генетической теории естественного отбора или учения о микроэволюции. Под микроэволюцией понимаются генетические процессы, происходящие внутри вида, завершающиеся образованием разновидностей, а затем и новых видов. Главные факторы микроэволюции — наследственная изменчивость и естественный отбор.

Из представлений о генотипе и фенотипе следует, что существуют три основные категории внутривидовой изменчивости.

1. Генотипическая изменчивость — в основном изменчивость ДНК. Ее источник — мутации. Так называют стойкие, передающиеся из поколения в поколение изменения генов или перестройки хромосом и хромосомных комплексов. Различные генные мутации могут при скрещиваниях комбинироваться между собой, увеличивая размах генотипической изменчивости. Вслед за пионерскими работами С. С. Четверикова (1926), обнаружившего в дикой популяции мух дрозофил огромное наследственное разнообразие, многочисленные исследователи показали, что это не исключительный случай, а общебиологическое явление. Все изученные дикие виды растений и животных оказались буквально насыщенными мутационными изменениями генов. Электрофоретическое разделение близких форм белков позволило Р. Левонтину, Дж. Хабби (1966) и их многочисленным последователям обнаружить в популяциях различных организмов большое разнообразие ферментативных белков, также свидетельствующее об огромном внутривидовом наследственном полиморфизме. Наследственное многообразие диких популяций организмов — хорошо установленный факт.

2. Изменчивость, вызванная неоднородностью условий развития. Такая изменчивость называется модификационной.

3. Изменчивость фенотипическая, т. е. изменчивость конкретных признаков развивающихся организмов, в которой находят выражение и разнообразие генотипов, и неоднородность условий развития.

Для осуществления микроэволюции решающую роль играет, конечно, генотипическая изменчивость. Четкое изложение закономерностей микроэволюции дано Н. В. Тимофеевым-Ресовским, Н. Н. Воронцовым, А. В. Яблоковым (1969). Ученые прежде всего выделили несколько категорий элементарных эволюционных событий: эволюирующая единица, эволюционное явление, эволюционный материал, эволюционные факторы, пусковые механизмы эволюции и видообразования.

Элементарная эволюирующая единица — популяция, т. е. совокупность особей одного вида, ограниченная определенным ареалом обитания и в силу этого выступающая как некоторое единство. Для популяции видов, размножающихся половым путем, характерна принципиальная возможность свободного скрещивания между всеми входящими в ее состав половыми партнерами.

Представление о популяции как об элементарной эволюирующей единице принципиально отличает дарвиновское понимание эволюции от ламарковского. У Ламарка и его последователей элементарной эволюирующей единицей была особь.

Под элементарным эволюционным явлением понимается стойкое изменение наследственного состава популяции. Элементарный эволюционный материал — это различного рода мутации и их комбинации. Ведь в конечном итоге стойко сохраняющиеся новые наследственные особенности всегда связаны с преобразованиями в генотипе. Изменения же генотипа происходят путем различного рода мутаций и их сочетаний.

Для возникновения стойких эволюционных сдвигов требуется деятельность, по крайней мере, четырех категорий элементарных эволюционных факторов. К таковым относятся: мутационный процесс, флуктуации численности особей, называемые «волнами жизни», изоляция и естественный отбор.

Мутационный процесс поставляет элементарный эволюционный материал. Однако сам по себе он еще недостаточен для осуществления эволюции, так как, во-первых, мутации происходят в самых различных направлениях и, во-вторых, многие из них обладают деструктивным эффектом. Под влиянием одного мутационного процесса следует ожидать не возникновения чего-то нового, а разрушения уже приобретенного.

Флуктуации численности особей наблюдаются в больших или меньших масштабах во всех естественных популяциях. В результате этих флуктуаций возможно быстрое повышение численности особей, несущих какой-либо новый признак. Однако и этот фактор не способен придать наследственным преобразованиям популяции определенное направление.

Важный фактор эволюции — изоляция. Совершенно очевидно, что без изоляции особей с вновь возникшим признаком от особей популяции прародительской невозможно образование новых форм. Изолирующие механизмы по своей природе различны. Это могут быть и пространственная изоляция, и сезонная, и изоляция, возникшая на основе появления у части особей новых особенностей поведения и т. п.

Последний и один из самых важных эволюционных факторов — естественный отбор.

Согласно И. И. Шмальгаузену, естественный отбор постоянно выступает в двух формах — движущего и стабилизирующего. В результате движущей формы естественного отбора происходит закономерное изменение популяции в определенном направлении. В качестве примера можно привести вытеснение темным мутантом бабочки березовой пяденицы исходной светлой формы. Более 100 лет назад, в 1848 г., в Англии, близ Манчестера, наряду со светлоокрашенными бабочками этого вида изредка обнаруживались темноокрашенные. В сельской местности светлая окраска оказывается для березовой пяденицы защитной: бабочки почти совсем сливаются с заросшей лишайниками корой деревьев, на которых сидят днем, — птицы их не замечают. Темноокрашенная мутантная форма, наоборот, резко выделяется на светлом фоне и становится легкой добычей птиц. В индустриальных районах в связи с загрязнением стволов деревьев копотью темноокрашенные бабочки получают преимущество и сравнительно быстро вытесняют светлых. Процесс не ограничился березовой пяденицей. Из 760 видов английских бабочек за последнее столетие сменили светлую окраску на темную 70 видов ночных бабочек. То же явление происходит в индустриальных районах Франции, Чехословакии, Канады, США.

Стабилизирующий отбор, не изменяя в принципе признаков организмов, совершенствует процессы индивидуального развития особей. Органы, изменчивые под влиянием изменчивости внешних факторов (если эти органы существенны при всех условиях среды), в итоге стабилизирующего отбора будут становиться более устойчивыми, менее зависимыми от их колебаний.

В качестве «пусковых механизмов», направляющих эволюцию популяции в ту или иную сторону, обычно называют или возникновение новых наследственных особенностей, сразу выводящих популяцию на более широкую эволюционную арену, или преобразование среды жизни.

Возникает вопрос, в какой мере факторы, ответственные за микроэволюцию, действующие в пределах популяции, достаточны для эволюционного преобразования видов, т. е. для процесса, обозначаемого понятием «макроэволюция». Различные исследователи отвечают на этот вопрос по-разному. Согласно представлениям одних, «итоги макроэволюционных преобразований организмов есть следствие процессов микроэволюции, которые аккумулируются на протяжении достаточного времени и дают качественные переломы при происхождении новых форм»[72]. По мнению других, микроэволюционный процесс ограничивается процессами внутри вида: для возникновения нового вида из старого требуются факторы, отличные от действующих внутри вида. Одним из первых авторов, выдвинувших проблему различия факторов микро- и макроэволюции, был крупный советский генетик Ю. А. Филипченко (1923).

Доказательству принципиального отличия микро- и макроэволюции посвятил монографию известный немецкий генетик Р. Гольдшмидт — автор классических исследований эволюции природных популяций непарного шелкопряда. В течение многих лет он выступал в качестве сторонника принципиального сходства процессов микро- и макроэволюции, считая, что по мере накопления мутаций эволюирующая популяция удаляется от исходной формы, постепенно перешагивая границы вида, рода, семейства и т. д. В книге, вышедшей в 1940 г., он, однако, пишет: главное содержание этой книги — показать, что факторы микроэволюции недостаточны для понимания макроэволюции. Отвергая гипотезу наследования приобретенных при жизни признаков, Гольдшмидт выдвигает представление о системных мутациях, под которыми он понимает крупные внутрихромосомные перестройки, позволяющие мутантам сразу перескочить барьер, отделяющий один вид от другого. Ему также принадлежит идея о «перспективных уродах», т. е. мутациях, изменяющих сразу большое число органов. Гольдшмидт цитирует крылатое выражение крупного немецкого палеонтолога Шиденвольфа: «Первая птица вылупилась из яйца рептилии».

Как обстоит дело в действительности?

Представление о единообразии закономерностей микро- и макроэволюции развилось на базе генетической теории естественного отбора. Ценность этого направления — в количественной трактовке эволюции. Такие явления, как мутационный процесс, естественный отбор, получили названия «мутационное давление», «селекционное давление» и т. д. Эволюционный процесс стал рассматриваться как взаимодействие случайных генетических явлений (мутации, рекомбинации, оплодотворение, степень изоляции) с направляющей функцией естественного отбора.

Так как в ходе эволюции существенную роль играют и случайные явления, генетическая теория естественного отбора позволяет объяснить некоторые стороны эволюционного процесса. Не следует, однако, преувеличивать значение этих сторон. Нельзя не согласиться с И. И. Шмальгаузеном, писавшим: «Несмотря на большое значение уже достигнутых результатов, подобные исследования не вскрывают всего механизма эволюции и не дают полного объяснения его закономерностей. При таком подходе в тени остается индивидуальное развитие организмов, ведущее к реализации фенотипа. Так как именно фенотипы являются активными носителями жизни и объектами естественного отбора, то ход индивидуального развития не может не иметь значения для эволюции. И, наконец, самое главное, в генетической теории естественного отбора не видно организма как такового с его активной борьбой за свою жизнь. Понятие борьбы за существование, лежащее в основе теории Дарвина, совершенно выпало. Естественный отбор выступает как внешний фактор, а сам организм — как пассивный объект, с которым оперирует естественный отбор. Это не является верным отражением действительных отношений»[73].

Генетическая теория естественного отбора — очень удобная и полезная абстракция, позволяющая оценивать роль различных факторов в дифференциации вида на географические расы, в сохранении внутривидового разнообразия и т. д. К сожалению, однако, она не дает ответа на вопрос о том, что же определяет направление эволюционных преобразований видов.

Это направление определяется местом в биосфере. Даже классический пример микроэволюции — вытеснение темным мутантом светлых форм березовой пяденицы — показывает, что изменение в направлении эволюции вызвано изменениями, внешними по отношению к эволюирующей популяции. Поэтому обсуждение вопроса о взаимоотношении микро- и макроэволюции придется отложить до конца этой главы.

Роль условий среды (места в биосфере), однако, не ограничивается только изменением направления отбора. Участвуя в формировании фенотипа, факторы среды накладывают определенный отпечаток на форму проявления наследственной генотипической изменчивости. О генотипической изменчивости мы обычно судим по разнообразию признаков фенотипа, поэтому она неизбежно отражает закономерности формирования фенотипов. В сравнительной анатомии и эмбриологии животных и растений можно найти большое количество примеров такого рода закономерностей. Скажем, наличие сходства в индивидуальном развитии растений, принадлежащих даже к относительно отдаленным таксонам, обнаруживается в сходном выражении мутаций, в том что Н. В. Вавилов обобщил в виде закона гомологических родов в наследственной изменчивости. Такого же рода параллелизм в наследственной изменчивости проявляется при исследовании закономерностей образования окраски у многих млекопитающих. Например, у многих видов встречаются альбиносы. Они характеризуются тем, что у них не обнаруживают мутаций окраски. У бескрылых насекомых невозможно учитывать генотипические изменения, проявляющиеся как изменения формы крыловой пластинки, ее размера, характера жилкования. В генотипической изменчивости всегда отражаются особенности формирования фенотипа, закономерности онтогенеза. Большую роль играют внешние условия, влияющие на развитие тех или иных признаков. Советский генетик О. В. Гаркави в 1928 г. показал, что в условиях хорошего содержания и кормления обнаруживаются существенные различия в молочной продуктивности коров, не проявляющиеся при скудном кормлении. Более того, коровы, средние по продуктивности в одних условиях, в других оказались высокопродуктивными. Иначе говоря, одни и те же наследственные особенности в разных условиях развития, изменяющих фенотип, проявляются по-разному.

Обобщение большого литературного материала, в частности работ наших выдающихся генетиков Н. В. Тимофеева-Ресовского (1925), Б. Л. Астаурова (1927) и А. Н. Промптова (1929), а также собственные исследования привели автора этих строк в 1934—1935 гг. к следующим выводам. Своеобразие каждого генотипического изменения определяется конкретными особенностями фенотипа. Изменение фенотипа путем генотипических изменений или в результате воздействия какого-либо фактора среды, например температуры, питания, влияет на характер проявления наследственных изменений. Поэтому специфика генотипической изменчивости двойственна по своей природе. С одной стороны, имеется первичная специфичность, связанная с закономерностями изменчивости хромосом или их аналогов у низших организмов, с другой — вторичная, обусловленная тем, что первичная специфичность в разных типах развития реализуется по-разному. Следует говорить о действительной генотипической изменчивости и о ее фенотипической форме.

В эволюции органического мира и практике селекции наследственная изменчивость всегда выступает в фенотипической форме. Поэтому эта форма оказывается весьма существенной при определении возможного направления исторических преобразований видов и пород.

Проблема соотношения наследственного и ненаследственного, представляющая собой теоретический интерес, имеет огромное практическое значение. Это проблема роли условий развития в селекции растений и животных. В 30-е годы, когда в нашей стране особенно остро встал вопрос о поднятии продуктивности животноводства и урожайности культурных растений, проблема роли условий развития в отборе обсуждалась среди широкого круга биологов, зоотехников, растениеводов, селекционеров. Нужны были какие-то новые подходы и точные эксперименты. На основе высказываний наших крупнейших биологов Н. К. Кольцова, А. С. Серебровского, Б. П. Токина автору удалось сформулировать конкретную тему, доступную экспериментальной разработке, — «Отбор в различных условиях проявления признаков».

Теоретической основой исследований роли условий развития в отборе послужили высказывания Иогансена о генотипе и фенотипе. Представление о фенотипической форме наследственной изменчивости неизбежно ведет к следующему выводу: отбор даже по одному и тому же признаку в разных условиях его развития должен приводить к существенно различным результатам. Теоретический вывод был проверен экспериментально путем отбора в наследственно-неоднородных (гетерогенных) культурах мушки-дрозофилы на максимальное проявление мутации «безглазие» в разных условиях развития (рис. 37). Этот признак характеризуется более сильным проявлением при развитии личинок на свежем корме и более слабым на корме, измененном жизнедеятельностью личинок. При максимальном проявлении признака мухи совершенно лишены глаз, при слабом проявлении глаза приближаются по внешнему виду к нормальным. Признак очень изменчив: нередки случаи асимметричного проявления, в результате чего некоторые мухи имеют только один глаз. При отборе на большее проявление признака использовались культуры, в которых безглазие было выражено сильнее. Отбор на безглазие при воспитании на свежем корме повысил проявление признака, в культурах появилось большее количество безглазых мух. Однако реакция на старый корм существенно не изменилась: проявление признака в этом случае оставалось более низким, чем при развитии на свежем корме (рис. 38).

Рис. 37. Изменчивость проявления мутации безглазия у мухи дрозофилы

а, б — головы мух с нормальными глазами, в—е — мутации безглазия

Иной результат получился в итоге отбора на безглазие при развитии мух на старом корме, измененном жизнедеятельностью личинок. Не только повысилось проявление признака, но изменилась норма реагирования на внешние условия: проявление безглазия на старом корме сделалось более сильным, чем на свежем. Ясно, что при отборе на безглазие в условиях старого корма сохранились не те наследственные особенности, которые проявились при отборе на свежем корме. Следовательно, условия, в которых велся отбор, материализовались в виде особенностей генотипа, специфического характера реакции генотипа на факторы среды. В 1935 г. автором был обнаружен простейший механизм перехода информации о специфичности среды в генотипическую информацию нормы реагирования. Английский биолог С. Уоддингтон (1961), анализируя сходные процессы, применил для их обозначения выражение «генетическая ассимиляция». Значительно лучше отражает суть явлений термин «феногенез», т. е. возникновение в ходе отбора новых признаков в результате перехода специфичности среды в специфичность нормы реакции. Было показано, что феногенез имеет место только в том случае, когда подвергающаяся отбору культура наследственно гетерогенна. В наследственно однородных линиях, как и следовало ожидать, никаких преобразований нормы реагирования не происходило.

Дарвин подразделил изменчивость на неопределенную и определенную. В соответствии с современными генетическими представлениями неопределенная изменчивость — это, главным образом, изменчивость генотипическая (изменчивость ДНК). На ее основе происходят стойкие изменения нормы реакции. Определенная изменчивость охватывает класс изменений фенотипа, возникающих в основном под воздействием каких-либо вполне определенных факторов среды; это ненаследуемые модификационные изменения. В рассмотренном выше эксперименте определенным является изменение проявления безглазия при переходе от свежего корма к старому. Изменив форму проявления неопределенной генотипической изменчивости, определенное изменение фенотипа изменило ход и, соответственно, результат отбора. Поэтому определенная изменчивость, придавая фенотипическую специфику изменчивости неопределенной, оказывается в ходе эволюции весьма существенной.

Рис. 38. Отбор в различных условиях проявления признака

а — отбор в первые дни вылупления, б — отбор в последние дни вылупления; сплошная линия — проявление в первые дни, пунктирная — проявление в последние дни; на абсциссе — поколения отбора, на ординате — процент проявления безглазия

Наследственная изменчивость как изменчивость хромосом не идет в направлении отбора. Однако, поскольку отбор изменяет конкретные признаки, он открывает все новые возможности обнаружения наследственных изменений как раз на фоне изменяющихся признаков. Поэтому фенотипическая форма наследственной изменчивости будет следовать за изменяющим фенотип отбором. Академик Д. К. Беляев[74] пишет: «В некоторых исследованиях получены факты, свидетельствующие о том, что наследственная изменчивость идет в направлении действия отбора. Аналогичные данные получены в исследованиях выдающихся зоотехников-селекционеров. Основы взаимоотношений направления изменчивости и отбора недостаточно ясны». Представление о фенотипической форме наследственной изменчивости позволяет понять сущность этих взаимоотношений.

Неоламаркисты, признававшие так называемое наследование приобретенных признаков, не могли объяснить ход эволюции, потому что игнорировали механизм наследования. Неодарвинисты, отрицая значение в эволюции ненаследуемых признаков, становились в тупик, когда дело доходило до выяснения причин возникновения и развития фактически ненаследуемых приспособительных реакций, согласованности в развитии частей развивающегося организма. Представление о ненаследственном (фенотипическом) как о форме развития наследственного (генотипического) позволяет избежать ограниченности обеих противостоящих концепций. Эволюция наследственного осуществляется лишь с помощью ненаследственного. Эволюируют не отдельные признаки, а способы использования внешней информации; среда — не только оценщик и сортировщик признаков, она и создатель самого эволюирующего материала.

Один из основателей генетики, немецкий ученый Э. Баур, еще в 1911 г. писал: «Приспособление организма заключается не в определенной форме, окраске, структуре и т. д., но только в том, что он с наибольшей для себя выгодой изменчив под влиянием тех внешних условий, в которых он живет. Поэтому когда мы задаемся вопросом, хотим выяснить, как возникли конечные свойства организма, то в основном вопрос всегда формулируется так: как возникла выгодная способность модифицирования»[75].

Вопрос можно поставить и так: как происходит в эволюции поглощение специфической внешней информации, обеспечивающей приспособляемость к среде? Проведенные эксперименты с отбором в различных условиях проявления признака позволяют дать такой ответ: в процессе отбора сохраняются конкретные способы взаимодействия организмов со средой. Среда — не только фактор отбора, она ответственна и за особенности отбираемого материала.

Совершенно очевидно практическое значение полученных данных. Каждый новый фактор (стимулятор, воздействие каким-либо физическим агентом, новый прием ухода, кормления, тренировки, удобрения), меняя определенным образом признаки и, следовательно, фенотипическую форму неопределенной изменчивости, открывает новые возможности селекции. Достижения физиологов превращаются в базу плодотворной работы селекционеров. Поскольку «ранги племенной ценности животных в разных условиях среды не совпадают... при разных внешних условиях, отбор ведет к формированию разных в племенном отношении групп животных»[76]. И в этом случае специфика среды через отбор неизбежно будет перекодироваться в специфику нормы реагирования, т. е. будет происходить то же самое, что было нами обнаружено в экспериментах с отбором на проявление безглазия в разных условиях.

Иогансен обратил внимание на то, что некоторые признаки более непосредственно выявляют свою генотипическую обусловленность, ибо они всегда появляются, если организм вообще может существовать, в то время как другие признаки появляются только при особых условиях среды. Из этого иногда делается вывод о различной степени генотипической обусловленности различных признаков. Более того, наблюдая в природе случаи стабилизации признаков, отдельные исследователи пришли к заключению о замене в процессе эволюции ненаследственных изменений аналогичными наследственными. Это роковое заблуждение ведет свое начало от примитивных представлений о наследственности как о передаче признаков или каких-то зачатков признаков. В конце прошлого века оно нашло теоретическое обоснование в работах английского биолога Ф. Гальтона о наследовании роста и других легко измеримых особенностей.

После работ Иогансена, выступавшего с критикой представлений Гальтона, стало очевидным, что наследуются не признаки фенотипа, а лишь норма реагирования, обусловленная строением зиготы и прежде всего структурой ДНК. С этой точки зрения, гипотеза замены ненаследственных изменений аналогичными наследственными оказывается беспочвенной. Изменения нормы реагирования не могут быть аналогичны изменениям одного или нескольких признаков, т. е. частному проявлению нормы реакции. Если же пользоваться словом «замена», то следует говорить, что в эволюции происходит замена одной нормы реагирования другой, а не признака нормой реагирования.

Как справедливо заметил Иогансен, организмы характеризуются двумя категориями признаков, относительно постоянными в изменчивых условиях среды и изменчивыми. Постоянство некоторых признаков, их относительная независимость от колебаний внешних факторов определяются, однако, не степенью генотипической обусловленности (все признаки генотипически обусловлены), а самой приспособительной ценностью постоянства. Организму нужен глаз, чтобы видеть. Его приспособительное значение не меняется при изменении условий развития. Поэтому он будет развиваться как признак с большим пороговым эффектом и в силу этого будет мало зависеть от колебаний внешних факторов.

Как показал И. И. Шмальгаузен, стабилизация признака достигается в итоге формирования в онтогенезе сложных коррелятивных зависимостей, удерживающих развитие признака в определенных рамках.

Значение внутренних связей как инструмента достижения стабильности легко показать с помощью элементарного примера. Пусть изменчивость какой-либо части x под влиянием разнообразия внешних факторов выражается величиной σ_x, а изменчивость другой части y — величиной σ_y. В результате взаимодействия x и y возникает орган x+y с изменчивостью σ_x+y. Согласно элементарной вариационной статистике σ²_x+y = σ²_x + σ²_y + 2rσ_xσ_y, где r — коэффициент корреляции, характеризующий интенсивность связи между частями x и y.

При r = 0 (при отсутствии связи между x и y) σ²_x+y = σ²_x + σ²_y, т. е. орган x+y более изменчив, чем органы x и y по отдельности.

При r = 1, т. е. при полной положительной связи между x и y, σ²_x+y = (σ_x + σ_y)² или σ_x+y = σ_x + σ_y. Изменчивость органа x+y существенно выше, чем изменчивость частей x и y, даже выше, чем при r = 0.

При r = —1, т. е. когда части x и y реагируют на одни и те же воздействия противоположными реакциями, σ_x+y = σ_x — σ_y. Изменчивость органа x+y становится меньше, чем изменчивость частей x и y по отдельности. Если величина изменчивости x и y одинакова: σ_x = σ_y, то при r = —1 изменчивость производного органа x+y, т. е. σ_x+y, будет равна нулю. Следовательно, характер связи взаимодействующих частей, изменчивых под влиянием внешних факторов, ответствен за степень стабильности производного органа x+y. Иначе говоря, «наличие стабильности всегда предполагает известную координацию в действии частей друг на друга»[77]. Относительная автономизация в развитии отдельных органов, следовательно, зависит не от того, что они перестают реагировать на внешние факторы, а от возникновения внутренних связей в развитии частей. Происходит интерференция разнообразия, идущего из внешней среды и воспринимаемого различными частями по-разному.

Коррелятивные связи, обеспечивающие некоторую автономность в развитии структур, пороговый эффект, выражающийся в постоянстве формообразования, препятствуют обнаружению большого числа наследственных изменений, разрушающих структуры. Нормальный глаз у мухи дрозофилы развивается как постоянный орган. Температура, качество корма, влажность практически не влияют на его размеры. Но вот произошла уже известная нам мутация безглазия. Коррелятивный механизм нарушен. Автономность в развитии глаза утрачивается. Качество корма, температура, влажность, и другие условия теперь оказывают влияние на формирование глаз. Многие мутации, например мутация, в результате которой на крыльях мухи появляются многочисленные вырезки, не затрагивают развитие нормального глаза, но влияют на развитие глаза с мутацией безглазия. Однако и проявление безглазия может быть стабилизировано отбором. Нами проводился отбор на постоянство проявления мутации в варьирующих условиях среды (1948). В результате отбора вскоре наступает стабилизация ранее изменчивого признака. Константность признака возникла в изменчивых условиях развития в результате деятельности отбора, предъявляющего к организму одинаковые требования, вопреки изменчивым условиям развития (рис. 39).

Рис. 39. Стабилизация признака при отборе на постоянство проявления в варьирующих условиях

На абсциссе — поколения отбора, на ординате — изменчивость признака в процентах

Как было показано, повышение постоянства признака по отношению к внешним факторам стабилизировало его по отношению к наследственным изменениям. Сохраняя в варьирующих условиях лишь определенную форму проявления признака, естественный отбор неизбежно стабилизирует этот признак по отношению к внешним и внутренним факторам. Эксперименты со стабилизацией признака «безглазие» прекрасно подтверждают теорию стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена. Вместе с тем эти эксперименты позволяют понять генетический механизм подобной стабилизации. Информация о специфичности среды, в частности приспособительная ценность постоянства какой-либо структуры через отбор в наследственно неоднородной группе особей, перекодируется в специфику нормы реагирования, выражающуюся в данном случае через коррелятивные механизмы развития. Происходит интерференция изменчивости в результате установления коррелятивных связей между частями организма.

Относительная автономность в развитии важных органов, черты дискретности в онтогенезе, на которые одним из первых указал советский генетик A. А. Малиновский (которые неизбежно вытекают из кибернетической концепции адаптации), создают возможность эволюции норм реагирования при сохранении постоянства морфологического выражения признака.

Нормальные глаза у дрозофилы могут развиваться на основе нормального генотипа и генотипа с мутацией безглазия. Размер глаз дрозофилы из разных географических районов весьма сходен. Стоит, однако, ввести в генотипы дрозофил разного происхождения хромосому с мутацией безглазия, как обнаруживаются существенные различия в формировании глаз.

Стабильность органов — следствие коррелятивных связей, в известной степени изолирующих стабильные структуры от влияния других формообразовательных механизмов, генотипически обусловлена, как, впрочем, и их лабильность. Поэтому отбором неопределенных изменений можно не только синтезировать новые коррелятивные связи, но и разрывать старые, что было осуществлено в одном из опытов.

Мутация безглазия у дрозофилы проявляется не только как нарушение в развитии глаз, она обнаруживается также в пониженной плодовитости самок. Самки с наибольшим отклонением в строении глаз оказались наименее плодовитыми. В наследственно гетерогенных (неоднородных) культурах с мутацией безглазия нами был проведен отбор на плодовитость самок (1948). В двух линиях из трех повышение плодовитости сопровождалось ослаблением безглазия. В одной линии, однако, существенное повышение плодовитости привело к повышению проявления безглазия (рис. 40).

О чем это говорит? Во-первых, связь плодовитости с размером глаз не абсолютна и легко может быть нарушена. Во-вторых, признак, потерявший адаптивное (приспособительное) значение, легко может быть утрачен. Действительно, размер глаз у мух в условиях лабораторных культур, содержащихся в темноте, утратил приспособительное значение, выпал из-под контроля отбора, поэтому ничто не препятствовало его утрате. Информационная связь организма и среды через орган зрения была разорвана, что привело к исчезновению и самого органа.

Данные этого эксперимента хорошо моделируют наблюдающуюся в природе редукцию (уменьшение размеров или даже полное исчезновение) органов, ставших бесполезными. Так, известны случаи редукции органов зрения, пигмента у пещерных и некоторых глубоководных животных, многих органов внутренних паразитов, сильное упрощение органов чувств у животных, перешедших к сидячему образу жизни, исчезновение естественных инстинктов при одомашнивании и т. п.

Во всех случаях происходит в принципе то же, что произошло и в описанном опыте с мутацией безглазия: специфичность среды через естественный отбор переходит в наследственную специфичность эволюирующей группы. Только здесь не приобретается что-то новое, а утрачивается уже имеющееся, но ставшее бесполезным.

Рис. 40. Разрыв корреляции между размером глаз и плодовитостью у дрозофилы

1 — плодовитость, 2 — проявление безглазия; на абсциссе — поколения отбора самок на плодовитость, на ординате (слева) — проявление безглазия, на ординате (справа) — среднее число мух на культуру

Перестройка корреляций, синтезированных естественным отбором, в ряде случаев может встретиться с серьезными трудностями. Стабильный признак устойчив, и на его фоне наследственные изменения не обнаруживаются. Часто, однако, такой признак оказывается связанным с другим, более лабильным, например с какой-нибудь особенностью поведения. В этом случае отбор по лабильному признаку будет постепенно выводить и стабильный признак из-под охраны коррелятивного механизма, что в конце концов сделает возможным проявление наследственных различий и на его фоне. Этот метод с большим успехом используется Д. К. Беляевым и его сотрудниками в селекции пушных зверей.

Опыты с гетерогенными в наследственном отношении культурами мушки дрозофилы показали, что отбором можно быстро: а) принципиально изменить норму реагирования в соответствии с условиями среды, б) стабилизировать изменчивый признак, в) разорвать связи между признаками, ранее тесно связанными. Все эти случаи можно трактовать как перестройку, стабилизацию или утрату уже существующих структур и функций. Обнаружение механизма перехода специфичности среды в специфичность генотипа — феногенез — позволяет ставить вопрос о возможности возникновения подобным путем новых признаков, иначе говоря, об обогащении информационного содержания эволюирующей группы.

Основатель мутационной теории голландский ученый Гуго де Фриз полагал, что каждая мутация ведет к возникновению нового вида и эволюция представляет собой накопление мутаций. В действительности мутации лишь поддерживают наследственную гетерогенность эволюирующей группы. Мутационный процесс в основном сводится к изменению в хромосомах, которые не связаны непосредственно с признаками развивающегося организма. Мутации приобретают эволюционное значение, только изменяя те или иные признаки фенотипа, т. е. по своей фенотипической форме. Поэтому, изменяя фенотип, можно изменить и роль генов в дифференциации признаков.

Личинки дрозофилы плохо переносят низкую температуру. Менее трети (28,1%) четырехдневных личинок выживает в результате влияния 0° С в течение 17 часов. Как показали наши исследования (1941), пятнадцать поколений отбора на холодоустойчивость привели к 100%-ной выживаемости при этой температуре; после 30 поколений отбора на холодоустойчивость личинок воздействие нулевой температурой в течение 150 минут превратилось в фактор, стимулирующий развитие. Таким образом, отбор на холодоустойчивость изменил отношение к холоду. Фактор, явно вредный, постепенно сделался безразличным, а его слабые дозы начали стимулировать развитие. Перед нами процесс превращения вредного фактора в фактор нормального развития, моделирование широко распространенного явления озимости (рис. 41).

Новый признак возник не как мутация, а как ответ генотипов гетерогенной в наследственном отношении популяции на новый фактор среды. В такой популяции всегда найдутся генотипы, по-разному проявляющиеся на фоне каждого нового признака, каждой новой реакции. Все разнообразие генотипов неизбежно разбивается на три категории: нейтральные, усиливающие и ослабляющие новую особенность. На основе первоначально мало специфической дифференциации постепенно создаются специфические взаимоотношения между популяцией и новым фактором среды. Из элементов «шума», каковым по отношению к признакам фенотипа является наследственная гетерогенность, под влиянием отбора постепенно создаются новые определенные реакции, приспособительные признаки, происходит обогащение информационного содержания организма. И в этом случае условия развития постепенно как бы кристаллизуются в содержании генотипа, определяя новую норму его реагирования.

Рис. 41. Результаты отбора на холодоустойчивость личинок дрозофилы

1 — контрольная линия, 2 — линия, прошедшая отбор на холодоустойчивость; на абсциссе — продолжительность воздействия пониженной температурой на личинок (в часах), на ординате — относительная численность мух по сравнению с контролем (без охлаждения)

Попробуем, однако, подойти к этому выводу критически. Первое возражение: в описанном эксперименте с отбором на холодоустойчивость ничего нового не возникло. Устойчивость к холоду уже содержалась в исходных популяциях, и отбор лишь выявил то, что имелось до него. Это возражение было бы справедливо в том случае, если бы существовали специальные гены холодоустойчивости, озимости и прочих физиологических свойств. Но таких генов нет и не может быть! Холодоустойчивость — фенотипический признак, возникший в результате отбора генных комбинаций, обусловливающих холодоустойчивость в данных условиях развития. Могла ли холодоустойчивость возникнуть без отбора по этому признаку? В принципе могла бы. Однако вероятность подобного события равна вероятности получения осмысленной фразы, если вынуть наудачу несколько десятков букв. Вслед за К. А. Тимирязевым (1891) и Н. К. Кольцовым (1927) можно сказать, что отбор сделал возможным то, что без отбора было бы весьма маловероятным. Возник новый признак, новое приспособление, позволяющее мухам выживать в условиях, в которых ранее большинство из них погибало.

Второе возражение касается оценки роли условий развития в отборе. Ясно, что холод действовал в качестве фактора отбора, но при чем тут условия отбора?

Что такое отбор на холодоустойчивость? Это отбор на способность выживать при изменении фенотипа под влиянием холода. Форма проявления генотипической изменчивости на фоне измененных холодом фенотипов иная, чем на фоне обычных фенотипов. Холод выступает, следовательно, не только как агент отбора, но и как фактор, изменяющий специфику отбираемого материала. В этом суть. При изменении среды изменяются признаки, меняется форма выражения неопределенной генотипической изменчивости. Таким образом, при отборе фенотипов выживают формы конкретного взаимодействия генотипа и среды. Поэтому особенности среды через фенотипы с помощью отбора преобразуются в специфику генотипа. Происходит поглощение и накопление внешней информации — феногенез.

В экспериментах с отбором на холодоустойчивость личинок дрозофилы, как уже упоминалось, обнаружилась весьма примечательная закономерность: превращение повреждающего фактора в фактор, стимулирующий развитие. Аналогичный результат был получен автором (1967) при отборе на повышенную устойчивость к ультрафиолетовым лучам в различных линиях бесцветных жгутиконосцев (одноклеточные простейшие). И в этих опытах первоначально явно повреждающий фактор — воздействие ультрафиолетом спектральной линии 253,7 нм — превратился в процессе отбора на резистентность к этим лучам в фактор, стимулирующий развитие.

Опыты с отбором на холодоустойчивость и с отбором на резистентность к ультрафиолетовым лучам демонстрируют свойство популяций живых организмов сравнительно быстро осваивать новые факторы среды, превращая их из первоначально повреждающих в необходимое условие развития. В истории формирования жизни это свойство обеспечило биоте способность выживать при существенных изменениях условий. Пожалуй, наиболее демонстративный пример — извлечение пользы из первоначально ядовитого кислорода.

Для преобразования нормы реагирования размножающихся организмов в том или ином направлении необходимы и достаточны два условия: наследственная гетерогенность (неоднородность) и необратимые изменения среды. При наличии этих условий эволюирующая группа в результате естественного отбора будет приспосабливаться к новой среде. Значение наследственной гетерогенности, поддерживаемой мутационным процессом и скрещиваниями, очевидно: без наследственного разнообразия эффективный отбор невозможен. Труднее вопрос о необратимых изменениях условий жизни.

Сравнительно просто необратимо изменить среду в эксперименте. В практике хозяйственной деятельности также часто происходят изменения среды, создающие предпосылки к изменению нормы реагирования. Это имеет место в сельском хозяйстве в результате применения новых приемов борьбы с вредителями культурных растений, возбудителями инфекций и эпизоотий, а также при регулировании стока рек, строительстве каналов, под влиянием различных отходов промышленности и т. п.

В природе дело обстоит не так просто. Среда жизни отдельных видов может изменяться в результате многих причин. Среди них можно выделить четыре основные:

1. Вековые изменения климата, вызванные космическими факторами и изменениями газового состава атмосферы.

2. Геологические преобразования поверхности Земли, в частности перераспределение морей и суши, периоды интенсивного горообразования, сопровождающегося вспышками вулканизма, обогащающими атмосферу углекислотой.

3. Изменение среды в результате жизнедеятельности организмов.

4. Человеческая деятельность.

Первый, второй и четвертый факторы изменения среды не нуждаются в особом анализе. Они аналогичны случаям изменения среды в эксперименте. Не все виды организмов переносят подобные изменения — некоторые вымирают. У выживающих могут происходить определенные изменения фенотипов. В силу наследственной гетерогенности природных популяций любое изменение среды сразу же сопровождается наследственной дифференциацией.

Особый интерес представляет третья категория факторов. В результате жизнедеятельности происходят следующие процессы, изменяющие отношение каждого вида к среде обитания.

1. Флуктуации численности (изменение числа особей в разные годы), изменяющие плотность населения. Выдающийся советский ботаник В. Н. Сукачев в работе с одуванчиком показал, что при изменении плотности популяций наблюдается переоценка адаптивной ценности отдельных линий (биотипов). Флуктуация численности свойственна всем видам. Она сильнее проявляется в рыхлых биоценозах Крайнего Севера и менее выражена в насыщенных биоценозах тропического леса.

2. Выход за границы исторически обусловленной среды обитания, так называемой пиши, как в итоге повышения численности (репродукционное деление), так и в результате приобретения какой-либо новой особенности данным видом или видом, тесно с ним связанным. Это процесс проб и ошибок, с помощью которого идет приспособление к новым условиям.

3. Выделение в окружающую среду продуктов жизнедеятельности. С одной стороны, это минеральные соли, газы, с другой — продукты органического синтеза. Минеральные соли, газы, как правило, непосредственно используются другими видами. Обмен этими веществами — один из способов связи организмов друг с другом. Кроме таких относительно простых конечных продуктов биосинтеза как вода, почва и воздух содержат более сложные продукты метаболизма, иногда в высоких концентрациях. Выделением подобных метаболитов, или, как их называет английский океанолог С. Е. Лукас, эктокринов, одними организмами часто определяется возможность существования других. Например, выделение бактериями витамина B₁₂ обеспечивает развитие большого числа видов микроскопических водорослей, не способных его синтезировать. Свойство некоторых мигрирующих рыб отличать родные воды, по мнению Лукаса, также зависит от содержания в воде продуктов распада органического вещества. Выделение в воздушную среду пахучих молекул обеспечивает связь самцов и самок, нахождение насекомыми корма и т. п.

Наряду с витаминами и веществами, служащими в качестве ориентиров, в среду выделяются фитонциды, антибиотики, ядовитые вещества в виде фенола, подавляющие жизнедеятельность конкурентов, а иногда и самих организмов, которые их выделяют. В частности, корневые выделения растений временами оказываются важным фактором взаимоотношений между организмами в биогеоценозах. Их накопление в почве нередко делает ее непригодной для определенных видов. Некоторые растения, не способные к синтезу алкалоидов или глюкозидов, могут всасывать их из почвы в готовом виде, что сказывается на их иммунологических свойствах, внешнем облике, физиологических особенностях, отношении к вредителям.

4. Изменение абиотических условий жизни в результате жизнедеятельности. Растения нижнего яруса оказываются в условиях пониженной интенсивности света, часто в условиях светового голодания. Процессы разложения, энергично протекающие в водоемах, нередко создают дефицит кислорода, и далеко не все организмы могут к нему приспособиться. В каждом учебнике по экологии приводятся данные об изменениях температурного и водного режимов, вызванных деятельностью организмов.

5. Накопление в биогеоценозе неутилизируемых продуктов и уменьшение жизненно необходимых веществ. Среда необратимо изменяется. Неизбежна перестройка популяции видов, входящих в состав биогеоценоза. Одни популяции при этом изменяются наследственно, другие выпадают, уступая место формам из иных биогеоценозов. Происходит сукцессия видов, о которой уже шла речь в главе 3.

6. Изменение всей биосферы планеты в результате жизнедеятельности организмов, населяющих земную поверхность: накопление свободного кислорода, уменьшение содержания углекислоты в атмосфере и океане, образование почвы, формирование залежей органических остатков. В результате перемен в атмосфере изменился спектральный состав света. В частности, уменьшилась интенсивность достигающего земной поверхности ультрафиолетового излучения Солнца. Американские исследователи Л. Беркнер и Л. Маршалл (1966) приводят расчеты, показывающие, что изменение соотношения кислорода и углекислоты в атмосфере в итоге жизнедеятельности организмов могло быть существенным фактором преобразования климата планеты. Ледниковые периоды, с их точки зрения, можно объяснить интенсивным охлаждением Земли в итоге изъятия растительностью больших масс углекислоты в каменноугольную и пермскую эпохи. Организмы неизбежно должны приспосабливаться к последствиям своей планетарной деятельности.

Иначе говоря, в результате жизнедеятельности происходят медленные, но постоянные перестройки биотических отношений, закономерно изменяется вся биосфера. Таким образом, изменение условий жизни, ведущее к преобразованию нормы реагирования, оказывается неизбежным следствием самой жизни. Выходит, что организмы с помощью изменчивости и отбора должны приспосабливаться к последствиям собственной жизнедеятельности. Жизнедеятельность организмов оказывается весьма существенной, если не самой главной, причиной преобразования нормы реагирования.

Таким образом, при анализе причин преобразования нормы реакции в природе мы пришли к тому же выводу, который был сделан в начале главы: с возникновением жизни она становится ведущим фактором эволюции биосферы, а следовательно, и причиной, определяющей направление преобразования отдельных видов.

Анализ факторов преобразования нормы реагирования в природе неизбежно приводит к выводу: причины преобразования в основном заключаются в самой жизни. Иначе говоря, факторы микроэволюции в какой-то мере обусловливаются закономерностями более высокого порядка — эволюцией всей живой системы.

Живая макросистема существует благодаря слаженному функционированию своих относительно независимых частей: биоценозов, видов, популяций, особей, всегда выступающих в форме взаимодействия фенотипов. В основе эволюции лежат взаимные отношения фенотипов, не менее закономерные, чем взаимные отношения частей в развивающемся организме. Ни одно из живых существ «не может жить без других, как не может жить отрезанный палец... условия, необходимые для жизни каждого организма, создаются жизнедеятельностью других организмов»[78], — писал в 1964 г. В. Н. Беклемишев.

Животные не способны синтезировать органическое вещество из минеральных элементов с помощью квантов света, однако они «информированы», как и где его можно получить. Способность добывать готовые органические вещества исключает необходимость хранить информацию об их синтезе. Поэтому гены, «контролирующие» функции фотосинтетического аппарата зеленых растений, обслуживают не только своих хозяев, но и длинную цепь связанных с ними организмов, не способных синтезировать органическое вещество из минеральных элементов с помощью квантов света (цепь гетеротрофов). То же справедливо в отношении витаминов, незаменимых аминокислот и других важных продуктов биосинтеза, а также кислорода, углекислоты, минеральных солей, закономерно поступающих во внешнюю среду в итоге жизнедеятельности различных живых существ. У организмов, не способных синтезировать какой-либо продукт, информация о синтезе, следовательно, заменена информацией о его источниках, что, по-видимому, во многих случаях представляет большие преимущества.

Нечто аналогичное происходит, когда мы вместо запоминания каких-либо величин, допустим, мантисс логарифмов, находим их в справочниках, освобождая свою память для более полезных сведений. Обращаясь к книгам и справочникам, мы черпаем из них информацию, когда это необходимо. Точно так же живое существо, взаимодействуя со всем живым и неживым окружением, извлекает из него необходимые ресурсы жизнедеятельности, когда это требуется. Постоянство связей организмов с окружением обеспечивает надежность получения и вещества, и энергии, и информации. Отсюда ясно, что полный запас информации, необходимый для жизни и развития фенотипов, заключается не только в специфике чередования азотистых оснований цепочек ДНК своей зиготы, но и во всем сложном окружении, причем существенная часть информации поступает прямо или косвенно от особей других видов, являясь в какой-то мере функцией их ДНК. Поэтому в потоке событий, именуемых жизнью, фенотип каждого организма оказывается не только результатом реализации собственного генотипа, но и производной генотипов, входящих в состав биоценоза. Значение индивидуального развития особи как интегратора внешней информации обнаруживается со всей очевидностью.

Эшби довольно удачно заметил: «Генотип передает часть своего контроля над организмом внешней среде (т. е. фактически другим генотипам. — М. К.). Например, он не определяет в деталях, как котенку следует ловить мышь, но дает ему механизм научения и склонность к игре, так что сама мышь учит котенка всем тонкостям ловли мышей»[79]. Несколько утрируя, можно сказать, что гены мыши «учат» кошку ловить мышей!

Все разнообразие связей между организмами можно подразделить на две большие категории: на связи генеалогические, включающие отношение предков и потомков в пределах одного вида, и на связи экологические, объединяющие различные формы взаимодействия между особями разных видов. Каждая из категорий в свою очередь включает три формы связей: вещественные, энергетические и информационные.

В генеалогической преемственности на первое место выступают связи информационные. Конечно, они осуществляются путем передачи вещества, содержащего некоторый запас энергии. Однако передача вещества и энергии в этом случае отступает на второй план по сравнению с передачей особенностей организации. Кроме того, в генеалогических связях передача всех трех компонентов — вещества, энергии и информации — идет, как правило, в одном направлении: от предков к потомкам.

В экологических связях передача вещества и энергии приобретает несравненно большее значение. Таковы, например, цепи питания, в которых вещество и энергия передаются по трофическим каналам. Однако и вещество, и энергия, участвующие в жизненном процессе, в конечном счете у всех организмов одни и те же. Поэтому совершенно очевидно, что вещественно-энергетические связи не могут быть главным фактором, обеспечивающим разнообразие форм жизни. Для того, например, чтобы лиса поймала и съела зайца, она должна быть лисой, а не просто сгустком вещества и энергии. Таким образом, и при межвидовом взаимодействии, хотя его смысл и заключается в передаче вещества и энергии от одного звена биотического круговорота к другому, на первое место все же выступают особенности организации взаимодействующих организмов, т. е. опять-таки связи информационные. Направление перехода вещества и энергии, с одной стороны, и информации — с другой, при межвидовом взаимодействии может и не совпадать. Скажем, в системе «лиса—заяц» вещество и энергия передаются от зайца к лисе, а информацией они обмениваются оба.

Легко обнаружить два сорта информационных экологических связей: индивидуальные и групповые. Лиса видит зайца, чувствует его запах; обоняние и зрение помогают зайцу уйти от лисы. Таковы индивидуальные информационные связи. Но ведь не все лисы способны ловить зайцев одинаково успешно и не все зайцы попадают лисам в лапы. Очевидно, сохраняются и оставляют большее потомство более чуткие, зоркие и быстрые зайцы, точно так же лучше преуспевают лисы — хорошие охотники.

Так как индивидуальные качества организмов зависят от унаследованных свойств, взаимодействие популяций лис и зайцев неизбежно ведет к изменению наследственных особенностей и тех, и других. Таковы групповые информационные экологические связи. Именно они обусловливают наследственное преобразование экологически связанных популяций разных видов.

Следовательно, за перестройку организации ответственны не вещественные и энергетические связи, а групповые информационные.

Экологические связи между организмами весьма многообразны и не ограничиваются только межвидовыми пищевыми связями. К ним принадлежат:

1. Связь с особями своего вида. В первую очередь взаимоотношение полов, затем различные формы вторичной связи между родителями и потомками, то, что советский генетик А. Н. Промптов (1956) назвал биологическим контактом поколений. Сюда же относятся стадные и стайные инстинкты, а также так называемые социальные инстинкты, особенно развитые у общественных насекомых — пчел, ос, термитов, муравьев.

2. Связь с видами — источниками питания.

3. Противодействие хищникам.

4. Зависимость от паразитов, симбионтов, возбудителей инфекций и эпизоотий.

5. Взаимоотношение с конкурентами.

6. Связь организмов через абиотическую среду: дыхание кислородом, выделяемым растениями, восприятие запахов, распространяющихся в воде или воздухе и благоприятствующих нахождению определенных местообитаний, конкуренция за места обитания.

По этим многочисленным каналам связи в организм течет непрерывный поток информации. Она поступает через воспроизводительные клетки, через пищеварительную систему и органы чувств, обусловливая особенности развития и поведения. Каждый организм выступает как специфический интегратор информации разных степеней специфичности.

Само собой разумеется, что в масштабе биосферы генеалогические и экологические отношения не представляют собой какие-то резко разграниченные группы явлений. Без экологических связей невозможны генеалогические; генеалогические отношения переходят путем дивергенции форм в экологические. Те и другие, следовательно, являются лишь двумя сторонами многообразного процесса эволюции биосферы.

Взаимодействующие организмы представляют собой части одной системы, и поэтому их взаимные отношения оказываются значительно более тесными, чем это обычно представляется. Некоторые иглокожие животные (морские звезды и офиуры), по наблюдениям известного датского биолога Г. Торсона (1955), прекращают питание в момент оседания личинок пластинчатожаберных моллюсков — их будущих жертв — и не питаются в течение одного-двух месяцев. За это время биомасса моллюсков возрастает минимум в 500 раз. Без такого приспособления исчезли бы и моллюски, и питающиеся ими иглокожие. Подобное приспособление — результат сопряженной эволюции иглокожих и пластинчатожаберных моллюсков.

К той же категории фактов относятся взаимоотношения паразита и хозяина, возбудителя инфекций и инфицируемого организма. При длительном (в историческом аспекте) взаимодействии паразита и хозяина паразит нередко перестает вызывать болезненные явления, агрессивность микроорганизма уравновешивается иммунобиологическими реакциями макроорганизма.

Агрессивность микроорганизма или вредителя возрастает во много раз в тех случаях, когда они встречаются с существами, к ним не приспособленными. Африканские антилопы — основные хозяева паразитического жгутиконосца Trypanosoma brucei, заражение которым не вызывает у них никаких болезненных явлений. Та же самая трипаносома, заражая рогатый скот и лошадей, приводит их к гибели. (Естественно, она погибает при этом сама.) «Очевидно, — пишет известный советский зоолог В. А. Догель, — антилопы, с незапамятных времен заражающиеся Т. brucei, успели приобрести известный иммунитет к данному паразиту, тогда как завезенные из Европы домашние животные такого иммунитета не выработали»[80].

Пока колорадский жук питался дикими пасленовыми, он ничем не выделялся среди других фитофагов. Перейдя в Европе на культурные сорта картофеля, это насекомое сделалось опаснейшим вредителем.

Французский энтомолог Ж. Фабр (1963) обнаружил, что личинка осы сколии, паразитируя на парализованной личинке жука-бронзовки, начинает питаться жировым телом и лишь под конец роста поедает наиболее жизненно важные ткани, в частности нервную систему. Происходит то, что Фабр очень метко назвал «едой по правилам». Однако, что это за правила? Известно, что при голодании животных первыми расходуются запасы жира и лишь в последнюю очередь наиболее важные для поддержания жизни ткани; дольше всего сохраняется нервная система. По-видимому, открытый Фабром инстинкт «питания по правилам» представляет собой механизм перекачки питательных веществ из личинки бронзовки в растущую личинку сколии, аналогичный механизму траты тканей во время голодания. Личинке сколии не нужно «обучаться» какому-то новому способу, ей достаточно использовать уже имеющийся механизм. Получается, что личинка бронзовки как бы кормит личинку сколии. Очевидно, подобные отношения могли развиться лишь в течение миллионов лет сопряженной эволюции сколии и бронзовки. За это время сколия приобрела способность включаться в ход нормального физиологического процесса личинки бронзовки, ориентируя его в свою пользу. Аналогичные явления наблюдаются на молекулярном уровне: нуклеиновая кислота фага, проникая в бактерию, использует ферментативный аппарат и энергетику клетки для репродукции вирусных частиц. В обоих случаях паразит и хозяин на каком-то этапе образуют единую систему, когда они внутренне соответствуют друг другу как части одного организма. Подобные явления происходят при симбиозе водоросли и гриба у лишайников, бактерий и рыб при формировании у последних органов свечения и т. п. Два обстоятельства обусловливают возможность подобного соответствия: единство биохимического субстрата всех организмов и длительность сопряженной эволюции.

Как было показано в наших экспериментах с дрозофилой, специфичность среды через отбор неизбежно становится частью наследственной специфичности. Когда мы имеем дело с двумя взаимодействующими организмами, происходит взаимный обмен специфичностью, т. е. обмен информацией, в результате которого и осуществляется интимное объединение организмов, приводящее к «взаимному знанию» структур и функций.

Можно говорить об экологической передаче генотипической информации или, что точнее, об экологическом механизме обмена генотипической информацией. Следовательно, существуют два главных механизма передачи генотипической информации: через половые клетки (наследственность) и через отбор фенотипов в популяциях взаимодействующих видов (экологический механизм передачи генотипической информации).

В явлениях наследственности осуществляется прямая и односторонняя передача генотипической информации от предков потомкам в форме клеточной преемственности, что было названо генеалогической связью.

При межвидовом взаимодействии происходит, по меньшей мере, двусторонний обмен генотипической информацией через отбор фенотипов в наследственно гетерогенных популяциях взаимосвязанных видов (групповые информационные экологические связи). При этом передается не генотипическая информация как таковая, а информация о морфофизиологических особенностях и особенностях поведения развивающихся организмов, т. е. генотипическая информация, преобразованная с помощью поглощения из среды энергии, вещества и дополнительной информации в признаки фенотипа (рис. 42).

Иначе говоря, при межвидовом взаимодействии генотипическая информация всегда передается в фенотипической форме. Конкретные ненаследуемые признаки приобретают решающее значение. Становятся понятными механизмы возникновения взаимных приспособлений цветов и опыляющих их насекомых, паразитов и хозяев, хищников и жертв и прочие труднопонимаемые явления. Получает материалистическое объяснение так называемое внутреннее взаимное знание структур и функций взаимосвязанных организмов, о котором в начале века говорил известный французский философ-идеалист Анри Бергсон, обсуждая проблему взаимоотношения инстинкта и разума.

Рис. 42. Способы передачи информации

1 — индивидуальное развитие особи; 2 — передача информации через половые клетки (наследственность); 3 — биологический контакт поколений путем передачи пищевых веществ, внутриутробного развития, выкармливания, обучения, выбора субстрата; 4 — обмен информацией между видами с помощью экологического механизма передачи наследственной информации

Экологический механизм передачи генотипической информации в форме обмена информацией о признаках, их развитии и о поведении неизбежно приводит к взаимному приспособлению, лежащему в основе «внутреннего знания» Бергсона. В частности, фабровская «еда по правилам», может быть, служит источником «знания» анатомии нервной системы парализуемых объектов, используемого с таким мастерством взрослыми осами при парализации жертвы. Вот что пишет по этому поводу известный английский исследователь общественной жизни насекомых В. Уилер: «Взрослая оса, прежде чем она начинает делать и снабжать ячейку, видимо, научается чему-то во время ее длительного и близкого контакта на стадии личинки с окружающей средой»[81].

Имеются факты, до некоторой степени подтверждающие гипотезу Уилера. Большое количество исследователей, главным образом энтомологи, открыли замечательное явление: насекомое, питающееся не свойственным ему растением (или животным), очень скоро начинает предпочитать новую пищу. Растительноядный жук Xylotrechus colonus живет в восточных и центральных штатах США почти на всех деревьях с опадающими листьями. Были взяты жуки с дуба и воспитывались на дубе, каштане, орешнике. Через 4—5 лет воспитания у жуков, развивающихся на различных деревьях, обнаружилась усиливающаяся избирательность к новому кормовому виду, т. е. были получены биологические расы, различающиеся по отношению к кормовому растению.

Личинок листоеда Phratora vitellinae, кормящихся гладкими листьями ракиты, пересаживали на пушистые листья лозы. Личинка сначала с трудом вгрызалась в пушистые листья, но через четыре поколения приобретала способность питаться ими. Параллельно с этим процент взрослых особей, выбирающих для откладки яиц лозу, возрос с 9 до 42. Иначе говоря, была получена новая линия, приспособленная к жизни на лозе.

Молодые гусеницы бабочки дубового шелкопряда были пересажены на сосну. Первоначально наблюдалась большая смертность, так как челюсти гусениц, приспособленные к питанию плоскими листьями дуба, не могли открываться настолько широко, чтобы есть иголки сосны. Лишь тогда, когда гусеницы научились есть иголку с конца, а не с основания (гусеницы едят дубовый лист, начиная с основания), они смогли выжить. Новая раса предпочитала новый сорт пищи.

Личинки обыкновенного пилильщика Pontonia salicis образуют галы на листьях ивы. Разные расы пилильщика живут на нескольких видах ивы, отдавая своему виду явное предпочтение. В течение шести лет из расы, живущей на иве Андерсона, была получена линия, предпочитающая красную иву.

Ихнеумонида Nemeritis canescens нормально паразитирует на гусеницах моли эфестии. К гусеницам бабочки Achroia grisella она относится безразлично. Будучи принудительно воспитаны на A. grisella, вылупившиеся из куколок ихнеумониды начинают обнаруживать стремление к запаху A. grisella (Thorpe, Huxley).

Советский зоолог И. В. Кожанчиков (1941) экспериментировал с жуками-листоедами Gastroidea viridula. В природе эти жуки питаются конским щавелем. При отсутствии щавеля листоед кормится другими видами семейства гречишных (Polygonaceae). В качестве пищевого объекта Кожанчиков выбрал птичью гречишку. В естественных условиях питание этим растением исключено, так как оно не привлекает жуков. Взрослые жуки — потомки поколений, развившихся на конском щавеле, — тотчас после вылупления избирают гречишку лишь в 12,3% случаев; примерно через три часа они неизменно переходят на щавель. После одного поколения, воспитанного на гречишке, уже 40,4% выбирают гречишку и с нее не уходят; после двух поколений 80,3% избирают гречишку и явно предпочитают ее щавелю. Соответственные проценты выбора гречишки личинками первой стадии по поколениям — 2,8; 10,9; 40,6; взрослыми личинками — 26,7; 35,0; 75,8.

Рост личинок сопровождался большой смертностью: в первом поколении погибло 44%, во втором — около 20%, в контроле при питании щавелем отхода не было. Таким образом, при вынужденном питании щавелевого листоеда в течение двух поколений птичьей гречишкой, т. е. в течение примерно двух месяцев, происходит образование новой кормовой формы. Жуки второго поколения настолько же предпочитают птичью гречишку, насколько раньше они предпочитали щавель. При образовании новой формы имеет значение вымирание особей, обмен веществ которых оказывается недостаточно приспособленным к измененным условиям питания, т. е. отбор особей определенного физиологического типа.

Весьма интересно то, что характер питания самок при созревании половых продуктов оказывает влияние на выбор кормового растения молодыми личинками. Иначе говоря, информация о кормовом растении может передаваться от самки через яйцо личинкам следующего поколения. По-видимому, какие-то химические продукты, переходящие из ее организма в формирующееся яйцо, определяют возможности выбора личинкой кормового растения. Роль генотипа в этом случае заключается в том, что он обусловливает необходимость выбора какого-то растения. То, каким это растение будет, фактически зависит от информации из среды, поступившей в яйцо через самку. Как это может происходить, пока не ясно. Известно, однако, что у многих насекомых растущий ооцит активно заглатывает целые фолликулярные клетки, впоследствии ассимилирующиеся цитоплазмой яйца.

Не меньший интерес представляет прекрасная работа советских энтомологов Н. Ф. Мейера и З. И. Мейер (1946). Ученые экспериментировали с представителями рода Chrysopa — хищниками, специализировавшимися в питании тлями. Некоторые их виды ввиду массового истребления тлей переходят в природе на питание червецом Комстока. В опытах были использованы Chrysopa vulgaris. Они явно предпочитают тлей, особенно тлю с чертополоха. При питании этой тлей наблюдается максимальная выживаемость (98,4%) и минимальная продолжительность личиночного развития (8—9 дней). При питании червецом Комстока выживает лишь 24% личинок, а продолжительность личиночного развития растягивается до 13—14 дней. Исследователи воспитывали хризоп на червеце в течение четырех поколений. Личинки первого поколения предпочитали питаться тлей, в третьем поколении эта склонность исчезла, в четвертом поколении возникло некоторое предпочтение к червецу. Параллельно с этим увеличивалась выживаемость личинок. С каждым поколением возрастало число личинок, приспосабливающихся к питанию червецом. Если в первом поколении окукливалось лишь 24% личинок, то после четвертого — уже 54%. Процент отродившихся взрослых насекомых в четырех поколениях составляет ряд: 18, 34, 40, 46.

Основные выводы авторов: «Переход Chr. vulgaris к питанию червецом Комстока не объясняется ее многоядностью, а является вынужденным в результате массового истребления тлей — ее основной пищи. При таком переходе к питанию червецом Комстока наблюдается высокая смертность личинок хищника, что объясняется вымиранием особей, недостаточно приспособленных к изменению пищевого режима. Таким образом, имеется налицо факт естественного отбора особей определенного физиологического типа»[82].

Приведенные факты исключительно интересны. Они в известной мере подтверждают гипотезу Уилера о возможности своеобразного «научения» личинки. Видимо, личинка, питаясь определенным растением или уничтожая насекомое-хозяина, поглощает не только запас вещества и энергии, но и информацию об особенностях кормового объекта. Приходится допустить, что сохранение каких-то продуктов метаболизма данного пищевого объекта в теле питающегося им насекомого определяет выбор его потомками именно этой пищи.

Поскольку выбор кормового объекта обусловлен деятельностью органов чувств, следует признать, что во время питания происходит соответствующая настройка нервной системы питающегося насекомого. При этом обнаруживается роль нервной системы личинки как интегратора информации о среде, информации, обусловливающей последующее поведение взрослой особи. В случае, описанном Кожанчиковым, настройка нервной системы личинки на выбор кормового объекта явно зависела от каких-то веществ, переданных самкой через яйцо.

То, что нервная система насекомых способна воспринимать информацию о внешнем мире, хранить ее и что эта информация, преобразуясь в акты поведения, может даже передаваться другим особям своего вида, было, в частности, доказано замечательными опытами немецкого исследователя Карла Фриша и описано им в книге «Из жизни пчел» (1966). Ученый обнаружил, что пчелы способны передавать друг другу с помощью особого танца сведения о расположении медоносного растения (по отношению к солнцу) и о его расстоянии до улья. Передача информации осуществляется следующим образом:

1. С помощью сложных глаз в нервной системе пчелы-сборщицы фиксируется направление на цветок по отношению к солнцу.

2. Расстояние до улья фиксируется в нервной системе по степени моторной активности при полете.

3. Своеобразная ритмика физиологических процессов («внутренние часы») позволяет все время вносить поправки на передвижение солнца по небосклону.

4. Изменения нервной системы под влиянием ранее перечисленных раздражителей обусловливают своеобразную форму поведения — танец.

5. Другие пчелы, повторяя в темноте фигуры танца сборщицы, преобразуют их в своеобразный настрой своей нервной системы, дающий им возможность находить медоносное растение.

Иначе говоря, деятельность пчелы вызывает изменение в нервной системе, диктующее специфические формы поведения. Нервная система насекомого выступает как интегратор информации о внешней среде. Эта интеграция информации, по-видимому, начинается с первых дней эмбриональной жизни.

Возможность поглощения и интеграции внешней информации в течение личиночного развития обусловливает своеобразную форму преемственности поколений. Очевидно, преемственность поколений осуществляется не только в клеточной форме (наследственность), но и в форме тождественности процессов извлечения информации личинкой и ее реализации в актах поведения взрослого насекомого (рис. 43). С одной стороны, обеспечивается соответствие организма условиям жизни, с другой — возможность изменения поведения при изменении условий. Наследственная неоднородность, выявляющаяся в данном случае в изменчивости актов поведения, создает предпосылки к повышению путем отбора степени приспособленности организма к кормовому объекту (опыты Кожанчикова и Мейеров). При этом вступает в действие экологический механизм передачи генотипической информации.

Удивительны приспособления растений к опылению насекомыми, ошеломляюще поразительны инстинкты насекомых, с таким непревзойденным мастерством описанные Фабром. Однако они не более поразительны, чем способность животного двигать конечностями. Сгибание ноги, взмах крыла требуют координированного участия многочисленных мускулов, кровеносных сосудов, нервов. Интуитивно эта координация понятна: подвижные животные, летающие птицы развивались как целостные системы, как индивидуумы, т. е. как неделимые. Но ведь и органический мир развивался как целое. Виды организмов не могут существовать друг без друга, они эволюируют совместно как единая система — макросистема. Эта мысль может вызвать удивление. Но мы не удивляемся наличию внутренних связей между органами индивидуума и поражаемся, когда речь заходит об аналогичных внутренних связях между видами большой макросистемы. Организмы разных видов объединены не только внешней связью, которая обычно довольно быстро подмечается, например питанием. Они связаны, во-первых, единством происхождения и, следовательно, единством жизненного субстрата и, во-вторых, единством эволюционного процесса как части эволюирующей биосферы, постоянно обменивающейся информацией с целым.

Рис. 43. Сходство поведенческих реакций потомков и родителей в результате поглощения из среды сходной информации

1 — передача информации через половые клетки, 2 — индивидуальное развитие особи; 3 — информация из среды; 4 — характерная реакция, обусловленная специфической информацией из среды

Положение каждого вида в системе не случайно, оно определяется его местом в биосфере. Его отношения с другими видами так же закономерны, как и его внутреннее строение, которое, как показал Дарвин, обусловлено их спецификой. Чем богаче связи организма со средой, тем сложнее его организация и, следовательно, тем совершеннее должен быть механизм преемственной передачи информации от родителей к потомкам. У одноклеточных организмов все ограничивается клеточной преемственностью, у сложных организмов развиваются разные способы извлечения внешней информации. Преемственность жизни ставится в зависимость от преемственности циклов поглощения внешней информации.

Особое значение приобретает нервная система как орган интеграции внешней информации. Выживаемость начинает зависеть от способности извлекать и интегрировать информацию — от неосознанного познания окружения. Таким образом, в итоге эволюции макросистемы, осуществляющейся с помощью изменчивости и отбора особей в видовых популяциях, неизбежно возникают и развиваются такие связи, благодаря которым, выражаясь словами А. Бергсона, «клетка знает, что может ее касаться в других клетках, животное — что может быть ему полезным в других животных»[83]. Приспособление к среде, следовательно, достигается не только путем соответствия организации и физиологии условиям жизни, но и в результате способности к извлечению информации об особенностях среды, что выступает как своеобразный аналог познания среды. Временами это «познание среды» принимает удивительные формы, например использование стрекательных клеток гидроидов некоторыми видами ресничных червей (В. А. Александров, 1970).

Передача генотипической информации в форме клеточной преемственности составляет основу микроэволюции, экологический механизм обмена генотипической информацией — область макроэволюции. С его помощью происходит обмен генотипической информацией между различными видами, переработка информации, ее накопление.

Организмы разных видов связаны друг с другом пищевой сетью. Она начинается с фотосинтетиков, способных строить органическое вещество из минеральных элементов за счет энергии солнечного света. Затем идут гетеротрофы разных уровней, использующие вещество и энергию, накопленные фотосинтетиками в процессе жизнедеятельности. Их отмершие тела и трупы фотосинтетиков разлагаются деструкторами до минеральных элементов, поступающих в окружающую среду. Высокоорганизованные животные, как правило, являются конечными звеньями трофической связи. Они неизбежно становятся своеобразными концентраторами информации, накопленной низшими организмами. Эта информация, однако, накапливается в весьма своеобразной форме. Как уже отмечалось, концентратора информации «интересует» не содержание информации, не способ синтеза того или другого вещества, а адрес источника информации. Обмен наследственной информацией выступает в форме обмена между фенотипами, Поэтому трофическая (пищевая) цепь, начинающаяся с первичных продуцентов и оканчивающаяся хищниками, представляет собой цепь передачи информации от низших звеньев к высшим в форме готовых продуктов. В результате создается огромное усиление информационного содержания высших звеньев. Развивается способность к «нахождению адресатов», т. е. к активному выбору условий существования. При этом нельзя забывать, что хищники, концентрируя информацию нижележащих звеньев, выступают как факторы отбора, обусловливая изменение информационного содержания своих жертв. У жертв развиваются различные защитные приспособления, они приобретают информацию о способах, с помощью которых враги распознают добычу, и о методах нападения, т. е. опять-таки информацию о фенотипических признаках врагов.

Основа эволюции — взаимодействие друг с другом фенотипов разных видов. Дарвин писал: «Строение каждого органического существа самым существенным, хотя иногда и скрытым образом связано со всеми другими органическими существами, с которыми оно конкурирует из-за пищи или местообитания или от которых оно спасается»[84]. В этой фразе три важных момента. Во-первых, существование связей между организмами, во-вторых, зависимость между строением организмов и связью с другими живыми существами и, в-третьих, наличие связей не со всеми организмами, а лишь с членами какого-то сообщества (биоценоза). Третий момент весьма существен. Эшби совершенно справедливо замечает, что адаптации «могут накапливаться в том случае, если в системе нет полной взаимосвязи элементов... необходимо, чтобы определенная часть системы не сообщалась с определенными другими частями или не влияла на них»[85]. Большая система — жизнь — может существовать и развиваться лишь в том случае, если она состоит из относительно независимых подсистем, которые могут изменяться самостоятельно. Таковыми и являются биоценозы, виды, популяции, особи. Благодаря возникновению новых признаков в относительно независимых популяциях возможна эволюция всей макросистемы. При наличии жестких связей всех со всеми развитие невозможно.

Выявление большой роли фенотипа в эволюции вынуждает снова ставить вопрос о роли в этом процессе определенных изменений. Изменчивость организмов — единственный источник формообразования. Ей подвержены в той или иной степени все части и органы живых существ. В зависимости от особенностей этих частей и органов они изменяются по-разному и под влиянием различных факторов. ДНК клеток изменяется под влиянием радиации, а также под воздействием разнообразных химических агентов, влияющих прямо или опосредованно на ход ее репликации. В итоге возникают передающиеся по наследству стойкие изменения в ее структуре — мутации. Это и изменения отдельных нуклеотидов (точковые мутации или мутации локусов), и их разрушение (нехватки), умножение (полимеризация), перемещение (транслокации, инверсии).

Организм, развивающийся из клетки с мутационным изменением, особенно если его несут обе гомологичные хромосомы, отличается в большей или меньшей степени по каким-либо признакам от исходного. Так, например, темная форма березовой пяденицы отличается от исходной светлой или мутант безглазия — от мухи с нормальными глазами.

Изменяться под влиянием перечисленных факторов могут различные нуклеотиды ДНК, что обнаруживается по изменению различных признаков развивающегося организма. Изменяется внешний вид, физиология, реакции поведения. Эта категория изменчивости тождественна той, которую Дарвин назвал неопределенной. На базе неопределенной изменчивости ДНК, т. е. на основе мутаций, идет перестройка самой ДНК, составляющая содержание эволюции генотипа. Зарегистрированы весьма многообразные способы эволюции ДНК. Изменяется отношение пары нуклеотидов, содержащих гуанин и цитозин, к паре с аденином и тимином; меняется последовательность нуклеотидов, несущих те или иные азотистые основания; определенные наборы последовательностей нуклеотидов оказываются объединенными в своеобразные блоки, причем у близких видов характер сблоченности сходен. Среди блоков ДНК с разнообразным набором нуклеотидов нередко встречаются блоки, сплошь состоящие из повторов. У высших организмов наряду с основной нитью ДНК встречаются нити-спутники, так называемая сателлитная ДНК, и т. д. Таким образом, особенности эволюции ДНК достаточно многообразны.

Неопределенный характер изменений ДНК — мутаций — позволяет видам последовательно изменяться и отвечать в будущем на ныне еще не существующие условия среды. «Совершенно очевидно, — пишет И. П. Дубинин, — что многообразно эволюционировать в будущих условиях среды могут только те формы, среди которых появляются разнонаправленные неопределенные наследственные уклонения. Неопределенность, объективная случайность наследственной изменчивости — единственный путь для длительной прогрессивной эволюции»[86].

Как уже говорилось, наряду с неопределенной изменчивостью Дарвин выделил категорию изменчивости определенной, впоследствии получившей название модификационной. Слово «определенный» означает, что входящие в эту категорию изменения представляют собой совокупность реакций развивающегося организма на совершенно определенные факторы среды. Очень часто такие реакции приспособительны. На понижение температуры, например, организм реагирует развитием более густого шерстяного покрова; упражняющийся мускул увеличивается в размере; под влиянием удобрения повышается урожай сельскохозяйственных растений.

Поскольку признаки развивающегося организма как таковые не воспроизводятся, определенные изменения утрачиваются, как только исчезает вызвавший их фактор (пониженная температура, удобрение и т. п.). Следовательно, в противоположность неопределенным изменениям, воспроизводящимся и после прекращения действия вызвавшего их фактора, определенное изменение после прекращения воздействия теряется. В эксперименте так бывает всегда, и потому попытки экспериментально доказать так называемое наследование приобретенных при жизни особи признаков оканчивались неудачей.

А что произойдет, если условия, вызвавшие определенные изменения, сохраняются? Естественно, будут сохраняться и вызванные ими модификационные изменения, особенно если они приспособительны.

Из анализов факторов преобразования нормы реакции в природе следовало, что изменение условий жизни отдельных видов определяется необратимыми изменениями биосферы, которые происходят в результате жизнедеятельности составляющих ее видов и в итоге изменений абиогенной среды. Из этого следует вывод большого принципиального значения. Поскольку в ходе эволюции биосферы необратимо изменяется среда жизни отдельных видов, должны сохраняться и вызванные этим изменением признаки. Иначе говоря, определенные изменения играют в эволюции роль не только как фактор, обусловливающий фенотипическую специфичность проявления неопределенных изменений, они имеют и самостоятельное значение. В свете представлений об эволюции биосферы становится очевидным, что определенные изменения фенотипа, возникающие у всех особей эволюирующей группы, могут закрепляться в эволюции. Это закрепление, однако, осуществляется не как переход ненаследуемого в наследуемое, а в результате необратимых изменений среды жизни, как неизбежный результат эволюции биосферы.

Выяснение действительной роли определенных изменений в эволюции имеет огромное значение для понимания хода этого процесса: 1) окончательно выбивается почва из-под представления о так называемом наследовании приобретенных признаков в его обычной вульгарной трактовке. Определенные изменения закрепляются не наследственностью, а необратимыми изменениями среды; 2) становятся ненужными особые системные мутации, перспективные уроды, о которых немецкий генетик Р. Гольдшмидт (1940) писал как о «единственно возможном решении» проблемы макроэволюции, «если по генетическим соображениям отвергнуть точку зрения наследования приобретенных признаков»; 3) исчезает противопоставление микроэволюции и макроэволюции. Факторы эволюционного процесса едины, но на разных уровнях они принимают разные формы; 4) становится понятной изумительная целесообразность в физиологических отправлениях. Ведь естественный отбор сохраняют только те определенные изменения, которые отличаются именно этими качествами; 5) так как на сходные изменения условий организмы разных видов часто реагируют сходными фенотипическими изменениями, получают простое объяснение случаи конвергенции в развитии видов, принадлежащих к разным таксонам, и параллельного развития близких видов. В качестве примеров параллельного развития можно назвать карликовость надземных органов горных растений, принадлежащих к различным семействам или, напротив, гигантизм многих видов растений о. Сахалина; 6) полностью «реабилитируется» Дарвин, в последние годы своей жизни склонявшийся к объяснению ряда сложных эволюционных явлений при помощи гипотезы наследования приобретенных признаков. Многие из приведенных им примеров, равным образом как и примеры палеонтологов, сторонников наследования приобретенных признаков (например, Э. Коп, Т. Эймер, К. Циттель, Н. Н. Яковлев), получают объяснение, не требующее уступок этой гипотезе; 7) значение определенной изменчивости особенно велико в сельскохозяйственной практике. Устойчиво повторяющиеся из года в год высокие урожаи сельскохозяйственных растений невозможны без внесения удобрений, борьбы с вредителями, без всего комплекса агротехнических мероприятий. Смысл этого комплекса — обеспечение определенных изменений у всех выращиваемых растений, ибо, как писал Н. В. Вавилов, «в решении вопроса об урожайности данного сорта и качестве зерна эта ненаследуемая изменчивость имеет решающее значение»[87].

То же самое справедливо и в животноводстве. Улучшение кормления и содержания домашних животных, раздой коров, тренинг лошадей, вопреки представлениям сторонников наследования приобретенных признаков, не вызывают соответствующих изменений генома, но без них невозможно выявление его потенциальной продуктивности.

«Относительно наследственного влияния упражнения часто утверждают, — писал В. Иогансен в 1909 г., — что среднее повышение продукции молока у коров в течение последних десятилетий обусловлено „упражнением“, которому частично подвергаются, из поколения в поколение, отдельные особи соответствующих молочных пород... Гораздо правильнее предположение, что „улучшенный“ с течением времени уход и кормление, а также более тщательное и более методичное доение играют здесь главную роль»[88].

Иначе говоря, и в этом случае ненаследуемые определенные изменения, вызываемые кормлением и уходом, оказываются весьма существенными. Только на их основе строится вся селекционная работа, преследующая цель дальнейшего повышения продуктивности путем размножения генотипов с лучшими хозяйственно-ценными потенциями; 8) новый смысл приобретают мысли Ф. Энгельса, нашедшие отражение в статье «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека». В этой статье также речь идет фактически не о наследовании приобретенных признаков, а об определенных изменениях, вызванных новым отношением к среде в результате трудовой деятельности и активной перестройки окружения; 9) получают объяснение загадочные явления акцелерации и секулярного тренда. Изменение жизни людей в итоге научно-технической революции должны неизбежно вызывать определенные изменения в биологической организации человека. Они, действительно, и происходят. Задача заключается в том, чтобы эти изменения объективно оценить и понять их значение для будущего человечества; 10) определенные изменения не обязательно должны носить характер адаптивных модификаций. Это могут быть и безразличные изменения типа морфозов. Они также составляют важный резерв формообразования. Появляясь у всех особей эволюирующей группы в качестве ответа на необратимые изменения среды, безразличные определенные изменения сохраняются до тех пор, пока среда вновь не изменится. Вероятно, это один из наиболее распространенных способов возникновения безразличных признаков.

На основе безразличных признаков, какими бы путями они не возникали, в ходе эволюции впоследствии возникают важные приспособления, например покровительственная окраска. Таковая развилась на базе окрашенных продуктов обмена веществ у многих животных при появлении руководствующихся зрением хищников.

Выяснение действительного значения определенных изменений фенотипа в эволюции, конечно, ни в какой мере не снижает роли в этом процессе естественного отбора. Во-первых, сохраняются лишь те определенные изменения, которые в конкретных условиях среды не препятствуют выживанию. Во-вторых, на фоне определенных изменений иначе проявляется неопределенная изменчивость. Происходит своеобразная переоценка ценностей различных генотипов, как это было в экспериментах, демонстрирующих роль условий развития в отборе.

Иначе говоря, несмотря на большое значение в эволюции определённой изменчивости, стойкие преобразования генотипов в ходе исторического развития видов осуществляются только путем естественного отбора неопределенных наследственных изменений.

Генотипический характер первичной дивергенции представляет собой генеральный путь эволюционной дифференциации живого компонента биосферы.

Роль различных эволюционных факторов в становлении крупной группы организмов хорошо прослеживается на примере эволюции перепончатокрылых насекомых, детально изученной советским энтомологом С. И. Малышевым (1962). Перепончатокрылые — один из наиболее многочисленных и процветающих отрядов насекомых, включающий более 250 тыс. видов различных ос, пчел, муравьев, наездников, орехотворок, рогохвосток и пилильщиков.

Предки перепончатокрылых зародились около 300 млн. лет назад, были сапрофитами. Их потомки сохранились и сейчас в виде панорп-скорпионниц, продолжающих питаться гниющими остатками растений и погибшими насекомыми. От питания растительными остатками было просто перейти к питанию опавшей пыльцой голосеменных или спорами папоротников.

Рис. 44. Самка панорпы (Panorpa communis), откладывающая яйца на землю (по Грассе)

С. И. Малышев показал, что и ныне живущие панорпы способны поедать пыльцу растений (рис. 44). Следующий шаг — питание пыльцой соцветий хвойных, затем — сочными частями голосеменных, а впоследствии покрытосеменных растений. Так, из сапрофитов в пермский период — 250 млн. лет назад — возникли фитофаги, потомки которых дошли до нас в виде пилильщиков, весьма богатой видами группы перепончатокрылых.

Приспосабливаясь к жизни на различных частях растений, некоторые пилильщики стали откладывать яйца под кожицу растений. Вместе с яйцом выделялось активное вещество, вызывающее раздражение ткани растений. В результате возникал галл, внутри которого жила и питалась вылуплявшаяся из яйца личинка. Галлы не могли не привлечь к себе внимания других насекомых из тех же галлообразователей. Ведь стенки галла, более богатые белком, чем другие части растения, были весьма ценным кормом. Проникновение в чужие галлы, равно как и в чужие гнезда, — явление, широко распространенное в природе. Оно получило специальное название — инквилинизм. Насекомые, откладывающие яйца в чужие галлы или гнезда, называются инквилинами, или «насекомыми-кукушками». В качестве инквилинов среди галлообразователей могли выступать такие, которые утратили способность выделять в ткани листа вместе с яйцом активное вещество, вызывающее образование галла, либо не обладали этой способностью вообще. Личинка, отложенная инквилином в галл, неизбежно должна была встретиться с личинкой хозяина, вступив с ней в конкурентные отношения из-за запасов пищевых веществ галла.

Как показал С. И. Малышев, в подобных случаях даже личинки растительноядных пилильщиков, такие как понтония, не остаются безразличными друг к другу: одна из них нападает и уничтожает побежденную. Если истребление личинки хозяина первоначально имело смысл лишь как уничтожение конкурента, то затем оно превратилось в необходимое условие развития. Механизм подобного превращения продемонстрирован в 1941 г. автором книги в опытах по отбору на холодоустойчивость личинок дрозофилы. По-видимому, лучше росли те личинки-инквилины, которые начали свое развитие с питания тканями личинки хозяина. Развилась и способность насекомого-инквилина откладывать яйцо на яйцо хозяина. Когда самку насекомого стал привлекать не галл, а яйцо, создались предпосылки для перехода к следующей фазе — откладыванию яиц на яйца других видов. Возникли хищники-яйцееды.

Так появились и новые формы перепончатокрылых — наездники. Их развитие включает несколько стадий. Первые яйцееды откладывали яйца на яйца близких форм, затем развивалось питание за счет яиц насекомых других отрядов. Одна из ветвей перешла на паразитизм внутри одного яйца; в результате появились самые мелкие формы насекомых, не превышающие 0,1 мм.

Параллельно с усовершенствованием способности откладывать яйца внутрь яиц других насекомых расширился ассортимент жертв. Наездники-яйцееды начали даже спускаться под воду, поражая яйца плавунцов, стрекоз, водяных клопов. Часть наездников перешла вторично на растительное питание — на клетки растительного зародыша. Специализированная группа перепончатокрылых — орехотворки — использовала способность сложившейся ткани переходить в менее дифференцированное или даже эмбриональное состояние. В результате жизнедеятельности личинок вегетативная ткань разрасталась, давая галлоподобную питательную эмбриональную ткань.

Наездники, поражающие яйца других насекомых, «открыли» еще один способ питания. Отложенное яйцо паразита задерживается в развитии до тех пор, пока яйцо хозяина не разовьется в более или менее взрослую личинку. Лишь после этого вылупившаяся из яйца паразита личинка нападает на личинку хозяина и быстро ее пожирает. Так возникли крупные формы наездников.

С. И. Малышев описывает совершенно поразительные случаи приспособления наездников к существованию на самых различных жертвах, демонстрируя тем самым исключительные способности перепончатокрылых к овладению самыми различными источниками жизнедеятельности. Приспособительная эволюция предков наездников привела к возникновению существенно различных групп перепончатокрылых — ос, муравьев, пчел. Возникли изумительные по совершенству инстинкты, не раз ставившие в тупик исследователей. При этом обычно забывают о миллионах лет приспособительной эволюции и совершенно упускают из виду целостный характер эволюционного процесса. Не все особи откладывают яйца в оптимальных условиях. Причин тому две: ограниченность оптимальных условий и активный выбор некоторыми особями условий, отличных от оптимальных. В результате возникают предпосылки для образования новой формы.

Какие при этом действуют механизмы?

1. Способность к размножению, неизбежно приводящая часть особей к выходу за пределы оптимальной привычной среды.

2. Наследственная гетерогенность, обнаруживаемая в форме различий в признаках фенотипа и, следовательно, в различной способности выбирать условия, несколько отличные от оптимальных, и оставлять в них потомство.

3. Способность изменяться под влиянием развития в условиях, отличных от нормальных. При этом могут изменяться как морфологические признаки, так и физиологические особенности и особенности поведения.

4. Приобретение личинкой информации о новой среде и сохранение этой информации взрослой формой, выражающееся в выборе определенных условий среды развития личинки.

5. Постепенное изменение биотической среды посредством экологического механизма обмена генотипической информацией в ходе естественного отбора.

Приобретение новой информации, таким образом, достигается путем закрепления новой связи со средой.

Так многообразно протекает макроэволюция видов и более крупных таксонов. Здесь тоже имеют место микроэволюционные процессы, однако их качественная специфика обусловлена местом эволюирующей группы в биосфере, взаимоотношениями с другими организмами и абиотическими факторами. Решающую роль играют опять-таки фенотипы — механизмы специфической трансформации энергии, вещества и внешней информации. Но основной фактор преобразования внешней информации в информацию генотипа, конечно, естественный отбор.