Глава V. Пищеварение
1. Функция пищеварительного аппарата и методы их изучения
Значение пищеварения
С пищей вводятся в организм такие сложные органические вещества, как белки, жиры и углеводы. Эти вещества используются организмом в качестве строительного материала при процессах роста и воссоздании новых клеток взамен отмирающих. Питательные вещества являются и источниками энергии, покрывающими расходы организма.
Не меньшее значение имеют поступающие с пищей витамины, минеральные соли и вода. Они необходимы для создания условий, в которых протекают разнообразные химические реакции, во многих реакциях они сами принимают непосредственное участие. Вода, минеральные соли и витамины усваиваются организмом в неизмененном виде. Что же касается белков, жиров и углеводов, находящихся в пище, то они в таком виде не могут быть усвоены организмом. Прежде всего эти вещества образованы крупными молекулами, которые не могут пройти через стенку пищеварительного тракта. Главное же заключается в том, что организм не может усвоить неизмененные белки, жиры и углеводы. Они для него чужеродны, и, как на всякое чужеродное вещество, в организме против них вырабатываются защитные вещества (антитела). Введение в кровь собак раствора чужеродного белка, например, может вызвать их гибель. А ведь белок так необходим живому организму! Теперь становится понятно, почему основные питательные вещества, прежде чем попасть во внутреннюю среду организма, подвергаются перевариванию.
Пищеварением называют процесс физической и химической обработки пищи и превращения ее в более простые и растворимые соединения, которые могут всасываться, переноситься кровью и без вреда усваиваться организмом.
У просто организованных животных пищеварение внутриклеточное. Примером такого пищеварения является фагоцитоз, с которым вы уже знакомы.
С усложнением животных организмов появляется и другой вид пищеварения — внеклеточное. Это более сложный процесс. Он связан с приспособлением некоторых клеток организма к выделению во внешнюю среду веществ, способных расщеплять белки, жиры и углеводы. Внеклеточное пищеварение осуществляется в пищеварительном тракте — специальных органах, приспособленных для механической и химической обработки пищи. Химическая обработка пищи происходит под действием различных пищеварительных соков, которые вырабатываются в пищеварительных железах.
Пищеварительные ферменты
В организме человека и животных процессы переваривания пищи идут быстро и относительно легко. Под влиянием пищеварительных соков в пищеварительном тракте белки расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, а сложите углеводы — до простых сахаров (глюкоза и др.).
Основная роль в химической обработке пищи принадлежит содержащимся в пищеварительных соках ферментам. Ферменты — это биологические катализаторы белковой природы, вырабатываемые самим организмом. Характерное свойство ферментов — их специфичность: каждый фермент действует на вещество или на группу веществ только определенного химического состава и строения, на определенный тип химической связи в молекуле.
Под влиянием ферментов нерастворимые и неспособные к всасыванию сложные вещества превращаются в растворимые и легко-усваиваемые более простые вещества.
Ферменты обладают высокой активностью. По некоторым данным, каждая молекула фермента в течение 1 сек. при температуре 37°С может привести в действие около 300 молекул вещества.
Ферменты особо чувствительны к температуре среды, в которой они действуют. До температуры 40-42 С способность ферментов ускорять химические реакции повышается. Дальнейшее повышение температуры снижает активность ферментов. При температуре 70° С и выше ферменты утрачивают свои каталитические свойства. Каждый фермент имеет наиболее благоприятную для его катализирующей деятельности температуру. Ферменты, действующие в организме человека и высших животных, наиболее активны в среде, где температура 37-40 С.
Для действия ферментов нужна определенная реакция среды. Одни ферменты действуют только в кислой среде, другие — только в щелочной, третьи — в нейтральной.
Методы исследования деятельности пищеварительных желез
С тех пор как было установлено, что пищеварительные железы вырабатывают пищеварительные соки, ученые пытались получить эти соки для анализа. Так, еще в XVII в. голландскому ученому Граафу удалось собрать небольшое количество пищеварительных соков при помощи трубок, введенных в просвет выводных протоков слюнных и поджелудочной желез. Пробовали получить желудочный сок при помощи резиновой губки, которую заглатывали; она впитывала содержимое желудка; затем ее извлекали из желудка за привязанную к ней нитку. Шотландский врач Стивенс обнаружил переваривающее действие желудочного сока человека, воспользовавшись услугами фокусника, который обладал редкой способностью изрыгать попавшие в желудок предметы: фокусник глотал, а через несколько часов рвотными движениями изгонял из желудка специально приготовленные, наполненные пищей свинцовые "пирожки" с отверстиями, через которые в пищу проникал желудочный сок. Естественно, с помощью таких методов было трудно установить состав и свойства пищеварительных соков.
Позже у животных под наркозом вскрывали брюшную полость и из протоков пищеварительных желез получали пищеварительные соки. Но делать какие-либо выводы о закономерностях работы пищеварительных желез было почти невозможно: животное было на операционном столе, под наркозом. Условия явно отличались от нормальных.
Гораздо больше сведений о работе пищеварительных желез можно получить с помощью фистульного метода исследования. Повод для такого метода исследования дали интересные, хотя и случайные, наблюдения за людьми, у которых в результате ранения или заболевания образовался свищ желудка или кишечника. В 1842 г. московский хирург Басов предложил изучать желудочную секрецию у собак с помощью фистулы желудка. Но в этом случае нельзя было получить для исследования чистый желудочный сок, он был смешан с остатками пищи, слюной, слизью, которые всегда имеются в желудке.
Настоящего расцвета и признания фистульный метод достиг благодаря работам великого русского физиолога И. П. Павлова. Проводя хирургические вмешательства, И. П. Павлов образовывал постоянные фистулы, с тем чтобы можно было длительно вести наблюдения за деятельностью той или другой пищеварительной железы. В отличие от своих предшественников И. П. Павлов особое внимание обращал на изыскание таких способов операции, которые позволили бы после выздоровления животного сохранить нормальные условия деятельности как изучаемого органа, так и всего организма.
Благодаря такой фистульной методике можно в любое время наблюдать за функцией оперированного органа. С помощью фистул удается собирать чистые пищеварительные соки, без примеси пищи, точно измерять их количество и определять химический состав в разные фазы пищеварения. Главное достоинство фистульной методики, предложенной И. П. Павловым, состоит в том, что процесс пищеварения изучается в естественных условиях существования организма, на здоровом животном и деятельность органов пищеварения возбуждается естественными пищевыми раздражителями.
Роль И. П. Павлова в изучении деятельности пищеварительных желез столь велика, что эту главу физиологии часто называют русской главой физиологии. В 1904 г. И. П. Павлов был удостоен международной Нобелевской премии.
Однако при всех достоинствах фистульного метода им практически невозможно изучать пищеварительные функции человека. По понятным причинам образование фистул у человека в исследовательских целях не производится. Слюну у человека можно собрать с помощью специальной металлической капсулы — присоски (рис. 43). Капсула присасывается к слизистой оболочке рта так, что в центре ее оказывается проток слюнной железы, по которому слюна теперь поступает не в рот, а в капсулу и через резиновую трубочку выводится наружу в пробирку или стаканчик.
Рис. 43. Собирание слюны у человека с помощью капсулы. Справа изображен внешний вид капсулы
Для извлечения желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки используют зонд, который испытуемый заглатывает. Через наружное отверстие такого зонда можно получить сок для исследования.
Некоторые сведения о состоянии желудка и кишечника можно получить, просвечивая области их расположения лучами Рентгена. Перед рентгеновским исследованием человеку дают выпить раствор, плохо пропускающий лучи Рентгена и поэтому дающий хорошую тень на экране (рис. 44).
В момент сокращения мускулатуры желудка, а также при секреции в пищеварительном тракте возникают хотя и незначительные, но достаточные для регистрации электрические явления. Запись электрических явлений в желудке — электрогастрографию — применяют для изучения сократительной деятельности желудка.
Большое будущее у радиотелеметрического метода. Человеку дают проглотить миниатюрный радиопередатчик — радиопилюлю (рис. 45) диаметром 8 м и длиной 15-20 мм. В радиопилюле расположен датчик, который воспринимает концентрацию водородных ионов в содержимом желудка или кишечника, давление внутри них и температуру. Датчик преобразует воспринимаемые показатели в колебания определенной частоты, которые можно уловить с помощью радиоприемника и зарегистрировать. Радиопилюля свободно проходит по пищеварительному тракту и передает информацию о температуре, давлении и реакции среды в разных отделах пищеварительного тракта.
Рис. 44. Рентгеновские снимки желудка человека, сделанные во время пищеварения с интервалами 2-4 сек
Рис. 45. Внешний вид радиопилюль для исследования температуры (1), давления (2) и активной реакции рН (3). Справа для сравнения изображена монета в 1 копейку
Японским исследователям удалось создать радиопилюлю, сигнализирующую о скрытых внутренних кровотечениях: датчик реагирует даже на незначительные примеси крови в желудочном содержимом, что имеет большое значение при обследовании язвенных больных с подозрением на желудочное кровотечение.
Значение пищеварения
С пищей вводятся в организм такие сложные органические вещества, как белки, жиры и углеводы. Эти вещества используются организмом в качестве строительного материала при процессах роста и воссоздании новых клеток взамен отмирающих. Питательные вещества являются и источниками энергии, покрывающими расходы организма.
Не меньшее значение имеют поступающие с пищей витамины, минеральные соли и вода. Они необходимы для создания условий, в которых протекают разнообразные химические реакции, во многих реакциях они сами принимают непосредственное участие. Вода, минеральные соли и витамины усваиваются организмом в неизмененном виде. Что же касается белков, жиров и углеводов, находящихся в пище, то они в таком виде не могут быть усвоены организмом. Прежде всего эти вещества образованы крупными молекулами, которые не могут пройти через стенку пищеварительного тракта. Главное же заключается в том, что организм не может усвоить неизмененные белки, жиры и углеводы. Они для него чужеродны, и, как на всякое чужеродное вещество, в организме против них вырабатываются защитные вещества (антитела). Введение в кровь собак раствора чужеродного белка, например, может вызвать их гибель. А ведь белок так необходим живому организму! Теперь становится понятно, почему основные питательные вещества, прежде чем попасть во внутреннюю среду организма, подвергаются перевариванию.
Пищеварением называют процесс физической и химической обработки пищи и превращения ее в более простые и растворимые соединения, которые могут всасываться, переноситься кровью и без вреда усваиваться организмом.
У просто организованных животных пищеварение внутриклеточное. Примером такого пищеварения является фагоцитоз, с которым вы уже знакомы.
С усложнением животных организмов появляется и другой вид пищеварения — внеклеточное. Это более сложный процесс. Он связан с приспособлением некоторых клеток организма к выделению во внешнюю среду веществ, способных расщеплять белки, жиры и углеводы. Внеклеточное пищеварение осуществляется в пищеварительном тракте — специальных органах, приспособленных для механической и химической обработки пищи. Химическая обработка пищи происходит под действием различных пищеварительных соков, которые вырабатываются в пищеварительных железах.
Пищеварительные ферменты
В организме человека и животных процессы переваривания пищи идут быстро и относительно легко. Под влиянием пищеварительных соков в пищеварительном тракте белки расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, а сложите углеводы — до простых сахаров (глюкоза и др.).
Основная роль в химической обработке пищи принадлежит содержащимся в пищеварительных соках ферментам. Ферменты — это биологические катализаторы белковой природы, вырабатываемые самим организмом. Характерное свойство ферментов — их специфичность: каждый фермент действует на вещество или на группу веществ только определенного химического состава и строения, на определенный тип химической связи в молекуле.
Под влиянием ферментов нерастворимые и неспособные к всасыванию сложные вещества превращаются в растворимые и легко-усваиваемые более простые вещества.
Ферменты обладают высокой активностью. По некоторым данным, каждая молекула фермента в течение 1 сек. при температуре 37°С может привести в действие около 300 молекул вещества.
Ферменты особо чувствительны к температуре среды, в которой они действуют. До температуры 40-42 С способность ферментов ускорять химические реакции повышается. Дальнейшее повышение температуры снижает активность ферментов. При температуре 70° С и выше ферменты утрачивают свои каталитические свойства. Каждый фермент имеет наиболее благоприятную для его катализирующей деятельности температуру. Ферменты, действующие в организме человека и высших животных, наиболее активны в среде, где температура 37-40 С.
Для действия ферментов нужна определенная реакция среды. Одни ферменты действуют только в кислой среде, другие — только в щелочной, третьи — в нейтральной.
Методы исследования деятельности пищеварительных желез
С тех пор как было установлено, что пищеварительные железы вырабатывают пищеварительные соки, ученые пытались получить эти соки для анализа. Так, еще в XVII в. голландскому ученому Граафу удалось собрать небольшое количество пищеварительных соков при помощи трубок, введенных в просвет выводных протоков слюнных и поджелудочной желез. Пробовали получить желудочный сок при помощи резиновой губки, которую заглатывали; она впитывала содержимое желудка; затем ее извлекали из желудка за привязанную к ней нитку. Шотландский врач Стивенс обнаружил переваривающее действие желудочного сока человека, воспользовавшись услугами фокусника, который обладал редкой способностью изрыгать попавшие в желудок предметы: фокусник глотал, а через несколько часов рвотными движениями изгонял из желудка специально приготовленные, наполненные пищей свинцовые "пирожки" с отверстиями, через которые в пищу проникал желудочный сок. Естественно, с помощью таких методов было трудно установить состав и свойства пищеварительных соков.
Позже у животных под наркозом вскрывали брюшную полость и из протоков пищеварительных желез получали пищеварительные соки. Но делать какие-либо выводы о закономерностях работы пищеварительных желез было почти невозможно: животное было на операционном столе, под наркозом. Условия явно отличались от нормальных.
Гораздо больше сведений о работе пищеварительных желез можно получить с помощью фистульного метода исследования. Повод для такого метода исследования дали интересные, хотя и случайные, наблюдения за людьми, у которых в результате ранения или заболевания образовался свищ желудка или кишечника. В 1842 г. московский хирург Басов предложил изучать желудочную секрецию у собак с помощью фистулы желудка. Но в этом случае нельзя было получить для исследования чистый желудочный сок, он был смешан с остатками пищи, слюной, слизью, которые всегда имеются в желудке.
Настоящего расцвета и признания фистульный метод достиг благодаря работам великого русского физиолога И. П. Павлова. Проводя хирургические вмешательства, И. П. Павлов образовывал постоянные фистулы, с тем чтобы можно было длительно вести наблюдения за деятельностью той или другой пищеварительной железы. В отличие от своих предшественников И. П. Павлов особое внимание обращал на изыскание таких способов операции, которые позволили бы после выздоровления животного сохранить нормальные условия деятельности как изучаемого органа, так и всего организма.
Благодаря такой фистульной методике можно в любое время наблюдать за функцией оперированного органа. С помощью фистул удается собирать чистые пищеварительные соки, без примеси пищи, точно измерять их количество и определять химический состав в разные фазы пищеварения. Главное достоинство фистульной методики, предложенной И. П. Павловым, состоит в том, что процесс пищеварения изучается в естественных условиях существования организма, на здоровом животном и деятельность органов пищеварения возбуждается естественными пищевыми раздражителями.
Роль И. П. Павлова в изучении деятельности пищеварительных желез столь велика, что эту главу физиологии часто называют русской главой физиологии. В 1904 г. И. П. Павлов был удостоен международной Нобелевской премии.
Однако при всех достоинствах фистульного метода им практически невозможно изучать пищеварительные функции человека. По понятным причинам образование фистул у человека в исследовательских целях не производится. Слюну у человека можно собрать с помощью специальной металлической капсулы — присоски (рис. 43). Капсула присасывается к слизистой оболочке рта так, что в центре ее оказывается проток слюнной железы, по которому слюна теперь поступает не в рот, а в капсулу и через резиновую трубочку выводится наружу в пробирку или стаканчик.
Рис. 43. Собирание слюны у человека с помощью капсулы. Справа изображен внешний вид капсулы
Для извлечения желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки используют зонд, который испытуемый заглатывает. Через наружное отверстие такого зонда можно получить сок для исследования.
Некоторые сведения о состоянии желудка и кишечника можно получить, просвечивая области их расположения лучами Рентгена. Перед рентгеновским исследованием человеку дают выпить раствор, плохо пропускающий лучи Рентгена и поэтому дающий хорошую тень на экране (рис. 44).
В момент сокращения мускулатуры желудка, а также при секреции в пищеварительном тракте возникают хотя и незначительные, но достаточные для регистрации электрические явления. Запись электрических явлений в желудке — электрогастрографию — применяют для изучения сократительной деятельности желудка.
Большое будущее у радиотелеметрического метода. Человеку дают проглотить миниатюрный радиопередатчик — радиопилюлю (рис. 45) диаметром 8 м и длиной 15-20 мм. В радиопилюле расположен датчик, который воспринимает концентрацию водородных ионов в содержимом желудка или кишечника, давление внутри них и температуру. Датчик преобразует воспринимаемые показатели в колебания определенной частоты, которые можно уловить с помощью радиоприемника и зарегистрировать. Радиопилюля свободно проходит по пищеварительному тракту и передает информацию о температуре, давлении и реакции среды в разных отделах пищеварительного тракта.
Рис. 44. Рентгеновские снимки желудка человека, сделанные во время пищеварения с интервалами 2-4 сек
Рис. 45. Внешний вид радиопилюль для исследования температуры (1), давления (2) и активной реакции рН (3). Справа для сравнения изображена монета в 1 копейку
Японским исследователям удалось создать радиопилюлю, сигнализирующую о скрытых внутренних кровотечениях: датчик реагирует даже на незначительные примеси крови в желудочном содержимом, что имеет большое значение при обследовании язвенных больных с подозрением на желудочное кровотечение.
2. Пищеварение в полости рта
Жевание
В полости рта происходит опробование пищи, в результате чего ее либо принимают, либо выбрасывают изо рта. Принятая пища во рту подвергается химическим и физическим воздействиям. Физические воздействия заключаются в размельчении, перетирании пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка.
Размельчение пищи во рту происходит за счет жевательных движений. Сокращаются жевательные мышцы, которые перемещают нижнюю челюсть (подвижную) относительно верхней челюсти (неподвижной). При движении челюсти зубы разрывают, размельчают и перетирают пищу. Размельченная во рту пища пропитывается слюной и принимает форму, удобную для глотания.
Жевание — акт рефлекторный. У людей жевательный аппарат развит слабее, чем у животных, потому что человек принимает пищу, уже в значительной степени подготовленную кулинарной обработкой. Однако тщательное пережевывание даже такой пищи — необходимое условие нормальной деятельности организма, прежде всего его органов пищеварения. Хорошо пережеванная пища быстро пропитывается слюной и другими пищеварительными соками и подвергается необходимой химической обработке. Плохо пережеванная и проглоченная кусками пища может повредить слизистую оболочку глотки, пищевода, желудка и, кроме того, не вполне обработана пищеварительными соками. Очень часто это ведет к различным заболеваниям желудка, например катарам.
Несмотря на то что хорошо пережеванная пища находится у человека в полости рта в среднем 15-18 сек, она уже здесь подвергается химической обработке ферментами, содержащимися в слюне.
Слюнные железы
Слюна вырабатывается в слюнных железах. У человека, кроме трех пар крупных слюнных желез — околоушных, поднижнечелюстных и подъязычных, — есть множество мелких, микроскопических желез.
Протоки околоушных желез открываются на слизистой оболочке щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Поднижнечелюстные и подъязычные слюнные железы по размерам меньше околоушных. Они имеют общий выводной проток, открывающийся под языком.
По выводным протокам из крупных слюнных желез и из многочисленных мелких железок слюна изливается в ротовую полость.
Методика изучения деятельности слюнных желез
У животных функцию слюнных желез изучают с помощью предложенной И. П. Павловым операции наложения фистулы выводного протока. У собаки, находящейся под наркозом, вырезают кусочек слизистой оболочки рта вместе с отверстием протока слюнной железы. При этом стараются не повредить проток слюнной железы. Такой кусочек слизистой через прокол щеки выводят на наружную поверхность и пришивают к коже (рис. 46). Собака после операции быстро поправляется. Чистая слюна через отверстие протока изливается наружу, где ее можно собрать, измерить ее количество, исследовать качество (рис. 47). Оставшиеся неоперированными слюнные железы выделяют слюну в ротовую полость собаки, и у нее идет нормальный процесс пищеварения в ротовой полости.
Для изучения деятельности слюнных желез у человека, как мы уже говорили, используют специальную металлическую капсулу.
Состав слюны
В чистом виде слюна представляет собой жидкость слабощелочной реакции, содержащую 98-99% воды и до 1,5% плотного остатка. Плотный остаток на 2/3 состоит из органических веществ, главным образом белков и ферментов. Белок слюны муцин делает слюну клейкой. Благодаря муцину пропитанная слюной пища легче проглатывается.
Рис. 46. Проток околоушной слюнной железы с кусочком слизистой, выведенный наружу
Рис. 47. Собака с фистулой околоушной слюнной железы. На щеке в области отверстия протока, выведенного наружу, прикреплена воронка с пробиркой для собирания слюны
В составе слюны есть вещество белковой природы — лизоцим, обладающее обеззараживающими свойствами. Этим, видимо, можно объяснить, что раны и царапины на слизистой оболочке ротовой полости заживают быстрее, чем на поверхности тела. Слюна, будучи жидкостью щелочной реакции, способна нейтрализовать кислую пищу в ротовой полости.
В слюне содержатся два фермента: птиалин (амилаза), который расщепляет крахмал (полисахарид) до мальтозы, или солодового сахара (дисахарида), и мальтаза, расщепляющая дисахариды до глюкозы. Хотя ферменты слюны обладают высокой активностью, в полости рта не происходит полного расщепления крахмала. Это и понятно, ведь в ротовой полости пища находится очень короткое время. Ферменты слюны действуют в слабощелочной среде, поэтому при попадании пищи в желудок, где среда кислая, действие птиалина и мальтазы прекращается. Однако пища, попавшая в желудок, не сразу вся пропитывается кислым желудочным соком, и в центре пищевого комка, куда желудочный сок проникает постепенно, еще некоторое время продолжается действие ферментов слюны. В слюне есть минеральные соли.
Отделение слюны на различные раздражители
Работами И. П. Павлова и его сотрудников было показано, что различные раздражители вызывают отделение слюны различного качества и в неодинаковом количестве.
Слюна из околоушной железы отличается по своим свойством от слюны, вырабатываемой поднижнечелюстной и подъязычной железами. Она прозрачна, менее вязка, не имеет слизи, бедна ферментами. Слюна из поднижнечелюстной и подъязычной желез слегка мутновата, вязка, богата ферментами.
Таблица III. Схема кровообращения человека: 1 — аорта; 2 — печеночная артерия; 3 — кишечная артерия; 4 — капиллярная сеть большого круга; 5 — воротная вена; 6 — печеночная вена; 7 — нижняя полая вена; 8 — верхняя полая вена; 9 — правое предсердие; 10 — правый желудочек; 11 — легочная артерия; 12 — капиллярная сеть легочного круга; 13 — легочная вена; 14 — левое предсердие; 15 — левый желудочек
Таблица IV. Схема микроскопического строения почек: А — наружный (I) и внутренний (II) слои почки; Б — отдельный клубочек с капсулой и началом мочевого канальца при большом увеличении; 1 — капсула с клубочком сосудов в ней; 2,3,4 — различные участки мочевого канальца; 5 — трубки, по которым моча из канальцев проходит в почечную лоханку; 6 — артерия; 7 — сосуд, приносящий кровь к клубочку; 8 — сосуд, выносящий кровь из клубочка; 9 — капилляры, оплетающие канальцы; 10 — вена
Оказалось, слюна отделяется не только на пищевые раздражители, но и на несъедобные, отвергаемые вещества: песок, камни, кислоту. Эти вещества не имеют пищевого значения, но могут повредить слизистую оболочку рта. Слюноотделение на такие раздражители носит защитный характер.
Из таблицы 11 видно, что слюны отделяется больше на сухие вещества, чем на влажные. На сухари слюноотделение интенсивнее, чем на хлеб, а на воду слюна практически не отделяется. На пищевые вещества отделяется много слюны из поднижнечелюстной и подъязычной желез, а из околоушной железы в это время течет слюны почти в 2 раза меньше. На отвергаемые раздражители усиливается секреция околоушной железы. Эта слюна жидкая, она быстро омывает слизистую оболочку и вымывает несъедобное вещество из ротовой полости.
Таблица 11. Количество слюны, отделяемое на различные вещества
Отделение большого количества слюны на пищевые вещества из поднижнечелюстной и подъязычной желез имеет важное биологическое значение: ведь эта слюна богата ферментами и поэтому процесс химической обработки пищи протекает интенсивнее.
Регуляция слюноотделения
К слюнным железам подходят нервные волокна как от парасимпатического, так и от симпатического отдела вегетативной нервной системы.
Если перерезать парасимпатические волокна, а затем начать раздражать конец волокна, идущий к слюнной железе, то наблюдается обильное отделение жидкой, бедной ферментами слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны, богатой ферментами. Только совместное функционирование симпатических и парасимпатических волокон способно обеспечить нормальную работу слюнных желез и приспособление их к различному количеству и качеству действующего раздражителя (пищевого или отвергаемого).
Через несколько секунд после попадания пищи в рот начинается слюноотделение. Такой быстрый ответ слюнных желез на раздражение рецепторов ротовой полости говорит о том, что слюноотделение осуществляется рефлекторно, при участии нервной системы.
Пища, поступившая в полость рта, раздражает окончания вкусовых нервов; в них возникает возбуждение, которое по центростремительным нервам передается в продолговатый мозг — в центр слюноотделения. Здесь происходит передача возбуждения с центростремительных нервов на центробежные нервы (симпатические и парасимпатические), идущие к слюнным железам. Возбуждение охватывает секреторные клетки слюнных желез, и происходит отделение слюны определенного качества и количества. Так осуществляется безусловный слюноотделительный рефлекс.
Слюна может выделяться не только при попадании пищи в рот, но и при виде пищи или от ее запаха. Это условный рефлекс. Условнорефлекторное отделение слюны происходит лишь в том случае, если вид, запах пищи или разговоры о вкусной еде совпадали прежде с приемом пищи. Вид или запах съедобных веществ, которые прежде человек не ел, отделения слюны не вызовет.
Жевание
В полости рта происходит опробование пищи, в результате чего ее либо принимают, либо выбрасывают изо рта. Принятая пища во рту подвергается химическим и физическим воздействиям. Физические воздействия заключаются в размельчении, перетирании пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка.
Размельчение пищи во рту происходит за счет жевательных движений. Сокращаются жевательные мышцы, которые перемещают нижнюю челюсть (подвижную) относительно верхней челюсти (неподвижной). При движении челюсти зубы разрывают, размельчают и перетирают пищу. Размельченная во рту пища пропитывается слюной и принимает форму, удобную для глотания.
Жевание — акт рефлекторный. У людей жевательный аппарат развит слабее, чем у животных, потому что человек принимает пищу, уже в значительной степени подготовленную кулинарной обработкой. Однако тщательное пережевывание даже такой пищи — необходимое условие нормальной деятельности организма, прежде всего его органов пищеварения. Хорошо пережеванная пища быстро пропитывается слюной и другими пищеварительными соками и подвергается необходимой химической обработке. Плохо пережеванная и проглоченная кусками пища может повредить слизистую оболочку глотки, пищевода, желудка и, кроме того, не вполне обработана пищеварительными соками. Очень часто это ведет к различным заболеваниям желудка, например катарам.
Несмотря на то что хорошо пережеванная пища находится у человека в полости рта в среднем 15-18 сек, она уже здесь подвергается химической обработке ферментами, содержащимися в слюне.
Слюнные железы
Слюна вырабатывается в слюнных железах. У человека, кроме трех пар крупных слюнных желез — околоушных, поднижнечелюстных и подъязычных, — есть множество мелких, микроскопических желез.
Протоки околоушных желез открываются на слизистой оболочке щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Поднижнечелюстные и подъязычные слюнные железы по размерам меньше околоушных. Они имеют общий выводной проток, открывающийся под языком.
По выводным протокам из крупных слюнных желез и из многочисленных мелких железок слюна изливается в ротовую полость.
Методика изучения деятельности слюнных желез
У животных функцию слюнных желез изучают с помощью предложенной И. П. Павловым операции наложения фистулы выводного протока. У собаки, находящейся под наркозом, вырезают кусочек слизистой оболочки рта вместе с отверстием протока слюнной железы. При этом стараются не повредить проток слюнной железы. Такой кусочек слизистой через прокол щеки выводят на наружную поверхность и пришивают к коже (рис. 46). Собака после операции быстро поправляется. Чистая слюна через отверстие протока изливается наружу, где ее можно собрать, измерить ее количество, исследовать качество (рис. 47). Оставшиеся неоперированными слюнные железы выделяют слюну в ротовую полость собаки, и у нее идет нормальный процесс пищеварения в ротовой полости.
Для изучения деятельности слюнных желез у человека, как мы уже говорили, используют специальную металлическую капсулу.
Состав слюны
В чистом виде слюна представляет собой жидкость слабощелочной реакции, содержащую 98-99% воды и до 1,5% плотного остатка. Плотный остаток на 2/3 состоит из органических веществ, главным образом белков и ферментов. Белок слюны муцин делает слюну клейкой. Благодаря муцину пропитанная слюной пища легче проглатывается.
Рис. 46. Проток околоушной слюнной железы с кусочком слизистой, выведенный наружу
Рис. 47. Собака с фистулой околоушной слюнной железы. На щеке в области отверстия протока, выведенного наружу, прикреплена воронка с пробиркой для собирания слюны
В составе слюны есть вещество белковой природы — лизоцим, обладающее обеззараживающими свойствами. Этим, видимо, можно объяснить, что раны и царапины на слизистой оболочке ротовой полости заживают быстрее, чем на поверхности тела. Слюна, будучи жидкостью щелочной реакции, способна нейтрализовать кислую пищу в ротовой полости.
В слюне содержатся два фермента: птиалин (амилаза), который расщепляет крахмал (полисахарид) до мальтозы, или солодового сахара (дисахарида), и мальтаза, расщепляющая дисахариды до глюкозы. Хотя ферменты слюны обладают высокой активностью, в полости рта не происходит полного расщепления крахмала. Это и понятно, ведь в ротовой полости пища находится очень короткое время. Ферменты слюны действуют в слабощелочной среде, поэтому при попадании пищи в желудок, где среда кислая, действие птиалина и мальтазы прекращается. Однако пища, попавшая в желудок, не сразу вся пропитывается кислым желудочным соком, и в центре пищевого комка, куда желудочный сок проникает постепенно, еще некоторое время продолжается действие ферментов слюны. В слюне есть минеральные соли.
Отделение слюны на различные раздражители
Работами И. П. Павлова и его сотрудников было показано, что различные раздражители вызывают отделение слюны различного качества и в неодинаковом количестве.
Слюна из околоушной железы отличается по своим свойством от слюны, вырабатываемой поднижнечелюстной и подъязычной железами. Она прозрачна, менее вязка, не имеет слизи, бедна ферментами. Слюна из поднижнечелюстной и подъязычной желез слегка мутновата, вязка, богата ферментами.
Таблица III. Схема кровообращения человека: 1 — аорта; 2 — печеночная артерия; 3 — кишечная артерия; 4 — капиллярная сеть большого круга; 5 — воротная вена; 6 — печеночная вена; 7 — нижняя полая вена; 8 — верхняя полая вена; 9 — правое предсердие; 10 — правый желудочек; 11 — легочная артерия; 12 — капиллярная сеть легочного круга; 13 — легочная вена; 14 — левое предсердие; 15 — левый желудочек
Таблица IV. Схема микроскопического строения почек: А — наружный (I) и внутренний (II) слои почки; Б — отдельный клубочек с капсулой и началом мочевого канальца при большом увеличении; 1 — капсула с клубочком сосудов в ней; 2,3,4 — различные участки мочевого канальца; 5 — трубки, по которым моча из канальцев проходит в почечную лоханку; 6 — артерия; 7 — сосуд, приносящий кровь к клубочку; 8 — сосуд, выносящий кровь из клубочка; 9 — капилляры, оплетающие канальцы; 10 — вена
Оказалось, слюна отделяется не только на пищевые раздражители, но и на несъедобные, отвергаемые вещества: песок, камни, кислоту. Эти вещества не имеют пищевого значения, но могут повредить слизистую оболочку рта. Слюноотделение на такие раздражители носит защитный характер.
Из таблицы 11 видно, что слюны отделяется больше на сухие вещества, чем на влажные. На сухари слюноотделение интенсивнее, чем на хлеб, а на воду слюна практически не отделяется. На пищевые вещества отделяется много слюны из поднижнечелюстной и подъязычной желез, а из околоушной железы в это время течет слюны почти в 2 раза меньше. На отвергаемые раздражители усиливается секреция околоушной железы. Эта слюна жидкая, она быстро омывает слизистую оболочку и вымывает несъедобное вещество из ротовой полости.
Таблица 11. Количество слюны, отделяемое на различные вещества
Отделение большого количества слюны на пищевые вещества из поднижнечелюстной и подъязычной желез имеет важное биологическое значение: ведь эта слюна богата ферментами и поэтому процесс химической обработки пищи протекает интенсивнее.
Регуляция слюноотделения
К слюнным железам подходят нервные волокна как от парасимпатического, так и от симпатического отдела вегетативной нервной системы.
Если перерезать парасимпатические волокна, а затем начать раздражать конец волокна, идущий к слюнной железе, то наблюдается обильное отделение жидкой, бедной ферментами слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны, богатой ферментами. Только совместное функционирование симпатических и парасимпатических волокон способно обеспечить нормальную работу слюнных желез и приспособление их к различному количеству и качеству действующего раздражителя (пищевого или отвергаемого).
Через несколько секунд после попадания пищи в рот начинается слюноотделение. Такой быстрый ответ слюнных желез на раздражение рецепторов ротовой полости говорит о том, что слюноотделение осуществляется рефлекторно, при участии нервной системы.
Пища, поступившая в полость рта, раздражает окончания вкусовых нервов; в них возникает возбуждение, которое по центростремительным нервам передается в продолговатый мозг — в центр слюноотделения. Здесь происходит передача возбуждения с центростремительных нервов на центробежные нервы (симпатические и парасимпатические), идущие к слюнным железам. Возбуждение охватывает секреторные клетки слюнных желез, и происходит отделение слюны определенного качества и количества. Так осуществляется безусловный слюноотделительный рефлекс.
Слюна может выделяться не только при попадании пищи в рот, но и при виде пищи или от ее запаха. Это условный рефлекс. Условнорефлекторное отделение слюны происходит лишь в том случае, если вид, запах пищи или разговоры о вкусной еде совпадали прежде с приемом пищи. Вид или запах съедобных веществ, которые прежде человек не ел, отделения слюны не вызовет.
3. Пищеварение в желудке
Желудочные железы
Разжеванный и пропитанный слюной пищевой комок, в котором частично начались химические превращения крахмала, движениями языка направляется к его корню, а затем проглатывается. Дальнейшая обработка пищи происходит в желудке.
В желудке пища задерживается от 4 до 11 ч и подвергается в основном химической обработке с помощью желудочного сока. Желудочный сок вырабатывается многочисленными железами, которые расположены в его слизистой оболочке. На каждом квадратном миллиметре слизистой располагается примерно 100 желудочных желез.
Различают три типа клеток желудочных желез: главные — вырабатывают ферменты желудочного сока, обкладочные — вырабатывают соляную кислоту и добавочные, в которых вырабатывается слизь.
Вместимость желудка с возрастом меняется. В первый месяц после рождения она достигает 90-100 мл (при рождении емкость желудка всего 7 мл). Дальнейшее увеличение емкости желудка идет медленно. К концу первого года жизни она составляет 0,3 л, в возрасте от 4 до 7 лет — 0,9 л, в 9-12 лет — около 1,5 л. Вместимость желудка взрослого человека 2-2,5 л.
Слизь, вырабатываемая клетками слизистой оболочки желудка, предохраняет ее от механических и химических повреждений. Соляная кислота не только выполняет пищеварительную функцию, но и обладает способностью губительно действовать на бактерии, попадающие в желудок, т. е. выполняет защитную функцию.
Методика изучения секреции желудочных желез
Наложение фистулы желудка животному дает возможность в любой момент получать содержимое желудка из отверстия фистульной трубки. Для этого достаточно у животного под наркозом вскрыть брюшную полость и через разрез стенки желудка внутрь его ввести металлическую или пластмассовую фистульную трубку (рис. 48) и укрепить ее швами. Второй конец фистульной трубки оставляют на поверхности живота и вне опыта закрывают пробкой. Но в этом случае нельзя получить чистый желудочный сок, так как он смешан в желудке с пищей и слюной. Тем более этим методом нельзя изучить особенности отделения желудочного сока на разные пищевые вещества.
Стремясь избежать этих недостатков, И. П. Павлов предложил дополнить операцию наложения фистулы желудка перерезкой пищевода. При этой операции — эзофаготомии — края перерезанного пищевода вшивают в кожную рану на шее. Животное спустя несколько дней после такой операции может часами есть пищу, однако в желудок пища не попадает. Вместе с тем из фистулы желудка вытекает чистый желудочный сок (рис. 49). Это так называемое мнимое кормление. При мнимом кормлении можно получать большие количества чистого желудочного сока, который используют в лечебных целях. Животное кормят пищей, которую вводят в желудок через фистульную трубку или вливают в нижний отрезок пищевода. При мнимом кормлении получают чистый желудочный сок, есть возможность изучить его особенности и количество при приеме разной пищи. Однако этот метод не дает возможности изучить желудочное сокоотделение, когда пища находится в желудке.
Рис. 48. Желудочная фистульная трубка
И. П. Павлов предложил новую операцию — из большого желудка выкраивали маленький изолированный желудочек. Разрез на большом желудке проводили так, чтобы не повредить нервы (рис. 50). Края вырезанного лоскута сшивают, формируют маленький желудочек, на края разреза большого желудка также накладывают швы. В результате операции создают два желудка: большой, в котором переваривание пищи идет обычным путем, и маленький, изолированный, в который пища никогда не попадает. Но в связи с тем, что при операции изолирования желудочка в нем сохраняются нервы и кровоснабжение, характер сокоотделения в таком желудочке такой же, как и в большом желудке. А так как пища в изолированный желудочек никогда не попадает (рис. 51), то отделяемый железами маленького желудочка сок чистый, не имеет примесей, можно изучать его качественный состав и количество.
Состав и свойства желудочного сока
Для изучения состава и свойств желудочного сока проделайте следующие опыты.
Опыт 19
Купите в аптеке натуральный желудочный сок. В случае его отсутствия можно воспользоваться пепсином (желтоватый порошок), который можно также приобрести в аптеке. Растворите 1 г пепсина в 500 мл слабой соляной кислоты (0,2%).
Рис. 49. Мнимое кормление эзофаготомированной собаки с фистулой желудка
Рис. 50. Схема операции изолированного желудочка: слева — схема разреза желудка при операции изолированного желудочка (по И. П. Павлову); справа — образовавшийся после операции желудочек; АС — линия разреза; В — стенка желудка, из которой образуется изолированный желудочек; АА брюшная стенка; ветвистыми линиями показан ход волокон блуждающих нервов
Рис. 51. Собака с изолированным маленьким желудочком (по И. П. Павлову)
Часть желудочного сока пронейтрализуйте, прибавив в него несколько капель 10-процентного раствора едкого натра, тщательно взболтайте и при помощи лакмусовой бумаги определите реакцию. Необходимо добиться полной нейтрализации сока.
Приготовьте раствор яичного белка. Для этого возьмите два сырых куриных яйца, отделите белок от желтка. Белки слейте в стакан и добавьте 200 мл воды. Прибавьте половину чайной ложки поваренной соли (для лучшего растворения белка). Эту мутную жидкость профильтруйте через тонкий слой ваты, положенной в воронку. Жидкость, полученная после фильтрования, и есть раствор белка.
Возьмите шесть пробирок, пронумеруйте их и в каждую пробирку налейте по 1-2 мл раствора белка. Нагревая каждую пробирку над пламенем спиртовой лампочки, получите свернувшийся белок. При этом образуются белые хлопья нерастворимого белка. Все пробирки опустите в стакан с холодной водой. Через 10-15 мин в пробирку № 1 прилейте 2-3 мл воды, а в пробирку № 2 -- 2-3 мл кислого желудочного сока. Обе пробирки поставьте в стакан с водой, которая нагрета до 37-38° С. Через 10 мин выньте пробирки из теплой воды и отметьте, какие в них произошли изменения.
Теперь в пробирку № 3 налейте кислый желудочный сок, в пробирку № 4 — предварительно прокипяченный желудочный сок, в пробирку № 5 — нейтрализованный желудочный сок. Пробирки № 3, 4, 5 поставьте в стакан с горячей водой (температура воды 37-38° С). В пробирку № 6 налейте кислый желудочный сок. Эту пробирку опустите в стакан со льдом, снегом или холодной водой.
Через 15-20 мин отметьте, какие изменения произошли с белком в пробирках, № 3, 4, 5, 6.
Отделение желудочного сока на разные пищевые вещества
Кислый желудочный сок отделяется железами желудка только во время пищеварения. При пустом желудке его железы находятся в покое. Реакция содержимого желудка вне пищеварения щелочная, что обусловлено выделением слизи щелочной реакции.
Рис. 52. Кривая отделения желудочного сока из изолированного желудочка у собаки после кормления ее мясом, хлебом и молоком (по И. П. Павлову)
Отделение желудочного сока начинается через несколько минут после приема пищи и длится часами. Количество и состав пищеварительных соков зависят от характера пищи, ее химического состава (рис. 52).
Мясо состоит преимущественно из белков, хлеб главным образом из углеводов, в молоке содержатся в значительном количестве белки, жиры и углеводы. Соответственно этому на мясо в течение 7-8 ч выделяется наибольшее количество сока, кислого и со значительным содержанием ферментов. На хлеб отделяется сока меньше, чем на мясо, продолжительность сокоотделения 10-11 ч. Сок, отделяющийся на хлеб, богат ферментами. Сокоотделение на молоко продолжается 6 ч, наибольшее количество сока отделяется в 3-м и 4-м ч. Торможение сокоотделения на молоко в первые часы связано с наличием жира. Жирная пища подавляет желудочную секрецию, снижается при этом и переваривающая сила желудочного сока. Рациональное сочетание различных пищевых продуктов позволяет поддерживать достаточно высокий уровень сокоотделения на протяжении длительного времени.
Механизм отделения желудочного сока
Для того чтобы начал отделяться желудочный сок, совсем необязательно, чтобы пища попала в желудок; достаточно того, что она поступит в ротовую полость. Лучше всего это можно увидеть при мнимом кормлении собаки.
Отделение желудочного сока в ответ на раздражение вкусовых рецепторов ротовой полости происходит рефлекторно. Это врожденный, безусловный рефлекс. Пища, попадая в ротовую полость, раздражает окончания вкусовых нервов, расположенных в слизистой оболочке рта и на языке. Возникшее здесь возбуждение проводится в продолговатый мозг, откуда по секреторным нервам оно достигает желудочных желез, и, хотя пища не поступает при мнимом кормлении в желудок, через отверстие фистульной трубки из желудка течет чистый желудочный сок.
Секреторным нервом для желудочных желез является блуждающий нерв. Если перерезать блуждающие нервы, то мнимое кормление уже не будет вызывать отделения желудочного сока.
К желудочным железам подходят и симпатические волокна. Раздражение в специальных условиях конца перерезанного симпатического нерва вызывает небольшое сокоотделение. Однако симпатические нервы имеют большое значение в регуляции накопления ферментов в секреторных клетках желудка.
Только целостность обоих нервов — и блуждающего, и симпатического — обеспечивает нормальное сокоотделение.
Отделение желудочного сока начинается не только при раздражении пищей рецепторов ротовой полости. Приготовление к еде, разговоры о пище, вид и запах ее вызывают секрецию кислого, богатого ферментами желудочного сока. Это происходит в результате осуществления условного рефлекса на пищу. Благодаря условным рефлексам сок начинает отделяться за некоторое время до начала еды. И. П. Павлов назвал этот сок аппетитным или запальным. Аппетитный сок подготавливает заранее желудок к перевариванию пищи и является важным условием его нормальной работы.
Обычно акт еды всегда начинается с действия вида и запаха пищи, условных раздражителей для желудочных желез. Пища, поступившая вслед за этим в ротовую полость, действует как безусловный раздражитель, возбуждая вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта.
Сокоотделение, вызываемое актом еды, составляет сложнорефлекторную фазу желудочной секреции. Сложнорефлекторной ее называют потому, что во время этой фазы желудочный сок отделяется за счет комплекса безусловных и условных рефлексов.
Под влиянием различных воздействий желудочная секреция может тормозиться. Стоит собаке во время еды показать кошку, как у нее прекращается отделение желудочного сока. Вид несвежей пищи, неприятный запах ее, неряшливая обстановка, чтение во время еды приводят к торможению желудочной секреции, чем снижается пищеварительное действие соков и пища усваивается хуже.
Сложнорефлекторное отделение желудочного сока продолжается всего 1,5-2 ч. Общая же продолжительность желудочной секреции составляет 6-10 ч после приема пищи. Следовательно, сложнорефлекторная фаза не может объяснить всех закономерностей отделения желудочного сока. Однако эта фаза пусковая и во многом определяет характер дальнейшего сокоотделения.
Когда пища поступает в желудок, на нее продолжает отделяться желудочный сок до тех пор, пока в желудке будет находиться переваривающаяся пища. За счет каких механизмов теперь отделяется желудочный сок?
Поступившая в желудок пища механически раздражает рецепторы, находящиеся в слизистой оболочке желудка, возбуждение передается в центральную нервную систему и оттуда по блуждающим нервам достигает желез желудка. Если перерезать блуждающие нервы, то механическое раздражение стенок желудка больше не вызывает сокоотделения.
Опыты на собаках, а также наблюдения на людях в лаборатории, руководимой К. М. Быковым, показали, что механическое раздражение стенки желудка у собаки кусочками резины, стеклянными бусами, а у человека введенным в полость желудка резиновым баллоном способно вызвать достаточно сильное сокоотделение. У людей отделение желудочного сока при механическом раздражении стенки желудка начинается через 5-10 мин, у собак — несколько позже. Отделение желудочного сока при механическом раздражении слизистой оболочки желудка — процесс рефлекторный, регулируемый нервной системой.
Быков Константин Михайлович (1886-1959) — видный советский физиолог, ученик и сотрудник И. П. Павлова. Известен своими работами в области физиологии и патологии пищеварения. Он разработал способ получения чистого желудочного сока у человека. К. М. Быков — автор учения о регулирующем влиянии коры головного мозга на работу внутренних органов.
Но не только за счет механического раздражения стенок желудка отделяется сок, когда пища находится в желудке. Важная роль здесь принадлежит и химическим веществам, циркулирующим в крови при пищеварении и гуморальным путем возбуждающим желудочную секрецию. Если собаку накормить мясом или молоком и в разгар секреции взять у нее 200 мл крови и перелить другой собаке, у которой желудочные железы находятся в покое, то после введения крови у второй собаки начнется отделение желудочного сока. Это можно понять так: в кровь во время пищеварения из желудочно-кишечного тракта поступают химические вещества, продукты переваривания. Они кровью приносятся к железам желудка и стимулируют их деятельность. Особенно активны в этом отношении вещества, содержащиеся в мясном бульоне, капустном отваре, отварах рыбы, грибов, овощей.
Кроме того, под влиянием соляной кислоты или продуктов переваривания в слизистой оболочке желудка образуется особый гормон — гастрин, который всасывается в кровь и усиливает секрецию желудочных желез.
Отделение желудочного сока за счет механического раздражения слизистой оболочки желудка, а также за счет химических веществ, всасывающихся из желудка в кровь, составляет нейро-гуморальную фазу секреции.
Рис. 53. Переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку (схема)
Обе фазы желудочной секреции — сложнорефлекторная и нейро-гуморальная — связаны между собой. Так, обильное отделение желудочного сока в сложнорефлекторную фазу приводит к ускоренному образованию и всасыванию гастрина, что, в свою очередь, вызывает усиление нейро-гуморальной фазы секреции.
Переход пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку
В желудке пища подвергается также механической обработке. В толще стенок желудка находятся гладкие мышцы, волокна которых идут в трех направлениях: продольном, косом и круговом. Сокращения мышц желудка способствуют лучшему перемешиванию пищи с пищеварительным соком, а также способствуют передвижению пищи из желудка в кишечник.
Содержимое желудка в виде пищевой кашицы, пропитанной желудочным соком, движениями мускулатуры желудка перемещается к выходной части его, которую называют пилорическим отделом. На границе пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки расположена круговая мышца — сжиматель — сфинктер. Соляная кислота, находящаяся в составе желудочного содержимого, рефлекторно вызывает расслабление пилорического сфинктера; только после этого порция кислой пищевой кашицы переходит в двенадцатиперстную кишку (рис. 53). Поступая в двенадцатиперстную кишку, соляная кислота вызывает рефлекторное сжатие сфинктера, поэтому после перехода в кишечник порции желудочного содержимого дальнейшее его поступление на время задерживается. Когда попавшая в кишку пищевая кашица нейтрализуется содержимым двенадцатиперстной кишки, имеющим щелочную реакцию, сфинктер раскрывается и очередная порция пищевой кашицы проходит из желудка в кишку.
Таким образом, переход пищевой кашицы из желудка в кишечник совершается порциями, постепенно. Это способствует лучшей обработке пищеварительными соками содержимого желудка и кишечника.
Желудочные железы
Разжеванный и пропитанный слюной пищевой комок, в котором частично начались химические превращения крахмала, движениями языка направляется к его корню, а затем проглатывается. Дальнейшая обработка пищи происходит в желудке.
В желудке пища задерживается от 4 до 11 ч и подвергается в основном химической обработке с помощью желудочного сока. Желудочный сок вырабатывается многочисленными железами, которые расположены в его слизистой оболочке. На каждом квадратном миллиметре слизистой располагается примерно 100 желудочных желез.
Различают три типа клеток желудочных желез: главные — вырабатывают ферменты желудочного сока, обкладочные — вырабатывают соляную кислоту и добавочные, в которых вырабатывается слизь.
Вместимость желудка с возрастом меняется. В первый месяц после рождения она достигает 90-100 мл (при рождении емкость желудка всего 7 мл). Дальнейшее увеличение емкости желудка идет медленно. К концу первого года жизни она составляет 0,3 л, в возрасте от 4 до 7 лет — 0,9 л, в 9-12 лет — около 1,5 л. Вместимость желудка взрослого человека 2-2,5 л.
Слизь, вырабатываемая клетками слизистой оболочки желудка, предохраняет ее от механических и химических повреждений. Соляная кислота не только выполняет пищеварительную функцию, но и обладает способностью губительно действовать на бактерии, попадающие в желудок, т. е. выполняет защитную функцию.
Методика изучения секреции желудочных желез
Наложение фистулы желудка животному дает возможность в любой момент получать содержимое желудка из отверстия фистульной трубки. Для этого достаточно у животного под наркозом вскрыть брюшную полость и через разрез стенки желудка внутрь его ввести металлическую или пластмассовую фистульную трубку (рис. 48) и укрепить ее швами. Второй конец фистульной трубки оставляют на поверхности живота и вне опыта закрывают пробкой. Но в этом случае нельзя получить чистый желудочный сок, так как он смешан в желудке с пищей и слюной. Тем более этим методом нельзя изучить особенности отделения желудочного сока на разные пищевые вещества.
Стремясь избежать этих недостатков, И. П. Павлов предложил дополнить операцию наложения фистулы желудка перерезкой пищевода. При этой операции — эзофаготомии — края перерезанного пищевода вшивают в кожную рану на шее. Животное спустя несколько дней после такой операции может часами есть пищу, однако в желудок пища не попадает. Вместе с тем из фистулы желудка вытекает чистый желудочный сок (рис. 49). Это так называемое мнимое кормление. При мнимом кормлении можно получать большие количества чистого желудочного сока, который используют в лечебных целях. Животное кормят пищей, которую вводят в желудок через фистульную трубку или вливают в нижний отрезок пищевода. При мнимом кормлении получают чистый желудочный сок, есть возможность изучить его особенности и количество при приеме разной пищи. Однако этот метод не дает возможности изучить желудочное сокоотделение, когда пища находится в желудке.
Рис. 48. Желудочная фистульная трубка
И. П. Павлов предложил новую операцию — из большого желудка выкраивали маленький изолированный желудочек. Разрез на большом желудке проводили так, чтобы не повредить нервы (рис. 50). Края вырезанного лоскута сшивают, формируют маленький желудочек, на края разреза большого желудка также накладывают швы. В результате операции создают два желудка: большой, в котором переваривание пищи идет обычным путем, и маленький, изолированный, в который пища никогда не попадает. Но в связи с тем, что при операции изолирования желудочка в нем сохраняются нервы и кровоснабжение, характер сокоотделения в таком желудочке такой же, как и в большом желудке. А так как пища в изолированный желудочек никогда не попадает (рис. 51), то отделяемый железами маленького желудочка сок чистый, не имеет примесей, можно изучать его качественный состав и количество.
Состав и свойства желудочного сока
Для изучения состава и свойств желудочного сока проделайте следующие опыты.
Опыт 19
Купите в аптеке натуральный желудочный сок. В случае его отсутствия можно воспользоваться пепсином (желтоватый порошок), который можно также приобрести в аптеке. Растворите 1 г пепсина в 500 мл слабой соляной кислоты (0,2%).
Рис. 49. Мнимое кормление эзофаготомированной собаки с фистулой желудка
Рис. 50. Схема операции изолированного желудочка: слева — схема разреза желудка при операции изолированного желудочка (по И. П. Павлову); справа — образовавшийся после операции желудочек; АС — линия разреза; В — стенка желудка, из которой образуется изолированный желудочек; АА брюшная стенка; ветвистыми линиями показан ход волокон блуждающих нервов
Рис. 51. Собака с изолированным маленьким желудочком (по И. П. Павлову)
Часть желудочного сока пронейтрализуйте, прибавив в него несколько капель 10-процентного раствора едкого натра, тщательно взболтайте и при помощи лакмусовой бумаги определите реакцию. Необходимо добиться полной нейтрализации сока.
Приготовьте раствор яичного белка. Для этого возьмите два сырых куриных яйца, отделите белок от желтка. Белки слейте в стакан и добавьте 200 мл воды. Прибавьте половину чайной ложки поваренной соли (для лучшего растворения белка). Эту мутную жидкость профильтруйте через тонкий слой ваты, положенной в воронку. Жидкость, полученная после фильтрования, и есть раствор белка.
Возьмите шесть пробирок, пронумеруйте их и в каждую пробирку налейте по 1-2 мл раствора белка. Нагревая каждую пробирку над пламенем спиртовой лампочки, получите свернувшийся белок. При этом образуются белые хлопья нерастворимого белка. Все пробирки опустите в стакан с холодной водой. Через 10-15 мин в пробирку № 1 прилейте 2-3 мл воды, а в пробирку № 2 -- 2-3 мл кислого желудочного сока. Обе пробирки поставьте в стакан с водой, которая нагрета до 37-38° С. Через 10 мин выньте пробирки из теплой воды и отметьте, какие в них произошли изменения.
Теперь в пробирку № 3 налейте кислый желудочный сок, в пробирку № 4 — предварительно прокипяченный желудочный сок, в пробирку № 5 — нейтрализованный желудочный сок. Пробирки № 3, 4, 5 поставьте в стакан с горячей водой (температура воды 37-38° С). В пробирку № 6 налейте кислый желудочный сок. Эту пробирку опустите в стакан со льдом, снегом или холодной водой.
Через 15-20 мин отметьте, какие изменения произошли с белком в пробирках, № 3, 4, 5, 6.
Отделение желудочного сока на разные пищевые вещества
Кислый желудочный сок отделяется железами желудка только во время пищеварения. При пустом желудке его железы находятся в покое. Реакция содержимого желудка вне пищеварения щелочная, что обусловлено выделением слизи щелочной реакции.
Рис. 52. Кривая отделения желудочного сока из изолированного желудочка у собаки после кормления ее мясом, хлебом и молоком (по И. П. Павлову)
Отделение желудочного сока начинается через несколько минут после приема пищи и длится часами. Количество и состав пищеварительных соков зависят от характера пищи, ее химического состава (рис. 52).
Мясо состоит преимущественно из белков, хлеб главным образом из углеводов, в молоке содержатся в значительном количестве белки, жиры и углеводы. Соответственно этому на мясо в течение 7-8 ч выделяется наибольшее количество сока, кислого и со значительным содержанием ферментов. На хлеб отделяется сока меньше, чем на мясо, продолжительность сокоотделения 10-11 ч. Сок, отделяющийся на хлеб, богат ферментами. Сокоотделение на молоко продолжается 6 ч, наибольшее количество сока отделяется в 3-м и 4-м ч. Торможение сокоотделения на молоко в первые часы связано с наличием жира. Жирная пища подавляет желудочную секрецию, снижается при этом и переваривающая сила желудочного сока. Рациональное сочетание различных пищевых продуктов позволяет поддерживать достаточно высокий уровень сокоотделения на протяжении длительного времени.
Механизм отделения желудочного сока
Для того чтобы начал отделяться желудочный сок, совсем необязательно, чтобы пища попала в желудок; достаточно того, что она поступит в ротовую полость. Лучше всего это можно увидеть при мнимом кормлении собаки.
Отделение желудочного сока в ответ на раздражение вкусовых рецепторов ротовой полости происходит рефлекторно. Это врожденный, безусловный рефлекс. Пища, попадая в ротовую полость, раздражает окончания вкусовых нервов, расположенных в слизистой оболочке рта и на языке. Возникшее здесь возбуждение проводится в продолговатый мозг, откуда по секреторным нервам оно достигает желудочных желез, и, хотя пища не поступает при мнимом кормлении в желудок, через отверстие фистульной трубки из желудка течет чистый желудочный сок.
Секреторным нервом для желудочных желез является блуждающий нерв. Если перерезать блуждающие нервы, то мнимое кормление уже не будет вызывать отделения желудочного сока.
К желудочным железам подходят и симпатические волокна. Раздражение в специальных условиях конца перерезанного симпатического нерва вызывает небольшое сокоотделение. Однако симпатические нервы имеют большое значение в регуляции накопления ферментов в секреторных клетках желудка.
Только целостность обоих нервов — и блуждающего, и симпатического — обеспечивает нормальное сокоотделение.
Отделение желудочного сока начинается не только при раздражении пищей рецепторов ротовой полости. Приготовление к еде, разговоры о пище, вид и запах ее вызывают секрецию кислого, богатого ферментами желудочного сока. Это происходит в результате осуществления условного рефлекса на пищу. Благодаря условным рефлексам сок начинает отделяться за некоторое время до начала еды. И. П. Павлов назвал этот сок аппетитным или запальным. Аппетитный сок подготавливает заранее желудок к перевариванию пищи и является важным условием его нормальной работы.
Обычно акт еды всегда начинается с действия вида и запаха пищи, условных раздражителей для желудочных желез. Пища, поступившая вслед за этим в ротовую полость, действует как безусловный раздражитель, возбуждая вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта.
Сокоотделение, вызываемое актом еды, составляет сложнорефлекторную фазу желудочной секреции. Сложнорефлекторной ее называют потому, что во время этой фазы желудочный сок отделяется за счет комплекса безусловных и условных рефлексов.
Под влиянием различных воздействий желудочная секреция может тормозиться. Стоит собаке во время еды показать кошку, как у нее прекращается отделение желудочного сока. Вид несвежей пищи, неприятный запах ее, неряшливая обстановка, чтение во время еды приводят к торможению желудочной секреции, чем снижается пищеварительное действие соков и пища усваивается хуже.
Сложнорефлекторное отделение желудочного сока продолжается всего 1,5-2 ч. Общая же продолжительность желудочной секреции составляет 6-10 ч после приема пищи. Следовательно, сложнорефлекторная фаза не может объяснить всех закономерностей отделения желудочного сока. Однако эта фаза пусковая и во многом определяет характер дальнейшего сокоотделения.
Когда пища поступает в желудок, на нее продолжает отделяться желудочный сок до тех пор, пока в желудке будет находиться переваривающаяся пища. За счет каких механизмов теперь отделяется желудочный сок?
Поступившая в желудок пища механически раздражает рецепторы, находящиеся в слизистой оболочке желудка, возбуждение передается в центральную нервную систему и оттуда по блуждающим нервам достигает желез желудка. Если перерезать блуждающие нервы, то механическое раздражение стенок желудка больше не вызывает сокоотделения.
Опыты на собаках, а также наблюдения на людях в лаборатории, руководимой К. М. Быковым, показали, что механическое раздражение стенки желудка у собаки кусочками резины, стеклянными бусами, а у человека введенным в полость желудка резиновым баллоном способно вызвать достаточно сильное сокоотделение. У людей отделение желудочного сока при механическом раздражении стенки желудка начинается через 5-10 мин, у собак — несколько позже. Отделение желудочного сока при механическом раздражении слизистой оболочки желудка — процесс рефлекторный, регулируемый нервной системой.
Быков Константин Михайлович (1886-1959) — видный советский физиолог, ученик и сотрудник И. П. Павлова. Известен своими работами в области физиологии и патологии пищеварения. Он разработал способ получения чистого желудочного сока у человека. К. М. Быков — автор учения о регулирующем влиянии коры головного мозга на работу внутренних органов.
Но не только за счет механического раздражения стенок желудка отделяется сок, когда пища находится в желудке. Важная роль здесь принадлежит и химическим веществам, циркулирующим в крови при пищеварении и гуморальным путем возбуждающим желудочную секрецию. Если собаку накормить мясом или молоком и в разгар секреции взять у нее 200 мл крови и перелить другой собаке, у которой желудочные железы находятся в покое, то после введения крови у второй собаки начнется отделение желудочного сока. Это можно понять так: в кровь во время пищеварения из желудочно-кишечного тракта поступают химические вещества, продукты переваривания. Они кровью приносятся к железам желудка и стимулируют их деятельность. Особенно активны в этом отношении вещества, содержащиеся в мясном бульоне, капустном отваре, отварах рыбы, грибов, овощей.
Кроме того, под влиянием соляной кислоты или продуктов переваривания в слизистой оболочке желудка образуется особый гормон — гастрин, который всасывается в кровь и усиливает секрецию желудочных желез.
Отделение желудочного сока за счет механического раздражения слизистой оболочки желудка, а также за счет химических веществ, всасывающихся из желудка в кровь, составляет нейро-гуморальную фазу секреции.
Рис. 53. Переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку (схема)
Обе фазы желудочной секреции — сложнорефлекторная и нейро-гуморальная — связаны между собой. Так, обильное отделение желудочного сока в сложнорефлекторную фазу приводит к ускоренному образованию и всасыванию гастрина, что, в свою очередь, вызывает усиление нейро-гуморальной фазы секреции.
Переход пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку
В желудке пища подвергается также механической обработке. В толще стенок желудка находятся гладкие мышцы, волокна которых идут в трех направлениях: продольном, косом и круговом. Сокращения мышц желудка способствуют лучшему перемешиванию пищи с пищеварительным соком, а также способствуют передвижению пищи из желудка в кишечник.
Содержимое желудка в виде пищевой кашицы, пропитанной желудочным соком, движениями мускулатуры желудка перемещается к выходной части его, которую называют пилорическим отделом. На границе пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки расположена круговая мышца — сжиматель — сфинктер. Соляная кислота, находящаяся в составе желудочного содержимого, рефлекторно вызывает расслабление пилорического сфинктера; только после этого порция кислой пищевой кашицы переходит в двенадцатиперстную кишку (рис. 53). Поступая в двенадцатиперстную кишку, соляная кислота вызывает рефлекторное сжатие сфинктера, поэтому после перехода в кишечник порции желудочного содержимого дальнейшее его поступление на время задерживается. Когда попавшая в кишку пищевая кашица нейтрализуется содержимым двенадцатиперстной кишки, имеющим щелочную реакцию, сфинктер раскрывается и очередная порция пищевой кашицы проходит из желудка в кишку.
Таким образом, переход пищевой кашицы из желудка в кишечник совершается порциями, постепенно. Это способствует лучшей обработке пищеварительными соками содержимого желудка и кишечника.
4. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
Секреторная функция поджелудочной железы
В двенадцатиперстной кишке происходит интенсивное переваривание пищевой кашицы. Здесь пища подвергается действию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока. Под влиянием этих соков белки, жиры и углеводы перевариваются так, что могут быть усвоены организмом.
Поджелудочная железа вырабатывает поджелудочный сок. Получают чистый поджелудочный сок для исследования и изучают секреторную функцию поджелудочной железы с помощью фистульного метода. Вскрывают брюшную полость и у места впадения в двенадцатиперстную кишку одного из протоков железы вырезают кусок кишки с открывающимся в центре отверстием протока (рис. 54). Стенку кишки зашивают, а вырезанный кусок ее вшивают в кожную рану. После заживления раны из протока выделяется чистый поджелудочный сок.
Чистый поджелудочный сок — бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции: рН поджелудочного сока человека колеблется от 7,8 до 8,4. Щелочная реакция сока связана с наличием в соке бикарбонатов. В соке есть ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы.
Фермент трипсин, расщепляющий белки, вырабатывается клетками железы в неактивной форме. Под влиянием фермента кишечного сока энтерокиназы трипсин активируется и расщепляет белки до аминокислот.
Активность фермента поджелудочного сока липазы усиливается под влиянием желчи, вырабатываемой в печени и поступающей в двенадцатиперстную кишку. Под влиянием липазы жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот.
В поджелудочном соке есть ферменты амилаза и мальтаза. Амилаза расщепляет крахмал до дисахаридов, а мальтаза превращает дисахариды в моносахариды типа глюкозы.
Все ферменты поджелудочного сока действуют в щелочной среде; в кислой среде их действие быстро прекращается.
Поджелудочный сок начинает отделяться через 2-3 мин после начала еды. В зависимости от состава и свойств принятой пищи сокоотделение продолжается 6-14 ч. На разные пищевые вещества выделяется разное количество поджелудочного сока, с различным содержанием ферментов (рис. 55).
Рис. 54. Два момента операции наложения фистулы поджелудочной железы
Рис. 55. Кривая отделения поджелудочного сока у собаки, при кормлении ее мясом, хлебом и молоком
Кривые секреции поджелудочного сока очень схожи с кривыми желудочной секреции.
Отделение поджелудочного сока, так же как и желудочная секреция, происходит в две фазы, тесно связанные друг с другом.
Первая фаза — сложнорефлекторная. Отделение сока в первую фазу идет под влиянием условных и безусловных рефлексов. Рефлекторный механизм отделения поджелудочного сока был доказан в лаборатории И. П. Павлова. Если собаке с перерезанным пищеводом наложить фистулу протока поджелудочной железы и начать ее кормить, то через 2-4 мин после такого мнимого кормления начнет отделяться поджелудочный сок. При еде пища раздражает окончания центростремительных нервов, находящихся в слизистой оболочке рта и глотки. Возникшее возбуждение достигает по центростремительным нервам пищевого центра, и оттуда по блуждающему и симпатическому нервам оно приходит к поджелудочной железе, после чего начинается отделение поджелудочного сока. Это безусловнорефлекторный механизм отделения сока поджелудочной железы.
Вместе с тем если собаку только дразнить пищей, то из фистулы протока поджелудочной железы начинает отделяться поджелудочный сок. Это натуральный условный рефлекс.
К. М. Быков и его сотрудники наблюдали человека с фистулой протока поджелудочной железы, образовавшейся в результате заболевания. Выделение поджелудочного сока у него начиналось через 2-3 мин после разговора о еде. Это тоже условнорефлекторное сокоотделение.
Вторая фаза секреции поджелудочного сока — нейро-гуморальная. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кислоты, поступающей в нее из желудка с пищевой кашицей, образуется химическое вещество секретин, который всасывается в кровь, с током крови приносится к поджелудочной железе и вызывает активную ее деятельность. Вначале считали, что секретин действует прямо на секреторные клетки поджелудочной железы. Позже удалось показать, что если выключить симпатические нервы, подходящие к железе, специальными веществами, то введение соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку почти не вызывает секреции сока поджелудочной железы. Значит, секретин действует не прямо на секреторные клетки железы, а через нервные окончания, расположенные в поджелудочной железе. Секреция поджелудочного сока заметно усиливается после приема газированной воды, отваров овощей, ягод.
Секреция поджелудочной железы связана с желудочной секрецией. Если в составе желудочного сока мало или нет соляной кислоты, то это вызывает снижение образования секретина, вследствие чего отделение сока поджелудочной железы резко падает. Это один из многочисленных примеров взаимодействия органов в пищеварительной системе.
Значение желчи в пищеварении
В двенадцатиперстную кишку поступает и желчь, которая вырабатывается клетками печени. И хотя в составе желчи нет ферментов, которые расщепляли бы пищевые вещества, роль желчи в пищеварении огромна. Во-первых, она переводит в активное состояние липазу, вырабатывающуюся клетками поджелудочной железы; во-вторых, желчь эмульгирует жиры, превращая их во взвесь мелких капелек (эмульгированные жиры легче перевариваются); в-третьих, желчь активно влияет на процессы всасывания в тонкой кишке; в-четвертых, желчь способствует усилению отделения сока поджелудочной железы.
Всего за сутки в печени человека образуется около 1 л желчи. Хотя желчь образуется в печени постоянно, в двенадцатиперстную кишку она поступает периодически. Как это происходит? Образовавшаяся в печени желчь по печеночному протоку стекает в желчный пузырь. В двенадцатиперстную кишку вне периодов пищеварения она попасть не может, так как выход общего желчного протока закрыт вследствие сокращения кольцевых гладких мышц. Но ведь желчи образуется много, она могла бы переполнить желчный пузырь и даже разорвать его. Этого не происходит, потому что в желчном пузыре постоянно всасываются из желчи вода, минеральные соли и некоторые другие вещества. В результате желчь становится более концентрированной, густой. В связи с этим в практике различают желчь пузырную и желчь печеночную. Пузырная желчь, темного цвета с зеленоватым оттенком, содержит большое количество желчных кислот и желчных пигментов. Печеночная желчь, золотистого цвета, менее концентрированная. Реакция желчи слабощелочная.
Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку начинается через некоторое время после приема пищи. При еде мяса, например, желчь начинает поступать в кишку через 8-10 мин, хлеба — через 12-15 мин, молока — через 3-4 мин. При этом открывается выход из общего желчного протока, желчный пузырь сокращается и выталкивает желчь в кишку. Вслед за этим и печеночная желчь, теперь уже минуя желчный пузырь, поступает в двенадцатиперстную кишку. Поступление желчи в кишку идет в течение всего периода пищеварения.
Выход желчи в кишку происходит рефлекторно. При поступлении пищи в кишечник раздражаются рецепторы слизистой оболочки кишки. Возбуждение передается в центральную нервную систему, а оттуда по блуждающему и симпатическому нервам направляется к желчному пузырю и мышце, закрывающей выход общего желчного протока. Это безусловный рефлекс. Наблюдается и условнорефлекторное поступление желчи в кишку. Вид, запах пищи, иногда даже обстановка принятия пищи, разговоры о еде способствуют выходу желчи в двенадцатиперстную кишку.
Имеются и гуморальные возбудители отделения желчи. К ним относятся продукты переваривания белков, жиры и особое химическое вещество, образующееся в стенке двенадцатиперстной кишки. Это вещество усиливает сокращение желчного пузыря и вызывает его опорожнение в процессе пищеварения.
Секреторная функция поджелудочной железы
В двенадцатиперстной кишке происходит интенсивное переваривание пищевой кашицы. Здесь пища подвергается действию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока. Под влиянием этих соков белки, жиры и углеводы перевариваются так, что могут быть усвоены организмом.
Поджелудочная железа вырабатывает поджелудочный сок. Получают чистый поджелудочный сок для исследования и изучают секреторную функцию поджелудочной железы с помощью фистульного метода. Вскрывают брюшную полость и у места впадения в двенадцатиперстную кишку одного из протоков железы вырезают кусок кишки с открывающимся в центре отверстием протока (рис. 54). Стенку кишки зашивают, а вырезанный кусок ее вшивают в кожную рану. После заживления раны из протока выделяется чистый поджелудочный сок.
Чистый поджелудочный сок — бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции: рН поджелудочного сока человека колеблется от 7,8 до 8,4. Щелочная реакция сока связана с наличием в соке бикарбонатов. В соке есть ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы.
Фермент трипсин, расщепляющий белки, вырабатывается клетками железы в неактивной форме. Под влиянием фермента кишечного сока энтерокиназы трипсин активируется и расщепляет белки до аминокислот.
Активность фермента поджелудочного сока липазы усиливается под влиянием желчи, вырабатываемой в печени и поступающей в двенадцатиперстную кишку. Под влиянием липазы жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот.
В поджелудочном соке есть ферменты амилаза и мальтаза. Амилаза расщепляет крахмал до дисахаридов, а мальтаза превращает дисахариды в моносахариды типа глюкозы.
Все ферменты поджелудочного сока действуют в щелочной среде; в кислой среде их действие быстро прекращается.
Поджелудочный сок начинает отделяться через 2-3 мин после начала еды. В зависимости от состава и свойств принятой пищи сокоотделение продолжается 6-14 ч. На разные пищевые вещества выделяется разное количество поджелудочного сока, с различным содержанием ферментов (рис. 55).
Рис. 54. Два момента операции наложения фистулы поджелудочной железы
Рис. 55. Кривая отделения поджелудочного сока у собаки, при кормлении ее мясом, хлебом и молоком
Кривые секреции поджелудочного сока очень схожи с кривыми желудочной секреции.
Отделение поджелудочного сока, так же как и желудочная секреция, происходит в две фазы, тесно связанные друг с другом.
Первая фаза — сложнорефлекторная. Отделение сока в первую фазу идет под влиянием условных и безусловных рефлексов. Рефлекторный механизм отделения поджелудочного сока был доказан в лаборатории И. П. Павлова. Если собаке с перерезанным пищеводом наложить фистулу протока поджелудочной железы и начать ее кормить, то через 2-4 мин после такого мнимого кормления начнет отделяться поджелудочный сок. При еде пища раздражает окончания центростремительных нервов, находящихся в слизистой оболочке рта и глотки. Возникшее возбуждение достигает по центростремительным нервам пищевого центра, и оттуда по блуждающему и симпатическому нервам оно приходит к поджелудочной железе, после чего начинается отделение поджелудочного сока. Это безусловнорефлекторный механизм отделения сока поджелудочной железы.
Вместе с тем если собаку только дразнить пищей, то из фистулы протока поджелудочной железы начинает отделяться поджелудочный сок. Это натуральный условный рефлекс.
К. М. Быков и его сотрудники наблюдали человека с фистулой протока поджелудочной железы, образовавшейся в результате заболевания. Выделение поджелудочного сока у него начиналось через 2-3 мин после разговора о еде. Это тоже условнорефлекторное сокоотделение.
Вторая фаза секреции поджелудочного сока — нейро-гуморальная. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кислоты, поступающей в нее из желудка с пищевой кашицей, образуется химическое вещество секретин, который всасывается в кровь, с током крови приносится к поджелудочной железе и вызывает активную ее деятельность. Вначале считали, что секретин действует прямо на секреторные клетки поджелудочной железы. Позже удалось показать, что если выключить симпатические нервы, подходящие к железе, специальными веществами, то введение соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку почти не вызывает секреции сока поджелудочной железы. Значит, секретин действует не прямо на секреторные клетки железы, а через нервные окончания, расположенные в поджелудочной железе. Секреция поджелудочного сока заметно усиливается после приема газированной воды, отваров овощей, ягод.
Секреция поджелудочной железы связана с желудочной секрецией. Если в составе желудочного сока мало или нет соляной кислоты, то это вызывает снижение образования секретина, вследствие чего отделение сока поджелудочной железы резко падает. Это один из многочисленных примеров взаимодействия органов в пищеварительной системе.
Значение желчи в пищеварении
В двенадцатиперстную кишку поступает и желчь, которая вырабатывается клетками печени. И хотя в составе желчи нет ферментов, которые расщепляли бы пищевые вещества, роль желчи в пищеварении огромна. Во-первых, она переводит в активное состояние липазу, вырабатывающуюся клетками поджелудочной железы; во-вторых, желчь эмульгирует жиры, превращая их во взвесь мелких капелек (эмульгированные жиры легче перевариваются); в-третьих, желчь активно влияет на процессы всасывания в тонкой кишке; в-четвертых, желчь способствует усилению отделения сока поджелудочной железы.
Всего за сутки в печени человека образуется около 1 л желчи. Хотя желчь образуется в печени постоянно, в двенадцатиперстную кишку она поступает периодически. Как это происходит? Образовавшаяся в печени желчь по печеночному протоку стекает в желчный пузырь. В двенадцатиперстную кишку вне периодов пищеварения она попасть не может, так как выход общего желчного протока закрыт вследствие сокращения кольцевых гладких мышц. Но ведь желчи образуется много, она могла бы переполнить желчный пузырь и даже разорвать его. Этого не происходит, потому что в желчном пузыре постоянно всасываются из желчи вода, минеральные соли и некоторые другие вещества. В результате желчь становится более концентрированной, густой. В связи с этим в практике различают желчь пузырную и желчь печеночную. Пузырная желчь, темного цвета с зеленоватым оттенком, содержит большое количество желчных кислот и желчных пигментов. Печеночная желчь, золотистого цвета, менее концентрированная. Реакция желчи слабощелочная.
Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку начинается через некоторое время после приема пищи. При еде мяса, например, желчь начинает поступать в кишку через 8-10 мин, хлеба — через 12-15 мин, молока — через 3-4 мин. При этом открывается выход из общего желчного протока, желчный пузырь сокращается и выталкивает желчь в кишку. Вслед за этим и печеночная желчь, теперь уже минуя желчный пузырь, поступает в двенадцатиперстную кишку. Поступление желчи в кишку идет в течение всего периода пищеварения.
Выход желчи в кишку происходит рефлекторно. При поступлении пищи в кишечник раздражаются рецепторы слизистой оболочки кишки. Возбуждение передается в центральную нервную систему, а оттуда по блуждающему и симпатическому нервам направляется к желчному пузырю и мышце, закрывающей выход общего желчного протока. Это безусловный рефлекс. Наблюдается и условнорефлекторное поступление желчи в кишку. Вид, запах пищи, иногда даже обстановка принятия пищи, разговоры о еде способствуют выходу желчи в двенадцатиперстную кишку.
Имеются и гуморальные возбудители отделения желчи. К ним относятся продукты переваривания белков, жиры и особое химическое вещество, образующееся в стенке двенадцатиперстной кишки. Это вещество усиливает сокращение желчного пузыря и вызывает его опорожнение в процессе пищеварения.
5. Пищеварение в кишечнике
Состав и свойства кишечного сока
Слизистая оболочка тонкой кишки содержит многочисленные железы (до 1000 на 1 мм2), вырабатывающие пищеварительный кишечный сок. В состав его входят многочисленные ферменты, действующие на все пищевые вещества (белки, жиры и углеводы) и на продукты их неполного расщепления, образующиеся в желудке.
Кишечный сок — мутноватая бесцветная жидкость щелочной реакции. Он состоит из жидкой части и комочков слизи, в которых можно обнаружить большое количество слущивающихся клеток кишечного эпителия. Эти клетки разрушаются и освобождают содержащиеся в них ферменты. Обнаружено свыше 20 ферментов кишечного сока, способных катализировать расщепление практически любых пищевых веществ до продуктов, которые могут быть легко усвоены организмом.
Механизм секреции кишечного сока
Для изучения секреции кишечного сока изолируют участок тонкой кишки (рис. 56). Для этого вырезают у животного отрезок кишки длиной 30-40 см, сохраняя брыжейку с подходящими к ней кровеносными сосудами и нервами. Концы кишки сшивают и восстанавливают таким образом проходимость кишечника. Оба конца изолированного отрезка кишки вшивают в кожную рану живота.
Большое значение для деятельности желез тонкого кишечника имеет механическое раздражение стенки кишки. Если в изолированный участок кишки ввести резиновую трубочку, то почти сразу же начинает отделяться большое количество кишечного сока. В естественных условиях механическим раздражителем служит пищевая кашица, продвигающаяся по кишечнику. Химическими возбудителями кишечной секреции являются желудочный сок, продукты расщепления белков, молочный сахар.
В стенке кишечника располагаются нервные узлы. К ним доходят импульсы из центральной нервной системы и усиливают или затормаживают отделение кишечного сока.
Рис. 56. Операция изолирования кишки: 1 — вырезанный участок кишки; 2 — концы участка кишки, выведенные наружу; 3 — брыжейка с сосудами и нервами; 4 — сшитые концы перерезанного кишечника
Секреторный процесс в кишечнике идет довольно своеобразно. Считают, что клетки кишечных желез некоторое время накапливают внутри себя пищеварительный сок и периодически, когда есть соответствующие раздражители, слущиваются в просвет кишечника. Здесь они разрушаются и освобождают в полость кишки ферменты. За счет этих ферментов осуществляется полостное пищеварение. Ферменты кишечного сока способны адсорбироваться на поверхности слизистой оболочки кишечника, где осуществляется контактное, или пристеночное, пищеварение.
Движение тонкой кишки
Содержимое тонкой кишки постепенно перемещается по кишечнику и переходит в толстую кишку. Механическое раздражение кишечника вызывает сокращение продольных и кольцевых мышц стенки кишки. Различают маятникообразные и перистальтические движения.
Маятникообразные движения проявляются в переменном укорочении и удлинении кишки на коротком участке. Содержимое кишки при этом передвигается то в прямом, то в обратном направлении, что улучшает контакт пищи с пищеварительными соками.
Перистальтические движения охватывают более широкий участок кишки. При этом выше порции пищи за счет сокращения круговых мышечных волокон образуется сужение, а ниже, за счет сокращения продольных мышц — расширение полоски кишки. При таких червеобразных движениях кишки ее содержимое передвигается в направлении толстого кишечника.
Пищеварение в толстой кишке
В тонкой кишке пищевые вещества почти полностью перевариваются и продукты переваривания их всасываются. Этим объясняется весьма незначительная ферментативная обработка пищи в толстой кишке. В толстой кишке интенсивно всасывается вода, после чего в конечных ее отделах формируется кал, который выводится из организма.
В толстой кишке живут многочисленные бактерии. Одни из них расщепляют растительную клетчатку, которая через желудок в тонкую кишку проходит без изменений, так как в пищеварительных соках нет ферментов для ее переваривания. Микробы кишечника в процессе жизнедеятельности вырабатывают ферменты, под действием которых клетчатка расщепляется до глюкозы, уксусной кислоты и других продуктов. Глюкоза и кислоты всасываются в кровь. Газообразные продукты деятельности микробов — углекислый газ, метан, водород — не всасываются и выделяются из кишечника.
Под влиянием бактерий гниения в толстой кишке происходит разрушение невсосавшихся продуктов переваривания белка. При этом образуются ядовитые для организма соединения, которые всасываются в кровь и обезвреживаются в печени.
Пищеварительный аппарат действует как единое целое. Все его отделы тесно связаны между собой. Механическое раздражение стенки желудка, например, ведет к усилению функции печени и поджелудочной железы, изменению секреторной функции слюнных желез.
Пищеварительная система связана с другими системами организма. Раздражения желудка, тонкой кишки, желчного пузыря вызывают изменения дыхания, давления крови. Процессы кроветворения и разрушения форменных элементов крови связаны с деятельностью поджелудочной железы.
Все это свидетельствует о том, что система органов пищеварения, тесно взаимодействуя с другими системами организма, обеспечивает постоянство внутренней среды организма — необходимое условие нормального функционирования всех его органов.
Состав и свойства кишечного сока
Слизистая оболочка тонкой кишки содержит многочисленные железы (до 1000 на 1 мм2), вырабатывающие пищеварительный кишечный сок. В состав его входят многочисленные ферменты, действующие на все пищевые вещества (белки, жиры и углеводы) и на продукты их неполного расщепления, образующиеся в желудке.
Кишечный сок — мутноватая бесцветная жидкость щелочной реакции. Он состоит из жидкой части и комочков слизи, в которых можно обнаружить большое количество слущивающихся клеток кишечного эпителия. Эти клетки разрушаются и освобождают содержащиеся в них ферменты. Обнаружено свыше 20 ферментов кишечного сока, способных катализировать расщепление практически любых пищевых веществ до продуктов, которые могут быть легко усвоены организмом.
Механизм секреции кишечного сока
Для изучения секреции кишечного сока изолируют участок тонкой кишки (рис. 56). Для этого вырезают у животного отрезок кишки длиной 30-40 см, сохраняя брыжейку с подходящими к ней кровеносными сосудами и нервами. Концы кишки сшивают и восстанавливают таким образом проходимость кишечника. Оба конца изолированного отрезка кишки вшивают в кожную рану живота.
Большое значение для деятельности желез тонкого кишечника имеет механическое раздражение стенки кишки. Если в изолированный участок кишки ввести резиновую трубочку, то почти сразу же начинает отделяться большое количество кишечного сока. В естественных условиях механическим раздражителем служит пищевая кашица, продвигающаяся по кишечнику. Химическими возбудителями кишечной секреции являются желудочный сок, продукты расщепления белков, молочный сахар.
В стенке кишечника располагаются нервные узлы. К ним доходят импульсы из центральной нервной системы и усиливают или затормаживают отделение кишечного сока.
Рис. 56. Операция изолирования кишки: 1 — вырезанный участок кишки; 2 — концы участка кишки, выведенные наружу; 3 — брыжейка с сосудами и нервами; 4 — сшитые концы перерезанного кишечника
Секреторный процесс в кишечнике идет довольно своеобразно. Считают, что клетки кишечных желез некоторое время накапливают внутри себя пищеварительный сок и периодически, когда есть соответствующие раздражители, слущиваются в просвет кишечника. Здесь они разрушаются и освобождают в полость кишки ферменты. За счет этих ферментов осуществляется полостное пищеварение. Ферменты кишечного сока способны адсорбироваться на поверхности слизистой оболочки кишечника, где осуществляется контактное, или пристеночное, пищеварение.
Движение тонкой кишки
Содержимое тонкой кишки постепенно перемещается по кишечнику и переходит в толстую кишку. Механическое раздражение кишечника вызывает сокращение продольных и кольцевых мышц стенки кишки. Различают маятникообразные и перистальтические движения.
Маятникообразные движения проявляются в переменном укорочении и удлинении кишки на коротком участке. Содержимое кишки при этом передвигается то в прямом, то в обратном направлении, что улучшает контакт пищи с пищеварительными соками.
Перистальтические движения охватывают более широкий участок кишки. При этом выше порции пищи за счет сокращения круговых мышечных волокон образуется сужение, а ниже, за счет сокращения продольных мышц — расширение полоски кишки. При таких червеобразных движениях кишки ее содержимое передвигается в направлении толстого кишечника.
Пищеварение в толстой кишке
В тонкой кишке пищевые вещества почти полностью перевариваются и продукты переваривания их всасываются. Этим объясняется весьма незначительная ферментативная обработка пищи в толстой кишке. В толстой кишке интенсивно всасывается вода, после чего в конечных ее отделах формируется кал, который выводится из организма.
В толстой кишке живут многочисленные бактерии. Одни из них расщепляют растительную клетчатку, которая через желудок в тонкую кишку проходит без изменений, так как в пищеварительных соках нет ферментов для ее переваривания. Микробы кишечника в процессе жизнедеятельности вырабатывают ферменты, под действием которых клетчатка расщепляется до глюкозы, уксусной кислоты и других продуктов. Глюкоза и кислоты всасываются в кровь. Газообразные продукты деятельности микробов — углекислый газ, метан, водород — не всасываются и выделяются из кишечника.
Под влиянием бактерий гниения в толстой кишке происходит разрушение невсосавшихся продуктов переваривания белка. При этом образуются ядовитые для организма соединения, которые всасываются в кровь и обезвреживаются в печени.
Пищеварительный аппарат действует как единое целое. Все его отделы тесно связаны между собой. Механическое раздражение стенки желудка, например, ведет к усилению функции печени и поджелудочной железы, изменению секреторной функции слюнных желез.
Пищеварительная система связана с другими системами организма. Раздражения желудка, тонкой кишки, желчного пузыря вызывают изменения дыхания, давления крови. Процессы кроветворения и разрушения форменных элементов крови связаны с деятельностью поджелудочной железы.
Все это свидетельствует о том, что система органов пищеварения, тесно взаимодействуя с другими системами организма, обеспечивает постоянство внутренней среды организма — необходимое условие нормального функционирования всех его органов.
6. Всасывание в пищеварительном тракте
Функции ворсинок
Всасывание происходит почти во всех отделах пищеварительного тракта. Так, если под языком долго держать кусочек сахара, то он растворится и всосется. Значит, всасывание возможно и в ротовой полости. Однако пища почти никогда не находится там в течение времени, необходимого для всасывания. В желудке хорошо всасывается алкоголь, частично глюкоза; в толстой кишке — вода, некоторые соли.
Основные процессы всасывания пищевых веществ проходят в тонкой кишке. Ее строение очень хорошо приспособлено к всасывающей функции. Внутренняя поверхность кишки у человека достигает 0,65-0,70 м2. Особые выросты слизистой оболочки высотой 0,1-1,5 мм (рис. 57) — ворсинки — увеличивают поверхность кишки. На площади 1 см2 располагается 2000-3000 ворсинок. Благодаря наличию ворсинок фактическая площадь внутренней поверхности кишечника увеличивается до 4-5 м2, т. е. в два-три раза превышает поверхность тела человека.
Рис. 57. Схема строения ворсинок: а — вены; б — артерии; в — лимфатический сосуд и гладкие мышцы; г — нервная сеть
Рассматривание клеток эпителия, покрывающего ворсинку, в электронный микроскоп показало, что поверхность клеток, обращенных внутрь полости кишки, не гладкая, а, в свою очередь, покрыта пальцеобразными выростами — микроворсинками (рис. 58). Величина их такова, что их не видно даже при самом большом увеличении светового микроскопа. Однако значение их очень велико. Во-первых, микроворсинки еще более увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки. Во-вторых, между микро-ворсинками находится большое количество ферментов, которые удерживаются здесь и лишь в незначительных количествах попадают в просвет кишки. А поскольку концентрация ферментов между микроворсинками велика, основной процесс пищеварения происходит не в полости кишки, а в пространстве между микроворсинками, у стенки клеток кишечного эпителия. Вот почему такой вид пищеварения был назван пристеночным.
Пристеночное расщепление пищевых веществ очень эффективно для организма, особенно для течения процессов всасывания. Дело в том, что в кишечнике постоянно находится значительное количество микробов. Если бы основные процессы расщепления происходили в просвете кишки, то значительная часть продуктов расщепления использовалась бы микроорганизмами и в кровь всасывались бы меньшие количества питательных веществ. Этого не происходит, потому что микроворсинки не допускают микробов к месту действия ферментов, так как микроб слишком велик, чтобы проникнуть в пространство между микроворсинками. А пищевые вещества, находясь у стенки кишечной клетки, легко всасываются.
Рис. 58. Микроворсинки (1) эпителия тонкой кишки обезьяны. Увеличены с помощью электронного микроскопа в 66 000 раз
Механизм всасывания
Как же осуществляется процесс всасывания? Каждое вещество имеет свои особенности всасывания, но есть механизмы, общие для всасывания многих веществ. Так, некоторое количество воды, солей и небольших молекул органических веществ проникает в кровь по законам диффузии. При сокращении гладкой мускулатуры кишечника в нем повышается давление, и тогда некоторые вещества проникают в кровь по законам фильтрации. В процессе всасывания воды большое значение имеет осмос. Хорошо известно, что дистиллированная вода быстрее всасывается, чем изотонический раствор. При повышении осмотического давления крови всасывание воды значительно ускоряется.
Некоторые вещества всасываются с большими затратами энергии. К ним относятся ионы натрия, глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты. То, что для перехода этих веществ в кровь из просвета кишки необходима энергия, доказывается опытами, в которых с помощью специальных ядов нарушался или прекращался энергетический обмен в слизистой оболочке кишки. Всасывание глюкозы, ионов натрия в этих условиях прекращалось.
При всасывании пищевых веществ происходит усиление тканевого дыхания слизистой оболочки кишки. Все это свидетельствует о том, что процесс всасывания продуктов расщепления носит активный характер и возможен только при нормальной жизнедеятельности клеток кишечного эпителия. Всасыванию способствуют также сокращения ворсинок. Каждая ворсинка покрыта кишечным эпителием; внутри ворсинки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. В стенках ворсинок находятся гладкие мышцы, которые, сокращаясь, выдавливают содержимое лимфатического сосудика и кровеносного капилляра в более крупные сосуды. Затем мышцы расслабляются, и мелкие сосуды ворсинок вновь присасывают раствор из полости кишечника. Таким образом, ворсинка действует как своеобразный насос.
За сутки всасывается около 10 л жидкости, из них около 8 л составляют пищеварительные соки. Всасывание — сложный физиологический процесс, происходящий главным образом за счет активной работы клеток кишечного эпителия.
Регуляция всасывания
Процесс всасывания регулируется нервной системой. Раздражение волокон блуждающего нерва, подходящих к кишке, усиливает процессы всасывания, а раздражение симпатического нерва угнетает всасывание.
Удалось выработать условные рефлексы на изменение всасывания воды и некоторых пищевых веществ. Если ввести в организм специальное вещество, ускоряющее всасывание глюкозы, и сочетать это со звонком (условный сигнал), то после нескольких повторений только звук звонка будет ускорять всасывание глюкозы. Это свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции процессов всасывания.
В регуляции всасывания принимают участие и гуморальные факторы. Витамин В стимулирует всасывание углеводов, витамин А — всасывание жиров. Движение ворсинок усиливается при действии соляной кислоты, аминокислот, желчных кислот. Избыток угольной кислоты тормозит движение ворсинок.
Всасывание белков
Белки всасываются в виде водных растворов аминокислот в кровь капилляров ворсинок. В небольшом количестве у детей из кишечника всасываются натуральные белки молока, яичный белок. У детей повышена проницаемость стенки кишечника. Поэтому избыточное поступление в организм ребенка нерасщепленных белков приводит к разного рода кожным высыпаниям, зуду и другим неблагоприятным явлениям.
Всасывание углеводов
Углеводы всасываются в кровь главным образом в виде глюкозы. Наиболее интенсивно этот процесс идет в верхнем отделе кишечника.
В толстой кишке углеводы всасываются медленно. Однако возможность их всасывания в толстом кишечнике находит применение в лечебной практике при искусственном питании больного (так называемые питательные клизмы).
Всасывание жиров
Жиры всасываются преимущественно в лимфу в виде глицерина и жирных кислот. Легче других жиров всасываются продукты расщепления сливочного масла, свиного жира.
Глицерин при всасывании легко проходит через эпителий слизистой оболочки кишечника. Жирные кислоты при всасывании соединяются с желчными кислотами и солями, образуя комплексы, растворимые мыла, которые также проходят через кишечную стенку. Пройдя через эпителиальные клетки кишок, комплексы разрушаются и высвободившиеся жирные кислоты с глицерином образуют жир, свойственный данному организму.
Всасывание воды и солей
Всасывание воды начинается в желудке. Наиболее интенсивно вода всасывается в кишечнике (1 л за 25 мин). Всасывается вода в кровь. Минеральные соли всасываются в кровь в растворенном виде. Скорость всасывания солей определяется их концентрацией в растворе.
Вопросы и задание к главе "Пищеварение"
1. Какова роль ферментов в пищеварении?
2. Почему на сухари отделяется слюны больше, чем на хлеб?
3. На воду почти не отделяется слюна. Почему?
4. Какова роль соляной кислоты в желудке?
5. Сравните условия, при которых проявляется ферментативная активность пепсина и химозина.
6. В каком виде всасываются белки, жиры и углеводы?
7. Что такое пристеночное пищеварение?
Функции ворсинок
Всасывание происходит почти во всех отделах пищеварительного тракта. Так, если под языком долго держать кусочек сахара, то он растворится и всосется. Значит, всасывание возможно и в ротовой полости. Однако пища почти никогда не находится там в течение времени, необходимого для всасывания. В желудке хорошо всасывается алкоголь, частично глюкоза; в толстой кишке — вода, некоторые соли.
Основные процессы всасывания пищевых веществ проходят в тонкой кишке. Ее строение очень хорошо приспособлено к всасывающей функции. Внутренняя поверхность кишки у человека достигает 0,65-0,70 м2. Особые выросты слизистой оболочки высотой 0,1-1,5 мм (рис. 57) — ворсинки — увеличивают поверхность кишки. На площади 1 см2 располагается 2000-3000 ворсинок. Благодаря наличию ворсинок фактическая площадь внутренней поверхности кишечника увеличивается до 4-5 м2, т. е. в два-три раза превышает поверхность тела человека.
Рис. 57. Схема строения ворсинок: а — вены; б — артерии; в — лимфатический сосуд и гладкие мышцы; г — нервная сеть
Рассматривание клеток эпителия, покрывающего ворсинку, в электронный микроскоп показало, что поверхность клеток, обращенных внутрь полости кишки, не гладкая, а, в свою очередь, покрыта пальцеобразными выростами — микроворсинками (рис. 58). Величина их такова, что их не видно даже при самом большом увеличении светового микроскопа. Однако значение их очень велико. Во-первых, микроворсинки еще более увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки. Во-вторых, между микро-ворсинками находится большое количество ферментов, которые удерживаются здесь и лишь в незначительных количествах попадают в просвет кишки. А поскольку концентрация ферментов между микроворсинками велика, основной процесс пищеварения происходит не в полости кишки, а в пространстве между микроворсинками, у стенки клеток кишечного эпителия. Вот почему такой вид пищеварения был назван пристеночным.
Пристеночное расщепление пищевых веществ очень эффективно для организма, особенно для течения процессов всасывания. Дело в том, что в кишечнике постоянно находится значительное количество микробов. Если бы основные процессы расщепления происходили в просвете кишки, то значительная часть продуктов расщепления использовалась бы микроорганизмами и в кровь всасывались бы меньшие количества питательных веществ. Этого не происходит, потому что микроворсинки не допускают микробов к месту действия ферментов, так как микроб слишком велик, чтобы проникнуть в пространство между микроворсинками. А пищевые вещества, находясь у стенки кишечной клетки, легко всасываются.
Рис. 58. Микроворсинки (1) эпителия тонкой кишки обезьяны. Увеличены с помощью электронного микроскопа в 66 000 раз
Механизм всасывания
Как же осуществляется процесс всасывания? Каждое вещество имеет свои особенности всасывания, но есть механизмы, общие для всасывания многих веществ. Так, некоторое количество воды, солей и небольших молекул органических веществ проникает в кровь по законам диффузии. При сокращении гладкой мускулатуры кишечника в нем повышается давление, и тогда некоторые вещества проникают в кровь по законам фильтрации. В процессе всасывания воды большое значение имеет осмос. Хорошо известно, что дистиллированная вода быстрее всасывается, чем изотонический раствор. При повышении осмотического давления крови всасывание воды значительно ускоряется.
Некоторые вещества всасываются с большими затратами энергии. К ним относятся ионы натрия, глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты. То, что для перехода этих веществ в кровь из просвета кишки необходима энергия, доказывается опытами, в которых с помощью специальных ядов нарушался или прекращался энергетический обмен в слизистой оболочке кишки. Всасывание глюкозы, ионов натрия в этих условиях прекращалось.
При всасывании пищевых веществ происходит усиление тканевого дыхания слизистой оболочки кишки. Все это свидетельствует о том, что процесс всасывания продуктов расщепления носит активный характер и возможен только при нормальной жизнедеятельности клеток кишечного эпителия. Всасыванию способствуют также сокращения ворсинок. Каждая ворсинка покрыта кишечным эпителием; внутри ворсинки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. В стенках ворсинок находятся гладкие мышцы, которые, сокращаясь, выдавливают содержимое лимфатического сосудика и кровеносного капилляра в более крупные сосуды. Затем мышцы расслабляются, и мелкие сосуды ворсинок вновь присасывают раствор из полости кишечника. Таким образом, ворсинка действует как своеобразный насос.
За сутки всасывается около 10 л жидкости, из них около 8 л составляют пищеварительные соки. Всасывание — сложный физиологический процесс, происходящий главным образом за счет активной работы клеток кишечного эпителия.
Регуляция всасывания
Процесс всасывания регулируется нервной системой. Раздражение волокон блуждающего нерва, подходящих к кишке, усиливает процессы всасывания, а раздражение симпатического нерва угнетает всасывание.
Удалось выработать условные рефлексы на изменение всасывания воды и некоторых пищевых веществ. Если ввести в организм специальное вещество, ускоряющее всасывание глюкозы, и сочетать это со звонком (условный сигнал), то после нескольких повторений только звук звонка будет ускорять всасывание глюкозы. Это свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции процессов всасывания.
В регуляции всасывания принимают участие и гуморальные факторы. Витамин В стимулирует всасывание углеводов, витамин А — всасывание жиров. Движение ворсинок усиливается при действии соляной кислоты, аминокислот, желчных кислот. Избыток угольной кислоты тормозит движение ворсинок.
Всасывание белков
Белки всасываются в виде водных растворов аминокислот в кровь капилляров ворсинок. В небольшом количестве у детей из кишечника всасываются натуральные белки молока, яичный белок. У детей повышена проницаемость стенки кишечника. Поэтому избыточное поступление в организм ребенка нерасщепленных белков приводит к разного рода кожным высыпаниям, зуду и другим неблагоприятным явлениям.
Всасывание углеводов
Углеводы всасываются в кровь главным образом в виде глюкозы. Наиболее интенсивно этот процесс идет в верхнем отделе кишечника.
В толстой кишке углеводы всасываются медленно. Однако возможность их всасывания в толстом кишечнике находит применение в лечебной практике при искусственном питании больного (так называемые питательные клизмы).
Всасывание жиров
Жиры всасываются преимущественно в лимфу в виде глицерина и жирных кислот. Легче других жиров всасываются продукты расщепления сливочного масла, свиного жира.
Глицерин при всасывании легко проходит через эпителий слизистой оболочки кишечника. Жирные кислоты при всасывании соединяются с желчными кислотами и солями, образуя комплексы, растворимые мыла, которые также проходят через кишечную стенку. Пройдя через эпителиальные клетки кишок, комплексы разрушаются и высвободившиеся жирные кислоты с глицерином образуют жир, свойственный данному организму.
Всасывание воды и солей
Всасывание воды начинается в желудке. Наиболее интенсивно вода всасывается в кишечнике (1 л за 25 мин). Всасывается вода в кровь. Минеральные соли всасываются в кровь в растворенном виде. Скорость всасывания солей определяется их концентрацией в растворе.
Вопросы и задание к главе "Пищеварение"
1. Какова роль ферментов в пищеварении?
2. Почему на сухари отделяется слюны больше, чем на хлеб?
3. На воду почти не отделяется слюна. Почему?
4. Какова роль соляной кислоты в желудке?
5. Сравните условия, при которых проявляется ферментативная активность пепсина и химозина.
6. В каком виде всасываются белки, жиры и углеводы?
7. Что такое пристеночное пищеварение?
ТЕЛЕГРАМКанал с обзорами, анонсами новинок и книжными подборками
Книжный Вестник
Бот для удобного поиска книг (если не нашлось на сайте)
Поиск книг
Свежие любовные романы в удобных форматах
Любовные романы
О психологии, саморазвитии и личностном росте
Саморазвитие
Детективы и триллеры, все новинки
Детективы
Фантастика и фэнтези, все новинки
Фантастика
Отборные классические книги
Классика
ВКОНТАКТЕБиблиотека с любовными романами, которая наверняка придётся по вкусу женской части аудитории
Любовные романы
Библиотека с фантастикой и фэнтези, а также смежных жанров
Фантастика
Самые популярные книги в формате фб2
Топ фб2
книги