Физиология человека

Спор Гальвани и Вольта

Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с там называемыми биоэлектрическими явлениями.

Электрические явления в животных организмах известны давно. Еще в 1776 г. они были описаны у электрического ската. Началом же экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда конечности лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны "животным электричеством", зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам конечностей.

Против этого положения Гальвани о "животном электричестве" выступил физик Александр Вольта. В 1792 г. Вольта повторил опыты Гальвани и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать "животным электричеством". В опыте Гальвани источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов, — меди и железа.

Вольта был прав. Первый опыт Гальвани не доказывал наличия "животного электричества", но эти исследования привлекли внимание ученых к изучению электрических явлений в живых образованиях.

В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на мышцу конечности лягушки; при этом также наблюдалось сокращение этой мышцы.

Опыт 21

Проделайте первый опыт Гальвани. Для этого обездвижьте лягушку и перережьте ее поперек тела в области верхних грудных позвонков. Захватив остаток позвоночника салфеточкой, снимите с задних конечностей кожу, а затем пинцетом удалите остатки внутренностей. Теперь хорошо видны нервные стволики крестцового сплетения, лежащие с обеих сторон позвоночника пучками. Подведите под оба пучка нервных волокон одну пластинку пинцета Гальвани, а другой пластинкой пинцета прикоснитесь к нервам сверху. Мышцы лапок при этом сокращаются (рис. 64, I). Пинцет Гальвани состоит из цинковой и медной пластинок. Объясните, почему сокращаются мышцы лапок в опыте Гальвани.

Опыт 22

А теперь приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки. Основные этапы приготовления нервно-мышечного препарата приведены на рисунке 65.

Рис. 64. Первый (I) и второй (II) опыты Гальвани

Лягушку обездвиживают, берут левой рукой за бедра (в этом положении хорошо выделяется позвоночник) и перерезают позвоночник на 1-1,5 см выше места отхождения тазовых костей (рис. 65, 1). Свисающую переднюю часть туловища и внутренности удаляют. Остаток позвоночника крепко держат пинцетом или левой рукой. Другим пинцетом захватывают кожу около позвоночника и тянут ее вниз, чтобы, выворачивая, снять с конечностей (рис. 65, 2). Конечности кладут на чистую тарелку и заливают раствором Рингера. Руки моют или тщательно вытирают с них слизь, покрывающую кожу лягушки. Захватывают пинцетом или рукой кусочек позвоночника и подгибают его вниз так, чтобы конечности висели под углом к позвоночнику и хорошо выделялась копчиковая кость (рис. 65, 3).

Осторожно вырезают копчиковую кость. Ножницы при этом нужно держать как можно ближе к кости, чтобы не повредить идущие параллельно с обеих сторон нервы. Вырезав копчик, кладут препарат на тарелку и разделяют его на две половины. Для этого перерезают вдоль сначала остаток позвоночника, а затем лобковое сочленение (рис. 65, 4).

Одну конечность оставляют как запасную, сохраняя ее в растворе Рингера; другую кладут на спинную сторону и отделяют ножницами подвздошную кость. Захватив пинцетом кусочек позвоночника, отводят в сторону седалищный нерв и удаляют подвздошную кость. При помощи двух пинцетов раздвигают мышцу на спинной поверхности бедра по средней линии (рис. 65, 5). Осторожно, не касаясь ножницами и пинцетом нерва, отделяют его от окружающих тканей вдоль бедра до колена. (Лучше это делать стеклянным крючком.) Нерв отводят в сторону и бедренную кость освобождают от мышц (рис. 65, 6). На голени отделяют от кости икроножную мышцу, подрезав ахиллово сухожилие, и привязывают к нему нитку. Голень и стопу отрезают ниже колена (рис. 65, 7). Препарат кладут в стакан с раствором Рингера.

Опыт 23

Проделайте второй опыт Гальвани (сокращение мышцы без металла). Для этого нервно-мышечный препарат положите на дощечку. Отрежьте кусочек мышцы и стеклянным крючком быстро набросьте нерв препарата на пораненный участок мышцы так, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и неповрежденной поверхности мышцы (рис. 64, II). Мышца при этом сокращается. Объясните, почему это происходит.

Гальвани все же оказался прав в своем утверждении о существовании "животного электричества", что позже было подтверждено исследованиями других ученых. В этом отношении интересны опыты Маттеучи, получившие название опытов вторичного сокращения.

Рис. 65. Последовательные этапы (1-7) приготовления нервно-мышечного препарата лягушки

Рис. 66. Схема опыта вторичного сокращения

Опыт 24

На мышцу одного нервно-мышечного препарата набросьте нерв другого нервно-мышечного препарата (рис. 66) и раздражайте электрическим током нерв первого препарата. Вы наблюдаете сокращение мышцы и второго препарата. Это объясняется тем, что при возбуждении в мышце первого препарата возникают токи действия, которые вызывают возбуждение второго нервно-мышечного препарата.

В дальнейшем в изучение биоэлектрических явлений очень важный вклад внесли русские ученые, среди них И. М. Сеченов, обнаруживший с помощью гальванометра электрические явления в головном мозге, Н. Е. Введенский, А. Ф. Самойлов.

В настоящее время имеются весьма совершенные, высокочувствительные приборы (электронно-лучевые трубки с электронными усилителями), позволяющие регистрировать электрические явления в животных тканях. Такими приборами являются катодные осциллографы.

Причина появления электрических токов, возникающих при возбуждении, заключается в том, что участок ткани (мышца, нерв и т. д.) в момент возбуждения заряжается электроотрицательно по отношению к другим участкам, находящимся в состоянии покоя, заряженным электроположительно. Таким образом возникает разность потенциалов — необходимое условие для появления электрического тока.

Потенциал покоя

Между наружной поверхностью клетки и ее цитоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов около 0,06-0,09 в, причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к цитоплазме. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Точное измерение потенциала покоя возможно только с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения токов, очень мощных усилителей и чувствительных регистрирующих приборов — осциллографов.

Микроэлектрод (рис. 67, 69) представляет собой тонкий стеклянный капилляр, кончик которого имеет диаметр около 1 мкм. Этот капилляр заполняют солевым раствором, погружают в него металлический электрод и соединяют с усилителем и осциллографом (рис. 68). Как только микроэлектрод прокалывает покрывающую клетку мембрану, луч осциллографа отклоняется вниз из своего исходного положения и устанавливается на новом уровне. Это свидетельствует о наличии разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны.

Рис. 67. Стеклянные микроэлектроды: А — одноканальный; Б — двухканальный; справа- кончик микроэлектрода около тела нейрона

Рис. 68. Измерение электрической активности мышечного волокна (А) с помощью микроэлектрода (схема): М — микроэлектрод; И — индифферентный электрод. Луч на экране осциллографа (Б) показывает, что до прокола микроэлектродом мембраны разность потенциалов между М и И была равна нулю. В момент прокола (показан стрелкой) обнаружена разность потенциалов, указывающая, что внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к ее наружной поверхности

Наиболее полно происхождение потенциала покоя объясняет так называемая мембранно-ионная теория. Согласно этой теории все клетки покрыты мембраной, имеющей неодинаковую проницаемость для различных ионов. В связи с этим внутри клетки в цитоплазме в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем на поверхности. В состоянии покоя клеточная мембрана более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия. Диффузия положительно заряженных ионов калия из цитоплазмы на поверхность клетки придает наружной поверхности мембраны положительный заряд.

Таким образом, поверхность клетки в покое несет на себе положительный заряд, тогда как внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно за счет ионов хлора, аминокислот и других крупных органических анионов, которые через мембрану практически не проникают (рис. 70).

Потенциал действия

Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя, то в этом участке возникает возбуждение, проявляющееся в быстром колебании мембранного потенциала и называемое потенциалом действия.

Потенциал действия можно зарегистрировать либо с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), либо микроэлектрода, введенного в цитоплазму (внутриклеточное отведение).

При внеклеточном отведении можно обнаружить, что поверхность возбужденного участка на очень короткий период, измеряемый тысячными долями секунды, становится заряженной электроотрицательно по отношению к покоящемуся участку.

Рис. 69. Манипулятор (А) и микроэлектрод (Б) на голове кролика

Рис. 70. Схема неповрежденного поляризованного нервного волокна

Причина возникновения потенциала действия — изменение ионной проницаемости мембраны. При раздражении проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия повышается. Ионы натрия стремятся внутрь клетки, так как, во-первых, они заряжены положительно и их влекут внутрь электростатические силы, во-вторых, концентрация их внутри клетки невелика. В покое клеточная мембрана была малопроницаемой для ионов натрия. Раздражение изменило проницаемость мембраны, и поток положительно заряженных ионов натрия из внешней среды клетки в цитоплазму значительно превышает поток ионов калия из клетки наружу. В результате внутренняя поверхность мембраны становится заряженной положительно, а наружная вследствие потери положительно заряженных ионов натрия отрицательно. В этот момент и регистрируется пик потенциала действия.

Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов натрия вновь понижается, а для ионов калия возрастает. Поскольку ионы калия также заряжены положительно, то, выходя из клетки, они восстанавливают исходные отношения снаружи и внутри клетки.

Накопления ионов натрия внутри клетки при многократном возбуждении ее не происходит потому, что ионы натрия эвакуируются из нее постоянно за счет действия специального биохимического механизма, называемого "натриевым насосом". Есть данные и об активном транспорте ионов калия с помощью "натрий-калиевого насоса".

Таким образом, согласно мембранно-ионной теории в происхождении биоэлектрических явлений решающее значение имеет избирательная проницаемость клеточной мембраны, обусловливающая разный ионный состав на поверхности и внутри клетки, а следовательно, и разный заряд этих поверхностей. Следует заметить, что многие положения мембранно-ионной теории все еще дискуссионны и нуждаются в дальнейшей разработке.

Электроэнцефалография

Так как электрическая активность многих органов человека в норме имеет типичные и постоянные характеристики, то методы электрофизиологии широко используются для диагностики болезней в практической медицине. Большие успехи достигнуты в тонком распознавании болезней сердца, нервной системы, мышц. Электрофизиологические методы сыграли важную роль в решении многих проблем космической физиологии. С помощью методов телеметрии оказалось возможным передавать информацию о состоянии сердечной мышцы, деятельности мозга, скелетной мускулатуры и других органов в условиях невесомости, перегрузок.

Под электроэнцефалографией понимают запись биоэлектрических явлений, протекающих в головном мозге, преимущественно в коре больших полушарий.

Для отведения биотоков от различных структур головного мозга используют электроды различной конструкции. В эксперименте на животных электроды можно ввести через кости черепа прямо в нужный участок головного мозга. Такие "вживленные" электроды долго удерживаются в мозге специальным креплением и позволяют изучать электрическую активность определенных участков головного мозга при различных состояниях животного.

В настоящее время возможна длительная регистрация электрических явлений даже в отдельных клетках мозга с помощью микроэлектродов.

При записи биотоков мозга человека — электроэнцефалограммы — пользуются обычно серебряными электродами, имеющими вид пластинки размером с двухкопеечную монету. Электроды на голове испытуемого человека укрепляют с помощью шлемов-сеток. Шлемы изготовляют из эластичных резиновых тяжей, натяжение которых регулируется. Шлемы, плотно прилегая к голове испытуемого, надежно удерживают электроды (рис. 71, 72).

Запись биотоков мозга производится на приборах — электроэнцефалографах, имеющих разную конструкцию и включающих несколько усилителей биотоков, осциллографы и сложный пульт управления ими. Один из современных электроэнцефалографов представлен на рисунке 73. В настоящее время выпускаются приборы, позволяющие регистрировать одновременно электрическую активность от 2 до 32 точек мозга.

Рис. 71. Шлемы для крепления электродов

Рис. 72. Схема расположения электродов для регистрации энцефалограммы у человека: А — схема расположения электродов; Б, В — расположение электродов на голове испытуемого (вид сбоку и спереди)

Еще большие возможности открывает предложенная советскими учеными М. Н. Ливановым и В. М. Ананьевым методика электроэнцефалоскопии. Сконструированный ими прибор регистрирует активность сразу 100 участков коры в виде светящихся и непрерывно меняющих свою яркость точек. Таким образом, исследователь получает возможность наблюдать как бы движущуюся мозаику процесса возбуждения в коре больших полушарий. Для точного анализа электрических колебаний, возникающих в головном мозге, используют электронные вычислительные машины.

Электрическая активность мозга человека носит ритмический характер. Электроды, расположенные на поверхности головы, снимают токи сразу от многих клеток мозга, лежащих под ними. Поэтому общий характер электроэнцефалограммы оказывается очень сложным. Вместе с тем удалось установить, что наиболее выраженных и часто встречающихся ритмов колебания электрической активности немного. Названия этих ритмов условно обозначены греческими буквами (рис. 74, табл. 21).

При ограниченном поступлении центростремительных импульсов в исследуемый участок мозга обычно наблюдаются медленные волны, с большим размахом колебаний. Если же в кору поступают многочисленные импульсы, то клетки в этом участке могут находиться в разных стадиях возбуждения и общая электрическая активность над этим участком характеризуется частыми колебаниями с небольшой амплитудой типа бета-ритма. На рисунке 75 приведена электроэнцефалограмма затылочной области коры (там располагается корковая часть зрительного анализатора). На ней отчетливо виден переход альфа-ритма в бета-ритм и обратно при открывании и закрывании глаз, т. е. при увеличении и снижении потока центростремительных импульсов к зрительной зоне коры.

Таблица 21. Ритмы электроэнцефалограммы

Современная техника позволяет регистрировать энцефалограмму у человека на расстоянии и даже в условиях космического полета. На рисунке 76 приведена электроэнцефалограмма женщины-космонавта В. В. Николаевой-Терешковой во время ее космического полета.

Электромиография

Достаточно широкое распространение получил метод исследования электрической активности мышц — электромиография.

Для отведения биопотенциалов мышц человека используют накожные металлические электроды диаметром 10 мм. Электроды укрепляют на исследуемой мышце эластической манжетой, между ними и кожей находится обычно специальная паста, улучшающая контакт с телом и электропроводность. Колебания биопотенциалов мышц имеют также ритмический характер, только частота их и амплитуда значительно больше, чем при записи электроэнцефалограммы. Усиление мышечной активности сопровождается увеличением амплитуды колебаний электромиограммы. При утомлении мышц частота колебаний, как правило, падает.

Рис. 73. Общий вид чернильнопишущего электроэнцефалографа: 1 — электромагнитные вибраторы; 2 — чернильницы; 3 — выключатели; 4 — переключатель мотора лентопротяжки; 5 — переключатель скорости движения ленты; 6 — селекторы; 7 — переключатель рода работы; 8 — ручка общей грубой регулировки усиления по всем каналам; 9 — ручка регулировки усиления по каждому каналу; 10 — ручка плавной регулировки усиления по каждому каналу; 11 — ручки управления фильтрами; 12 — кнопка подачи калибровочного регулирования величины сигнала; 13 и 14 — ручки настройки; 15 -шкала вольтметра; 16 — коммутационная ручка вольтметра; 17 — ручка потенциометра; 18 — пульт управления электроэнцефалографа; 19 — отсек для бумаги

Рис. 74. Основные ритмы коры головного мозга человека: 1 — альфа-ритм; 2 — бета-ритм; 3 — дельта-ритм; 4 — тета-ритм; вверху — отметка времени

Рис. 75. Изменения электроэнцефалограммы затылочной области коры, показывающие переход от альфа-ритма к бета-ритму при открывании глаз (стрелка вверх) и восстановление альфа-ритма при закрывании глаз (стрелка вниз)

Рис.76. Электроэнцефалограмма В. В. Николаевой-Терешковой (справа хорошо виден альфа-ритм)

Рис. 77. Электромиограммы трехглавой (1) и двухглавой (2) мышц плеча у рабочего при опиловке

На рисунке 77 представлены электромиограммы трехглавой и двухглавой мышц плеча при работе напильником. На них отчетливо видно усиление колебаний при возбуждении мышц. Электромиография позволяет установить степень участия тех или иных мышц в выполняемом движении. Особенно важен этот метод для установления наличия паралича мышц при некоторых заболеваниях. Так, с помощью электромиографии можно обнаружить паралич дыхательных мышц при полиомиелите до того, как остановится дыхание. А это очень важно для принятия необходимых мер (перевод на управляемое дыхание с помощью специальной аппаратуры) с целью спасения жизни человеку.

Данные электромиографии используются при создании активных протезов и управляемых манипуляторов.

"Искусственная рука" — одно из первых устройств, управляемых с помощью биотоков мышц. Это активный протез, воспроизводящий нормальные движения кисти. Такой активный протез имеет браслет для отведения биотоков мышц сохранившейся культи. На браслете укреплены металлические чашечки, заполненные токопроводящей пастой. Отводимые с помощью браслета мышечные токи усиливаются и поступают в специальный блок на протезе, где формируется управляющий сигнал. Сигнал приводит в действие миниатюрный двигатель, который и обеспечивает движение протеза. Сам протез выполняется из пластических материалов, сходных по форме, размерам и цвету с нормальной рукой.

Мы уже говорили о регистрации электрических явлений в сердечной мышце — электрокардиографии, получившей широкое распространение в медицинской практике.

Вопросы к главе "Биоэлектрические явления в организме"

1. Что такое биоэлектрические явления?

2. Как регистрируют биоэлектрические явления?

3. Что такое электроэнцефалограмма?