Хранение цветов

Срезанные цветы имеют некоторые особенности, отличающие их от других видов сельскохозяйственной продукции. В противоположность семенам, плодам, клубням срезка лишена биологического механизма, обеспечивающего период покоя, что значительно затрудняет ее хранение в течение более или менее продолжительного времени. В срезанных цветах продолжаются все метаболические процессы, но изменяется их направленность. Процессы деструкции в них начинают превалировать над синтезом органических соединений (белков, жиров, углеводов). Для эффективного противодействия процессам распада необходимо создавать условия, замедляющие обменные реакции, или искусственно поддерживать условия, имитирующие нормальный обменный процесс, одновременно предотвращая распад органических веществ.

ФИЗИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ

В соответствии с современными представлениями цветок не что иное, как побег, то есть ответвление стебля, несущее вместо листьев чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Переходные формы между листьями и прицветниками, прицветниками и частями околоцветника, чашелистиками и лепестками, лепестками и тычинками характерны для многих декоративных цветочных культур. При этом, однако, в пределах одного и того же вида растений белковый состав цветков и отдельных их элементов качественно отличается от состава вегетативных органов. В цветке происходят специфические процессы метаболизма, приводящие к синтезу компонентов лепестков, пигментов околоцветника и т. д.

Перемещение веществ, участвующих в процессах метаболизма, обеспечивается двумя путями: транспирационным потоком, то есть транспортом воды и растворенных в ней веществ от корня к побегам и листьям, и током ассимилятов, или передвижением выработанных при фотосинтезе веществ из листьев к частям растения, расположенным ниже (побеги, корень) и выше (верхушки стебля и побегов, цветки). Такая транспортировка веществ на большие расстояния идет по специальным проводящим тканям: сосудам и трахеидам ксилемы для транспирационного тока и ситовидным трубкам флоэмы для тока ассимилятов. Транспорт на короткие расстояния к проводящим тканям и от них происходит через различные элементы клеточных структур.

Традиционный метод упаковки цветов

Движение органических веществ в проводящих тканях флоэмы не сводится к простому протеканию растворов, оно связано с активным переносом молекул через протоплазму ситовидных трубок и является результатом обмена веществ. Транспирационный ток воды и растворенных в ней питательных веществ происходит в ксилеме — распределительной системе, снабжающей водой все растение. Это движение жидкости обусловлено факторами физического характера, и прежде всего различиями гидростатического давления.

Проводящая система декоративных растений может иметь вид изолированных пучков, которые на поперечном срезе цветочного побега либо расположены кольцом, либо разбросаны по всей его плоскости на относительно больших расстояниях друг от друга (например, у тюльпана), где флоэма и ксилема граничат друг с другом. Пучки могут быть различными по размерам, число составляющих их сосудов также сильно варьирует, что отражается на транспирации и токе ассимилятов.

Фитогормоны перемещаются по путям дальнего транспорта, но они могут перемещаться на большие расстояния и через неспециализированные ткани.

Инициация цветения начинается тогда, когда процесс химических и метаболических превращений в верхушечной части стебля имеет необратимый характер и образовались одна или несколько морфологических структур цветка.

Процесс инициации цветения имеет большое значение для технологии хранения, поскольку, как правило, на хранение закладывают цветы в период бутонизации или во время так называемого полуроспуска. Этот процесс можно подразделить на две основные фазы (Бернье, 1985): инициация цветочных зачатков и развитие этих зачатков во взрослые цветки. Указанные фазы не всегда четко отделяются друг от друга.

Некоторые виды декоративных кустарников характеризуются антагонизмом между бурным вегетативным ростом и цветением: факторы, приводящие к снижению интенсивности роста (засуха, обрезка, кольцевание), стимулируют цветение, и наоборот, высокий уровень минерального питания, особенно азотного, вызывает задержку цветения на фоне бурного роста растения. Помимо азота, на процесс цветения большое влияние оказывают и некоторые микроэлементы. Так, избыточное содержание ионов меди может ингибировать цветение хризантемы, в то время как наличие ионов железа инициирует цветение. Другие микроэлементы играют менее существенную роль, за исключением молибдена, недостаток которого может ускорять цветение ряда растений.

Хранение цветов в упаковках с открытой горловиной

Большое значение для инициации цветения имеет воспринимающий цвет пигмент фитохром. Многие из растений реагируют на разницу в длине светового дня, измеряемую минутами. Поэтому, регулируя длительность светового и теплового фотопериодических циклов, можно изменять сроки цветения.

Исключительно важная роль в инициации цветения принадлежит температурному режиму. При понижении температуры не наблюдается непосредственного заложения зачатков цветка, это происходит после обеспечения благоприятных для роста растений условий путем повышения температур. Однако у таких растений, как левкой, ксифиум (луковичный ирис), заложение цветков может происходить лишь под действием пониженной температуры.

Контроль и инициация цветения определяются гормоном цветения флоригеном. Этот гормон включает в себя гиббереллины и антезины, присутствующие в цветущих растениях. Стимул цветения передается от цветущего растения к нецветущему при прививке вне зависимости от того, было цветущее растение подвоем или привоем. Флориген может передвигаться как сверху вниз, так и снизу вверх. Движение флоригена в листовой пластинке происходит от клетки к клетке, вплоть до поступления во флоэму, и далее он транспортируется вместе с ассимилятами по флоэме черешка и стебля.

Гормоны необходимы растениям, они синтезируются в небольших количествах в одном из органов растения и перемещаются к другим органам благодаря ряду специфических реакций. Потребность растений в гормонах обычно невелика. Расстояние, на которое могут перемещаться гормоны, весьма различно: от листа до почки (относительно большая длина), от апикальной меристемы до лежащих ниже клеток (гораздо меньше) и от одной органеллы к другой в пределах клетки. У высших цветковых растений имеется несколько контролирующих физиологические процессы гормонов: ауксин, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.

Ауксин контролирует скорость растяжения клеток и направление роста. Природный ауксин — индолилуксусная кислота (ИУК) образуется в верхушках стеблей. Гиббереллины — группа веществ, контролирующих цветение. Цитокинины синтезируются в корне и перемещаются вверх, взаимодействуя с ауксинами, ингибируя действие последних. Абсцизовая кислота (АБК) — гормон стресса, подавляющий активный вегетативный рост почек и инициирующий переход в состояние покоя. АБК подавляется цитокининами. Этилен — гормон созревания и старения, действие которого может быть ингибировано некоторыми веществами, в частности углекислым газом или озоном. В то же время присутствие озона в окружающей цветы атмосфере даже в малых концентрациях нежелательно, так как в течение всего нескольких часов он может вызвать полное увядание срезки цветов.

ДЫХАНИЕ ЦВЕТОВ

Сохранение высоких декоративных качеств срезанных цветов на протяжении некоторого времени — одна из наиболее трудных задач технологии хранения, поскольку физиологическое и микробиологическое разложение ткани цветов неизбежно и закономерно, а количество запасенных веществ невелико. Как всякий живой организм, срезанный цветок продолжает дышать, и в процессе дыхания происходят процессы диссимиляции — расщепления органических веществ с расходованием запасенной в них энергии, причем органический материал полностью превращается в конечные неорганические продукты — воду и углекислый газ.

Пока цветок дышит, он остается живым; с прекращением дыхания останавливается поток энергии, поддерживающий сложную структуру растительных клеток, процессы в них теряют упорядоченность, и растение погибает. Дыхательный газообмен и обусловленный им уровень окислительно-восстановительных реакций характеризуют устойчивость организма к процессам старения. Дыхание определяет общий метаболизм цветка — чем слабее и ровнее дыхание цветов, тем дольше они сохраняются, поскольку замедляются соответствующие обменные реакции.

Субстратами дыхания, помимо углеводов, могут быть жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты (в листьях и побегах) и т. д. Обмен СО₂ и О₂ происходит на поверхности растений путем диффузии. Расщепление макромолекулярных субстратов в дыхательных процессах предшествует гидролизу: полисахариды гидролизуются до моносахаридов, жиры — до глицерина и жирных кислот, белки — до аминокислот. Процесс дыхания обычно характеризуется интенсивностью дыхания (м³/кгс), определяемой следующим образом:

K=V/mt, (1)

где V — объем выделенного углекислого газа или поглощенного кислорода, м³; т — масса цветов, кг; t — время, с.

Интенсивность дыхания можно характеризовать, как иногда делается, массой выделенного СО₂ (в мг) за единицу времени, отнесенной к массе цветов.

В процессе дыхания энергия солнечного света, запасенная при фотосинтезе в различных органических веществах, высвобождается и используется на поддержание жизнедеятельности. Дыхание представляет собой аэробный окислительный распад органических соединений на простые, неорганические, сопровождаемые выделением энергии.

Если субстратом дыхания служат сахара (С₆Н₁₂О₆), происходящие реакции окисления приводят к выделению воды и углекислого газа. При этом выделяется определенное количество тепла (2824 кДж на 1 грамм-молекулу глюкозы), что необходимо учитывать при холодильном хранении цветов. Для характеристики дыхания используют также дыхательный коэффициент, который представляет собой отношение выделенного объема углекислого газа к поглощенному объему кислорода:

δ — V₁/V₂, (2)

где V₁ и V₂ — объемы соответственно поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа, м³.

В зависимости от преимущественного использования тех или иных веществ в качестве субстрата дыхания могут возникать изменения величины дыхательного коэффициента. Если дыхательным субстратом служат сахара типа глюкозы, дыхательный коэффициент равен единице.

Когда роль субстрата играют липиды, белки и другие соединения с высокой степенью восстановления, дыхательный коэффициент оказывается меньше единицы. Для субстратов с более низкой, чем у Сахаров, степенью восстановления дыхательный коэффициент больше единицы, например при окислении щавелевоуксусной кислоты или других кислот.

Определив дыхательный коэффициент срезки цветов путем параллельного измерения содержания СО₂ и О₂, можно получить представление о степени окисления расщепляемых соединений, что характеризует состояние срезки. Не вся энергия, освобождаемая при дыхании, расходуется в процессах жизнедеятельности. Растительный организм использует в основном ту энергию, которая запасена в молекулах аденозинтрифосфата (АТФ). Она расходуется на процессы синтеза белков, нуклеиновых кислот и других важных органических соединений, на процессы поступления и передвижения питательных веществ и воды. Большая часть энергии, не запасенной в АТФ, рассеивается в виде тепла.

Таким образом, дыхание срезки представляет собой сумму обратимых и необратимых реакций, в процессе которых выделяется углекислый газ и поглощается кислород, что сопровождается реакциями распада одних и образованием других соединений. Пока не установилось равновесие, скорости этих реакций будут изменяться. Эти изменения носят в общем сопоставимый характер даже для очень разных видов декоративных растений. Зависимость дыхания от времени бывает сходной, различаясь лишь масштабом времени, наблюдается последовательная смена фаз дыхания (табл. 1).

1. Различные фазы интенсивности дыхания

Изменения интенсивности выделения СОг связаны с внешними изменениями цвета листьев. В течение первой и второй фаз эта связь мало заметна, но в начале третьей фазы происходит потеря пигмента. Зеленая окраска листьев бледнеет и переходит в желтую. Затем листья приобретают красноватую окраску из-за окисления содержащихся в клетках полифенолов. У растений, не содержащих полифенолов, листья становятся прозрачными и серыми вследствие утечки сока из разрушающихся клеток в межклетники.

Подъем дыхания в шестой фазе связан с наступлением так называемого климактерического периода, который характеризуется разрушением белков и возрастанием окислительной активности митохондрий. В постклимактерический период биосинтетические процессы прекращаются, возрастают процессы распада. Происходит распад митохондрий и других клеточных структур, нарушается энергетический обмен, растение окончательно погибает.

Интенсивность дыхания розы в срезке гораздо ниже, чем на материнском растении, причем это снижение доходит до 50 %. Такое снижение наблюдается в течение трех дней, затем происходит некоторый подъем интенсивности дыхания. Характерно, что лепестки розы имеют значительно большую интенсивность дыхания, чем цветок целиком. Интенсивность дыхания лепестков возрастает перед раскрытием бутона, достигая максимума при полном раскрытии цветка, после чего наблюдается уменьшение этого показателя. В общем балансе дыхания на долю лепестков срезки розы приходится около 80 %.

Срезанные цветы с большой интенсивностью дыхания хранятся гораздо хуже срезки с небольшим значением этой величины. Поэтому задача технологии хранения состоит в том, чтобы уменьшить интенсивность дыхания. При этом небольшой запас питательных веществ, которым обладает цветок, сохранится в течение более длительного времени. То же относится и к другим органам цветочных растений, предназначенных для хранения, — черенкам, семенам, луковицам, клубнелуковицам.

Один из наиболее эффективных и традиционно используемых методов снижения метаболических процессов и уменьшения интенсивности дыхания — холодильное хранение. При правильном выборе режима можно резко уменьшить расход запасенных веществ в срезке цветов. Так, снижение температуры с 15 до 4 °C вызывает уменьшение интенсивности дыхания срезанных цветов розы в 3 раза.

Дыхание растений определяется диффузией кислорода в растительные клетки и в некоторых случаях может иметь место даже при отрицательных температурах. Однако для большинства декоративных культур дыхательные процессы резко тормозятся при температуре, близкой к 0 °C. При такой температуре происходят изменения в протоплазме, которые могут привести к гибели растительных клеток, гибель может быть и следствием приостановки дыхания. В связи с этим часто бывает весьма трудно установить причину гибели растения при пониженных температурах. Поэтому нижняя допустимая температурная граница для некоторых цветов лежит существенно выше нуля, достигает 3–5 °C (срезка гладиолуса) и даже 10 °C (орхидея).

Максимальная интенсивность дыхания для большинства декоративных растений отмечена при температуре 30–35 °C, причем наблюдается и четко выраженная зависимость от времени: интенсивность дыхания снижается на протяжении достаточно длительного временного интервала.

Величина дыхательного коэффициента также варьирует при изменении температуры. При понижении температуры возрастает растворимость кислорода в клеточном соке, что сказывается на диффузии этого газа в растительные ткани. Ярко выраженную температурную зависимость имеет и активность многих ферментов, участвующих в дыхании, что связано с окислением тех или иных субстратов. Изменение дыхательного коэффициента при понижении температуры у разных растений неодинаково. Обычно величина дыхательного коэффициента у цветов приближается к единице и мало изменяется с течением времени хранения. В качестве дыхательного субстрата используются в основном сахара, но при отцветании или перезревании субстратом биологического окисления становятся и белки, что может привести к снижению дыхательного коэффициента до 0,5.

Хранение черенков и цветов в присутствии поглотителя этилена

Один из методов снижения интенсивности дыхания цветочной срезки, а значит, и продления сроков ее хранения — это уменьшение концентрации кислорода в хранилище или упаковке. Окисление органических субстратов при дыхании связано с диффузией кислорода в растительные ткани. Последняя определяется парциальным давлением кислорода, зависящим от концентрации этого газового компонента. В диапазоне объемных концентраций от 0 до 10 % интенсивность дыхания возрастает, но этот рост не всегда имеет линейный характер. Прямая пропорциональность отмечена в более узком диапазоне концентраций — 0–5 %.

Проникновение кислорода в глубь растительных тканей зависит и от морфологических свойств органов растений. В основном газообмен срезки происходит через устьица, на внешний покров — кутикулу приходится лишь небольшая его часть. Там, где отсутствуют устьица, например у семян, луковиц, газообмен идет через толстую кутикулярную оболочку постепенно и зависимость поглощения кислорода имеет вид прямой. Отклонения от прямой линии в сторону большего (гиперболического) роста интенсивности дыхания с повышением концентрации кислорода свидетельствуют о том, что, начиная с некоторых пороговых величин, концентрация кислорода перестает быть единственным фактором, ограничивающим дыхание, и начинает проявляться влияние других факторов: концентрации дыхательных субстратов, активности ферментного аппарата и т. п. Кроме того, передвижение кислорода в растительном организме может происходить не только диффузионным путем.

Для проведения расчетов, связанных с установлением газового режима в хранилищах, контейнерах, упаковках с цветочной продукцией, в особенности для режимов, характеризующихся относительно малой концентрацией кислорода (3–5 °C), можно принять линейную зависимость интенсивности дыхания [м³/(кгс)] от концентрации кислорода:

К — K₀V₁/V, (3)

где K₀ — интенсивность дыхания в обычной атмосфере (21 % O₂), м³/кгс; V₁, V — соответственно первоначальный и текущий объемы кислорода, м³.

Выделяющийся в процессе дыхания углекислый газ также оказывает определенное влияние на интенсивность дыхания. Возрастание концентрации этого газа приводит к некоторому снижению интенсивности дыхания, но этот эффект проявляется лишь при относительно больших значениях содержания СO₂. Как углекислый газ, так и различные углеводороды блокируют активность ферментов биологического окисления.

На процессы дыхания в значительной степени влияет и водный режим растений. Интенсивность дыхания созревающих семян уменьшается по мере уменьшения их влагосодержания, и сухие семена, луковицы, клубнелуковицы дышат относительно слабо, так как находятся в состоянии физиологического покоя. Добавление влаги выводит их из этого состояния, что сопровождается возрастанием интенсивности дыхания. Иная картина наблюдается при подсыхании срезки цветов. Сначала интенсивность дыхания повышается, после чего она снижается до уровня более низкого, чем вначале. Если потеря влаги не вызвала необратимого повреждения тканей цветка, то дыхание может стабилизироваться на таком более низком уровне. Если затем срезка будет обеспечена достаточным количеством воды, то дыхание может возвратиться к исходному уровню, при условии что пониженная влажность, которая часто бывает при так называемом сухом хранении, не привела к падению влагосодержания ниже критической величины. В противном случае возобновление водоснабжения уже не восстанавливает нормальное дыхание, происходит дальнейшее разрушение клеточных структур, и растение гибнет.

При изменении содержания влаги дыхательный коэффициент может изменяться в разные стороны, что связывают с неодинаковой чувствительностью различных ферментов к влаге и с возможными субмикроскопическими изменениями клеточных структур, определяющими диффузию дыхательных субстратов. Помимо этого, влагосодержание влияет на проницаемость клеточных мембран для разных газовых компонентов.

Рассмотрим пример пересчета. Известно, что лепестки розы имеют интенсивность дыхания 500 мг СО₂/(кгч). Необходимо выразить эту величину в м³/(кг•с). С учетом приведенного выше соотношения получим: К = 1,41•10^-10•500 =7,05•10^-8, м³/(кг•с). Это значение соответствует также 70,5 мкл/(кг•с). В таблице 2 приведены данные об интенсивности дыхания черенков и срезки некоторых цветов.

Таблица 2. Интенсивность дыхания цветов и черенков

ТРАНСПИРАЦИЯ

Вода — главный компонент живых растительных клеток, на ее долю приходится до 90 % сырой массы. В зрелых растительных клетках большая часть воды содержится в крупной центральной вакуоли (Гэлстон, 1983), которая плотно прижимается к клеточной стенке, способствуя поддержанию формы клетки в мягких органах растения (листьях, стеблях, побегах). Форма декоративных травянистых растений зависит от гидростатических сил, при ослаблении последних вследствие потери влаги возникают утрата тургора и увядание. Если процесс увядания, например при сухом хранении срезки, не зашел далеко, при получении влаги запас воды в вакуоли возобновляется, тургор восстанавливается. Растения за счет специальных механизмов саморегуляции способны поддерживать свою оводненность на постоянном уровне, непрерывно поглощая воду и испаряя ее.

Транспирация представляет собой выделение растением водяного пара в атмосферу в основном посредством листьев и лепестков. Вода испаряется с поверхности влажных клеток, диффундирует по межклетникам и выходит наружу через открытые устьица либо кутикулу. Способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться оценивают величиной водного потенциала, имеющего размерность давления. В отсутствие противодавления клеточной стенки поступление воды в клетку определяется водным потенциалом клетки, первоначально равным осмотическому потенциалу раствора, заполняющего вакуоль. С проникновением воды в вакуоль объем последней увеличивается, а раствор становится более разбавленным. Цитоплазма прижимается к стенке клетки, возникает противодавление клеточной стенки на клеточное содержимое. Когда противодавление клеточной стенки достигает достаточно большой величины, устанавливается динамическое равновесие, и приток воды прекращается.

Водный потенциал клетки определяется суммой потенциала давления и осмотического потенциала, который всегда отрицателен. Потенциал давления в живых клетках положителен. Клеточный потенциал равен нулю (при полном тургоре) или отрицателен при потере влаги и тургора. Если потенциал давления или тургорный потенциал упал до нуля, лист полностью завядает. Поэтому о завядании и потере влаги листьями и лепестками обычно судят по легко измеряемой величине водного потенциала соответствующих клеток (см. главу 8).

Интенсивность транспирации зависит от температуры и влажности воздуха, ширины раскрытия устьичных щелей, числа устьиц, облиственности срезки и разности водных потенциалов воздуха внутри и снаружи листа. Обычно вода из межклетников диффундирует в более сухой атмосферный воздух, и продолжительность сохранения срезки цветов в свежем состоянии определяется тем, как обеспечен транспорт к цветку воды и метаболитов, необходимых для поддержания жизнедеятельности.

В срезке цветов передвижение веществ по цветоносу отличается от аналогичного процесса на материнском растении, поскольку цветонос с цветком отделен от корней и частично листьев. Избыток воды, куда погружен цветонос, не может компенсировать активности корневой системы, обеспечивающей поступление веществ из почвенного раствора и веществ, синтезированных корневой системой, в том числе различных метаболитов и гормонов. Срезанный цветок в лучшем случае может использовать лишь то, что растворено в питающей его воде, засасываемой через срез цветоноса вследствие транспирации. Некоторые растворенные вещества, в частности сахара, адсорбируются плазматическим содержанием ситовидных трубок флоэмы, как это происходит и при движении синтезированных самим растением метаболитов. Вода перемещается по сосудам ксилемы цветочного побега, а тургор цветка и побега зависит от содержания в них воды.

Цветы различного анатомического строения, с неодинаковой сосудистой системой должны различаться и по срокам жизни в вазе. К числу наиболее устойчивых к завяданию в срезке декоративных растений относится тюльпан, наименее устойчивых — георгина. Промежуточное положение занимает душистый горошек. Гидравлическая характеристика сосудистой системы срезанных цветов определяется следующими факторами: отношением общей площади сосудов ксилемы к площади поперечного сечения стебля; средним количеством сосудов на один срез и на единицу площади срезки.

Существует прямая зависимость между способностью срезанного цветочного побега транспортировать воду и количеством сосудов в стебле, в то время как величина поперечного сечения сосудов (диаметр) играет прямо противоположную роль. У тюльпана средний диаметр сосудов меньше, но число их больше; у георгины — наоборот. Душистый горошек занимает промежуточное положение. Срезка тюльпана обладает наибольшей способностью к быстрому и полному восстановлению тур-гора, в то время как георгины даже после незначительного снижения тургора восстанавливают его с трудом, а при сильной потере тургора вообще не могут возвратиться в тургосцентное состояние, хотя сосуды георгины занимают примерно в 3 раза большую площадь, чем сосуды тюльпана. Более узкие и многочисленные сосуды ксилемы тюльпана обеспечивают лучшее водоснабжение цветка и стебля за счет капиллярных сил, величина которых тем больше, чем меньше диаметр трубок ксилемы.

Водный стресс в срезке обычно рассматривают как причину быстрого увядания вследствие закупорки проводящих сосудов стебля, которая может возникать в результате деятельности микроорганизмов либо под влиянием различных физиологических факторов. Баланс воды поэтому — один из главных факторов продолжительности жизни срезанных цветов. Со временем наблюдается снижение поглощения воды растением, сопровождающееся и уменьшением транспирации.

На рисунке 1 представлены кривые изменения транспирации и поглощения воды срезкой розы. Изменения в характере транспирации срезки роз сопровождаются изменением массы цветка. Причем это изменение неодинаково для цветов с длительным сроком жизни (роза Супер Стар) и более коротким (Голден Вэйв). В первые два дня наблюдается увеличение массы цветков и того и другого сорта, причем розы Супер Стар еще три дня сохраняют повышенную массу и лишь затем наблюдается ее снижение до уровня, все-таки превосходящего начальный. Поглощение воды превосходит транспирацию в течение первых пяти дней, затем эти показатели выравниваются и спустя примерно два дня транспирация начинает превосходить поглощение воды. Розы Голден Вэйв теряют массу начиная с третьего дня и уже на четвертый день их масса становится меньше первоначальной. Величины поглощения воды и транспирации монотонно снижаются в течение всего периода наблюдений. Измерения водопроницаемости (гидравлической проводимости) сосудистых каналов стебля указывают поначалу на резкое, а затем постепенное уменьшение этой величины для обоих сортов роз. Спустя 100 ч проводимость составляет около 0,2 первоначальной. Необходимо отметить, что проводимость сосудистой системы у свежесрезанных цветов не зависит от развития и возраста цветка.

Рис. 1. Водопоглощение и транспирация срезки розы: 1 — транспирация; 2 — водопоглощение

Водный потенциал лепестков резко уменьшается спустя примерно шесть дней, чем и определяется продолжительность жизни цветов в вазе. Такое снижение водного потенциала происходит не вследствие естественного старения, поскольку непосредственно на вегетирующем растении уменьшения водного потенциала в течение того же времени не наблюдается. Раннее старение цветочной срезки вызывается развитием водного стресса, ведушего к снижению соответствующего потенциала, причем этот процесс происходит более быстро у сортов с коротким периодом жизни.

Закупорка сосудов — основная причина увядания и старения срезанных цветов, что подтверждается снижением гидравлической проводимости стебля, одинаковым для обоих сортов. Это снижение проводимости нельзя связать с естественным старением, поскольку у вегетирующего растения она не изменяется, уменьшение проводимости происходит в результате отделения цветка от материнского растения.

Повышение со временем ферментной активности у срезанных цветов прямо указывает на то, что закупорка сосудов связана с этим явлением, а не только с активностью микрофлоры. Под влиянием ферментов происходит гидролиз стенок клетчатки, выстилающих сосуды, их гидравлическое сопротивление увеличивается. Поэтому один из возможных способов продления срока жизни срезанных цветов — инактивация ферментов.

Характерно, что как повышение ферментной активности, так и снижение проводимости сосудистой системы примерно одинаково и для цветов с коротким, и с длинным периодами жизни в вазе. Различие в этих сроках можно объяснить исходя из водного баланса в срезке, определяемого количеством поступившей воды и воды, потерянной цветком в результате транспирации. У цветков с коротким периодом траспирация выше, водный потенциал ниже, что и приводит к более раннему увяданию. Эта разница в транспирации — следствие различной способности устьиц реагировать на стрессовую ситуацию. На материнском растении раскрытие устьиц одинаково для обоих сортов, но после срезки раскрытие устьиц у короткоживущего сорта Голден Вэйв больше. Если удалить у срезки все листья, то разница в потерях влаги и продолжительности жизни нивелируется. К этому же приводит и обработка специальными препаратами, вызывающими закрытие устьиц.

Тем не менее объяснить разницу в сроках жизни лишь на основе механизма, регулирующего транспирацию путем открытия устьиц, невозможно. Большую роль в этом играет и активность различных метаболитов. Увядание поставленных в воду цветов происходит значительно быстрее, чем тех же цветов на материнском растении, хотя по обеспеченности водой они могут быть сопоставимы. Это увядание связано с уменьшением Сахаров. в тканях цветов, поскольку добавление в воду сахарозы или глюкозы увеличивает срок жизни цветов примерно вдвое. Такие результаты были получены в опытах с луковичными растениями — тюльпаном, нарциссом и гиацинтом и с другими декоративными растениями — сиренью, душистым горошком.

Содержание воды в цветках душистого горошка в вазе на второй и третий день было выше, чем в цветках на растении. Затем содержание воды в них резко упало, и цветы завяли. Аналогичная картина отмечена и у тюльпана, причем одновременно происходило снижение интенсивности дыхания.

Таким образом, положительное влияние на продление срока жизни в воде таких цветов, как тюльпан, нарцисс, гиацинт, ландыш, душистый горошек, оказывают вещества, повышающие или стабилизирующие интенсивность дыхания.

Иначе обстоит дело с транспирацией и передвижением воды у декоративных растений, цветы или соцветия которых быстро теряют тургор после срезки (даже если их незамедлительно помещают в воду), хотя на материнском растении они держатся долго. Характерный представитель этой группы растений — георгина. Увядание соцветий у нее связано с постепенной закупоркой сосудов, увеличением их гидравлического сопротивления, что приводит к нарушению транспирации и обезвоживанию тканей цветка. Это, в свою очередь, ведет к нарушению ферментативного равновесия и гидролизу белков плазмы вплоть до гибели растения. Интенсивность дыхания цветков георгины в вазе снижается резко и лишь при увядании отмечается климактерический подъем дыхания. Добавление в воду сахарозы или глюкозы не влияет на продолжительность жизни в вазе цветов георгины, но зато большое влияние оказывают вещества, способствующие передвижению по сосудам и препятствующие их закупорке (сернокислый алюминий, окисное сернокислое железо и некоторые другие).

Следовательно, различные виды декоративных растений нуждаются в специфических веществах для продления срока жизни в вазе. Растения с высокой интенсивностью дыхания для поддержания ее на должном уровне и цветы, интенсивность дыхания которых в вазе быстро падает, испытывают потребность в сахарах. На растения, сосудистая система которых имеет тенденцию к закупорке, положительное влияние оказывает введение в воду веществ, способствующих лучшему передвижению питательного раствора в тканях цветка.

Применение одних и тех же веществ, рекомендуемых для продления срока жизни цветов в вазе, в одних случаях дает положительный эффект, в других — никакого, в подчас получают даже отрицательный результат. Более того, в одних местностях срезка в обычной воде стоит дольше, чем в других, что указывает на различное качество воды в отдельных регионах. Смягчение жесткой воды с помощью соды, как правило, приводит к ухудшению условий содержания срезки гвоздики — длительность жизни цветов в вазе снижается. Качество воды оказывает влияние и на раскрытие бутонов гвоздики, срезанной в период полуроспуска, повышенное содержание минеральных солей в воде задерживает этот процесс. Растворенные в воде фторсодержащие соединения могут вызвать некроз лепестков и листьев срезки гладиолуса. Некоторые цветы имеют особое анатомическое строение стебля, представляющего собой полую трубку, в стенках которой располагаются проводящие сосуды. Такое строение имеют цветы герберы (рис. 2), у которой потеря декоративных качеств выражается в «поникающей головке», то есть в потере тургора стеблем при относительно свежем цветке. Измерение водного потенциала лепестков у поникших цветков показало, что он достаточно высок и близок к потенциалу незавядшей срезки герберы, в то время как стебель испытывает явный водный стресс (его влагосодержание сильно уменьшилось), по-видимому, лепестки герберы обладают способностью отбирать воду от стебля.

Рис. 2. Строение стебля герберы: 1 — полость в стенке цветоноса; 2 — полость внутри цветоноса; 3 — вода вазы

Водный баланс герберы складывается из водопоглощения и транспирации. После срезки транспирация остается примерно на том же уровне, а водопоглощение монотонно падает. Последнее определяется градиентом водного потенциала и гидравлическим сопротивлением на дистанции ваза — лепестки. Уменьшение водопоглощения может быть вызвано как снижением градиента потенциала, так и увеличением гидравлического сопротивления. Поскольку градиент потенциала изменяется незначительно, уменьшение водопоглощения связано с увеличением гидравлического сопротивления, что отмечено и для некоторых других цветов, например розы.

Чтобы предотвратить потери тургора стеблем, можно использовать различные химические вещества, имеющие бактерицидное действие. Эти вещества предотвращают и микробиологическую закупорку сосудов ксилемы, блокируя прямой водный транспорт. Однако, если вода попадает в полость стебля, возможен косвенный транспорт ее через ткани стенки стебля. Поэтому для цветов, имеющих такое же строение стебля, как у герберы, на некотором расстоянии над поверхностью воды в вазе нужно сделать небольшое отверстие в стебле для выпуска воздуха. В этом случае срезанные цветы стоят на 5—10 дней дольше.

Водопоглощение в срезанных цветах зависит также от неразрывности водного пути между вазой и растением, который может блокироваться воздушными тромбами в проводящих сосудах ксилемы. Эти воздушные тромбы обычно возникают в виде небольших пузырьков на стенках или в углублениях сосудов, и для хорошей сохранности срезки необходимо как можно быстрее восстановить целостность транспортирующих потоков ксилемы.

При срезывании цветоносов вода выдавливается из кончика срезанного стебля и образуется воздушный тромб, величина которого зависит от водного потенциала цветка до срезывания и интенсивности транспирации после этого. Наличие таких тромбов препятствует нормальной транспирации, водный поток устремляется в обход тромба через ткани, окружающие сосуды ксилемы, что увеличивает гидравлическое сопротивление в десятки раз. Повторная обрезка стебля под водой устраняет воздушную блокировку сосудистых пучков ксилемы. Аналогичный результат дает и добавление в воду, где находится срезка цветов, некоторых подкисляющих, смачивающих или поверхностно-активных веществ, способствующих рассасыванию воздушных тромбов. Если вследствие закупорки сосудов вода не может подниматься по стеблю, для облегчения тока воды по сосудистой системе можно использовать устройство, подающее воду в срезку под давлением. Подробно этот метод рассмотрен в главе 3.

Водный поток через ксилему, гидравлическая проводимость ее сосудов и транспирация взаимосвязаны. Объемный расход (м³/с) воды через сосуды ксилемы можно определить по формуле

Q — PPS, (4)

где р — гидравлическое давление в сосудах ксилемы, Па; Р — гидравлическая проводимость; S — площадь поперечного сечения сосудов, м².

Отсюда следует, что транспирационный поток при прочих равных условиях зависит от проводимости сосудов ксилемы. Поскольку водный ток обеспечивает связь между стеблем и цветком, весьма важно не допустить блокировку сосудов ксилемы, повышения ее гидравлического сопротивления, чтобы не уменьшить насыщенность водой (тургор) лепестков и предотвратить быстрое увядание. Следует также иметь в виду, что транспирационный ток воды обеспечивает протекание процессов обмена, связь срезки с питательным раствором вазы. Жизнь срезанных цветов в вазе будет тем продолжительнее, чем лучше работает транспирационный ток ксилемы, дающий срезке необходимое количество влаги.

Количественно транспирацию оценивают величиной потока, отнесенного, как правило, не к площади сосудов ксилемы, поскольку эта величина трудно определима, а к площади поверхности листа или листьев. Такое определение транспирации дает возможность проводить сопоставимый анализ движения воды в сходных растениях. При этом, однако, возможны систематические ошибки, поскольку не всегда поверхности испарения сопоставимы друг с другом: устьица могут располагаться как с одной, так и с обеих сторон листа и т. д. Кроме того, точное определение площади листьев также представляет трудности.

Для того чтобы возместить потери воды срезкой при испарении, расход воды на испарение должен соответствовать приходу, зависящему от транспирационного потока через сосуды ксилемы. При отсутствии такого баланса например в результате закупорки части сосудов, может возникнуть водный дефицит, вызывающий физиологические расстройства срезки и ее гибель.

ФИТОГОРМОНЫ И ЭТИЛЕН

Завядание цветка как на материнском растении, так и в срезке — одна из форм старения растительных тканей. Между старением растительных тканей и содержанием в них ауксинов и ингибиторов роста имеется определенная связь. Опадение бутонов, иногда наблюдаемое в срезке, вызывается нарушением баланса между ауксинами и ингибиторами, и в стареющих тканях происходит замедление передвижения ауксинов и цитокининов. Продление жизни срезанных цветов в вазе до тех же сроков, что и в естественных условиях на материнском растении, возможно при добавлении к воде со срезкой сахарозы или глюкозы, стабилизирующих дыхание и метаболические процессы в растении. Большая роль в этом процессе принадлежит регуляторам роста, в частности эндогенным ауксинам и хлорогеновой кислоте, что было подтверждено опытами со срезкой тюльпанов, находящихся в дистиллированной воде и в 6 %-ном растворе сахарозы.

Вначале, при появлении окраски в бутонах (первый день), количество ауксинов в околоцветнике и пестике одинаково как в срезке, так и в цветках на растении. Затем вместо характерного для материнского растения резкого возрастания количества ауксинов наблюдается противоположное явление — снижение их содержания. При этом уменьшение количества ауксинов остается необратимым. Добавление к воде сахарозы вызывает (по сравнению со срезкой в чистой воде) повышение содержания ростактивирующих веществ, снижение количества ингибиторов роста. Это задерживает завядание — околоцветник в варианте с чистой водой осыпается к восьмому дню, в то время как у цветков в растворе сахарозы остается свежим, сохраняя свои декоративные качества. Действие сахарозы связано с увеличением интенсивности дыхания цветка, способствующим повышению уровня его жизнедеятельности, направленной на усиление синтеза ауксинов при снижении синтеза ингибиторов. Такое изменение между регуляторами роста интенсифицирует перемещение в срезанный цветок метаболитов, еще сохранившихся в тканях цветочного побега.

Аналогичная картина наблюдается и в отношении кинетики содержания ингибитора некоторых ферментов — хлорогеновой кислоты. Добавление сахарозы способствует усилению синтеза хлорогеновой кислоты, что изменяет соотношение между регуляторами роста, приближая состояние срезанного цветка к физиологическому его состоянию на растении.

К фитогормонам, вырабатываемым как здоровыми клетками растений, так и в особенности клетками, подвергшимися физиологическому разрушению, относится этилен. Известно, что одно гнилое яблоко в контейнере вызывает порчу остальных. Это связано с тем, что в нем вырабатывается летучий газ — этилен, вызывающий разрушительные изменения в соседних здоровых плодах. Плоды портятся и, в свою очередь, начинают выделять этилен, в результате чего возникает цепная реакция порчи.

Среди эндогенных регуляторов метаболических процессов, таких как созревание плодов или опадение листьев, этилен вследствие его летучести занимает особое место. В отличие от других гормонов транспорт этилена не требует каких-то специализированных механизмов и осуществляется практически беспрепятственно. Чтобы устранить избыточное количество фитогормонов, нет нужды и в специальных системах инактивации — газ выводится в окружающее пространство. Некоторые проблемы возникают лишь тогда, когда это пространство ограниченно, например объем хранилища. Такое своеобразие свойств этилена обусловило довольно позднее признание его в качестве регулятора метаболических процессов, а не как сопутствующий этим процессам побочный продукт.

Этилен — ненасыщенный углеводород (С₂Н₄), представляет собой бесцветный газ с запахом, напоминающим запах диэтилового эфира. Этилен легко вступает в реакцию с галогенами, водой, серной кислотой, легко окисляется кислородом, озоном, перманганатом калия. Способность этилена инактивироваться под воздействием окислителей имеет большое значение в технологии хранения плодов, овощей, цветов. Добавление марганцовокислого калия в герметизированный контейнер предотвращает накопление этилена и порчу срезки цветов или посевного материала (семена, луковицы, клубнелуковицы и т. п.). Этой же цели служит и обработка озоном с помощью, например, барьерного разряда (см. главу 3).

Для этилена характерна высокая активность при очень малых концентрациях (единицы или десятки мкл/л). Выявление этилена в таких концентрациях возможно лишь чувствительными методами хроматографического анализа.

Определенным антагонистом этилена служит углекислый газ, причем соотношение между этими компонентами таково. Чтобы нейтрализовать активность одной молекулы этилена, необходимо 105 молекул углекислого газа. Хранение цветов в модифицированной среде, обогащенной углекислым газом, дает возможность нейтрализовать действие продуцируемого растениями этилена, если концентрация углекислого газа достаточно высока. Этилен способен быстро перемещаться по клеточным тканям и свободному межклеточному пространству — при обработке этиленом одного листа его активность быстро проявляется во всех органах растения. Перемещение этилена происходит практически беспрепятственно, с чем и связана его способность выполнять функции посредника в процессах метаболизма с участием фитогормонов.

Этилен вызывает старение клеток, тканей и органов, тормозит деление клеток. Весьма велика роль этилена, индуцированного повреждением растения. Такой стрессовый этилен образуется при экстремальных температурных воздействиях, ухудшении водоснабжения, при заболеваниях, вызванных бактериями и грибами, при механических травмах, поскольку стрессовый этилен способствует отторжению поврежденных тканей и органов.

Инактивация как эндогенного, так и стрессового этилена имеет большое значение в технологии хранения. Как срезка, так и материал для размножения растений (семена, луковицы, клубни) выделяют этилен, ускоряющий созревание и сокращающий сроки хранения. Повышение концентрации углекислого газа и снижение содержания кислорода способны резко замедлить синтез этилена. Этим путем можно обспечить более продолжительное хранение срезки и семенного фонда, особенно в условиях пониженных температур.

Физиологическое действие этилена определяется тремя главными факторами: концентрацией, длительностью воздействия и температурой. Иногда целесообразно рассматривать воздействие дозы этилена, которая представляет собой произведение концентрации на продолжительность его действия во времени. Такой подход наиболее удобен при изучении действия этилена на срезку цветов, например гвоздики (Barden, 1972). На рисунке 3 представлена зависимость относительного срока хранения срезки гвоздики Уайт Сим от дозы этилена. Предварительно было установлено, что этилен обладает кумулятивным действием — один и тот же эффект увядания наблюдается при концентрации 0,4 мкл/л в течение 10 ч и 0,04 мкл/л в течение 100 ч.

Рис. 3. Влияние этилена на сроки хранения гвоздики Уайт Сим: сплошная линия — срезка; пунктирная — черенки

Анализ кривых, приведенных на рисунке, свидетельствует о том, что гвоздика в бутонах лучше сопротивляется действию этилена, чем распустившиеся цветы. Весьма существенно и действие температуры. Раскрывшиеся цветки гвоздики в 1000 раз более чувствительны к этилену при повышении температуры с 1,7 до 21 °C. Гвоздика в полуроспуске в 10 раз более чувствительна к действию этилена при повышении температуры с 10 до 21 °C.

Какова же предельно допустимая концентрация этилена с точки зрения технологии хранения? Очевидно, что ответ на этот вопрос связан с предельно допустимой нормой отхода срезки при хранении. Считается, что эта величина составляет примерно 20 %. Тогда можно получить зависимость между дозой действия этилена и температурой, соответствующей данной величине потерь (20 %). При температуре 4 °C предельно допустимая доза для раскрытых цветков будет примерно 10 мкл/л в час. При более высоких температурах эти предельно допустимые дозы быстро уменьшаются.

Для расчетов холодильных камер необходимо располагать сведениями о количестве этилена, продуцируемого цветами. Приводим данные исследователя Фан Кхон Тона о количестве этилена (мкл/кг в сутки), выделяемого срезкой цветов при 20 °C:

МИКРОФЛОРА СРЕЗАННЫХ ЦВЕТОВ

Растения могут поражаться бактериями, грибами и прочими патогенами, находящимися во внешней среде. В процессе эволюции, для того чтобы выжить, у растений вырабатывались различные защитные механизмы, инактивирующие действие микрофлоры или отпугивающие патогенов. Дикорастущие формы лучше приспособлены к влиянию внешней среды, в то время как у культурных декоративных растений, выведенных человеком, такие защитные механизмы часто ослаблены или отсутствуют. Для защиты от потенциальных вредителей и болезней у растений имеются разные приспособления — структурные, физические, химические. Последние служат главным оружием против патогенов.

Хранение цветов в присутствии поглотителя этилена

Многие болезни растений, в том числе и срезки цветов, вызываются паразитарными грибами. Инфекция возникает, если спора одного из таких мелких бесцветных нитевидных организмов внедряется в поверхностную структуру растений. Гифы грибов проникают в растительные клетки, из которых гетеротрофные грибы получают питательные вещества. В результате растение заболевает, что связано как с повреждением клеток, так и с действием грибных токсинов. Растения имеют защиту от таких поражений, о чем, в частности, свидетельствует избирательная их поражаемость. Определенный вид грибов поражает и определенные виды растений, в то время как остальные оказываются устойчивыми к его действию. Более того, среди определенного вида растений, например гвоздики, встречаются сорта, устойчивые к действию грибов (например, Botrytis), обычно поражающих этот вид. Такая устойчивость может быть обусловлена различными факторами: структурой (толстая покровная ткань — кутикула) или химическим составом, когда для инактивации паразитарной микрофлоры служат компоненты из числа вторичных метаболитов. Срезка цветов имеет открытую рану в месте разреза стебля, лишена притока метаболитов и является особо удобной мишенью для поражения паразитарной микрофлорой, вследствие чего срезка нуждается в специальной защите.

Болезни срезки могут быть вызваны также различными бактериями. Бактерии обитают как в воде вазы и непосредственно на поверхности растений, так и в контейнерах и таре, предназначенной для хранения и транспортировки цветочной продукции. Бактерии могут подниматься вверх по стеблю цветов и образовывать скопления, закупоривающие сосуды стебля. На срезке цветов обнаруживают бактерии, встречающиеся обычно в почве (род Pseudomonas), воде (микрококки), воздухе (те же микрококки и ахромобактерии), и такие повсеместно распространенные виды, как кишечная палочка. Некоторые виды бактерий легко инактивируются антибиотиками или другими препаратами, обезвреживание других связано с серьезными трудностями.

Наличие бактерий и микроскопических грибов не обязательно приводит к закупорке проводящих сосудов ксилемы, такие нежелательные последствия вызывают лишь некоторые роды, например Pseudomonas и Achromobacter. Часто блокирующее действие микрофлоры связывают с продуктами метаболизма бактерий, токсичными для растений и вызывающими распад тканей, выстилающих проводящие пучки.

Популяции бактерий в воде вазы с цветами имеют тенденцию к быстрому росту. За короткий период (24 ч) число бактерий возрастает до 10⁶ клеток/мл — это типичный уровень бактериальной обсемененности. Наибольшая плотность бактерий составляет около 10⁹ клеток/мл. При таких концентрациях наблюдается физическое разложение стебля и увядание цветов, вода в вазе приобретает гнилостный запах.

Степень бактериального поражения определяется штаммами микроорганизмов, числом цветов, приходящихся на единицу объема воды в вазе, наличием или отсутствием питательных веществ (сахарозы) и ингибиторов жизнедеятельности бактерий, среди которых особенно эффективным оказалось производное лимонной кислоты, известное под названием 8-оксихинолин цитрат (8HQC).

На растениях гвоздики были идентифицированы четыре группы микроорганизмов рода Achromobacter, которые можно было выращивать на агаровой среде. Оказалось, что длительность жизни цветов гвоздики в вазе и гидравлическое сопротивление стебля зависят от бактериальной обсемененности. Однако снижение срока жизни цветов гвоздики в вазе связано не столько с самими микроорганизмами, сколько с метаболитами, ими вырабатываемыми. Косвенным подтверждением этого служат опыты с бактерицидными препаратами, не вызывающими существенного увеличения срока жизни цветов в вазе.

Физиологическая закупорка проводящих сосудов в срезке розы развивается на 2—3-й день и постепенно возрастает, что сопровождается накоплением пектиновых веществ. Установлено, что такая микробиологическая блокировка возникает первоначально на высоте 2–5 см над поверхностью воды. Образующиеся в сосудах растения пробки состоят из продуктов разложения пектиновых веществ (результат воздействия ферментов и метаболитов микроорганизмов, перемещающихся с транспирационным током). К числу таких микроорганизмов принадлежат Fusarium и Phytophtora.

Процесс образования пробок в проводящих сосудах под воздействием ферментов можно ослабить или свести на нет с помощью специальных ингибиторов или путем создания условий, снижающих ферментную активность, уменьшив, например, рН до величины 3–4. Такая кислая среда ингибирует действие эндогенных ферментов и сильно снижает активность паразитарной микрофлоры.

Закупорка проводящих сосудов, имеющая физиологическую природу, особенно сильно проявляется у тех цветочных растений, срезка которых богата лигнином. К числу таких растений относится хризантема, одревесневшая базальная часть ее содержит большое количество лигнина, продукты разложения которого оседают на стенках проводящих сосудов. Этому иногда способствуют разлагающиеся в воде вазы остатки стеблей растений. Поэтому необходимо поддерживать чистоту воды.