Интернет-журнал "Домашняя лаборатория", 2007 №7

"cell death" genes — гены "гибели клеток". Гены, контролирующие гибель и элиминацию "лишних" клеток в процессе эмбриональной дифференцировки тканей (классический пример — дегенерация хвоста у головастиков): наличие специфических Г."г.к." подтверждено у нематоды Caenorhabditis elegans — гены ced-3 и ced-4 инициируют гибель, гены ced-1 и ced-2 обеспечивают фагоцитоз погибших клеток, а ген nuc-1 контролирует утилизацию ДНК из погибших клеток.

cell division — клеточное деление. Форма размножения (удвоения) клеток, протекающего в виде перешнуровывания (у бактерий) или митоза .

cell division lag — задержка клеточного деления. Относительно длительное невступление в митоз клетки, у которой в результате мутаций происходят различные нарушения метаболизма; З.к.д. может рассматриваться как форма фенотипического (мутационного) лага .

cell engineering — клеточная инженерия. Комплекс методов конструирования клеток с новыми свойствами, включающий методы культивирования in vitro, клеточной гибридизации и генной инженерии, базовым подходом является гибридизация как метод конструирования новых клеток; иногда К.и. — только слияние протопластов .

cell fusion — слияние клеток. Искусственное объединение соматических клеток (иногда — цитоплазмы от одной клетки и ядра от другой) одного и того же или разных организмов с использованием вирусов (например, вируса Сендай ), химических агентов (этиленгликоль и др.) или облучения; есть свидетельства о возможности С.к. растения и животного.

cell hybridization — гибридизация клеток. Процесс искусственного слияния соматических клеток с образованием жизнеспособной гибридной клетки с последующим образованием от нее клеточной линии; Г.к. лежит в основе клеточной инженерии, а также используется при картировании генов — при межвидовой Г.к. в результате элиминации хромосом во время последовательных митозов могут быть получены клетки с полным набором хромосом одного и только с одной хромосомой (или ее фрагментом) другого вида (см. также ).

cell lethal — клеточная леталь. Форма соматической мутации, в результате которой летальный эффект распространяется только на определенный клон клеток в ткани при сохранении остальными клетками нормальной жизнеспособности.

cell line (strain) — клеточная линия. Группа клеток, поддерживаемая в культуре путем пассирования (пересевов) в размножающемся состоянии.

cell lineage — клеточная родословная. Схема происхождения какой-либо дифференцированной клетки в результате последовательных митозов; единственным многоклеточным организмом, для которого прослежена полная К.р. от зиготы до взрослого особи, является нематода Caenorhabditis elegans, тело которой образовано 816 клетками (из них 302 — нейроны).

cell lineage mutations — мутации клеточного пути. Обширная группа мутаций, включающая две основные подгруппы: мутации, нарушающие внутриклеточные процессы (репликация ДНК, деление), и мутации, изменяющие направление дифференцировки дочерних клеток, крайними из которых можно считать онтогенетические и гомеозисные мутации .

cell membrane, plasmalemma, cytolemma — клеточная (плазматическая) мембрана, плазмалемма. Мембрана клетки, отделяющая цитоплазму от наружной среды или (у растений) от клеточной стенки ; К.м. характеризуется полупроницаемостью, толщина 7-10 нм, как и у других биологических мембран, основу К.м. составляет двойной фосфолипидный слой.

cell organ = organelle (см.).

cell plate — клеточная пластинка. Частично плотная структура, формируемая при слиянии расположенных между дочерними ядрами "капелек", является предшественником клеточной мембраны у растений, т. е. по сути К."п" фрагмопласт .

cell population — клеточная популяция. Группа однородных по какому-либо показателю клеток (в культуре или в ткани); существует ряд классификаций К.п., из которых наиболее распространено разграничение по способности или неспособности к росту и обновлению; наличие устойчивых К.п. с разными числами хромосом является признаком хромосомного тканевого мозаицизма .

cell (intrasomatic) selection — клеточный (внутрисоматический) отбор. Элиминация генетически несбалансированных клеток, образующихся в результате митотических нарушений, что обеспечивает поддержание стабильности генома (генетического гомеостаза ) организма; предположительно механизмы К.о. имеют иммунный характер (Р.В.Петров, 1976); некоторые аномальные клетки (в раковой опухоли) могут получать селективные преимущества по отношению к нормальным.

cell strain = cell line (см.).

cell synchronization — синхронизация клеток. Метод достижения строгой одноэтапности по клеточному циклу всех клеток в культуре, необходимой в ряде цитогенетических методик при анализе репликации (включение предшественников в ДНК и т. п.); для достижения К.с. применяется метотрексат и другие агенты, блокирующие синтез ДНК на определенной стадии клеточного цикла, а также ряд других методик.

cell theory — клеточная теория. Одно из важнейших обобщений в биологии, согласно которому все организмы имеют клеточное строение; формулирование К.т. связывается с именами М.Шлейдена (1838) и Т.Шванна (1839).

cell wall, cytoderm — клеточная стенка (оболочка). Внешняя структурная оболочка растительной клетки, придающая ей форму и прочность и состоящая в основном из полисахаридов, синтезируемых аппаратом Гольджи ; различают первичную (у растущих клеток) и вторичную К. с. (у клеток, достигших окончательного размера); К.с. имеется у большинства растений и у некоторых одноклеточных простейших и клеток некоторых многоклеточных животных.

cell-free extract — бесклеточный экстракт. Экстракт, включающий содержимое разрушенных искусственным путем клеток, — растворимые внутриклеточные макромолекулы и органеллы; содержимое Б.э. фракционируют по размерам и плавучей плотности путем центрифугирования при разных скоростях и в различных средах.

cell-free transcription = in vitro transcription (см.).

cell-free translation = in vitro translation (cм.).

cellulose — целлюлоза, клетчатка. Основной опорный полисахарид клеточных стенок растений (а также асцидий); линейные молекулы Ц. составлены остатками P-D-глюкозы и могут образовывать высокоупорядоченные надмолекулярные структуры.

CEN. Обозначение клонированной центромеры эукариотической хромосомы (CEN3 — центромера хромосомы 3); как правило, обозначение CEN используется в молекулярной генетике дрожжей.

CENP-A, centromere-specific "histone". Белок, обнаруженный в составе центромер хромосом млекопитающих и взаимодействующий с другими центромерными и кинетохор-специфичными белками CENP-B, CENP-C, CENP-D; по многим свойствам CENP-A близок к гистонам , однако кодируется уникальным геном; CENP-A отличается от гистонов тем, что в сперматозоидах он сохраняется, а не замещается протаминами ; молекулярная масса CENP-A 17–19 кД.

center of origin — центр происхождения. Район земного шара, являющийся местом происхождения данного таксона; для диких видов и более крупных таксонов часто справедливо, что Ц.п. — территория наиболее массового обитания и (или) наибольшего многообразия внутритаксономических форм, для домашних организмов Ц.п. и места современного существования могут существенно различаться — например, "обмен" кофе и какао между Африкой и Южной Америкой; определение Ц.п. культурных растений — один из глобальных аспектов работ Н.И.Вавилова.

centiMorganide — см. Morganide.

central dogma — центральная догма. Основной постулат молекулярной генетики: генетическая информация передается с молекулы ДНК на мРНК (транскрипция ), а затем с мРНК (иРНК) к белкам (трансляция ); Ц.д. выдвинута в 1958 Ф.Криком, постулировавшим необратимость этого двухступенчатого процесса; в настоящее время необратимость первого этапа процесса опровергнута (РНК-зависимый синтез ДНК).

central domain — см. domains of 16S rRNA.

central element — центральный элемент. Один из трех основных структурных элементов синаптонемного комплекса , представляющий собой продольный тяж, параллельный боковым элементам и соединенный с ним поперечными тяжами, диаметр Ц.э. 15–20 нм.

central fusion = Robertsonian translocation (см.).

central region — центральная область. Центральный участок мобильного сложного элемента , функционально не связанный с процессом транспозиции; также Ц.о. — один из трех основных структурных элементов синаптонемного комплекса , расположенный между продольными боковыми элементами и составленный поперечными нитями, отходящими от центрального элемента; Ц.о. — электроннопрозрачная область шириной 90-120 нм, толщина поперечных нитей — 1,0–1, 8 нм.

centric fission = centromere repulsion (см.).

centrifugal selection — центробежный отбор. Форма естественного отбора, противоположная центростремительному отбору , обеспечивает адаптивное преимущество отклонившейся от средних характеристик особи; Ц.о. благоприятствует изменчивости и является основой расщепления популяций и видообразования.

centrin, caltractin — центрин. Один из белков семейства связывающих кальций полипептидов (в него же входят тропонин С, кальмодулин и др.); Ц. известен у большинства эукариот — он входит в состав фибрилл различного типа, в частности, в микротрубочки митотического аппарата, а также в состав центриоли .

centriole — центриоль. Клеточная органелла, входит в состав клеток большинства животных и грибов; во многих случаях Ц. является элементом митотического аппарата (в частности, в клетках имагинальных дисков дрозофил каждая Ц., окруженная перицентриолярным веществом , представляет собой цилиндрическое образование, состоящее из девяти триплетов микротрубочек); процесс воспроизводства Ц. автономен, хотя и связан по времени с синтетическим периодом митоза.

centripetal selection — центростремительный отбор. Форма естественного отбора, обеспечивающая преимущество особям со средним проявлением признака и элиминирование отклоняющихся особей (как в пределах нормы реакции , так и мутантных), приводит к редукции изменчивости за счет ее концентрации вокруг модального типа — "центра"; как правило, Ц.о. обеспечивает высокий уровень специализации отдельных таксонов, являющихся эволюционно тупиковыми.

centrodesmose — центродесма. Элемент делящихся центросом — тяж, их соединяющий.

centrolecithal egg — центролецитальное яйцо. Яйцо, в котором желток равномерно распределен по всей цитоплазме за исключением ее периферического слоя (периплазмы) и цитоплазматического островка с ядром.

centromere — центромера. Участок моноцентрической хромосомы, в котором сестринские хроматиды соединены между собой и в области которой прикрепляются нити веретена, обеспечивающие движение хромосом к полюсам деления; обычно прицентромерные районы генетически инертны (гетерохроматинизированы); у голоцентрических хромосом локализованной Ц. нет (диффузная Ц.); очень часто в качестве синонима понятия "Ц." используется термин "кинетохор" , однако эти элементы структурно дифференцированы.

centromere distance — центромерное расстояние. Расстояние между локусом определенного гена и центромерой , выраженное в единицах картирования.

centromere interference — центромерная интерференция. Влияние центромеры, ингибирующей образование перекрестов ввиду механических причин (как и при интерференции двух соседних перекрестов).

centromere misdivision — неправильное деление центромер. Поперечное деление центромер в митозе или в мейозе, приводящее к появлению изохромосом .

centromere polarization — поляризация центромеры. Начало направленного деления центромеры во время метафазы митоза.

centromere repulsion, centric fission — отталкивание центромер. Характерный для окончания профазы I деления мейоза процесс взаимоотталкивания центромер составляющих бивалент гомологичных хромосом, что, в частности, обусловливает эффект терминализации хиазм .

centromere separation sequence — порядок разделения центромер. Последовательность разделения центромер хромосом в начале анафазы митоза или мейоза: часто имеет неслучайный характер — например, у человека одними из первых разделяются центромеры хромосом 18, 2, X, 12, 4, 5 и 17, а последними — центромеры хромосом 1, 11, 16 и Y; нарушение П.р.ц. может приводить к неправильному расхождению хромосом в анафазе и к трисомии, например, по хромосоме 18 у человека .

centromere shift — центромерный сдвиг. Проявление кинетохорной активности ("возникновение" центромер) в разных участках одной и той же хромосомы или в паре гомологичных хромосом; механизм Ц.с. неясен — если же он обусловлен хромосомной перестройкой, то говорят об истинном Ц.с.

centromere-specific "histone" = CENP-A (см.).

centromeric filament — центромерный филамент. Нитеподобная структура, выявляемая с использованием метода серебрения в области центромер хромосом на стадии метафазы I деления мейоза; впервые Ц.ф. были обнаружены в хромосомах мышей в 1991, а затем — в хромосомах крысы, петуха и человека; предполагается, что Ц.ф. представляют собой остатки латеральных элементов синаптонемного комплекса .

centrophilin — центрофилин. Белок (впервые обнаружен в 1991), мигрирующий накануне митоза из центромерных областей хромосом в центры организации микротрубочек , которыми у млекопитающих являются центросомы ; вероятно, Ц. играет ключевую роль в процессе формирования микротрубочек веретена деления; молекулярная масса Ц. человека 210 кД.

centrosome, spindle-fiber locus — центросома. Ключевой элемент обеспечения правильности хода митотического процесса (состоит из центриоли и окружающего ее перицентриолярного вещества ), элемент митотического аппарата ; точного определения понятия "Ц." пока не существуют — под Ц. подразумевают либо более крупное окружающее центриоль образование, либо наиболее стабильный элемент астера (т. е. сама центриоль), либо все элементы внутренней "временной" зоны астера; деление Ц. автономно, однако их расхождение (с образованием центродесмы) происходит лишь в профазе следующего деления; Ц. отсутствуют у всех высших и некоторых других растений.

centrosphere — центросфера. Структура, аналогичная центросоме (или центриоли) в митотическом аппарате, но располагающаяся только на полюсах веретена.

СЕРН (Centre d'Etude de Polymorphisme Humain). Центр по изучению полиморфизма у человека, находится в Париже (адрес: rue J.Dodu 27, F-75010 Paris), располагает одной из крупнейших баз данных по генетической, молекулярно-генетическом и клинико-генетической изменчивости популяции человека из большинства регионов мира — в частности, имеет информацию по десяткам тысяч семей, включающим лиц с подавляющим большинством наследственных заболеваний, описанных у человека.

cercidium = mycelium (см.).

certation — цертация. Взаимодействие пыльцевых зерен с разными генотипами на рыльце пестика и связанный с этим сдвиг теоретически ожидаемого соотношения полов в потомстве.

certational crossing — цертационное скрещивание. Возвратное скрещивание, в котором родительские формы являются материнскими организмами, а гибриды F₁ — отцовскими (в отличие от эквационного скрещивания ).

ceruloplasmin — церулоплазмин, α2^_глобулин. Медь-связывающий глобулин плазмы крови: в частности, у человека до 95 % ионов меди связано с Ц.; Ц. - гомооктамер, молекулярная масса каждой субъединицы 18 кД; ген, кодирующий Ц., локализован на участке q21-q25 хромосомы 3 человека и на хромосоме 9 мыши.

cesium 137, 137cs — цезий-137. Радиоактивный изотоп цезия с периодом полураспада около 30 лет, один из основных элементов радиоактивных осадков.

cesium chloride equilibrium density gradient centrifugation — центрифугирование в градиенте плотности хлорида цезия. Метод центрифугирования в градиенте плотности , в котором в качестве рабочего используется раствор хлористого цезия (получены близкие результаты и для сульфата цезия), градиент плотности образуется и стабильно поддерживается во время центрифугирования при достаточно высокой скорости вращения; молекулы ДНК или другие макромолекулы при центрифугировании достигают определенного слоя раствора хлорида цезия, плотность которого равна их плавучей плотности , при этом плотность нативной ДНК (г) пропорциональна содержанию пар ГЦ в пределах 20–80 % Г-Ц: г = 1,66 + 0,098(Г-Ц).

CFTR = cystic fibrosis transmembrane regulator (см.).

chain reaction — цепная реакция. Всякий биологический (или химико-физический) процесс, составленный серией взаимосвязанных процессов, где продукт (или энергия) каждого этапа является участником следующего этапа, что приводит к поддержанию и (или) ускорению цепочки соответствующих реакций; к Ц.р. можно отнести многие метаболические и энергетические циклы организма (цикл трикарбоновых кислот и др.).

chain-initiating codon = initiator codon (см.).

chain-terminating mutation — терминаторная мутация. Мутация, приводящая к прекращению синтеза данной полипептидной цепи вследствие образования терминирующего кодона: Т.м. тождественна нонсенс-мутации .

chalasogamy, basigamy — халазогамия. Процесс внедрения пыльцевой трубки в семяпочку через халазальную область (часть семяпочки, противоположную микропиле ).

challenge dose — см. adaptive response.

change of (reversal of, shifting) dominance — изменение доминирования, обратимое доминирование. Явление поочередного проявления аллелей (на разных этапах онтогенеза или под влиянием внешних факторов) у гибридной гетерозиготы; также И.д. — филогенетическая категория, отражающая изменение соотношения доминантности разных аллелей одного гена в ряду поколений.

chaperones, molecular chaperones — "наставники". Факторы, участвующие в обеспечении сборки пространственной структуры белков (точный перевод слова "chaperon" — пожилая женщина, сопровождающая молодых девушек на балах), к "Н." относят некоторые высококонсервативные белки небольшого размера наиболее известными "Н." являются белки теплового шока , еще одну группу "Н." составляют белок, кодируемый геном DnaJ Е. coli, и гомологичные ему белки, обнаруженные у дрожжей и некоторых других организмов.

character, characteristic, trait, feature — признак. Элемент фенотипа, любой его идентифицируемый показатель; различают качественные и количественные П.; среди последних — абсолютные (длина тела, длина головы и др.) и относительные П. (отношение длины головы к длине тела и т. п.); большинство П. являются фенами , однако при этом их выражение может зависеть от воздействия внешней среды (модификационные П.).

character displacement — смещение признака. Феномен усиленного выражения признака у особей симпатрических или парапатрических популяций в сравнении с особями из аллопатрических популяций, что обусловлено прямым действием естественного отбора, более интенсивного при наличии конкуренции за одну и ту же экологическую нишу.

character dissolution — исчезновение признака. Эффект "поглощения" нового признака при скрещивании его носителя с не имеющими его партнерами: И.п. — один из наиболее распространенных аргументов конца XIX в. против теории Ч.Дарвина — был опровергнут лишь с открытием дискретности наследования признаков.

character pair — пара признаков. Признаки, контролируемые доминантным и рецессивным аллелями одного гена, элемент Менделевского наследования классическим примером являются гладкие и сморщенные семена гороха.

characteristic = character (см.).

Charcot-Leyden protein — белок Шарко-Лейдена. Белок, вырабатываемый эозинофилами (часто при воспалительных процессах), в которых составляет до 7-10 % всего клеточного белка, образует гексагональные бипирамидальные кристаллы, известные в селезёнке и др. органах, отмечающиеся при различных патологических состояниях (астма, миелоидный лейкоз и др.); ген CLC локализован на хромосоме 19 человека; кристаллы Б.Ш.-Л. открыты в 1853.

Charcot-Marie-Tooth disease — амиотрофия Шарко-Мари-Тута, болезнь Шарко-Мари-Тута, наследственная невральная амиотрофия. НЗЧ, форма амиотрофии , характеризуется поражением периферических нервов дистальных отделов конечностей и соответствующими нарушениями чувствительности и параличами; наследуется по аутосомно-доминантному (редко — по аутосомно-рецессивному) типу, известно несколько генетически дифференцированных форм — локус СМТ1А расположен на участке р11.2 хромосомы 17, локус СМТ1В — на длинном плече хромосомы 1, СМТХ — на длинном плече Х-хромосомы (q11-q13).

Chargaff' s rule — правило Чаргаффа. Правило равенства молярного содержания оснований в любой двухцепочечной молекуле ДНК: равенство молярного содержания тимина и аденина, цитозина и гуанина, а также пуриновых и пиримидиновых оснований; П.Ч., установленное в 1950, лежит в основе классической модели ДНК Уотсона-Крика .

charged tRNA = aminoacylated transfer RNA (см.).

chasmogamy — хазмогамия. Опыление цветка с раскрытым околоцветником, что является приспособлением к перекрестному опылению, хотя X. не исключает и самоопыления.

check cross — проверочное скрещивание. Скрещивание фенотипически сходных особей, генотип одной из которых известен, а другой — не известен, во втором поколении удается установить, обусловлен ли фенотип обеих особей тем же геном, разными генами или серией аллелей; по сути П. с. аналогично анализирующему скрещиванию .

Chediak-Higashi syndrome — синдром Чедиак-Хигаши. НЗЧ, характеризущееся дефектом развития лизосом лейкоцитов и меланоцитов, что обусловливает ослабленную пигментацию, сниженный иммунитет и т. п.; наследуется по аутосомно-рецессивоному типу, сходные мутации известны у мыши, крупного рогатого скота, американской норки, голубого песца, лисиц, китов, кошек.

chemical cleavage of mismatch — химическое расщепление [в сайтах] ошибочных нуклеотидов. Метод идентификации точковых мутаций в молекуле ДНК, заключается в смешении меченой денатурированной ДНК дикого типа с избытком денатурированной мутантной ДНК с последующим отжигом — в сайте мутации в образующемся гибридном дуплексе появляется участок с неспаренными основаниями ("mismatch"); дуплекс обрабатывается гидроксиламином и тетраоксидом осмия (соответственно, реагируют с неспаренными цитозином и тимином), что делает эти сайты чувствительными к расщеплению пипередином; разделение вариантов проводят путем электрофореза; применение метода ограничивается сложностью процедуры и использованием токсичных химикатов; метод Х.р.о.н. разработан Р.Коттоном с соавт. в 1988.

chemical complexity — химическая сложность [генома]. Сложность генома , определяемая порядком расположения пар нуклеотидов в ДНК; совпадение значений Х.с. и кинетической сложности свидетельствует о том, что данный фрагмент ДНК представлен уникальной (неповторяющейся) последовательностью.

chemical elements — химические элементы:

Ac (actinium) — актиний (порядковый номер 89; атомный вес 227,03),

Ag (silver) — серебро (47; 107,87),

Аl (aluminium) — алюминий (13; 26,98),

Am (americium) — америций (95; 243,06),

Ar (argon) — аргон (18; 39,94),

As (arsenic) — мышьяк (33; 74,92),

At (astatine) — астат (85; 209,99),

Au (gold) — золото (79; 196,97),

В (boron) — бор (5; 10,81),

Ва (barium) — барий (56; 137,33),

Be (beryllium) — бериллий (4; 9,01),

Bi (bismuth) — висмут (83; 208,98),

Bk (berkelium) — берклий (97; 247,07),

Br (bromine) — бром (35; 79,90),

С (carbon) — углерод (6; 12,01),

Ca (calcium) — кальций (20; 40,08),

Cd (cadmium) — кадмий — (48; 112,41),

Ce (cerium) — церий (58; 140,12),

Cf (californium) — калифорний (98; 242,06),

Cl (chlorine) — хлор (17; 35,45),

Cm (curium) — кюрий (96; 247,07),

Co (cobalt) — кобальт (27; 58,93),

Cr (chromium) — хром (24; 52,00),

Cs (cesium) — цезий (55; 132,91),

Cu (copper) — медь (29; 63,55),

Dy (dysprosium) — диспрозий (66; 162,50),

Er (erbium) — эрбий (68; 167,26),

Es (einsteinium) — эйнштейний (99; 252,08),

Eu (europium) — европий (63; 151,97),

F (fluorine) — фтор (9; 19,00),

Fe (iron) — железо (26; 55,85),

Fm (fermium) — фермий (100; 157,10),

Fr (francium) — франций (87; 223,02),

Ga (gallium) — галлий (31; 69,72),

Gd (gadolinium) — гадолиний (64; 157,25),

Ge (germanium) — германий (32; 72,61),

H (hydrogen) — водород (1; 1,00794),

He (helium) — гелий (2; 4,00),

Hf (hafnium) — гафний (72; 178,49),

Hg (mercury) — ртуть (80; 200,59),

Ho (holmium) — гольмий (67; 164,93),

I (iodine) — иод (53; 126,90),

In (indium) — индий (49; 114,82),

Ir (iridium) — иридий (77; 192,22),

К (potassium) — калий (19; 39,10),

Kr (krypton) — криптон (36; 83,80),

Ku (kurchatovium) — курчатовий (104; 261,11)

La (lanthanum) — лантан (57; 138,91),

Li (lithium) — литий (3; 6,94),

Lr (lawrencium) — лоуренсий (103; 260,11),

Lu (lutetium) — лютеций (71; 174,97),

Md (mendelevium) — менделевий (101; 258,10),

Mg (magnesium) — магний (12; 24,31),

Mn (manganese) — марганец (25; 54,94),

Mo (molybdenum) — молибден (42; 95,94),

N (nitrogen) — азот (7; 14,01),

Na (sodium) — натрий (11; 22,99),

Nb (niobium) — ниобий (41; 92,91),

Nd (neodymium) — неодим (60; 144,24),

Ne (neon) — неон (10; 20,18),

Ni (nickel) — никель — (28; 58,69),

No (nobelium) — нобелий (102; 259,10),

Np (neptunium) — нептуний (93; 237,05),

Ns (nilsborium) — нильсборий (105; 262,11),

О (oxygen) — кислород (8; 16,00),

Os (osmium) — осмий (78; 190,2),

P (phosphorus) — фосфор (15; 30,97),

Pa (protactinium) — протактиний (91; 231,04)

Pb (lead) — свинец (82; 207,2),

Pd (palladium) — палладий (46; 106,42),

Pm (promethium) — прометий (61; 144,91),

Po (polonium) — полоний (84; 208,98),

Pr (praseodynium) — празеодим (59; 140,91),

Pt (platinum) — платина (78; 195,08),

Pu (plutonium) — плутоний (94; 244,06),

Ra (radium) — радий (88; 226,03),

Rb (rubidium) — рубидий (37; 85,47),

Re (rhenium) — рений (75; 186,21),

Rh (rhodium) — родий (45; 102,91),

Rn (radon) — радон (86; 222,02),

Ru (ruthenium) — рутений (44; 101,07),

S (sulfur) — сера (16; 32,07),

Sb (antimony) — сурьма (51; 121,75),

Sc (scandium) — скандий (21; 44,96),

Se (selenium) — селен (34; 78,96),

Si (silicon) — кремний (14; 28,09),

Sm (samarium) — самарий (62; 150,36),

Sn (tin) — олово (50; 118,71),

Sr (strontium) — стронций (38; 87, 62),

Та (tantalum) — тантал (73; 180, 95),

Tb (terbium) — тербий (65; 158,93),

Tc (technetium) — технеций (43; 97,91),

Те (tellurium) — теллур (52; 127,60),

Th (thorium) — торий (90; 232,04),

Ti (titanum) — титан (22; 47,88),

Tl (thallium) — таллий (81; 204,38),

Tm (thulium) — тулий (69; 168,93),

U (uranium) — уран (92; 238,03),

V (vanadium) — ванадий (23; 50,94),

W (tungsten) — вольфрам (74; 183,85),

Xe (xenon) — ксенон (54; 131,29),

Y (yttrium) — иттрий (39; 88,91),

Yb (ytterbium) — иттербий (70; 173,04),

Zn (zinc) — цинк (30; 65,39),

Zr (zirconium) — цирконий (40; 91,22).

chemical half-life — химическое время полужизни [мРНК]. Время, за которое количество определенной мРНК, способной гибридизироваться с соответствущим ДНК-зондом, уменьшается в два раза; Х.в.п. сравнимо с функциональным временем полужизни, но химический распад происходит медленнее, чем функциональная инактивация мРНК.

chemical method of DNA sequencing = Maxam-Gilbert method (см.).

chemical proofreading — химическая коррекция. Механизм исправления ошибочно вовлеченной в трансляцию ("неправильной") аминокислоты, функционирующий в процессе переноса ее на тРНК путем тестирования (узнавания) в связывающем сайте тРНК-синтетазы и удаления (отщепления) в случае несоответствия.

chemical shock — химический шок. Стрессовое состояние организма, обусловленное воздействием некоторых химических веществ, — например, при индукции полиплоидии путем обработки организма на ранних стадиях развития колхицином (колхиплоидия ) или подобными по действию веществами (например, цитохалазином В и др.), блокирующими образование митотического веретена, что приводит к тетраплоидизации.

chemostat — хемостат. Аппарат, позволяющий в течение длительного времени поддерживать бактериальную культуру в постоянной по химическим параметрам среде, включает системы постоянной подачи питательных веществ, а также удаления отработанной среды и избыточных бактериальных клеток; конструкция X. предусматривает возможность изменения отдельных параметров культивирования с целью оценки их влияния на бактериальную культуру.

chemosynthesis — хемосинтез. Тип питания бактерий, заключающийся в усвоении углекислоты за счет окисления неорганических соединений; X. открыт С.Н.Виноградовым в 1887.

chi sites — chi-сайты. "Горячие точки" общей (RecA-зависимой) рекомбинации у Е. coli, в которых ДНК разрезается ферментом экзонуклеазой V (ExoV); во всех chi-C. (их частота в геноме Е. coli — 1 на 104 пар нуклеотидов) имеется октамер 5' — ГЦТГГТГГ — 3' β' — ЦГАЦЦАЦЦ — 5'], распознаваемый комплексом ExoV-(RecA).

chi structure, x-like structure — chi-подобная структура. Структура, образующаяся при разрезании "восьмерки" <"figure-eight"> рестриктазами : разрезанная молекула имеет 4 ответвления, соединенных в сайте обмена, причем каждая пара ответвлений соответствует каждому из исходных мономерных колец ДНК.

chiasma — хиазма, перекрест. Визуальное проявление кроссинговера ; отчетливо видимыми X. становятся в диплотене (при разрушении синаптонемного комплекса ), когда гомологи отталкиваются друг от друга, сохраняя связь только в области X. - этот процесс сопровождается терминализацией хиазм .

chiasma centralization — централизация хиазм. Смещение хиазм в профазе I деления мейоза к геометрическому центру хромосомы (т. е. Ц.х. противоположна их терминализации ): Ц.х. характерна только для голоцентрических или дицентрических хромосом.

chiasma interference = interference (см.).

chiasma localization — локализация хиазм. Преимущественное расположение хиазм в определенных участках хромосом, несмотря на то, что в норме хиазмы могут образовываться в любых участках случайным оразом; различают прицентромерную (проксимальную), промежуточную (интерстициальную) и концевую (теломерную, дистальную) Л.x.

chiasma terminalization — терминализация хиазм. Начинающийся в диплотене и продолжающийся вплоть до метафазы I деления мейоза процесс смещения хиазм к концам; Т.х. может быть выражена в различной степени или не происходить вообще — этот показатель, как правило, видоспецифичен, обычно процесс Т.х. ведет к уменьшению общего числа хиазм; впервые явление Т.х. было обнаружено С.Дарлингтоном в 1931.

chiasmotype theory = one-plane theory (см.).

chicken — см. Приложение 1 (Gallus domesticus).

chimaera — химера. Мозаичный организм, включающий клетки, ткани или органы разных организмов (разных видов или генотипов в пределах одного вида).

chimaeric plasmid — химерная плазмида. Плазмида , используемая в качестве вектора и содержащая чужеродную последовательность ДНК. Chinese hamster — см. Приложение 1 (Cricetulus griseus).

chitin — хитин. Опорный полисахарид беспозвоночных, составляющий основу наружного скелета, — полимер N-ацетил-D-глюкозамина.

chlorambucil — хлорамбуцил. Алкилирующий мутаген , по действию аналогичен мелфалану .

chloramphenicol, chloromycetin — хлорамфеникол, левомицетин, хлоромицетин. Антибиотик, продуцируемый Streptomyces venezuelae, ингибирует белковый синтез, взаимодействуя с 50S-субчастицами прокариотических рибосом, а также митохондриальных (но не цитоплазматических) рибосом эукариот, что предотвращает присоединение аминокислот к растущим полипептидным цепям.

chloramphenicol amplification — хлорамфеникольная амплификация. Метод увеличения числа копий плазмид в клетках Е. coli путем их инкубации в присутствии хлорамфеникола , что приводит к ингибированию белкового синтеза и прекращению репликации бактерильной хромосомы, но не плазмидной ДНК.

chloroform — хлороформ. Бесцветная жидкость со сладковатым запахом, токсична (применяется для умерщвления мелких организмов); входит в состав некоторых фиксаторов (жидкость Карнуа и др.).

CHCl2 chloromycetin = chloramphenicol (см.).

chlorophyll — хлорофилл. Зеленый пигмент растений, участвующий в фотосинтезе, в основе молекулы X. - магний-порфириновый комплекс; в клетках X. сосредоточен в хлоропластах ; у разных растений известно по крайней мере 4 типа X., основным является хлорофилл-а.

chlorophyll mutation — хлорофилловая мутация. Мутация ядерного или цитоплазматического гена, ведущая к нарушению синтеза хлорофилла на каком- либо из его этапов; Х.м. возникает под действием ионизирующего излучения и химических соединений (например, у хламидомонады Chlamydomonas reinhardti и эвглены Euglena viridis индуцируются стрептомицином).

chloroplast — хлоропласт. Пластида растений, содержащая хлорофилл , в которой происходит фотосинтез; на внутримембранном матриксе X. расположены граны, соединенные тилакоидами, в которых локализованы пигменты; X. содержат рибосомы, ферменты, крахмальные зерна, а также ДНК, что обусловливает их способность к автономному воспроизводству.

chlorosis — хлороз. Нарушение способности вырабатывать хлорофилл.

СНО cell line — клеточная линия СНО. Линия, полученная на материале клеток яичников китайского хомячка Cricetulus griseus (Chinese Hamster Ovary), широко используется в различных генетических исследованиях (клеточная гибридизация при картировании генов, тесты на кластогенность и др.).

cholesterol — холестерин. Тетрациклический ненасыщенный спирт из класса стероидов, важнейший представитель стеринов, являющийся предшественником в организме желчных кислот, кортикостероидов, половых гормонов, кальциферола и т. д.; нарушение обмена X. лежит в основе ряда генетически обусловленных заболеваний.

choline — холин. Вещество, входящее в состав фосфолипидов, ацетилхолина, является донором метильных групп в ряде внутриклеточных реакций.

cholinesterases — холинэстеразы (см. esterases).

chondrioid — хондриоид. Вышедшее из употребления наименование митохондрий (хондриосом) у прокариот.

chondriome — хондриом. Совокупность генов, расположенных в ДНК всех митохондрий клетки (т. е. независимо от их числа в одной клетке) и обладающих собственным аппаратом считывания генетической информации, что обусловливает относительно автономный характер существования митохондрий; происхождение X. растений от эндосимбиотических бактерий считается доказанным.

chondriosome = mitochondrion (см.).

chondrodysplasia — хондродисплазии. Группа редких НЗЧ, характеризующихся нарушениями развития скелета из-за аномалий различных этапов процесса окостенения: болезнь Волкова , болезнь Фэрбанка (множественная эпифизарная дисплазия), дистрофическая дисплазия, болезнь Паро-Мари (ахондроплазия ), гипохондроплазия, экзостозная X., метафизарные дисплазии (слабо изученные НЗЧ, характеризующиеся нарушением окостенения срединных частей длинных трубчатых костей).

chorio-allantoic grafting — хорио-аллантоидная трансплантация. Пересадка эмбриональной ткани птиц или млекопитающих в аллантоис куринового эмбриона.

chorion — хорион. Наружная покрытая ворсинками зародышевая оболочка у высших позвоночных, соединение X. со стенкой матки у млекопитающих образует плаценту; ворсинки X. широко используются для пренатальной диагностики в генетике человека .

chorion genes — гены хориона. Кластеризованные в дисках 7F1 (Х-хромосома) и 66D11-15 (хромосома 3) высокоспецифичные гены дрозофил, на определенном этапе развития амплифицируются и транскрибируются в фолликулярных клетках на протяжении 4–5 час.; кратность амплификации Г.х. на Х-хромосоме составляет 16–20, а на хромосоме 3 — 60–80.

chorionic gonadotropin — хорионический гонадотропин. Продуцируемый плацентой гормон, стимулирующий выработку прогестерона ; в медицине выявление Х.г. является одним из основных методов раннего установления беременности; также человеческий Х.г. широко используется для индуцирования овуляции у экспериментальных и сельскохозяйственных животных.

chorionic villi sampling, CVS — проба ворсинчатого хориона. Один их двух (наряду с амниоцентезом ) основных методов пренатальной цитогенетической и молекулярно-генетической диагностики, включает взятие небольшого кусочка (биопсия) ткани хориона с помощью трансвагинального пластикового катетера; достоинства метода П.в.х. связаны с возможностью анализа кариотипа плода на ранних этапах беременности — в первом триместре ; впервые метод П.в.х. был разработан в 1968 Е.Мером, а регулярно в пренатальной диагностике начал применяться с середины 70-х.

choroideremia — хороидеремия. НЗЧ, проявляющееся в прогрессирующей дегенерации сетчатки, обычно приводящей к полной слепоте (у мужчин); биохимическая природа X. не выяснена; наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу — ген TCD локализован на участке q21 Х-хромосомы.

Christmus disease — болезнь Кристмаса, гемофилия В. Форма гемофилии, обусловленная нарушением первой фазы свертывания крови из-за дефицита фактора IX (плазменного компонента тромбопластина); наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу (ген F9 локализован на участке q27.1 Х-хромосомы).

chromatic agglutination = stickiness (см.).

chromatid — хроматида, полухромосома. Одна из двух копий реплицировавшейся хромосомы, соединенных в области центромеры и визуализирующихся в митозе; по сути, X. является дочерней хромосомой.

chromatid aberration — хроматидная аберрация. Аберрация, затронувшая только одну из двух хроматид хромосомы; наличие Х.а. указывает на то, что разрыв произошел после завершения репликации, т. е. на стадии G2 chromatid break — хроматидный разрыв. Предшествующий хроматидной аберрации этап — разрыв только одной из двух хроматид хромосомы; также форма собственно хроматидной аберрации.

chromatid bridge — хроматидный "мост". Межполюсный "мост", образуемый в анафазе между центромерами одной дицентрической хроматиды.

chromatid core — хроматидная ось. Структурный элемент хроматид, маркируемый серебром; до сих пор природа Х.о. окончательно неясна, однако не исключается, что они являются артефактом.

chromatid non-disjunction — нерасхождение хроматид. Одна из форм нерасхождения хромосом, имеющая место, как правило, во время II деления мейоза.

chromatid segregation — хроматидное расщепление. Форма расщепления аутополиплоидов по локусам, существенно удаленным от центромеры (т. е. с высокой частотой кроссинговера на локус-центромерном участке), в результате Х.р. локусы обеих хроматид одной хромосомы оказываются в одной клетке тетрады.

chromatid translocation — хроматидная транслокация. Форма транслокации, связанная с переносом участка одной хроматиды на другую в пределах одной хромосомы либо между двумя разными хромосомами, но всегда Х.т. — это перенос однохроматидного участка хромосомы.

chromatin — хроматин. Нуклеопротеидный комплекс, составляющий хромосомы эукариотических клеток, включает ДНК, гистоны и различные негистоновые белки; термин "X." введен У.Флеммингом в 1880 для описания окрашиваемых специальными красителями внутриядерных структур.

chromatin diminution — диминуция хроматина. Исчезновение (элиминация) избыточного хроматина (гетерохроматина и инактивированного эухроматина) в клетках зародышевой линии, дающих начало соме (30 клеток из 32 у эмбриона аскариды и т. п.), в результате "недорепликации", при Д.х. может элиминироваться до трети всей ДНК, представленной высокоповторяющимися последовательностями; Д.х. может иметь место во время политенизации макронуклеуса у инфузорий.

chromatin domain — хроматиновый домен. Элемент организации метафазных и интерфазных хромосом, представляет собой петлеобразную структуру ДНК размером около 30 тыс. пар нуклеотидов, в случае метафазных хромосом становится видимым после удаления гистонов при действии хлористого натрия в высокой концентрации.

chromatin elimination — элиминация хроматина. Утрата во время клеточного цикла (чаще — в процессе митоза) различных по размерам фрагментов хроматина; как частный случай Э.х. иногда рассматривается диминуция хроматина ; к Э.х. относят потерю ацентрических фрагментов и некоторые другие процессы; как правило, элиминация затрагивает либо генетически неактивный, либо амплифицированный хроматин (в противном случае Э.х. оказывается летальной для клетки или организма).

chromatin (metaphase chromatin) flavor — хроматиновый "запах". Специфический участок генома, характеризующийся рядом отличительных признаков сродством к дифференциальному окрашиванию , особенностями хромосомных мутаций и мейотических хиазм в районах их локализации и др.; термин "Х."з."" предложен Г.Хольмквистом в 1992, он же выделил в геноме человека 5 Х."з.": все G-позитивные бэнды и 4 типа R-бэндов, различающихся по содержанию пары гуанин-цитозин и по сродству к эндонуклеазе Alul.

chromatin-negative Klinefelter syndrome — хроматин-отрицательный синдром Клайнфельтера. Форма синдрома Клайнфельтера , при которой в интерфазах отсутствует (не выявляется обычными методами окрашивания) половой хроматин (гетерохроматинизированная Y-хромосома) при наличии нормального хромосомного набора 2n=46,XY.

chromatography — хроматография. Физико-химический метод разделения жидких или газообразных смесей, основанный на распределении их компонентов между двумя несмешивающимися фазами, одна из которых неподвижна, а другая подвижна; X. широко применяется для анализа биологических макромолекул, имеется ряд методов — тонкослойная X. , X. на бумаге <рарег chromatography>, ионобменная X., адсорбционная X. и др.

chromatophore — хроматофор. Клеточная органелла водорослей, аналогичная хлоропласту , содержит пигменты и обеспечивает фотосинтез.

chromidia = microsome (см.).

chromobox — хромобокс. Консервативный нуклеотидный мотив, входящий в состав некоторых генов, способных репрессировать гомеозисные гены и нестабильный тип эффекта положения ; известен в составе генов гетерохроматинового белка НР1 и Polycomb дрозофил, а также в составе различных генов у др. организмов, в частности, у мыши и человека.

chromocenter, prochromosome — хромоцентр, прохромосома. Гетерохроматиновый участок хромосомного комплекса, сохраняющий спирализованную структуру в интерфазе и, соответственно, интенсивно прокрашиваемый, а также, как правило, имеющий в ядре на протяжении всей интерфазы стабильное положение: эухроматиновые сегменты хромосом расходятся от X. наподобие изогнутых лучей; при политенизации в X. обычно имеется недостаток ДНК вследствие "недорепликации" или избирательной деградации ДНК.

chromogene — хромоген. Ген, локализованный в хромосоме (т. е. входящий в состав ядерного генома); ранее считалось, что под контролем X. находятся соответствующие цитоплазматические (пластомные) гены, однако эта точка зрения ныне отвергнута.

chromomere — хромомера. Плотно конденсированный участок хроматиновой нити; X. соответствуют дискам политенных хромосом, пуфы на которых являются результатом раскручивания X.; также раскрученные X. - это петли хромосом типа "ламповых щеток" ; X. интенсивно прокрашиваются красителями, специфичными по отношению к ДНК.

chromomycin A3 — хромомицин A3. Флуоресцентный краситель, специфически взаимодействующий с парами гуанин-цитозин ДНК.

chromonema, genonema, gene string — хромонема, генонема. Надхромомерная структурная единица хромосомы, представляющая собой субмикроскопический пучок нуклеопротеиновых нитей.

chromosomal speciation = stasipatry (см.).

chromosomal sterility — хромосомная стерильность. Явление гибридной стерильности, обнаруживаемое у самцов дрозофил (подтверждено лишь для некоторых гибридов Drosophila buzzatii), возникает в результате транслокации в геном одного из родителей сегмента хромосомы другого родителя, причем если размер сегмента меньше определенной пороговой величины , то фертильность сохраняется; в тех же случаях, когда стерильность обусловлена действием специфических транслоцированных генов (у дрозофил их известно по крайней мере 6), иногда употребляется понятие "генная стерильность".

chromosomal vesicle = karyomere (см.).

chromosome — хромосома. Органелла клеточного ядра у эукариот (у прокариот расположена непосредственно в цитоплазме), являющаяся носителем генетической информации (генов), способная к воспроизведению с сохранением структурнофункциональной индивидуальности в ряду поколений; основу X. составляет непрерывная двухцепочечная спирально уложенная (конденсированная) молекула ДНК, связанная с гистонами и негистоновыми белками, образующими хроматин ; набор X. (кариотип) является видоспецифичным признаком, для которого характерен относительно низкий уровень индивидуальной изменчивости; термин "X." предложен В.Вальдейером в 1888.

chromosome aberration — хромосомная аберрация. Аберрация, затронувшая (в отличие от хроматидной аберрации ) обе хроматиды, поскольку разрыв имел место до начала репликации, т. е. на стадии Gi клеточного цикла; иногда под Х.а. подразумевают весь комплекс нарушений генома на уровне отдельных хромосом.

chromosome arm — плечо хромосомы. Участок моноцентрической метафазной хромосомы по одну сторону от центромеры, включая части обеих сестринских хроматид.

chromosome arm number, "nombre fundamental", NF — число хромосомных плеч. Один из основных количественных признаков кариотипа, равен диплоидному числу хромосом плюс число двуплечих хромосом (мета- и субметацентрических); иногда при определении Ч.х.п. двуплечими считают и субтелоцентрические хромосомы, применяя обозначение (NF).

chromosome association = association (см.).

chromosome banding methods, banding — дифференциальное окрашивание хромосом, бэндинг. Комплекс методов окраски хромосомных препаратов, позволяющих на основе неодинакового сродства к красителям гетеро- и эухроматина, участков ДНК с различным АТ/ГЦ-соотношением и других особенностей выявлять специфическую продольную структурированность отдельных хромосом, что позволяет точно идентифицировать отдельные элементы кариотипа; наиболее распространены: G-, С-, R-, Q-бэндинг (см.), Д.о.х. с использованием антител , а также некоторые другие разновидности метода.

chromosome breakage (break) — хромосомный разрыв. Одновременный, произошедший в одних и тех же местах разрыв двух хроматид одной хромосомы; также Х.р. — одна из форм аберраций хромосом, произошедших до момента их репликации.

chromosome bridge — "мост" [хромосомный]. Связка между мигрирующими к разным полюсам группами хромосом; причинами возникновения "М." могут быть разделение дицентрической хромосомы в митозе, когда центромеры движутся к противоположным полюсам клетки, трех- и однонитевые двойные хроматидные обмены в зоне парацентрической инверсии , а также фрагментации хромосом в метафазе; во многих случаях "М." можно считать хромосомными аберрациями — их число существенно возрастает после генотоксических воздействий.

chromosome chain — хромосомная цепочка. Мейотическая фигура, образуемая в результате ассоциаций "конец-в-конец" (т. е. при наличии теломерных хиазм) и являющаяся мультивалентом, часто Х.ц. замкнута в кольцо .

chromosome chimaera = chromosome mosaic (см.).

chromosome clumping, clumping — клампинг хромосом. Форма хромосомной аберрации, при которой происходит скопление хромосом в виде агрегированной "кучи", "комка": К.х. может рассматриваться как множественное слипание хромосом.

chromosome coil — хромосомная спираль. Форма вторичной упаковки хромонем в процессе предмитотической и предмейотической спирализации (конденсации) хромосом.

chromosome complement (set), chromotype — хромосомный набор. Специфичный для данной особи, группы особей, вида гаплоидный хромосомный комплекс, часто представляемый в виде идиограммы .

chromosome condensation (spiralization, contraction) — конденсация (спирализация, сокращение) хромосом. Процесс уплотнения хромосом, начинающийся в интерфазе и достигающий максимума в метафазе; в основе К.х. лежат сложные процессы скручивания (упаковки) хроматина, а также процесс фосфорилирования гистона HI, контролируемый специфическим ферментом — гистонкиназой; строго понятия "К.х." и "спирализация хромосом" не являются синонимами, хотя часто их используют без разграничения.

chromosome congression — хромосомная конгрессия. Редко употребляемое понятие, обозначающее процесс движения хромосом к экватору деления в конце метафазы (образование метафазной пластинки).

chromosome contraction = chromosome condensation (см.).

chromosome diminution — диминуция хромосом. Потеря отдельных хромосом клетками эмбриона, являющихся предшественниками соматических тканей (в генеративном зачатке сохраняются все хромосомы), известна у некоторых миног и других организмов: по сути, Д.х. — крайнее выражение диминуции хроматина ; иногда Д.х. полагают синонимом элиминации хромосом , что не совсем верно.

chromosome disjunction — расхождение хромосом. Процесс движения хромосом в анафазе к полюсам клеточного деления; при неравном Р.х., обусловленном различными причинами (мутагенное воздействие, митотические "яды", включая колхицин, и т. п.), могут возникать анеуплоидные дочерние клетки.

chromosome doubling (reduplication) — дупликация хромосом. Частный случай хромосомной аберрации типа дупликации, при котором происходит удвоение целой хромосомы; Д.х. следует отличать от трисомии , основанной на нерасхождении хромосом в анафазе.

chromosome elimination — элиминация хромосом. Утрата отдельных хромосом дочерними клетками; часто Э.х. происходит у гибридных клеток — в этом случае преимущественно элиминируются хромосомы одного из гибридизованных геномов, иногда с образованием монохромосомных гибридов, часто используемых для анализа характера сцепления (картирования) генов.

chromosome erosion (mottling) — хромосомная эрозия. Форма повреждений хромосом, проявляющихся в образовании значительного числа дополнительных перетяжек, — например, у некоторых линий клеток китайского хомячка известны индуцированные октацентрические (с восемью центромерами) хромосомы.

chromosome fragility — ломкость хромосом. Форма хромосомных аномалий, проявляющихся в виде гэпов <дар>, которые, как правило, локализованы в определенных участках хромосом — ломких сайтах (обозначаются fra); признак Л.x. в определенном сайте передается согласно Менделевским законам; Л.x. является причиной некоторых НЗЧ — синдром Блума <В1оот syndrome>, Синдром Мартина-Белл и др.

chromosome fragments = fragments (см.).

chromosome fusion — слияние (соединение) хромосом. Хромосомная перестройка, заключающаяся в объединении двух элементов кариотипа (целых хромосом или их фрагментов): наиболее известно объединение двух акроцентриков (Робертсоновское слияние ), также относительно часто может происходить слияние макро- и микрохромосом.

chromosome gradients — хромосомные градиенты. Наблюдаемые в профазе I деления мейоза три практически независимых явления — убывание размеров хромомер , ослабление интенсивности окрашивания и уменьшение толщины связывающих хромомеры фибрилл — по направлению ("по градиенту") от центромеры к теломерам; термин "Х.г." предложен А.Лима-де-Фарией в 1954.

chromosome jumping — "прыжки по хромосоме". Один из вариантов метода "прогулок по хромосоме" , отличающийся тем, что в результате какой-либо мутации маркерный ген, используемый для скрининга библиотеки , перемещается по геному (на ту же или другую хромосому), что позволяет выделять новые сцепленные с ним гены.

chromosome lagging, anaphase lag — запаздывание (отставание) хромосом. Явление задержки движения хромосомы в анафазе относительно остальных хромосом, обусловленной нарушением ее ориентации; обычно запаздывающие хромосомы в дочерние клетки не попадают (образуют микроядра или элиминируются), что ведет к гипоанеуплоидии; формально 3.x. относится к анафазным аберрациям хромосом.

chromosome matrix, calymma — хромосомный матрикс. Гипотетический внутриядерный комплекс, который окружает хроматиновые нити (спиремы) в процессе спирализации и образования метафазных хромосом; предположительно Х.м. образован РНК и липопротеидами, однако до сих пор экспериментального подтверждения существования Х.м. не получено, хотя не исключено, что свойственная хромосомам типа "ламповых щеток" система рибонуклеопротеиновых гранул и петель может рассматриваться как Х.м.

chromosome morphology — морфология хромосом. Характеристика хромосом с учетом соотношения плеч у них: различают метацентрические , субметацентрические , субтелоцентрические , акроцентрические и телоцентрические хромосомы, обозначаемые, соответственно, М, SM, ST, А и Т; однако в работах по цитогенетике растений приняты иные обозначения — V, или V-образные (метацентрик), L (субметацентрик), J (субтелоцентрик) и I (акроцентрик, или телоцентрик).

chromosome mosaic (chimaera) — хромосомный мозаик, хромосомная химера. Многоклеточный организм, у которого имеются соматические клетки с разными наборами хромосом: возникают из-за нарушений (в том числе, индуцированных) соматических митозов; часто встречается хромосомный мозаицизм по половым хромосомам — гинандроморфизм .

chromosome mottling = chromosome erosion (см.).

chromosome mutation — хромосомная мутация. Тип мутаций, приводящих к структурным изменениям хромосом (хромосомные аберрации, хромосомные перестройки

chromosome non-disjunction — нерасхождение хромосом. Потеря хромосомами способности расходиться к полюсам деления; различают мейотическое (первичное — в I делении — нерасхождение гомологичных хромосом; и вторичное — во II делении — нерасхождение гомологичных хроматид) и митотическое Н.х. (имеет место при эндомитозе, в частности, лежащем в основе образования политенных хромосом ).

chromosome number — хромосомное число. Количество хромосом в данной клетке или количество хромосом в соматических (диплоидных) клетках данного организма — 2n.

chromosome painting — "роспись" хромосомы. Один из вариантов метода гибридизации in situ , при котором в качестве зонда используется меченная биотином (для последующего флуоресцентного анализа) ДНК полной хромосомной библиотеки : метод "Р."х. используется для анализа соматических гибридных клеток, идентификации хромосомных нарушений, анализа пространственного распределения хромосом в интерфазах и для др. целей.

chromosome pairing, conjugation of chromosomes, synapsis, syndesis, association — конъюгация хромосом, синапсис. Попарное сближение сестринских хроматид гомологичных хромосом в I делении мейоза с образованием взаимостабильных структур — бивалентов , при котором может происходить обмен генетическим материалом (рекомбинация, кроссинговер ).

chromosome phenotype = nuclear phenotype (см.).

chromosome polymorphism — хромосомный полиморфизм. Существование в популяции в течение ряда поколений групп особей с различными кариотипами, появившимися первоначально в результате хромосомных или геномных мутаций; Х.п. может лежать в основе стасипатрического видообразования .

chromosome puff = puff (см.).

chromosome rearrangement — хромосомная перестройка. Любое изменение структуры хромосомы, хромосомная мутация; Х.п. может быть обусловлена потерями (делеция , дефишиенси ), удвоением участков (дупликация ) и изменением положения в хромосоме (инверсия ), а также перемещением в хромосоме или между хромосомами (транслокация ) участков хроматина.

chromosome reduplication = chromosome doubling (см.).

chromosome segregation — хромосомное расщепление. Форма расщепления у аутополиплоидного организма по локусам, расположенным вблизи центромеры (при отсутствии центромерной рекомбинации); в результате Х.р. (в отличие от хроматидного расщепления ) локусы разных хроматид попадают в разные клетки тетрады.

chromosome set = chromosome complement (см.).

chromosome sorting — сортировка (сортинг) хромосом. Разделение хромосом по их размерам после окраски флуорохромами, основанное на методе проточной цитометрии с применением лазера; данный метод позволяет получать фракции крупных хромосом человека с чистотой свыше 90 %, а в ряде случаев выявлять хромосомы, несущие аберрации типа мелких делеций и т. п.; выделяют моно- и бивариантный проточный сортинг хромосом; одна из модификаций метода С.х. — сканирующая проточная цитометрия .

chromosome species — хромосомный вид. Вид, сформировавшийся в процессе стасипатрического (хромосомного) видообразования , в частности, вид с отличающимся кариотипом в пределах комплексного таксона — доказано (работы Э.Нево с соавт.) существование 4 Х.в. (с диплоидными числами 2n = 52, 54, 58, 60) в пределах комплексной формы слепышей Spalax ehrenbergi на территории Передней Азии.

chromosome spiralization = chromosome condensation (см.).

chromosome substitution — замещение хромосом. Процесс целенаправленных замен хромосом данного организма на хромосомы (гомо- или гомеологичные) генетически отличающихся организмов (из других генетических клонов или других видов) в процессе гибридизации и селекции.

chromosome theory — хромосомная теория [наследственности]. Генетическая теория, согласно которой основными носителями наследственной (генетической) информации являются хромосомы и линейно расположенные на них гены; основы Х.т. заложены Т.Морганом и его сотрудниками в начале XX в. на базе закономерностей (законов), установленных Г.Менделем.

chromosome walking — "прогулка по хромосоме". Метод выделения и анализа нуклеотидных последовательностей (новых генов), фланкирующих известные гены, для которых имеются олигонуклеотидные зонды; после выделения гена с фланкирующими его последовательностями эти последние используются в качестве зондов для выделения новых, прилегающих к ним последовательностей и т. д.; в результате "П.п.х." с помощью перекрывающихся последовательностей нуклеотидов исследуются неизвестные протяженные участки генома, прилегающие друг к другу; одним из вариантов метода "П.п.х." является метод "прыжков по хромосоме" .

chromosome-specific library — хромосомная библиотека. Один из видов геномной библиотеки , используется, как правило, для анализа геномов большого размера (человек, др. млекопитающие); создание Х.б. основано на клонировании фрагментов ДНК препаратов индивидуальных (гомологичных) хромосом, полученных путем сортинга хромосомных суспензий.

chromotype = chromosome complement (см.).

chronic exposure = chronic irradiation (см.).

chronic irradiation (exposure) — хроническое облучение. Продолжительное и, как правило, однократное облучение объекта.

chrysalis, pupa — куколка. Одна из стадий индивидуального развития насекомых с полным превращением; К. не питается и обычно полностью неподвижна или малоподвижна, на стадии К. происходит развитие характерных для имаго органов из имагинальных дисков личинок.

Chrysanthemum-type — см. Antirrhinum-type.

chymotripsin — химотрипсин [КФ 3.4.21.1–2]. Протеолитический фермент позвоночных, синтезируется в поджелудочной железе в форме предшественника — химотрипсиногена.

ciliospore = zoospore (см.).

cilium — ресничка. Органелла движения клеток животных и мужских гамет некоторых растений, наиболее характерна для инфузорий (до 14 000 Р. на клетку) и мерцательного эпителия многоклеточных животных (до 500 на клетку); по строению Р. близка к жгутику , но имеет одно базальное тельце и меньшую длину, известны неподвижные Р. (стереоцилии), входящие в рецепторные клетки.

Cin-1. Семейство среднеповторяющихся последовательностей в геноме кукурузы (Cin-1 — corn insertion), которые по своей структуре похожи на мобильные генетические элементы .

cinnabar. Мутация, фенотипически проявляющаяся в изменении цвета глаз у дрозофилы, одна из первых (наряду с vermilion <см.>) мутаций, с помощью которой было показано биохимическое действие генов — она нарушает функционирование фермента, контролирующего превращение формилкинуренина в оксикинуренин и, соответственно, блокирует образование коричневого зрительного пигмента.

circadian rhythm — циркадный ритм. Биологический суточный ритм с периодом равным 24 час.

circular linkage group — кольцевая группа сцепления. Группа сцепления генов кольцевой хромосомы многих прокариот и некоторых вирусов, а также цитоплазматических молекул ДНК (в митохондриях, пластидах, плазмидах).

circularization — циркуляризация. Лигирование фрагмента ДНК в ковалентно замкнутое кольцо с участием рестриктазы .

cis-arrangement, cis-configuration — цис-положение. Локализация двух анализируемых аллелей на одной из двух гомологичных хромосом.

cis-configuration = cis-arrangement (см.).

cis-dominance — цис-доминантность. Способность какого-либо сайта (цисактивного в отличие от транс-активного) контролировать смежные гены независимо от присутствия в клетке других аллелей данного сайта (гена), т. е. цис-активный сайт не связан с синтезом какого-либо продукта (чаще белка), способного диффундировать в клетке, проявляя эффект в отношении другого аллеля; к цис-активным мутациям могут быть отнесены мутации как в структурных генах, так и в промоторе или терминаторе.

cis-inactivation — цис-инактивация. Эффект распространения инактивации X- хромосомы на аутосому в случае наличия Х-аутосомнй транслокации: Ц.-и. известна при транслокации Т(Х;7) у мыши и в ряде др. случаев и связана с повышением уровня метилирования по крайней мере некоторых генов соответствующей аутосомы.

cisplatin — цисплатин. Содержащий платину препарат, широко используемый в терапии рака (особенно опухолей половых желез), способен связываться с ДНК, образуя после потери ионов хлора платино-азотные связи с атомом N7 соседнего гуанина, что приводит к ингибированию репликации.

cis-trans position effect = stable type position effect (см.).

cis-trans-test — цис-транс-тест, функциональный тест на аллелизм. Метод определения принадлежности двух рецессивных аллелей (мутаций), сходных в фенотипическом выражении, к одному и тому же или разным генам; для решения этого вопроса проводится эксперимент по схеме:

ограничения достоверности Ц.-т.-т. связаны с невозможностью анализа таким способом полярных мутаций , а также с нарушающим истинную картину влиянием межаллельной комплементации.

cistron — цистрон. Функциональная единица генетического материала, выявляемая с помощью цис-транс-теста ; по сути, Ц. = ген, однако в настоящее время термин "Ц.", введенный С.Бензером в 1957, употребляется редко.

citric acid cycle = tricarboxylic acid cycle (см.).

citrulline — цитруллин. Аминокислота, образующаяся в результате биосинтеза конечных продуктов азотистого обмена — мочевины и аргинина ; у растений Ц. участвует в фиксации азота, в состав белков не входит.

H₂NCONH(СН₂)₃ — CH(NH₂)COOH

citrullinemia — цитруллинемия. НЗЧ, обусловленное дефицитом фермента аргининосукцинатсинтетазы, что ведет к нарушению синтеза цитруллина , наблюдается задержка психического развития; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, мутантный аллель локализован на участке q34-qter длинного плеча хромосомы 9.

СК = creatine kinase (см.).

CL100. Известный у некоторых организмов белок, обладающий фосфатазной активностью, быстро накапливаемый в фибробластах в ответ на тепловые и иные шоковые воздействия (см. ), кроме того, за белком CL100 признаются функции супрессора опухолей; в геноме человека ген CL100 локализован на участке q34 хромосомы 5.

cladogenesis, dendritic evolution — кладогенез. Форма эволюции, приводящей путем активной адаптивной радиации к образованию нескольких форм из одной в пределах прежнего уровня организации; термин "К." введен Б.Реншем в 1947.

cladogram = phylogenetic tree (см.).

cladotype = relict (см.).

claret. Ген Drosophila melanogaster, мутации в котором приводят к резкому нарушению процессов расхождения дочерних хромосом в анафазе; считается, что продукт гена claret является одной из субъединиц кинезина , играющего одну из ведущих ролей в обеспечении движения центромер; гены, аналогичные claret, обнаружены у дрожжей и аспергилла Aspergillus nidulans.

class — класс. Одна из высших категорий в систематике, состоит из отрядов (у животных) или порядков (у растений); в системе Карла Линнея К. был высшей категорией.

class switching — переключение класса. Изменение типа синтезируемого лимфоцитом иммуноглобулина (в данный момент времени каждый лимфоцит может синтезировать только один тип иммуноглобулинов), определяемого переключением экспрессии гена, кодирующего константную часть молекулы ; как правило, изначально синтезируется тип IgM.

classification — классификация. Распределение живых (или вымерших) организмов по определенной системе иерархически соподчиненных групп таксонов; понятие "К." близко, но не синонимично понятиям "систематика" и "таксономия".

clastogen — кластоген. Фактор (обычно химическое вещество), обусловливающий появление хромосомных аберраций .

clastogenesis — кластогенез. Процесс образования аберраций хромосом под действием кластогенов.

clastogenicity — кластогенность. Свойство какого-либо вещества индуцировать в клетках организма хромосомные аберрации.

clathrin — клатрин. Известный у ряда эукариот мембранный белок, участвующий в процессах адсорбции и транспорта различных веществ; К. является тримерным белком, каждая из субъединиц которого состоит из легкой (30–40 кД) и тяжелой (180 кД) цепей; у птиц и млекопитающих известны легкие цепи К. двух типов, кодируемых разными генами.

clawed frog — см. Приложение 1 (Xenopus laevis).

СlВ method — метод ClB. Метод выявления рецессивных летальных мутаций, сцепленных с Х-хромосомой — линия-анализатор характеризуется Х-хромосомой, несущей маркерный ген Ваг <см.> и инверсию С, имеющую летальный эффект (1) в гомозиготном состоянии, — отсюда аббревиатура СlВ; на точности метода отрицательно сказываются двойные перекресты на Х-биваленте в первом поколении — для предотвращения этого разработан метод М-5 .

cleared lysate — очищенный лизат. Лизат (содержимое разрушенных клеток), подвергнутый центрифугированию с целью удаления крупных частиц (органелл) и содержащий в основном макромолекулы и низкомолекулярные вещества; как правило, получение О.л. является начальным этапом выделения плазмидной ДНК и ферментов.

cleavage, embryonic fission — дробление. Начальный этап эмбрионального развития, начинающийся митотическим делением зиготы и продолжающийся рядом последовательных митозов, в процессе Д. образуются все более мелкие клетки — бластомеры; тип Д. определяется положением желтка в яйце: гололецитальное (равномерное распределение желтка) и телолецитальное Д. (анимально- вегетативный градиент в расположении бластодиска и желтка).

cleistogamous flower — клейстогамный цветок. Нераскрывающийся цветок, эволюционно возникший вследствие крайней степени специализации процесса самоопыления (клейстогамии).

cleistogamy (clistogamy) — клейстогамия. Процесс самооплодотворения (самоопыления) в клейстогамном цветке; в редких случаях К. может происходить даже под землей (например, у арахиса Arachis hypogaea).

cline, geographic cline — клина, географическая клина. Градиент в выражении фенотипического и (или) генотипического признака в пределах территории обитания конкретной популяции, обусловленный соответствующим градиентом каких-либо условий среды, — например, во многих популяциях мидий Mytilus edulis в зависимости от глубины обитания существует К. по частотам аллелей гена лейцинаминопептидазы ; К. всегда является результатом действия естественного отбора в различных экологических условиях.

clinical genetics — клиническая генетика. Раздел генетики, предметом которого являются НЗЧ и заболевания с наследственной предрасположенностью, а также патологические состояния, вызванные повреждениями генетического аппарата.

clinodeme — клинодим. Группа димов , совместно образующих клину .

clistogamy = cleistogamy (см.).

clock mutants — "clock"-мутанты (clock — аббревиатура слов circadian locomotor output cycles kaput). Группа мутантов, характеризующихся нарушением циркадного (24-часового) ритма как в сторону его удлинения (28-часовой и т. д.), так и укорочения; известны у многих организмов (хорошо изучены у дрозофил): в геноме мыши мутирующий ген Clock картирован в интерстициальных сегментах хромосомы 5.

clomiphene — кломифен. Химическое вещество, инициирующее овуляцию яйцеклеток.

clonal analysis — клональный анализ. Метод исследования клеточных взаимодействий в процессе индивидуального развития путем формирования генетических мозаиков.

clonal selection theory — клонально-селекционная теория. Теория, объясняющая механизм возникновения специфических антител к неограниченному числу антигенов: их образование происходит в результате рекомбинации генов, кодирующих вариабельную и константную части иммуноглобулинов, что приводит к образованию большого числа функционирующих генов в популяции незрелых В-лимфоцитов, причем в каждой отдельной клетке экспрессируется лишь одна комбинация генов; при появлении антигена клетка, вырабатывающая взаимодействующее с ним антитело (иммуноглобулин), избирательно стимулируется к делению в ответ на сигнал, образуемый при контакте антигена с рецептором (иммуноглобулином) на поверхности клетки; в результате пролиферации образуется клон лимфоцитов, синтезирующих антитела требуемой специфичности.

clone — клон. Совокупность клеток или организмов, происходящих от общего предка путем бесполого размножения (митозов); генетическая однородность К. является относительной вследствие спонтанного мутационного процесса; также понятие "К." относят к совокупности однородных органических молекул.

cloned (passenger) DNA — клонированная ДНК. Фрагмент или целая одноцепочечная молекула ДНК, выделенная из генома какого-либо организма, встроенная в геном плазмиды (вектор) в виде вставки, введенная в клетку-хозяина (часто — Е. coli), где происходит ее многократная репликация, приводящая к накоплению К.ДНК.

cloning — клонирование. Система методов, применяемых для получения клонов ; К. многоклеточных организмов включает, например, пересадку соматических ядер (из клеток бластулы) в оплодотворенное яйцо с удаленными пронуклеусами; также К. - система методов, используемых для получения клонированной ДНК .

cloning site = insertion site (см.).

cloning vector — клонирующий вектор. Вектор (плазмида или вирусная ДНК), предназначенный для клонирования тестируемых фрагментов ДНК.

close pollination — близкородственное опыление. Опыление цветка пыльцой другого цветка с того же растения (в этом случае Б.о. = гейтоногамия ) или с растения, принадлежащего тому же генетическому клону.

closed complex — закрытый комплекс. Комплекс, образуемый слабым участком связывания двухцепочечной молекулы ДНК и РНК-полимеразой без локального расплетания цепей ДНК и характеризующийся относительно большим временем жизни.

"closed" DNA — "закрытая" ДНК. Участки молекулы ДНК, входящие в устойчивую нуклеосомную структуру ("закрытые" белком), устойчивые к действию нуклеаз.

closed (intrabreeding) population — закрытая (замкнутая) популяция. Популяция, особи которой размножаются без участия особей других популяций: поток генов из З.п., а также внутрь ее отсутствует.

closed reading frame — закрытая рамка считывания. Рамка считывания, содержащая бессмысленные кодоны, что не позволяет мРНК, соответствующей этой последовательности, транслироваться в функционально активный белок из-за преждевременной терминации трансляции.

club — "булава" (см. Y-chromosome loops).

clumped-chloroplast mutations — мутации "комка хлоропластов". Мутации, характеризующиеся концентрацией (скоплением в плотный комок) обычно в центре клетки хлоропластов и некоторых других органелл, при этом внутренняя структура хлоропластов и содержание хлорофилла остаются нормальными; М."к.х." известны у гаметофитов (заростки ) некоторых папоротников.

clumping = chromosome clumping (см.).

clupeins — клупеины. Немногочисленная группа белков, специфичных для спермы и относящихся к протаминам ; К. впервые были выделены из спермы сельди Cluреа harengus, в связи с чем и получили свое название; полипептидная цепь K.-Z состоит из 31 аминокислоты, из которых 21 — аргинин.

clutch — кладка яиц. Группа яиц одного яйцекладущего организма, — например, птиц или насекомых.

coacervate — коацерват. Структура, состоящая из коллоидных частиц и микросферы; возникает при растворении и последующей конденсации протеиноподобных молекул; К. рассматриваются в качестве моделей протобионтов , в частности, в гипотезе происхождения жизни А.И.Опарина (1924).

coadaptation — коадаптация. Взаимное приспособление органов в целом организме (при гибридизации происходит разрушение генных систем К.); также К. — взаимная адаптация видов в процессе коэволюции .

co-amplification — ко-амплификация. Совместная амплификация всех элементов рекомбинантой конструкции в случае индуцируемой амплификации входящего в его состав специфического гена — например, гена дигидрофолатредуктазы в ответ на метатрексат или гена металлотионеина в присутствии ионов кадмия.

coat protein — вирусный белок. Белок, участвующий в формировании внешней оболочки вирусной частицы.

cobalamin, vitamin В₁₂ — кобаламин, витамин В₁₂ — Витамин, содержащийся в клетках многих животных, синтезируется микроорганизмами; кофермент , участвует в синтезе дезоксирибозы, в процессе регенерации нервных волокон, в эритропоэзе и т. п.

Cobalt 60, 60со — кобальт-бО. Радиоактивный изотоп кобальта (основной изотоп 59со) с периодом полураспада около 5 лет, широко применяется как источник бета- и гамма-излучения.

co-carcinogenesis — коканцерогенез. Ускоренное возникновение и развитие злокачественной опухоли при одновременном действии онкогенных и неспецифических (неканцерогенных) факторов: к неспецифическим факторам относятся кротоновое масло, ультрафиолет, некоторые фенольные соединения и ДР.

coconversion — совместная конверсия. Форма конверсии генов , при которой совместно конвертируемые сайты подвергаются изменению в одном и том же направлении, что нарушает проявляющееся при скрещивании соотношение генотипов: вероятность С.к. обратно пропорциональна расстоянию между локусами.

code ratio — кодовое отношение. Отношение числа нуклеотидов к числу кодируемых ими аминокислот; экспериментально установлено, что К.о. равно 3.

coding capacity — кодирующая емкость [ДНК]. Ориентировочное количество полипептидов, которое может быть закодировано данным количеством ДНК (максимально — т. е. исключая возможное наличие интронов ; минимально — не учитывая возможные перекрывающиеся гены ): считается, что 1 мегадальтон двухцепочечной ДНК кодирует полипептиды общей молекулярной массой 60–70 тыс. дальтон.

coding (sense) strand — кодирующая (нетранскрибируемая) нить. Одна из двух цепей в двухцепочечной молекуле ДНК, последовательность нуклеотидов в которой идентична таковой у мРНК, образующейся в результате транскрипции на данном участке ДНК.

coding triplet = codon (см.).

coding unit — единица кода. Единица генетического кода, представленная 3 нуклеотидами — триплетом .

codominancy — кодоминантность. Совместное участие обоих аллелей в определении признака у гетерозиготы; один из классических примеров К. взаимодействие аллелей групп крови ABO <АВ0 blood groups>.

codon, triplet, coding triplet — кодон, триплет. Дискретная единица генетического кода, состоящая из 3 соседних (последовательных) нуклеотидов: всего возможно 64 сочетания нуклеотидов в триплетах — 61 из них кодирует 20 аминокислот и еще 3 являются нонсенс-кодонами .

codon family — семейство кодонов. Понятие в гипотезе неоднозначного соответствия : группа кодонов с идентичными двумя первыми и различающимися третьими основаниями, кодирующих одну и ту же аминокислоту, что определяет частичную или полную вырожденность кодонов: всего известно 8 С. к.

codon pair — кодоновая пара. Понятие в гипотезе неоднозначного соответствия : пара кодонов с идентичными первыми двумя основаниями, кодирующих одну и ту же аминокислоту (т. е. имеющих одинаковый смысл) независимо от того, какой пурин (или пиримидин) находится в 3-м положении, — соответственно, известно 5 и 7 К.п.

coefficient of coincidence — коэффициент коинциденции. Показатель степени совпадения наблюдаемого числа перекрестов с ожидаемым числом, учитывающий проявление интерференции ; К.к. может быть равен 0 (например, у дрозофил по частоте двойных кроссинговеров между участками, удаленными друг от друга менее чем на 10 ед. рекомбинации).

coefficient of consanguinity = coefficient of parentage (см.).

coefficient of inbreeding, Wright's inbreeding coefficient — коэффициент инбридинга. Показатель интенсивности инбридинга , выражающийся в степени возрастания индивидуальной гомозиготности, равен доле генов, по которым данная особь является гомозиготой: F = 1 — P, где Р — индекс панмиксии ; также К.и. — вероятность того, что попадающие в зиготу родительские аллели происходят от гена, принадлежащего общему предку этих родителей; К.и. предложен С.Райтом в 1931 и иногда называется К.и. Райта.

coefficient of kinship = coefficient of parentage (см.).

coefficient of parentage (kinship, consanguinity) — коэффициент родства. Вероятность гомологии генов родителей, приводящей к образованию гомозиготы; К.р. родителей равен коэффициенту инбридинга , рассчитанному для потомства.

coefficient of relationship — коэффициент сходства. Доля аллелей у двух сравниваемых организмов, имеющих общее происхождение (от одного предка).

coenogenesis = embryoadaptation (см.).

coenospecies — ценовид. Группа особей (обычно более широкая, чем охватываемая одним видом), связанная общим эволюционным происхождением, обмен генами между Ц. (в отличие от видов) полностью исключен; термин "Ц." введен Г.Турессоном в 1922.

coenzyme А — кофермент А. Кофермент, участвующий более чем в 60 ферментативных реакциях как переносчик ацильных групп, состоит из нуклеотида аденозин-3', 5' — фосфата и β-меркаптоэтиламида пантотеновой кислоты.

coenzyme Q, ubiquinone — кофермент Q, убихинон. Химическое соединение, служащее донором и акцептором атомов водорода в системе транспорта электронов (например, в системе цитохромов ).

coenzymes — коферменты. Органические соединения небелковой природы, входящие в состав активных центров некоторых ферментов с образованием активного комплекса (холофермента ); большинство К. являются производными витаминов .

coevolution — коэволюция. Взаимные эволюционные изменения двух и более разных видов, связанных между собой биологически, но не генетически (не обменивающихся генетической информацией); К. имеет место практически в любом биоценозе, наиболее известный пример тесной К. - совместная эволюция опыляющих насекомых и энтомофильных растений.

Coffin-Lowry syndrome — синдром Коффина-Лоури. Комплекс врожденных аномалий у человека, включающий умственную отсталость, своеобразное (акромегалоидное) строение лица и кистей рук (утолщенные конусообразные пальцы), дряблость кожи (легко формирует крупные складки), прогрессирующие деформации скелета и др., у женщин признаки заболевания выражены существенно слабее; передается по полудоминантному сцепленному с полом типу, локус CLS расположен на коротком плече Х-хромосомы на участке р22.2-р22.1.

cofilin — кофилин. Белок, модулирующий действие актина , часто присутствует в нервных, мышечных и некоторых других тканях, чувствителен к изменению pH; у мыши полипептидная цепь К. состоит из 166 аминокислот.

cohesive (sticky) ends — "липкие концы". Комплементарные друг другу, выступающие однонитевые участки одного или разных двухцепочечных фрагментов ДНК, по "Л.к." фрагменты могут соединяться друг с другом с образованием гибридных молекул ДНК; "Л.к." могут образовываться при действии на ДНК некоторых рестриктаз (например, EcoRI и BamHI).

coil — спираль. Элемент пространственной структуры биологических макромолекул, а также хромосом в виде характерных закручивающихся соленоидальных (спиральных) структур: а-С. белка, двойная С. ДНК, хромосомная С.

coiled body — спиральное тельце. Овальная структура, известная в ядрах многих эукариотических клеток: лишена замкнутой мембраны, диаметр — около 0,5 мкм, содержит спутанные тяжи, погруженные в фибриллярный матрикс; предполагается участие С. тт. в обеспечении функций ядрышка .

co-integrant — коинтеграт. Структура, образуемая при соединении двух репликонов прокариот (двух плазмид или плазмиды и хромосомы), из которых только один исходно содержит транспозон , например, Тn3; в К. 2 копии транспозона локализуются у границ соединения репликонов и ориентированы в одном направлении.

coisogenic — коизогенный. Характеризует инбредные линии, различающиеся по одному гену, измененному в результате мутации.

colcemid — колцемид. Синтетический аналог колхицина , используемый для ингибирования деления клеток на стадии метафазы, обладает более "мягким" действием (менее кластогенен), чем колхицин.

colchicine — колхицин. Алкалоид, экстрагируемый из некоторых лилейных растений (безвременники рода Col chi сит и др.), является "митотическим ядом", блокируя нормальную активность веретена; используется в кариологическом анализе и для получения высокоплоидных форм растений (колхиплоидов ).

colchicine bath method — метод "колхициновых ванн". Метод получения хромосомных препаратов от объектов настолько мелких, что инъекцию колхицина, не влияющую на их жизнеспособность, сделать не удается; М."к.в." используется в цитогенетике водных объектов — рыб, личинок некоторых насекомых и моллюсков, коловраток и т. п.

colchiploid — колхиплоид. Организм, увеличение уровня плоидности у которого достигается действием раствора колхицина на ранние стадии развития, наиболее часто экспериментально получают К. растений, удовлетворительных результатов по получению К. животных пока нет; впервые способность колхицина индуцировать полиплоидию была установлена А.Блэйксли и Э.Эйвери в 1937.

cold shock — Холодовой шок. Стрессовое состояние организма в результате воздействия пониженной температуры, — например, при индукции полиплоидии у животных, размножающихся в воде (рыбы, моллюски): проводят снижение температуры воды до 1–2 °C на 5-30 мин. (нормальная температура инкубации — обычно 15–20 °C) через 2-10 мин. (индукция триплоидии) либо через 20–45 мин. (индукция тетраплоидии) после оплодотворения.

cold-sensitive mutation — холодочувствительная мутация. Мутация, нарушающая функционирование продукта гена при пониженной температуре, — например, мутация в гене dnaC Е. coli, обусловливающая нарушение инициации репликации ДНК; при одновременном наличии с температурочувствительной мутацией в гене dnaA инициация может восстанавливаться при последовательных охлаждении (рестриктивно для dnaC и пермиссивно для dnaA) и нагревании (ограничивает dnaA, не ограничивает dnaC), но не наоборот.

col-factor = colicine factor (см.).

coli phage — коли-фаг. Любой бактериофаг, способный заражать Е. coli.

colicine — колицин. Высокоспецифичный антибиотик, продуцируемый некоторыми штаммами Е. coli и подавляющий жизнеспособность других штаммов того же вида; образование К. колициногенными клетками происходит обычно под действием ультрафиолетового облучения или химических мутагенов.

colicine (colicinogenic) factor, Col-factors — колициногенные факторы. Специфические плазмиды колициногенных клеток, направляющие синтез колицинов (бактериоцинов Е. coli).

colicinoduction — колицинодукция. Передача от одной бактерии другой при конъюгации колициногенного фактора; предполагается, что Со1-фактор связан происхождением с F-фактором ; К. сходна с сексдукцией .

colicinogenic cell — колициногенная клетка. Клетка, способная продуцировать колицин .

colicinogenic factor = colicine factor (см.).

colicinogeny — колициногенность. Способность продуцировать колицины ; признак К. стабилен и может передаваться по наследству.

colinearity — колинеарность. Принцип линейного соответствия аминокислот в белке и кодирующих триплетов в соответствующем участке ДНК; принцип К. абсолютен у прокариот, но относителен у эукариот ввиду наличия интронов в большинстве генов.

collagen — коллаген. Фибриллярный белок, составляющий основу коллагеновых волокон и обеспечивающий прочность соединительных тканей (кость, сухожилие, хрящ и т. п.); К. свойственен многоклеточным животным (у млекопитающих наиболее часто встречающийся белок: до 35 % всех белков организма); молекула К. состоит из трех полипептидных цепей, образующих спирализованную суперструктуру; К. богат глицином, а также содержит редкие аминокислоты оксипролин и оксилизин , участвующие в формировании сложной высокопрочной надмолекулярной структуры.

collagen diseases — коллагеновые болезни, коллагенозы. Группа заболеваний, характеризующихся диффузным поражением соединительной ткани и сосудов и связанных с повреждением коллагена; некоторые К. б. имеют полигенно обусловленную наследственную предрасположенность, в частности, в связи с изменениями структуры комплекса HLA (гены гистосовместимости).

collagenase — коллагеназа. Высокоспецифичный фермент, расщепляющий коллаген с выделением свободной аминокислоты оксипролина ; К. - форма металлопротеиназ .

collateral hybridization — коллатеральная гибридизация. Гибридизация между видами двух родов, возникших в результате разнонаправленых мутаций у общего предка (см. ).

collateral inheritance — коллатеральное наследование. Наличие одинаковых признаков у родственников по "боковым линиям" (дядя или тетя — племянники и т. п.), что связано с наследованием нерегулярно экспрессирующихся рецессивных аллелей; К.н. имеет место при многих НЗЧ, передаваемых по аутосомно- рецессивному типу.

collochore — коллохор. Мелкие соединительные сегменты, обеспечивающие контакт гомологичных хромосом без формирования настоящих хиазм и синаптонемного комплекса в мейозе; предполагается, что К. являются ядерными органеллами и входят в состав ядерного матрикса.

collochore-type meiosis — мейоз коллохорового типа. Ахиазматический мейоз, в котором объединение бивалентов происходит путем образования коллохоров ; М.к.т. известен у некоторых насекомых.

colony hybridization, Grunstein-Hogness method — гибридизация колоний, метод Грюнштейна-Хогнесса. Метод выделения определенного фрагмента генома из его библиотеки — колонии анализируемых бактерий, выращенных на чашке Петри, перепечатывают на фильтр, после денатурации ДНК лизированных на фильтре колоний, несущих рекомбинантные плазмиды, их гибридизуют на фильтре с радиоактивным зондом, соответствующим искомой последовательности ДНК, гибридизовавшиеся колонии проявляются в виде темных пятен при авторадиографии (они могут быть выделены путем совмещения авторадиограммы с колониями живых бактерий исходной чашки Петри).

color blindness — дальтонизм. Нарушение цветового зрения у человека в области зеленого (отсутствие или редукция пигмента хлоролаба), красного (эритролаб) и синего (цианолаб) цвета; нарушение выработки каждого из пигментов является результатом повреждения соответствующих неаллельных генов и связано с самостоятельным НЗЧ.

color mutants — цветовые мутанты. Мутанты, характеризующиеся измененным цветом тела или какого-либо органа, у дрозофил и других насекомых наиболее часто — измененным цветом глаз.

comb shape — форма [петушиного] гребня. Один из классических генетических признаков, находящихся под контролем двух диаллельных генов Rr и Рр; различают ореховидный , розовидный , гороховидный <реа comb> и листовидный гребни; при скрещивании RRpp х ггРР происходит расщепление в соотношении 9:3:3:1.

combining ability — комбинационная способность. Взаимное поведение двух партнеров по скрещиванию, сравнительно определяемое по репродуктивным качествам их потомков.

commaless genetic code — непрерывность генетического кода. Отсутствие в кодирующей нуклеотидной последовательности бактериального генома (т. е. между триплетами) одного или нескольких некодирующих нуклеотидов (т. е. отсутствие "запятых" между кодонами — "commaless"), что проявляется в колинеарности гена и кодируемого им полипептида .

commiscuum, comparium — коммискуум, компариум. Совокупность организмов, способных скрещиваться между собой, т. е. генетически однородная внутривидовая группа особей.

common fragile site — "обычный" ломкий сайт. Ненаследуемый ломкий сайт , проявляющийся в результате различных воздействий на культуру клеток (например, при действии афидиколина); в геноме человека "О."л.с. известны на всех хромосомах кроме 21-й.

comparium = commiscuum (см.).

compartmentalization — компартментализация. Наличие в имагинальных дисках насекомых неперекрывающихся групп клеток (компартментов, или поликлонов ), занимающих определенное положение в диске и развивающихся по "своему" клеточному пути, развитие каждого компартмента находится под контролем гена-селектора; явление К. впервые описано у дрозофил А.Гарсиа-Беллидо в 1973.

compatibility — совместимость. Физиологически и часто генетически детерминированная способность пыльцевого зерна к прорастанию на рыльце пестика; С. часто связана с функционированием генной системы С. (гены S), обеспечивающей у перекрестноопыляющихся растений предотвращение самоопыления.

compatibility group — группа совместимости [плазмид]. Группа плазмид , представители которой не способны сосуществовать в одной и той же бактериальной клетке.

compensating diploid — компенсационный диплоид. Особь, в кариотипе которой одна из двуплечих хромосом замещена гомологичными телоцентриками (или пара хромосом замещена двумя парами соответствующих телоцентриков): такие особи, известные у многих культивируемых растений (особенно у зерновых культур — ячменя, пшеницы и др.), характеризуются генетической стабильностью.

compensation — компенсация. Процесс функционального замещения в ходе эволюции одного органа (или его части) другим; в онтогенезе — выполнение какими-либо органами функций поврежденных органов.

compensator gene — ген-компенсатор. Сцепленный с полом ген, обусловливающий компенсацию дозы генов, локализованных на Х-хромосоме (впервые Г.-к. обнаружен в геноме дрозофил); у самцов (XY) Г.-к. находится в одной дозе и не функионирует, а у самок (XX) двойная доза Г.-к. обусловливает понижение уровня экспрессии других Х-сцепленных генов, доводя ее до уровня, характерного для самцов.

competence — компетенция. Физиологическое состояние бактерий, обеспечивающее способность воспринимать трансформирующую ДНК; также К. способность эмбриональных клеток реагировать на стимулирующее воздействие других клеток в процессе их детерминации с последующей дифференцировкой.

competence factor — фактор компетентности. Белок, локализованный на поверхности компетентной бактериальной клетки и участвующий в присоединении донорской ДНК при трансформации.

competent cell — компетентная клетка. Бактерия, находящаяся в таком физиологическом состоянии, когда она может воспринимать экзогенные молекулы ДНК, т. е. быть рецепиентом ДНК при трансформации ; К. к. широко используются в генной инженерии в качестве рецепиентов векторных плазмид .

competition — конкуренция. Форма взаимоотношений между особями, соревнующимися за обладание ресурсами внешней среды при их недостатке; различают внутривидовую (между особями одного вида) и межвидовую К.

competition [biochemical] — конкуренция [биохимическая]. "Соревнование" двух молекул за присоединение к определенному сайту третьей молекулы, в частности, К. между лигандами за рецептор, — например, К. фолиевой кислоты и аминоптерина за активный центр дигидрофолатредуктазы.

complement — комплемент. Сложный белковый комплекс сыворотки крови (включает около 20 компонентов), являющийся одной из составляющих врожденного иммунитета у человека и животных; К. активируется иммуноглобулинами классов G и М или некоторыми соединениями бактериального происхождения; биологические функции К. - стимуляция фагоцитоза (особенно у нейтрофилов), облегчение адгезии микроорганизмов на поверхности фагоцитирующих клеток, стимуляция секреции вазоактивных аминов базофилами, бактериолизис, повреждение мембран бактериальных клеток, приводящее к их лизису.

complement proteins — белки комплемента. Сывороточные белки, кодируемые генами класса III главного комплекса гистосовместимости; ряд Б.к. обозначают символом "С" и цифрой, которая соответствует хронологии их открытия, в наибольшей концентрации в сыворотке крови присутствует компонент СЗ (1,2 мг/мл) с молекулярной массой 195 кД.

complementary base sequence — комплементарная последовательность оснований. Две полинуклеотидные последовательности, которые могут взаимодействовать между собой в соответствии с правилами спаривания оснований:

complementary DNA, copy DNA, cDNA — комплементарная ДНК, кДНК. Молекула ДНК, синтезированная на матрице РНК с участием РНК-зависимой ДНК-полимеразы (обратной транскриптазы).

complementary duplication deficiency — комплементарная дупликационная нехватка. Генотип, образующийся в результате слияния двух несбалансированных гамет, возникших в результате реципрокной транслокации , - например, гаметы АВ/СВ и AD/CD при комбинации АВ/А+СВ/С дают жизнеспособное потомство.

complementary (reciprocal) genes — комплементарные гены. Дополняющие друг друга неаллельные гены, — например, в случае рецессивности данного признака для его выражения требуется наличие обоих К.г. в гомозиготном состоянии.

complementary lethal — комплементарная леталь. Система из двух нелетальных генов (аллелей), которые при объединении у гибрида вызывают его гибель; К.л. является одним из факторов, обеспечивающих репродуктивную изоляцию между видами.

complementary RNA, cRNA — комплементарная РНК. Молекула РНК, синтезированная на ДНК-матрице в условиях транскрипции in vitro .

complementary strand, (-) strand — комплементарная цепь, (-) цепь. Цепь ДНК, синтезируемая на матрице вирулентной (+) — цепи вирусной ДНК , что приводит к образованию двухцепочечной репликативной формы ДНК у бактериофагов М13, G4, фХ174 и других; (-) — цепь ДНК является матрицей для синтеза фаговой ДНК при транскрипции.

complementation — комплементация. Восстановление фенотипа дикого типа (или близкого к нему фенотипа) при объединении в одной клетке двух различных рецессивных мутаций, находящихся в транс-конфигурации на разных хромосомах; как правило, аллельные мутации являются некомплементирующими.

complementation map — комплементационная карта. Схема взаиморасположения различных мутаций на генетической карте, построенная на основе их способности комплементировать друг друга, обычно охватывает небольшой участок генома.

complementation test — тест на комплементацию. Вариант теста на аллелизм , проводится путем включения в клетку двух мутантных гомологичных хромосом — в случае неаллельности мутантных генов гибридная клетка будет иметь генотип а+/+Ь; Т. к. неоднозначен, т. к. изредка комплементация может происходить и между аллельными генами (межаллельная комплементация).

complete dominance — полное доминирование. Определение признака только одним (доминантным, или гаплодостаточным) аллелем, т. е. полное тождество признака у гомозиготной по этому аллелю и у гетерозиготной особи; П. д. в строгом смысле синонимично классическому (менделевскому) термину "доминирование", который в настоящее время помимо П.д. включает в себя понятия сверхдоминирования , кодоминирования и неполного доминирования .

complete enzyme, holoenzyme — холофермент, полный фермент. Белковая молекула фермента, включающая все необходимые для функциональной активности субъединицы (в частности, комплекс апофермента и кофермента), — например, X. РНК-полимеразы Е. coli состоит из 5 субъединиц — две а (молекулярная масса 40000 каждая), одной β (155 000), одной β' (165 000) и одной σ (85 000) при молекулярной массе всего X. около 480 кД; X. участвует в синтезе всех бактериальных форм РНК (мРНК, рРНК и тРНК) и может инициировать транскрипцию, при отсутствии сигма-фактора в составе X. РНК-полимеразы образуется минимальный фермент , неспособный к инициации, но элонгирующий растущие цепи РНК.

complete (absolute) lethal — полная леталь. Мутация, летальная как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии; передача потомству П.л. невозможна.

complete linkage — полное сцепление. Отсутствие рекомбинации между двумя генами и стабильное попадание их в одну гамету в мейозе.

complete medium — полная среда. Микробиологическая среда с добавлением веществ, позволяющих расти на ней любым ауксотрофным мутантам (например, добавление дрожжевого экстракта, гидролизата казеина и ДР.).

complete mutation — "полная" мутация. Точковая мутация, при которой происходит замена оснований в обеих цепях ДНК, даже если первичное изменение затронуло только одну цепь; "П."м. — трансверзии и транзиции .

"complete" ribosome — "полная" рибосома. Рибосома, состоящая из двух субчастиц — большой и малой; синтез полипептидных цепей осуществляется только "П."р., хотя пептидилтрансферазный центр рибосомы локализован на большой субчастице.

complete sex-linkage — полное сцепление с полом. Характеризует признак, ген которого локализован на Х-хромосоме и не имеет аллелей на Y-хромосоме (соответственно, на Z- и W-хромосомах); или П.с.п. — ситуация, когда у организма Y-хромосома (или W-хромосома) инертна и активных аллелей не несет либо полностью отсутствует (механизмы детерминации пола XX/X0 и ZZ/Z0).

complete sterility — полная стерильность. Крайний случай стерильности, неспособность организма продуцировать нормальные (жизнеспособные) гаметы или продуцировать их вообще.

complete wobbling — полное неоднозначное соответствие. Отсутствие влияния 3-го основания на смысл некоторых кодонов в митохондриальных мРНК, что отличает их от ядерных мРНК, для которых характерно только частичное неоднозначное соответствие кодона и антикодона .

complex chromosomal rearrangements — комплексные хромосомные перестройки. Выделяемая в цитогенетике человека группа хромосомных аберраций, сопровождаемых 4 и более разрывами хромосом: согласно классификации Б.Коусеффа с соавт., опубликованной в 1987, известно не менее 19 типов К.х.п.

complex frameshift [mutation] — комплексный "сдвиг рамки". Мутация типа "сдвига рамки" считывания , обусловливаемая двумя и более событиями, происходящими в разных кодонах, — например, делетирование ЦЦ и ГГ, фланцирующих "горячую точку" мутабильности ЦЦГЦГЦГЦГГ в гене his Salmonella typhimuriит, приводит к сдвигу рамки считывания на один нуклеотид.

complex glycerol kinase deficiency — комплексная недостаточность глицеролкиназы. НЗЧ из группы синдромов генных последовательностей , характеризуется дефицитом глицеролкиназы, миопатией, врожденным недоразвитием надпочечников, дефицитом гонадотропина и умственной отсталостью; синдром К.н.г. наследуется по сцепленному с полом типу и обусловлен микроделецией на участке р21.2 Х-хромосомы, на котором локализованы гены глицеролкиназы, дистрофина и другие.

complex heterozygote — комплексная гетерозигота. Организм, гетерозиготный по двум и более анализируемым генам.

complex locus — комплексный локус. Кластер тесно сцепленных друг с другом функционально связанных генов (псевдоаллелей ), — например, К.л. отдельных цепей гемоглобина у человека.

complex locus — сложный локус. Кластер функционально связанных генов, различаемых с помощью некомплементирующих мутаций, часто существенно удаленных друг от друга за счет наличия в этих генах очень больших интронов , некоторые С. л. участвуют в регуляции формирования тела взрослых организмов; формообразовательные мутантные С. л. насекомых содержат мутации двух основных типов — гомеозисные (классический пример — С.л. "Bithorax" дрозофил) и сегментационные мутации .

complex (scarce) mRNA — сложные (редкие) мРНК. Фракция внутриклеточных мРНК, характеризующихся относительно низким значением копийности — обычно 10 и меньше на клетку; Р. мРНК лимитируют скорость протекания реакции при использовании метода насыщающей гибридизации .

complex mutation = macromutation (см.).

complex Robertsonian heterozygote — комплексная Робертсоновская гетерозигота. Особь (клетка), у которой акроцентрические хромосомы одной гомологичной пары участвуют в разных Робертсоновских перестройках : в мейозе у К.Р.г. формируются кольцевые или линейные (цепочки) мультиваленты.

complex species = polytypic species (см.).

complexity, genome complexity — сложность генома. Суммарная длина различных присутствующих в геноме последовательностей, оцениваемая по их реассоциации в процессе ренатурации ДНК: как правило, С.г. выражается в парах нуклеотидов или в любых единицах массы (Дальтонах и др.); при ренатурации ДНК величина Cot1/2 пропорциональна С.г.

composite element — сложный элемент. Форма мобильных генетических элементов , состоящих из центральной области (как правило, включает маркер лекарственной устойчивости, прямо не связанный с процессом транспозиции), а также фланкирующих ее длинных концевых повторов, которые могут быть представлены IS-подобными элементами , несущими, в свою очередь, короткие инвертированные концевые повторы; модули С.э. могут быть неидентичными — при этом транспозиция С.э. обычно определяется одним из них; как правило, С.э. обозначаются символом Тп и порядковым номером.

compound allelomorphism — сложный аллеломорфизм. Устаревшее понятие: выщепление при гибридизации из аллелей, кодировавших какой-либо один признак, двух или более дифференцированных составляющих признака.

compound chromosome — составная хромосома. Полицентрическая хромосома, образованная из нескольких мелких хромосом или "блоков", содержащих центромеры, что может имитировать диффузное прикрепление веретена к С.х., известны у некоторых аскарид и др.; также к С.х. может быть отнесена соединенная хромосома дрозофил .

compound crossing-over = multiple crossing-over (см.).

compound X-chromosome = attached X chromosome (см.).

concanavalin A — конканавалин А. Пектин , выделяемый из тканей мечевидной канавалии Canavalia ensiforme (растение семейства бобовых, возделываемое в Южной Америке несколько тысячелетий); К.А обладает ярко выраженной митогенной активностью в отношении Т-лимфоцитов <Т lymphocytes>, в то же время у него обнаружена активность, сближающая его с колхицином .

concatemeric molecules — конкатемерные молекулы. Форма существования генома некоторых фагов (например, лямбда и Т4) во время репликации — большие молекулы ДНК, образованные из нескольких тандемно повторяющихся единиц генома; из К.м. образуются последовательности с кольцевой перестановкой в процессе упаковки хромосомной ДНК в головке фаговых частиц .

concealed variability = potential variability (см.).

conception = fertilization (см.).

concordance — конкордантность. Показатель идентичности (совпадения) какого- либо признака у однояйцевых близнецов , выраженный в процентах, для разных признаков может существенно варьировать, — например, по сахарному диабету К. составляет 40–50 %, а по несахарному — 100 %; также понятие "К." изредка используется при сравнении высокогомозиготных ("чистых") линий.

concordant polymitosis — конкордантный полимитоз. Полимитоз , обусловленный рецессивной мутацией и сопровождающийся более или менее правильным расхождением хромосом; известен у кукурузы.

condensed chromatin — конденсированный (спирализованный) хроматин. Хроматин, образующийся во время средних этапов клеточного деления (от поздней профазы до начала телофазы), а также интеркинеза , когда процесс конденсации хромосом близок к завершению; К.х. существует и в интерфазе, — например, половой хроматин .

conditional dominance — условное доминирование. Доминантное состояние данного аллеля, способное переходить в рецессивное при изменении условий внешней среды; У.д. — один из механизмов эволюционного закрепления мутаций, изначально являющихся рецессивными.

conditioned lethal — условная леталь. Мутация, обусловливающая гибель организма лишь при определенных (непермиссивных) условиях; к У.л. относятся некоторые температурозависимые (температурочувствительные) мутации бактерий, мутации бескрылости у дрозофил (уровень летальности возрастает с перенасыщением плотности популяции) и др.

conditioning dose — см. adaptive response.

confirmed gene location — подтвержденная локализация гена (см. gene mapping).

conformations, constellations — конформации, констелляции. Различные пространственные формы молекулы, возникающие при изменении относительной ориентации отдельных ее частей в результате вращения атомов или групп атомов вокруг простых связей, изгиба связей и т. п.

conformational proofreading — конформационная коррекция. Механизм замены ошибочно включенной ("неправильной") аминокислоты (проходит на уровне соответствующего аминоациладенилата), действующий путем распознавания конформационных структур, образуемых тРНК и синтетазой.

congenital, habitual, innate — врожденный. Присущий от рождения, характеризует, как правило, особенности поведения или патологическое состояние (заболевание), имеющее место уже в момент рождения, формирующееся в процессе внутриутробного развития (ненаследуемое заболевание) либо обусловленное передаваемыми по наследству генетическими факторами (наследуемое заболевание).

congenital adrenal hyperplasia — врожденная гиперплазия надпочечников. НЗЧ, характеризующееся избыточной функцией надпочечников, обусловлено дефицитом фермента 21-гидроксилазы стероидов, ген которого расположен на участке р21- р33 хромосомы 6; передается по аутосомно-рецессивному типу.

congenital anhydrosis — врожденный ангидроз. НЗЧ из группы ангидратических синдромов, характеризующееся полной дистрофией потовых желез; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

congenital diskeratosis — врожденный дискератоз. НЗЧ из группы ангидратических синдромов, характеризующееся нарушением физиологических процессов ороговения; наследуется по рецессивному сцепленному с Х-хромосомой типу, локус DKC расположен на участке q27-q28 Х-хромосомы.

congenital errors of metabolism — врожденные ошибки метаболизма. Случаи наследуемого нарушения способности осуществлять определенные ферментативные реакции; первые формы В.о.м. были описаны А.Гарродом в 1902-08.

congression — конгрессия. Процесс формирования хромосомами экваториальной пластинки, обеспечивающий расположение центромер в одной плоскости.

congruent crossing — конгруэнтное скрещивание. Скрещивание генетически близких видов.

conidium — конидия. Имеющая оболочку спора, образующаяся при бесполом размножении у некоторых грибов; К. формируются на внешней поверхности мицелия или его специальных выростов (конидиеносцев).

conjugation — конъюгация. Форма полового процесса — у некоторых водорослей и низших грибов сливаются две внешне сходные безжгутиковые клетки, у инфузорий соединяются две особи и обмениваются частью ядерного аппарата (миграционное ядро, образовавшееся в результате мейоза и митоза из микронуклеуса) и небольшими "порциями" цитоплазмы, у бактерий при К. происходит сопровождающаяся рекомбинацией передача генов, сцепленных с F- фактором, от "мужской" Е+-клетки (содержит F-половой фактор ) к "женской" Е^_-клетке.

conjugation of chromosomes = chromosome pairing (см.).

conjugational tube — конъюгационная трубка. Цитоплазматический мостик, образующийся между двумя конъюгирующими бактериями (F+ и F^-), через который в процессе репликации по типу "катящегося кольца" передается ДНК F-фактора, которая в Е^_-клетке снова образует кольцевую молекулу.

conjugative plasmids — конъюгативные (трансмиссивные) плазмиды. Плазмиды , способные передаваться от одной бактериальной клетки к другой во время конъюгации; К.п. участвуют в процессе мобилизации ; одна из наиболее известных К.п. — F-плазмида .

conjugon — конъюгон. Генетический элемент, участвующий в обеспечении процесса конъюгации у бактерий: F-фактор .

connubium, mating — спаривание. Взаимодействие двух особей противоположного пола при половом размножении; как правило, термин "С." используют в отношении животных с внутренним оплодотворением.

consanguinity, incest — кровосмешение. Скрещивание особей, состоящих в близком родстве, связанным с наличием хотя бы одного общего предка в предшествующих одном-двух поколениях; по смыслу К. = инбридинг ; чаще понятие "К." используется в генетике человека.

conserved (invariant) base — консервативное (инвариантное) основание. Основание, стабильно занимающее определенное положение в различных молекулах нуклеиновых кислот (в частности, тРНК), К.о. участвуют в образовании ее третичной структуры, — например, все тРНК оканчиваются универсальной акцепторной последовательностью ЦЦАон^ а приблизительно на расстоянии 1/3 общей длины цепи тРНК от ее 3'-конца располагается общий для большинства тРНК участок с последовательностью ГТ\|/Ц, фланкируемый с обеих сторон пуриновыми остатками; основание считается консервативным, если оно находится в определенном положении не менее чем у 95 % секвенированных нуклеиновых кислот.

constant part, С — константная область [молекулы]. Неизменная (в пределах класса) по последовательности аминокислот часть полипептидной (легкой или тяжелой) цепи иммуноглобулина ; кодируется геном, отличающимся от генов вариабельной и соединяющей частей того же полипептида; класс иммуноглобулина определяется характером К.о. его тяжелой цепи: IgM содержит К.о. Cjj, IgD — С§; IgG — Су; IgE — Cg; IgA — Са

constellation = conformation (см.).

constitutive — конститутивный. Характеризует нечто постоянно присущее организму, клетке, входящее в состав ее постоянных структур, — например, структурный (конститутивный) гетерохроматин , конститутивная (постоянная) экспрессия генов и т. д.; понятие "К." часто используется в отношении хромосомных перестроек в цитогенетике человека — К. делеция, К. транслокация и т. п. (т. е. стабильно присутствующая во всех клетках); эффективного смыслового эквивалента английскому понятию "constitutive" в русскоязычной литературе пока не найдено.

constitutive enzymes — конститутивные ферменты. Ферменты, которые (в отличие от индуцируемых ферментов ) постоянно синтезируются в клетках, и экспрессия их генов не зависит от наличия соответствующего субстрата.

constitutive (housekeeping) genes — гены "домашнего хозяйства", конститутивные гены. Гены, обеспечивающие осуществление функций, свойственных всем типам клеток (в отличие от генов "роскоши" ); как правило, характеризуются высоким содержанием пары гуанин-цитозин и локализованы в сегментах хромосом, положительно окрашиваемых при R-бэндинге ; у бактерий К.г. — постоянно экспрессирующиеся, нерегулируемые гены.

constitutive heterochromatin — структурный (конститутивный) гетерохроматин. Гетерохроматин , присутствующий в обеих гомологичных хромосомах и передающийся потомству в составе хроматина в целом; как правило, С. г. локализован в центромерах и вторичных перетяжках , реже — близ теломер и интерстициально, количество и локализация С.г. видоспецифичны и могут быть проанализированы методами дифференциального окрашивания (С-бэндинг , флуоресцентное окрашивание и др.); термин "С.г." (см. также ) предложен С.Брауном в 1966.

constitutive immunity = natural immunity (см.).

constitutive mutations — конститутивные мутации. Мутации, приводящие к постоянной экспрессии генов, которая у особей дикого типа регулируется каким-либо механизмом.

constitutive transcription — конститутивная транскрипция. Транскрипция оперона, не требующая присутствия индуктора (например, лактозы в случае lасоперона ) из-за отсутствия функционально активного регуляторного белка вследствие мутации гена-регулятора; также К.т. — обычная транскрипция конститутивного гена .

constriction — перетяжка. Неспирализованный участок спирализованной хромосомы, у моноцентрических хромосом присутствует всегда; различают первичные и вторичные П. - к первичным (центромера ) обычно присоединяются нити веретена деления, а в зонах вторичных П. часто локализован ядрышковый организатор .

contact inhibition — контактное торможение. Прекращение деления (или движения) клеток при возникновении физического контакта между ними; in vitro К.т. проявляется в остановке роста культуры клеток при образовании монослоя; отсутствие К.т. — один из признаков опухолевых (трансформированных) клеток.

context — окружение. Короткие последовательности нуклеотидов (или аминокислот), фланкирующие определенную последовательность, — например, имеется зависимость смысла кодона от окружающих соседних кодонов ("контекста") — в частности, кодон АУГ кодирует формилметионин , если находится на 5'-конце бактериальной мРНК, или метионин в любом ином положении; также О. может существенно влиять на эффективность трансляции кодонов.

contiguous gene syndromes — синдромы "генных последовательностей". Группа НЗЧ, в основе которых, как правило, лежат микроделеции, в результате комплекс фенотипических проявлений обусловливается повреждениями нескольких соседних генов; к С."г.п." относятся синдромы Прадера-Вилли , Лангера-Гиедиона , Беквита-Видеманна , Эйнджельмена , Ди Георге , комплексной недостаточности глицеролкиназы и некоторые др.; понятие "С."г.п."" сформулировано Р.Шмикелем в 1986.

continuous fiber — непрерывная нить [веретена]. Нить веретена, соединяющая оба полюса деления (в отличие от астральных и движущих нитей).

continuous model [of chromosome] — континуальная модель [хромосомы]. Гипотеза, согласно которой хромосома в управлении развитием признаков действует как единое целое, а именно нарушение такой единой системы ведет к появлению гомеозисных мутаций ; К.м. предполагает, что макроэволюция может осуществляться за счет появления "счастливых уродов" ; предложена Р.Гольдшмидтом в 1940.

continuous variation — непрерывная изменчивость. Изменчивость по количественным (пластическим) признакам, являющимся, как правило, результатом действия очень большого числа генов.

contractile ring (arc) — сократительное кольцо. Внутриклеточный комплекс, образованный нитями актина и миозинов: взаимодействуя с пока не установленными регулирующими факторами, С. к. обеспечивает формирование борозды дробления оплодотворенной яйцеклетки; одним из веществ, имитирующих активность С.к. в неоплодотворенной яйцеклетке, является каликулин А .

contractile vacuole — сократительная вакуоль. Тип вакуоли у некоторых групп протистов, участвующей в выведении воды (растворов) из клетки при сокращении и в поглощении воды клеткой при расширении, что служит для регуляции осмотического давления.

contraction stage — стадия сокращения. Пред- и раннемитотический (мейотический) этап сокращения (спирализации, конденсации) хроматина.

control — контроль. Необходимый элемент всякого эксперимента, являющийся стандартом для сравнения с опытным вариантом; эффективность сравнения зависит от создания идентичных условий для контрольного и экспериментального вариантов.

controlled pollination — контролируемое опыление. Метод в селекции растений, заключающийся в защите женских цветков от несвоевременного попадания пыльцы и обеспечении переноса пыльцы, необходимой в данном эксперименте.

controlling elements — контролирующие элементы [генома]. Класс подвижных генетических элементов генома растений, обеспечивающих повышенную мутабильность генов, в которые происходит их внедрение; каждое из семейств К.э. подразделяют на 2 типа — автономные элементы способны к транспозициям (их внедрение приводит к образованию нестабильных аллелей), а неавтономные утрачивают свою стабильность только в том случае, если в геноме присутствует автономный член того же семейства, который обеспечивает транс-активацию неавтономного элемента; классическим примером семейства К.э. является система активации-диссоциации у кукурузы .

convariety — конвариетет. Группа культурных организмов (обычно растений), относящихся к различным группам и сортам и объединяемых по простым морфологическим признакам, имеющим важное значение для селекции.

conventional (routine, traditional) staining — традиционное (рутинное, однообразное) окрашивание. Окрашивание хромосом традиционными красителями (Гимза, Романовского-Гимза, ацеторсеином, ацетокармином), обусловливающее равномерное прокрашивание по всей длине хромосомы (в отличие от методов дифференциального окрашивания хромосом ).

convergence — конвергенция. Независимое развитие сходных признаков (аналогий) у организмов, относящихся к разным таксономическим группам, в сходных условиях внешней среды; термин "К.", введенный Ч.Дарвином, можно считать синонимом понятия "параллельная эволюция".

convergent adaptation — конвергентная адаптация. Процесс адаптации разных организмов к одинаковым условиям среды; К.а. может приводить к конвергенции .

convergent co-orientation — сопряженная коориентация. Форма метафазной мейотической ориентации тривалента, при которой две центромеры обращены к одному полюсу, а третья — к другому, в анафазе при С.к. наблюдается расхождение хромосом в отношении 2:1.

convergent improvement — конвергентное разведение. Селекционный прием: гибрид F₁ бэккроссируют на каждого из родителей и в потомствах ведут отбор по признакам противоположного рекуррентного родителя (в F₁ x A — по признакам В, и наоборот); отобранные экземпляры повторно бэккроссируют (или, на отдельных этапах, воспроизводят с помощью самоопыления) до тех пор, пока не произойдет накопление желательных аллелей.

convivum — конвивум. Популяция, не способная к гибридизации с другой популяцией из-за наличия между ними географической изоляции.

consubspecies — конподвид. Измененные (мутантные) формы организмов, симпатрически обитающие вместе с исходной формой, но встречающиеся всегда локально, рассеянно.

Cooley's anemia = β-thalassemia (см.).

coordinate regulation — координированная регуляция. Способ регуляции активности генов, входящих в состав одного оперона, при К.р. все гены активны или не экспрессируются одновременно; К. р. имеет место в большинстве бактериальных оперонов, — например, в лактозном опероне Е. coli, включающем гены lacZ, lacY и lасА.

coordinated enzymes — координированные ферменты. Ферменты, внутриклеточное содержание (активность) которых изменяется взаимосвязанно, что, как правило, связано с вхождением кодирующих их генов в состав одного оперона <ореrоn>, - например, бета-галактозидаза и β-галактозидпермеаза у Е. coli.

coordination — координация, филетическая корреляция. Взаимозависимость эволюционных преобразований строения и функций органов в организме; выделяют топографичесую (филогенетическое сопряжение вследствие пространственной связи органов), динамическую (при функциональной взаимосвязи органов) и биологическую К. (эволюционная согласованность прямо не взаимодействующих органов, осуществляющих связь через свои биологичекие функции); понятие "К." введено А.Н.Северцовым в 1914.

co-orientation — коориентация. Взаимное расположение центромер бивалентов или мультивалентов в метафазе I мейоза; у бивалентов выделяют синтелическую и амфителическую К., у тривалентов линейную, сопряженную и безразличную, а у квадривалентов кроме этих трех еще параллельную и дискордантную.

Cope's "law of the unspecialized" — теория Коупа. Теория, согласно которой чем менее специализирован вид, тем с большей вероятностью он может стать исходным для эволюционных преобразований, т. е., в соответствии с Т.К., таксономические группы высокоспециализированных организмов являются тупиковыми ветвями эволюции.

Cope's rule — правило Коупа. Эмпирическая закономерность, в соответствии с которой эволюционно новые группы организмов происходят не от специализированных, а от малоспециализированных форм, сохраняющих эволюционную пластичность; П.К. установлено Э. Коупом в конце XIX в.

copia-like transposable elements — подвижные элементы типа "copia". Семейство подвижных генетических элементов генома дрозофилы, характеризующихся наличием длинных прямых терминальных повторов (276 пар нуклеотидов), фланкированных короткими инвертированными повторами (17 пар нуклеотидов); число копий на геном — 20–60, длина — 5 тыс. пар нуклеотидов.

copolymer — кополимер. Полимерная молекула, состоящая из двух (крахмал и др.) и более типов мономеров (все биологические макромолекулы — К.).

copulation — копуляция. Половой акт у животных, имеющих (или иногда не имеющих — дождевые черви) копулятивные органы; также К. - слияние изогамет .

copy DNA = complementary DNA (см.).

copy error, miscopying — ошибка копирования. Форма точковой мутации — включение неправильных нуклеотидов в ДНК в процессе репликации; как правило, О.к. исправляются с участием эффективных механизмов репарации , значительная часть спонтанных мутаций своим появлением связана именно с О.к.

copy error lag — задержка проявления ошибки копирования. Форма мутационного лага , имеющая место при ошибках репликации ДНК.

copy-choice hypothesis — гипотеза "перемены матриц". Одна из первых моделей рекомбинационного процесса, в соответствии с которой кроссинговер происходит во время синтеза ДНК (репликация) при его переключении с одной хроматиды на другую (перемена матричной ДНК); эта гипотетическая модель была отвергнута и заменена экспериментально подтвержденной моделью "разрыва-воссоединения" .

cordycepin, 3'-deoxyadenosine — 3'-дезоксиаденозин, кордицепин. Аналог дезоксиаденозинтрифосфорной кислоты, который, находясь в фосфорилированной форме (как субстрат фермента poly(А) — полимеразы), способен ингибировать реакцию полиаденилирования , а также синтез ДНК с участием ДНК-полимераз.

core enzyme — минимальный фермент. Часть холофермента (например, РНК-полимеразы ), способная осуществлять элонгацию (но не инициацию) цепей РНК (т. е. образовывать фосфодиэфирные связи) в отсутствии сигма-фактора , необходимого для инициации транскрипции; у Е. coli М.ф. состоит из 4 субъединиц -2 а, Р и Р'.

core granule — коровая частица, "срединная гранула". Рибонуклеопротеиновая гранула, входящая в состав омматидий (элемент сложного глаза насекомых) и участвующая в связывании пигментов дрозоптеринов и ксантомматинов.

core histones — коровые гистоны. Гистоны , составляющие сердцевинную часть нуклеосом хроматина (белковую часть минимальной нуклеосомы ); к К.г. относятся все гистоны (кроме гистона Н1).

core particle, minimal nucleosome — коровая частица, минимальная нуклеосома. Единица упаковки ДНК, стабильно существующая при формировании нуклеосомной структуры и включающая 146 пар нуклеотидов и октамер коровых гистонов ; варьирование размера участка ДНК, входящего в нуклеосому, обусловливается изменчивостью количества нуклеотидов "за пределами" К.ч.; как правило, К.ч. в определенных условиях устойчивы к расщеплению нуклеазами.

core sequence — коровая (сердцевинная) последовательность. Последовательность, общая для сайтов соединения бактериального и фагового геномов в процессе интеграции последних (например, локуса attB Е. coli и локуса attP фага лямбда), в которой происходят рекомбинационные процессы; К.- п. фланкирована различающимися по структуре "плечами" .

core structure = fibrillar center (см.).

co-recessive inheritance — ко-рецессивное наследование. Передача потомству неких сложных признаков, проявляющихся только в случае гомо- или гемизиготности более чем одного рецессивного гена (включая случаи отсутствия сцепления между такими генами); модель К.н. предложена У.Ламбертом в 1985 для объяснения механизмов проявления некоторых НЗЧ, при которых наблюдается одновременное нарушение существенно дифференцированных (т. е. не кодируемых единственным геном) процессов в организме; предполагается, что обязательным компонентом К.н. является один из "надзорных" генов , - например, ген репарации ДНК при пигментной ксеродерме .

corepressor, repressing metabolite — корепрессор. Небольшая эффекторная молекула, связывающаяся с апорепрессором, обеспечивает подавление экспрессии генов оперона конечным продуктом .

coronaviruses — коронавирусы. Семейство вирусов, имеющих липопротеиновую оболочку; размер вирионов 80-120 нм, геном — одноцепочечная РНК.

correcting endonucelase = AP-endonuclease (см.).

correlated response — коррелированный ответ. Изменение внешне не связанных признаков в процессе искусственного отбора, — например, селекция дрозофил на сниженную плодовитость ведет к увеличению числа щитинок на теле; К.о. может быть связан с плейотропизмом , сцеплением или другими генетическими механизмами.

cortex — кортекс. Периферическая зона клетки, ткани, органа.

cortical heredity — кортикальная наследственность. Гипотетическое явление передачи особенностей строения сложно организованных периферических структур у инфузорий вне связи с молекулами ДНК; классические исследования по выяснению природы К.н. были проведены в 50-х гг. В.Тартаром на инфузории Stentor coeruleus, однако до сих пор механизмы этого явления неясны.

corticosteroids — кортикостероиды. Стероидные гормоны позвоночных, вырабатываемые корой надпочечников и участвующие в регуляции водно-солевого, углеводного и белкового обменов; синтез и обмен К. регулируется адренокортикотропным гормоном .

cosmic irradiation = cosmic rays (см.).

cosmic rays (irradiation) — космическое излучение. Ионизирующее излучение , способное давать мутагенный эффект, непрерывно падающее на поверхность Земли, приходит как из мирового пространства (первичное К.и.), так и образуется при взаимодействии первичного К.и. с атмосферой Земли (вторичное К.и.); первичное К.и. представлено ядрами легких атомов очень высокой энергии, а вторичное состоит из элементарных частиц и излучений.

cosmid vector — космида. Векторная плазмида , содержащая cos- участок ДНК фага лямбда, который является местом замыкания его линейной ДНК в кольцо, благодаря наличию cos-участка космидная (векторная) ДНК, включившая чужеродные гены, может быть упакована в головку бактериофага; метод клонирования ДНК с использованием К. разработан Дж. Коллинзом и Б.Хольмом в 1977.

cosmopolitian inversion — космополитическая инверсия. Инверсия , широко распространенная в ареале данного вида, обычно встречающаяся на нескольких континентах, — например, у Drosophila melanogaster К.и. In(2L)t известна в популяциях из Северной Америки, Азии и Австралии.

cos-sites — cos-сайты. Последовательности нуклеотидов ("липкие концы⁷' cohesive ends <см.>) на концах генома фага лямбда, необходимые для упаковки ДНК в фаговые частицы; cos-C. используются при конструировании космид .

Cot plot, half reaction time, Cоt1/2 — время 50 %-ной ренатурации ДНК. Точка перегиба кривой ренатурации ДНК (Cot — "нормированное время" — произведение начальной концентрации денатурированной ДНК в молях на литр и времени ренатурации в секундах); C₀t₁/2 пропорционально количеству пар оснований в молекуле ДНК (сложности генома ).

cotransduction — котрансдукция. Процесс совместного переноса при трансдукции двух генетических маркеров (генов): К. используется при определении генетических расстояний между такими маркерами (т. е. при генетическом картировании).

соtranslational transfer — транспорт, сопряженный с трансляцией. Перенос синтезируемой полипептидной молекулы до окончания трансляции к мембране клетки, характерен для биосинтеза мембранных (секретируемых) белков, в частности, иммуноглобулинов и большинства пептидных гормонов.

cotton — см. Приложение 1 (Gossypium).

counterfeit hybrid — гибрид-подделка. Гибрид, наследующий признаки обоих родителей, но содержащий только материнские хромосомы; механизм возникновения Г.-п. и псевдогибрида сходен (оплодотворение нередоцуриванной яйцеклетки), однако у Г.-п. происходит сохранение фрагментов отцовских хромосом или встраивание их в материнские; впервые Г.-п. получен при скрещивании риса Oryza sativa и сорго Sorghum bicolor (1979), а затем такие гибриды были обнаружены и в других отдаленных кроссах растений.

counterstain-enhanced fluorescence banding = sequential counterstain-enhanced fluorescence banding (см.).

coupled transcription-translation — транскрипция, сопряженная с трансляцией. Свойственный прокариотическим клеткам механизм трансляции мРНК, синтез которой еще не закончился.

coupling & repulsion configuration — конфигурация сопряжения и отталкивания. Положение двух мутантных неаллельных генов на одном из гомологов (сопряжение) либо на разных гомологах (отталкивание), т. е. К.с.о. соответствует цис-транс конфигурации.

courtship ritual — ритуал ухаживания. Генетически детерминированный стереотип поведения в прекопулятивный период, проявляемый, как правило, самцами по отношению к самкам или взаимно; "выразительность" Р. у. может находиться под давлением естественного отбора.

covalently closed circle, ССС — ковалентно замкнутое кольцо. Двухцепочечная молекула ДНК, не имеющая свободных концов; полная "замкнутость" ССС сохраняется даже после денатурации, в нативной форме ССС может быть суперскрученым.

CpG-rich islands, HTF-islands — ЦГ-богатые островки, HTF-островки. Гипометилированные (в отличие от других ГЦ-богатых участков генома) ГЦ- богатые последовательности нуклеотидов, их размеры составляют до нескольких сот пар оснований, и они фланкируют (и часто "проникают" в крайний экзон) с 5'-конца многие гены, транскрибируемые в геномах позвоночных; количество ЦГ- б.о. в геноме мыши оценено в 30 000; название "HTF-островки" было предложено в связи с тем, что ЦГ-б.о. содержат сайты рестрикции Hpall (Hpall tiny fragments).

creatine — креатин. β-Метилгуанидинуксусная кислота, содержится в скелетных мышцах и участвует в накоплении энергии для мышечных сокращений в фосфорилированной форме, образуемой под действием креатинкиназы .

creatine kinase — креатинкиназа [КФ 2.7.3.2]. Фермент, катализирующий перенос остатка фосфорной кислоты на креатин с образованием высокоэнергетического соединения — креатинфосфата, расходуемого организмом при увеличении физических нагрузок; К. - один из основных белков мышечной ткани; в геноме человека гены К. мозга (СКВВ), мышц (СКММ) и митохондрий (СКМТ) локализованы, соответственно, на хромосомах 14q32.3, 19q13.2-q13.3 и 15; часто К. используется как популяционно-генетический маркер (СК).

creeper. Мутация, обусловливающая резко дегенеративное развитие конечностей: известна у кур и мышей, в гомозиготном состоянии детальна.

CREST serum — сыворотка CREST. Аутоиммунная сыворотка, выделяемая от больных с синдромом CREST (Calcinosis cutis, Raynaud phenomenon, Exophageal dysmotility, Sclerodactyly, Teleangiectasia), являющимся одной из мягких форм склеродермии (ревматическое заболевание неясной этиологии, связанное с прогрессирующими поражениями стенок сосудов и соединительной ткани с вовлечением в дегенеративный процесс кожи и внутренних органов): С.CREST специфически взаимодействует с белками, локализованными в областях центромер хромосом у многих эукариот и в связи с этим используется, например, для установления наличия центромер во фрагментах хромосом.

"cri du cat" syndrome = cat's cry syndrome (см.).

Crigler-Najjar syndrome — синдром Криглера-Найяра, врожденная негемолитическая желтуха. НЗЧ, обусловленное нарушением обмена билирубина у детей вследствие недостатка фермента УДФ-глюкуронозилтрансферазы ; передается по аутосомно-рецессивному типу, ген UDPGT локализован на длинном плече хромосомы 2.

criss-cross bridge — перекрещенный "мост". Анафазная хромосомная аберрация — крестообразная фигура, образуемая двумя дицентрическими хромосомами.

criss-cross inheritance — крисс-кросс наследование. Наследование сцепленных с полом признаков, в результате которого признаки отцов передаются дочерям, а признаки матерей — сыновьям; выявление К.-к.н. при анализе расщепления является одним из доказательств локализации соответствующего гена на X- (или Z —) хромосоме.

cristae — криста, гребень. Выпячивание внутренней мембраны митохондрии , обладающее строго специфическими проницаемостью и системой активного транспорта; с К. ассоциированы ферменты дыхательной цепи, осуществляющие процесс окислительного фосфорилирования .

critical period (stage), sensitive (sensitive developmental) period критический период индивидуального развития. Период онтогенеза, характеризующийся повышенной вероятностью появления различных аномалий развития; у насекомых к К.п.и.р. относятся все этапы смены фаз развития (вылупление личинки из яйца, превращение личинки в куколку, выход имаго из куколки), у позвоночных один из наиболее К.п.и.р. — гаструляция ; также период развития клеточной культуры или этап клеточного цикла, на которых клетки наиболее чувствительны к факторам внешней среды.

cRNA = complementary RNA (см.).

cro repressor — сrо-репрессор. Белок, состоящий из 66 аминокислот, кодируемый геном его фага лямбда; димер cro-Р. выполняет репрессорную (регуляторную) функцию, связываясь с фаговой хромосомой в б специфических сайтах, характеризующихся консервативным мотивом из 17 оснований.

cron — крон. Единица эволюционного времени, равная 1 млн. лет.

crosier = crozier (см.).

cross (crossing) — кросс. Однократное скрещивание генетически различающихся организмов; в отечественной литературе термин "К." употребляется редко и фактически заменен термином "скрещивание".

cross breeding — кроссбридинг. Метод выведения пород и сортов на основе гибридизации селекционированных по конкретным признакам линий, включая и этапы инбридинга в пределах этих линий (т. е. топкросс ), а также скрещивания генетически существенно различающихся форм (видов); также К. = аутбридинг .

cross combination — подбор для скрещивания. Процесс выбора особей, имеющих признаки (генетическую конституцию), интересующие экспериментатора или селекционера, и используемых для конкретных скрещиваний.

cross linkage — поперечная сшивка. Одна из форм повреждений ДНК, индуцируемая ультрафиолетом, азотистой кислотой и рядом других мутагенных факторов; как правило, П.с. ДНК-ДНК приводят к подавлению репликации и гибели клеток, в связи с чем такой прием применяется в терапии рака.

cross pollination = open pollination (см).

cross sterility = hybrid sterility (см.).

cross-feeding — кроссфидинг. Стимуляция роста одного микроорганизма продуктами, выделяемыми другим; в экспериментальных условиях К. наблюдают при объединении мутантных клонов, у которых нарушены разные этапы одного биохимического пути.

cross-incompatibility — гибридная несовместимость. Неспособность двух гамет образовывать жизнеспособную зиготу, т. е. невозможность образования нормального потомства при гибридизации.

crossing = breeding (см.).

crossing-over — кроссинговер, обмен. Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, приводящий к новой комбинации аллелей; механизм К. основан на "разрыве-соединении" хроматид: К. является основой комбинативной изменчивости (рекомбинации ) и обычно происходит в мейозе.

crossing-over mapping — картирование по кроссинговеру. Метод определения межлокусных расстояний по частоте образования кроссоверных фенотипов (по частоте рекомбинаций на данном участке хромосомы), эти расстояния выражают в кроссоверных единицах (морганидах ); точность К.п.к. зависит от проявления интерференции , оцениваемой по коэффициенту коинциденции .

crossing-over modifier — ген-модификатор кроссинговера. Ген, изменяющий частоту рекомбинации (как в "своей" группе сцепления, так и в других группах) и, в ряде случаев, не имеющий иных фенотипических проявлений.

crossover — кроссовер. Организм или рекомбинантная молекула ДНК, возникшие в результате кроссинговера ; также К. - гамета, включающая хромосомы, прошедшие этап кроссинговера (кроссоверная гамета), термин К. иногда используется как синоним термина «кроссинговер».

crossover fixation — фиксация при кроссинговере. Гипотетический механизм эволюционного поддержания стабильности структуры повторяющихся единиц (мономеров) в составе больших кластеров идентичных последовательностей ДНК, не подверженных давлению отбора, заключается в наличии постоянных (в отличие от модели внезапной коррекции ) перестроек этих последовательностей посредством неравного кроссинговера, происходящего случайным образом, при этом процесс фиксации таких последовательностей в геноме должен происходить быстрее, чем мутационный процесс, что приводит либо к утрате возникающих мутаций путем отбрасывания мутантной последовательности, либо к их распространению на весь кластер повторов.

cross-over inducer — кроссоверный индуктор. Генетический фактор, а также физический или химический агент, способный индуцировать кроссинговер в ахиазматическом мейозе и повышать частоту кроссинговера в хиазматическом мейозе.

crossover interference = interference (см.).

cross-over reducer — кроссоверный ингибитор. Генетический фактор (мутация), а также химический или физический агент, снижающий частоту или полностью блокирующий кроссинговер .

cross-reactivation — перекрестная (множественная) реактивация, кроссреактивация. Повышение устойчивости к ультрафиолетовому или Рентгеновскому облучению вирусов при заражении одной клетки-хозяина несколькими вирусными частицами, происходящее за счет комплементации поврежденных вирусных генов неповрежденными; процесс П.р. впервые проанализирован Н.Барицелли в I960.

crozier (crosier) — крючок [аскогенной гифы]. Элемент аскогенной гифы , образующийся непосредственно перед развитием асков ; К. сформирован 3 клетками, 1 из которых (средняя) содержит 2, а 2 другие по 1 ядру; развитие аска с последующим мейозом происходит в двухъядерной ("предпоследней" в гифе) клетке.

cruciform structure — крестообразная структура [ДНК]. Структура, образованная перекрещивающимися конъюгирующими двухцепочечными молекулами ДНК, существование К. с. подтверждено in vitro и предполагается in vivo — считается, что ее образование является сигналом, вовлеченным в регуляцию репликации ДНК; известно, что К.с. проявляет повышенную чувствительность в нуклеазам, специфичным для одноцепочечных ДНК.

cryoprotector — криопротектор. Вещество с относительно низкой (ниже СЮС) температурой замерзания: К. используются для глубокой заморозки гамет, соматических клеток и эмбрионов различных организмов; различают проникающие (низкомолекулярные, с молекулярной массой менее 300 Д — метилформамид, пропандиол, глицерин, этиленгликоль, метанол, диметилсульфосид) — при использовании проникают внутрь клетки, и непроникающие К. (высокомолекулярные — некоторые белки, поливинилпиралидон и др.); часто К. представляет собой смесь веществ, в частности, обоих типов.

cryptdins — криптдины. Группа небольших (обычно 3–4 кД) вариабельных защитных белков, вырабатываемых клетками Панета позвоночных животных; гены КК. (у мыши их известно шесть) обычно состоят из двух экзонов, что признается консервативным признаком данной группы белков.

cryptic hybrid — криптогибрид, скрытый гибрид. Гибрид, не отличающийся по фенотипу от одного из родителей ввиду рецессивности признаков другого родителя.

cryptic plasmid — криптическая плазмида. Плазмида , присутствие которой в клетке не отражается на ее фенотипе; многие К.п. относятся к группе неконъюгативных плазмид .

cryptic polymorphism — криптический полиморфизм. Полиморфизм, обусловленный рецессивными аллелями.

cryptic promoter — криптический промотор. Промотор , активирующийся только в определенных случаях (например, после хромосомной перестройки); часто К.п. могут находиться в необычных сайтах, — например, в пределах первого интрона гена онкогена с-тус мыши.

cryptic satellite DNA — криптическая сателлитная ДНК. Фракция высокоповторяющейся ДНК, которая в градиенте плотности ведет себя не как сателлитная ДНК , но после выделения обладает ее свойствами.

cryptic species — криптические (скрытые) виды. Виды, не различимые по морфологическим признакам, виды-двойники .

cryptic structural heterozygosity (hybridity) — скрытая структурная гетерозиготность. Гетерозиготность по таким перестройкам хромосом, которые из-за небольшого размера не обнаруживаются в мейозе цитогенетическими методами (по образованию петель, тривалентов, параметрам дифференциальной исчерченности), но часто приводят к гибридной стерильности; С.с.г. может быть выявлена после полиплоидизации на основании избирательной конъюгации гомологичных хромосом или с использованием метода гибридизации in situ с зондами, специфичными для участка хромосомы, предположительно вовлекаемого в скрытую перестройку.

cryptic variability = potential variability (см.).

cryptochimaera — криптохимера. Химерное растение, у которого в формировании побега участвует только один из двух генетических компонентов, т. е. химерный характер организма можно обнаружить только в процессе его регенерации.

cryptogamous plants — криптогамные (тайнобрачные) растения. Внесистемный таксон, объединяющий споровые растения — грибы, водоросли, папоротникообразные, мохообразные.

cryptomery — криптомерия. Зависимость признака от нескольких совместно действующих генов, каждый из которых сам по себе не имеет видимого фенотипического проявления, т. е. признак формируется только в том случае, когда необходимые для этого гены объединяются у одной особи.

crystal violet — кристаллический фиолетовый. Основный цитохимический краситель, применяемый, в частности, для идентификации грам-отрицательных бактерий, т. к. он действует бактериостатически на грам-положительные виды.

crystalline — кристаллины. Группа белков, входящих в состав хрусталиков глаз позвоночных животных, некоторые К. могут также выполнять функции ферментов в других тканях; кодируются мультигенным семейством — в геноме человека кластер генов у-К. локализован на участке q33-q35 хромосомы 2, а гены других типов К. известны на хромосомах 11, 17 и 22.

C-terminus = carboxyl terminal (см.).

ctetosome — ктетосома. Избыточная (добавочная) хромосома, ассоциированная в мейозе с половой хромосомой (бивалентом).

С-type particles — частицы С-типа. "Диплоидные" формы ретровирусов , образуются в результате упаковки в один вирион двух копий РНК-генома — при одновременном заражении клетки двумя Ч.С-т. возможно образование "гетерозиготных" вирусных частиц.

cull — отбраковка, выбраковка. Негативная форма массового искусственного отбора, основанного не на выборе лучших (по фенотипу), а на удалении худших особей (по признакам роста, продуктивности, заболеваемости, по частоте хромосомных аберраций и т. п.).

cultigen — культиген. Вид, существующий (сохранившийся) только в культурных, доместицированных условиях (например, горох, зубр и др.).

cultivar — сорт. Совокупность морфологически и физиологически сходных, родственных по происхождению растений, являющихся результатом селекции по каким-либо признакам, как правило, стабильно сохраняющих свои характерные признаки в ряду последовательных поколений; понятие "С." аналогично понятию "порода" в отношении животных, ранее часто употреблялся синонимичный термин "культивар".

cultivated (domestic) species — культивируемый вид. Вид, используемый человеком в своей практике; К.в., как правило, — растения, а для обозначения К.в. животных чаще употребляется понятие "одомашненный вид" .

cultural transmission — "культуральное" наследование. Один из факторов, определяющих взаимодействие "генотип-среда" в генетике человека, проявляется в том случае, когда социальная среда, в которой находятся члены одной семьи, "зависит" от фенотипа их родителей, — например, имеются данные о том, что формирование соответствующей среды родителями приводит к существенному снижению негативного влияния различных хромосомных патологий (синдром Тернера и др.) на умственное развитие пораженных детей; в случае если фактор воспитания имеет случайный характер, "К."н. равно 0; понятие ""К."н." введено Л.Ивсом в 1976.

cumulative factors = polymeric genes (см.).

cumulative gene — кумулятивный ген. Ген, фенотипическое проявление которого пропорционально дозе его доминантного аллеля; к К.г. относятся, например, ген, определяющий желтую окраску эндосперма кукурузы (каждый доминантный аллель "добавляет" около 2,25 ед. активности витамина А в эндосперме), гены, детерминирующие высоту стебля у кукурузы, и др.

cumulative isomery — кумулятивная изомерия. Усиление проявления признака при возрастании содержания в геноме эквивалентных аллелей, каждый из которых в определенной степени выражен в фенотипе; при некумулятивной изомерии экспрессия в фенотипе каждого аллеля в отдельности и всех вместе количественно адекватна.

curie, Ci — кюри. Единица активности радионуклида (радиоактивного вещества): 1 Ки равен 3,7∙10¹⁰ Бк (беккерель ).

curing — излечивание. Элиминация плазмид из клетки, может быть достигнута действием агентов, нарушающих репликацию ДНК, — например, бромистого этидия .

cut and patch repair — репарация по типу "вырезай-и-латай". Механизм исправления поврежденного участка ДНК: сначала нуклеаза (например, у Е. coli кодируемая генами uvrA и uvrB) "вырезает" поврежденный участок (захватывая соседние нуклеотиды), затем репарационная ДНК-полимераза заполняет образовавшуюся брешь "правильными" нуклеотидами, а ДНК-лигаза восстанавливает фосфодиэфирные связи в одноцепочечных разрывах.

cutting periodicity — периодичность разрезания. Разрезание эндонуклеазами ДНК в нуклеосомах через определенные интервалы — расстояние между точками расщепления, как правило, соответствует ее структурной периодичности ДНК (числу пар нуклеотидов на виток двойной спирали, равному 10,7).

CVS = chorionic villi sampling (см.).

cyanidin — цианидин (см. anthocyans).

cyanogen bromide — бромистый цианоген. Вещество, специфически разрывающее полипептидную цепь по остаткам метионина: используется при секвенировании белков.

cybrids — сибриды. Соматические гибридные клетки, в которых содержатся в разных комбинациях пластомные геномы исходных (гибридизуемых) клеток.

cyclic adenosine monophosphate = cyclic AMP (см.).

cyclic AMP, cAMP, cyclic adenosine monophosphate — циклический аденозинмонофосфат. Аналог аденозинмонофосфата, образующийся из АТФ под действием фермента аденилциклазы: фосфатная группа соединена с атомами углерода в 3'- и 5'-положениях рибозы; Ц.а. является "вторичным посредником" при передаче сигналов от рецепторов к ферментам и ядерным генам в процессе гормонального контроля биохимических реакций в клетке; у прокариот Ц.а. способен регулировать скорость транскрипции, связываясь с белком-активатором катаболитных оперонов ; Ц.а. был открыт А.Сазерлендом в 1957, а его роль была установлена им же в 1965.

cyclical selection — циклический отбор. Форма естественного отбора, характеризующаяся сменой его направлений (иногда на противоположное) в течение годичного (сезонного) цикла (главным фактором среды, определяющим эту смену, является температура) и действующая в популяциях короткоцикличных организмов; Ц.о. обусловливает генетическую гетерогенность таких популяций.

cyclically permuted sequences — последовательности с круговыми перестановками. Последовательности одинаковой длины с идентичным порядком генов, начинающихся с разных сайтов по отношению к началу цепи и характеризующихся с обоих концов терминальной избыточностью ; П.к.п. характеризуют популяции некоторых фагов (например, Т4 Е. coli), геном которых упаковывается в фаговые частицы согласно механизму "полной головки" .

cycloheximide — циклогексимид. Антибиотик, продуцируемый Streptomyces naraensis, ингибитор элонгации трансляции мРНК 8 OS-рибосомами (цитоплазматическими, но не митохондриальными — в отличие от хлорамфеникола и некоторых других агентов) эукариот — подавляет перемещение пептидил-тРНК из акцепторного в донорный сайт.

cyclomorphosis — цикломорфоз. Зависимая от сезона года динамика изменения строения и способа размножения: Ц. известен у некоторых ракообразных например, дафнии летом размножаются партеногенетически, а осенью появляются самцы и происходит половое размножение, причем в разные сезоны года наблюдаются существенные различия в форме и размерах панциря (карапакса); связи параметров Ц. с генотипической структурой популяций дафнии не обнаружено.

cyclophosphamide — циклофосфамид. Лекарственный препарат, обладающий антимитотической активностью, иммунодепрессант, сильный мутаген.

cycloserine, oxamycin — циклосерин. Антибиотик, производное серина , вырабатывается различными видами рода Streptomyces, обладает широким спектром антибактериальной активности, наиболее эффективен в отношении грам-положительных бактерий и риккетсий.

cycloserine enrichment — обогащение с помощью циклосерина. Метод увеличения в бактериальной культуре доли клеток, не способных делиться в данной культуральной среде, основанный на том, что циклосерин избирательно убивает только делящиеся клетки.

cyclosporin А — циклоспорин А. Циклический олигопептид (состоит из 11 аминокислотных остатков), применяемый при трансплантации для подавления тканевой несовместимости; проникает в антиген-чувствительные клетки на стадиях Go и Gi и блокирует синтез мРНК лимфокинов .

cyclosyndesis — циклосиндез. Процесс формирования кольцевых мультивалентов в мейозе у диплоидных гетерозиготных по транслокациям организмов.

cyst — циста. Временная форма существования многих одноклеточных организмов, характеризующаяся наличием защитной оболочки; образование Ц. известно у простейших (различают Ц. покоя и размножения), у некоторых низших растений, у бактерий.

cystatins — цистатины. Большая группа низкомолекулярных белков, идентифицируемых в различных жидкостях тела (например, в слюне) и в некоторых тканях животных, являются ингибиторами цистеиновых протеиназ, например, кадхеринов; Ц. разделяются на 3 основные группы — собственно Ц. (гены четырёх из них локализованы на хромосоме 20 человека), кининогены и стефины.

cystationuria — цистатионурия. НЗЧ, характеризующееся нарушением обмена серосодержащих аминокислот (цистеина и метионина) и проявляющееся в резкой умственной отсталости; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

cysteine [Cys] — цистеин [цис]. L-α-амино-β-тиопропионовая кислота, заменимая серосодержащая аминокислота; входит в состав большинства белков и глутатиона ; выполняет защитные функции, связывая ионы тяжелых металлов, цианиды и др.; кодоны УГУ, УГЦ.

H₂N — CH(CH₂)SH — СООН

cysteine switch — "цистеиновый переключатель". Предполагаемый механизм активации металлопротеиназ, продемонстрирован для коллагеназы фибробластов человека — активация происходит в результате диссоциации цистеина-73 и атома цинка, входящего в состав фермента.

cystic fibrosis — муковисцидоз. Одно из наиболее распространенных НЗЧ (у белой расы), характеризующееся выработкой аномальных гликопротеинов и поражением слизистых оболочек; передается по аутосомно-рецессивному типу — ген CFTR

cystic fibrosis transmembrane regulator, CFTR — трансмембранный регулятор муковисцидоза. Трансмембранный белок, выполняющий функции "канала" ионов хлора, состоит из 2 трансмембранных и 2 АТФ-связывающих доменов, разделенных регуляторным доменом; мутации в гене CFTR лежат в основе муковисцидоза ; в геноме человека ген CFTR (состоит из 27 экзонов <ехоп> и занимает около 230 тыс. пар нуклеотидов) локализован на длинном плече хромосомы 7.

cystine — цистин. Дисульфид цистеина , заменимая аминокислота, входит в состав многих белков; дисульфидные "мостики" Ц. играют важную роль в формировании пространственной структуры белков.

cystinuria — цистинурия. НЗЧ, характеризующееся нарушением транспорта некоторых аминокислот (цистина, лизина, аргинина) в почечных канальцах, повышением содержания цистина в моче и образованием конкрементов (цистиновых камней); передается по аутосомно-рецессивному типу.

cystoblast — цистобласт. Митотически активная первичная половая клетка насекомых.

cytidine — цитидин. Нуклеозид, состоящий из основания (цитозин) и углевода (рибоза).

cyto- цито-. Характеризует связь с клеткой и клеточными структурами: цитология, цитоплазма.

cytoblast = nucleus (см.).

cytochalasin В — цитохалазин В. Продукт метаболизма некоторых плесневых грибов, обладающий свойствами ингибитора цитокинеза за счет разрушения образующегося фрагмопласта .

cytochrome с — цитохром с. Цитохром — высококонсервативный низкомолекулярный (молекулярная масса около 13 000) белок, переносчик электронов в дыхательной цепи; в качестве простетической группы содержит гем .

cytochrome oxidase — цитохромоксидаза, цитохром аз [КФ 1.9.3.1]. Фермент из семейства цитохромов (дыхательный фермент), локализованный в митохондриях, непосредственно взаимодействующий с кислородом, катализирует окисление цитохрома с молекулярным кислородом; у млекопитающих состоит из 13 субъединиц: 3 основных каталитических (I, II, III — кодируются митохондриальным геномом) и 10 минорных, кодируемых ядерным геномом; Ц. включает атомы меди.

cytochromes Р-450 — цитохромы Р-450 [КФ 1.14.15.6]. Обширная группа белков из семейства цитохромов , обладают высоким сродством к СО (угарный газ), в комплексе с которым характеризуются максимумом поглощения света с длиной волны 450 нм (нетипичная для цитохромов зона поглощения); Ц.Р-450 осуществляют реакции окисления молекулярным кислородом органических соединений и являются важнейшими элементами системы детоксикации ксенобиотиков; Ц.Р-450 локализованы в мембранах эндоплазматического ретикулюма, в наружных мембранах митохондрий и в кариолемме, кодируются мультигенным семейством; один из Ц.Р-450 — ароматаза .

cytochromes — цитохромы. Семейство сложных белков, образующих последовательную цепочку передачи электронов от одной молекулы к другой, участвующих в процессах детоксикации ксенобиотиков: Ц. локализованы во многих мембранных структурах и участвуют в большинстве окислительновосстановительных процессов в организме; в качестве простетической группы Ц. содержат гем .

cytoderm = cell wall (см.).

cytogamont — цитогамонт. Клетка инфузории, образовавшаяся в результате цитогамии : в макронуклеусе Ц. вследствие самооплодотворения могут экспрессироваться аллели, которые до цитогамии не экспрессировались в составе генома микронуклеуса.

cytogamy — цитогамия. Напоминающее конъюгацию слияние клеток, не сопровождающееся обменом генетическим материалом; Ц. рассматривается как вариант самооплодотворения у инфузорий, используемый для получения гомозиготных штаммов, может быть индуцирована путем воздействия на конъюгирующие клетки гиперосмотическим шоком/

cytogene = plasmagene (см.).

cytogenetic genotoxicity — цитогенетическая генотоксичность. Свойство какого-либо химического вещества или физического фактора вызывать какие-либо цитогенетические повреждения: аберрации хромосом (кластогенность ), эндоредупликацию (полиплоидию), уменьшение митотического индекса, сестринские хроматидные обмены и др.

cytogenetics — цитогенетика. Область знаний на стыке генетики и цитологии, изучающая генетические закономерности на клеточном (гл. обр. на хромосомном) уровне; термин "Ц." предложен У.Саттоном в 1902.

cytohet [cytoplasmic heterozygote] — цитоплазматическая гетерозигота. Эукариотическая клетка, включающая генетически различающиеся органеллы (хлоропласты или митохондрии), — например, у одноклеточной зеленой водоросли хламидомонады Chlamydomonas reinhardtii частота Ц.г. может быть резко увеличена при облучении ультрафиолетом.

cytokeratins — цитокератины. Структурные белки, входящие в состав промежуточных микрофиламентов цитоскелета, характерных для клеток эпителиальной ткани.

cytokinesis — цитокинез, цитотомия. Процесс разделения материнской клетки на две дочерние, происходящий в телофазе мейоза или митоза и осуществляемый за счет образования либо фрагмопласта (растительные клетки), либо клеточной перетяжки (животные); иногда термин "Ц." используется для обозначения всего процесса клеточного деления, что неверно.

cytokinins — цитокинины. Растительные гормоны, производные 6-аминопурина , в присутствии ауксина индуцируют деление клеток, активируют многочисленные физиологические процессы и т. д.; у цветковых растений наибольшее количество Ц. характерно для меристематической ткани; основной природный Ц. - зеатин (его синтетический аналог — кинетин); Ц. широко применяются при культивированиия растительных тканей.

cytolemma = cell membrane (см.).

cytological hybridization = in situ hybridization (см.).

cytology — цитология. Наука о структуре и функциях клеток <сеll>; основы Ц. были заложены в конце XVII в. с изобретением микроскопа.

cytolysis — цитолиз. Полное или частичное разрушение клеток, происходящее с участием лизосом и обычно сопровождающее патологическое состояние.

cytomixis — цитомиксис. Слияние ядерного материала двух соседних клеток; более широко Ц. - обмен любыми элементами внутриклеточного содержимого; при Ц., особенно широко распространенном в микроспорогенезе высших растений, образуются цитоплазматические тяжи различного диаметра; Ц. может индуцироваться различными генотоксическими агентами; термин "Ц." предложен Р.Гейтсом в 1911.

cytophotometry — цитофотометрия. Метод количественного анализа содержимого клеток, основанный либо на определении спектральных свойств исследуемых компонентов (микроспектрофотометрия — ее принципы разработаны Т.Касперссоном в 1936), либо на измерении количества связывающего определенный краситель материала (Ц. ДНК с окраской по Фельгену и др.).

cytoplasm — цитоплазма. Содержимое клетки, заполняющее пространство внутри клеточной мембраны (кроме ядра), состоит из гиалоплазмы и находящихся в ней органелл; в отсутствие ядра Ц. неспособна к длительному автономному существованию; при частичном ее удалении может полностью восстанавливаться; в Ц. происходит подавляющее большинство клеточных процессов.

cytoplasmic, cytosolic — цитоплазматический, цитозольный. Прилагательное от "цитоплазма" .

cytoplasmic inheritance = maternal inheritance (см.).

cytoplasmic male sterility = male sterility (см.).

cytoplasmic male sterility factor — фактор цитоплазматической мужской стерильности. Эписома в клетках некоторых насекомых, произошедшая, по-видимому, от эндосимбиотического прокариотического организма; Ф.ц.м.с. способен к автономной репликации, обусловливает стерильность самцов, в частности, при межвидовой гибридизации.

cytoplasmic petite = vegetative petite (см.).

cytoplasmic protein synthesis — цитоплазматический синтез белка. Синтез белка цитоплазматическими рибосомами путем трансляции мРНК, транскрибированных с ядерных генов; термин "Ц.с.б." используется в противопоставлении процессам трансляции пластомных мРНК, происходящим в той же органелле, что и их синтез.

cytoplasmic revertant — цитоплазматический ревертант. Растение, у которого цитоплазматическая мужская стерильность преодолена в результате мутации в цитоплазматическом гене.

cytoreduction — клеточная редукция. Уменьшение количества клеток в ткани — например, в костном мозге при действии ионизирующего облучения или в процессе лечения препаратами-цитостатиками.

cytosine — цитозин. Пиримидиновое основание, входящее в состав нуклеиновых кислот у всех живых организмов, а также в состав некоторых антибиотиков и коферментов.

cytosine deoxyribose — дезоксицитозин. Нуклеозид, состоящий из основания (цитозин) и углевода (дезоксирибоза).

cytosolic = cytoplasmic (см.).

cytosomes — цитосомы. Термин, обобщающий все органеллы клетки, кроме ядра.

cytostatic factor — цитостатический фактор. Белковый комплекс, осуществляющий подавление II деления мейоза у развивающихся ооцитов до момента оплодотворения; действие Ц.ф. является зависимым от ионов кальция.

cytotaxonomy — цитотаксономия. Систематика, использующая в качестве критериев родства и различия организмов признаки отдельных клеток — в большинстве случаев признаки кариотипа (тогда Ц. = кариосистематика), а также параметры молекулярной структуры ядерной и цитоплазматической ДНК и т. п.

cytotoxic cells = Tq cells (см.).

cytovillin — цитовиллин. Цитоплазматический периферический мембранный белок микроворсинок плаценты млекопитающих, молекулярная масса 75 000 Д; ген Ц. локализован на длинном плече хромосомы 6 человека.

D form — D-форма [ДНК]. Правоспиральное конформационное состояние двунитевой молекулы ДНК, может появляться только в лишенных гуанина молекулах ДНК; число пар оснований на виток меньше, чем в более распространенных формах — А, В и С <А form, В form, С form>.

D loop = displacement loop (см.).

D (dense matrix) loops — D-петли. "Необычная" форма петель хромосом типа "ламповых щеток" , представляют собой "губчатую" структуру неправильной формы; описаны Ж.Лакруа в 1968 у тритона Pleurodeles waltl в субтерминальных участках хромосом 2 и X.

D segment = diversity segment (см.).

D sequence = diversity segment (см.).

D7 protein — белок D7. Один из основных белков слюны кровососущих насекомых (впервые обнаружен у комара Aedes aegypti), связанный с обеспечением процесса питания, в частности, несвертываемости крови организма-хозяина; экспрессия генов B.D7 резко ограничена по полу (практически отсутствует у самцов, не являющихся во многих случаях кровососущими).

Dalton — Дальтон. Единица молекулярной массы, равная массе атома водорода: 1,67∙10^–24 г.

dam. Производитель женского рода (т. е. самка).

Danforth equilibrium — равновесие Данфорта. Теория, согласно которой частота определенного мутировавшего гена в популяции равна частоте его возникновения в результате мутации, умноженной на среднее число поколений, в течение которых он может проявляться, пока вследствие неблагоприятных условий не будет элиминирован отбором.

Dantu antigen — антиген Dantu. Эритроцитарный антиген, образующийся при неравном кроссинговере на участке тандемно организованных генов гликофоринов А и В (по типу возникновения гемоглобина Лепора ): известен с небольшой частотой у жителей юга Африки; экспрессия A.D. ассоциирована с повышенной устойчивостью к малярийному плазмодию.

DAPI, 4',6-diamidino-2-phenylindole. Флуоресцентный краситель, специфичный в отношении пары оснований АТ (аденин-тимин), обычно в методах дифференциального окрашивания хромосом используется вместе с дистамицином; в хромосомах млекопитающих индуцирует исчерченность, близкую к той, которая выявляется при Q-бэндинге .

Darier disease, keratosis follicularis — болезнь Дарье, фолликулярный дискератоз. НЗЧ кожи, проявляется обычно после полового созревания, характеризуется наличием кератиновых узелков (в основном на спине и голове), деформацией ногтей и др. симптомами; наследуется по аутосомно-доминантному типу, считается, что Б.Д. обусловлена мутациями в одном из генов цитоскелетных белков, вероятно, локализованном на хромосоме 1.

dark period = eclipse period (см.).

dark reactivation = dark repair (см.).

dark repair (reactivation), excision repair — темновая (темновая эксцизионная, эксцизионная) репарация. Одна из форм пререпликативной репарации , не нуждающаяся (в отличие от фотореактивации ) в энергии видимого света, осуществляется по механизму "вырезай-и-латай" ; Т.p. хорошо изучена у бактерий, но известна также у фагов с двухцепочечной ДНК и у эукариот; в частности, у Е. coli нуклеазы uvrA и uvrB распознают участки ДНК с нарушенной структурой, обеспечивая затем начальный этап Т.р. (вырезание поврежденного участка); впервые Т.р. была описана у бактерий Р.Сетлоу и У.Карьером в 1964.

dark-field microscopy — микроскопия в темном поле, темнопольная микроскопия. Метод световой микроскопии не поглощающих света объектов (прозрачных и т. п.), основанный на освещении их косыми лучами — при этом объект становится виден светящимся (но в ореоле, что затрудняет анализ формы его мелких деталей) на темном фоне.

Darlington's rule — правило Дарлингтона. Эмпирическая закономерность, согласно которой плодовитость аллополиплоидных форм обратно пропорциональна плодовитости исходных форм, т. е. стерильные (хромосомная стерильность) диплоидные гибриды с ограниченной конъюгацией хромосом дают плодовитых аллополиплоидов с образованием в мейозе практически только бивалентов и наоборот — у аллополиплоидов, возникающих из фертильных диплоидных форм, при почти правильном формировании бивалентов наблюдаются нарушения конъюгации и неправильное расхождение хромосом; П.Д. сформулировано С.Дарлингтоном в 1937.

darwin — дарвин. Единица измерения скорости эволюционных морфологических преобразований: 1 Д. соответствует изменению значения количественного признака на 0,1 % за 1000 лет; единца "Д." предложена Дж. Холдейном в 1949.

Darwinian fitness = adaptive value (см.).

Darwinism — дарвинизм. Материалистическая эволюционная теория, основанная на воззрениях Ч.Дарвина — постулирует, что основным механизмом эволюции является естественный отбор адаптивных вариаций организмов, возникающих в результате наследственной изменчивости.

dauer (dauer-like) larva — "спящая" личинка. Личинка некоторых мутантных форм нематоды Caenorhabditis elegans, образующаяся после второй линьки, для которой характерны остановка развития, отсутствие потребности в питании и устойчивость ко внешним стрессовым воздействиям.

dauermodification, permanent (persistent) modification — длительная модификация. Модификация, вызываемая факторами среды и способная сохраняться на протяжении ряда поколений, через определенный промежуток времени организм возвращается к исходному признаку; Д.м. связана с воспроизводящимися в ряду клеточных поколений изменениями цитоплазмы, что сближает ее с материнским эффектом, и возникает, как правило, при вегетативном или партеногенетическом размножении.

daughter (sister) cell — дочерняя (сестринская) клетка. Одна из двух клеток, образующаяся в результате клеточного деления.

daughter chromatid — дочерняя хроматида. Хроматида, образующаяся в результате митотического или мейотического удвоения хромосом.

daughter nucleus — дочернее ядро. Ядро, образующееся в результате кариокинеза в процессе клеточного деления.

daughterless. Мутация с материнским эффектом у Drosophila melanogaster: у гомозиготных по ней самок яйца с двумя Х-хромосомами (женские зародыши) погибают, а XY-эмбрионы (самцы) нормально развиваются и полностью жизнеспособны.

dcm-site — dcm-сайт. Обозначение модифицированного дезоксирибонуклеотида в последовательности ДНК — метилированного цитозина (dC^m); dcm-C. наиболее многочисленны в составе некодирующих сегментов — в промоторах (особенно в составе ЦфГ-островков ) и в интронах .

DDT, dichloro diphenyl trichloroethane — ДДТ, дихлородифенилтрихлорэтан, гесарол, дикофан, деотекс, неоцид, хлорфенотан. Один из первых высокотоксичных инсектицидов, сейчас его применение резко сокращено ввиду токсичности для человека (ЛД₁₀₀ = 70 мг/кг), также у многих насекомых образовались ДДТ-устойчивые расы; впервые ДДТ синтезирован в 1874, а его инсектицидные свойства открыты в 1939; в результате токсического действия ДДТ на человека развивается тканевая гипоксия и происходит нарушение энергетического обмена.

De Lange syndrome — синдром Де Ланге, амстердамская карликовость. Врожденное заболевание, характеризующееся множественными пороками развития (задержка роста, своеобразное строение лица, аномалии строения почек, уродства верхних конечностей, умственная отсталость и др.); точная этиология С. Д. Л. не выяснена — предполагается наличие спонтанных мутаций, но более вероятны различные аберрации хромосом, которые могут наследоваться.

de novo. Вновь, с самого начала, — например, синтез макромолекулы из максимально простых предшественников в противоположность синтезу из каких- либо метаболитов сложного строения или возникновение (но не наследование от родителей) хромосомной перестройки.

deamination — дезаминирование. Реакция отщепления аминогруппы — NH₂ от молекулы органического соединения, играющая важную роль в обмене веществ, в частности, аминокислот; по механизму реакции различают окислительное (образуются ###-кетокислоты и аммиак), восстановительное, гидролитическое, внутримолекулярное Д. и др.

debrancher enzyme defect = Forbes disease (см.).

decarboxylation — декарбоксилирование. Реакция отщепления группы — СО₂ от карбоксильной группы карбоновых кислот или карбоксилатной группы их солей.

decay of variability — редукция изменчивости. Сокращение уровня гетерозиготности в результате потери редких аллелей.

decondensation = despiralization (см.).

deduced amino acid sequence — расшифрованная (предсказанная) аминокислотная последовательность. Первичная структура полипептидной цепи, определенная по результатам секвенирования нуклеотидной последовательности кодирующего его гена путем "расшифровки" триплетного кода, т. е. без прямого секвенирования самого полипептида.

defective phage (virus) — дефектный фаг. Бактериофаг, не способный размножаться в данной клетке-хозяине без присутствия другого фага — фага- помощника .

defibrotide — дефибротид. Плазматический антагонист тромбина, участвующий в регуляции процесса свёртывания крови; представляет собой короткие одноцепочечные молекулы ДНК, ограниченные консенсусным гексапептидом ГГхТГГ; считается, что активность Д. в большей степени определяется стереоизомерными свойствами, а не особенностями их молекулярного состава.

deficiency — дефишиенси. Хромосомная аберрация (перестройка), при которой происходит потеря концевого участка хромосомы (хроматиды); часто понятие "Д." рассматривается как синоним термина "делеция" .

deficiency heterozygote — гетерозигота по нехватке. Особь, у которой определенный ген локализован в участке хромосомы, утраченном одним из гомологов (по сути, Г.п.н. = гемизигота ); при конъюгации хромосом в мейозе у Г.п.н. сохранившийся участок одного из гомологов образует петлю.

definitive host — окончательный хозяин [паразита]. Организм, в котором происходит размножение паразита.

deformylase — деформилаза. Фермент, катализирующий отщепление формилметионина от новосинтезируемой полипептидной цепи у прокариот.

deformity = malformation (см.).

degeneracy, degeneration — дегенерация. Упрощение структуры органа или ткани в процессе онтогенеза; более широко Д. = регресс .

degenerate code — вырожденный код. Характеристика генетического кода, означающая, что различные триплеты могут иметь одинаковый кодирующий смысл (аминокислоту).

degeneration = degeneracy (см.).

degressive (regressive) double crossing-over — двойной регрессивный (двойной треххроматидный) кроссинговер, обмен трех нитей. Двойной кроссинговер , при котором во втором обмене участвует одна хроматида из первого обмена и третья новая хроматида.

dehydrogenases — дегидрогеназы. Обширная группа ферментов класса оксидоредуктаз, катализирующих отщепление водорода от одного субстрата и перенос его на другой; к Д. относятся ферменты, широко используемые как генетико-биохимические маркеры ферменты, — алкогольдегидрогеназа , лактатдегидрогеназа , малатдегидрогеназа и др.

del Castro syndrome = Sertoli-cell-only syndrome (см.).

delayed early genes — задержанно ранние гены. Группа генов бактериофага, начинающих экспрессироваться сразу после немедленно ранних генов .

delayed effect = late effect (см.).

delayed fertilization — задержка оплодотворения. Временная блокировка слияния ядра спермия, проникшего в яйцеклетку, с женским пронуклеусом; обычно в случае З.о. "оплодотворение" может происходить лишь после первого митотического деления дробления, что приводит к образованию мозаичных по уровню плоидности особей (например, при гиногенезе в случае не полностью инактивированных спермиев и т. п.).

delayed hypersensitivity cells = T_DH-liymphhocytes (см.).

delayed pollination — задержка опыления. Разная скорость прорастания пыльцевых трубок , различающихся по полу (пыльца с мужским фактором прорастает примерно вдвое медленнее), известная у некоторых двудомных растений; З.о. является одним из механизмов преодоления неблагоприятных условий среды и происходит в случае недостатка пыльцы при опылении: при избыточном попадании пыльцы на рыльце пестиков женских растений З.о. обеспечивает соотношение полов 1:1.

deleterious mutation = detrimental mutation (см.).

deletion — делеция. Хромосомная аберрация (перестройка), при которой происходит выпадение участка хромосомы из ее интерстициальной части (от нескольких нуклеотидов до визуально идентифицируемых на хромосомных препаратах фрагментов); теломерную Д. часто называют дефишиенси .

deletion mapping — делеционное картирование. Метод определения положения генных локусов в геноме с помощью небольших делеций с известной локализацией; положение гена определяется по его попаданию в область делеции, что сопровождается прекращением экспрессии гена.

deletion method — метод делеций. Метод выделения отдельных мРНК при гибридизации с ДНК, содержащей необходимую делецию ; после завершения гибридизации и удаления гибридов в растворе остается РНК, комплементарная делетируемому участку ДНК.

delta chain — дельта-цепь [гемоглобина]. Одна из цепей фетального гемоглобина (включает две альфа-цепи и две Д.-ц.); ген, кодирующий Д.-ц., локализован на хромосоме 11 человека.

delta rays — дельта-лучи, дельта-электроны. Электроны, выбиваемые из электронных оболочек атомов быстрыми заряженными частицами, движущимися через вещество.

deme — дим, локальная популяция. Небольшая внутривидовая группировка особей (популяция), в той или иной степени изолированная от других аналогичных группировок, характеризуется повышенной степенью панмиксии и, как правило, существует в течение непродолжительного времени; генетическое понятие "Д." эквивалентно экологическому понятию "парцелла"; как правило, понятие "Д." употребляют с различными приставками, как-то: топодим , экодим , фенодим , генодим , пластодим , гамодим , аутодим , эндодим , агамодим , клинодим , возможны образования и более сложных терминов — фенотоподим и т. п., несущих смысл обеих приставок.

demi-embryo — полуэмбрион. Фрагмент зародыша на ранних стадиях развития (обычно 8-16 бластомеров), получаемый методом рассечения и используемый для анализа кариотипа и определения пола; остающийся П., как правило, продолжает нормально развиваться.

denaturation — денатурация. Процесс нарушения нативной конформации биологических макромолекул в результате разрыва нековалентных связей, индуцируемый химическими веществами, нагреванием, охлаждением и т. п. и сопровождающийся потерей биологической активности; Д. может быть полной или частичной, обратимой или необратимой.

denaturation mapping — денатурационное картирование. Метод идентификации частично денатурированных молекул ДНК по расположению вдоль нее легкоплавких АТ-богатых участков, которое отражает особенности первичной структуры; после частичной денатурации ДНК обрабатывают формальдегидом, фиксируя такое состояние, и анализируют под электронным микроскопом.

denatured protein — денатурированный белок. Молекула белка, утратившая нативную конформацию вследствие экстремальных воздействий (температура, pH, денатурирующие агенты), что сопровождается потерей его биологической активности.

denaturing gradient gel electrophoresis — электрофорез в градиенте денатурирующего геля. Электрофоретический метод разделения макромолекул с высоким разрешением, используемый для идентификации точковых мутаций в молекуле ДНК, заключается в том, что двухцепочечные молекулы помещают в полиакриламидный гель, содержащий линейный градиент концентрации денатурирующего агента, — это позволяет идентифицировать молекулы, различающиеся даже по единственному нуклеотиду; метод предложен С.Фишером и Л.Лерманом в 1983.

dendrite — дендрит. Короткий ветвящийся цитоплазматический отросток нейрона (длина до 700 мкм), проводящий нервные импульсы к телу нейрона.

dendritic evolution = cladogenesis (см.).

Denhardt's solution — раствор Денхардта. Раствор Фиколла , поливинилпирролидона и сывороточного бычьего альбумина (0,1; 0,1; 0,1 г) в воде (100 мл); используется при Саузерн-блоттинге для предотвращения неспецифического связывания ДНК-зонда нитроцеллюлозными или нейлоновыми фильтрами.

dense matrix loops = D loops (см.).

density gradient centrifugation — центрифугирование в градиенте плотности. Метод разделения макромолекул, основанный на том, что в процессе центрифугирования растворов некоторых веществ при достаточно больших скоростях вращения ротора создается градиент их плотности вдоль центрифужных пробирок как результат одновременно происходящих седиментации и диффузии; в молекулярной генетике часто используются методы Ц.г.п. хлорида цезия и сахарозы .

3'-deoxyadenosine = cordycepin (см.).

deoxyadenylic acid — дезоксиадениловая кислота. Дезоксирибонуклеозидмоно — (дАМФ), ди- (дАДФ) или трифосфат (дАТФ); нуклеотид, предшественник ДНК, включает дезоксирибозу, аденин и 1–3 остатка фосфорной кислоты.

deoxycytidylic acid — дезоксицитидиловая кислота. Дезоксирибонуклеозидмоно- (дЦМФ), ди- (дЦДФ) или трифосфат (дЦТФ); нуклеотид, предшественник ДНК, включает дезоксирибозу, азотистое основание цитозин и 1–3 остатка фосфорной кислоты.

deoxyguanylic acid — дезоксигуаниловая кислота. Дезоксирибонуклеозидмоно- (дГМФ), ди- (дГДФ) или трифосфат (дГТФ); нуклеотид, предшественник ДНК: включает дезоксирибозу, азотистое основание гуанин и один-три остатка фосфорной кислоты.

deoxynucleotidyl transferase = terminal transferase (см.).

deoxyribonuclease — дезоксирибонуклеаза, ДНК-аза. Фермент, катализирующий гидролитическое расщепление полинуклеотидной цепи ДНК с образованием отдельных нуклеотидов и (или) олигонуклеотидов; Д. - экзонуклеазы , рестриктазы и др.

deoxyribonucleic acid = DNA (см.).

deoxyribonucleoside — дезоксирибонуклеозид. Молекула, содержащая одно из азотистых оснований и дезоксирибозу.

deoxyribonucleotide — дезоксирибонуклеотид. Нуклеотид, предшественник ДНК, состоящий из дезоксирибозы, одного из азотистых оснований и 1–3 остатков фосфорной кислоты.

deoxyribose — дезоксирибоза. Моносахарид, входящий в состав ДНК: 1-й атом углерода Д. связан с азотистым основанием, а 3-й и 5-й атомы образуют в молекуле ДНК эфирные связи с остатками фосфорной кислоты и соседних нуклеотидов.

deoxythymidilic acid — дезокситимидиловая кислота. Дезоксирибонуклеозидмоно — (дТМФ), ди- (дТДФ) или трифосфат (дТТФ); нуклеотид, предшественник ДНК: включает дезоксирибозу, азотистое основание тимин и 1–3 остатка фосфорной кислоты.

dependent differentiation — зависимая дифференцировка. Процесс дифференцировки тканей в эмбриогенезе под действием определенных факторов (стимулов), продуцируемых (передаваемых) другой тканью.

dephosphorylation — дефосфорилирование. Реакция отщепления остатка ортофосфорной кислоты от молекулы фосфорсодержащего органического соединения, например, АТФ или фосфопротеинов; Д. - процесс, обратный фосфорилированию.

depletion mutations — мутации истощения. Мутации, описанные у дрожжей, фенотипически не проявляющиеся при вегетативном размножении мутантных клеток, но вызывающие летальный эффект после вступления в половой цикл.

depressor (depression) effect — депрессорный эффект. Уменьшение числа фаговых частиц в потомстве бактериофагов при лизисе бактерильной клетки- хозяина в результате взаимного исключения при смешанной инфекции (заражении неродственными фагами).

Dercum disease — болезнь Деркума. Нейроэндокринное НЗЧ из группы липидозов, характеризующееся образованием в подкожной клетчатке множественных болезненных липом из-за нарушения нейрогуморальной регуляции жирового обмена; механизм наследования неизвестен.

derepressed state — дерепрессированное состояние. Активное состояние оперона или гена, сопровождаемое их транскрипцией .

derepression — дерепрессия. Индукция транскрипции гена в результате подавления функций репрессора (нарушения его связи с операторной зоной оперона <ореrоn> под действием индуктора, мутаций и т. п.).

derived line — производная линия. Линия (таксон), являющаяся эволюционно более молодой по отношению к какому-либо другому таксону (предку) и непосредственно или опосредованно (через ряд П.л.) от него произошедшая; в ресском языке иногда применяют весьма неблагозвучное, но точное по смыслу понятие — "продвинутый (promoted, advanced) таксон", которое, видимо, можно считать синонимом термина "П.л.".

dermatoglyphics — дерматоглифика. Раздел морфологии человека и животных, изучающий эпидермальные узоры пальцев, ладоней и подошв человека и приматов, у крупного рогатого скота — узоры поверхности неба; в криминалистике Д. дактилоскопия; термин "Д." предложен X.Камминсом и Х.Мидло в 1926, хотя первое подробное описание узоров на пальцах сделано Я.Пуркинье в 1823; при некоторых хромосомных нарушениях и НЗЧ (синдром Дауна , синдром Эдвардса ) Д. может быть резко нарушена или видоизменена.

DES = diethylstilbestrol (см.).

desmin — десмин. Структурный белок, входящий в состав промежуточных филаментов цитоскелета клеток мышечных тканей: молекулярная масса Д. 52 кД, ген Д. локализован на хромосоме 2 человека.

desmocyte = fibroblast (см.).

desmosine — десмозин. Аминокислота, входящая в состав фибриллярного белка эластина и обеспечивающая образование поперечных сшивок между белковыми молекулами.

desmosome, bridge corpuscule — десмосома. Основной тип адгезионных контактов клеток животных, позволяющих группам клеток функционировать в качестве структурных единиц; существует 3 типа Д. - точечные, опоясывающие и полудесмосомы; Д., скрепляя клетки между собой, придают тканям механическую прочность, вместе с пучками актиновых филаментов опоясывающие Д. обеспечивают процесс сворачивания эпителиальных слоев в трубки в процессе морфогенеза.

desmutagen — десмутаген. Один из двух основных типов антимутагенных веществ , действуют на внеклеточном уровне (блокируют проникновение мутагенов в клетку или превращение промутагена в мутаген); термин "Д." введен Т.Кадой с соавт. в 1981.

despiralization, decondensation — деспирализация, деконденсация. Процесс развертывания и раскручивания плотно упакованной молекулы ДНК в хромосоме при переходе клетки от телофазы к интерфазе; процесс Д. является обратным процессу спирализации .

destabilizing selection — дестабилизирующий отбор. Форма отбора, действующего на системы нейроэндокринной регуляции онтогенеза в условиях новых стрессовых факторов, при доместикации (т. е. во время искусственного отбора) Д. о. обусловливает повышение изменчивости, а в эволюции является важным фактором ее ускорения; концепция Д.о. разработана Д.К.Беляевым в 1970.

desynapsis — десинапсис. Разделение в профазе I деления мейоза (в диплотене ) гомологичных хромосом (нормально конъюгировавших в пахитене) из- за отсутствия или преждевременного исчезновения хиазм .

detergents — детергенты. Поверхностно-активные вещества, уменьшающие величину поверхностного натяжения жидкостей; в молекулярной биологии используются для солюбилизации гидрофобных макромолекул (белков, липидов), а также в виде синтетических моющих средств; примером широко распространенного неионного Д. является Тритон Х-100 .

determinated disjunction — направленное расхождение. Расхождение хромосом в анафазе, зависимое от поведения (расхождения) других хромосом, — например, при наборе половых хромосом X1X2Y хромосома-Х2 может и не ассоциироваться с XiY-бивалентом (остается унивалентом), но всегда отходит к одному полюсу с XI.

determination — детерминация. Возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, предшествующее дифференцировке органов и тканей; группы клеток можно считать претерпевшими Д., если после трансплантации они могут развиваться в "свой" орган (ткань).

detrimental (deleterious) mutation — вредная мутация. Мутация, снижающая жизнеспособность особи (обычно в пределах 10—<100 %); к В.м. относится большинство как спонтанных, так и индуцированных мутаций — по оценкам М. Кимуры около 90 % мутаций являются вредными и около 10 % селективно нейтральными или "полезными", кроме того, мутация, являющаяся вредной в большой популяции, в маленькой может быть селективно нейтральной, что обусловливает во втором случае более высокую скорость молекулярных изменений.

deuteranopia — дейтеронопия. Форма дальтонизма , связанная с нарушением образования зеленого пигмента хлоролаба; соответствующий ген локализован у человека на Х-хромосоме.

deuterotoky = amphitoky (см.).

developmental genetics — генетика развития. Раздел генетики, изучающий закономерности и механизмы генетического контроля процессов онтогенеза .

developmental hermaphroditism = accidental hermaphroditism (см.).

developmental homeostasis — гомеостаз индивидуального развития. Устойчивость заданной направленности в раннем онтогенезе на развитие определенного фенотипа в соответствии с имеющимся генотипом по отношению к внешним воздействиям; Г.и.р. может нарушаться мутациями — например, гомеозисными .

deviation — отклонение индивидуального развития, девиация. Обусловленный мутацией сдвиг процессов индивидуального развития данной особи, фенотипический эффект такой мутации зависит от стадии развития, на которой происходит этот сдвиг, — чем более поздней является стадия, тем слабее фенотипический эффект; с эволюционной точки зрения — изменение морфогенеза какого-либо органа на одной из стадий (в этом смысле термин "девиация" предложен Ф.Мюллером в 1864).

dextrality — правозакрученность. Свойство нормальной двойной спирали ДНК согласно модели Уотсона-Крика.

dextrose — декстроза. Правая (D-) форма глюкозы.

di- ди-. Обозначение наличия двух элементов чего-либо: диплоид.

diabetes insipidus — несахарный диабет. Клинический синдром, связанный со снижением секреции вазопрессина и полиурией ("мочеизнурение"); для ряда форм Н.д. предполагается наличие наследственного характера передачи по сцепленному с полом типу.

diabetes mellitus — сахарный диабет. Известное с древних времен НЗЧ, характеризующееся недостаточностью или отсутствием выработки инсулина , что вызывает нарушение обмена веществ (гл. обр. углеводного обмена); характер наследования С.д. точно не установлен — имеются данные об аутосомно-рецессивном, аутосомно-доминантном, а также о многофакторном (т. е. с участием нескольких несцепленных генов) наследовании.

diakinesis — диакинез. Заключительный этап профазы I деления мейоза, на котором уплотнение (спирализация) хромосом достигает максимума и они равномерно распределяются в ядре.

dialysis — диализ. Процесс разделения молекул по размеру на основе их различной способности к диффузии через полупроницаемую мембрану.

2,6-diaminopurine — 2,6-диаминопурин. Аналог пурина , обладает мутагенной активностью.

diapause, dormancy — диапауза. Период временного физиологического покоя (снижения интенсивности метаболизма) на одной из стадий онтогенеза; сезонные Д. - эстивация и гибернация , начало-окончание, как и наличие-отсутствие Д. находятся под эндокринологическим и генетическим контролем; классификация Д. строится с учетом стадий развития организма — эмбриональная, личиночная и т. д., один и тот же вид может в разных частях ареала иметь или не иметь Д. (факультативная Д.); от наличия-отсутствия Д. зависит степень вольтинизма .

diaspore — диаспора. Часть растительного организма, отделяющаяся от материнского организма и обеспечивающая его размножение — вегетативное, или бесполое (Д. - это клубни, луковицы, споры и т. д.) или генеративное (семена, плоды и др.).

diastrophic displasia — диастрофическая дисплазия. НЗЧ из группы хондродисплазий, характеризующееся задержкой и аномалией формирования эпифизов костей и приводящее к укорочению конечностей, деформации грудной клетки и т. п.; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

diauxy — диауксия. Приспособление микроорганизмов к росту в средах, содержащих два разных источника углерода, при Д. микроорганизмы используют сначала один из источников (с помощью конститутивного фермента ), а затем — другой (с помощью адаптивного фермента ); явление Д. было описано у Е. coli Ж.Моно, а затем было установлено, что Д. является одним из проявлений эффекта катаболитной репрессии — например, при выращивании Е. coli в среде, содержащей лактозу и глюкозу, усвоение лактозы начинается только после полной утилизации глюкозы.

dibasic — двуосновный. Характеризует аллополиплоидный организм, возникший при скрещивании видов с разными основными числами хромосом .

dicentric — дицентрик. Хромосома, имеющая две центромеры и произошедшая в результате взаимной транслокации двух хромосом: появление Д. сопровождается образованием ацентрических фрагментов обеих хромосом, участвовавших в данной транслокации.

dichlamydic chimaera — дихламидная химера. Периклинальная химера , у которой чужеродная поверхностная ткань представлена двумя слоями клеток.

dichloro diphenyl trichloroethane = DDT (см.).

2,4-dichlorophenoxyacetic acid — 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота. Фитогормон, обладающий свойствами гербицида.

dichogamy — дихогамия. Разновременное созревание пыльников и рыльца пестика (или разнополых органов у споровых растений), препятствующее самоопылению; формы Д. - протандрия и протогиния .

dichophase — дихофаза. Гипотетический этап в начале интерфазы , на котором происходит "выбор" клеткой дальнейшего пути — вступления в новый митотический цикл или дифференцировка с потерей способности к делению.

diclinous — раздельнополый. Характеризует организмы, у которых мужские и женские половые органы находятся у разных индивидуумов (у растений Р. = двудомный).

dictyate stage = dictyotene (см.).

dictyokinesis — диктиокинез. Процесс разделения аппарата Гольджи между дочерними клетками во время митоза.

dictyosome — диктиосома. Структурно-функциональная (обособленная в растительных клетках) единица аппарата Гольджи , представленная группой уплощенных дисковидных цистерн, соединяющаяся с эндоплазматическим ретикулюмом и содержащая секреторные гранулы.

dictyotene, dictyate stage — диктиотена. Форма диплотены профазы I деления мейоза, характеризующаяся существенно большей продолжительностью (до нескольких месяцев и даже лет) в связи с прохождением этапа вителлогенеза .

2',3'-dideoxynuceloside triphosphate — 2',3'-дидезоксинуклеозидтрифосфат.

Аналог нуклеотида (2'-дезоксинуклеотидтрифосфата), характеризуется отсутствием свободной гидроксильной группы в положении 3' в молекуле дезоксирибозы, в результате чего 2',3'-Д. является специфическим терминатором синтеза ДНК и используется для секвенирования ДНК по методу Сэнджера.

didiploid = amphidiploid (см.).

Diego blood groups — группы крови Диего. Система групп крови человека, образованная эритроцитарными антигенами Dia. и Dib; аллель Dia. встречается только у представителей монголоидной расы и у американских индейцев.

diethylstilbestrol, DES — диэтилстилбестрол. Синтетический аналог эстрогена , характеризующийся способностью вызывать реакции клеток, сходные с таковыми в ответ на действие эстрогена; Д. способен ковалентно связываться с ДНК и обусловливать нарушение ее функций, в частности, индуцировать сестринские хроматидные обмены , полиплоидию и анеуплоидию и т. д., а также нарушать формирование синаптонемного комплекса и разрушать митотическое и мейотическое веретено, вероятно, за счет связывания с тубулином .

different methylation sensitivity — различная чувствительность к метилированию. Свойство изошизомеров некоторых рестриктаз расщеплять молекулу ДНК по соответствующему рестрикционному сайту в зависимости от его метилирования , - например, Hpal разрезает ДНК по своему рестрикционному сайту ЦЦГГ только тогда, когда цитозин во втором положении не метилирован, а ее изошизомер MspI расщепляет сайт ЦЦГГ независимо от метилирования цитозина.

differential affinity — дифференциальное сродство. При наличии 3 хромосом: конъюгация только полностью гомологичных хромосом (хотя одна из них в отсутствие другой может частично конъюгировать с третьей — частично гомологичной — хромосомой).

differential chromosome multiplication — дифференциальное умножение хромосом. Неравномерное увеличение числа отдельных хромосом в эндомитозе , - например, в питающих клетках дрозофилы при уровне плоидности 512 (29) количество копий Y-хромосомы составляет лишь 4.

differential decondensation — дифференциальная деконденсация [хромосом]. Процесс частичной деспирализации митотических хромосом во время гипотонической обработки хромосомных препаратов; предполагается, что процесс Д. д. лежит в основе проявления G-исчерченности метафазных и прометафазных хромосом .

differential distance — дифференциальное расстояние. Специфичное для каждой хромосомы расстояние между центромерой и наиболее близкой к ней хиазмой; Д.р. — одна из характеристик интерференции .

differential fertility — дифференциальная фертильность. Стабильно различающиеся уровни плодовитости в разных группах (популяциях) одного вида; как правило, понятие "Д.ф." применяется в генетике человека — например, различие по числу детей в семьях разных социальных, профессиональных и т. п. групп населения рассматривают как следствие Д.ф.

differential genome introgression — дифференциальная геномная интрогрессия. Неодинаковая эффективность межвидовой передачи ядерных и цитоплазматических генов (геномов) в районах симпатрии при отсутствии жесткой изоляции, например, в популяции дикого подсолнечника Helianthus debilis cucumerifolius (эндемик Техаса) вытеснение хлоропластной ДНК геномом хлоропластов культурного подсолничника Helianthus annuus намного более эффективно (71,5 %), чем замещение ядерного генома (7,4 %).

differential mitosis — дифференциальные митозы. Митозы, проходящие накануне вступления первичных половых клеток в мейоз и характеризующиеся происходящим здесь удвоением К-хромосом <К chromosomes>; Д.м. характерны для некоторых двукрылых насекомых.

differential pairing — дифференциальная конъюгация. Неполная конъюгация гетерохромосом (X и Y, или W и Z) в мейозе, по-разному происходящая на участках с гомологичными и негомологичными последовательностями.

differential segment — дифференциальный сегмент. Участок, по которому 2 парные хромосомы не гомологичны друг другу; в зоне Д.с. мейотическая конъюгация не происходит; Д.с. всегда имеются в гетерохромосомах .

differentiation — дифференциация. Разделение единой системы на обособленные, в той или иной степени разнокачественные (по одному или ряду признаков) части — примерами Д. являются расчленение единого таксона при видообразовании (филогенетическая Д., генетическая Д.) и развитие разнокачественных структур у целостного организма (морфо-физиологическая Д.).

differentiation — дифференцировка. Лежащее в основе морфогенеза , как правило, необратимое возникновение различий между изначально (у раннего эмбриона) однородными клетками с образованием специализированных клеток, тканей и органов; до сих пор нет удовлетворительных модели, объясняющей причину того, что в отдельных исходно идентичных клетках активируются различные группы генов; одна из моделей Д. - модель Бриттена-Дэвидсона .

diffuse centromere (kinetochore) — диффузная центромера. Кинетохор голоцентрической (голокинетической) хромосомы прикрепление нитеи веретена происходит по всей ее длине или в ряде участков (но не в единственной точке).

diffuse stage (phase) — диффузная стадия. Стадия профазы I деления мейоза (в принципе соответствует диктиотене ), на которой происходит ослабление окрашиваемости хромосом из-за их частичной деконденсации: на Д.с. имеют место процессы синтеза РНК (транскрипции).

digenesis = alteration of generations (см.).

digenomic species — дигеномный вид. Аллоплоидный вид, включающий геномы разного происхождения и образующийся в результате гибридизации.

DiGeorge syndrome — синдром Ди Георге. Комплексное НЗЧ из группы синдромов генных последовательностей , характеризующееся аплазией или гипоплазией вилочковой и околощитовидной желез, различными поражениями сердца и др. нарушениями; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, в подавляющем большинстве случаев С.Д.Г. связан с микроделециями на участке q11 хромосомы 22.

diheterozygote = dihybrid (см.).

dihybrid, diheterozygote — дигибрид, дигетерозигота. Особь, гетерозиготная по двум парам аллелей.

dihybrid crossing — дигибридное скрещивание. Экспериментальное скрещивание особей, анализируемых по двум признакам фенотипа.

dihydrofolate reductase — дигидрофолатредуктаза (см. double-minute chromosomes).

5,6-dihydrouridine — 5,6-дигидроуридин. Редкое основание, гидроксилированное производное уридина, входит в состав молекул тРНК.

dihydroxyphenylalanine — дигидроксифенилаланин, диоксифенилаланин. Ароматическая аминокислота, не входящая в состав белков; Д. является предшественником адреналина и меланина .

dikaryon — дикарион. Клетка гриба, содержащая два не слившихся ядра (мужское и женское) и образующаяся в результате полового процесса у аско- или базидиомицетов; в генетике соматических клеток Д. - клеточный гибрид с двумя ядрами.

diluting gene = dilution gene (см.).

dilution (diluting) gene, diluting factor — ген-ослабитель. Ген- модификатор, ослабляющий действие другого гена и по другому фенотипически не проявляющийся.

dimethyl guanosine — диметилгуанозин. Редкое основание, метилированное производное гуанозина, входящее в состав молекул тРНК.

dimethyl sulfate protection — защита от диметилсульфата. Метод идентификации точек контакта белка (например, РНК-полимеразы ) и ДНК, основанный на том, что на участках, защищенных белком, аденин и гуанин теряют способность метилироваться под действием диметилсульфата.

dimethylsulphoxide, DMSO — диметилсульфоксид, ДМСО. Широко применяемый растворитель, малотоксичен (ЛД50 для мышей — 20 г/кг); один из наиболее распространенных проникающих криопротекторов , к его недостаткам относится малая химическая стабильность, что обусловливает необходимость специфического подхода к его хранению.

dimon mating — ди-монокариотическое скрещивание. Скрещивание дикариона и монокариона (в одном из трех возможных сочетаний) у базидиальных грибов.

dimorphism — диморфизм. Наличие в пределах вида (популяции) двух морфологически обособленных групп, частный случай полиморфизма ; наиболее характерный пример связан с межполовыми различиями (половой Д.).

dinitrophenol — динитрофенол. Производное бензола , разобщитель окислительного фосфорилирования и дыхания, препятствует присоединению остатков фосфорной кислоты к АМФ и АДФ; гербицид.

dioecious plant — двудомное растение. Растение, у которого мужские (тычиночные) и женские (пестичные) цветки расположены на разных особях; в ряде случаев двудомность связана с наличием дифференцированных половых хромосом — например, у щавеля (Rumex sp.), у гинкго (Ginkgo biloba) и др.

diphasism — двухфазовость. Явление асинхронной конденсации хромосомных плеч у двуплечей хромосомы при действии колхицина — связано с тем, что одно плечо (медленно спирализующееся) содержит намного больше гетерохроматина , чем другое; термин "Д." предложен С.Смитом в 1965 для явления, описанного у жесткокрылых насекомых (жуков).

diplochromosomes — диплохромосомы, удвоенные хромосомы. Хромосомы митотической клетки, прошедшей однократно этап эндомитоза , т. е. митоза с нормальной репликацией, но без разделения центромер (например, после обработки колхицином), после которого, в результате следующего цикла репликации, образуется удвоенное число хромосом — Д.; Д. проходят весь митотический цикл тесно связанными друг с другом.

diplohaplont — диплогаплонт. Организм, в репродуктивном цикле которого имеет место обязательное чередование поколений .

diploid — диплоид. Организм, клетки которого включают два гомологичных набора хромосом (2n) ; термин "Д." предложен Э.Страсбургером в 1905.

diploid generation — диплоидное поколение. При чередовании поколений — поколение, все особи которого являются диплоидами (например, к Д.п. обычно относится спорофит ).

diploid number, 2n — диплоидное число. Основная характеристика кариотипа организма (вида), определяется по числу хромосом в метафазе соматического митоза, — например, у человека в норме 2n = 46; у диплоидного организма число 2n характерно для всех клеток (при отсутствии индивидуальной изменчивости и хромосомного мозаицизма ), кроме гамет.

diploid (somatic) parthenogenesis, parthenapogamy — диплоидный (соматический) партеногенез. Форма партеногенеза, при котором яйцо содержит нередуцированный (диплоидный) набор хромосом.

diploidization — диплоидизация. Удвоение гаплоидного набора хромосом в клетках или гифах; у грибов-аскомицетов выделяют прямую Д. - деление ядра аскоспоры и затем слияние дочерних ядер.

diploidy — диплоидия. Наличие двух наборов хромосом (гаплоидных геномов) в клетке или у особи.

diplonema = diplotene (см.).

diplont — диплонт. Организм, все клетки которого, кроме гамет, диплоидны, т. е. организм, лишенный стадии гаплоидного гаметофита; к Д. относятся все многоклеточные животные.

diplophase — диплоидная фаза, диплофаза. Весь этап существования особи в диплоидном состоянии, у многих организмов — от зиготы до образования гамет; иногда Д.ф. называют диплотену мейоза.

diplotene, diplonema — диплотена, диплонема, стадия двойных нитей. Стадия профазы I деления мейоза между пахитеной и диакинезом, характеризующаяся возникновением отталкивания гомологов друг от друга, что, в частности, может приводить к терминализации хиазм ; в Д. имеет место интенсивная спирализация хромосом; иногда Д. называют диплофазой , что не совсем верно.

direct attachment — прямое прикрепление. Непосредственное прикрепление микротрубочек веретена к голоцентрической хромосоме в связи с отсутствием кинетохора .

direct duplication — прямая дупликация. Форма дупликации , при которой дуплицированный сегмент хромосомы имеет ту же ориентацию, что и исходный: обозначается dir-dup.

direct mutation = forward mutation (см.).

direct repeats — прямые повторы. Идентичные (или похожие) последовательности нуклеотидов, присутствующие в двух или более копиях, одинаково ориентированные, находящиеся в одной молекуле ДНК, но необязательно примыкающие друг к другу; в частности, короткие (чаще всего 5 или 9 пар оснований) П.п. всегда фланкируют IS-элементы .

directed mutagenesis = site-specific mutagenesis (см.).

directional selection — направленный отбор. Форма отбора, обеспечивающая эволюцию вслед за изменяющимися условиями внешней среды; при этом отбор новых мутаций изменяет норму реакции и адаптивную ценность в сравнении с исходной популяцией; И.о. может фиксировать мутации, которые в условиях обитания предковой популяции являлись вредными; один из классических примеров действия И.о. — индустриальный меланизм .

disc = band (см.).

disc electrophoresis — диск-электрофорез. Одна из форм зонного электрофореза , метод разделения макромолекул, в котором используется неоднородная ("прерывистая" — "discontinuous") разделяющая система с полиакриламидным гелем в качестве носителя; при Д.-э. используют пары буферов разного состава с разными значениями pH, а носитель состоит из отдельных слоев геля, различающихся по размерам пор; метод Д.-э. характеризуется очень высокой разрешающей способностью.

discoblastula — дискобластула. Форма бластулы, образующаяся в результате дискоидального дробления: на одном полюсе яйца — дисковидное скопление клеток, на другом — недифференцированный желток; Д. характерны для некоторых членистоногих, головоногих моллюсков, рыб, пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих.

discoidal cleavage — дискоидальное дробление. Форма телолецитального дробления, приводящего к формированию дискобластулы .

discontinuous range = disjunction area (см.).

discontinuous character — прерывистый признак. Признак, характеризуемый при любом объеме выборки набором дискретных значений (например, только целые числа и т. п.); к П.п. относятся счетные (меристические) признаки — например, число листьев на растении, число позвонков и т. п., П.п. могут быть детерминированы как по типу количественных (полигенами ), так и по типу качественных (олигогенами ) признаков.

discontinuous replication — прерывистая репликация. Синтез запаздывающей цепи ДНК, осуществляемый с образованием фрагментов Оказаки .

discontinuous variation — прерывистая (качественная) изменчивость. Изменчивость, обусловленная варьированием качественных признаков (окраска и т. п.), кодируемых, как правило, одним или несколькими генами (олигогенами); в принципе любая изменчивость может быть сведена к П.и., т. к. она всегда обусловлена дискретным на молекулярном уровне изменением структуры макромолекул.

discordance — дискордантность. Неодинаковое выражение какого-либо признака у однояйцевых близнецов — явление, противоположное конкордантности .

discordant co-orientation — дискордантная коориентация. Расположение квадривалента в мейозе, при котором две центромеры обращены к полюсам, а две другие остаются неориентированными (фигура "ромб").

discordant polymitosis — дискордантный полимитоз. Форма полимитоза , характеризующаяся случайным движением всех хромосом к одному из полюсов деления: обусловлена рецессивной мутацией (известна у кукурузы).

disfibrinogenemia — дисфибриногенемия. НЗЧ, геморрагический диатез, характеризуется нарушением в результате мутации структуры фибриногена (фактор I свертывания крови); наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген F1 локализован на участке q28 хромосомы 4.

disjunctive (disruptive, incissus) area, discontinuous range — разорванный ареал. Ареал распространения вида, для которого характерно наличие двух или более географически изолированных (аллопатрических) группировок; Р. а. характеризует виды, находящиеся на этапе аллопатрического видообразования , или вымирающие, или связанные в обитании с дискретными биотопами (водоемами и т. п.) и др.

disk = band (см.).

disomic — дисомик. Организм, все хромосомы генома которого представлены парой гомологов, т. е. диплоид .

disomy — дисомия. Наличие в диплоидном хромосомном наборе только гомологичных пар хромосом или же наличие гомолога одной или нескольких из хромосом в гаплоидном наборе (n + 1 и т. п.).

displacement loop, D loop — замещенная петля, D-петля. Область митохондриальной ДНК позвоночных и некоторых других групп организмов, в которой небольшой участок РНК взаимодействует с одной из цепей ДНК, вытесняя исходную комплементарную цепь с образованием петлеообразной структуры: размеры З.п. варьируют от 879 (мышь) до 2134 (шпорцевая лягушка) пар нуклеотидов; также D-петля — структура, образуемая RecA-белком при замене одной цепи ДНК другой одноцепочечной ДНК, захваченной извне.

displasy — дисплазия. Неправильное развитие тканей и органов; термин "Д." охватывает все случаи неправильного роста и развития независимо от времени и причин возникновения, однако часто процессы Д. обусловлены врожденными пороками развития.

disruptive area = disjunctive area (см.).

disruptive selection — дизруптивный (разрывающий) отбор. Форма естественного отбора, благоприятствующая двум или более направлениям изменчивости и элиминирующая промежуточные фенотипы; Д. о. лежит в основе возникновения полиморфизма и дивергенции .

dissimilation = catabolism (см.).

dissociation — диссоциация. Спонтанное или индуцированное расщепление ядерных компонентов гетерокариона , в результате которого может образовываться мозаичный мицелий; также Д. - разделение метацентрической хромосомы на две акроцентрические (как одно из направлений Робертсоновской транслокации ); также Д. - процесс разделения веществ на ионы в растворе.

dissociation factor, IF3 factor — фактор IF3, фактор диссоциации. Прокариотический фактор инициации трансляции: основный белок с молекулярной массой 21–23 кД, имеет сильное сродство к диссоциированной ЗОБ-субчастице рибосомы и, связываясь с ней, препятствует ее ассоциации с 50Б-субчастицей, способствует ассоциации ЗОБ-субчастицы с мРНК.

dissogony — диссогония. Наличие полового размножения сначала на личиночной стадии, а затем во взрослом состоянии; Д. характерна для некоторых гребневиков.

distal — дистальный. Характеризует участок тела (органа), наиболее удаленный от центральной части или места прикрепления; также Д. - участок хромосомы, наиболее удаленный от центромеры.

distant hybridization = interspecific hybridization (см.).

distilled water — дистиллированная вода. Вода, полученная в результате перегонки (дистилляции) с целью уменьшения содержания растворенных веществ.

distributive pairing — распределительная (дистрибутивная) конъюгация. Взаимодействие хромосом в мейозе (без образования синаптонемного комплекса ) после подавления нормальной конъюгации в профазе, сопровождающееся образованием ассоциаций некроссоверных хромосом; обычно в Р.к. предпочтительно участвуют более сходные по величине, а не "более гомологичные" хромосомы (в этом смысле обычно употребляется понятие "предпочтительная Р.к." — "preferential distributive pairing"), часто при Р. к. ассоциируются А- и добавочные хромосомы; лучше всего явление Р.к. исследовано у прямокрылых насекомых; термин "Р.к." предложен Р.Греллом в 1962.

disulphide bond — дисульфидная связь. Ковалентная связь между двумя атомами серы, входящими в молекулы цистеина ; Д.с. стабилизируют третичную структуру полипептидных цепей.

ditelo-substituted line. Группа особей, у которых двуплечая хромосома представлена двумя ее отдельными плечами, — например, у ржи хромосома 1R может быть замещена плечами 1RS и 1RL — 2n=2RL+2RS+12.

divergence — дивергенция. Расхождение признаков филетических групп в процессе эволюции; концепция "Д. признаков" сформулирована Ч.Дарвиным в 1859; Д. может быть результатом дизруптивного отбора и изоляции, т. е. необязательно связана с внутривидовой конкуренцией, как это полагал Ч.Дарвин.

diversity segment, D segment, D sequence — дополнительный сегмент, D- сегмент. Элемент структуры тяжелой цепи иммуноглобулина : Д.с. разделяют вариабельные (V ) и соединительные (J ) ее участки, причем в результате рекомбинации отдельные Д.с. могут соединяться с разными V- или J-сегментами.

division, fission — деление. Универсальная форма размножения клеток, наиболее распространенными формами Д. являются митоз и мейоз ; также к Д. могут быть отнесены те формы вегетативного размножения, при которых происходит разделение материнского организма на более или менее равные части.

division center — центр деления. Элемент митотического аппарата клеток животных, состоящий из центросомы и центриоли ; часто вместо термина "Ц.д." используют понятие "полюс веретена".

dizygotic (fraternal) twins — разнояйцевые (двуяйцевые, дизиготные, неидентичные) близнецы. Близнецы, возникшие при одновременном оплодотворении двух или более яйцеклеток; генотипы Р. б. сходны не более, чем генотипы братьев и сестер, хотя идентичность среды, в которой они развиваются, обусловливает более значительное фенотипическое сходство между ними.

D-loop cleaving — расщепление D-петли. Промежуточный этап рекомбинации в модели Мезельсона-Рэддинга .

DMSO = dimethylsulphoxide (см.).

DNA, deoxyribonucleic acid — дезоксирибонуклеиновая кислота, ДНК. Полимер, состоящий из дезоксирибонуклеотидов , является видоспецифичным носителем генетической информации всех клеточных организмов и многих вирусов; ДНК входит в состав хромосом , а также некоторых цитоплазматических органелл — митохондрий (мтДНК) , хлоропластов (хлДНК), у бактерий может присутствовать в виде плазмид ; ДНК была открыта в 1868 И.Мишером; а в 1959 А.Корнбергу и С.Очоа была присуждена Нобелевская премия за проведение синтеза ДНК in vitro.

DNA bending — изгибание ДНК. Гипотетический процесс, сопровождающий формирование ДНК-белковых комплексов при инициации транскрипции эукариотических генов; предполагается, что И.ДНК индуцируется специфическими белковыми факторами, — например, кодируемыми протоонкогенами c-fos и c-jun.

DNA damage-binding proteins — белки, связывающиеся с поврежденной ДНК. Белки про- и эукариотических клеток, которые более эффективно связываются с поврежденной последовательностью ДНК, чем с каким-либо специфическим сайтом связывания, и, таким образом, являются компонентами репарационной системы клетки.

DNA duplex, double-stranded DNA — двухцепочечная ДНК. Молекула ДНК, состоящая из двух комплементарных антипараллельных цепей.

DNA fingerprint technique — метод генетических "отпечатков пальцев". Разновидность метода фингерпринтов , используется для анализа распределения микросателлитных ДНК как популяционно-генетических маркеров с помощью Саузерн-блоттинга — набор рестрикционных фрагментов, содержащих микросателлитные последовательности нуклеотидов, обладает индивидуальной специфичностью, что, в частности, позволяет идентифицировать личность человека при установлении отцовства и при решении других задач судебной генетики .

DNA gyrase — ДНК-гираза. Фермент, относящийся к семейству ДНК-топоизомераз II , способный вводить отрицательные супервитки в замкнутую кольцевую молекулу ДНК; в оптимальных условиях ДНК-Г. может образовывать около 100 супервитков в мин.; впервые ДНК-Г. описана М.Геллертом с соавт. в 1976.

DNA insertase — ДНК-инсертаза. Фермент эукариот, способный во время репарации ДНК непосредственно присоединять к дезоксирибозе пуриновое основание в соответствии с правилом комплементарности.

DNA lygase — ДНК-лигаза. Фермент, катализирующий образование фосфодиэфирной связи между 3’-гидроксилом и 5'-фосфатом соседних нуклеотидов в одноцепочечном разрыве полинуклеотидной цепи ДНК, участвует в процессах репликации , репарации и рекомбинации ; ДНК-л. впервые была выделена Б.Вейссом и К.Ричардсоном в 1966.

DNA methyltransferases — ДНК-метилтрансферазы. Группа ферментов, осуществляющих метилирование оснований в ДНК; у прокариот известно несколько ДНК-м., специфичных в отношении "окружения" метилируемого основания, — например, продукт гена dam метилирует аденин в последовательности ГАТЦ, что позволяет ферментам репаративной системы отличать родительскую цепь ДНК от дочерних (неметилированных); модифицирующие ДНК-м. метилируют основания в сайтах рестрикции, делая их устойчивыми к действию соответствующих рестриктаз ; у эукариот метилирование цитозина в положении С-5 с участием ДНК-м. является механизмом контроля активности генов (как правило, метилированные гены репрессированы, и наоборот); 2'-О-метилтрансфераза осуществляет метилирование кэпа <сар>.

DNA N-glycosidase — ДНК-N-гликозидаза. Фермент, участвующий в эксцизионной репарации ДНК путем распознавания и отщепления аномального основания с разрывом N-гликозидной связи, что приводит к образованию АР-сайта .

DNA phage — ДНК-содержащий фаг. Бактериофаг, геном которого образован ДНК.

DNA polymerase — ДНК-полимераза. Фермент, катализирующий процесс синтеза полинуклеотидной цепи ДНК из отдельных нуклеотидов при использовании другой цепи в качестве матрицы, а также ДНК-затравки со свободной 3'-ОН-группой; у Е. coli ДНК-п. I представлена одним полипептидом, состоящим из 940 аминокислотных остатков, впервые она была выделена А.Корнбергом в 1957; ДНК-п. II (молекулярная масса 120 кД) лучше всего работает на двухцепочечной ДНК с одноцепочечными брешами; ДНК-п. I и II осуществляют репарационный синтез ДНК; ДНК-п. III — мультисубъединичный фермент, состоящий из субъединиц 7 типов с суммарной молекулярной массой около 500 кД, в виде холофермента осуществляет репликацию хромосомной ДНК; все 3 типа ДНК-п. обладают корректирующими экзонуклеазными активностями; ДНК-п. прокариот используется в методе полимеразной цепной реакции .

DNA polymerase ### — ДНК-полимераза ###. Дсновной фермент репликации ДНК в ядрах эукариот, состоит из нескольких субъединиц разного размера — суммарная молекулярная масса около 500 кД, ингибируется афидиколином.

DNA polymerase ### — ДНК-полимераза ###. ДНК-полимераза клеток млекопитающих, молекулярная масса около 40 кД, участвует в репарации ядерной ДНК.

DNA polymerase ### — ДНК-полимераза ###. ДНК-полимераза клеток млекопитающих и растений, участвующая в репликации митохондриального (у растений хлоропластного) генома, состоит из нескольких идентичных субъединиц.

DNA polymerase ### — ДНК-полимераза ###. Фермент клеток млекопитающих, состоит из двух субъединиц с суммарной молекулярной массой около 150 кД, обладает 3’-экзонуклеазной активностью.

DNA primase — ДНК-праймаза. Фермент, осуществляющий синтез РНК-затравки для последующего синтеза фрагментов Оказаки , а также синтез РНК-затравок в процессе синтеза репликативной формы ДНК бактериофагов; у Е. coli кодируется геном dnaG, ее молекулярная масса составляет 60 кД; у эукариот ДНК-п. является субъединицей ДНК-полимеразы ### ; в отличие от обычных РНК-полимераз ДНК-п. способна использовать в качестве субстрата как рибо-, так и дезоксирибонуклеотиды; образует комплекс с другими ферментами — праймосому .

DNA-relaxing enzyme = DNA topoisomerase (см.).

DNA synaptase — ДНК-синаптаза. Фермент, участвующий в процессах рекомбинации (по крайней мере у микроорганизмов), обусловливает (как и белок RecA) соединение между собой двухцепочечных ДНК или двухцепочечных с гомологичными одноцепочечными.

DNA topoisomerases, DNA-relaxing enzymes — ДНК-топоизомеразы, ДНК-релаксирующие ферменты, Группа ферментов, осуществляющих превращение топологических изомеров ДНК друг в друга, контролируют уровень суперскрученности ДНК. По механизму действия ДНК-Т.Т. разделяют на два типа — ДНК-Т.Т. I и ДНК-Т.Т. II (см. DNA topoisomerase I, II и III ). Для внесения одноцепочечных разрывов в ДНК все ДНК-Т.Т. используют остаток Туг, который осуществляет нуклеофильную атаку фосфатной группы ДНК с образованием фосфотирозина, что сопровождается ковалентным связыванием фермента с 3'- или 5'-концами ДНК в одноцепочечном разрыве и, в свою очередь, исключает необходимость затраты энергии при восстановлении фосфодиэфирных связей в ДНК на заключительных этапах реакции.

DNA topoisomerases I — ДНК-топоизомеразы I. Группа мономерных ферментов, релаксирующих суперскрученную ДНК без затраты энергии, путем внесения одноцепочечных разрывов. В каждом акте катализа изменяет число зацеплений ДНК на 1. ДНК-Т.Т. I разделяют на два подтипа — IA и IB, которые будучи неродственными ферментами как по первичной , так и по пространственной структуре, выполняют одни и те же функции с использованием разных механизмов. ДНК-Т.Т. IA релаксирует только ДНК, содержащую отрицательные супервитки, работает в присутствии Мд²⁺ и в одноцепочечном разрыве ковалентно соединяется с 5'-концами ДНК, обнаружена у прокариот и эукариот. ДНК-Т.Т. IB релаксирует ДНК, содержащую как отрицательные, так и положительные супервитки, не требует ионов металлов и взаимодействует с 3'-концами ДНК, обнаружена только у эукариот (исключение — вирус вакцины).

DNA-agar technique — ДНК-агаровый метод. Метод анализа гомологии ДНК разных организмов: денатурированную ДНК одного из сравниваемых организмов иммобилизуют в агаре и гибридизуют с мечеными фрагментами ДНК (тысяча пар оснований) другого организма; количество гибридных молекул ДНК, сохранившихся после отмывания солевым раствором, является мерой гомологии сравниваемых ДНК; метод разработан Э.Боултоном и В.Мак-Карти в 1964.

[DNAase] hypersensitive site — сверхчувствительные [к ДНКазе] сайты. Открытые, не упакованные в нуклеосомы участки ДНК в хроматине, с которых начинается ее расщепление при низких концентрациях ДНКазы, — например, в случае целого генома Drosophila melanogaster при действии низких концентраций ДНКазы образуются фрагменты ДНК размером 2–20 тыс. пар нуклеотидов в соответствии с распределением С.с.

DNAase protection — защита от ДНКазы. Метод выявления участков ДНК, взаимодействующих с белком (например, с РНК-полимеразой в процессе транскрипции) путем разрушения ДНКазой всех не защищенных таким контактом последовательностей ДНК (для сравнения см. ).

DNA-dependent RNA synthesis — ДНК-зависимый синтез РНК. Процесс синтеза молекул РНК на матрице ДНК; по сути, ДНК-з.с. РНК = транскрипция < transcription>.

DNA-dependent RNA polymerase — ДНК-зависимая РНК-полимераза. Фермент, осуществляющий ДНК-зависимый синтез РНК ; у прокариот существует 2 типа ДНК-з. РНК-п.: ДНК-праймаза катализирует синтез РНК-затравки для фрагментов Оказаки при репликации ДНК, в то время как РНК-полимераза синтезирует все остальные клеточные РНК; у эукариот все типы клеточных РНК (мРНК , тРНК , рРНК ) синтезируются разными ДНК-з. РНК-п.; была открыта у нескольких эу- и прокариотических организмов (в частности, у Е. coli) С.Вайсом с соавт. в I960.

DNA-DNA hybrid — ДНК-ДНК гибрид. Двухцепочечная молекула ДНК, образовавшаяся в результате гибридизации, в том числе включающая цепи ДНК с разными последовательностями нуклеотидов (например, происходящих от разных организмов), тогда ДНК-ДНК-г. — гетеродуплекс.

DNA-relaxing enzyme = DNA topoisomerase (см.).

DNA-RNA hybrid — ДНК-РНК гибрид. Двухцепочечная молекула, состоящая из цепи ДНК и полностью или частично комплементарной ей цепи РНК, образовавшаяся в результате гибридизации (обычно при нагревании); метод получения ДНК-РНК-г., разработанный Б.Халлом и С.Спигельманом в 1961, позволил выделять и анализировать мРНК.

DNei = — Wei genetic distance (см.).

Dollo's rule — правило Долло. Концепция, согласно которой в пределах каждой эволюционной ветви эволюционный процесс необратим, — например, эволюция птиц уже никогда не приведет к появлению археоптерикса.

domain — домен. Участок полипептидной цепи белка, выполняющий какую-либо его функцию (например, цитоплазматический Д., трансмембранный Д. и т. п.); по мнению некоторых генетиков, каждый Д. кодируется участком гена, расположенным между соседними интронами (т. е. одним экзоном), что обусловливает эволюционный консерватизм положения интронов (например, в генах ###- и ###- гемоглобина млекопитающих); также Д. - дискретный участок хромосомы, спирализующийся независимо от соседних участков (доменов), или обладающий повышенной чувствительностью к ДНКазе.

5' domain — см. domains of 16S-rRNA.

domains of 16S rRNA: central domain, 3' major domain, 3' minor domain, 5' domain — домены 16S-pPHK. Четыре элемента вторичной структуры 16S-pPHK, входящей в состав большой РНК малой субчастицы рибосом прокариот; модель f1.16S-pPHK составлена с учетом наличия консервативных функциональных последовательностей нуклеотидов; выделяют центральный домен, 5'-домен, малый и основной 3'-домены.

Dombrock blood groups — группы крови Домбрака. Система групп крови человека, основанная на параметрах эритроцитарных антигенов, кодируемых геном Do: аллель Do — доминантный, он впервые описан Й.Свонсоном в 1965.

domesticated species — одомашненный (доместицированный) вид. Вид, введенный человеком в культуру и постоянно воспроизводящийся в искусственных условиях; как правило, в результате направленной и случайной селекции О. в. включают значительное число генетически дифференцированных форм — пород (животные) и сортов (растения).

domestication — доместикация, одомашнивание. Процесс превращения диких животных и растений в домашние (культурные), сопровождающийся адаптацией к содержанию в неволе (или к выращиванию в искусственных условиях), приручением, отбором и искусственным воспроизводством.

dominance deviation — отклонение в доминировании. Нарушение ожидаемого (в соответствии с законом Менделя о доминировании) расщепления в потомстве; в основе О. д. лежат различные причины — неполное доминирование , эпистаз и др.

dominance modifier [gene], dominigene — ген-модификатор доминирования, доминиген. Генетический фактор, способный изменять степень доминантности другого (неаллельного) гена (иногда в гомо- или только в гетерозиготном состоянии); обычно Г.-м.д. обладает и собственным фенотипическим выражением, т. е. его действие является результатом плейотропизма .

dominancy — доминирование, доминантность. Участие только одного аллеля в определении признака у гетерозиготной особи — подавление действия одного аллеля другим того же гена, как правило, Д. свойственно аллелям дикого типа; у некоторых генов Д. может отсутствовать (как следствие кодоминантности или по др. причинам); Д. может быть полным ("Pisum''-тип ) или неполным ("Zea''-тип).

dominant epistasis — доминантный эпистаз. Форма эпистаза подавление доминантным аллелем одного (эпистатического) гена действия аллельной пары другого (гипостатического) гена; классический пример Д.э. взаимодействие генов оперения кур С (гипостатический) и I (эпистатический).

dominant gene (allele) — доминантный ген (аллель). Ген, выраженный в фенотипе независимо от присутствия в геноме другого аллеля этого гена.

dominant white spotting — см. piebaldism.

dominigene = dominance modifier (см.).

Donohue syndrome, leprechaunism — синдром Донахью, лепречаунизм. НЗЧ, характеризующееся множественными аномалиями развития (включая задержку роста) как следствие дисфункции эндокринной системы, отмечается складчатость кожи, специфические черты лица ("негроидные"), повышенная склонность к инфекциям и др. симптомы; признается генетическая гетерогенность С.Д. - он наследуется по рецессивному сцепленному с полом или аутосомному типу.

donor — донор. Организм, части которого переносятся другому организму: 1) источник тканей при трансплантации; 2) источник крови при переливании; 3) источник генетического материала при трансдукции и конъюгации у бактерий; 4) источник генетического материала при получении трансгенных организмов .

donor (left) site, 5'-site — левая точка сплайсинга, донорный сайт. Граница интрона с 5'-конца, по которой происходит вырезание интрона во время сплайсинга : Л.t.c. содержит консервативный динуклеотид ГТ.

donor strain — донорный штамм. Бактериальный штамм, являющийся источником генетического материала (например, в процессе трансдукции ), передаваемого другому штамму.

dopamine — дофамин. Нейрогормон из группы катехоламинов, медиатор нервной системы; у высших животных дофаминэргические нейроны, использующие Д. в качестве нейромедиатора, относятся к интернейронам, а у низших — гл. обр. к периферическим нейронам.

Dorfman-Chanarin syndrome — синдром Дорфмана-Чанарина. Редкое НЗЧ, характеризующееся врожденным ихтиозом (нарушением ороговения кожи) с появлением жировых капель во многих частях тела (кожа, мышцы, печень и т. д.); наследуется по аутосомно-рецессивному типу, предполагается, что синдром обусловлен нарушением внутриклеточного метаболизма триглицеридов.

dormancy = diapause (см.).

dosage compensation — компенсация дозы [генов]. Механизм регуляции экспрессии генов, сцепленных с полом; при механизме определения пола XX–XY у самок К.д. связана с инактивацией одной из Х-хромосом (при полисомии по Х-хромосоме — всех Х-хромосом кроме одной), образующей интерфазное тельце Барра (); к К.д. относят и более сложные внутригеномные взаимоотношния, связанные с регуляционно-репрессорными механизмами (см. ).

dose-dependent relationship (effect), dose-rate dependence — дозозависимый эффект. Явление близкого к линейному возрастания частоты мутирования с увеличением дозы ионизирующего излучения (или концентрации химического мутагена) или длительности мутагенного воздействия; наличие Д.э. свидетельствует об отсутствии предельной частоты мутирования.

dose-rate dependence = dose-dependent relationship (см.).

dot-blotting — дот-блоттинг. Модификация метода ДНК/ДНК- или ДНК/РНК-гибридизации, заключающаяся в нанесении на нитроцеллюлозный фильтр разных количеств анализируемой ДНК (в виде "пятен" — dots) с последующим отжигом их с мечеными олигонуклеотидными зондами, по интенсивности включения зонда в гибридных молекулах можно определить концентрацию тестируемой ДНК или наличие в ней определенных последовательностей нуклеотидов.

dotted. Один из наиболее известных генов-модификаторов мутаций, расположен на хромосоме 9 кукурузы и влияет на частоту мутирования а-локуса (хромосома 3) с образованием А.

double cross — двойное скрещивание [инбредных линий]. Селекционнный подход, представляющий собой скрещивание попарных гибридов инбредных линий (А###В)### (C###D), что позволяет получать более высокий уровень гетерозиса , чем в однократных (А###В и C###D) скрещиваниях.

double crossing-over, double exchange — двойной кроссинговер. Кроссинговер , одновременно происходящий в 2 точках одной и той же пары гомологичных хромосом, при этом второй кроссинговер может затрагивать те же 2 хроматиды, что и первый (двойной двуххроматидный кроссинговер), или же 3 либо 4 хроматиды бивалента.

double crossing-over correction — поправка на двойной кроссинговер. Поправка, которую необходимо вносить при определении расстояний между генами на генетической карте в случае их значительного удаления друг от друга — в этом случае зависимость частоты рекомбинаций от расстояния между генами носит экспоненциальный характер из-за увеличения частоты двойного (и множественного) кроссинговера с возрастанием этого расстояния\

double diploid = autotetraploid (см.).

double dose disadvantage = overdominance (см.).

double exchange = double crossing-over (см.).

double fertilization — двойное оплодотворение. Тип полового процесса, характерный для цветковых растений: один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой (из той же пыльцевой трубки ) оплодотворяет центральное ядро зародышевого мешка, в результате первого процесса образуется диплоидная зигота, а в результате второго — триплоидный (иногда тетраплоидный или более высокоплоидный) эндосперм ; Д. о. впервые описано С.Г.Навашиным в 1898.

double haploid — двойной гаплоид. Аллодиплоид — диплоидный организм, хромосомный набор которого состоит из гаплоидных наборов двух разных видов.

double helix — двойная спираль [ДНК]. Правосторонняя спираль, образованная двумя антипараллельными полинуклеотидными цепями (см. .

double promoter — двойной промотор. Система из двух расположенных рядом друг с другом промоторов , на которых может происходить независимая инициация транскрипции, — например, 7 оперонов рРНК Е. coli (rrnA-G) имеют Д. пп., элементы которых удалены друг от друга на 110 пар нуклеотидов, причем лидирующий промотор "пользуется" традиционными инициирующими кодонами АТх и ГТх, а "вспомогательный" — кодоном ЦТх.

double X — двойная Х-хромосома. Хромосомная мутация у дрозофил, характеризующаяся удвоением длины Х-хромосомы с сохранением терминального положения центромеры (т. е. Д.Х-х. остается акроцентриком в отличие от сцепленной Х-хромосомы ).

double-minute chromosomes — двойные микрохромосомы. Мелкие спаренные самореплицирующиеся, лишенные центромер хромосомы, возникающие в ходе селекции клеток на устойчивость к метатрексату — в высокорезистентных линиях клеток содержится более 100 Д.м., включающих амплифицированные гены устойчивости к ингибиторам, в частности, ген dhfr (дигидрофолатредуктаза).

double-sieve mechanism — механизм "двойного сита". Двухстадийный механизм, обеспечивающий низкую частоту ошибок при аминоацилировании тРНК аминоацил- тРНК-синтетазами: на первой стадии связывания аминокислоты и последующего обратимого образования аминоациладенилата фермент не обеспечивает высокой специфичности в дискриминации сходных аминокислот, коррекция ошибок происходит на второй стадии путем гидролитического освобождения ошибочно включенной аминокислоты из аминоацилированной тРНК, осуществляемого той же аминоацил-тРНК-синтетазой.

double-stranded DNA = DNA duplex (см.).

double-stranded RNA, dsRNA — двухцепочечная РНК, дсРНК. Молекула РНК, состоящая из двух комплементарных цепей, — например, дсРНК образует геном некоторых РНК-содержащих вирусов, может возникать при взаимодействии смысловых и антисмысловых РНК , а также является элементом вторичной структуры некоторых клеточных РНК (например, тРНК); кроме того, дсРНК известны среди гетерогенных ядерных РНК — дсРНК-A (длинные — 300–800 пар оснований) и дсРНК-В (короткие — 100–200, представляют собой палиндромы ).

doublet — дублет. Двойной диск политенной хромосомы , возникший в результате дупликации исходного локуса; также Д. - аберрантная раса инфузории-туфельки, характеризующаяся удвоением кортикальных структур.

doubling dose — двойная доза. Доза ионизирующего облучения, под действием которой происходит удвоение частоты мутирования у данного объекта; как правило, такое удвоение происходит при двукратном увеличении дозы облучения (линейная зависимость).

doubling time — время удвоения. Время, за которое количество клеток в культуре увеличивается вдвое; как правило, В.у. существенно превышает время поколения , потому что не все клетки в популяции могут стабильно делиться, может иметь место лизис клеток и т. п.

down promoter mutations — мутации "ослабленного промотора". Мутационные изменения промотора , приводящие к его "ослаблению", т. е. к снижению частоты инициации транскрипции.

Down syndrome — синдром (болезнь) Дауна. НЗЧ, обусловленное трисомией по хромосоме 21 нормального хромосомного набора, характеризуется умственной отсталостью и своеобразным внешним обликом (в случаях легких проявлений синдрома больные поддаются коррекции); трисомия возникает в результате нерасхождения хромосом 21 при созревании женских половых клеток; могут иметься стертые признаки С.Д. - при мозаицизме 2n = 46/47, 21+; С.Д. - одно из наиболее распространенных НЗЧ (частота встречаемости 1–2 случая на 1000 родов); вероятность рождения детей с С.Д. увеличивается с повышением возраста матери, для объяснения чего была предложена гипотеза "воспроизводительных линий" .

downstream — [расположение] по ходу транскрипции. Условно принятое обозначение участков оперона, расположенных "ниже", или "дальше" (по ходу транскрипции), — например, кодирующей части гена по отношению к точке инициации транскрипции, или последней по отношению к промотору .

drepanocyte — серповидный эритроцит. Эритроцит, образующийся при серповидно-клеточной анемии .

drosopterin — дрозоптерин. Ярко-красный пигмент глаз дрозофил.

drug dependence — лекарственная зависимость. Психически или физически обусловленная настоятельная потребность организма человека в постоянном получении психотропных, наркотических или каких-либо иных веществ; термин "Л.З." введен в 50-х гг. Н.Эдди (и утвержден Всемирной Организацией Здравоохранения) как более широкое понятие по отношению к термину "наркомания" в связи с появлением разнообразных "нетипичных наркотических веществ", однако до сих пор не определен точный смысл терминов "Л.3.", "наркомания", "пристрастие к лекарственным средствам", "психическая зависимость", "физическая зависимость".

drug resistance (tolerance) — устойчивость к лекарственным препаратам. Способность микроорганизмов сохранять жизнеспособность при действии относительно высоких концентраций антибиотиков и др. химиотерапевтических препаратов; механизмы У.л.п. разделяются на 2 класса: 1) У.л.п., обусловленная способностью микроорганизмов инактивировать лекарстенные вещества, 2) изменения биологических мишеней, на которые действуют лекарства, вследствие мутаций.

dsRNA = double-stranded RNA (см.).

D-trisomy syndrome = Patau syndrome (см.).

dual-purpose plasmid (vector) = bifunctional vector (см.).

Dubin-Johnson syndrome — синдром Дубина-Джонсона. НЗЧ, форма пигментного гепатоза, проявляющаяся в виде энзимопатического нарушения секреторных функций печени; передается по аутосомно-доминантному типу, локус DJS расположен на длинном плече хромосомы 13.

Dubinin effect — эффект Дубинина. Вариант эффекта положения , связанный не с удвоением гена (как в случае с геном Ваг <см.> у дрозофилы), а с переносом определенного гена в новое генетическое "окружение"; Э.Д. впервые был описан Н.П.Дубининым и Б.Н.Сидоровым в 1934.

Duffy blood group — группы крови Даффи. Система групп крови человека, основанная на параметрах эритроцитарных антигенов Fy+ и Fy^_, наследуемых кодоминантно; локус Г.к. Д. расположен на хромосоме 1 человека: это первый ген, который был картирован в геноме человека на аутосоме (Р.Донахью с соавт., 1968).

dunce. Ген Drosophila melanogaster, действие которого связано с контролем некоторых элементов поведения (мутации гена dunce ведут к "укорочению памяти"); характеризуется очень большими размерами, занимая 9 дисков политенной Х-хромосомы; в пределах гена dunce известно по крайней мере два внутригенных гена , входящих в состав интрона размером 79000 пар нуклеотидов, — один из этих генов кодирует фермент цАМФ-фосфодиэстеразу, а другой — белок слюны Sgs-4.

duplex — дуплекс. Аутотетраплоидный организм, у которого данный диаллельный ген имеет конституцию ААаа.

duplicated genes — дуплицированные гены. Две идентичные пары генов с одинаковым выражением в фенотипе, локализованные в разных хромосомах; обозначаются как A₁a₁ и А₂а₂; Д.г. могут проявлять (или не проявлять) взаимный аддитивный эффект, обеспечивая, соответственно, расщепление в соотношении 9:6:1 и 15:1; термин "Д.г." предложен Г.Шаллом в 1914.

duplication — дупликация. Форма хромосомной аберрации (перестройки), в результате которой происходит удвоение участка хромосомы; Д. может лежать в основе возникновения кластеров генов ; различают инвертированные и прямые Д.

Durand-Holzel syndrome = lactose intolerance syndrome (см.).

dwarf (dwarfism, dwarfismness) — карликовость, нанизм. Патологическое отставание особи в росте по сравнению со средней нормой; выделяют две группы К. - с пропорциональным и непропорциональным телосложением; К. является одним из признаков ряда НЗЧ, а также может быть результатом некоторых мутаций (например, у мышей).

dyad — диада. Пара клеток, возникающая вместо тетрады в результате нарушения хода мейоза; также Д. - пара сестринских хроматид .

dynamic (replication) banding — динамический (репликационный) бэндинг. Группа методов дифференциального окрашивания хромосом , основанных на асинхронности репликации ДНК в S-фазе клеточного цикла в различных участках хромосом; Д. б. включает инкорпорацию аналогов оснований, пригодных для идентификации, — например, 5-бромдезоксиуридина <5-bromodeoxyuridine> или меченного тритием тимидина, а затем применение "традиционного" G- или R-бэндинга ; понятие "Д.б." обычно используется в противопоставление морфологическому бэндингу ; метод Д. б. с использованием 5-бромдезоксиуридина разработан А.Ф.Захаровым и Н.А.Еголиной в 1971.

dynamic mosaicism — динамический мозаицизм. Наличие в разных клетках одного организма различающихся нетипичных (как правило, добавочных <В chromosomes>) хромосом, способных в ряду клеточных делений "переходить" друг в друга; понятие "Д.м." употребляется в основном в медицинской генетике.

dynein — динеин. Белок, ассоциированный с микротрубочками , участвующий наряду с кинезином в их перемещении, в частности, вызывая движение аксонемы <ахопете> спермиев; у дрозофилы ген, кодирующий Д. сперматозоидов, сцеплен с Y-хромосомой.

dyscentric — дисцентрический. Характеризует хромосомные перестройки, при которых порядок генов в хромосоме меняется на противоположный за счет разворота хромосомного сегмента на 1800 — инверсии .

dysgenic — дисгенический. Характеризует процессы и внешние воздействия (в евгенике — мероприятия), обусловливающие ухудшение наследственных свойств (увеличение наследственных аномалий, мутабильность) и в конечном счете способствующие вырождению.

dysostosis — дизостоз. Нарушение развития костей, чаще всего отмечается поражение костей черепа в сочетании с другими симптомами; важнейшие разновидности — ключично-черепной (синдром Шейтхауэра-Мари-Сентона), челюстно-лицевой (синдром Берри-Франческетти), челюстно-черепной (синдром Петерс-Хевельса) и черепно-лицевой Д.; все Д. обусловлены доминантными мутациями.

dysploidy — дисплоидия. Значительное варьирование числа хромосом у особей одного вида, не связанное с полиплоидией и не сопровождающееся существенными фенотипическими различиями между дисплоидными особями.

dyssymmetry — диссимметрия (см. symmetry ratio).

dystrophin — дистрофии. Крупный мышечный белок (молекулярная масса Д. человека — 427 кД), связанный с внешней мембраной многоядерных мышечных волокон и вовлеченный в патогенез широко распространенных мышечных дистрофий (Дюшенна и Беккера); ген Д. сцеплен с Х-хромосомой и является одним из самых больших известных генов человека (длина около 2,5 млн. пар нуклеотидов, состоит из 65 экзонов).

El trisomy syndrome = Edwards syndrome (см.).

Earle's buffer — буфер Эрле — см. buffer.

early effect — ранний эффект. Эффект быстрого проявления воздействия радиоактивного облучения, связан, как правило, с покраснением кожи, тошнотой и др. симптомами, не имеющими генетической детерминированности.

"early" genes — "ранние" гены. Гены вирулентных бактериофагов, экспрессирующиеся на самых ранних стадиях инфекции и обеспечивающие образование мРНК, необходимых для синтеза ДНК и других структурных компонентов зрелого фага; у четных Т-фагов различают немедленно и задержанно ранние гены .

early infection — ранняя инфекция. Начальный этап литического цикла — от момента проникновения вирусной нуклеиновой кислоты в клетку до начала ее репликации.

early replication — ранняя репликация. Репликация определенных участков генома (эухроматиновых — согласно правилу Лима-де-Фария ) в начале S-периода клеточного цикла.

ЕС = enzyme classification (см.).

ecdysis, molting — линька. Периодическая смена внешних покровов у животных; может быть возрастной, сезонной и постоянной; у беспозвоночных Л., как правило, связана с этапностью индивидуального развития, а у позвоночных — с приспосабливаемостью ко внешним условиям.

ecdysones — экдизоны. Стероидные гормоны членистоногих, стимулирующие процессы линьки куколок и метаморфоза и вырабатываемые различными органами (в основном в смещенных телах corpora allata); различают ###-Э. (стимулируют отслоение старой кутикулы и перестройку гиподермы) и ###-Э. (отложение новой кутикулы); основной ###-Э.:

E-chromosomes (eliminated chromosomes) = K-chromosomes (см.).

Eckhardt method — метод Экхардта. Метод быстрого выявления ДНК рекомбинантных плазмид : клеточный лизат помещают в агарозный гель (иногда лизис проводят прямо в геле), при этом плазмиды, включившие чужеродную ДНК, из-за увеличенного размера обладают меньшей электрофоретической подвижностью и на этом основании легко идентифицируются.

eclipse (dark) period — скрытый период, эклипс. Начальный этап латентного периода, когда после заражения клетки-хозяина фагом в ней находятся только вегетативные (неинфекционные) фаговые частицы.

eclosion — вылупление [у насекомых]. Характерный только для насекомых процесс вылупления червеобразных личинок (гусениц) из яиц.

ecocline — экоклин. Внутривидовая клинальная изменчивость, возникшая в результате реакции популяций на различные условия экологических зон (наличие экологического градиента) в пределах ареала данного вида.

ecodeme — экодим. Группа особей данного вида (дим ), обитающих в каких-либо специфически характеризующихся экологических условиях.

ecogenetics — экогенетика. Раздел генетики человека, исследующий роль генетических факторов в реакции организма на различные агенты внешней среды (в основном на химические вещества); классический пример объекта Э. - влияние бобов (как пищевого продукта) на развитие патологий, обусловленных дефицитом глюкозо-б-фосфатдегидрогеназы , частью Э. считается фармакогенетика ; концепция Э. предложена Г. Брюэром в 1971.

ecogeographic divergence — экогеографическая дивергенция. Форма видообразования, характеризующегося сопряженными процессами географической изоляции и адаптации к различным экологическим условиям.

ecogeographic rules — экогеографические правила. Ряд закономерностей, связывающих географическую изменчивость видов с различными (чаще климатическими) условиями (правила Аллена <Аllеn's rule>, Бергмана , Глогера ).

ecological genetics, genecology — экологическая генетика. Раздел генетики, исследующий процессы взаимодействия генетических факторов и факторов внешней среды (экологических факторов), т. е. роль внешних условий в формировании фенотипа данным генотипом.

ecological isolation — экологическая изоляция. Форма прекопулятивной репродуктивной изоляции, основанная на несовпадении у близких видов экологических условий размножения, приводящем к сдвигу во времени его сроков: ведущими факторами, определяющими сроки размножения (и, соответственно, формирование Э.и.) являются температура и светопериодичность.

ecological niche = niche (см.).

ecophene — экофен. Группа фенотипических сходных, генотипически идентичных особей в конкретных условиях внешней среды в пределах ареала данного вида.

ecophenotype — экофенотип. Генетически не детерминированный фенотип организма (вида), измененный под действием внешних (экологических) факторов.

EcoRI. Одна из наиболее широко применяемых рестриктаз , выделяемая из Е. coli (к 1991 выделено 7 рестриктаз группы EcoR — от EcoRI до EcoRVII); расщепляет ДНК с образованием "липких концов" .

ecospecies — эковид. Группа близких экотипов , между которыми из- за значительного генетического сходства возможен обмен генами, не снижающий общего уровня жизнеспособности; часто Э. соответствует таксономическому виду.

ecosystem — экосистема. Совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических процессов; термин "Э." предложен А.Тенсли в 1935.

ecotropic virus — экотропный вирус. Вирус, заражающий клетки только из характерного для данного вида вирусов круга хозяев (см. ).

ecotype — экотип. Совокупность особей, приспособленных к конкретным условиям обитания и характеризующихся экологически обусловленными наследуемыми признаками.

ectoderm — эктодерма. Наружный зародышевый листок многоклеточных животных; из Э. развиваются нервная система и органы чувств, висцеральный скелет, покровы и их производные и др.; многие участки Э. подвержены индукции .

ectopia — эктопия. Врожденное перемещение внутренних органов (или тканей) в необычное место, часто ближе к поверхности тела, — например, перемещение сердца в шейную область и т. п.

ectopic pairing — эктопическая конъюгация. Неспецифическая конъюгация некоторых визуально эухроматиновых районов хромосом в мейозе с проксимальными гетерохроматиновыми участками других хромосом, таким образом, "эухроматин" этих участков хромосом обладает свойствами гетерохроматина ; в зоне Э.к. обычно часто происходят разрывы хромосом.

ectopic transcription = illegitimate transcription (см.).

ectrodactyly — эктродактилия. Врожденное отсутствие отдельных пальцев на руках и (или) ногах; предполагается сцепление генетического фактора Э. с хромосомой 7 человека (наиболее вероятно — сегмент q22.1).

EDTA = ethylenediaminetetraacetic acid (см.).

Edwards syndrome, El trisomy syndrome — синдром Эдвардса, синдром "трисомия Ei". НЗЧ хромосомного типа, обусловленное трисомией по хромосоме 18 и проявляющееся множественными пороками развития (микрогнатия, высокие надбровные дуги, лунообразная форма лица, деформация пальцев, порок сердца, часто задержка роста, умственная отсталость и др.); иногда отмечается мозаицизм 2n = 46/47,18+; впервые описан в 1960.

effective fertility — эффективная фертильность. Отношение количества потомков индивидуума, страдающих данным наследственным заболеванием, по отношению к числу здоровых потомков.

effective gene dose — эффективная доза гена. Минимальное количество копий гена, необходимое для полного проявления какого-либо (кодируемого им) признака: для качественных (моногенных) признаков Э.д.г. равна 2 (в случае рецессивного аллеля) или 1; термин "Э.д.г." практически вышел из употребления.

effective lethal phase — эффективная летальная фаза. Стадия индивидуального развития, на которой наступает гибель организма в результате действия летального фактора, специфичного для этой фазы.

effective pairing sites — эффективные сайты конъюгации. Специфические участки геномов, маркируемые позитивно при R-бэндинге (и, соответственно, негативно при G-бэндинге ) и характеризующиеся повышенным сродством друг к другу при мейотической конъюгации и высокой частотой рекомбинаций; гипотеза о существовании Э.с.к. предложена Э.Чендли в 1986.

effective population size, N_e — эффективный размер популяции. Среднее число особей в данной популяции, обеспечивающее передачу свойственных ей генов от поколения к поколению, при наличии волн жизни , как правило, Э.р.п. равен числу особей в самой малочисленной популяции; в случае если количество особей в популяции становится меньшим Э.р.п., такая популяция необратимо вырождается и погибает.

effector molecule — эффекторная молекула. Небольшая молекула, связывающаяся с репрессором или ферментом, что приводит к их ингибированию или активации.

egg = ovum (см.).

egg cell = ootid (см.).

Ehlers-Danlos syndrome, mesenchymatosis — синдром Элерса-Данло. НЗЧ, мезенхимальная дисплазия, проявляющаяся в поражениях кожи и опорно-двигательного аппарата (гиперпигментация, чрезмерная подвижность суставов и др.); С.Э.-Д. генетически высокогетерогенен — к 1992 известно по крайней мере 11 различных форм синдрома, связанных с дефектами коллагена <соllаgеn> разных типов (например, типы VIIA1 и VIIA2 — мутации генов C0L1A1, локус 17q21.31–22.15, и C0L1A2, 7q21.3-22.1); тип V С.Э.-Д. наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу, а остальные формы — по аутосомно-рецессивному.

eIF2 factor — фактор eIF2. Один из факторов инициации трансляции у эукариот, строго необходимый для осуществления этого процесса, функционально аналогичен прокариотическому фактору IF2, состоит из 3 субъединиц (###, ### и ###), молекулярные массы которых составляют (у млекопитающих) 32, 35 и 55 кД; .eIF2 связывает ГТФ (###-субъединица) и формилметионил-тРНК (###-субъединица), а также стимулирует связывание мРНК 4OS-субчастицами рибосом.

elaioplast — элайопласт. Пластида , содержащая капельки масла.

elastin — эластин. Фибриллярный белок из группы склеропротеинов , являющийся основным компонентом волокон соединительной ткани у большинства позвоночных животных; часто Э. встречается вместе с коллагеном , с которым имеет много общих биохимических свойств, его эластичность обусловлена высоким содержанием (до 93 %) аминокислот с неполярными боковыми группами (в частности, десмозина ).

electroblotting — см. blotting.

electrokaryotype — электрокариотип. Хромосомный набор организма, определенный с помощью электрофоретического разделения молекул ДНК, составляющих целые хромосомы — такой подход применяется в отношении организмов, имеющих очень мелкие и, как правило, не конденсирующиеся во время клеточных делений хромосомы, не выявляемые традиционными цитогенетическими методами — дрожжей, паразитических простейших и др.

electron microscope — электронный микроскоп. Высоковольтный вакуумный прибор, в котором увеличенное изображение объекта получают с помощью потока электронов, разрешающая способность Э.м. достигает 0,1 нм; основными типами Э.м. являются сканирующий (растровый) и трансмиссивный (просвечивающий).

electron-dense — электронно-плотный. Характеризует области препарата, которые при электронной микроскопии интенсивно поглощают электроны, такие области либо богаты макромолекулами, либо содержат тяжелые металлы (осмий, марганец, свинец, уран и др.).

electron microscopy mapping — электронно-микроскопическое картирование. Комплекс методов анализа структуры генов (соотношения экзонов <ехоn> и интронов ), основанный на визуализации генов при электронном микроскопировании, — например, с помощью метода картирования R-петель в гетеродуплексах, метода выявления легкоплавких участков ДНК и др.; разрешающая способность Э.к. — 50-100 пар нуклеотидов.

electron transport chain — цепочка транспорта электронов. Система белковых переносчиков электронов и протонов от НДЦФ к молекулярному кислороду; перенос осуществляется в результате их последовательного окисления и восстановления — освобождающаяся при этом энергия используется для создания электрохимического протонного градиента по обе стороны мембран митохондрий или хлоропластов , энергия которого, в свою очередь, используется для синтеза АТФ <АТР>.

electrophoresis — электрофорез. Направленное перемещение заряженных частиц в дисперсионной среде под действием внешнего электрического поля; в генетике Э. широко используется для разделения биологических макромолекул — белков, нуклеиновых кислот, антигенов и антител (иммуноэлектрофорез), мелких хромосом (получение электрокариотипов ) и др.; при использовании определеных сред (гелей) подвижность различных макромолекул становится функцией не только их заряда, но и их молекулярной массы; Э. был открыт Ф.Ф.Рейссом в 1807, а в биологии его использование было начато в 30-е гг. XX в. А.Тизелиусом, сконструировавшим первый прибор для электрофоретического разделения белков.

elementary species = biotype (см.).

elimination — элиминация. Гибель организмов под влиянием факторов внешней среды, количественно определяемая показателем смертности; также Э. индуцируемая потеря клеткой плазмид в процессе излечивания ; также Э. - потеря (растворение в цитоплазме) отдельных хромосом .

elite — элитный. Характеризует особь (Э. растение, Э. производитель), отличающуюся наибольшей выраженностью одного или нескольких хозяйственноценных признаков (а также высоким уровнем их наследуемости) и в первую очередь используемую в программах по воспроизводству, а также для сорто- (породо-)образования.

elongated prophase — удлиненная профаза. Профаза мейоза — как правило, ее продолжительность существенно превосходит таковую профазы митоза.

elongation — элонгация. Этап биосинтеза молекул нуклеиновых кислот (в процессе транскрипции ) или белков (в процессе трансляции ), происходящий между инициацией и терминацией и заключающийся в последовательном присоединении мономеров (нуклеотидов или аминокислот) к растущим цепям макромолекул.

elongation factor — фактор элонгации [EF-G — у прокариот]. Крупный белок, обеспечивающий акт перемещения рибосомы во время трансляции: Ф.э. взаимодействует с ГТФ (гуанозинтрифосфат) и с рибосомой, что сопровождается появлением ГТФазной активности, перемещением и расщеплением ГТФ, при этом гидролиз ГТФ не требуется непосредственно для осуществления перемещения рибосомы, после завершения которого Ф.э. освобождается из комплекса с рибосомой; молекулярная масса Ф.э. Е.coli 77 444 Д; число молекул Ф.э., содержащихся в клетке, примерно равно числу рибосом.

EMB medium — среда ЕМВ. Комплексная бактериальная питательная агаровая среда, включающая красители эозин и метиленовый синий, а также лактозу; позволяет различать по способности обесцвечивать среду 1ас+- и 1ас^_-штаммы бактериальных клеток.

embryo — эмбрион. Организм на ранней стадии своего развития (как правило, от зиготы до момента вылупления из яйца, а у млекопитающих — до момента окончания органогенеза); по сути, Э. = зародыш.

embryo culture — культура эмбрионов, эмбриональная культура. Выращивание зародышей животных или растений, извлеченных в стерильных условиях, в соответствующей питательной среде; К.э. по условиям поддержания аналогична культуре ткани .

embryo sac — зародышевый мешок. Центральная часть семяпочки цветковых растений, в которой развивается яйцеклетка и происходит двойное оплодотворение ; З.м. является женским гаметофитом по происхождению и функциям, т. к. развивается из одной гаплоидной мегаспоры.

embryo sac cell — клетка зародышевого мешка. Одна из гаплоидных клеток женского гаметофита цветковых растений: синергида или антипода.

embryo sac mother cell — материнская клетка зародышевого мешка. Гаплоидная мегаспора, которая после 3 митотических циклов образует семиклеточное восьмиядерное тело с упорядоченным расположением клеток — зародышевый мешок .

embryo suspensor — эмбриональный суспензор. Короткоживущий орган развивающихся зародышей растений, часть клеток которого проходит этапы эндоредупликации (до 29) с образованием политенных хромосом ; характеризуется высоким уровнем генетической активности и участвует в контроле поздних этапов эмбриогенеза; Э.с. известны у многоцветковой фасоли Phaseolus coccineus.

embryo transfer (transplantation) — пересадка зародышей. Искусственное введение (имплантация) зародыша в половые пути или в матку самки; П.з. включает получение суперовулировавших яйцеклеток и их искусственное оплодотворение, широко применяется в животноводстве для получения большего количества потомков от элитных матерей (у них искусственно индуцируется множественная овуляция) путем оплодотворения нужными самцами; П.з. применяется в медицинокой практике в тех случаях, когда нормальное оплодотворение женщины невозможно по причине блокировки фаллопиевых труб.

embryoadaptation, cenogenesis — эмбриоадаптация, ценогенез. Приспособление зародыша к условиям внутриутробного существования, не проявляющееся в особенностях строения взрослого организма; термин "Э." предложен Б.С.Матвеевым в 1937 и является синонимом термина "ценогенез", введенного Э.Геккелем в 1866.

embryogenesis — эмбриогенез. Этап онтогенеза от зиготы до вылупления из яйца, а у млекопитающих — наиболее ранние, характеризующиеся типичными для развития эмбрионов других групп животных стадии онтогенеза (т. е. до завершения основных процессов органогенеза).

embryological genetics — эмбриологическая генетика. Раздел генетики развития , исследующий особенности генетического контроля эмбриогенеза .

embryonic fission = cleavage (см.).

emergent evolution — эмерджентная эволюция. Концепция, трактующая эволюцию как процесс скачкообразного возникновения качественно новых уровней организации живых существ без предварительных количественных изменений; движущие силы такой эволюции предполагаются в виде внутренних устремленностей нематериального творческого начала организма.

empty particle = ghost (см.).

enamelins — энамелины. Один из иммунохимически различающихся классов белков зубной эмали млекопитающих, насчитывается до 10 Э., образующихся из меньшего числа высокомолекулярных предшественников; Э. отличаются от амелогенинов более высокой молекулярной массой (70 кД) и нерастворимостью (в отсутствие 0,5 М EDTA) в гуанидингидрохлориде.

end product — конечный продукт. Вещество, образующееся в результате заключительной реакции метаболической цепи реакций.

end product (feedback) inhibition — ретроингибирование, ингибирование конечным продуктом, ингибирование по типу обратной связи. Ингибирующее действие конечного продукта цепи биохимических реакций на активность, как правило, самого первого из ферментов (регуляторного), катализирующих данную последовательность реакций, либо фермента, находящегося в точке "разветвления" мультиферментной системы; Р. является механизмом саморегуляции ферментативной активности, причем во многих саморегулируемых по типу Р. системах регуляторный фермент поливалентен, т. е. подчиняется действию более чем одного специфического модулятора; Р. атранилсинтазы и триптофансинтетазы только триптофаном было впервые показано А.Новиком и Л.Сцилардом в 1953.

end repeated sequences — концевые повторы. Повторяющиеся последовательности нуклеотидов, расположенные на концах молекулы ДНК четных Т-фагов, обусловливающие явление терминальной избыточности и образование "необычных" гетерозигот, — например, у фага Т4 по аллелям гена г.

endangered species — виды, находящиеся под угрозой. Виды животных и растений, численность которых постоянно уменьшается под действием антропогенных факторов (чрезмерная добыча, загрязнение среды обитания и т. п.), что ведет безвозвратному обеднению их генофондов; в настоящее время созданы международные и национальные центры по сохранению таких видов и их генетического потенциала — например, при зоопарке Дж. Даррелла на острове Джерси, при зоопарке в Сан-Диего (Калифорния, США) и др.

endemic species — вид-эндемик. Вид, характеризующийся ограниченным (часто очень ограниченным) ареалом распространения: различают виды, эндемизм которых обусловлен постепенным исчезновением (палеоэндемики), и недавно возникшие на небольших изолированных территориях (неоэндемики).

endemism (endemicity) — эндемичность. Ограниченность ареала определенной территорией (обычно небольшой, географически определенной — остров, озеро и т. п.); развитие Э. обусловлено географической изоляцией и различными внешними факторами.

end-labelling — концевое мечение, введение концевой метки. Ферментативное присоединение радиоактивной (32р) или флуоресцентной метки к 5'- или 3'-концу молекулы ДНК с использованием полинуклеотидкиназы, терминальной трансферазы или фрагмента Кленова — это позволяет обнаруживать среди рестрикционных фрагментов концевые участки исследуемой последовательности ДНК, получать меченые зонды для Саузерн-блоттинга , а также меченые фрагменты ДНК для их последующего секвенирования по методу Максама-Гилберта .

endo- эндо-. Обозначает что-либо, занимающее внутреннее положение по отношению к чему-либо, расположенное внутри, в пределах или действующее на внутренние части чего-либо: эндосперм, эндонуклеаза.

endoanaphase — эндоанафаза — см. endomitosis.

endochromocenter — эндохромоцентр. Сложный хромоцентр , характеризующий эндополиплоидные клетки; по величине и внешнему виду сходен с хромоцентром диплоидной клетки, но отличается от него механизмом возникновения.

endocrine system — эндокринная система. Группа органов (железы внутренней секреции) и тканей (в центральной нервной системе и некоторых органах), вырабатывающих и секретирующих гормоны непосредственно в кровь (у позвоночных) или в гемолимфу (у некоторых беспозвоночных).

endocytosis — эндоцитоз. Процесс захвата клеткой твердых частиц или живых клеток (фагоцитоз ), капелек жидкости (пиноцитоз ) или специфических макромолекул (Э., опосредованный мембранными клеточными рецепторами).

endodeme — эндодим. Гамодим , преимущественно состоящий из эндогамных растений или двуполых животных.

endogamy — эндогамия. Неассортативное скрещивание в пределах популяции — преимущественное спаривание родственных особей (в отличие от экзогамии <ехоgamу>), приводящее к инбридингу ); в целом, Э. приводит к увеличению степени гомозиготности в популяции.

endogenote — эндогенота. Участок бактериальной хромосомы в клетке- реципиенте при трансдукции , гомологичный вносимому донорному фрагменту (экзогеноте), в совокупности с которым они образуют меродиплоидную гетерозиготу.

endometaphase — эндометафаза — см. endomitosis.

endomitosis — эндомитоз. Удвоение числа хромосом внутри ядерной оболочки (без разрушения ядрышка и без образования веретена деления клетки); при Э. могут быть обнаружены отдельные стадии, по виду похожие на стадии нормального митоза, — эндопрофаза (происходит спирализация хромосом), эндометафаза, эндоанафаза и эндотелофаза; процессы полиплоидизации и политенизации собственно Э. не являются; частным случаем Э. иногда считают эндоредупликацию , а сам процесс Э. - частным случаем интерредупликации , или же эти термины используют как синонимы.

endomixis — эндомиксис. Соединение спермия и яйцеклетки, произведенных одним организмом, т. е. Э. представляет собой самооплодотворение .

endonuclease — эндонуклеаза. Фермент, способный осуществлять гидролиз внутренних фосфодиэфирных связей и таким образом расщеплять молекулы ДНК или РНК; Э. участвуют в рекомбинации , репарации , а Э., участвующие в рестрикции , называют рестриктазами .

endoplasmic reticulum — эндоплазматический ретикулюм. Клеточная органелла эукариот, представляет собой систему однослойных мембран, образующих одну непрерывную поверхность, которая ограничивает единое замкнутое пространство (полость Э.р. — содержит комплекс мелких вакуолей и канальцев), играет центральную роль в биосинтезе макромолекул (белков, липидов и сложных углеводов), используемых для сборки других органелл клетки; выделяют две функционально различающиеся области Э.р. — гладкий (агранулярный) и шероховатый (гранулярний) — по отсутствию или наличию прикрепленных к нему рибосом.

endopolyploidy — эндополиплоидия. Кратное увеличение числа хромосом в ядре в результате одного или нескольких эндомитозов ; показателями степени Э. могут служить объем ядра и число хромоцентров , которые могут быть проанализированы цитологическими методами; при Э. часть образовавшегося избыточного генетического материала может организовываться в обособленные хромосомы — например, К-хромосомы .

endoprophase — эндопрофаза — см. endomitosis.

endoreduplication, masked endomitosis — эндоредупликация, скрытый эндомитоз. Форма эндомитоза, характеризующаяся удвоением деспирализованных хромосом (т. е. без видимых признаков митоза); показателем степени Э. является размер ядра, а также число хромоцентров ; Э. лежит в основе политенизации хромосом.

endosome = karyosome (см.).

endosperm — эндосперм. Запасающая ткань в семени растений — у голосеменных развивается из женского гаметофита (его клетки полиплоидны), у большинства покрытосеменных образуется в результате двойного оплодотворения

endosymbiotic bacteria — эндосимбиотические бактерии. Бактерии, живущие внутри растительных и животных клеток, рассматриваются в качестве эволюционных предшественников хлоропластов (например, Э.б. родов Prochloron и Prochlorothrix, некоторые гены которых — в частности, ген глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы — в процессе дальнейшей эволюции переместились в ядерный геном высших растений), митохондрий , а также жгутиков, митотического аппарата и некоторых др. органелл эукариотических клеток.

endotelophase — эндотелофаза — см. endomitosis.

endotoxin — эндотоксин. Токсин, не выделяемый клеткой в окружающую среду и обычно являющийся составной частью клеточной мембраны (Э. липополисахариды); способны вызывать неспецифические иммунные реакции; многие Э. вырабатываются грам-отрицательными бактериями.

end-point mutations — мутации конечной точки. Мутации, фенотипическое проявление которых может быть обнаружено только через некоторое время (после прохождения одного или нескольких клеточных циклов) в результате проявления мутационного лага .

end-to-end association — ассоциация "конец-в-конец". Форма взаимодействия гомологичных и негомологичных хромосом в мейозе при наличии теломерных хиазм или контактов иного типа, в частности, лежит в основе образования кольцевых мультивалентов .

energy-rich phosphate compound, high-energy phosphate compound высокоэнергетический фосфат. Вещество, включающее остатки ортофосфорной кислоты, накапливающее энергию в относительно больших количествах посредством образования макроэргических связей и отдающее ее в процессе метаболизма; среди главных В.ф. — АТФ <АТР>, а также другие нуклеотиды.

engrailed. Ген, содержащий гомеобокс , играющий важную роль в контроле развития центральной нервной системы и выявленный у многих многоклеточных животных; ген engrailed высококонсервативен, что было, в частности, установлено при сравнении нуклеотидных последовательностей этих генов у дрозофилы, аквариумной рыбы данио-рерио Brachydanio rerio, шпорцевой лягушки и мыши.

enhancer — энхансер. Специфическая цис-действующая последовательность нуклеотидов, многократно усиливающая транскрипцию генов РНК-полимеразой II; например, у вируса SV40 размер Э. - 72 пары нуклеотидов: он может усиливать транскрипцию ###-глобинового гена в 200 раз, даже находясь на значительном удалении от него и в любой ориентации по отношению к промотору ; способность ряда Э. взаимодействовать со специфическими белками в дифференцированных клетках обеспечивает тканеспецифичный характер экспрессии соответствующих генов; считается, что Э. является одной из форм мобильных генетических элементов ; один из Э. - Spm-элемент .

enkephalines — энкефалины. Нейропептиды с морфиноподобным действием, вырабатываемые центральной нервной системой позвоночных, уменьшают двигательную активность, участвуют в обезболивании и др.; являются олигопептидами — состоят из 5 аминокислот, образуются в результате посттрансляционного преобразования полипротеина ; имеются синтетические аналоги Э., использующиеся в качестве биологически активных веществ.

enteroviruses — энтеровирусы. Род РНК-содержащих вирусов из семейства пикорнавирусов, вызывают тяжелые заболевания человека и животных (например, вирус Коксаки, вирус гепатита А и др.).

entomophily, insect pollination — энтомофилия. Способ перекрестного опыления у цветковых растений с участием насекомых-опылителей, обеспечивающих перенос пыльцы с цветка на цветок, является ведущим способом опыления у цветковых растений, в то время как ветроопыление, самоопыление и т. д. являются, вероятно, вторичными упрощениями; Э. - классический пример коэволюции растений и насекомых.

entry-donor-sites model = A-site-P-site model (см.).

enucleate (anucleate) cell, akaryote — безъядерная клетка. Клетка, лишенная ядра, что обычно является патологией; в норме примером Б.к. являются эритроциты млекопитающих.

enucleation — энуклеация. Удаление ядра из клетки — один из методов (наряду с трансплантацией ядер) анализа взаимодействия ядра и цитоплазмы; в качестве объекта Э. часто используют амеб, клетки зародышей земноводных и др.

environment — среда [обитания]. Совокупность биотических и абиотических условий, в которых обитает данный организм, популяция и т. п.

environmental mutagen — средовый мутаген. Любой фактор внешней среды (вне организуемого человеком эксперимента), обусловливающий появление мутаций; С.м. (космический и естественный радиоактивный фоны, загрязняющие вещества, отходы и т. п.) индуцируют появление спонтанных мутаций.

enzyme (enzymatic) adaptation — ферментная адаптация. Повышение активности какого-либо фермента вне связи с генетическими изменениями, требующее наличие специфического внеклеточного фактора (субстрата, индуктора).

Enzyme Classification (ЕС) — классификация ферментов (КФ). Международная четырехзначная номенклатура ферментов: 1-й знак — класс ферментов (1 оксиредуктазы; 2 — трансферазы; 3 — гидролазы; 4 — лиазы; 5 — изомеразы; 6 — лигазы); 2-й и 3-й знаки — подклассы и подподклассы ферментов; 4-й знак — порядковый номер в пределах подподкласса; в СССР "Номенклатура ферментов" опубликована в 1979 (под ред. академика А.Е.Браунштейна).

enzyme markers — ферментные маркеры. Ферменты, используемые в качестве маркеров, указывающих на экспрессию (присутствие) их генов при определении наличия соответствующих групп сцепления (хромосом и их плеч) в культурах соматических клеток; для человека Т.Шоузом в 1982 предложена следующая система Ф.м.:

хромосома 1, плечо р — енолаза (обозначение гена — EN01),

1р — фосфоглюкомутаза (PGM1), lq — пептидаза-С (РЕРС), lq — фумаратгидратаза (FH),

2р — малатдегидрогеназа (MDH1),

2q — изоцитратдегидрогеназа (IDH1),

3р — аминоацилаза (ACY1),

4р — пептидаза (PEPS),

4q — фосфоглюкомутаза (PGM2),

5q — бета-гексозаминидаза-В (НЕХВ),

6р — глиоксалаза (GLO),

6q — супероксиддисмутаза (S0D2),

6q — NADH-зависимая малатдегидрогеназа (МЕ1),

7q — бета-глюкуронидаза (GUSB),

8p — глутатионредуктаза (GSR),

9p — аконитаза (АС01),

9q — аденилаткиназа (АК1),

10q — глутаматоксалоацетаттрансаминаза (GОT1)

11p — лактатдегидрогеназа-А (LDHA),

12p — триозофосфатизомераза (ТРИ),

12q — пептидаза-В (РЕРВ),

13q — эстераза-D (ESD),

14q — нуклеозидфосфорилаза (NP),

15q — маннозофосфатизомераза (MPI),

15q — пируваткиназа-М2 (РКМ2),

16q — аденозинфосфорибозилтрансфераза (APRT),

17q — галактокиназа (GALK),

18q — пептидаза-А (РЕРА),

19q — глюкозофосфатизомераза (GPI),

19q — пептидаза (PEPD),

20q — аденозиндеаминаза (ADA),

21q — супероксиддисмутаза (S0D1),

22q — аконитаза (АС02),

Xq — глюкозофосфатдегидрогеназа (GPD),

Xq — фосфоглицераткиназа (PGK).

enzyme repression — репрессия ферментов. Подавление синтеза какого-либо фермента в присутствии определенного (порогового) количества продукта, образуемого в цепи метаболических реакций с его участием — иными словами, Р.ф. является ретроингибированием ; эффект Р.ф. впервые установлен группой Ж.Моно в 1953 при анализе синтеза триптофансинтетазы (гены trpA и trpB Е. coli), угнетаемого при избытке триптофана.

enzyme turnover — оборот фермента. Изменение конформационной структуры ДНК- гиразы после завершения акта катализа, что необходимо для ее вступления в новый цикл с последующим АТФ-зависимым восстановлением нормальной (активной) конформации; процесс О.ф. подавляется действием новобиоцина .

enzymes — ферменты, энзимы. Специфические белки, выполняющие роль биологических катализаторов; присутствуют во всех живых клетках и катализируют практически все реакции, являясь посредниками в передаче генетической информации во всех биологических процессах; различают конститутивные и адаптивные Ф.; номенклатура Ф. построена в соответствии с единой классификацией .

enzymopenic anemia — энзимопеническая анемия. Групповое название гемолитических анемий , возникающих в результате наследственной недостаточности различных ферментов; наиболее известна Э.а., связанная с дефицитом глюкозо-б-фосфатдегидрогеназы .

ependymins — эпендимины. Димерные гликопротеины, в большом количестве присутствующие в межклеточном матриксе в нервной системе у рыб (у млекопитающих гомологичные белки неизвестны): секретируются клетками мозговых оболочек, обладают способностью связывать ионы кальция и варьирующей активностью в адгезии нервных клеток; считается, что синтез ЭЭ. ассоциирован с формированием условых рефлексов (обучением).

ephemeral-zone hypothesis — гипотеза эфемерной гибридной зоны. Широко распространенное 20–30 лет назад предположение о кратковременности существования гибридных зон (гибридизирующие популяции сливаются или между ними образуется репродуктивная изоляция); впоследствии Г.э.г.з. была отвергнута в связи с появлением данных о наличии стабильных гибридных зон.

epi- эпи-. Обозначает нахождение поверх, перед или возле чего-либо, следование за чем-либо: эпикотиль.

epicotyl — эпикотиль, надсемядольное колено. Участок стебля (междоузлие) проростка растения между семядольным узлом и узлом первого настоящего листа.

epidermodysplasia verruciformis = verruca (см.).

epidermolysis bullosa — врожденная пузырчатка, буллезный эпидермоз. НЗЧ, характеризующееся возникновением пузырей (волдырей) на коже в местах, подвергающихся давлению или трению; различают дистрофическую (передается по аутосомно-доминантному типу, обусловлена дефицитом коллагеназы ген CLG локализован на участке q21-q22 хромосомы 11) и простую В.п. (наследуется по аутосомно-доминантному и аутосомно-рецессивному типу локусы EBS1 и EBS2 расположены на участке q24 хромосомы 8 и на хромосоме 1).

epigenesis — эпигенез. Учение о зародышевом развитии организмов как процессе, осуществляемом путем последовательных новообразований (с отрицанием существования зачатков изначального многообразия, как это имеет место в учении о преформизме ); термин "Э." предложен У.Гарвеем в 1651, хотя подобные взгляды были известны в древности, в настоящее время концепции Э. представляют только исторический интерес; в генетике развития под Э. подразумевают наследование активности определенных генов в ряду поколений дифференцированных клеток.

epigenotype — эпигенотип. Генотип, развившийся в процессе контакта с внешней средой, т. е. фенотип как продукт взаимодействия данного генотипа с внешней средой при формировании каждого признака в пределах его нормы реакции.

epilation — эпиляция. Патологическое выпадение волос, происходящее, в частности, под действием некоторых мутаций — например, мутации Ег мыши, локализованной на хромосоме 4.

epimers — эпимеры. Стереоизомеры (т. е. молекулы, различающиеся по пространственному расположению своих частей относительно асимметричного атома углерода); известны, в частности, у моносахаридов — например,

episome — эписома. Плазмида , способная существовать в бактериальной клетке как автономно, так и в составе хромосомы; классические примеры Э. - R-плазмида и F-фактор .

epistasis — эпистаз. Межгенное взамодействие, при котором действие одного гена (гипостатического) подавляется действием другого (эпистатического), т. е. отношения типа "доминантность-рецессивность" между неаллельными генами.

epistatic (internal) balance — эпистатический (внутренний) баланс. Форма коадаптации — комплекс накапливаемых в результате действия естественного отбора в генофонде популяции согласованно действующих генов.

epistatic gene — эпистатический ген. Ген, который при эпистазе подавляет действие другого (гипостатического) гена.

epistatic variance — эпистатическая варианса. Генетическая изменчивость признака, обусловленная взаимовлиянием различных генов (т. е. эпистазом ).

epithelium — эпителий. Покровная ткань, состоящая из непрерывного слоя клеток, покрывающих наружные части тела или выстилающих полости изнутри, эволюционно Э. - наиболее древняя ткань многоклеточных организмов; помимо защитной, важной функцией Э. является обеспечение обмена веществ между организмом (органом) и внешней средой.

epitope — эпитоп, антигенная детерминанта. Группа аминокислотных остатков белкового антигена (или участок полисахаридной цепи — например, в составе гликопротеина), образующих на его поверхности участок, способный вступать во взаимодействие с комплементарным ему участком (активным центром) соответствующего антитела.

eponym — эпоним. Термин или понятие, образованное (по крайней мере частично) по какому-либо имени собственному (фамилия или географическое название), — например, хромосома Бальбиани .

epoxides — эпоксиды. Алкилирующие мутагены , содержащие эпоксидную группу, — например,

Epstein-Barr virus — вирус Эпштейна-Барр. Герпесвирус , играющий определенную роль в этиологии лимфомы Беркитта у человека, сайт встраивания локализован на участке р35 хромосомы 1; В.Э.-Б. онкогенен как in vitro, так и in vivo, обусловливая злокачественное перерождение В-лимфоцитов; выделен М.Эпштейном и Дж. Барр в 1964.

equational crossing — эквационное скрещивание. Возвратное скрещивание, в котором (в отличие от цертационного скрещивания ) "чистые" формы являются отцовскими организмами, а гибриды Fi — материнскими.

equational division — эквационное деление. Второе деление мейоза, когда происходит расхождение хроматид (как в митозе).

equational separation = postreduction (см.).

equatorial (nuclear) plate, mid-body — экваториальная (ядерная) пластинка. Скопление хромосом в медиальной плоскости веретена во время метафазы клеточного деления; часто (у животных) хромосомы на Э.п. располагаются упорядоченно (центромерами к ее центру и хроматидами — к периферии).

equilibrium population — равновесная популяция. Популяция, в которой частоты аллелей различных генов остаются стабильными на протяжении ряда поколений, что обусловливается отсутствием изменяющих их факторов (мутационного пресса и естественного отбора); как правило, в Р.п. справедлив закон Харди-Вайнберга .

equilocal genes = allele (см.).

ergastoplasm — эргастоплазма. Участки цитоплазмы клеток растений и животных, богатые РНК (т. е. характеризующиеся интенсивным белковым синтезом), — например, тельца Ниссля в нейронах.

ergosome = polysome (см.).

erythroblastosis — эритробластоз. Форма патологии у человека (и млекопитающих), при которой из органов кроветворения в циркулирующую кровь попадают незрелые или аномальные эритроциты, содержащие ядра.

erythroblastosis fetalis — гемолитическая болезнь новорожденных, эритробластоз плода. НЗЧ, проявляющееся в форме гемолитической анемии новорожденных вследствие несовместимости крови (по резус- фактору , группе крови и т. п.) матери и плода.

erythrocyte — эритроцит. Красная клетка крови позвоночных и иглокожих, участвуют в переносе кислорода от легких к тканям и углекислоты в обратном направлении, в поддержании изотонии крови; основу содержимого Э. составляет гемоглобин ; у млекопитающих Э. лишены ядер, а имеющиеся в Э. других групп животных ядра малоактивны; процесс образования новых Э. (у человека — со скоростью около 2,5 млн. в сек.) является динамическим и может интенсифицироваться, — например, при гипоксии.

erythromycin — эритромицин. Антибиотик, вырабатываемый Streptomyces erythreus, подавляет синтез белка прокариотическими 70S-рибосомами, а также митохондриальными (но не цитоплазматическими) рибосомами эукариот, ингибируя транслоказу.

escaper = breakthrough (см.).

esterases — эстеразы. Большая (не менее 20) группа ферментов, их обычно разделяют на катализирующих расщепление сложноэфирных связей, четыре типа: холинэстеразы — предпочитают заряженные субстраты (эфиры холина и др.), этот тип Э. наиболее часто идентифицируется при традиционном электрофоретическом анализе различных организмов; ацетилэстеразы предпочитают в качестве субстратов алифатические углеводороды, в частности, уксусную кислоту; арилэстеразы — предпочитают в качестве субстратов ароматические углеводороды, ингибируются сероводородными соединениями; карбоксилэстеразы — в качестве субстратов предпочитают эфиры алифатических (достаточно "длинных") соединений, ингибируются, как и холинэстеразы, фосфорорганическими соединениями; Э. - одни из наиболее распространенных популяционно-генетических маркеров (Est, Es).

estradiol — эстрадиол. Женский половой гормон группы эстрогенов ; вырабатывается в яичниках и плаценте (а также в семенниках) и обусловливает развитие вторичных женских половых признаков.

estrogen synthetase = aromatase (см.).

estrogens — эстрогены. Группа женских стероидных половых гормонов (эстрадиол , эстриол, эстрон), вырабатываются фолликулами яичников, плацентой, корой надпочечников, семенниками; синтез и секреция Э. регулируются фолликулстимулирующим и лютеинизирующим гормонами ; гипо- и гиперсекреция Э. ведет к серьезным нарушениям полового цикла.

estrous cycle — эстральный цикл. Периодические гормонально регулируемые изменения во внешних половых органах самок млекопитающих, соответствующие циклическим процессам в яичниках и приводящие в периодическим эструсам ; в Э.ц. выделяют 4 периода — предэструс, собственно течка, постэструс и период покоя.

estrus — течка, эструс. Период половой активности самок млекопитающих, соответствующий созреванию фолликулов в яичниках.

ethanol — этанол, этиловый спирт. Один из низших простых спиртов, широко применяемый в качестве фиксатора биологического материала, а также для обезвоживания материала в ряде гистологических методик.

etheogenesis = androgenesis (см.).

ethers — эфиры. Обширная группа органических соединений с общей формулой R=0=R' (простые Э.) либо производные кислот, в которых водород карбоксильной группы замещен на углеводородный органический радикал (сложные Э.).

ethological isolation = sexual isolation (см.).

ethomery — этомерия. Наличие нормального числа хромосом (в этом смысле Э. = эуплоидия); более широко — наличие нормального числа частей или сегментов в структуре тела.

ethydium bromide — бромистый этидий. Краситель из группы фенантридинов, интеркалирующий агент, т. е. вещество, способное встраиваться между основаниями ДНК, что приводит к увеличению расстояния между ними и возникновению мутации типа "сдвига рамки" ; интеркаляция Б.э. сопровождается раскручиванием суперспирализованных участков ДНК.

ethylenediaminotetraacetic acid, EDTA — этилендиаминтетрауксусная кислота. Хелатирующий агент, способный образовывать стойкие инертные комплексы с ионами тяжелых металлов, в связи с чем используется (в виде соли натрия) для их удления из различных сред и растворов; мутаген.

ethylenimine — этиленимин. Азиридиновый мутаген .

ethylethane sulphonate — этилэтансульфонат. Алкилирующий мутаген , близкий по действию к этилметансульфонату .

ethylmethane sulphonate — этилметансульфонат. Алкилирующий мутаген ; используется, в частности, в работах по индуцированному мутагенезу в селекционной практике; обычно при действии Э. происходит алкилирование гуанина в положении 7-го атома азота (N-7), который после этого приобретает способность спариваться с тимином, что приводит к транзиции .

СН₃СН₂—О — SO₂—СН₃

etiolation — этиоляция. Совокупность изменений, наблюдаемых у растений, развивающихся в темноте или при очень низкой освещенности, — удлинение стебля, слабое развитие листьев, утрата хлорофилла и т. п.

еu- эу-. Обозначает подлинность чего-либо, аналог слова "настоящее": эукариоты, эухроматин.

eucentric translocation — эуцентрическая транслокация. Транслокация , при которой транслоцированный сегмент сохраняет тот же порядок генов по отношению к центромере, а не развернутый на 18СЮ, как при дисцентрической транслокации.

euchromatic — эухроматический. Прилагательное от "эухроматин" .

euchromatin — эухроматин. Активный хроматин , не обнаруживаемый визуально на протяжении всей интерфазы вследствие низкой плотности его упаковки, содержит подавляющее большинство активно транскрибируемых генов, способен обратимо превращаться в факультативный гетерохроматин в процессе инактивации Х-хромосомы ; Э. содержит относительно большее количество негистоновых белков в сравнении с гетерохроматином .

euchromosome = autosome (см.).

eugenics — евгеника. Учение о наследственном здоровье человека и путях его улучшения; положительные моменты Е. вошли составной частью в медицинскую генетику и генетику человека, в целом — в медицину; принципы Е. сформулированы Ф.Гальтоном в 1869.

eukaryon — эукарион. Ядро эукариотической клетки.

eukaryotes, eukaryotic organisms — эукариоты. Организмы (высшие животные и растения, грибы, одно- и многоклеточные водоросли — кроме сине-зеленых — и простейшие), клетки которых содержат сформированное ядро; ядерная ДНК входит в состав хромосом , содержащих гистоны и некоторые негистоновые белки, и организована в виде хроматина ; термин "Э." предложен Э.Шаттоном в 1937, он впервые установил принципиальные отличия Э. и прокариот ; одним из наиболее древних Э. признается лямблия (см. Lamblia, Приложение 1).

eukaryotic — эукариотический. Прилагательное от "эукариоты" .

eumelanin — эумеланин. Один из меланиновых пигментов, образуемых в процессе метаболизма тирозина , обуславливает окраску шерсти и эпителия сетчатки глаз млекопитающих; в норме Э. черного цвета, к настоящему времени известно значительное число мутаций, нарушающих характер пигментации с участием Э.

euphenics — эвфеника. Концепция, согласно которой генетические дефекты (в первую очередь приводящие к умственной отсталости) могут быть исправлены на определенном этапе индивидуального развития путем воздействия определенных биохимических факторов (роста и т. п.), т. е. без изменений собственно генетического аппарата.

euploidy — эуплоидия (см. ethomery).

eupycnosis = isopycnosis (см.).

eupyrene spermatozoon — эупиренный сперматозоид. Спермий с одним нормальным гаплоидным ядром.

evocation — эвокация. Побуждение зародышевой ткани к дифференцировке под действием другого участка зародыша, т. е. Э. - индукция .

evocator = inducer (см.).

evolution — эволюция. Исторический процесс поступательных изменений в живой природе, носящих необратимый характер; основным фактором Э. явля1; тся спонтанная мутационная изменчивость, а главный результат — видообразование , хотя возможна Э. и без видообразования (анагенез ).

evolutionary clock — "эволюционные часы". Система измерения скорости преобразований нуклеотидной последовательности в процессе эволюции кодируемого ею белка, определяемая путем сравнительного анализа соответствующих генов в ряду филогенетически последовательных организмов (таксонов).

evolutionary genetics — эволюционная генетика. Раздел генетики, исследующий роль факторов наследственности и изменчивости в биологической эволюции, а также генетические аспекты процессов видообразования.

evolutionary irreversibility — необратимость эволюции. Закономерность эволюционного развития, заключающаяся в невозможности возвращения полностью в предковому состоянию (закон Долло): принцип Н.э. сформулирован Л.Долло в 1893; Н.э. является следствием статистической невероятности полного восстановления множества преобразовательных процессов, приводящих к определенному эволюционному результату.

evolutionary rate — скорость эволюции. Условно определяемая скорость видообразования в каком-либо таксоне, позволяющая рассматривать эволюционный процесс как брадителический , тахителический или горотелический .

exaggeration — экзагеррация. Эффект более сильного проявления нехватки в гетерозиготном, а не в гомозиготном состоянии.

exaggeration gene = intensifier (см.).

exaptation — экзаптация (см. potonuon).

exchange hypothesis — обменная гипотеза. Модель процесса образования хромосомных аберраций — согласно О.г. первичным событием является не разрыв, а некое нестабильное состояние (повреждение), которое со временем преодолевается, но если вслед за первым происходит (относительно близко) второе, то это приводит к инициации обмена, а если обмены и не происходят, то возникают разрывы хромосом; О.г. сформулирована в работах С.Ревелла (для сравнения см. ).

exchange pairing — обменная конъюгация. Форма конъюгации гомологичных хромосом, при которой происходит нормальный кроссинговер с образованием синаптонемного комплекса .

excisiase — эксцизиаза. Фермент, участвующий в процессе исключения профага лямбда из клеточной хромосомы; кодируется геном xis, расположенным рядом с сайтом интеграции attP фага лямбда.

excision — исключение [транспозона]. Процесс выхода мобильного генетического элемента из сайта встраивания (сайта- мишени), восстановление функциональной активности этого сайта может происходить только при точном исключении транспозона.

excision enzymes — эксцизионные ферменты. Ферменты, участвующие в процессе эксцизионной репарации и обеспечивающие "вырезание" повреждений (нуклеаза, ДНК-гликозидаза ) и последующее "латание" образующихся брешей (ДНК-полимераза , ДНК-лигаза ).

excision repair = dark repair (см.).

excitation — возбуждение. Реакция живой клетки на раздражение, сопровождающаяся специфическими физико-химическими процессами.

excluded virus — исключенный вирус. Вирус, размножение которого подавлено при заражении той же клетки другим вирусом.

exclusive mapping — исключающее картирование. Способ картирования генов на хромосоме (обычно при уже установленной группе сцепления), состоящий в исключении участков, захватываемых делециями с известным положением.

exclusive zygote — "исключительные" зиготы. Зиготы, передающие цитоплазматические гены от клеток разных типов спаривания и поэтому являющиеся "гетерозиготными", — например, частота "И."з. у хламидомонады обычно не превышает 1 %.

exconjugant — эксконъюгант. Инфузория, отделившаяся от партнера после конъюгации .

ехо- экзо-. Обозначает что-либо, занимающее внешнее положение по отношению к чему-либо: экзонуклеаза.

exocytosis — экзоцитоз. Выделение клеткой различных частиц в окружающую среду — процесс, обратный эндоцитозу .

exogamy — экзогамия. Неассортативное скрещивание в пределах популяции — в отличие от эндогамии более частое спаривание неродственных особей, чем это можно было бы ожидать при случайном подборе пар; в целом Э. приводит к увеличению уровня гетерозиготности популяции.

exogenote — экзогенота. Фрагмент бактериальной хромосомы, воспринимаемый клеткой-донором при трансдукции .

exon — экзон. Любой участок гена, содержащего интроны , который сохраняется в зрелой молекуле мРНК (интроны вырезаются при процессинге ), изредка участки мРНК, соответствующие Э., не транслируются; разные Э. часто кодируют отдельные функциональные домены полипептидной цепи; термин "Э." предложен У.Гилбертом в 1978.

exon scanning — сканирование экзонов. Метод ускоренного выявления мутаций (нуклеотидных замен, инсерций, делеций) в экзонах: геномную ДНК гибридизуют с кРНК (транскрибирована с кДНК ) и полученный гетеродуплекс обрабатывают РНКазой А, что позволяет удалять "выпетленные" интронные участки, мутантные экзоны обнаруживают с помощью электрофореза в агарозном геле; метод разработан в 1990.

exon shuffling — "перемешивание" экзонов. Образование новых генов в результате объединения в качестве экзонов <ехоп> последовательностей нуклеотидов, бывших у предков самостоятельными кодирующими последовательностями.

exonuclease — экзонуклеаза. Фермент, последовательно отщепляющий нуклеотиды от конца молекулы нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК).

exonuclease III — экзонуклеаза III. Экзонуклеаза Е. coli, отщепляющая нуклеотиды с 3'-концов двухцепочечной молекулы ДНК; используется для получения делеций в клонированных молекулах ДНК.

exonuclease IV — экзонуклеаза IV. Экзонуклеаза, гидролизующая однонитевые молекулы ДНК как с 3'-, так и с 5'-конца с образованием множества коротких олигонуклеотидов, активна в присутствии этилендиаминтетрауксусной кислоты .

exonuclease V — экзонуклеаза V. Фермент, участвующий в рекомбинации у Е. coli: субъединицы 3.V кодируются генами гесВ и гесС (мутации в этих генах на несколько порядков снижают уровень общей рекомбинации); 3.V (как и продукт гена гесА) полифункциональна (обладает экзонуклеазной, эндонуклеазной и топоизомеразной активностями).

exotoxin — экзотоксин. Токсин, выделяемый клеткой в окружающую среду; как правило, Э. более специфичны и более токсичны, чем эндотоксины ; один из наиболее известных Э. - ботулотоксин, вызывающий ботулизм; многие Э. образуются грамположительными бактериями.

explant — эксплантат. Кусочек ткани или органа, культивируемый вне организма (in vitro).

exponential growth phase — экспоненциальная фаза роста. Фаза роста культуры клеток, характеризующаяся экспоненциальным увеличением их числа; Э.ф.р. переходит в стационарную фазу роста.

exposure = irradiation (см.).

exposure dose — экспозиционная доза. Доза, при которой сопряженная корпускулярная эмиссия в сухом атмосферном воздухе массой 1 кг производит ионы, несущие электрический заряд каждого знака, равный 1 Кл.

expression center — экспрессионный центр. Элемент генома трипанозомы Trypanosoma brucei, обеспечивающий экспрессию генов вариабельных поверхностных гликопротеинов : каждый из генов дуплицируется, его копия переносится в Э.ц. и только здесь транскрибируется.

expression cloning vector = expression vector (см.).

expression (expression cloning) vector — экспрессионный вектор. Вектор , содержащий промоторную и другие регуляторные последовательности, обеспечивающие эффективную транскрипцию рекомбинантного гена с последующей трансляцией мРНК и образованием рекомбинантного белка; в экспериментах по генной инженерии при конструировании эукариотических Э.в. наиболее часто используются промоторы гена металлотионеина мыши, вируса SV40 , гена фосфоглицераткиназы дрожжей и некоторые другие.

expressivity — экспрессивность. Статистически определяемая степень фенотипического выражения наследственного признака (конкретного аллеля); различают постоянную (при отсутствии изменчивости признака, кодируемого данным аллелем) и вариабельную Э.; термин "Э." предложен Н.В.Тимофеевым- Ресовским в 1927.

extended DNA — растянутая ДНК. Участок ДНК, лишенный нуклеосомной структуры и характеризующийся толщиной фибриллярного материала не более 4–8 нм; Р.ДНК свойственна району ядрышкового организатора (видимо, благодаря действию аргентофильных белков ) и обеспечивает "постоянную готовность" генов рРНК к транскрипции.

extension. Одноцепочечный участок "липких концов" двухцепочечной молекулы ДНК; например, рестриктаза BamHI после расщепления ДНК образует такой 5'-выступающий конец:

external guide sequence — внешняя вспомогательная последовательность (см. guide sequence).

external irradiation — внешнее облучение. Облучение тела (организма) находящимся вне его источником ионизирующего излучения.

extra arm — дополнительная петля. Вариабельный участок молекулы тРНК, расположен между петлей Т###С и антикодоновой петлей и содержит либо 3–5 оснований (тРНК 1-го класса) либо 13–21 основание (тРНК 2-го класса) — первых в клетке примерно втрое больше.

extra chromosome = B-chromosome (см.).

extra nucleotides — добавочные нуклеотиды (см. filler DNA).

"extra"-chromosomal arm — "экстра"-хромосомное плечо. Образованное сателлитной ДНК второе плечо у акроцентрической хромосомы , превращающее ее в двуплечую; появление "Э."-х.п. является одним из основных механизмов быстрого преобразования кариотипов (согласно гипотезе Хатча ) в процессе эволюции; "Э."-х.п. известны в кариотипах млекопитающих и других организмов.

extrachromosomal inheritance — экстрахромосомное наследование. Наследование признаков, гены которых локализованы вне хромосом, т. е. в цитоплазматической ДНК: Э.н. тождественно цитоплазматическому (внеядерному) наследованию.

extrachromosomal molecule — внехромосомная молекула. Небольшая расположенная в цитоплазме молекула ДНК (иногда в значительном числе копий), включающая гены рРНК (например, ген 5S-pPHK у Dictyostelium discoideum); В.м. известны в основном у низших эукариот, но также имеются и у позвоночных (например, у шпорцевой лягушки); механизм наследования В.м. окончательно не выяснен.

extragenic reversion = extragenic suppression (см.).

extragenic (intergenic) suppression (reversion) — экстрагенная (межгенная) супрессия (реверсия). Форма межгенного взаимодействия, при которой новая ("вторая") мутация подавляет (частично или полностью) фенотипическое проявление другой ("первой") мутации; часто это явление обозначают термином "супрессия".

extramedial hybridity quotient = hybridity quotient (см.).

extramitosis — экстрамитоз. Дополнительный митоз, наступающий после завершения мейоза, известен у аскомицетов.

extraneous population = marginal population (см.).

extranuclear inheritance = maternal inheritance (см.).

extrinsic proteins — внешние [мембранные] (периферические) белки. Белки, связанные с поверхностью биологической мембраны, но не "встроенные" в нее (в отличие от внутренних мембранных белков ).

extrusome — экструсома. Секреторный пузырек, выталкиваемый (extrusion) на поверхность клеток инфузорий в процессе экзоцитоза и содержащий различные секретируемые вещества (например, муцин и т. п.); расположенные рядами на внешней поверхности клетки Э. при определенных условиях могут образовывать плотную капсулу.

eye mutations — мутации окраски глаз. Обширная серия мутаций у дрозофил, изменяющих уровень выработки глазных пигментов, что обусловливает широкий спектр изменчивости, М.о.г. широко используются в генетическом анализе — к ним относятся рецессивные мутации генов "vermillion" и "cinnabar", большая серия аллельных мутаций в гене W (White) и др.

F

F1, first (filial) generation — первое (дочернее) поколение. Потомство первого экспериментального (искусственного) скрещивания.

F episome = F factor (см.).

F factor (episome) — F-фактор, F-эписома, фактор фертильности. Эписома , содержащаяся в мужских клетках Е. coli (половая хромосома); при конъюгации F-ф. может переходить в женскую (F^-) клетку, превращая ее в мужскую (F+); в случае если F-ф. интегрирован в бактериальную хромосому (Hfr-штаммы), то при конъюгации он может передавать в Г^_-клетки хромосомную ДНК начиная с того сайта, в который он интегрирован; в среднем размер F-ф. составляет 10⁵ нуклеотидов, и около трети генов F-ф. участвует в обеспечении процесса конъюгации; F-ф. был открыт У.Хейсом в 1952.

F' factor, F-prime factor, F' episome — F'-фактор, F'-эписома. F-фактор , содержащий фрагмент бактериального генома, в отличие от обычного F- фактора стабильно интегрируется только в определенный сайт бактериальной хромосомы благодаря гомологии хромосомного участка F'-ф. сайту интеграции в хромосоме; впервые обнаружен А.Адельбергом в 1959.

F pilus — F-пилус, половой волосок. Вырост в виде полой трубки на поверхности F+- и Hfr-штаммов Е. coli, по которому во время конъюгации происходит перенос F-фактора в F — клетки.

F prime factor = F' factor (см.).

F⁺ strain = male bacterium (см.).

F^- strain = female bacterium (см.).

Fabry disease — болезнь Фабри. НЗЧ из группы гликозидозов, обусловленное нарушением обмена гликолипидов в результате дефицита фермента церамид-α-галактозидазы А; наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу, ген GLA локализован на длинном плече Х-хромосомы.

factor — фактор. Причина, движущая сила какого-либо генетического процесса, явления, определяющая его как в целом, так и отдельные черты; в некоторых случаях понятие "Ф." употребляют как синоним термина "ген" или используют для обозначения какого-либо вещества (белковый Ф. и т. п.), а также некоторых эписом (Ф. устойчивости, Ф. фертильности ).

facultative — факультативный. Характеризует необязательность какого-либо условия для данного организма, — например, Ф. паразит (в отличие от облигатного) может вести как паразитический, так и непаразитический образ жизни.

facultative heterochromatin — факультативный гетерохроматин. Гетерохроматин , присутствующий только в одной из гомологичных пар хромосом, — например, у инактивированной Х-хромосомы в процессе компенсации дозы Ф.х. в определенных условиях способен вновь переходить в эухроматин ; суть термина "Ф.г." критиковалась (А.А. Прокофьева-Бельговская) за то, что он не полностью отражает принципиальные различия гетерохроматина (к которому относится и Ф.г.) и эухроматина; термин "Ф.г." предложен С. Брауном в 1966.

Fahrenholz's rule — гипотеза Фаренгольца. Теория, в соответствии с которой эволюция группы постоянных паразитов происходит сопряженно с эволюцией организмов-хозяев, т. е. родственные виды паразитов паразитируют на близких видах хозяев; Г.Ф. может рассматриваться как элемент концепции коэволюции .

false linkage = pseudolinakge (см.).

false stem mother — ложная основательница. Самка тли, дающая только одно поколение в цикле размножения со сменой поколений.

familial amyloidotic polyneuropathy — семейная амилоидотическая полинейропатия. НЗЧ, характеризующееся аномальным внеклеточным накоплением амилоидных белков, главным из которых является транстиретин (преальбумин); С.а.п. наследуется по аутосомно-доминантному типу с высокой пенетрантностью, в основе заболевания лежит мутация в гене, кодирующем транстиретин (хромосома 5).

familial Down syndrome = translocation Down syndrome (см.).

familial hypercholesterolemia — семейная гиперхолестеринемия. НЗЧ, проявляющееся в увеличении содержания холестерина в крови (свыше 250 мг%); С.г. — одно из наиболее распространенных НЗЧ, в ряде районов мира признак С.г. в гетерозиготном состоянии присутствует с частотой 0,2 % (гомозиготы 0,0001 %); наследуется по аутосомно-доминантному типу, соответствующий фактор сцеплен с хромосомой 14.

familial polyposis coli — семейный коли-полипоз. Онкологическое НЗЧ, проявляющееся в виде многочисленных злокачественных кишечных полипов с возникновением в дальнейшем колоректальной карциномы; наследуется по аутосомно-доминантному типу с высокой пенетрантностью мутантного аллеля АРС, локализованного на участке q21-22 хромосомы 5.

family — семейство. Одна из основных категорий в биологической систематике, объединяет роды (реже — подсемейства), имеющие общее происхождение; также — семья, небольшая группа особей, связанная кровным родством и включающая родителей и их потомство.

Fanconi's anemia — анемия Фанкони. НЗЧ, одна из форм гипопластической анемии , выражающаяся в общем угнетении кроветворных функций костного мозга; обусловлена наличием хромосомных аберраций различного типа (как правило, обменов между негомологичными хромосомами), что является следствием нарушения процессов репарации ДНК , - один из вероятных локусов (FA1) сцеплен с длинным плечом хромосомы 20 человека.

Fanconi's nephronophtisis — нефронофтиз Фанкони. НЗЧ, характеризующееся хронической почечной недостаточностью (в частности, неспособностью почек концентрировать мочу); передается по аутосомно-рецессивному типу.

Farber disease — болезнь Фарбера. НЗЧ, характеризующееся злокачественным липогранулематозом (очаговым аномальным накоплением липидов, особенно в печени, селезенке, сердце и легких, а также мукополисахаридов) у грудных детей, обусловлена дефицитом фермента церамидазы; наследуется по аутосомно- рецессивному типу.

fast green — зеленый прочный. Кислый краситель, применяемый в гистохимии.

fat body — жировое тело. Скопление жировой ткани у членистоногих (насекомых, многоножек), играющее роль депо питательных веществ, источника метаболической воды и места накопления и изоляции продуктов обмена веществ.

fate map — карта зачатков. Схема эмбриона на ранних стадиях развития с указанием расположения участков, детерминирующих образование определенных органов и тканей взрослой особи.

fauna — фауна. Совокупность видов животных, обитающих на конкретной территории на конкретном этапе исторического времени.

favism — фавизм. НЗЧ, форма наследственной гемолитической анемии , обусловленная дефицитом глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и наследуемая по сцепленному с полом типу; наиболее распространенным аномальным вариантом данного фермента является ГбФД Средиземноморье (G6PD Mediterranean), характеризующийся заменой серина на фенилаланин в 188-м положении полипептида в результате транзиции Ц—>Т 563-го нуклеотида (активность аномального фермента составляет около 5 % от активности нормального ГбФД); проявление Ф. обусловлено употреблением в пищу или вдыханием пыльцы бобов Vicia faba, компоненты которой гидролизуются с образованием хинонов, участвующих в образовании радикалов кислорода: эритроциты, дефектные по глюкозо-6-фосфатдегидрогеназе, обладают повышенной чувствительностью к этим радикалам и лизируются; впервые признаки Ф. описаны М.Франко в 1843.

feature = character (см.).

fecundity — плодовитость. Количественная характеристика репродуктивной способности особи, выражаемая числом гамет, образуемых за определенный период времени; различают индивидуальную и популяционную, абсолютную и относительную, рабочую П.

feeble-minding = idiocy (см.).

feed-back — обратная связь. Влияние результата какого-либо процесса на течение самого процесса — например, ингибирование по типу обратной связи .

feedback inhibition = end product inhibition (см.).

feeder cells — питающие клетки. Облученные клетки, не способные делиться, но сохранившие способность к метаболизму, которые добавляют в культуральную среду для поддержания роста необлученных культивируемых клеток.

feline leukemia virus (FeLV) — вирус лейкоза кошачьих. Ретровирус , вызывающий лимфоидную лейкемию у кошек и собак.

female — самка. Организм, продуцирующий женские гаметы, или (у двуполых организмов) особь, участвующая в качестве такового в конкретном скрещивании.

female bacterium — женская бактериальная клетка, Е^_-штамм [бактерии]. Бактериальная клетка, не содержащая F-фактора и участвующая в конъюгации в качестве рецепиента генетического материала мужских штаммов; рекомбинация может происходить только в Ж.б.к.

female gonadal dysgenesis — дисгенез женских гонад. Недоразвитие или отсутствие гонад у женщин (или самок животных) в результате моносомии по X- хромосоме (синдром Тернера ) либо других аномалий половых хромосом (присутствие изо-Х-хромосомы, наличие частичных делеций XXq- или ХХр- и др.); у мышей с конституцией ХО Д.ж.г. почти не выражен, а моносомия фенотипически проявляется лишь в сокращении периода репродуктивной активности.

female mating preference — предпочтение самкой при спаривании. Основное понятие теории полового отбора, сформулированной Ч.Дарвиным (1871): неслучайный выбор самкой полового партнера, исходя из его привлекающих внешних признаков, в частности, вторичных половых признаков (у Ч.Дарвина — "males with most attractive sexual ornaments"); имеются доказательства внутривидовой дифференциации по признаку П.с.с. и того, что этот признак не является селективно нейтральным; наличие П.с.с. установлено у значительного числа видов животных.

female pronucleus, thelykaryon — женский пронуклеус. Гаплоидное ядро женской гаметы (яйца) до момента слияния с ядром спермия (мужским пронуклеусом).

female-sterile mutation — мутация женской стерильности. Мутация, обусловливающая остановку оогенеза на одной из его стадий; у дрозофил и тутового шелкопряда известны многочисленные рецессивные и отдельные доминантные М.ж.с.; появление М.ж.с. также может быть связано с мобильными генетическими элементами (например, с 1-фактором).

feminization — феминизация. Форма гормональной интерсексуальности, при которой у самцов происходит сдвиг в сторону формирования женских вторичных половых признаков.

feminizing factors — феминизирующие факторы. Внутриклеточные (эндосимбиотические или паразитические) факторы, по-видимому, прокариотической природы, способные переопределять мужской фенотип в женский; обнаружены у некоторых беспозвоночных — например, у мокриц Armadillidiит vulgarе известны Ф.ф. двух типов, один из которых (F) сходен с бактериями рода Wolbachia, феминизированные самцы (с мужскими половыми хромосомами ZZ) обозначаются ZZ+F и ZZ+f.

feral — одичавший. Характеризует организм, попавший в естественные условия обитания после доместикации; наиболее характерный пример — австралийская собака динго; известны многочисленные примеры О. растений.

fermentation — ферментация. Процесс ферментативного расщепления углеводов бактериями и дрожжами в анаэробных условиях.

ferritin — ферритин. Металлопротеин печени и селезенки, содержащий ионы трехвалентного железа (до 4500 на 1 молекулу), участвует в запасании и мобилизации железа в организме (с ним связано около 25 % железа организма в целом); железо в Ф. находится в составе коллоидных мицелл гидроокиси и фосфата — (FeO-OH)]_q (Fe0-0P03-H20).

ferritin-labeled antibodies — антитела, меченные ферритином. Конъюгаты специфических антител с ферритином , полученные in vitro, используются в иммуноэлектронной микроскопии для выявления соответствующих антигенов на срезах анализируемых тканей; молекулы ферритина в местах скопления повышают электронную плотность препаратов.

ferrochelatase — феррохелатаза [КФ 4.99.1.1]. Фермент, контролирующий заключительный этап биосинтеза гема — включение в ядро протопорфирина иона железа, дефицит Ф. лежит в основе одной из форм порфирии у человека — эритропоэтической протопорфирии; ген FECH локализован на участке q22 хромосомы 18 человека.

fertility, reproductivity — фертильность. Эволюционно сложившаяся способность организмов приносить жизнеспособное потомство, что компенсирует естественную смертность, часто термин "Ф." характеризует число потомков одной самки, родившихся на протяжении её репродуктивного цикла; уровень Ф. варьирует чрезвычайно широко, что зависит от множества причин (продолжительность жизни, размеры особей, наличие естественных врагов и т. п.), снижение Ф. может быть результатом инбридинга , отдаленной гибридизации и ряда др. причин; в генетике человека используют термин "эффективная плодовитость" .

fertility factors — факторы фертильности. Крупные блоки на Y-хромосоме дрозофил, контролирующие фертильность самцов, известно 4 Ф.ф. на длинном плече (kl-1, kl-2, kl-3, kl-5) и 2 на коротком плече (ks — 1, ks-2); в первичных сперматоцитах в участках локализации по крайней мере некоторых Ф.ф. образуются петли, напоминающие структуры хромосом "ламповые щетки" ; впервые существование Ф.ф. отмечено К.Бриджесом в 1916 с учетом того, что самцы с хромосомами ХО фенотипически нормальны, но стерильны.

fertility restorer — восстановитель фертильности. Доминантный ядерный ген кукурузы, супрессирующий действие фактора цитоплазматической мужской стерильности .

fertilization, conception, syngamy — оплодотворение, сингамия. Слияние мужской и женской гамет с образованием зиготы; в процессе О. также происходит объединение гаплоидных наборов хромосом яйца и спермия; формами О. являются моноспермия и полиспермия (включая олигоспермию); для высших растений характерно двойное О. .

fertilizin — фертилизин. Один из гамонов <датопе> — вещество, выделяемое яйцеклетками и вызывающее слипание сперматозоидов.

fetal hemoglobin, hemoglobin F — фетальный гемоглобин, гемоглобин F. Гемоглобин плодов человека и некоторых других млекопитающих (не обнаружен у летучих мышей, опоссумов, собак и др.), построен двумя типами цепей — OC2Y2; после рождения происходит замена у-цепи на β-цепь — а,2 Р > 2 (или — 2–3 % от общего количества гемоглобина каждого взрослого человека — 0,262); самый ранний Ф.г. состоит из двух С, — (a-подобных) и двух в- (β-подобных) цепей, которые по мере развития замещаются цепями а и у; для Ф.г. характерно более высокое сродство к кислороду по сравнению с постнатальным гемоглобином.

fetalization — фетализация. Способ эволюционных изменений организмов, характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков; к последствиям Ф. относят наличие хряща в скелете земноводных, характер волосяного покрова у человека и некоторые др. признаки.

a-fetoprotein — a-фетопротеин. Белок плазмы крови плода млекопитающих (гликопротеин с молекулярной массой 70 кД), синтезируется в печени и желточном мешке; гены a-Ф. и сывороточного альбумина гомологичны и образовались в результате дупликации 300–500 млн. лет назад.

Feulgen nuclear staining — окраска ядер по Фельгену, реакция Фельгена. Окраска препаратов специфичным в отношении ДНК реактивом Шиффа после гидролиза соляной кислотой, с помощью этого метода Р.Фельген подтвердил единство ДНК животных и растительных клеток; О.я. Ф. является одним из основных методов подготовки препаратов для определения количества ДНК в клетке с помощью проточной цитофотометрии.

Feulgen-positive — Фельген-положительный. Характеризует материал, окрашиваемый по методу Фельгена, что указывает на присутствие в этом материале ДНК.

fibrillar center, core structure — фибриллярный центр. Элемент структуры ядрышка (слабо прокрашивается красителями, имеющими сродство к ДНК), содержит кластеры генов рРНК, а также ДНК- и РНК-полимеразы I и некоторые белки.

fibrillar component — фибриллярный компонент. Элемент структуры ядрышка (интенсивно прокрашивается красителями, имеющими сродство к ДНК), содержит РНК, ДНК, Ад-связывающие белки; Ф.к. состоит из множества тонких (5 нм) рибонуклеопротеидных фибрилл и является главным участком синтеза рРНК.

fibrillin — фибриллин (см. Marfan syndrome).

fibroblast, desmocyte — фибробласт, десмоцит. Соматическая клетка, развивающаяся из мезенхимы соединительной ткани животных, содержащая очень много рибосом, синтезирующая и секретирующая белки межклеточного матрикса (коллаген <соllagen>, эластин ) и мукополисахариды; Ф., наряду с лимфоцитами , являются самыми распространенными объектами стандартных клеточных культур.

fibroin — фиброин. Фибриллярный белок, составляющий основу шелковой нити шелкопряда Bombyx mori и некоторых др. насекомых; полипептидные цепи Ф. находятся в β-конформации и образуют структуру типа складчатого слоя, в которой соседние цепи антипараллельны, т. е. направлены в противоположные стороны.

fibroin gene — ген фиброина. Ген, кодирующий фиброин , в составе открытой рамки содержит повторяющуюся последовательность нуклеотидов, соответствующую гексапептиду [-глицин-аланин-глицин-аланин-глицин-серин-]; размер Г.ф. около 18 тыс. пар нуклеотидов.

fibronectin — фибронектин. Димерный белок соединительной и некоторых др. типов тканей (молекулярная масса субъединиц 250 кД), полипептидная цепь содержит несколько доменов, способных связывать разные белки (коллаген , актин , некоторые мембранные рецепторы); Ф. участвует в прикреплении клеток к коллагеновым субстратам, в адгезии клеток и выполняет др. функции; часто изоформы Ф. образуются в результате альтернативного сплайсинга .

Ficoll — Фиколл. Синтетический полимер, образованный остатками сахарозы и эпихлоргидрина; используется в качестве среды для центрифугирования в градиенте плотности , входит в состав раствора Денхардта .

"figure-eight" — "восьмерка". Структура, образующаяся в процессе рекомбинации или после завершения репликации кольцевой молекулы ДНК, видимая под электронным микроскопом.

filler DNA — филлер-ДНК. Небольшие участки ДНК, фланкирующие зоны разрывов (при транслокациях, при кодировании составных молекул — например, иммуноглобулинов, при рекомбинации и репарации и т. п.) и составленные добавочными нуклеотидами , отсутствующими в "нормальной" (непрерванной) нити ДНК; пока Ф.-ДНК обнаружена лишь в геномах некоторых млекопитающих.

filter-binding assay — связывание на фильтрах, метод связывания на фильтрах. Метод, используемый для изучения способности белка специфически связывать двухцепочечную ДНК: белок связывается нитроцеллюлозными фильтрами, после чего способен удерживать последовательности ДНК, которые можно элюировать с фильтров повышением ионной силы.

filtration enrichment — обогащение с помощью фильтрации. Метод изоляции мутантных форм грибов, неспособных давать нормальный мицелий на минимальной среде — проросшие на ней споры (мицелий) удаляют фильтрованием, а оставшиеся мутантные споры проращивают на богатой среде.

fimbria, pilus — фимбрия, пилус. Нитевидный придаток клеточных поверхностей некоторых бактерий; от истинных жгутиков Ф. отличаются химическим составом; некоторые Ф. являются органами конъюгации и передачи генетического материала (см. ).

fine structure genetic mapping — тонкое генетическое картирование. Комплекс методов анализа тонкой генетической структуры генома, т. е. определения "точной" локализации конкретного гена на хромосоме.

fingerprint method, fingerprinting — метод фингерпринтов ("отпечатков пальцев"). Метод анализа первичной структуры ДНК, РНК и рибонуклеопротеидов путем последовательного хроматографического и электрофоретического разделения олигонуклеотидов, образующихся под действием ДНКаз или РНКаз; первоначально М.ф. был разработан для сравнительного анализа первичной структуры гомологичных белков и заключался в разделении пептидов, образующихся после расщепления белков протеазами, с помощью двумерного электрофореза; наиболее распространенный вариант М.ф. — метод генетических "отпечатков пальцев" .

first division — первое (I) деление [созревания]. Этап мейоза, который по параметрам предшествующей ему репликации ДНК и анафазного расхождения напоминает митоз, но отличается существенно более продолжительной и сложной профазой, в которой происходит рекомбинация генетического материала, а также тем, что в нем происходит расхождение гомологов, а не хроматид.

first division restitution — реституция первого деления. Механизм образования нередуцированных гамет , связанный с "выпадением" из мейоза редукционного деления и прямого эквационного деления хромосом в анафазе I: по сути, Р.п.д. = псевдогомеотипическое деление; в селекции механизм Р.п.д. играет более важную роль, чем реституция второго деления

first generation = F1 (см.).

first polar body — первое направительное тельце. Направительное тельце, образующееся в оогенезе после I деления мейоза.

first-arriver principle, "king-of-the-mountain" — принцип "первого", принцип "короля горы". Гипотеза, в соответствии с которой первые особи, колонизирующие новый район обитания (или занимающие новую экологическую нишу), имеют некоторые селективные преимущества по отношению к последующим родственным группам особей.

FISH = fluorescence in situ hybridization (см.).

Fisherian (runaway, arbitrary trait) model — модель Фишера. Концепция полового отбора, в основе которой лежит эффективное предпочтение самкой при спаривании и образование полигамных систем воспроизводства при отсутствии отцовской заботы о потомстве и ограничений по спариванию; М.Ф. предполагает наличие процесса коэволюции внешних признаков самцов и характера предпочтения самкой; концепция предложена Р.Фишером в 1980 с учетом принципов, сформулированных Ч.Дарвиным и считается (в отличие от модели "гандикапа" <"handicap" principle> и др.) подтвержденной.

fission = division (см.).

fissiparous — размножающийся делением. Характеризует животных (Р.д. виды известны среди низших многоклеточных — в основном в группе плоских червей), способных размножаться путем отделения части тела, — это может рассматриваться как вегетативное размножение или как форма регенерации .

fitness — приспособляемость. Относительная способность организма выживать в определенных (новых) условиях внешней среды и передавать свой генетический материал потомству.

fixation — фиксация. Процесс защиты сохраняемого для дальнейшего анализа биологического материала с помощью фиксатора.

fixation of mutation — закрепление мутации. Процесс вытеснения аллеля дикого типа мутантным аллелем (у части или у всех особей популяции) со стабильным сохранением его в потомстве (при З.м. возникает полиморфизм ); З.м. обусловлено наличием селективных преимуществ у мутантного фенотипа либо взаимным отсутствием преимущества у дикого и мутантного фенотипов.

fixative — фиксатор. Вещество, предотвращающее разрушение препаратов гидролитическими ферментами и бактериальной микрофлорой и способствующее их длительному сохранению в пригодном для анализа состоянии; среди простых Ф. - низшие спирты (метанол, этанол), формалин, пикриновая кислота; существует множество составных Ф. (жидкость Буэна, Карнуа и др.).

fixed allele — фиксированный аллель. Аллель, присутствующий в данной популяции с частотой 100 % (у всех особей), т. е. кодируемый им признак мономорфен (генетическая фиксация); Ф.а. может быть изменен только в результате спонтанной мутации или возникновения вторичного контакта с другой популяцией.

fixed fragment — фиксированный фрагмент. Ацентрический фрагмент хромосомы, сохраняющий связь с основной частью хроматиды за счет тонкой нити и поэтому вместе с ней отходящий в анафазе к полюсу деления и, соответственно, не элиминирующийся.

fixity of species theory — теория неизменности вида. Теория, в соответствии с которой данный вид продуцирует только себе подобных, что указывает на независимое возникновение каждого вида; Т. н.в. предложена К.Линнеем в 1735 наряду с введением бинарной номенклатуры, а с созданием эволюционного учения была отвергнута.

flagellin — флагеллин. Основной белок жгутиков прокариот, предполагается, что Ф. образует внутри жгутика спирально скрученную опорную структуру; молекулярная масса Ф. - около 20 кД.

flagellum — жгутик. Клеточная органелла бактерий, некоторых простейших, зооспор и спермиев, орган движения; обычно в клетке 1–4 Ж.; Ж. эукариотической клетки представляет собой нитевидное образование толщиной около 0,25 мкм и длиной около 150 мкм с аксонемой <ахопете> внутри и плазматической мембраной снаружи; в основании Ж. лежат базальные тельца.

flanking [DNA sequence] — фланкирующая [последовательность ДНК]. Характеризует любую нуклеотидную последовательность, расположенную рядом ("по соседству", "на фланге") с другой последовательностью; различают 5'- и 3'- Ф.[п. ДНК], т. е. прилегающие к основной последовательности, соответственно, с 5'- и 3'-конца полинуклеотидной цепи.

flavin adenine dinucleotide, FAD — флавин-адениндинуклеотид, ФАД. Кофермент некоторых ферментов группы дегидрогеназ ; основная функция ФАД — окисление восстановленного НАД.

flavin mononucleotide — флавин-мононуклеотид. Кофермент оксидазы L- аминокислот, цитохром-с-редуктазы и некоторых других ферментов; синтезируется из рибофлавина и АТФ и является предшественником флавинадениндинуклеотида.

flavoproteins — флавопротеиды. Ферменты, коферментом которых являются флавинадениндинуклеотид либо флавинмононуклеотид.

flexibility, genetic flexibility — пластичность, генетическая пластичность. Способность генотипов изменяться (в результате мутаций) и обеспечивать приспосабливаемость к меняющимся условиям внешней среды и благодаря этому выживание несущих их особей.

floating mutation — блуждающая мутация. Мутация, встречающаяся в популяции спорадически (непостоянно) и через некоторое время, как правило, исчезающая.

flora — флора. Совокупность таксонов растений на данной территории в конкретный исторический период.

flow cytometry — проточная цитометрия. Метод, используемый для измерения величины микроскопических частиц и их сортировки по интенсивности флуоресценции, заключается в суспензировании тестируемых частиц (например, клеток и хромосом), окраске их флуоресцентным красителем (Хехст 33258 и др.) с последующим пропусканием через лазерный луч — кванты света от флуоресцирующих частиц улавливаются фотоумножителем, и образуемые электронные сигналы обрабатываются на компьютере; в генетике П.ц. применяется в основном для определения содержания клеточной ДНК и сортировки хромосом .

flower — цветок. Орган размножения покрытосеменных растений, представляющий собой верхушку стебля с боковыми придатками разного типа (фертильными и стерильными), в обоеполом Ц. происходит макро- и микроспорогенез; встречаются также однополые — тычиночные и пестичные Ц., — и бесполые, лишенные фертильных частей; эволюция Ц. во многом связана с эволюцией систем опыления , в первую очередь с энтомофилией .

fluctuating asymmetry — флуктуирующая асимметрия. Количественная характеристика стабильности индивидуального развития у билатеральносимметричных животных, определяется исходя из различий счетных признаков по разным сторонам тела (например, у рыб — число лучей в парных плавниках, число чешуй в боковой линии и т. п.).

fluctuations — флуктуации. Различия между генетически однородными особями, обусловленные влиянием внешней среды (в пределах нормы реакции).

fluctuation test — флуктуационный тест. Статистический метод, с помощью которого был доказан спонтанный характер возникающих у микроорганизмов мутаций, а также определена скорость мутирования у бактерий; впервые Ф.т. был применен М.Дельбрюком и С.Лурией в 1943 на Е. coli: в течение короткого времени отмечались значительные флуктуации доли бактерий, устойчивых в фагу Т1 (штамм Топ^г), что и отражало частоту их мутирования.

fluorescence (nonradioactive, non-isotopic) in situ hybridization, FISH — флуоресцентная (нерадиоактивная) гибридизация in situ. Метод гибридизации in situ , основанный на использовании нерадиоактивных зондов (например, биотинилированной ДНК ), идентифицируемый затем с помощью флуоресцентных меток.

fluorescence microscopy — флуоресцентная (люминисцентная) микроскопия. Высокочувствительный микроскопический метод (анализ проводится как в отраженном, так и в проходящем свете), основанный на обработке тестируемого материала красителями-флуорохромами, флуоресцирующие (окрашенные) зоны выглядят при Ф.м. как яркие участки на темном фоне.

fluorescent antibody technique — метод флуоресцирующих антител. Метод обнаружения белков или других антигенов в микроскопических объектах или биологических жидкостях с помощью антител, помеченных флуоресцирующими красителями (введение флуоресцирующей метки в антитела позволяет делать видимым их комплекс с антигенами).

fluorochrome — флуорохром. Краситель, обладающий люминисцентными свойствами и используемый при флуоресцентной микроскопии : специфичные в отношении пары аденин-тимин Ф. — Хехст 33258 , DAPI, в отношении пары гуанин-цитозин — кинакрин , хромосомицин A3, митромицин и др.

flush ends = blunt ends (см.).

f-met-tRNA, formyl methionine tRNA — формилметионил-тРНК. Молекула тРНК, аминоацилированная N-формилметионином , является инициатором трансляции у прокариот.

foetus — плод. Организм на стадии внутриутробного развития (у высших млекопитающих — эутерий) после закладки основных органов, у человека стадия П. начинается с 9-й недели после зачатия; у мелких видов с короткой беременностью П. развивается перед рождением в течение нескольких дней; у сумчатых рождение происходит на предплодном этапе.

fold back = interarm pairing (см.).

folded circle — "складчатое кольцо". Кольцевая двухцепочечная молекула ДНК, образующаяся после обработки фрагментов ДНК с тандемными повторами экзонуклеазой-И (разрушает цепи с 3'-конца) и отжига самих на себя; содержит выступающие одноцепочечные 5'-"хвосты"; метод получения "С.к." (наряду с "кольцами со сдвигом" ) используется для выявления тандемных повторов, предложен К.Томасом с соавт. в 1970.

folic acid, vitamin Bg — фолиевая кислота, птероилглутаминовая кислота, витамин М, витамин Вд. Биологически активное вещество, кофермент; участвует в процессах биосинтеза некоторых аминокислот, а также пуриновых и пиримидиновых оснований; недостаток Ф.к. приводит к анемии .

follicle-stimulating hormone, FSH — фолликулостимулирующий гормон. Гонадотропный гормон, стимулирующий рост и развитие фолликулов в яичниках, а также сперматогенез и секрецию эстрогенов , вырабатывается клетками передней доли гипофиза.

footprinting — футпринтинг. Метод идентификации участков ДНК, специфически связывающихся с белками, основан на защите фосфодиэфирных связей в участках контакта ДНК с белком от действия эндонуклеаз: молекулы ДНК (как контрольные, очищенные, так и в составе ДНК-белковых комплексов) обрабатывают рестриктазами и анализируют с помощью электрофореза — защита фосфодиэфирной связи от гидролиза сопровождается исчезновением соответствующего фрагмента ДНК на электрофореграмме, что позволяет локализовать места контакта белка с ДНК.

Forbes disease, debrancher enzyme defect — болезнь Форбса, болезнь Кори, лемидекстриноз, гликогеноз III типа. НЗЧ, характеризующееся полным или частичным отсутствием активности амило-1,б-глюкозидазы и (или) олиго-1,4- трансглюкозидазы, участвующих в метаболизме гликогена; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

forensic genetics — судебная генетика. Раздел судебной медицины, связанный с получением следственных доказательств на основе использования генетических маркеров; классическими маркерами являются группы крови, однако в последние годы широкое распространение получают микросателлиты D1S7 (хромосома 1), D17S79 (хромосома 17) и др.; ДНК для анализа методами С. г. (иммуногенетическое тестирование групп крови, фингерпринтинг и др.) используют кровь, волосы, сперму и другие ткани подозреваемых или разыскиваемых лиц, причем чувствительность анализа может быть резко повышена с помощью метода полимеразной цепной реакции .

formaldehyde — формальдегид. Альдегид муравьиной кислоты — бесцветный газ, легко растворимый в воде с образованием формалина: Н2С = О.

formalin — формалин. Водный раствор формальдегида (в заводском виде — около 40 % с добавлением метанола для предотвращения полимеризации); Ф. широко применяется как фиксатор (обычно в концентрации 2-10 %), а также входит в состав различных составных фиксаторов; механизм фиксирующего действия Ф. образование поперечных сшивок между белками.

formamide — формамид. Вещество, способное связываться со свободной NH2- группой аденина и тем самым препятствовать формированию пары АТ, т. е. предотвращать ренатурацию молекул ДНК.

Н — СО — NH₂

formyl methionine, N-formyl methionine — формилметионин, N-формилметионин. Аминокислота, модифицированный метионин, Ф. является инициаторной аминокислотой всех полипептидных цепей прокариот (кроме архебактерий), по окончании синтеза отщепляется от полипептида; впервые Ф. был обнаружен Ф.Сэйнжером с соавт. в 1964.

formylkynurenine — формилкинуренин. Производное триптофана (образуется в присутствии фермента, кодируемого мутантным аллелем ''vermilion'' у дрозофилы), предшественник коричневого пигмента глаз.

"forward genetics" — "прямая" генетика. Образное понятие, обозначающее (в противоположность "обратной" генетике ) комплекс методов, ведущих исследователя от гена (нуклеотидной последовательности) к кодируемому им продукту (признаку).

forward (direct) mutation — прямая мутация. Любая мутация в гене (аллеле) дикого типа.

fossil — вымерший, ископаемый. Характеризует формы (таксоны), живые представители которых в настоящее время не встречаются.

foundation stock — популяция-основатель. Группа особей (популяция) на новой для данного вида (или генотипа) территории; характерными примерами П.-о. являются небольшие популяции растений вдоль железных дорог (нигде более в данном регионе эти виды могут и не встречаться); появление П.-о. часто связано с направленной или случайной интродукцией (акклиматизацией); в П.-о. может быть выражен эффект основателя .

founder cells — клетки-основатели. Немногочисленная группа клеток, составляющая поликлон в имагинальном диске .

founder effect — эффект основателя. Перенос группой особей (особей- "основателей") большой популяции лишь части генетического разнообразия этой популяции при заселении новой территории, ввиду возможного в связи с Э.о. смещения "акцентов" естественного отбора исходная и новая популяции могут эволюционировать в существенно различающихся направлениях; известны случаи отсутствия Э.о., - например, при антропогенном вселении дальневосточного ротана Perccottus glehni в водоемы Подмосковья.

four strand double crossing-over — четырехнитевый двойной кроссинговер, обмен четырех нитей. Форма двойного кроссинговера, при котором второй обмен происходит между теми двумя цепями (нитями) ДНК, которые не участвовали в первом обмене.

four-o'clock — см. Приложение 1 (Mirabilis jalapa).

fowl achondroplasia — ахондроплазия кур. Наследственное заболевание, передаваемое по аутосомно-доминантному типу, известное у некоторых пород кур (скотт, дампи, японские бентамки); гомозиготы погибают на эмбриональной стадии.

fowl leukosis — лейкоз кур. Вирусное онкогенное заболевание домашней птицы, характеризующееся патологическим разрастанием кроветворных тканей; вызывается ретровирусом , у кур известен с 1896.

fra = fragile site (см.).

fractionated irradiation, fractionation of exposure — фракционированное облучение. Облучение, осуществляемое в виде серии обычно кратковременных экспозиций; метод Ф.о. используется для анализа кумулятивного мутагенного действия ионизирующих излучений.

fractionation of exposure = fractionated irradiation (см.).

fragile (fragile chromosomal) site, fra — ломкий сайт. Участок хромосомы, в котором стабильно происходит разрыв (проявляется эффект ломкости хромосомы ); в клетках человека и некоторых др. организмов Л.c. экспрессируются при культивировании в условиях недостатка фолата и тимидина, а также в присутствии кофеина ; в настоящее время в геноме человека известно 104 Л.c., из которых 24 являются "редкими" , а 80 "обычными" <соmmon fragile site>: такая классификация предложена Г.Сазерлендом в 1979.

fragile X syndrome, Martine-Bell syndrome — синдром ломкой Х-хромосомы, синдром Мартина-Белл. Один из наиболее распространенных семейных синдромов, характеризующихся умственной отсталостью различной степени, как правило, проявляется только у лиц мужского пола; синдром ассоциирован с наличием ломкого сайта на участке q27.3 Х-хромосомы; предполагается, что мутация в этом сайте представляет собой амплификацию тандемно организованного мотива (ЦГГ)_n (в норме — не более 45 копий), входящего в состав кодирующей последовательности гена FMR-1 (его экспрессия, как правило, нарушается): С.л. Х-х. может (по крайней мере частично) исправляться под действием фолиевой кислоты .

fragmentation — фрагментация. Хромосомная аберрация — разрыв нити хроматина (хромосомы, хроматиды) с образованием, как правило, небольшого фрагмента, который может нести или не нести центромеру и не сразу отделяться от хромосомы; Ф. часто приводит к образованию микроядер .

fragmentational hypothesis — фрагментационная гипотеза. Гипотеза, объясняющая кислородный эффект <охуgеn effect> как негативное влияние гипоксии на механизмы образования разрывов хромосом; Ф.г. предложена Н.Джайлсом в 1949-50.

fragments, chromosomal fragments — фрагменты, хромосомные фрагменты. Относительно нестабильные участки хроматина, образующиеся в результате фрагментации хромосом; различают центромерные и ацентрические Ф.; часто образуют микроядра и обычно быстро элиминируются (особенно ацентрические); предполагается, что Ф. были предшественниками микрохромосом ; образование многочисленных Ф. сопровождает агматоплоидию .

frameshift (reading frame, phase-shift) mutation — мутация "сдвига рамки" [считывания], мутация со сдвигом фазы. Мутация, связанная с появлением лишнего или с потерей одного или нескольких (в числе, не кратном трем) нуклеотидов — в результате, начиная с данного места, триплетный код нарушается и из-за неправильного считывания мРНК синтезируется (если синтез не блокируется) совершенно иной белок; М."с.р." могут супрессировать друг друга — при появлении лишнего и одновременной потере другого нуклеотида неправильное считывание кода будет иметь место только на участке между этими мутациями.

framework region — каркасный участок. Район вариабельной части молекулы иммуноглобулина, характеризующийся меньшей изменчивостью по сравнению с гипервариабельными участками.

Franklin syndrome, heavy chain disease — синдром Франклина, болезнь тяжелых цепей. НЗЧ, обусловленное нарушением синтеза глобулинов, характеризуется повышенным содержанием в моче белка Бен-Джонса <Вепсе-Jones protein> (протеинурией), анемией , эозинофилией и другими отклонениями в составе крови, диффузной пролиферацией лимфоцитов костного мозга и др.; передается по аутосомно-рецессивному типу.

fraternal rearrangement — фратернальная перестройка. Хромосмная перестройка, происходящая в пределах пары гомологичных хромосом (у диплоидного организма).

fraternal twins = dizygotic twins (см.).

fre sites — Fre-сайты. "Горячие точки" общей (RecA-зависимой) рекомбинации у Е. coli; открыты С.Бреслером с соавт. в 1976; функционально близки к более распространенным Chi-сайтам .

free genetic variability — свободная генетическая изменчивость. Генотипическая изменчивость, проявляющаяся в фенотипах особей данной популяции (в отличие от потенциальной изменчивости ).

freemartin — фримартин. Бесплодная самка, одна из пары разнополых близнецов у крупного рогатого скота; бесплодие обусловливается гормональным взаимодействием плодов во время беременности.

freeze-drying, lyophilization — лиофилизация. Высушивание в вакууме замороженного материала, что позволяет получать обезвоженные препараты, способные долго сохранять биологическую активность.

freeze-etching — замораживание-травление. Метод приготовления материала для электронной микроскопии, включает замораживание свежей или фиксированной ткани во фреоне или жидком азоте и изготовление срезов в условиях вакуума, при котором происходит частичная сублимация воды из ткани и на ее поверхности проступает рельеф, с такой травленной поверхности получают отпечатки и исследуют их под электронным микроскопом; метод позволяет получать трехмерное изображние объекта.

freeze-squeeze — замораживание-сдавливание. Метод выделения ДНК из агарозного геля: кусочек геля вырезают, замораживают, помещают между двумя пластинами Парафильма (эластичная восковая бумага) и сдавливают, считается, что таким образом может быть выделено до 60 % ДНК, содержащейся в замороженном кусочке геля.

frequency-dependent selection — частотозависимый отбор. Форма отбора, основанная на зависимости адаптивной ценности генотипа от частоты его встречаемости в популяции, — например, при бэйтсоновской мимикрии чем ниже в сравнении с числом мимикрируемой формы количество особей-подражателей, тем выше уровень их приспособляемости.

Freund adjuvant — адъювант Фрейнда. Один из наиболее распространенных адъювантов , содержит убитые туберкулезные микобактерии, суспензированные в масляной фазе водяной эмульсии; А.Ф. является мощным стимулятором неспецифических иммунных реакций, однако в медицине практически не применяется ввиду токсичности и аллергенности.

Friedreich familial ataxia — семейная атаксия Фридрейха. НЗЧ, характеризующееся врожденными пороками сердца, прогрессирующими нарушениями координации движения (атаксии) и другими симптомами; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, локус FRDA расположен на участке q13-q21 хромосомы 9.

Friend leukemia virus — вирус лейкоза Френда. Онкогенный вирус кошек и собак; поражения, вызываемые В.л. Ф. и вирусом лейкоза Раушера , практически не различаются.

frizzle. Мутация, изменяющая оперение домашних кур (перья приобретают характерную завитость), мягкость и легкая разрушаемость перьев обусловлена аномальной аминокислотной структурой кератина .

frogs — см. Приложение 1 (Rana).

frontier theory — теория границы. Теория возникновения перекрестов в I делении мейоза — в соответствии с ней происходит неравномерное по длине расщепление гомологичных конъюгировавших хромосом (расщепленные участки отталкиваются), а на границе расщепленных и нерасщепленных участков (часто — на границе эу- и гетерохроматина) возникает эффект притяжения и происходит образование хиазмы; Т.г. предложена М.Уайтом в 1942.

fructification — плодоношение. Этап жизненного цикла цветкового растения, характеризующийся образованием плодов.

fructose — фруктоза. Шестиуглеродный моносахарид, широко распространенный в природе и входящий в состав олиго- и полисахаридов, участвует в поддержании тургора растительных клеток.

fructose intolerance = fructosemia (см.).

fructosemia, fructose intolerance — фруктоземия, синдром непереносимости фруктозы. НЗЧ, характеризующееся нарушением метаболизма фруктозы в организме в результате дефицита фруктозофосфат-альдолазы В; наследуется по аутосомно- рецессивному типу, ген ALDOB локализован на участке q21.3-q22.2 хромосомы 9.

fructosuria — фруктозурия. Наличие фруктозы в моче; также Ф. — НЗЧ, вызванное дефицитом фруктозо-1,6-дифосфатазы (при этом происходит и нарушение метаболизма глюкозы, резко обостряющееся при голодании); наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

fruit — плод [растения]. Развивающийся из завязи орган размножения цветковых растений; П. многофункционален — основными функциями можно считать защиту и распространение семян; существуют различные (и весьма сложные) классификации П., основанные на параметрах структуры гинецея,

fruit fly — см. Приложение 1 (Drosophila).

Frye test — закон Фрайе. Закон, принятый в 1923 в США, согласно которому новые научные методы должны быть официально признаны научной общественностью прежде, чем они могут быть использованы в суде в качестве следственных доказательств; за прошедшее время З.Ф. применялся в отношении детектора лжи, гипноза, методов идентификации голоса и др., а также методов электрофореза и идентификации индивидуальной ДНК человека методом фингерпринтов .

FSH = follicle-stimulating hormone (см.).

fucosidosis — фукозидоз. Редкое НЗЧ, обусловленное дефицитом лизосомной а- L-фукозидазы [КФ 3.2.1.51], характеризуется прогрессирующими поражениями нервной системы, гепатоспленомегалией, задержкой роста и развития и др.; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген фукозидазы FUCA1 локализован на участке р34 хромосомы 1.

full sibs — полные сибсы. Потомки одной пары производителей, т. е. родные братья и сестры.

fully methylated DNA — полностью метилированная ДНК. Участок молекулы ДНК, в котором обе цепи метилированы.

fumarase — фумараза, фумаратгидратаза [КФ 4.2.1.2]. Фермент, катализирующий предпоследнюю (седьмую) реакцию цикла трикарбоновых кислот , которая является строго стереоспецифичной (образуется только L- яблочная кислота).

functional diploid — функциональный диплоид. Аллополиплоидный организм, у которого расщепление признаков происходит как у диплоида.

functional gene — функциональный ген. Ген, нормально экспрессирующийся и кодирующий функционально активный продукт в отличие от псевдогена ; как правило, в группе родственных последовательностей (т. е. если в геноме содержится более одной копии данного гена) лишь одна является Ф.г., а остальные представлены псевдогенами.

functional half-life — функциональное время полужизни [мРНК]. Время, за которое количество мРНК, способной служить матрицей для синтеза функционально активного белка, уменьшается в 2 раза; в среднем Ф.в.п. составляет около 2 мин., т. е. каждый 2 мин. количество белка, заново синтезирующегося на данной мРНК, уменьшается вполовину; в качестве характеристики стабильности мРНК также используется показатель химического времени полужизни .

functional hermaphroditism — функциональный гермафродитизм (см. hermaphroditism).

functional unit — функциональная единица. Большая группа генов, контролирующая конкретные этапы индивидуального развития организма (этап дифференцировки тканей, развития отдельных органов и т. п.); имеются гены, контролирующие действие различных Ф.е.

fungicides — фунгициды. Химические вещества, предназначенные для борьбы с грибковыми болезнями растений, среди них — производные гуанидина, нитропроизводные фенола, различные фосфорорганические соединения и т. п., многие Ф. обладают отрицательным побочным действием на живые организмы (токсичным, мутагенным, канцерогенным, генотоксичным и т. п.).

fungus gnat — см. Приложение 1 (Sciara coprophila).

funiculus — пуповина. Шнуровидное образование, соединяющее у всех плацентарных млекопитающих плод с плацентой , через П. осуществляется фетоплацентарное кровообращение; П. состоит из студенистообразной соединительной ткани, по которой проходят две пупочные артерии и пупочная вена.

fused. Плейтропный ген, локализованный на Х-хромосоме Drosophila melanogaster, мутации в нем приводят к слиянию жилок на крыльях, к частичной стерильности самок и нарушению строения глаз.

fused protein — составной белок. Гибридный (химерный) полипептид, образуется в результате экспрессии рекомбинантной молекулы ДНК, в которой соединены друг с другом в одной рамке считывания кодирующие участки двух или нескольких разных генов; впервые метод получения С.б. был разработан Дж. Юрно с соавт. в 1970, соединившими гены hisD и hisC сальмонеллы.

fusidic acid — фусидовая кислота. Стероидный антибиотик, ингибитор трансляции у прокариот, взаимодействующий с фактором элонгации EF-G; комплекс EF-G с Ф.к. сохраняет способность взаимодействовать с ГТФ и рибосомой, после чего в рибосоме происходит транслокация и расщепление ГТФ, однако при этом комплекс EF-G+ГТФ не освобождается из-за увеличения его сродства к рибосоме и очередная аминоацил-тРНК не может связываться с рибосомой, что приводит к прекращению элонгации.

fusion gene — гибридный ген. Ген, состоящий из частей двух или нескольких генов и экспрессирующийся как единое целое с образованием составного белка : Г. г. образуются в результате делеции участка между "гибридизующимися" генами, вследствие неравной рекомбинации (в этом случае классическим примером Г. г. является ген гемоглобина Лепора ), или могут быть получены с использованием методов генной инженерии.

fuzzy band — "расплывчатый" бэнд. Бэнд (полоса) на электрофореграмме с нечеткими границами: как правило, появление "Р."б. связано с несовершенством применяемых в конкретных случаях методов электрофореза .

G

G proteins — G-белки. Семейство мембранных белков, активирующихся после взаимодействия с ГТФ: участвуют в передаче сигнала от клеточных рецепторов к "усиливающим" ферментам на внутренней поверхности мембран — например, к аденилатциклазе.

G₀ period — период G₀. Этап интерфазы сразу после окончания митоза, характеризую-щийся относительным покоем клетки (существенно ослабленным синтезом белка), предшествует периоду G₁; иногда П.Go не выделяют.

G₁ period — период G₁. Этап клеточного цикла (этап интерфазы): фаза роста (Growth), предшествующая периоду S .

G₂ period — период G₂ Этап клеточного цикла (фаза роста), начинающийся после репликации ДНК (периода S) и предшествующий митозу .

GAG-banding — GAG-бэндинг. Вариант G-бэндинга : включает обработку препаратов солевыми растворами и окраску красителем Гимза.

galactose — галактоза. Шестиуглеродный моносахарид; D-Г. входит в состав лактозы , некоторых полисахаридов, мукопротеидов и др. соединений.

galactosemia — галактоземия. НЗЧ, характеризующееся катарактой, циррозом печени, гепатомегалией, задержкой роста и развития в результате неспособности утилизировать D-галактозу из лактозы; различные формы Г. обусловлены дефицитом ферментов гексозо-1-фосфатуридилилтрансферазы (ген GALT локализован на участке р13 хромосомы 9), галактокиназы (ген GALK — на участке q23-q25 хромосомы 17), УДФ-глюкозо-4-эпимеразы (ген GALE — на участке р36-р35 хромосомы 1); все формы Г. передаются по аутосомно-рецессивному типу.

galactosidase — галактозидаза [КФ 3.2.1.23]. Фермент класса гидролаз, отщепляющий галактозу от различных углеводных, гликопротеиновых и гликолипидных субстратов; известны 2 группы Г. - а-Г. (ее отсутствие вызывает болезнь Фабри ) и (3-Г. (отсутствие различных ее типов приводит к одной из форм болезни Моркио , ганглиозидозам и т. д., при комплексном дефиците J3—Г. и нейраминидазы обнаруживается синдром Гольдберга ); у Е. coli ген (3-Г. входит в состав лактозного оперона .

β-galactosidase = beta-galactosidase (см.).

galanin — галанин. Нейропептид, состоящий из 29 аминокислот, обнаруживается в клетках центральной и периферической нервной системы, а также кишечника у многих позвоночных и некоторых беспозвоночных; подтверждено участие Г. в регуляции секреции нейрогормонов, активности гладкой мускулатуры, контроле пищевого поведения, также предполагается наличие у Г. ряда иных функций.

gall, cecidium — галл, цецидий. Патологическое новообразование (опухоль) у растений, возникающее под действием некоторых микроорганизмов (беспозвоночных, грибов, бактерий, вирусов); некоторые Г. (корончатые) образуются в результате экспрессии в клетках растения генов плазмиды Ti .

gametangeogamy — гаметангиогамия. Способ полового размножения некоторых грибов, не имеющих дифференцированных гамет, при котором сливаются целые гаметангии и лишь затем происходит попарное слияние различающихся по полу ядер (дикариофаза).

gametangium — гаметангий. Половой орган растений, содержащий мужские или женские половые клетки (иногда не дифференцировранные — у низших растений); мужской Г. - микрогаметофит (или антеридий), женский Г. - макрогаметофит (оогоний), или архегоний.

gamete — гамета. Репродуктивная клетка многоклеточных организмов, обеспечивающая передачу наследственной информации; Г. гаплоидны — при слиянии двух Г. образуется диплоидная зигота, из которой развивается многоклеточный организм.

gametic isolation — гаметическая изоляция. Одна из форм посткопулятивных изолирующих механизмов, обусловленная невозможностью слияния гамет из-за их несовместимости (невозможность проникновения спермия в яйцеклетку) или из-за элиминации спермия в цитоплазме яйца.

gametic lethal — гаметическая леталь. Летальный фактор (ген), проявляющийся до образования зиготы, т. е. на стадии гамет.

gametic meiosis — гаметический мейоз. Мейоз, непосредственно приводящий к образованию одноклеточных гамет, формирующих после попарного слияния зиготы; Г. м. характерен для диплонтов, т. е. организмов, лишенных стадии многоклеточных гаметофитов.

gametic number — гаметическое число. Гаплоидное число хромосом.

gametic reduction — редукция гамет, редукция [числа] хромосом. Уменьшение числа хромосом вполовину против соматического набора; Р.г. — составная часть редукционного деления (мейоза).

gametic selection — гаметический отбор. Форма отбора, осуществляемого на уровне гамет (гаплоидного поколения); при Г.о. эффективно удаляются некоторые вредные (мутантные) аллели, т. к. они экспрессируются, даже будучи рецессивными.

"gametic" sterility — "гаметическая" стерильность. Форма стерильности (см. ), обусловленной аномалиями, приводящими к нежизнеспособности гамет либо к невозможности их нормального оплодотворения.

gametocyte — гаметоцит. Недифференцированная первичная половая клетка, из которой в результате гаметогенеза (с прохождением мейоза) образуются гаметы.

gametogenesis — гаметогенез. Процесс развития половых клеток; у растений Г. представлен микроспорогенезом и макроспорогенезом , у животных Г. (сперматогенез и оогенез ) происходит в специальных половых органах — гонадах (локализованный Г.) или проходит в любом участке тела, как у губок, некоторых кишечнополостных и плоских червей (диффузный Г.).

gametophyte — гаметофит. Гаплоидное, образующее гаметы поколение в жизненном цикле растений, характеризующихся чередованием поколений .

gametotoky = amphitoky (см.).

gamma chain — гамма-цепь. Один из двух типов полипептидных цепей, составляющих молекулу фетального гемоглобина ; у взрослого человека Г.-ц. заменяется на бета-цепь .

gamma globulins — гамма-глобулины. Фракция глобулиновых белков сыворотки крови, обладающая наименьшей электрофоретической подвижностью; основу Г.-г. составляют иммуноглобулины .

gamma rays — гамма-лучи, гамма-излучение. Электромагнитное излучение ультракоротких волн, испускаемое претерпевающими радиоактивный распад атомными ядрами или имеющее место при аннигиляции; Г.-л. обладают мощным мутагенным и иным повреждающим действием (лучевая болезнь и т. п.).

gamobium — гамобиум. Поколение, которое при чередовании поколений размножается половым путем.

gamogenesis = gатоgопу (см.).

gamogony, gamogenesis — гамогония. Серия делений клеток или ядер, приводящих к образованию специализированных половых клеток (гамет); ныне термин "Г." практически не употребляется.

gamone — гамон. Вещество, способствующее соединению гамет; выделяется половыми клетками — соответственно различают андрогамоны и гиногамоны; Г. обнаружены у водорослей, грибов, различных животных, могут быть белками и низкомолекулярными соединениями.

gamont — гамонт. Гаплоидная, взрослая форма организма, имеющего в жизненном цикле гаплоидную и диплоидную фазы; для Г. характерна гаметогония, сопровождающаяся образованием диплоидных агамонтов, которые в свою очередь претерпевают мейоз, образуют гаплоидные агаметы, дифференцирующиеся в Г.

gamontogamy — гамонтогамия. Агрегация гамонтов во время полового размножения и слияние их ядер с образованием агамонтов.

gamy — гамия. Обозначает отношения между полами (процесс оплодотворения, тип размножения и т. п.): моногамия, автогамия.

gangliosides — ганглиозиды. Сложные природные липиды, содержащие остатки нейраминовой кислоты, сфингозин, галактозу, глюкозу и различные гексозамины; в значительном количестве Г. обнаружены в мозге.

gар — гэп, брешь. Хромосомная аберрация, заключающаяся в частичном (в отличие от хроматидного разрыва) разрушении хроматиды и образовании ахроматического пробела; также Г. - отсутствие одного или нескольких нуклеотидов в одной из цепей двухнитевой молекулы ДНК — например, при определенных условиях действия нуклеаз в геноме вируса SV40 <см.> (см. также <АР site>).

gap filling — заполнение гэпа. Один из этапов синтеза запаздывающей цепи ДНК с участием фрагментов Оказаки — замещение РНК- затравки комплементарным сегментом ДНК; З.г. происходит с участием фермента (5'-3') — экзонуклеазы и завершается лигированием разрыва .

garden pea — см. Приложение 1 (Pisum sativum).

gargoilism, Hurler syndrome, Scheie disease — гаргоилизм, синдром Гурлер, болезнь Шейе, мукополисахаридоз I. НЗЧ, обусловленное дефиицтом фермента а-идуронидазы и проявляющееся в своеобразных чертах лица (голова увеличена по типу долихоцефалии), кифозе нижних отделов позвоночника, пупочной грыже, прогрессирующей умственной отсталости и др.; наследуется по аутосомно- рецессивному типу, ген IDUA локализован на участке р16 хромосомы 4.

garlon-4 — гарлон-4. Гербицид широкого спектра действия, обладающий выраженным мутагенным эффектом, а также колхициноподобной активностью (индукция полиплоидии).

Garrod disease = alkaptonuria (см.).

gas = growth arrest-specific genes (см.)

gastrula — гаструла. Зародыш многоклеточного животного в период гаструляции , обладающий тремя основными зародышевыми листками эктодермой, энтодермой (кроме губок и кишечнополостных) и мезодермой; Г. впервые была описана А. О.Ковалевским в 1865, а термин "Г." введен Э.Геккелем в 1874.

gastrulation — гаструляция. Процесс обособления двух зародышевых листков (экто- и энтодермы) у зародышей всех многоклеточных животных, а также начало обособления мезодермы (кроме губок и кишечнополостных), что приводит к образованию гаструлы .

Gaucher disease — болезнь Гоше. Редкое НЗЧ из группы гликозидозов, характеризующееся избыточным накоплением липидов в некоторых тканях (например, в селезенке и др.) в результате дефицита фермента глюкоцереброзидазы лизосом; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, хотя может в отдельных случаях передаваться и по аутосомно-доминантному типу с неполным доминированием, ген GCGD локализован на участке q21 хромосомы 1.

Gauze law — закон Гаузе, принцип конкурентного исключения. Невозможность устойчивого сосуществования двух (или более) видов в ограниченном пространстве при наличии общих факторов, лимитирующих рост их численности; обсуждение З.Г. сыграло важную роль в формировании представлений об экологической нише; закон сформулирован Г.Ф.Гаузе в 1931-35 на основании формулировок В.Вольтерра (1926).

G-banding — G-бэндинг. Метод дифференциального окрашивания хромосом, включающий обработку хромосомных препаратов трипсином (GTG-бэндинг) или солевыми растворами (GAG-бэндинг) и последующей окраской красителем Гимза, позволяет получать интенсивную исчерченность хромосом (десятки чередующихся светлых и темных, а также "серых" полос на одной хромосоме); G-б. является наиболее распространенным методом, обеспечивающим идентификацию отдельных хромосом, и используется во всех случаях стандартизации кариотипов; метод G- б. предложен М.Сибрайтом в 1971.

G11-banding — G11-бэндинг. Модификация метода G-бэндинга , включающая этап обработки препаратов раствором с высоким pH (10,4-11,0); G11-б. позволяет специфично маркировать некоторые участки гетерохроматина (в геноме человека — на хромосомах 1, 3, 5, 7, 9, 10, 19 и Y).

GBI-banding — GBI-бэндинг. Вариант G-бэндинга : включает инкорпорацию 5-бромдезоксиуридина <5-bromodeoxyuridine> в хромосомы с последующим его выявлением с помощью моноклональных антител.

GDH = glucose dehydrogenase (см.).

geitonogamy — гейтоногамия. Форма самоопыления, при которой на рыльце пестика попадает пыльца от другого цветка того же растения.

gelatinises — желатиназы. Семейство металлопротеиназ объединенных на основании структурных особенностей и субстратной специфичности. Каталитический домен Ж. содержит три домена фибронектина типа II, которые обеспечивают взаимодействие ферментов с желатином. Известны две изоформы: Ж-А (72 кДа) и Ж-В (92 кДа), которые синтезируются в соматических клетках разных типов. Субстратами Ж. являются коллагены типа I, IV, V, VII, X, XI, XIV, предшественники TNF-a и IL-1/3.

gelatine — желатин. Продукт денатурации коллагена <соllаgеn>.

gelding = castration (см.).

gender = sex (см.).

gene — ген. Транскрибируемый участок хромосомы, кодирующий полипептид, рРНК или тРНК (функционально наименьшая единица генетического аппарата организма), действие Г. проявляется в фенотипе ; Г. может мутировать с образованием аллельных форм , а также рекомбинировать с гомологичными Г.; термин "Г." введен В.Иоганзеном в 1909, он часто заменяется понятием "наследственный фактор" или просто "фактор".

gene action — действие гена. Процесс детерминирования геном конкретного признака, экспрессия гена; Д.г. в существенной степени зависит от генотипической среды .

gene activation — активация гена. Процесс индукции (включения экспрессии) гена, сопровождающийся его транскрипцией и трансляцией синтезированной мРНК.

gene bank = genomic library (см.).

gene cluster — кластер генов. Группа повторов одного и того же или родственных генов, расположенных рядом на хромосоме, входящих в состав мультигенного семейства .

gene concept — концепция (теория) гена. Теория дискретности наследственной информации, опирающаяся на менделевские законы , хромосомную теорию наследственности , модель Уотсона-Крика , концепцию "один ген — один фермент" <опе gene — one enzyme theory> и др. достижения молекулярной генетики.

gene conversion — конверсия генов. Нарушение расщепления генов в тетраде у гетерозигот Аа (3:1 и 1:3 или редко 4:0 и 0:4 вместо 2:2), производящее впечатление превращения (конверсии) гена А в а, и наоборот; среди предполагаемых механизмов К.г. — нереципрокные рекомбинации в мейозе, а также ошибки репликации с удвоением одного аллеля и потерей другого; явление как таковое впервые описано у нейроспоры Г.Книпом в 1928, а термин "К.г." предложен Г.Винклером в 1930.

gene dosage — доза гена. Количество копий данного гена в расчете на ядро одной клетки; в норме Д.г. равна уровню плоидности , а точнее, равна числу гомологичных хромосом, на которых данный ген локализован, — при этом Д.г. может быть выше уровня плоидности (трисомия и т. п.) или ниже (половые хромосомы у гетерогаметного пола, моносомия и т. п.).

gene drift, genetically automatic process — дрейф генов, генетический (генный) дрейф, генетико-автоматический процесс. Случайные колебания частот генов (аллелей), происходящие при резких изменениях численности популяции ("волны жизни"); в частности, при сокращении численности Д.г. ведет к резкому увеличению доли гомозигот; концепция Д.г. разработана С.Райтом, а независимая концепция генетико-автоматических процессов — Н.П.Дубининым и Д.Д.Ромашовым в начале 30-х гг.

gene expression — экспрессия гена. Проявление данного гена в организме в форме какого-либо специфического для него признака.

gene flow — поток генов. Перемещение генов между популяциями, происходящий в результате межпопуляционной гибридизации; величина П. г. изменяет частоту аллелей в популяции и является фактором эволюции.

gene frequency — частота гена. Количество определенного аллеля данного гена в популяции, выраженное в процентах к общему числу известных аллелей этого гена.

gene interaction — взаимодействие генов. Любое взаимодействие неаллельных генов в пределах генома (генотипа), отражающееся на фенотипе и, в частности, ведущее к наследованию признаков с нарушением законов Менделя; различают ряд форм В.г. — комплементарность, эпистаз , межгенная супрессия ; явление В.г. открыто У.Бэтсоном в начале 1900-х гг.

gene mapping, mapping — картирование генов. Определение положения данного гена на какой-либо хромосоме относительно других генов; используют три основные группы методов К. г. — физическое (определение с помощью рестрикционных карт, электронной микроскопии и некоторых вариантов электрофореза межгенных расстояний — в нуклеотидах), генетическое (определение частот рекомбинаций между генами, в частности, в семейном анализе и др.) и цитогенетическое (гибридизации in situ , делеционный метод и др.); в генетике человека приняты 4 степени надежности локализации данного гена подтвержденная (установлена в двух и более независимых лабораториях или на материале двух и более независимых тест-объектов), предварительная (1 лаборатория или 1 анализируемая семья), противоречивая (несовпадение данных разных исследователей), сомнительная (не уточненные окончательно данные одной лаборатории); в Приложении 5 приведена сводка (по состоянию на 1992-93) структурных генов, онкогенов и псевдогенов в геномах человека и — включая некоторые мутации — мыши.

gene mutation, transgenation — генная мутация. Любая мутация, приводящая к изменениям последовательности нуклеотидов какого-либо гена, — от изменения одного нуклеотида (включая мутации типа "сдвига рамки" , вставки и т. д.).

gene pool — генофонд, генный пул. Вся генетическая информация, содержащаяся в геномах особей репродуктивной части популяции.

gene redundancy — генная избыточность. Наличие большого количества копий какого-либо структурного гена на хромосоме, обычно в составе мультигенного семейства .

gene scrambling — "запутывание генов". Наличие генов усложненной структуры в микронуклеусе малореснитчатых инфузорий: при формировании макронуклеуса происходит "распутывание" ("процессинг" на уровне ДНК), при котором вырезаются внутренние элиминируемые последовательности (соответствуют интронам ) и сохраняются "предназначенные для макронуклеуса" последовательности ("экзоны"), — например, в состав гена актина I у инфузории Oxytrichi a nova входят 9 "экзонов" и 8 "интронов"; организация ДНК по типу "3".г. была впервые описана А.Греслиным с соавт. в 1989.

gene sharing. Кодирование единственным геном белка, характеризующегося двумя или более существенно различающимися функциями (например, геном 13- субъединицы пролил-4-гидроксилазы ); считается, что наряду с процессами дупликации генов механизм "gene sharing" является важным элементом возникновения белков с новыми функциями.

gene string = chromonema (см.).

gene substitution — замещение генов. Замена одного аллеля на другой в пределах одного гена, не распространяющаяся на другие гены, которые остаются неизменными; методы индукции З.г. используется в генотерапии .

gene symbol — символ гена. Буквенное обозначение какого-либо гена: например, w (ген "white": белый цвет глаз у дрозофил), MDH (ген фермента малатдегидрогеназы ) и т. п.; единой системы С.г. пока нет, как правило, символы доминантных генов пишутся с прописной буквы, а рецессивных — со строчной.

gene therapy — генотерапия. Замена мутантных генов нормальными с использованием методов медицинской (клинической) генетики и генной инженерии с целью лечения НЗЧ.

genealogy = phylogeny (см.).

genecology = ecological genetics (см.).

"Genentech". Первая в мире компания (США), специализирующаяся в области разработок по генной инженерии (методы, клонирование ДНК, трансгенные животные и т. п.).

general repulsion — общее отталкивание. Процесс отталкивания хромосом, составляющих бивалент , в мейозе; О.о. сильнее выражено в петлях между хиазмами , чем между свободными концами хромосом; О. о. элемент гипотезы отталкивания .

generation — поколение, генерация. Группа особей в популяции, характеризующихся одинаковой степенью родства по отношению к общим предкам или одновременно развивающихся в течение сезона (в этом случае чаще употребляется термин "генерация", в частности, у членистоногих в зависимости от числа П. в сезоне различаются моно- и поливольтинные популяции); возраст П. колеблется у различных организмов в очень широких пределах, являясь в среднем отражением репродуктивного возраста вида в конкретных условиях существования.

generation time, Tg — время генерации. Период от момента образования дочерней клетки до ее следующего деления, т. е. время, необходимое для полного завершения клеточного цикла.

generational sterility — генерационная стерильность. Форма стерильности, обусловленной несбалансированностью хромосомных наборов и наличием негомологичных хромосом.

generative fertilization — генеративное оплодотворение. Этап двойного оплодотворения у покрытосеменных растений — слияние ядер яйцеклетки и спермия.

generative nucleus — генеративное ядро. Предшественник растительного спермия, образующийся в результате мейоза, а затем одного митоза: из двух гаплоидных Г. я. одно сливается с женской яйцеклеткой, а другое — с ядром эндосперма (при двойном оплодотворении

genital disc — генитальный диск. Один из имагинальных дисков у насекомых, из которого образуются внутренние органы, по которым перемещаются половые продукты (половые протоки), и наружные гениталии.

genetic analysis — генетический анализ. Совокупность методов исследования наследственных свойств организма посредством анализа генетически детерминированных признаков.

genetic assimilation — генетическая ассимиляция. Процесс закрепления модификационного признака (возникшего в ответ на действие внешних факторов) в генотипе под действием отбора и, как правило, в результате соответствующей мутации, впоследствии проявление данного признака может происходить и в отсутствие впервые инициировавших его внешних факторов; концепция Г.а. разработана К.Уоддингтоном в 1942-53.

genetic bakcground — генетическое окружение. Все гены данной клетки или организма, не являющиеся объектом данного анализа.

genetic blocking — генетическое блокирование. Разрыв в цепи реакций, обусловленный мутацией в каком-либо локусе, приводящий к нарушению нормального выражения определенного признака; формы — неполное, или частичное Г.б. (ликовая мутация ), полное, а также относительное Г. б., при котором происходит качественное изменение признака в результате генной мутации.

genetic burden = genetic load (см.).

genetic coadaptation — генетическая коадаптация. Взаимное приспособление взаимодействующих аллелей (после мутирования), достигаемое путем селекции и рекомбинации.

genetic code — генетический код. Свойственная всем живым организмам единая система "записи" генетической информации в виде последовательности нуклеотидов, в которой каждые 3 нуклеотида (кодон) определяют одну молекулу аминокислоты; свойства генетического кода: триплетность (3 нуклеотида — 1 аминокислота), неперекрываемость (кодоны одного гена не перекрываются, хотя в настоящее время известны и перекрывающиеся гены ), вырожденность (кодирование одной аминокислоты несколькими триплетами), однозначность (каждый кодон кодирует только одну аминокислоту), компактность (Г.к. не включает мелкие пробелы между кодонами — "запятые"), универсальность (хотя имеются и исключения).

genetic code dictionary — "словарь кодонов". Таблица "значений" отдельных кодонов (триплетов) генетического кода, включает 64 кодона, из которых 61 смысловой (см. отдельные аминокислоты) и 3 стоп-кодона .

genetic colonization — генетическая колонизация. Форма паразитизма , при которой паразит внедряет в геном организма- или клетки- хозяина свою ДНК (свои гены), что приводит к синтезу продуктов, преимущественно усваиваемых паразитом или являющихся его структурными компонентами; термин "Г.к." был предложен для обозначения отношений растения и почвенных галл-образующих бактерий (Agrobacterium), однако формально он может быть применен и к многим вирусам.

genetic counselling — генетическое консультирование. Форма современного медицинского обслуживания, включающая: выявление НЗЧ и их классификацию, анализ родословных, оценку риска проявления наследственных заболеваний у потомков конкретной супружеской пары (до зачатия) и определение хромосомных аномалий и пола у эмбриона в пренатальный (дородовой) период.

genetic death — генетическая смерть. Гибель особи без оставления потомства.

genetic disease = hereditary disease (см.).

genetic distance — генетическое расстояние. Количественная характеристика сравниваемых объектов (популяции, виды и т. п.), определяющая среднее число замен нуклеотидов в каждом локусе, которые произошли за время раздельной эволюции двух групп организмов; в настоящее время наиболее широко применяется метод расчета Г.р. по Нэю .

genetic engineering — генетическая (генная) инженерия. Раздел молекулярной генетики, предметом которого являются новые комбинации генетического материала, создаваемые искусственным путем; Г.и. ведет начало с 1972, когда под руководством П.Берга была впервые получена рекомбинантная ДНК, включающая фрагменты фага-лямбда, Е. coli и вируса обезьян SV40 .

genetic environment = genotypic environment (см.).

genetic equilibrium — генетическое равновесие. Поддержание в ряду последовательных поколений относительных частот аллелей данного гена при отсутствии направленного действия отбора на какой-либо из генотипов.

genetic fixation — генетическая фиксация. Гомозиготное состояние данного (фиксированного) аллеля у всех особей популяции, т. е. Г.ф. имеет место у всех генов, детерминирующих мономорфные признаки данной популяции.

genetic flexibility = flexibility (см.).

genetic grade — генетический шаг. Мера близкородственных отношений у человека: между родителями и детьми — 1 Г.ш., между бабушками (дедушками) и внуками — 2 Г.ш., между двоюродными братьями и сестрами — 3 Г.ш.; при 1 Г.ш. взаимная генетическая близость составляет 0,5, при 2 Г.ш. — 0,25 и т. д.

genetic (population) homeostasis — генетический (популяционный) гомеостаз. Способность популяции поддерживать стабильность и целостность генетической структуры в изменяющихся условиях среды.

genetic improvement — генетическое улучшение. Использование генетических (и селекционных) методов для изменения в требуемом направлении признаков культивируемых организмов.

genetic incompatibility — генетическия несовместимость. Форма репродуктивной изоляции, обусловленная невозможностью слияния функционально нормальных гамет; генетические и физиологические механизмы Г.н. разнообразны одну из форм Г.н., например, обеспечивают гены самостерильности перекрестноопыляющихся растений.

genetic instability — генетическая нестабильность. Изменение с высокой частотой положения, структуры или числа копий генов (или их частей) в геноме на протяжении жизни особи в связи с активностью мобильных генетических элементов ; Г.н. индуцирована у дрожжей, ячменя, пшеницы и некоторых др. растений.

genetic intersexuality — генетическая интерсексуальность (см. intersexuality).

genetic load (burden) — генетический груз. Часть наследственной изменчивости популяции, определяющая появление менее приспособленных особей, попадающих под избирательное действие естественного отбора; Г.г. представлен тремя категориями — мутационной , сегрегационной и субституционной .

genetic map — генетическая карта. Схема взаимного расположения генов на хромосоме (в группе сцепления) и их распределения по разным хромосомам, как правило, включающая данные об относительном удалении генов друг от друга (генетические расстояния).

genetic map contraction = mар contraction (см.).

genetic map expansion = map expansion (см.).

genetic mapping — генетическое картирование. Определение положения генов на генетической карте , базирующееся на оценке частоты (эмпирической) рекомбинации между ними, а также маркерными генами (см. ).

genetic marker — генетический маркер. Ген, детерминирующий отчетливо выраженный фенотипический признак, используемый для генетического картирования и индивидуальной идентификации организмов или клеток; также в качестве Г.м. могут служить целые (маркерные) хромосомы.

genetic material — генетический материал. Компоненты клетки, обеспечивающие хранение, реализацию, воспроизводство и передачу при размножении генетической (наследственной) информации; свойства Г.м. — дискретность (наличие обособленнных групп сцепления — хромосом), непрерывность (физическая целостность хромосомы), линейность (одномерность "записи" генетической информации), относительная стабильность (передача потомству с небольшими изменениями).

genetic mobility — генетическая подвижность. Генетически детерминированная способность организма изменять свое местообитание, включая способность к распространению своего потомства (семена у растений и др.).

genetic monitoring — генетический мониторинг (см. monitoring).

genetic polymorphism — генетический полиморфизм. Долговременное существование в популяции двух и более генотипов, частоты которых достоверно превышают вероятность возникновения соответствующих повторных мутаций.

genetic prognosis — генетический прогноз. Предсказание вероятности передачи конкретным индивидуумом генетических заболеваний потомству во время генетической консультации , как правило, на основе анализа родословной и данных цитогенетической и молекулярногенетической диагностики.

genetic ratio — генетическое отношение. Количественная характеристика менделевской популяции, определяющая соотношение числа особей отдельных фенотипов по состоянию конкретного гена (т. е. по соотношению аллеломорф ).

genetic risk — генетический риск. Вероятность увеличения генетического груза за счет возрастания частоты индуцированных мутаций; наличие Г.р. в природе обусловлено антропогенным влиянием в результате синтеза новых высокомутагенных химических соединений, захоронения радиоактивных отходов и т. п.

genetic similarity — генетическое сходство. Количественная характеристика сравниваемых объектов (популяций, видов и т. п.), определяющая долю структурных генов, которые идентичны в обеих выборках (см. ).

genetic stability — генетическая стабильность. Поддерживаемая отбором способность адаптированных ко внешним условиям особей воспроизводить потомство с такой же генетической конституцией.

genetic structure of population — генетическая структура популяции. Характеристика популяции, построенная на основе распределения частот генных маркеров (чаще всего ферментов, тестируемых методом электрофореза ) или признаков, кодируемых генетически; термин "Г.с.п." в настоящее время практически вытеснен понятием "генофонд" .

genetic system — генетическая система. Комплекс структур и механизмов передачи наследственной информации (генетического материала), характерных для данного вида.

genetic (hereditary) variation — генетическая (наследственная) изменчивость. Изменчивость, обусловленная взаимодействием и различным проявлением генетических факторов (в отличие от негенетической модификационной — изменчивости).

genetically automatic process = gene drift (см.).

genetics — генетика. Наука о наследственной передаче и изменчивости признаков у живых организмов.

genetics of sex — генетика пола. Раздел генетики, анализирующий генетические механизмы детерминации пола у различных организмов.

genic balance — баланс генов, генный баланс. Механизм определения пола, первоначально обнаруженный у дрозофил, согласно которому пол особи зависит от отношения числа Х-хромосом к числу наборов аутосом (А), в соответствии с этим у самцов отношение Х/А меньше или равно 0.5, у самок — больше или равно 1.0, а у интерсексов — 0.5<Х/А<1.0.

genic sterility — генная стерильность (см. chromosome sterility).

genocline — геноклин. Постепенное снижение частоты определенного генотипа (аллеля) в пределах популяции в каком-либо направлении в пространстве.

genocopies — генокопии. Одинаковые изменения фенотипа, обусловленные аллелями разных генов, а также имеющие место в результате различных генных взаимодействий или нарушений различных этапов одного биохимического процесса с прекращением синтеза конечного продукта, — например, у Drosophila melanogaster известен ряд мутаций неаллельных генов, обусловливающих фенотип "красные глаза" (нарушен синтез коричневого пигмента).

genodeme — генодим. Группа особей данного вида (дим ), отличающаяся от другой группы (дима) по генотипу и не обязательно отличающаяся по фенотипу.

genogeography — геногеография. Раздел научных знаний на стыке генетики и биогеографии, основная задача которого — определение географического распространения генов, кодирующих основные признаки данного вида организмов, в частности, установление происхождения и состава генофондов культивируемых животных и растений, а также у человека; основы Г. заложены А.С.Серебровским в 1928-29.

genome — геном. Совокупность генов гаплоидного набора хромосом данного вида организмов; организм может заключать в себе разные геномы (многие полиплоидные растения являются аллополиплоидами), если он возник в результате гибридизации; в случае если организм не является аллоплоидом, то термин "Г." используется для обозначения всей совокупности генов (диплоидной и т. п.), иногда термин "Г." используют в качестве синонима понятия "кариотип" , что неверно; термин "Г." предложен Г.Винклером в 1920.

genome addition hypothesis — гипотеза "соединения геномов". Гипотеза образования аллотриплоидных, воспроизводящихся путем партеногенеза гибридных (клональных) популяций, — в соответствии с ней гибридные самки образуют нередуцированные гаметы (АВ), а после оплодотворения самцами одного из родительских видов образуются аллотриплоиды АВА или АВВ; Г."с.г." подтверждена для карпозубых рыб рода Poeciliopsis и некоторых др. организмов (среди позвоночных известно около 70 видов, формирующих такие популяции); предложена Р.Шульцем в 1969.

genome analysis — геномный анализ. Цитогенетический метод определения структуры геномов у аллополиплоидных организмов и выяснения степени их дифференцированности; Г.а. основан на анализе поведения хромосом в мейозе у гибридных форм.

genome complexity = complexity (см.).

genome loss — потеря генома. Утрата одного из гаплоидных геномов во время деления триплоидной клетки; механизм "П.г." (наряду с задержкой оплодотворения

genome mutation — геномная мутация. Мутация, изменяющая структуру и состав генома в целом; к Г.м. относят все случаи изменения плоидности и иногда анеуплоидию .

genome segregation — сегрегация геномов. Процесс "удаления" из геномов полученных в результате соматической гибридизации клеток хромосом одного из родителей; процесс С.г. может приводить к образованию монохромосомных клеточных гибридов <топоchromosomal cell hybrid>.

genome size — величина генома. Количество пар оснований ДНК в расчете на гаплоидный геном; иногда (что неверно) понятие "В.г." используется для обозначения весового содержания ДНК (в пикограммах на клетку) либо общей длины составляющих геном или кариотип хромосом (в этом случае правильнее — общая длина генома, total genome length).

Таксон ∙ Величина генома (средняя по таксону, пары оснований)

Микоплазмы 1,62∙10⁶

Бактерии 2∙10⁶

Грибы 2∙10⁷

Neurospora crassa 4,7∙10⁷

Дрожжи 1,4∙10⁷

Нематода Caenorhabditis elegans 1∙10⁸

Насекомые 2,3∙10⁹

— дрозофила 1,8∙10⁸

— тутовый шелкопряд 5∙10⁸

Моллюски 1,6∙10⁹

Костистые рыбы 1,4∙10⁹

Хвостатые амфибии 3,6∙10¹⁰

Бесхвостые амфибии 2,7∙10⁹

Рептилии 1,5∙10⁹

Птицы 1,2∙10⁹

Млекопитающие 2,6∙10⁹

— домовая мышь 3∙10⁹

— человек 3∙10⁹

Голосеменные растения 1,6∙10¹⁰

Покрытосеменные растения 2,7∙10¹⁰

— кукуруза 8∙10⁹

— лилия Lilium longiflorum 1.8∙10¹¹

genomic allopolyploidy — геномная аллополиплоидия. Наличие у аллополиплоидного организма структурно резко различающихся наборов хромосом (геномов); обычно Г.а. свойственна отдаленным гибридам; при Г.а. мультиваленты практически не образуются.

genomic exclusion — геномное исключение. Форма аномального полового процесса у инфузорий, имеющая место при конъюгации клеток с нормальным и дефектным микронуклеусами .

genomic formula — формула генома. Краткая математическая запись числа и состава хромосомных наборов индивидуального генома: n (гаплоидный), 2n (диплоидный), ААВВ (тетраплоидный набор, состоящий из двух диплоидных геномов), 2n-1 (моносомический) и т. д.

genomic imprinting = parental imprinting (см.).

genomic library, gene bank — геномная библиотека, клонотека, банк (библиотека) генов. Набор клонированных фраментов ДНК, представляющих индивидуальный (групповой, видовой) геном ; в случае крупных геномов (многие млекопитающие, включая человека, и др.) используют получение хромосомоспецифичных библиотек ; понятие "банк генов" не совсем удачно, т. к. оно в большей степени относится к коллекциям селекционируемых генотипов.

genonema = chromonema (см.).

genophore — генофор. Генетическая система прокариот, вирусов и некоторых органелл, соответствущая хромосомам эукариот.

genospecies = biotype (см.).

genotype — генотип. Совокупность наследственных задатков клетки или организма — набор аллелей, характер их сцепления и иных форм взаимодействия; Г. - генетическая конституция организма, имеющая проявление в своем фенотипе ; термин "Г." предложен В.Иоганзеном в 1909.

genotype frequency — частота генотипа. Доля особей в популяции, характеризующихся данным генотипом.

genotypic (genetic, internal) environment, residual genotype генотипическая (внутренняя генетическая) среда, остаточный генотип. Совокупность генов, влияющих на проявление в фенотипе данного гена (кроме его самого); понятие "Г.с." отражает взаимодействия в пределах генотипа, поэтому весь генотип может считаться "Г.с." практически для любого конкретного гена; термин "Г.с." предложен С.С.Четвериковым в 1926.

genus — род. Таксон, объединяющий родственные виды , входит в состав семейств .

genus cross = intergeneric hybrid (см.).

geographic cline = cline (см.).

geographical isolation — географическая изоляция. Изоляция, возникающая при обитании популяций или видов на территориях, разделенных непреодолимыми барьерами; Г.и. имеет место у рыб из несвязанных водоемов, у наземных нелетающих животных при наличии водных преград и т. п.; Г.и. лежит в основе аллопатрического (географического) видообразования .

Georgiev's hypothesis — гипотеза Георгиева. Экспериментально подтвержденная гипотеза, в соответствии с которой гетерогенная ядерная РНК является продуктом транскрипции структурных генов, а гетерогенность возникает, в частности, при расщеплении длинных (полицистронных) транскриптов в результате процессинга; противопоставлялась гипотезе Бриттена-Дэвидсона , выдвинута Г.П.Георгиевым в 1969.

germ (reproductive) cells — зародышевые (половые зародышевые) клетки. Клетки, служащие для размножения, т. е. гаметы; изначально термин "З.к." был введен А.Энглером и К.Прантлем в 1897 для обозначения спор мхов и папоротников, а также клеток пыльцевых зерен и зародышевого мешка цветковых растений; в "надорганизменном" смысле З.к. — клетка, соединяющая два поколения; понятие "З.к." противопоставляется понятию "соматическая клетка" .

germ line — зародышевая линия. "Набор" клеток, постепенно превращающихся в гаметы (от первичных половых клеток до собственно гамет); иногда понятие "З.л." используют для обозначения всех генеративных (несоматических) клеток организма.

germ line limited chromosomes = К chromosomes (см.).

germ nucleus — ядро половой клетки. Ядро клетки зародышевой линии на одном из этапов гаметогенеза.

germ plasm — зародышевая плазма. Совокупность наследственного материала, передаваемого организмом своему потомству через клетки зародышевой линии ; концепция З.п. разработана А.Вейсманом в 1883-85 и положена в основу неодарвинизма .

germarium — гермарий. Передняя часть овариол насекомых, в которой происходит деление цистобластов и образование кластеров цистопластов, окруженных фолликулярными клетками.

germ-free = sterile (см.).

germinal cells — клетки зародышевой линии. Клетки, из которых в результате мейоза образуются гаметы: у самок — это ооциты, у самцов — сперматоциты.

germinal selection — зародышевый (зачатковый) отбор. Гипотетическая концепция конкуренции и отбора среди элементов зародышевой плазмы, приводящих к усиленному развитию лишь некоторых — более сильных — детерминантов (соответствующих органов); гипотеза З.о. высказана А.Вейсманом в 1896.

germinal vesicle — зародышевый пузырек. Диплоидное ядро первичного ооцита во время вителлогенеза до отделения полярного тельца (завершения мейоза); наиболее долго З.п. находится обычно на постсинаптической стадии профазы I.

germination inhibitor — ингибитор прорастания. Внутренний фактор, позволяющий предотвращать прорастание семян (выход из состояния покоя) в неблагоприятных условиях; И. п. может иметь химическую (специфические вещества, выделенные у некоторых видов ясеня и др.), физическую (твердость околоплодника) или биологическую природу (недоразвитие зародыша).

gerontology — геронтология. Раздел биологии, предметом которого является процесс старения организма и происходящие при этом его изменения; основы Г. заложены И.И. Мечниковым.

gestation — беременность. Процесс внутриутробного вынашивания плода у живородящих животных; у большинства млекопитающих Б. протекает в специализированном органе — матке, у других организмов Б. проходит в проводящих половых путях, а питание плода происходит (в отсутствии типичной для эутерий плаценты ) только за счет желтка икринки или яйца.

GH = growth hormone (см.).

ghost, empty particle — "тень". Капсид бактериофага, не содержащий нуклеиновой кислоты, либо опустевшая оболочка клетки.

giant chromosome — гигантская хромосома. Увеличенная в ряде типов клеток хромосома (что, в частности, позволяет анализировать ее хромомерную и даже генную структуру гистохимическими и др. методами): к Г.х. относят хромосомы типа "ламповых щеток" в ооцитах позвоночных и политенные хромосомы в клетках слюнных желез и некоторых др. тканей у двукрылых и некоторых др. насекомых.

giant platelet syndrome = Bernard-Soulier syndrome (см.).

giant X chromosome — гигантская Х-хромосома. Половая хромосома пашенной полевки Microtus agrestis, имеющая очень крупные размеры: гетерохроматин проксимальной части короткого плеча и всего длиного плеча двух Г.Х-х. самки составляет около 20 % всей ДНК генома (при 2n = 38); принципиально отличается от хромосом, для которых изначально был применен термин "гигантская хромосома" .

gibberellin — гиббереллин. Гормон растений из группы дитерпеноидных кислот, эндогенный регулятор роста; один из наиболее распространенных Г. гибберелловая кислота.

Gierke disease — болезнь Гирке, гепато-нефромегальный гликогеноз, гликогеноз I типа. НЗЧ, характеризующееся низкорослостью, ожирением (проявляется в основном на лице), гипогликемией, повышенной чувствительностью к инсулину , кардио- и нефромегалией и др.; Б.Г. обусловлена дефицитом активности глюкозо-б-фосфатазы, участвующей в метаболизме гликогена; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

gland — железа. Орган животных, вырабатывающий специфические вещества, участвующие в физиологических процессах организма; выделяют экзокринные (они выделяют свои продукты на поверхность тела и слизистых оболочек) и эндокринные Ж.; белковые, или серозные (секреты представлены белками) и слизистые Ж. (муцины и мукоиды); голокриновые (после завершения секреторного цикла отмирают) и мерокриновые Ж. (функционируют многократно).

globins — глобины. Семейство дыхательных белков, включающее гемоглобин , миоглобин и леггемоглобин .

globioid cell leukodystrophy = Krabbe disease (см.).

globular loops — глобулярные петли. Петли хромосом типа "ламповых щеток" необычной формы, образуемые в результате плотной упаковки нитей; выявлены Ж.Лакруа (1968) на пяти хромосомах тритона Pleurodeles waltl.

globulins — глобулины. Семейство глобулярных белков, растворимых в растворах солей, кислот и щелочей (полипептидные цепи свернуты в сферические или эллипсоидные структуры — глобулы); Г. участвуют в иммунных реакциях (иммуноглобулины ), в свертывании крови (протромбин, фибриноген) и т. п.

Gloger's rule — правило Глогера. Эмпирическое правило, согласно которому у одного и того же вида пигментация выражена больше у особей, обитающих в областях с более теплым и влажным климатом; правило сформулировано К.Глогером в 1833.

glucagon — глюкагон. Пептидный гормон, вырабатываемый альфа-клетками поджелудочной железы, состоит из 29 аминокислотных остатков; Г. является физиологическим антагонистом инсулина , повышая уровень глюкозы в крови за счет распада гликогена печени.

glucocorticoids — глюкокортикоиды. Семейство стероидных гормонов, образуемых корой надпочечников, оказывают влияние на промежуточный метаболизм — например, стимулируя запасание гликогена; некоторые Г., такие как кортизон, обладают противовоспалительным действием.

glucokinase — глюкокиназа [КФ 2.7.1.2]. Регуляторный фермент, участвующий в метаболизме глюкозы в печени, находится под контролем инсулина и глюкагона ; Г. характеризуется строгим переключением по типу "все или ничего" в онтогенезе — например, у крыс начинает вырабатываться через 2 недели после рождения.

glucose — глюкоза, виноградный сахар. Шестиатомный моносахарид, наиболее распространенный в природе, входит в состав олиго- и полисахаридов, гликопротеинов; расщепление Г. до пирувата в процессе гликолиза универсальный путь высвобождения энергии, которая может запасаться в форме АТФ.

glucose dehydrogenase, hexose-6-phosphate dehydrogenase, GDH глюкозодегидрогеназа [КФ 1.1.1.47]. Микросомный фермент, катализирующий окисление глюкозы, глюкозо-б-фосфата, галактозо-б-фосфата и др. субстратов; коферменты Г. — НАД и НАДФ; в геноме человека ген GDH локализован на участке pter-p36.3 хромосомы 1 — известно наличие трех аллелей, по соотношению частот которых имеются существенные межрасовые различия.

glucose-6-phosphate dehydrogenase, G6PD — глюкозо-б-фосфатдегидрогеназа [КФ 1.1.1.49]. Фермент, катализирующий окисление глюкозо-б-фосфата с образованием восстановленного НАДФ; одна из наиболее известных наследственных патологий — дефицит Г.-6-ф. ; Г.-6-ф. часто используется в качестве популяционно-генетического маркера (G-6-PDH, G-6-PD); Г.-6-ф. сходна по структуре у различных организмов — например, у человека (эритроциты) и дрожжей состоит из 4 субъединиц и имеет общую молекулярную массу 210 и 212 кД соответственно.

glucose-6-phosphate dehydrogenase deficiency, G-6-PD deficiency — дефицит глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы. Синдром врожденной недостаточности фермента глюкозо-б-фосфатдегидрогеназы (ГбФДГ), обусловливающий избыточный, индуцируемый лекарственными препаратами гликолиз эритроцитов; Д.Г6ФДГ сцеплен с Х-хромосомой и свойственен примерно 100 млн. человек в мире ввиду высокого уровня изменчивости данного фермента — на 1993 известно свыше 300 его аномальных вариантов, детерминируемых 58 мутациями, причем большинство из них — миссенс-мутации (более серьезные повреждения данного гена, как правило, детальны); наиболее распространенным вариантом является ГбФДГ Средиземноморье, ассоциированный с фавизмом ; синдром Д.ГбФДГ известен при ряде заболеваний, в частности аллергических, и проявляется в образовании эритроцитов, содержащих дефектный фермент.

glucose phosphate isomerase — глюкозофосфатизомераза [КФ 5.3.1.9]. Фермент, катализирующий превращение D-глюкозо-б-фосфата в D-фруктозо-б-фосфат на одном из промежуточных этапов спиртового брожения и на втором этапе гликолиза; генетически детерминированный недостаток Г. может приводить к энзимопенической анемии ; у человека (эритроциты) состоит из двух субъединиц с молекулярной массой 125 кД; Г. часто используется как популяционно-генетический маркер (GPI).

glucuronic acid — глюкуроновая кислота. Одноосновная органическая кислота, образующаяся из D-глюкозы при окислении ее первичной гидроксильной группы; Г.к. входит в состав мукополисахаридов и др. сложных молекул; присоединение различных субстратов к остаткам Г. к. контролируется УДФ-глюкуронозилтрансферазой ; Г. к. является предшественником в биосинтезе аскорбиновой кислоты .

glutamic acid [Glu] — глутаминовая кислота [Глу]. а-Аминоглутаровая кислота, заменимая аминокислота, входит в состав большинства белков, а также встречается в свободном виде, занимая ключевое положение в азотистом обмене; кодоны ГАА, ГАГ.

NH₂ — СН(СООН) — (СН₂)₂ — СООН

glutamine [Gin] — глутамин [Глн]. L-y-полиамид L-глутаминовой кислоты, заменимая аминокислота; Г. - важнейший компонент системы азотистого обмена организма, является донором аминогруппы при биосинтезе большинства аминокислот; кодоны ЦАА, ЦАГ.

NH₂ — СН(СООН) — (СН₂)₂ — СО — NH₂

glutathione — глутатион. Трипептид (глутаминовая кислота — цистеин глицин), участвующий во многих окислительно-восстановительных реакциях и обеспечивающий функционирование ряда ферментов.

glycerol — глицерол (глицерин). Простейший трехатомный спирт, входящий в состав жиров и других липидов.

СН₂ — СН-СН₂ ОН ОН ОН

glycine [Gly] — глицин [Гли]. Аминоуксусная кислота, заменимая аминокислота, входит в состав всех белков и встречается в свободном состоянии, участвуя в биосинтезе пуринов, порфиринов и т. п.; производное Г. - гиппуровая кислота ; кодоны ГГУ, ГГЦ, ГГА, ГГГ.

NH₂ — СН₂ — СООН

glycogen — гликоген. Разветвленный полисахарид, построенный из молекул a-D- глюкозы с молекулярной массой 10⁵∙10⁷ Д; является быстромобилизуемым энергетическим резервом многих живых организмов.

glycogen phosphorylase — гликогенфосфорилаза [КФ 2.4.1.1]. Фермент, катализирующий расщепление гликогена до глюкозы, что связано с процессами сокращения мышц (мышечная Г.), контролем уровня глюкозы в крови (печеночная Г.), межклеточной передачи энергии в условиях аноксии (Г. мозга); соответственно у млекопитающих Г. представлена тремя изоферментами, кодируемыми у ряда видов несцепленными генами (например, у мыши гены Г. локализованы на хромосомах 19, 12 и 2); каждый из изоферментов представлен гомодимером (молекулярная масса около 100 кД), могут образовывать гетеродимеры друг с другом; дефицит кишечной Г. приводит к болезни Мак-Ардла .

glycogen storage diseases = glycogenosis (см.).

glycogenosis, glycogen storage diseases — гликогенозы. Группа энзимопатических НЗЧ, связанных с нарушениями функций ферментов, катализирующих процессы расщепления и синтеза гликогена ; к Г. относятся болезни Гирке , Помпе <Ротре disease>, Форбеса , Андерсен , Мак-Ардла , Герса , Томсона , Xara , Таруи , а также комплексные формы Г.

glycolysis — гликолиз. Ферментативный анаэробный процесс негидролитического расщепления углеводов (в основном глюкозы) до молочной кислоты; Г. обеспечивает клетку энергией при недостатке кислорода.

glycophorin — гликофорин. Один из двух главных белков, выступающих на внешней поверхности эритроцитов человека, Г. - первый мембранный белок, для которого была установлена полная аминокислотная последовательность (всего 131 аминокислота); в результате аномалий генов ГГ. образуются антигены Dantu и Henshaw .

glycoproteins — гликопротеины. Сложный белок, содержащий углеводный компонент (от долей % до 80 %; как правило, около 4 %), присутствуют во всех тканях практически всех организмов; Г. - трансферрин , фибриноген, иммуноглобулины , некоторые гормоны и ферменты.

glycoside — гликозид. Продукт соединения циклических моно- и олигосахаридов с разнообразными органическими веществами; многие Г. - физиологически активные вещества растений; одна из форм Г. - нуклеозиды .

glycosidoses — гликозидозы. Группа НЗЧ, характеризующихся недостаточностью или отсутствием одного из ферментов класса гликозидаз; к Г. относятся болезни Фабри , Гоше , Краббе , Санфилиппо , Тея-Сакса и др.

GM2-gangliosidosis I = Tay-Sachs disease (см.).

GM2-gangliosidosis II = Sandhoff disease (см.).

gnotobiosis — гнотобиоз. Содержание лабораторных животных в стерильных условиях либо при наличии идентифицированных микроорганизмов.

gnotobiota — гнотобиота. Известная микрофлора и микрофауна лабораторных животных, содержащихся в условиях гнотобиоза .

Goldberg syndrome — синдром Гольдберга. НЗЧ, характеризующееся карликовостью, рядом симптомов, свойственных гаргоилизму , умственной отсталостью, множественными дизостозами, прогрессирующей потерей слуха и др.; передается по аутосомно-рецессивному типу, обусловлен комбинированным дефицитом β-галактозидазы и нейраминидазы, что связывается с мутацией в гене специфического гликопротеина (хромосома 20), являющегося фактором, "корректирующим" активность этих ферментов.

golden hamster — см. Приложение 1 (Mesocricetus auratus).

Goldenhar syndrome — синдром Гольденхара. НЗЧ, характеризующееся комплексным поражением глаз, уха и позвоночника, отмечается асимметрия лица из-за одностороннего недоразвития нижней челюсти, срастание позвонков и кифозы, умственная отсталость и др.; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, локус GHS расположен на коротком плече хромосомы 7.

goldfish — см. Приложение 1 (Carassius auratus).

Goldgi apparatus (body, complex) — аппарат (комплекс) Гольджи. Органелла эукариотической клетки, состоящая из плотно упакованных полостей и пузырьков; у растений А.Г. включает диктиосомы ; в отличие от эндоплазматического ретикулюма А.Г. лишен рибосом; среди функций А.Г. - модификации белков (гликозилирование, фосфорилирование и т. п.), "грануляция" продуктов секреции, образование лизосом , синтез некоторых полисахаридов, формирование клеточной мембраны; описан К.Гольджи в 1898.

gonad — гонада. Половой орган у животных (продуцирует половые клетки — гаметы) — семенники (мужские) и яичники (женские).

"gonadic" sterility — "гонадная" стерильность. Форма стерильности, обусловленная нарушением развития гонад и невозможностью образования в них половых клеток; выделена, наряду с "гаметической" <"gametic" sterility> и "зиготической" <"zygotic" sterility>, Б.Шевассо при анализе межвидовых гибридов у рыб, во многих случаях однозначно классифицировать случаи стерильности по этим трем типам не удается.

gonadotropic hormone — гонадотропные гормоны, гонадотропины. Гормоны, регулирующие эндокринную функцию половых желез позвоночных и вырабатываемые аденогипофизом (пролактин и др.) и плацентой (хорионический Г.г.).

goneoclin — гонеоклин. Гибридный организм, сходный с одним из родителей по степени выраженности какого-либо признака.

gonial crossing-over — гониальный кроссинговер. Кроссинговер, происходящий во время спермагониальных или оогониальных митозов — обычно у форм, характеризующихся ахиазматическим мейозом .

gonidia — гонидии. Одноклеточные фрагменты нитчатых бактерий и сине-зеленых водорослей, служащие для размножения; ранее термин "Г." использовался шире — любая способная к бесполому размножению клетка (спора).

gono- (-gony) — гоно-, -гония. Обозначает связь с процессами размножения, происхождением: агамогония, гонофаг.

gonochorism — гонохоризм, раздельнополость. Система строгой однополости организмов, т. е. каждая особь либо самец, либо самка (в ботанике Г. = двудомность).

gonomery — гономерия. Пространственное разделение хромосом мужской и женской гамет в зиготе и на ранних стадиях дробления: известна у некоторых насекомых.

gonophage — гонофаг. Генетический материал (нуклеиновая кислота) бактериофага во время вегетативной фазы жизненного цикла.

gonotokont = auxocyte (см.).

— gony = допо- (см.).

Gorlin syndrome — синдром Горлина. НЗЧ, проявляющееся в виде множественных карцином базальных клеток, фибромы яичников и медуллобластом (злокачественные опухоли недифференцированных клеток головного мозга), нарушений скелета; наследуется по аутосомно-доминантному типу; предполагается, что С.Г. обусловлен мутацией в опухоль-супрессорном гене, локализованном на участке q31 хромосомы 9.

Gowen suppressor of crossing-over — супрессор кроссинговера Гоуэна. Рецессивный ген (обозначается — c(3)G), локализованный на хромосоме 3 Drosophila melanogaster: у гомозиготных самок в ооцитах нарушается формирование синаптонемного комплекса и, соответственно, блокируется кроссинговер.

G6PD = glucose-6-phosphate dehydrogenase (см.).

G6PD deficiency = glucose-6-phosphate dehydrogenase deficiency (см.).

G6PD Mediterranean — см. favism.

GPI = glucose phosphate isomerase (см.).

Graafian follicle — Граафов пузырек. Зрелый яйцевой фолликул с полостью, выстланной эпителием, заполнен жидкостью, содержащей половые гормоны; ооцит расположен в выступе фолликулярного эпителия внутри Г.п.

grading — грединг. Комплекс гибридизационных мероприятий (система скрещиваний), направленных на улучшение данной породы (или сорта); более узко Г. - поглотительное скрещивание (многократное бэккроссирование на одну и ту же родительскую форму).

gradualism — градуализм. Одна из концепций эволюции, в соответствии с ней особи, обладающие адаптивными преимуществами перед др. особями популяции, будут выживать с большей вероятностью и передавать адаптивные гены потомству; постепенное (gradual) и непрерывное накопление таких генов в популяции в конце концов приведет к образованию нового вида.

Graffi leukemia virus — вирус лейкоза Граффи. Передаваемый с молоком вирус, вызывающий лейкоз клеток костного мозга у мышей и лимфолейкоз и лимфосаркому у крыс.

graft = grafting (см.).

graft = transplantat (см.).

graft hybrid — прививочный (вегетативный) гибрид. Растение, полученное в результате прививки (трансплантаци) чужеродной соматической ткани (привой) на материнское растений (подвой); примером стабильного межродового (Sorbus и Aronia) П.г. может служить красно-черная рябина.

grafting, graft, transplantation — трансплантация. Пересадка ткани или органа с одного места на другое или от одной особи другой у многоклеточных организмов; для успешного проведения Т. (приживления ткани) необходим определенный уровень совместимости донора и рецепиента по тканевым антигенам — при этом Т. оказывается все более затруднительной с повышением уровня организации организмов; с учетом степени родства участвующих в Т. особей различают аутотрансплантацию , изотрансплантацию , аллотрансплантацию , ксенотрансплантацию , гибридную Т. .

Gram stain — окрашивание по Граму. Метод окрашивания микробиологических препаратов, разработанный Хансом Грамом (1853–1938, Дания) и позволяющий идентифицировать две группы бактерий — грам-положительные и грам-отрицательные ; различия в окраске обусловлены особенностями биохимического состава бактериальных мембран.

gramicidin S — грамицидин S. Циклический пептидный антибиотик, вырабатываемый Bacillus brevis и содержащий "необычные" аминокислоты орнитин (орн) и D-фенилаланин:

Г.S — очень редкий пример полипептида, синтезируемого без участия рибосом, идентичные тетрануклеотиды образуются на двух субъединицах (Е1 и Е2) фермента грамицидинсинтетазы и затем сшиваются в циклическую молекулу.

Gram-negative bacteria — грам-отрицательные бактерии. Бактерии, не окрашивающиеся по Граму , к ним относятся более 180 родов бактерий (а также риккетсии ); в основном Г.б. вырабатывают эндотоксины (в отличие от грам положительных бактерий, вырабатывающих гл. обр. экзотоксины).

Gram-positive bacteria — грам-положительные бактерии. Бактерии, окрашивающиеся по Граму (их клеточные стенки способны связывать основные красители), к ним относятся представители более чем 80 родов.

grand strain — гранд-штамм. Штамм дикого типа — как правило, в противоположность мутантным штаммам (например, мутантам "петит" у дрожжей и т. п.).

granular component — гранулярный компонент. Периферический элемент структуры ядрышка , образованный предшественниками рибосом, здесь происходит накопление рибонуклеопротеинов, а также процесс созревания рРНК.

granular loops — гранулярные петли. Петли хромосом типа "ламповых щеток" необычной формы размером около 0,5 мкм, представляющие собой агрегацию нормальных рибонуклеопротеиновых фибрилл; описаны Ж.Лакруа (1968) на 11-й и некоторых др. хромосомах тритона Pleurodeles waltl.

granum — грана. Группа дисковидных тилакоидов в хлоропластах растительных клеток, место локализации хлорофилла и каротеноидов.

gratuitous inducers — неметаболизируемые индукторы. Искусственные молекулы, способные индуцировать синтез адаптивных ферментов , но не являющиеся для них субстратами и поэтому сохраняющиеся после синтеза фермента в исходной форме.

gravity method — гравитационный метод. Один из вариантов метода воздушного высушивания : капля клеточной суспензии наносится на наклонно расположенное предметное стекло, что обеспечивает ее растекание под действием силы тяжести, — таким образом могут быть получены препараты, содержащие наибольшее количество пригодных для анализа метафазных пластинок хромосом.

Gray, Gy — Грэй. Единица поглощенной дозы облучения: 1 Гр равен поглощенной дозе, соответствующей энергии в 1 Дж ионизирующего излучения любого вида, переданной облученному веществу массой 1 кг.

green mold — см. Приложение 1 (Penicillum).

Greenfield disease = metachromatic leucodystrophy (см.).

Greig syndrome — синдром Грейга. НЗЧ, характеризующееся гипертелоризмом (увеличение расстояния между парными органами), брахи- и микроцефалией, крипторхизмом, низкорослостью, иногда клино- и синдактилией, припадками, умственной отсталостью и др.; наследуется по аутосомно-доминантному типу, локус GCPS расположен на участке р13 хромосомы 7 (предполагается, что С.Г. обусловлен мутациями гена GLI3, кодрующего хроматин-ассоциированный фосфопротеин).

grid — грид. Металлическая сеточка (иногда с напылением углем) с равноудаленными горизонтальными и вертикальными линиями, используемая в электронной микроскопии для нанесения анализируемого образца.

griseofulvin — гризеофульвин. Антибиотик, обладающий фунгицидным действием, выделяется некоторыми видами Penicillum, используется в ряде методик благодаря способности блокировать сборку комплексов микротрубочек и слияние пронуклеусов в оплодотворенной яйцеклетке.

gRNA = guide RNA (см.).

groove — бороздка. Элемент вторичной структуры ДНК — углубление между выступающими частями нуклеотидов; различают чередующиеся малую (между комплементарными основаниями, т. е. "внутри" молекулы ДНК) и большую Б.; в плоском продольном срезе большая и малая Б. составляют шаг спирали ДНК.

Gross leukemia virus — вирус лейкоза Гросса. Вирус, вызывающий лимфоидный лейкоз у мышей и крыс и передаваемый трансовариально самками потомству, — у потомков "спонтанный" лейкоз развивается через 4-12 мес., это явление описано Л.Гроссом в 1951.

group (limited) progress — групповой (ограниченный) прогресс. Одно из понятий биологического прогресса, согласно которому в пределах каждой крупной группы организмов (класс, тип) направление развития определяется повышением эффективности (прогрессом) жизнедеятельности на основе существующего "плана строения", характерного для данной группы в целом (живорождение, теплокровность, внутренний скелет, преобладание условных рефлексов над безусловными — у млекопитающих — и т. п.); термин "ограниченный прогресс" предложен в 1923 Дж. Гекели (под "неограниченным прогрессом" он понимал объективно осуществляемую в условиях биосферы Земли магистральную линию развития всех живых существ).

group selection — групповой отбор. Форма естественного отбора, дающая преимущество группам из двух и более особей по сравнению с отдельными особями; в отечественной литературе термин "Г.о." чаще употребляется по отношению к искусственному отбору, связанному с выделением среди отбираемых особей групп, предназначенных для разных селекционных целей.

group-specific component, vitamin D-binding factor — группоспецифический компонент, витамин-D-связывающий фактор. Сывороточный белок позвоночных, обеспечивающий связывание кальциферола и, как правило, представленный 3 генетически детерминированными формами; эволюционно ген Г.- с.к. связан с генами альбумина и а-фетопротеина (у мыши локализован на хромосоме 5).

growing point = replicative fork (см.).

growth — рост. Увеличение массы и размеров организма (особи, клетки) или его отдельных частей (органов) как результат взаимодействия множества генетических и эпигенетических факторов; как правило, Р. сопровождается дифференцировкой и его темпы снижаются с возрастом; Р. органов может происходить синхронно с Р. организма (изомерия), а также с опережением или отставанием (аллометрия, гетерогония); также Р. - увеличение размера клетки, связанное с интенсификацией биосинтетических процессов и имеющее место между митотическими циклами (периоды G1 и G2) г применяют термин "Р." и для обозначения увеличения биомассы (количества клеток) микроорганизмов; также Р. увеличение размеров и начальный этап созревания половых клеток (трофоплазматический и протоплазматический Р.).

growth arrest-specific genes, gas — гены блокировки роста. Группа генов, специфически экспрессирующихся в покоящихся клетках; при возобновлении нормального клеточного цикла их транскрипция подавляется; впервые Г.б.р. (всего б) идентифицированы в фибробластах мыши; функции и механизмы активности кодируемых Г.б.р. продуктов окончательно не установлены.

growth hormone, GH, somatotropin — гормон роста, соматотропин, соматотропный гормон. Полипептидный гормон позвоночных, вырабатываемый ацидофильными клетками передней доли аденогипофиза, ускоряет рост, участвует в обмене белков, липидов, углеводов, характеризуется высоким уровнем видоспецифичности (ген Г.р. человека локализован на длинном плече хромосомы 17, его полипептидная цепь состоит из 191 аминокислоты); гены Г.р. часто используются для получения трансгенных животных .

Grunstein-Hogness method = colony hybridization (см.).

G-synapsis — G-синапс. Негомологичный, происходящий на ранних синаптических этапах мейоза (зиготена ) синапс положительно маркируемых при G- бэндинге (отрицательно при R-бэндинге) участков генома; существуют механизмы ингибирования кроссинговера в зонах G-с.; термин "G-c." предложен Т.Эшли в 1988.

GT-AG rule — правило ГТ-АГ. Наличие консервативных динуклеотидов ГТ и АГ соответственно на "левой" и "правой" границах интронов большинства генов эукариот, которые соответствуют донорному и акцепторному сайтам сплайсинга ; из П.ГТ-АГ имеются различные исключения — например, в случае генов митохондриальной ДНК дрожжей и др.

GTG-banding — GTG-бэндинг. Форма G-бэндинга , включает обработку препарата трипсином и окраску красителем Гимза.

guanine — гуанин. Пуриновое основание, комплементарное цитозину ; при дезаминировании превращается в ксантин ; у ряда организмов содержится в свободном состоянии.

guanine deoxyriboside — дезоксигуанозин. Нуклеозид, состоящий из гуанина и дезоксирибозы.

guanine-7-methyl transferase — гуанин-7-метилтрансфераза (см. cap).

guanosine — гуанозин. Нуклеозид, состоящий из гуанина и рибозы.

guanosine pentaphosphate, pppGpp — гуанозинпентафосфат, магическое пятно II. Нуклеотид, синтезируемый бактериальной клеткой в условиях голодания по аминокислотам, сопровождаемого строгим ответом ; Г. содержит 5'-трифосфатную и 3'-дифосфатную группы и является эффектором РНК-полимеразы, специфически подавляя транскрипцию генов рРНК, синтезируется рибосомами в присутствии фактора строгого контроля, кодируемого геном relA, и в отличие от гуанозинтетрафосфата при строгом ответе образуется не всегда.

guanosine tetraphosphate, ppGpp — гуанозинтетрафосфат, магическое пятно I. Нуклеотид, синтезируемый бактериальной клеткой в условиях голодания по каким-либо аминокислотам, сопровождаемого строгим ответом ; у Г. дифосфатные группы присоединены в δ'- и β'-положениях; Г. является типичным низкомолекулярным эффектором РНК-полимеразы и синтезируется так же, как и гуанозинпентафосфат .

guanylyl transferase — гуанилилтрансфераза (см. cap).

guayule — см. Приложение 1 (Partheniит argentatum).

guide RNA, gRNA — "руководящая" РНК. Небольшая по размеру молекула РНК, обеспечивающая специфичность процесса "редактирования" РНК за счет комплементарности участку редактируемой последовательности.

guide sequence — вспомогательная последовательность. Молекула РНК, участвующая в процессе сплайсинга , взаимодействуя с интронной либо экзонной областью РНК-предшественника вблизи их контакта; различают внешние (обычно из числа малых ядерных РНК ) — не входящие в состав самой про-мРНК (например, U1-PHK млекопитающих) и внутренние В.п. (т. е. участки самих процессируемых РНК, которые выступают как рибозимы , — например, в предшественниках тРНК инфузорий Tetrahymena sp.).

Guinea pig — см. Приложение 1 (Cavia porcellus).

guppy — см. Приложение 1 (Lebistes reticulatus).

gymnoplast — гимнопласт. Клетка, лишенная оболочки и не принимающая определенной формы.

gynaecium (gynoecium) — гинецей. Совокупность плодолистиков цветка, образующих один или несколько его пестиков.

gynandromorph, sex mosaic — гинандроморф. Особь, мозаичная по тканям с мужским и женским генотипом, — например, билатеральный гинандроморфизм у дрозофил (левая сторона тела "мужская", с маленьким крылом, с "самцовой" окраской брюшка, правая — "женская"; половые органы также комбинированы); гинандроморфизм является частным случаем гермафродитизма ; термин "Г." введен Р.Голдшмидтом в 1915.

gyno- гино-. Характеризует отношение к женскому полу: гиногенез, протогиния.

gynochromatype, heterochrome — гинохроматип. В случае полиморфизма вариант окраски самки, отличающийся от окраски самца (см. ).

gynodioecy — гинодиэция, женская двудомность. Наличие у вида растений экземпляров с женскими (пестичными) и обоеполыми цветками.

gynoecium = gynaecium (см.).

gynogamone — гиногамон. Один из гамонов <датопе> — вещество, выделяемое женской гаметой и способствующее ее встрече с мужской гаметой; типичный Г. - фертилизин, который является аттрактантом сперматозоидов самцов того же вида.

gynogenesis — гиногенез. Форма партеногенеза , при которой спермий (при индуцированном Г. - искусственно инактивированный) проникает в яйцеклетку и стимулирует ее дробление, но не сливается с женским пронуклеусом; естественный Г. известен у некоторых нематод, рыб, земноводных и многих покрытосеменных растений.

gynophory — гинофория. Процесс наследования сцепленных с полом рецессивных аллелей, при котором фенотипически нормальные самки являются их гетерозиготными носителями.

gypsy moth — см. Приложение 1 (Lymantria dispar).

gyrase = DNA gyrase (см.).

gyrate atrophy — гиратная атрофия. НЗЧ, проявляющееся сначала в "куриной" (ночной) слепоте, а затем (обычно после 60–70 лет жизни) в резком ухудшении зрения из-за прогрессирующей дегенерации сетчатки и сосудистого сплетения глаза; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, обусловлена дефицитом митохондриального фермента орнитин-5-аминотрансферазы, ген которого локализован на участке q26 длинного плеча хромосомы 10; к 1993 известно не менее 24 мутаций гена ОАТ, обусловливающих Г.а.

Н

Н = average heterozygosity (см.).

Н antigens — Н-антигены. Белковые антигены, входящие в состав бактериальных ресничек.

Н2 complex — Н2-комплекс. Главный комплекс гистосовместимости мышей; локализован на хромосоме 17, представлен большой группой гаплотипов — среди них одними из наиболее изученных являются t-гаплотипы .

Н form = triplex DNA (см.).

Н strand = heavy strand (см.).

H substance — вещество Н. Полисахаридный предшественник АВ-антигенов (в системе групп крови АВО); гены, контролирующие синтез В.Н, локализованы на хромосоме 19 человека; образование В.Н может быть подавлено (группы крови Бомбей ).

Haag disease — болезнь Хага, гликогеноз IX типа. НЗЧ, обусловленное дефицитом p-фосфорилазы, участвующей в метаболизме гликогена; наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу.

habitat — местообитание. Совокупность отвечающих экологическим требованиям вида (или его популяции) участков суши или водоема в пределах ареала; М. является компонентом экологической ниши.

habitual = congenital (см.).

haemo- = hemo- (см.).

haematoxylin — гематоксилин. Основный краситель растительного происхождения (выделяется из кампешевого дерева); окрашивающую способность Г. приобретает после окисления в гематеин; окраска Г. не является специфичной для каких-либо химических соединений.

Hagedoorns' effect — эффект Хагедорнов. Принцип, согласно которому случайное сохрание гена (мутации) играет более важную роль в судьбе популяции, чем сохранение гена в результате естественного отбора, сформулирован Ар. и Ан. Хагедорнами в 1921, а название "Э.Х." дано Р.Фишером в 1922.

Hageman factor — фактор Хагемана. Фактор XII свертывания крови, гликопротеин (у быка молекулярная масса Ф.Х. 74 кД), обеспечивает активацию ряда др. факторов (плазминогена и др.), гликозилируется и подвергается др. посттрансляционным модификациям.

Hageman syndrome — синдром Хагемана. Наследственная аномалия свертываемости крови человека, обусловленная дефицитом фактора XII; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген F12 локализован на участке q33-qter хромосомы 5.

hairpin — "шпилька". Двухцепочечный участок одноцепочечной молекулы ДНК или РНК, образованный в результате комплементарных взаимодействий между соседними инвертированными последовательностями нуклеотидов.

hairy willow-herb — см. Приложение 1 (Epi1 obiит hirsutum).

Haldane's law (rule) — правило Холдейна. Концепция, согласно которой, если в первом гибридном поколении имеет место резкое смещение соотношения полов, редкий (или полностью отсутствующий) пол является гетерогаметным, — вероятной причиной этого является нарушение взаимодействия между гетерологичными генами фертильности, сцепленными с X- и Y-хромосомами; закономерность установлена Дж. Холдейном в 1922.

half chiasma = terminal chiasma (см.).

half heterogamy — полугетерогамия. Наличие у особей одного вида как гамет, идентичных у обоих полов, так и гамет, в той или иной степени генетически дифференцированных.

half reaction time = cot plot (см.).

half sibs — полусибсы. Группа особей, имеющих одного общего родителя.

half-chromatid — полухроматида. Один из вариантов цитогенетических артефактов — расщепление хроматиды вдоль на две части (иногда на четыре) под действием некоторых экспериментальных факторов, например, трипсина ; появление П. напоминает эффект сжатия полой трубы; существование полностью разделенных П. не подтверждено на электронно-микроскопическом уровне.

half-life period — период полураспада [радионуклида]. Время, в течение которого число ядер данного радионуклида в результате самопроизвольных ядерных превращений уменьшается в 2 раза; обозначается — Ti/2-

half-mutant — полумутант. Особь, образовавшаяся в результате обмена между различающимися сегментами гомологичных хромосом.

half-repeats — полуповторы. Элементы тандемно организованных повторяющихся участков ДНК, возникших в результате дупликаций и уже после этого дивергировавших по отдельным нуклеотидам, — например, …ABCDEABNDEABCDEABNDE…; П. известны в составе сателлитной ДНК мыши и др. организмов.

half-spindles — полуверетена. Самостоятельные "половины" веретена деления, образованные дочерними центриолями , отошедшими к полюсам деления (или иными структурами при бесцентриольном делении).

half-tetrad — полутетрада. Пара комплементарных продуктов (AB+ab или АЬ+аВ) одной тетрады , образующихся после первого деления мейоза.

halothane test — галотановый тест. Широко распространенный в свиноводстве тест: у домашней свиньи признак чувствительности к галотану (анестетик) аллель HALⁿ — обусловлен мутацией в гене CRC, кодирующем белок кальциевый рилизинг-канал (локализован на хромосоме б); чувствительность к галотану сопряжена со злокачественной гипертермией; также реакция на галотан тесно коррелирует с двумя важными признаками — устойчивостью к стрессам и содержанием постного мяса, — что позволяет использовать Г. т. для отбора животных в селекционных мероприятиях; у человека известны аналогичные типы реакции на анестезию, вероятно, являющиеся генетически гомологичными синдрому галотановой чувствительности у свиней.

hamodeme — гамодим. Группа особей одного вида (дим ), часть из которых по типу размножения занимает в пространстве и во времени пограничное положение, но может спариваться со всеми остальными особями данного дима.

"handicap" principle, "good genes" model — модель "гандикапа". Одна из основных моделей полового отбора, альтернативных модели Фишера , в основу М."г." заложено наличие жесткой корреляции между предпочтительными для самок половыми признаками самцов ("гандикап") и их высокой жизнеспособностью ("good genes"); рядом исследований М."г." отвергается; принцип "гандикапа" предложен А.Захави в 1975.

haplo- гапло-. Обозначает уменьшение в два раза, реже — одинарность: гаплоидия.

haplochlamydic chimaera — гаплохламидная химера. Периклинальная химера , у которой чужеродные поверхностные клетки расположены в один слой.

haplodiploidy — гапло-диплоидия. Механизм генетической детерминации пола, при котором гаплоидные особи (развивающиеся из неоплодотворенных яиц или образующиеся в результате элиминации отцовского генома на этапе дробления яйца) являются самцами, а диплоидные — самками; Г.-д. известна у многих перепончатокрылых насекомых, некоторых тлей и ряда др. членистоногих.

haploid — гаплоидный. Характеризует индивидуум (клетку), у которого имеется один набор хромосом (п); в норме гаплоидными являются гаметы, гаметофиты и самцы некоторых видов при гапло-диплоидии ; гаплоидными могут быть особи, образовавшиеся в результате индуцированного гиногенеза и т. д.

haploid generation — гаплоидное поколение. При чередовании поколений .

haploid number = n (см.).

haploid parthenogenesis — гаплоидный (генеративный) партеногенез. Форма партеногенеза , при которой для нормального развития потомства не требуется восстановления диплоидности; Г. п. имеет место при гапло-диплоидии .

haploidization — гаплоидизация. Парасексуальный процесс , при котором происходит редукция числа хромосом путем последовательных потерь одной из двух гомологичных хромосом в каждой из пар в результате митотических нерасхождений; Г. известна у некоторых грибов-аскомицетов.

haploidy — гаплоидия. Наличие гаплоидного числа хромосом.

haplo-insufficient (simple insufficient) allele — гаплонедостаточный аллель. Аллель, характеризующийся неполным доминированием , т. е. в гетерозиготном состоянии полностью в фенотипе не проявляется.

haplome — гаплом. Фундаментальная генетическая система, включающая один (гаплоидный) набор хромосом и, соответственно, основное число генов; у не имеющих полиплоидного происхождения организмов Г. тождествен геному .

haplomict — гапломикт. Гаплоидный гибридный организм, геном которого составлен хромосомами, полученными от разных родителей.

haplont — гаплонт. Организм, все клетки которого содержат гаплоидное число хромосом, а диплоидной является только зигота; часто, но не всегда Г. - это гаметофит ; Г. могут быть некоторые простейшие, грибы-оомицеты, некоторые зеленые водоросли.

haplophasic lethal — гаплофазная леталь. Летальная мутация, проявляющаяся на этапе образования гаплоидных гамет (до образования зиготы — в отличие от зиготической летали ); при наличии Г.л. формирование зиготы с участием данной мутантной гаметы невозможно.

haplopolyploid — гаплополиплоид. Особь, возникшая партеногенетическим (апомиктическим) путем из полиплоидных форм и содержащая вдвое меньше хромосом, чем исходная (материнская) особь.

haplo-sufficient allele — гаплодостаточный аллель. Аллель, характеризующийся полным доминированием , т. е. обусловливающий в комбинации с др. (рецессивным) аллелем фенотип, не отличающийся от фенотипа гомозиготы по Г.а.

haplotype — гаплотип. Комбинация аллелей на одной хромосоме данного диплоидного индивидуума — haplo(id)/(депо)type.

happy puppet syndrome = Angelman syndrome (см.).

hapten — гаптен, неполноценный антиген, полуантиген. Соединение, способное вызывать синтез специфических антител только после присоеднения к более крупной молекуле-носителю (белку), — например, формальдегид, пенициллин и др.; различают сложные Г., способные давать реакцию преципитации со специфическими антителами, и простые, или моновалентные Г., не способные преципитироваться.

haptoglobin — гаптоглобин. Гликопротеин плазмы крови; образуя стабильный комплекс с гемоглобином , обеспечивает предотвращение вывода из организма железа.

Hardy-Weinberg's law — закон Харди-Вайнберга. Подчинение биномиальному распределению частот встречаемости аллелей диаллельного гена в свободно скрещивающейся (панмиктической) популяции; при частоте аллеля А равной р, аллеля а — равной q (p + q = 1) частоты встречаемости генотипов АА, Аа и аа определяются уравнением p² + 2pq + q² = 1.

Harvey murine sarcoma virus [Ha-MuSV] — вирус саркомы мышей Харви. Онкогенный вирус семейства ретровирусов ; содержит онкоген v-rasH, гомологичный клеточному онкогену c-rasH, локализованному на коротком плече хромосоме 11 человека и на хромосоме 7 мыши.

HAT medium — см. Hat-selection.

Hartnup disease — болезнь Хартнупа. НЗЧ, проявляющееся в поражениях кожи и нервной системы, обусловленных нарушением обмена триптофана; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

Hatch's hypothesis — гипотеза Хатча. Гипотеза, согласно которой сателлитная ДНК играет важную роль в быстрых кариотипических преобразованиях, которые могут быть подхвачены естественным отбором, один из механизмов таких преобразований — появление "экстра"-хромосомных плеч ; Г.Х. предложена Ф.Хатчем с соавт. в 1976.

HAT-selection — НАТ-селекция. Метод отбора гибридных клеток на селективной среде с гипоксантином, аминоптерином и тимидином (от начальных букв этих слов образована аббревиатура "HAT") — например, в мутантной линии клеток мышей, у которой отсутствуют гены тимидинкиназы и гипоксантин-гуанин-фосфорибозилтрансферазы, способность расти в среде HAT сохраняют только те гибридные клетки, которые включают хромосому 17 человека с данными генами дикого типа, поскольку они приобретают способность утилизировать экзогенный гипоксантин и тимидин (синтез этих эндогенных нуклеозидов подавлен аминоптерином); среда HAT используется при получении гибридом , а получение монохромосомных соматических гибридов используется в генетическом картировании.

haustorium — гаустория. Часть гифы паразитического гриба, находящаяся внутри клетки растения-хозяина и обеспечивающая поступление питательных веществ.

Hayflick limit — "граница" Хейфлика. Экспериментально определяемое количество делений, которые может совершить нормальная эукариотическая клетка в культуре — для клеток мыши и человека "Г."Г. составляет 30–50.

"haystack" model = local mate competition model (см.).

Hb = hemoglobin (см.).

headful mechanism — механизм "полной головки". Механизм упаковки генома некоторых вирусов (например, бактериофага Т4) в фаговые частицы: конкатемерная ДНК разрезается не в специфическом сайте, а по мере заполнения головки вируса — в результате геномы отдельных вирионов оказываются представленными последовательностями с кольцевыми перестановками ; этот механизм объясняет наличие концевой избыточности в ДНК четных Т-фагов.

heat shock — тепловой шок. Стрессовое состояние организма после воздействия повышенной температуры, в частности, Т.ш. применяется для индуцирования полиплоидии в основном у размножающихся в воде животных (рыбы, моллюски): температуру воды повышают до 29–33 °C на 2–20 мин. (нормальная температура инкубации обычно 15–20 °C) через 3-10 мин. (индукция триплоидии) либо через 20–40 мин. (индукция тетраплоидии) после оплодотворения; также в состоянии Т.ш. анализируют активность специфических белков теплового шока , пуфовой активности у дрозофил (в этом случае Т.ш. при 41–43 °C).

heat-shock proteins — белки теплового шока. Специфические белки, известные у большинства организмов, вырабатываются в ответ на тепловой шок, когда биосинтез многих других белков подавлен; индукция синтеза Б.т.ш. может происходить и под действием некоторых химических агентов (этиловый спирт, экдистерон, хлорид кадмия и др.), в связи с чем их иногда называют стрессовыми белками, они высоконсервативны у различных организмов — наиболее распространены Б.т.ш. размером около 70 кД (семейство hsp-70); впервые индукция экспрессии Б.т.ш., сопровождающаяся образованием 9 добавочных пуфов на политенных хромосомах, была обнаружена у личинок дрозофил (инкубация при 37 °C) Ф.Ритоссой в 1962.

heavy chain disease = Franklin syndrome (см.).

heavy isotope — тяжелый изотоп. Атом, содержащий большее число нейтронов, чем основной изотоп, — например, дейтерий (2н = D) и тритий (3н = Т) — Т.и. водорода (1н).

heavy satellite DNA — тяжелая сателлитная ДНК. Фракция сателлитной ДНК , обладающая более высокой плавучей плотностью в градиенте плотности хлорида цезия, чем основная фракция; обогащена парами гуанин-цитозин.

heavy strand, Н strand — тяжелая цепь [ДНК]. Одна из двух цепей двухцепочечной молекулы нативной ДНК, характеризующаяся более высоким по сравнению с комплементарной цепью содержанием нуклеотидов Т и Г (наличие такой асимметрии свойственно, например, сателлитной ДНК и ДНК некоторых вирусов) и, соответственно, более высокой плавучей плотностью .

heavy-metal contamination — загрязнение тяжелыми металлами. Загрязнение окружающей среды, связанное с увеличением содержания соединений элементов с высокой атомной массой, часто обладающих высокой токсичностью или включающих радиоактивные изотопы: уран, стронций, марганец, олово, свинец и др.

HeLa cell line, HeLa cells — клеточная линия HeLa. Анеуплоидная линия эпителий-подобных клеток человека, широко применяемая в генетике соматических клеток, поддерживаемая с 1951; К.л. HeLa получена из опухоли шейки матки пациентки Г.Лэкс (Henrietta Lacks).

helicase — хеликаза, гер-белок. Белок, расплетающий двойную спираль молекулы ДНК Е. coli во время репликации .

helix-destabilizing proteins — белки, дестабилизирующие спираль. Негистоновые ядерные белки, связывающиеся с разделяющимися цепями ДНК в репликативной вилке , обеспечивая поддержание ДНК в деспирализованном состоянии.

helix-loop-helix, helix-turn-helix — спираль-петля-спираль. Симметричный элемент третичной (пространственной) структуры некоторых ДНК-связывающихся белков, многие из которых участвуют в регуляции экспрессии генов — например, рилизинг-фактор пролактина состоит из 56 аминокислот и включает 2 "спирали" (в каждой по 14 остатков), соединенные "петлей" из 4 аминокислот.

Hellin's rule [of multiple births] — правило Хеллина. Правило, позволяющее рассчитывать частоту рождения близнецов с учетом известной частоты рождения двойней: если частота появления двойней п, то тройни будут рождаться с частотой n2, четверни — n3 и т. д.; П.Х. справедливо только в случае отсутствия искусственного индуцирования множественной овуляции гормонами и др. факторами.

helper cells = Tff-lymphocytes (см.).

helper virus — вирус-помощник. Нормальный вирулентный штамм вируса, только в присутствии которого (при совместном заражении) дефектный вирус получает возможность размножаться в клетке-хозяине, — например, фаг X-gal (часть его генома замещена бактериальным геномом) является дефектным и дает потомство только в присутствии нормального фага лямбда.

hematopoiesis (hemopoiesis) — кроветворение, гемопоэз. Процесс размножения, развития и созревания клеток крови путем последовательных дифференциаций из исходной стволовой клетки ; специализация клеток крови и снижение их способности к митозу при К. генетически детерминированы; у беспозвоночных К. связано с полостной жидкостью, у позвоночных — со специализированными кроветворными органами (костный мозг, селезенка и др.).

heme — гем. Комплексное соединение порфирина и двухвалентного железа; наиболее распространенная форма — Г.-р, входит в состав гемоглобина , миоглобина , пероксидазы , цитохромов и др.

hemeralopia — гемералопия, куриная слепота. Резкое ухудшение зрения при пониженной освещенности; Г. может иметь врожденный и, вероятно, наследуемый характер.

hemi- геми-. Обозначение неполноты (чаще всего двукратной) чего-либо: гемизиготность.

hemihaploid — гемигаплоид. Организм (или клетка), содержащий половину гаплоидного набора хромосом — например, у черной смородины Ribes nigrum после колхитетраплоидизации (4n=32) отмечается помимо восстановления диплоидного уровня также и появление Г. (4 хромосомы).

hemimelia — гемимелия. Врожденное отсутствие одной конечности или ее части.

hemimetabolous development — развитие с неполным превращением. Развитие путем последовательных линек без прохождения морфологически резко дифференцированных стадий, свойственное более примитивным отрядам насекомых (стрекозы, равнокрылые и др.), при Р.н.п. вылупляющаяся из яйца личинка отличается от имаго гл. обр. отсуствием или недоразвитием крыльев и недоразвитием половых желез.

hemimethylated DNA — полуметилированная ДНК. Участок молекулы ДНК, на котором метилирована только одна из двух цепей:

такой сегмент может быть метилирован и по второй цепи с участием фермента метилазы и, как правило, является устойчивым к расщеплению рестриктазами ; часто П.ДНК образуется в результате репликации полностью метилированной ДНК .

hemiolodiploidy, seskvidiploidy — гемиолоплоидия, сесквидиплоидия. Увеличение уровня плоидности у гибридов за счет того, что у одного из родителей образуются нередуцированные гаметы; часто только триплоидные (т. е. гемиолодиплоидные) гибриды оказываются жизнеспособными в отличие от диплоидных гибридов в том же скрещивании; Г. рассматривается как форма анортоплоидии .

hemizygosity — гемизиготность. Представленность у диплоидного организма одного или нескольких генов лишь одним аллелем в результате анеуплоидии или делеции (т. е. потери отдельных участков генома), в норме гемизиготными являются гены, локализованные на половых хромосомах у гетерогаметного пола; в гемизиготном состоянии могут фенотипически проявляться рецессивные мутантные аллели.

hemo-, haemo- гемо-. Имеющий отношение к крови: гемоглобин и т. п.

hemochromatosis [hereditary] — гемохроматоз [наследственный]. НЗЧ (известные и приобретенные формы Г.), обусловленное аномальным накоплением железа в некоторых тканях, характеризуется гиперпигментацией кожи, циррозом печени, сахарным диабетом и др. симптомами, которые проявляются после 40 лет; передается по аутосомно-рецессивному типу, локус HFE расположен на участке р21.3 хромосомы 6. Г. чаще всего ассоциирован с гомозиготной миссенс-мутацией в гене HFE, приводящей к замене C2 82Y в кодируемом геном интегральном мембранном белке HLA-I. Описаны также нонсенс-мутация в гене рецептора трансферрина 2 (TFR2), локализованного на хромосомном плече 7q, и в гене HFE2 (lq) неизвестной функции. Последняя мутация ассоциирована с ювенильным Г.

hemocyanin — гемоцианин. Дыхательный пигмент некоторых беспозвоночных, включающий атомы меди; Г. обладает меньшей емкостью кислорода, чем гемоглобин.

hemocyte — гемоцит. Любая сформировавшаяся клетка крови; более узко Г. - амебоидная клетка крови насекомых, аналогичная лейкоциту млекопитающих.

hemoglobin (haemoglobin), Hb — гемоглобин. Красный железосодержащий пигмент, обратимо связывающий кислород и обеспечивающий его транспорт, имеется у многих беспозвоночных животных и почти у всех позвоночных; молекула Г. представляет собой тетрамер из 4 полипептидных цепей, к каждой из которых присоединен гем ; к 1993 известно свыше 350 различных аминокислотных замен в молекуле гемоглобина человека, в той или иной степени приводящих к изменениям его функций — как правило, замены аминокислот, которые в молекуле Г. обращены наружу, меньше влияют на его функции, чем замены во внутренних доменов молекулы и участков присоединения гема; некоторые наиболее распространенные аномальные формы Г. приведены ниже; у человека (а также у некоторых приматов, парнокопытных млекопитающих и др.) до рождения Г. представлен особой формой — фетальным гемоглобином .

hemoglobin Abruzzo — гемоглобин Абруццо. Стабилен, сродство к кислороду повышено, ассоциирован с эритроцитозом; замена гистидина на аргинин в 143-м положении β-цепи.

hemoglobin Alesha — гемоглобин Алеша. Клиника — тяжелая гемолитическая анемия; нестабилен; замена валина на метионин в 67-м положении β-цепи; описан в России в 1993.

hemoglobin Athens-Georgia — гемоглобин Афины-Джорджия. Клиника микроцитоз; небольшое снижение стабильности по сравнению с нормальным гемоглобином и увеличение сродства к кислороду; в p-цепи замена аргинина на лизин в 40-м положении.

hemoglobin Boston — гемоглобин Бостон. Форма гемоглобина М, характеризующаяся заменой гистидина на тирозин в 58-м положении а-цепи.

hemoglobin Bristol — гемоглобин Бристоль. Характеризуется заменой валина на аспарагиновую кислоту в 67-м положении β-цепи.

hemoglobin Brockton — гемоглобин Броктон. Клиника — анемия ; молекулярная стабильность снижена; замена аланина на пролин в 138-м положении β-цепи.

hemoglobin Bruxelles — гемоглобин Брюссель. Клиника — тяжелые гемолитические кризы, стабилен; доля аномальной β-цепи около 35 %, в 41-м или 42-м положениях делетирован фенилаланин.

hemoglobin С, НЬ^C-' — гемоглобин С. В 6-м положении β-цепи лизин замещен глутаминовой кислотой.

hemoglobin Caen — гемоглобин Кан. Клиника — гипохромная анемия, нестабилен; замена валина на глицин в 132-м положении а-цепи.

hemoglobin Cagliari — гемоглобин Кальяри. Клиника — нарушения эритропоэза, симптомы талассемии , нестабилен; замена валина на глутаминовую кислоту в 60-м положении β-цепи.

hemoglobin Coimbra — гемоглобин Коимбра. Повышенное сродство к кислороду; замена аспарагина на глутаминовую кислоту в 99-м положении β-цепи.

hemoglobin Constant Spring — гемоглобин Констант-Спринг. Клиника нормальная; a-цепь состоит не из 141, а из 172 аминокислотных остатков и образуется в результате миссенс-мутации , превращающей стоп-кодон ТАА в смысловой кодон ЦАА (глутамин), в результате чего происходит аномальное увеличение длины полипептида.

hemoglobin Coventry — гемоглобин Ковентри. В 141-м положении β-цепи делетирован лейцин; нестабилен.

hemoglobin Cranston — гемоглобин Крэнстон. Дуплицированы 2 нуклеотида (аденин и гуанин) в 144-м кодоне гена β-глобина, в результате чего происходит замена 145-й и 146-й аминокислот на серин и изолейцин, "исчезновение" терминирующего кодона и "добавление" 11 аминокислот (аналогично гемоглобину Тэк ).

hemoglobin D Los Angeles — гемоглобин D Лос-Анжелес. В β-цепи в положении 121 глутаминовая кислота заменена глутамином; обладает нормальными свойствами; данный гемоглобин — первый (описан в 1951) из аномальных гемоглобинов, входящих в группу вариантов D, характериузющихся низкой электрофоретической подвижностью при щелочных pH при сохранении нормальной растворимости (в отличие от гемоглобина S ) в дезоксигенированной форме; к группе D также относится гемоглобин Нит и некоторые др.

hemoglobin Denmark Hill — гемоглобин Денмарк-Хилл. Характеризуется двукратным увеличением сродства к кислороду, клиника нормальная; замена пролина на аланин в 95-м положении а-цепи.

hemoglobin Е — гемоглобин Е. Один из наиболее распространенных в мире аномальных гемоглобинов (чаще всего отмечается в Юго-Восточной Азии — около 30 млн. человек являются его носителями), клиника — микроцитоз и (у женщин-гомозигот) анемия; характеризуется заменой глутаминовой кислоты на лизин в 26-м положении β-цепи;

hemoglobin Extremadura — гемоглобин Экстремадура. Клиника — гемолитическая анемия ; замена валина на лейцин в 133-м положении β-цепи.

hemoglobin F = fetal hemoglobin (см.).

hemoglobin F-Macedonia — гемоглобин F-Македония. Аномальный плодный гемоглобин: гематологические показатели у новорожденных близки к норме; замена гистидина на глутамин во 2-м положении у-цепи.

hemoglobin Fontainebleau — гемоглобин Фонтенбло. Клиника — гемолитический синдром; стабилен; замена аланина на пролин в 21-м положении а-цепи.

hemoglobin Fort Ripley — гемоглобин Форт-Рипли. Аномальная форма фетального гемоглобина , нестабилен, проявляется в синюшности у новорожденных; замена гистидина на тирозин в 92-м положении у-цепи.

hemoglobin Freiburg — гемоглобин Фрайбург. Повышено сродство к кислороду; делетирован валин в 23-м положении β-цепи.

hemoglobin Fukuyama — гемоглобин Фукуяма. Гематологические показатели без изменений; замена гистидина на тирозин в 77-м положении β-цепи.

hemoglobin Gedong — гемоглобин Гедонг. Значительное повышение сродства к кислороду; замена в 139-м положении β-цепи аспарагина на аспарагиновую кислоту.

hemoglobin genes — гены гемоглобина [человека]. Гены, кодирующие полипептидные цепи гемоглобина, — на хромосоме 11 человека локализованы гены ε-цепи, 2 гена γ-цепи, гены δ-цепи, β-цепи, на хромосоме 16 — гены 2 ζ-цепей и 2 α-цепей.

hemoglobin Grady — гемоглобин Грэди. Дуплицированы аминокислотные остатки в 116-118-м положениях а-цепи.

hemoglobin Gun Hill — гемоглобин Ган-Хилл. Нестабилен, сродство к кислороду повышено; делетированы 5 аминокислот — либо в 91-95-м (лейцин, гистидин, цистеин, аспарагиновая кислота, лизин), либо в 92-96-м, либо 93-97-м положениях β-цепи.

hemoglobin Hammersmith — гемоглобин Хаммерсмит. Одна из первых известных (с 1967) нестабильных форм гемоглобина, нестабильность обусловлена потерей свойств фенилаланина, входящего в домен CD1 и проникновением воды к гему , сопровождающимся его разрушением, клиника — тяжелая анемия ; замена фенилаланина на серин в 42-м положении β-цепи.

hemoglobin Hanamaki — гемоглобин Ханамаки. Сродство к кислороду повышено, иногда отмечается эритроцитоз; замена лизина на глутаминовую кислоту в 139-м положении а-цепи.

hemoglobin Heathrow — гемоглобин Хитроу. Характеризуется очень высоким сродством к кислороду; замена фенилаланина на лейцин в 103-м положении β-цепи.

hemoglobin Hekinan. Клиника и гематология нормальные; замена глутамина на аспарагиновую кислоту в 27-м положении а-цепи.

hemoglobin Himeji — гемоглобин Химеджи. Клиника — умеренная анемия, увеличение сродства к кислороду; замена аланина на аспарагиновую кислоту в 140-м положении β-цепи.

hemoglobin Hinsdale — гемоглобин Хинсдейл. Клиника — мягкая анемия, снижение сродства к кислороду, стабилен; замена аспарагина на лизин в 139-м положении β-цепи.

hemoglobin Hyde Park — гемоглобин Гайд-Парк. Форма гемоглобина М , характеризующаяся заменой гистидина на тирозин в 92-м положении β-цепи.

hemoglobin Iwate — гемоглобин Ивате. Форма гемоглобина М , характеризующаяся заменой гистидина на тирозин в 87-м положении а-цепи.

hemoglobin J-Guantanamo — гемоглобин J Гуантанамо. Клиника — мягкая анемия, нестабилен; замена аланина на аспарагин в 128-м положении β-цепи.

hemoglobin J-Lome — гемоглобин J-Лоум. Клиника и гематология нормальны; замена лизина на аспарагин в 59-м положении β-цепи.

hemoglobin Koln — гемоглобин Кельн. Замена валина на метионин в 98-м положении β-цепи.

hemoglobin Leiden — гемоглобин Лейден. Нестабилен, характеризуется повышенным сродством к кислороду; делетирована глутаминовая кислота в 6-м или 7-м положении β-цепи.

hemoglobin Lepore — гемоглобин Лепора. Аномальная молекула гемоглобина, включающая пару гибридных цепей вместо β-цепей, состоящих из N-концевой части δ-цепи и С-концевой части β-цепи; образование Г.Л., по-видимому, связано с образованием гибридного гена в результате неравного кроссинговера .

hemoglobin Leslie — гемоглобин Лесли. Нестабилен, сродство к кислороду не изменено; делетирован глутамин в 131-м положении β-цепи;.

hemoglobin Luxembourg — гемоглобин Люксембург. Клиника — легкая гемолитическая анемия, нестабилен; замена тирозина на гистидин в 24-м положении а-цепи.

hemoglobin Lyon — гемоглобин Лион. Сродство к кислороду повышено; делеция захватывает аминокислоты лизин и валин в 17-м и 18-м положениям β-цепи.

hemoglobin M — гемоглобин М. Группа мутантных форм гемоглобина, обусловливающих метгемоглобинемию , классическая форма Г.М описана в 1948 и была первой известной доминантной гемоглобинопатией; в настоящее время известно 5 форм Г.М — гемоглобины Бостон, Ивате, Саскатун, Гайд-Парк и Милуоки , причем в 4 случаях (кроме Г.М Милуоки) имеет место замена гистидина на тирозин в разных положениях.

hemoglobin Maputo — гемоглобин Мапуто. Гематологические показатели нормальные; замена аспарагиновой кислоты на тирозин в 47-м положении β-цепи.

hemoglobin Marseille-Long Island — гемоглобин Марсель-Лонг-Айленд. Клиника нормальна; снижение сродства к кислороду; замена гистидина на пролин во 2-м положении β-цепи.

hemoglobin McKees-Rock — гемоглобин Мак-Кис-Рок. Сродство к кислороду повышено; β-цепь укорочена на две аминокислоты (145-ю и 146-ю — тирозин и гистидин) за счет превращения трозинового кодона УАУ в терминирующий кодон УАА.

hemoglobin Memphis — гемоглобин Мемфис. Замена глутаминовой кислоты на глутамин в 23-м положении а-цепи: благодаря межгенному взаимодействию Г.М. способен блокировать негативные свойства гемоглобина S .

hemoglobin Milwaukee — гемоглобин Милуоки. Форма гемоглобина М : замена валина на глутаминовую кислоту в 67-м положении β-цепи.

hemoglobin Monroe — гемоглобин Монро. Клиника — тяжелая анемия; замена аргинина на треонин в 30-м положении β-цепи.

hemoglobin Moriguchi — гемоглобин Моригучи. Клиника — диабет, увеличение сродства к кислороду; замена гистидина на тирозин в 92-м положении β-цепи.

hemoglobin Natal — гемоглобин Наталь. Клиника нормальная, повышение сродства к кислороду; в а-цепи отсутствуют концевые (140-141-е) аминокислоты — тирозин и аргинин.

hemoglobin Neath — гемоглобин Нит. Замена глутаминовой кислоты на аланин в 121-м положении β-цепи; стабилен; входит в семейство гемоглобинов D наряду с гемоглобином Лос-Анжелес .

hemoglobin Niteroi — гемоглобин Нитерой. Нестабилен, характеризуется сниженным сродством к кислороду; делетированы аминокислоты в 42-44-м положениях (фенилаланин, глутаминовая кислота, серин) β-цепи.

hemoglobin Olympia — гемоглобин Олимпия. Клиника — умеренный эритроцитоз, увеличение сродства к кислороду; замена валина на метионин в 20-м положении β-цепи.

hemoglobin Presbyterian — гемоглобин "Пресветерианцев". Снижена кислородная ёмкость; аспарагин заменен лизином в 108-м положении β-цепи.

hemoglobin Q-Thailand — гемоглобин Q-Таиланд. Один из наиболее распространенных в Восточной Азии аномальных гемоглобинов, ассоциирован с а-талассемией; замена аспарагиновой кислоты на гистидин в 74-м положении а-цепи.

hemoglobin Quong-Sze — гемоглобин Куонг-Ше. В результате точковой мутации нарушено образование димера а- и β-цепями гемоглобина; наличие Г.К.-Ш. сопряжено с симптомами а-талассемии.

hemoglobin Redondo — гемоглобин Редондо. Характеризуется повышенным сродством к кислороду и потерей гема , нестабилен; замена гистидина на аспарагин в 92-м положении β-цепи.

hemoglobin S — гемоглобин S. В б-м положении β-цепи валин замещен глутаминовой кислотой, при низких концентрациях кислорода r.S полимеризуется с образованием кристаллов; r.S — первый описанный аномальный гемоглобин, открытый Л.Полингом с соавт. в 1949 (отличие лишь по одной аминокислоте от нормального гемоглобина установлено В.Инграмом в 1957); предполагается независимое появление мутации типа Hb-S в пяти районах мира (в Сенегале, странах, населяемых народностями Банту, Бенине, Камеруне и Индии) и широкое их распространение в тропической и субтропической зонах за счет селективного преимущества, обусловленного повышенной устойчивостью к возбудителю малярии; наличие r.S обусловливает признак серповидных клеток .

hemoglobin San-Jose — гемоглобин Сан-Хосе. Клиника нормальна; замена глутамина на глицин в 7-м положении β-цепи.

hemoglobin Saskatoon — гемоглобин Саскатун. Форма гемоглобина М , характеризующаяся заменой гистидина на тирозин в 63-м положении β-цепи.

hemoglobin Seattle — гемоглобин Сиэтл. Клиника — гемолитическая анемия средней тяжести, нестабилен, сродство к кислороду снижено; замена аланина на аспарагиновую кислоту в 70-м положении β-цепи.

hemoglobin Southampton — гемоглобин Саутгемптон. Клиника нормальна, нестабилен; замена лейцина на пролин в 106-м положении β-цепи.

hemoglobin St. Antoine — гемоглобин Сен-Антуан. Нестабилен, имеет нормальное сродство к кислороду; делетированы аминокислоты в 74-м и 75-м положениях (глицин и лейцин) β-цепи.

hemoglobin St. Francis — гемоглобин Сен-Франс. Гематологические показатели нормальные, стабилен; замена глутаминовой кислоты на глицин в 121-м положении β-цепи.

hemoglobin Stanmore — гемоглобин Стэнмор. Характеризуется низким сродством к кислороду, нестабилен; замена валина на аланин в 111-м положении β-цепи.

hemoglobin Swan River — гемоглобин Сван-Ривер. Снижен уровень ферритина плазмы; замена аспарагина на глицин в 6-м положении а-цепи.

hemoglobin Так — гемоглобин Тэк. В гене β-цепи дуплицированы 2 последних нуклеотида в 146-м (последнем смысловом) кодоне — аденин и цитозин, в результате чего элиминируется терминирующий кодон и p-цепь за счет трансляции фланкирующей части мРНК удлиняется на 11 аминокислот — треонин, лизин, лейцин, аланин, фенилаланин, лейцин, лейцин, серин, аспарагин, фенилаланин, тирозин.

hemoglobin Tilburg — гемоглобин Тилбург. Клиника нормальна, стабилен, снижение сродства к кислороду; замена аспарагина на глицин в 73-м положении β-цепи.

hemoglobin Tochigi — гемоглобин Тохиги. Делеция захватывает нуклеотиды, кодирующие 4 аминокислоты (глицин, аспарагин, пролин и лизин) в 56-59-м положениях β-цепи; нестабилен.

hemoglobin Tours — гемоглобин Туре. Нестабилен, имеет повышенное сродство к кислороду; делетирован треонин в 87-м положении β-цепи.

hemoglobin Volga — гемоглобин Волга. Клиника — тяжелая гемолитическая анемия, увеличено сродство к кислороду, нестабилен; замена аланина на аспарагиновую кислоту в 27-м положении β-цепи.

hemoglobin Warsaw — гемоглобин Варшава. Клиника — цианоз, гемолитическая анемия и легочная гипертензия, снижение сродства к кислороду; замена фенилаланина на валин в 42-м положении β-цепи.

hemoglobin Wayne — гемоглобин Уэйн. В 139-м кодоне а-цепи делетирован третий нуклеотид, в результате чего аминокислоты в 139-141-х положениях (лизин, тирозин, аргинин) заменены на аспарагин, треонин и валин, а также, за счет сдвига рамки, элиминируется терминирующий кодон и a-цепь удлиняется на 5 аминокислот — лизин, лейцин, глутамин, пролин и аргинин.

hemoglobin Yahata — гемоглобин Яхата. Стабилен (несмотря на потерю цистеина, участвующего в формировании структуры высшего порядка полипептида): цистеин замещен на тирозин в 112-м положении β-цепи.

hemoglobin Zaire — гемоглобин Заир. Характеризуется очень редким нарушением структуры — наличием вставки 5 "лишних" аминокислот между аминокислотами в 116-м и 117-м положениях нормальной а-цепи; сродство к кислороду не изменено.

hemoglobinopathies — гемоглобинопатии. Группа НЗЧ, обусловленных наличием в эритроцитах аномальных гемоглобинов; в настоящее время известно значительное число (более 350) аномальных гемоглобинов — первым был открыт гемоглобин S , затем гемоглобин С, Jlenopa, Constant Spring, Кения, D, Е, Н, I и т. д.; обычно аномальный гемоглобин называют по географическому пункту, где он был обнаружен (или где проживает пациент, у которого обнаружен необычный вариант гемоглобина).

hemolymph — гемолимфа. Жидкость, циркулирующая в сосудах и межклеточном пространстве у большинства беспозвоночных животных, имеющих незамкнутое кровообращение.

hemolysine — гемолизин. Антитело к поверхностным эритроцитарным антигенам, активирует комплемент , что приводит к разрушению мембран эритроцитов и их гемолизу ; появление Г. в крови происходит при иммунизации организма чужеродными эритроцитами и при аутоиммунных заболеваниях.

hemolysis — гемолиз. Процесс разрушения эритроцитов, при котором гемоглобин попадает в плазму крови; происходит в результате естественного старения эритроцитов (в норме) или при различных патологических (включая НЗЧ) состояниях.

hemolytic anemia — гемолитическая анемия. Группа заболеваний, характеризующихся усиленным разрушением эритроцитов и, соответственно, усиленным эритропоэзом; известно не менее 10 форм Г.а., обусловленных дефицитом различных ферментов — фосфоглицераткиназы (локус PGK1 — Xq13), альдолазы-А (ALDOA — 16q22-q24), гексокиназы (HK1-10q22), глутатионредуктазы (GSR — 8p21.1) и др.; наблюдается при различных гемоглобинопатиях , талассемии и др.

hemopexin — гемопексин. β-Гликопротеид, выполняющий функцию транспортного белка при переносе гема из циркулирующей крови в паренхиму печени; ген Г. локализован на хромосоме 11 человека и входит в кластер генов β-глобинов.

hemophilia А — гемофилия А. НЗЧ (геморрагический диатез), обусловленное дефицитом фактора VIII (антигемофильный глобулин А) свертывания крови; наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу, ген F8 локализован на участке q28 Х-хромосомы.

hemophilia В — гемофилия В. НЗЧ (геморрагический диатез), обусловленное дефицитом фактора IX свертывания крови (плазменный компонент тромбопластина); наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу, ген F9 локализован на участке q26-q27.3 Х-хромосомы.

hemophilia С — гемофилия С. НЗЧ (геморрагический диатез), обусловленное дефицитом фактора XI свертывания крови (предшественник плазменного тромбопластина); наследуется по аутосомно-рецессивному либо аутосомно-доминантному (с неполной пенетрантностью) типу, ген F11 локализован на участке q35 хромосомы 4.

hemopoiesis = hematopoiesis (см.).

hemorrhagic diathesis — геморрагические диатезы. Группа заболеваний (многие из них наследственные), характеризующихся нарушением процесса свертывания крови, классифицируются по стадиям свертывания, на которых происходит нарушение: 1-я стадия — гемофилия г В, С>, тромбоцитопатия , тромбастения , болезнь Виллебранда; 2-я стадия — гипопротромбинемия , парагемофилия , гипопроконвертинемия ; 3-я стадия — афибриногенемия , гипофибриногенемия , дисфибриногенемия , болезнь Лаки-Лоронда (указаны лишь некоторые НЗЧ).

Henshaw antigen — антиген Henshaw. Аномальный вариант гликофорина В, характеризующийся заменой трех аминокислот.

heparine — гепарин. Сульфатированный мукополисахарид, состоящий из чередующихся остатков глюкуроновой кислоты и глюкозамина, природный ингибитор свертывания крови (предотвращает активацию факторов свертывания как in vivo, так и in vitro); синтезируется тучными клетками, расположенными вдоль кровеносных сосудов; Г. используется при взятии проб крови для различных целей генетического и медицинского анализа; Г. ингибирует процесс прокариотической транскрипции в результате взаимодействия с β'-субъединицей холофермента РНК-полимеразы .

hepato-cerebral dystrophy — гепато-церебральная дистрофия, болезнь Вильсона-Коновалова. НЗЧ, характеризующееся сочетанием цирроза печени и дистрофических процессов в головном мозге, обусловлено нарушением обмена белков (гипопротеинемия) и меди; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

herbicide, weedicide — гербицид. Вещество, применяемое для уничтожения или частичного угнетения роста травянистых растений; многие Г. генотоксичны (являются химическими мутагенами).

hereditary diseases — наследственные заболевания. Заболевания, обусловленные хромосомными или генными мутациями; у человека различают Н.з. с полным проявлением мутации (все хромосомные и некоторые генные) — синдром Дауна , гемофилия , фенилкетонурия и др., с неполным (зависящим от условий среды) проявлением мутаций — некоторые формы диабета, подагра и др., возникающие из-за внешних факторов, но обусловленные генетической предрасположенностью к ним — аллергия , атеросклероз, рахит и др.; среди генных Н.з. выделяют моногенные и полигенные (мультифакторные), а среди моногенных различают формы с разным типом наследования (аутосомно-доминантные, аутосомно-рецессивные, доминантные и рецессивные сцепленные с полом); доля Н.з. составляет около 10 % всех заболеваний человека.

hereditary factor — наследственный фактор. Действующая и стабильно воспроизводящаяся (т. е. наследуемая) единица, играющая главную роль в проявлении какого-либо признака (признаков); понятие "Н.ф." впервые было использовано Г.Менделем, а в настоящее время практически вытеснено аналогичным по смыслу термином "ген" .

hereditary fetal hemoglobin persistancy — наследственная персистенция фетального гемоглобина. Явление сохранения (персистенции) после рождения фетальных (эмбриональных) форм гемоглобина — его γ-цепи: генетически синдром детерминирован делетированием генов δ- и β-цепей (различные формы талассемии ) с соответсвующей их заменой у-цепью; также Н.п.ф.г. может быть обусловлена точковыми мутациями в регуляторных сайтах генов Hb-γ, играющих ключевую роль в подавлении синтеза у — цепи в постнатальный период.

hereditary variation = genetic variation (см.).

heredity — наследственность. Свойство организмов обеспечивать структурную и функциональную преемственность поколений путем передачи биологических признаков от одного поколения другому; в ряду поколений у всех организмов Н. явление строго непрерывное, обеспечивается наличием материальной субстанции, детерминирующей развитие биологических признаков, а именно генов .

heritability — наследуемость. Количественная характеристика генотипической обусловленности изменчивости признака при его передаче от поколения к поколению; Н. (показатель Н., степень Н.), выраженная в %, описывается формулой:

где gq² — показатель генотипической изменчивости, ge² — показатель модификационной изменчивости; значение Н. конкретного признака играет важную роль при определении методов практической селекции (чем выше Н., тем эффективнее будет массовый отбор ).

heritable fragile site = rare fragile site (см.).

Hermansky-Pudlah disease — болезнь Хержманского-Пудлака. НЗЧ, форма тромбоцитопатии , характеризуется нарушением структуры и функций тромбоцитов, а также альбинизмом; наследуется по аутосомнорецессивному типу. При Б.Х.-П. имеет место нарушение биогенеза и(или) функций субклеточных органелл — меланосом, лизосом и плотных гранул тромбоцитов. Мутация pirl у мышей, моделирующая Б.Х.-П., повреждает (3 ЗА-субъединицу адаптерного белкового комплекса АРЗ, который обеспечивает перенос транспортных везикул от аппарата Гольджи и эндосом к лизосомам и меланосомам.

hermaphrodite — гермафродит. Особь, с признаками гермафродитизма .

hermaphrodite flower = bisexual flower (см.).

hermaphroditism — гермафродитизм. Наличие у одной особи мужских и женских половых органов; существует ряд форм Г.: функциональный Г. (эугермафродитизм) нормальное одновременное функционирование обеих гонад; протандрия , протерогиния ; опсиавтогамия — оплодотворение своей спермой, хранившейся с момента, когда особь функционировала только как самец; псевдогермафродитизм ; степень проявления Г. может быть широко изменчивой (интерсексуальной, гинандроморфной); в ботанике термин "Г." практически не употребляется.

Herpesviruses — герпесвирусы. Крупные ДНК-содержащие вирусы (молекула ДНК — двухцепочечная, линейная), диаметр вирусных частиц 100–150 нм, имеется липопротеидная оболочка, некоторые Г. опухолеродны; вирусы инфекционного герпеса характеризуются высокой вирулентностью.

Hers disease — болезнь Герса, гликогеноз VI типа. НЗЧ, характеризующееся задержкой роста, мышечной слабостью и др. симптомами, обусловлено дефицитом печеночной (но не мышечной) фосфорилазы, что ведет к накоплению в печени гликогена; передается по аутосомно-рецессивному типу, ген PYGL локализован на участке q11.2-q24.3 хромосомы 14.

Hertwig effect — эффект Гертвига. Парадокс, наблюдаемый при индуцированном гиногенезе — чем выше доза облучения, инактивирующего спермии, тем выше выживаемость получаемого потомства, это обусловлено тем, что при меньших дозах происходит неполная инактивация спермиев, приводящая к аномальной активности отцовского генома, что выражается в высокой частоте эмбриональных уродств и повышенной смертности; описан Д.Гертвигом в 1911 и с тех пор подтвержден на значительном числе видов рыб и земноводных.

Hessian fly — см. Приложение 1 (Mayetiola destructor).

hetero- гетеро-. Характеризует разнородность, неоднозначность, чужеродность, разнообразие: гетерогамия, гетерозиготность.

heteroalleles — гетероаллели. Альтернативные формы гена, различающиеся локализацией мутаций; рекомбинация между мутантными Г. может восстанавливать функциональную активность.

heteroauxesis — нарушение соотношения темпов роста. Наличие различий в темпе роста целого организма и его отдельных частей (органов), в случае отсутствия различий — isoauxesis, если часть растет быстрее целого tachyauxesis, если медленнее — bradyauxesis.

heterobathmy — гетеробатмия. Неодинаковый уровень специализации различных органов при относительной независимости развития разных частей организма в процессе эволюции; термин "Г." предложен A. Л. Тахтаджяном в 1954.

heterocapsidic virus — гетерокапсидный вирус. Вирус, характеризующийся сегментированным геномом, сегменты которого входят в разные капсиды , — например, вирус мозаики люцерны.

heterocarpy — гетерокарпия. Генетически детерминированное формирование на одной особи цветкового растения разнотипных генеративных зачатков, ведущее к образованию морфологически различающихся целых плодов или плодов с разнотипными частями.

heterochromatic — гетерохроматический. Прилагательное от "гетерохроматин" .

heterochromatin — гетерохроматин. Часть хроматина, находящаяся в конденсированном состоянии в интерфазе клеточного цикла, как правило, реплицируется позже эухроматина и в основном составлен высокоповторяющимися последовательностями ДНК , ДНК в составе Г. чаще всего не транскрибируется; количество и распределение Г. обычно видоспецифично и может быть определено с помощью С-бэндинга <С-banding> и др. методов дифференциального окрашивания хромосом; различают структурный (постоянно неактивный, конститутивный) и факультативный (обратимо конденсированный) Г. ; термин "Г." предложен Э.Хейтцем в 1922, биологическая роль Г. подробно изучена А.А.Прокофьевой-Бельговской.

a-heterochromatin — а-гетерохроматин, компактный гетерохроматин. Гетерохроматин, образующий плотную, хорошо окрашиваемую зону, занимающую центральное положение в хромоцентре , не политенизируется; термин "а-Г." предложен Э.Хейтцем в 1934 при анализе политенных хромосом дрозофилы Drosophila virilis; у многих дрозофил а-Г. и β-гетерохроматин трудно дифференцируемы.

β-heterochromatin — β-гетерохроматин, рыхлый (диффузный) гетерохроматин. Фракция гетерохроматина, занимающая в хромоцентре периферическое положение по отношению к а-гетерохроматину и характеризующаяся гранулярной структурой и способностью к политенизации без образования отчетливых дисков .

heterochromatinization — гетерохроматинизация. Процесс образования факультативного гетерохроматина — например, при инактивации Х-хромосомы <Х inactivation>.

heterochrome = gynochromatype (см.).

heterochromosome — гетерохромосома. Половая хромосома; термин "Г.", предложенный Т.Монтгомери в 1901, сейчас употребляется редко.

heterochronic genes — гетерохронные гены. Группа функционально родственных генов, активных на разных стадиях онтогенеза, — например, гены lin-4, lin-14, lin-28 и lin-29 у Caenorhabditis elegans включаются на последовательных этапах развития, ингибируя экспрессию своих ранее экспрессировавшихся аналогов из группы Г.г.

heterochrony — гетерохрония. Изменение в процессе эволюции скорости эмбрионального развития различных органов; формы Г. - акселерация (ускорение развития) и ретардация (замедление); Г. лежит в основе педоморфоза и фетализации ; термин "Г." предложен Э.Геккелем в 1866.

heterocline pollination — гетероклинное опыление. Тип опыления, при котором пыльца попадает на пестики любого цветка, кроме своего; к Г. о. относятся гейтоногамия и перекрестное опыление <ореп pollination>.

heterocyclic amino acid — гетероциклическая аминокислота. Аминокислота, боковая цепь которой представлена гетероциклом пролин , триптофан , гистидин и некоторые др.

heterocyclic compound — гетероциклическое соединение. Органическое соединение, молекулы которого содержат циклы, включающие наряду с атомами углерода один или несколько атомов др. элементов (гетероатомов) — кислорода, азота, серы и др.

heterodimer — гетеродимер. Белок, состоящий из 2 полипептидных цепей, различающихся по последовательности аминокислот, часто кодируемых разными генами.

heteroduplex — гетеродуплекс. Молекула ДНК (или ее участок), возникшая в результате объединения происходящих от разных двухцепочечных ДНК одноцепочечных сегментов в процессе рекомбинации, в частности, формирование Г. с участием расположенных рядом генов δ- и β-глобинов приводит к образованию гемоглобина Лепора ; также Г. - полученная in vitro двухцепочечная молекула нуклеиновой кислоты (ДНК/ДНК и ДНК/РНК гибриды), цепи которой не полностью комплементарны друг другу.

heterofertilization — гетерофертилизация. Оплодотворение ядра яйцеклетки и ядра эндосперма генетически различающимися спермиями при двойном оплодотворении

heterogamete, anisogamete — гетерогамета, анизогамета. Гамета, отличающаяся от другой гаметы, с которой она сливается при половом процессе.

heterogametic sex — гетерогаметный пол. Пол, определяемый различающимися (дифференцированными) половыми хромосомами (X и Y — при мужской гетерогаметности; Z и W — при женской), а также при вторичной утрате одной из половых хромосом (Х0 — самцы; Z0 — самки); важный признак особей Г.п. гемизиготность по большинству сцепленных с полом генов.

heterogamety — гетерогаметность. Наличие гамет, различающихся по хромосомным наборам из-за присутствия в них дифференцированных половых хромосом; в большинстве случаев у видов, для которых характерна Г., существует приблизительное равенство числа особей обоих полов, что, вероятно, явилось причиной сохранения Г. в процессе эволюции.

heterogamy — гетерогамия. Наличие у гибридного организма гамет, различающихся по отдельным генам или их комбинации; также иногда термин "Г." используется как синоним термина анизогамия .

heterogeneity — гетерогенность. Неоднородность генетического состава вхождение в генотип (индивидуальный) или в генофонд (популяционный) более одного аллеля одного или нескольких генов.

heterogeneous nuclear RNA, hnRNA — гетерогенная ядерная РНК, гяРНК. Фракция локализованных в ядре молекул РНК, близких по составу к ДНК и гетерогенных по размеру; по крайней мере часть гяРНК является предшественниками цитоплазматических мРНК, содержит соответствующие интронам последовательности, образовавшиеся в результате процессинга пре-мРНК, а также малые ядерные РНК (см. ).

heterogenesis — гетерогенез. Внезапное появление отличающихся от нормы особей; понятие "Г." использовано в 1864 З.Келликером для выдвижения одной из гипотез видообразования; также Г. = чередование поколений

heterogenetic = heterogenic (см.).

heterogenetic association — гетерогенетическая ассоциация. Ассоциация (конъюгация) в первом делении мейоза хромосом, происходящих из разных геномов; формы Г.а. — аллосиндез и аутосиндез .

heterogenic, heterogenetic — гетерогенный. Характеризует популяцию, клетку, которым свойственно наличие более одного аллеля определенного гена (генов).

heterogenic adaptation — гетерогенная адаптация. Процесс приспосабливаемости культуры микроорганизмов, в котором участвует лишь часть клеток, что может быть связано с наличием у особей данной клеточной популяции различных адаптивных способностей.

heterogenote, heterogenotic merozygote — гетерогенота, гетерогенотическая мерозигота. Частично диплоидная гетерозиготная бактериальная клетка, возникающая в результате трансдукции или конъюгации .

heterogony — гетерогония. Форма чередования поколений , при которой происходит смена партеногенетического и полового размножения (см. также ).

heterograft = heteroplastic transplantation (см.).

heterogyny — гетерогиния. Наличие в пределах вида или популяции нескольких различающихся типов самок.

heterohaploid — гетерогаплоид. Гаплоидный организм, в геноме которого определенные хромосомы или хромосомные сегменты претерпели какие-либо перестройки типа делеций и дупликаций .

heterokaryon — гетерокарион. Соматическая клетка, содержащая два (или более) гаплоидных, генотипически различающихся ядра и образующаяся в результате гетерокариоза , широко распространенного у грибов.

heterokaryosis — гетерокариоз. Вхождение в гифы гриба гаплоидных, генетически дифференцированных ядер в результате слияния (вне полового процесса) гиф различных типов.

heterokaryotypic — гетерокариотипический. Характеризует организм, гетерозиготный по какой-либо хромосомной мутации.

heterokinesis — гетерокинез. Мейоз гетерогаметного организма , при котором половые хромосом (XY или ZW) неразделенными расходятся в разные ядра или клетки; также Г. - движение хромосом в анафазе с разной скоростью (частный случай Г. в этом смысле — прецессия ).

heteromeric genes — гетеромерные гены. Гены, обусловливающие явление гетеромерии .

heteromery — гетеромерия. Обусловленность фенотипического проявления признака (полигенного признака) несколькими генами, каждый из которых оказывает независимое действие.

heteromixis — гетеромиксис. Тип полового размножения у грибов, представляющий собой слияние генетически неоднородных ядер, происходящих от различных талломов.

heteromorphic bivalent — гетероморфный бивалент. Бивалент, составленный гетероморфной парой хромосом, что приводит к различным аномалиям конъюгации; также Г.б. — половой бивалент ZW или XY.

heteromorphic pair — гетероморфная пара [хромосом]. Пара гомологичных хромосом, различающихся по морфологии в результате наличия какой-либо хромосомной перестройки, или пара дифференцированных половых хромосом (XY, ZW).

heteromorphosis — гетероморфоз. Замещение у животных одного органа другим (не гомологичным первому) на ранних этапах онтогенеза или в процессе регенерации .

heterophenogamy — гетерофеногамия. Форма неассортативного размножения, при котором спаривание фенотипически различающихся особей происходит чаще, чем этого можно было бы ожидать при случайном подборе партнеров.

heteropheny — гетерофения, трансформативная наследственность. Внезапное появление фенотипических отклонений у членов одной семьи.

heteroplasmic = heteroplasmonic (см.).

heteroplasmonic, heteroplasmic — гетероплазматический. Характеризует клетку или организм, гетерозиготный по какому-либо цитоплазматическому (неядерному) гену.

heteroplastic transplantation, heterograft — гетеропластическая трансплантация, гетерографт. Пересадка ткани между особями, относящимися к близкородственным видам (чаще — видам одного рода).

heteroploidy — гетероплоидия. Общее обозначение всех случаев изменения нормального числа хромосом (изменения плоидности и анеуплоидия ).

heteropolymeric protein — гетерополимерный белок. Белок, состоящий из нескольких различающихся по последовательности аминокислот полипептидных цепей (гетеродимер , гетеротетрамер и т. п.).

heteropycnosis — гетеропикноз. Неодинаковая степень конденсации хроматина на целой хромосоме или ее участке, выявляемая, в частности, при наличии эухроматина и гетерохроматина ; различают положительный (повышенная спирализация по отношению к др. участкам хромосом, или сохранение спирализованности в интерфазе) и отрицательный Г.; термин "Г." введен С.Гютерцом в 1906, а понятия "положительного Г." и "отрицательного Г." — М.Уайтом в 1936.

heterosis, hybrid vigour — гетерозис, гибридная сила. Превосходство гибридов по ряду признаков над родительскими особями, проявляющееся только в первом поколении и не передающееся по наследству; в основе Г. могут лежать более высокий уровень гетерозиготности гибрида, межаллельная комплементация и др. причины; термин "Г." предложен Г.Шеллом в 1911.

heterosomal aberration — гетеросомная (межхромосомная) аберрация. Аберрация, распространяющаяся на две негомологичные хромосомы, т. е. Г. а. = транслокация .

heterospory — гетероспория. Наличие гетерогамет (макро- и микроспор) у растений.

heterostyly — гетеростилия, разностолбчатость. Наличие у растений одного вида цветков, различающихся по длине столбиков пестика (точнее — по относительному положению рыльца пестика и пыльников тычинок); как правило, у одного вида имеется не более 2 (реже 3 — у дербенника Lythrum sp.) форм цветка, различающихся по этому признаку (в соответствии с этим различают ди- и тристилию); Г. рассматривается как приспособление к перекрестному опылению <ореп pollination>.

heterotetramer — гетеротетрамер. Белок, состоящий из 4 неодинаковых по первичной структуре полипептидных цепей; наиболее известный Г. - гемоглобин .

heterothallism — гетероталлизм. Наличие самостерильности у гаплоидных организмов (многих грибов и некоторых водорослей), для размножения гетероталлических видов необходимо слияние гамет двух совместимых (различающихся по полу) линий или особей.

heterotic — гетерозисный. Прилагательное от "гетерозис" .

heterotopic substitution — субституция функций, гетеротопная субституция. Утрата в процессе эволюции функции (выполнявший ее орган редуцируется) и замещение ее другой, биологически равноценной (выполняется др. органом); термин "С.ф." предложен А.Н.Северцовым в 1931.

heterotopic transplantation — гетеротопная (аутопластическая) трансплантация. Пересадка ткани на др. часть тела одного организма.

heterotopy — гетеротопия. Изменение места эмбриональной закладки какого-либо органа в процессе эволюции — например, закладка половых желез у высших животных в мезодерме, а у низших многоклеточных в экто- или в энтодерме; термин "Г." введен Э.Геккелем в 1866.

heterotroph — гетеротроф. Организм, использующий в качестве источника углерода экзогенные органические вещества; среди Г. выделяют голозойные организмы (питаются твердыми частицами вещества — животные) и осмотрофы (только растворенными органическими веществами).

heterotropic chromosome — гетеротропная хромосома. Половая хромосома, не имеющая "гомолога" и образующая в мейозе унивалент — X- или Z-хромосома при механизме детерминации пола ХО (самцы) или Z0 (самки), соответственно.

heterotypic division — гетеротипическое деление. Первое (редукционное) деление мейоза, существенно отличающееся от всех остальных делений (митозов, гомеотипических делений).

heterozygosis, heterozygosity — гетерозиготность. Наличие в геноме организма одной или нескольких пар различающихся аллелей.

heterozygosity = heterozygosis (см.).

heterozygote — гетерозигота. Организм в состоянии гетерозиготности .

heterozygous — гетерозиготный. Прилагательное от "гетерозиготность" .

hexa- гекса-. Обозначение 6-кратности признака: гексаплоидия.

hexaploid — гексаплоид. Индивидуум, клетки которого содержат шесть гаплоидных наборов хромосом: 6n, 6х.

hexokinase — гексокиназа [КФ 2.7.1.1]. Фермент, катализирующий перенос фосфата с молекулы АТФ на D-глюкозу (D-гексозу, D-фруктозу, D-маннозу или D-глюкозамин) с образованием АДФ и D-глюкозо-б-фосфата — первая реакция в цикле гликолиза; Г. более специфична по отношению к донору фосфата, чем к субстрату (акцептору), активна только в присутствии ионов магния; часто используется в качестве популяционно-генетического маркера (Нк, НК).

hexosaminidase — гексозаминидаза [КФ 3.2.1.52]. Фермент, участвующий в процессах катаболизма ганглиозидов, состоит из а- и β-цепей, гены которых у человека локализованы на хромосомах 15 и 5, - мутации в этих генах приводят к болезням Тея-Сакса и Сандгоффа .

hexose — гексоза. Шестиуглеродный моносахарид: глюкоза, фруктоза, манноза и др.

hexose-6-phosphate dehydrogenase = glucose dehydrogenase (см.).

Hfr strain — штамм Hfr. Мужской штамм Е. coli, характеризующийся высокой частотой рекомбинаций (аббревиатура от "High frequency recombination"): содержит половой фактор , интегрированный в хромосому.

hibernate — гибернация. Зимняя диапауза , свойственная организмам высоких широт и служащая для переживания периодов низких температур, у млекопитающих проявляется в форме зимней спячки.

hidatidiform moles — плодный (пузырный) занос. Заболевание, характеризующееся аномальным развитием хориона (дистрофия в сочетании с гипертрофией его ворсин); в основе П.з., по-видимому, лежат хромосомные аберрации.

hierarchial population — иерархическая популяция. Популяция, в пределах которой существует система поведенческих или иных связей, обусловливающих обычно стабильное (или неустойчивое) существование обособленных группировок, находящихся в отношениях подчинения одних другим или соподчинения.

high frequency [of] recombination — высокая частота рекомбинации. Признак, характеризующий мужские Hfr-штаммы Е. coli, при котором частота рекомбинаций по отношению к обычным штаммам может увеличиваться на 3 порядка и более вследствие мобилизации бактериальной хромосомы во время конъюгации; впервые Hfr-штаммы были получены после обработки клеток Е. coli азотистым ипритом в 1950.

high frequency [of] transduction — высокая частота трансдукции. Признак, характеризующий мутантные штаммы бактериофагов, способные с высокой частотой передавать генетический материал в процессе трансдукции — в штамме, обозначаемом как Hft (High frequency transduction), способностью к трансдукции обладают до половины фаговых частиц среди потомства фага; штамм Hft получен у фага лямбда после облучения его ультрафиолетом.

high mobibity gel proteins = HMG-proteins (см.).

high pairing mutation — мутация "повышенной частоты конъюгации". Мутация в локусе, контролирующем нормальную (гомологичную) конъюгацию в мейозе например, у пшеницы Triticum aestivum такой ген (Ph) локализован на хромосоме 5В: мутанты в связи с резким увеличением частоты гомеологической конъюгации используются для повышения продуктивности отдаленных скрещиваний — например, пшеницы и различных видов эгилопса (род Aegilops).

high variegation — "выраженная мозаичность". Мутация, известная у мышей (O^hv), проявляется в блокировке инактивации отцовской Х-хромосомы <Х inactivation>; её открытие подтвердило генетическую детерминированность процесса компенсации дозы .

high-сору plasmids — многокопийные плазмиды. Плазмиды , содержащиеся более чем в 1 копии в расчете на клетку; реликация М.п. находится под ослабленным контролем бактериальной хромосомы.

high-energy phosphate compound = energy-rich phosphate compound (см.).

"high-loss" phenomenon — явление "высокой частоты потерь". Повышенная частота элиминации участков хромосом (ацентрических фрагментов), образующихся при взаимодействии добавочных В-хромосом <В chromosomes> с гетерохроматиновыми "вздутиями" ; явление описано М.Роадесом с соавт. у кукурузы в 1967.

highly repetitious (rapidly reassociating) DNA — высокоповторяющаяся ДНК. Нуклеотидные последовательности, содержащиеся в геноме в сотнях тысяч или миллионах повторов и первыми реассоциирующиеся во время ренатурации тотальной ДНК; как правило, единица ("мономер") В.ДНК состоит из небольшого числа нуклеотидов (например, на половых хромосомах известны многомиллионные повторы тетрануклеотидов ГАТА и ГАДА), входят в состав гетерохроматина и сателлитной ДНК .

high-resolution chromosome banding — высокоразрешающий бэндинг хромосом. Модификации методов дифференциального окрашивания G- и R-типов , характеризующиеся высокой разрешающей способностью выявления отдельных бэндов (в настоящее время — до 500 на гаплоидный геном крысы, 2000 на гаплоидный геном человека и т. п.), что основано на использовании в качестве материала прометафазных (слабо спирализованных) хромосом.

hinge region — шарнир. Элемент структуры белка-репрессора лактозного оперона Е. coli (с 50-й по 80-ю аминокислоты), обеспечивающий соединение "выступа" с "ядром", устойчивым к трипсину ; также Ш. - линейный участок тяжелой цепи иммуноглобулина , соединяющий домены Сн1 и Сц2.

hinny — лошак. Гибрид между конем и ослицей, за счет хромосомного дисбаланса (2n=63; у родителей соответственно 2n=64 и 2n=62) полностью стерилен.

Hippel-Lindau disease — болезнь Гиппеля-Линдау, семейный ангиоматоз, множественный ангиоретикуломатоз. Редкое НЗЧ из группы факоматозов, характеризующееся развитием кистозных образований в сетчатке глаза; наследуется преимущественно по аутосомно-доминантному типу с высокой пенетрантностью гена, локус VHL расположен на участке р26 хромосомы 3.

hippuric acid — гиппуровая кислота, бензоилглицин. Один из конечных продуктов обмена веществ у большинства позвоночных, образующийся преимущественно в печени; Г.к. — производное глицина .

Hirschsprung disease — болезнь Хиршспрунга. Генетически гетерогенное НЗЧ, при котором наблюдается врожденное отсутствие внутренних ганглиев, иннервирующих толстую и прилегающие области тонкого кишечника, встречается относительно часто (1/5000), причем у мужчин в 4 раза чаще; один из вариантов Б.Х. связан с микроделецией в теломерном участке q32.3-q33.2 хромосомы 13.

histamine — гистамин. Биогенный амин, медиатор нервной системы (вырабатывается особыми нейронами головного мозга) и гормон (вырабатывается тучными клетками соединительной ткани и базофилами крови); Г. - важнейший регулятор тонуса гладких мышц.

[His] — гистидин [Гис]. Незаменимая гетероциклическая предшественник гистамина ; кодоны ЦАУ, ЦАЦ.

histidine operon — гистидиновый оперон. Полицистронный оперон у Salmonella typhimuriит, включающий 9 генов, их продукты вовлечены в процесс синтеза гистидина , который является репрессором всего Г.о.

histidinemia — гистидинемия. Общее для человека и мыши наследственное заболевание, обусловленное дефицитом фермента гистидиназы, катализирующего дезаминирование гистидина ; как НЗЧ (передающееся по аутосомно-рецессивному типу) Г. сопровождается умственной отсталостью и другими симптомами; ген, кодирующий гистидиназу, сцеплен с длинным плечом хромосомы 12 человека и с хромосомой 10 мыши,

histoblast = imaginal disc (см.).

histocompatibility — тканевая совместимость, гистосовместимость. Сходство тканей донора и реципиента, благодаря которому после пересадки клеток, тканей или органов отсутствует реакция отторжения трансплантата; Т.с. обусловлена генетически детерминированной адекватностью антигенных свойств клеток донора и реципиента.

histogenesis — гистогенез. Фаза онтогенеза, на которой развивается функциональная структура отдельных типов клеток; также Г. - эволюционно сложившаяся совокупность процессов формирования отдельных тканей с присущей им функциональной и структурной спецификой.

histoincompatibility, parasterility — тканевая несовместимость, гистонесовместимость, парастерильность. Отсутствие сходства между тканями донора и реципиента, приводящее к отторжению (с участием иммунной системы реципиента) клеток, тканей или органов донора после трансплантации; как и тканевая совместимость, Т. н. определяется антигенами гистосовместимости клеток двух особей.

histolysis — гистолиз. Разрушение тканей гидролитическими ферментами.

histone kinase — гистонкиназа (см. chromosome condensation).

histones — гистоны. Небольшие высококонсервативные ДНК-связывающие белки, богатые основными аминокислотами (см. табл.); Г. классифицируются по процентному содержанию лизина и аргинина (богатые лизином и богатые аргинином гистоны):

Г. входят в состав нуклеосом , каждая из которых включает 8 молекул в следующей последовательности — Н2А-Н2В-Н4-НЗ-НЗ-Н4-Н2В-Н2А, в то время как Н1 связывается с ДНК в межнуклеосомных участках (Г. Н1 может отсутствовать — как, например, у дрожжей).

hit — попадание. Изменение структуры макромолекулы на микроуровне, происходящее под действием облучения и проявляющееся затем на макроскопическом уровне в виде мутантного фенотипа; П. - понятие из теории мишеней .

hit theory (hypothesis) — теория попаданий. Составная часть теории мишеней , в соответствии с которой попадание в мишень квантов энергии приводит к возбуждению соответствующих атомов, при этом попадание имеет место только тогда, когда ионизация происходит в непосредственной близости от места проявления эффекта; прямое попадание случается редко.

hitchhiking effect — эффект "движения в повозке". Распространение в популяции нейтрального аллеля за счет его тесного сцепления с др. аллелем, имеющим селективное преимущество; данный эффект рассматривается как одна из форм дрейфа генов ; термин Э."д.п." предложен П.Хендриком в 1980.

НК = hexokinase (см.).

HKG-banding — HKG-бэндинг. Вариант метода С-бэндинга , разработанный для идентификации структурного гетерохроматина в геномах растений, включает этапы травления препаратов горячей (60 °C) соляной кислотой, кратковременной обработки 0,9 %-ным раствором хлорида натрия и погружением в 0,06 N раствор едкого кали на 8-12 сек., окраска в красителе Гимза.

HMG-proteins, high mobility gel proteins — HMG-белки. Негистоновые хромосомные белки, обладающие высокой подвижностью при электрофорезе в полиакриламидном геле из-за их небольшой молекулярной массы, которые (наряду с LMG-белками ) могут быть экстрагированы в 0,35-молярном растворе NaCl непосредственно из хроматина; известно свыше 20 HMG-б., их основные свойства — растворимость в перхлорной кислоте, высокое содержание заряженных аминокислот и молекулярная масса менее 30 кД; впервые были описаны Э.Джонсом в 1965.

hnRNA = heterogeneous nuclear RNA (см.).

Hodgkin disease — болезнь Ходжкина, лимфогранулематоз. Злокачественная опухоль лимфоидной ткани, характеризующаяся наличием аномальных гигантских клеток (клетки Березовского-Штернберга) и иными поражениями лимфатических узлов и др. внутренних органов; этиология точно не установлена предполагается генетическая либо вирусная природа Б.Х.

Hoechst — Хехст. Группа флуоресцирующих в ультрафиолетовом свете ДНК-красителей, специфичных для нуклеотидной пары аденин-тимин, разработаны фирмой "Hoechst" (Германия); наиболее часто применяется X. 33258.

Hogness box, ТАТА box — бокс Хогнесса, ТАТА-бокс. Специфическая последовательность нуклеотидов, присутствующая в промоторных областях генов эукариот (часто в положении [-25]); обобщенная структура Б.Х. ТАТА(А_т)А(А_т); выполняет регуляторную функцию — участвует в инициации транскрипции, обеспечивая ориентацию РНК-полимеразы относительно промотора, функционально эквивалентен боксу Прибнова у прокариот.

holandric gene — голандрический ген. Ген, локализованный на Y-хромосоме самцов (на Х-хромосоме аллелей не содержит), для него характерно голандрическое наследование .

holandric inheritance — голандрическое наследование. Передача наследственной информации исключительно через самцов (от отца к сыну), что свидетельствует о локализации генов передаваемых таким образом признаков на Y-хромосоме (голандрические гены).

Holliday model — модель Холлидея. Модель, описывающая механизм кроссинговера между хроматидами, в соответствии с ней 2 несестринских двухцепочечных молекулы ДНК, между которыми происходит рекомбинация, выстриваются друг против друга, и в цепях одной и той же полярности в идентичных сайтах возникают одноцепочечные разрывы, каждая из расщепленных цепей спаривается с комплементарным участком нерасщепленной цепи противоположного дуплекса, что после лигирования приводит к образованию точки ветвления, которая может перемещаться вдоль цепей ДНК ; при этом в каждой из рекомбинирующих молекул ДНК происходит замена сегмента цепи ДНК на цепь рекомбинирующего партнера, после изомеризации комплекса с образованием Х-образной структуры (структура Холлидея) происходит разделение молекул ДНК путем внесения эндонуклеазных разрывов и лигирования; М.Х. подтверждается данными авторадиографического анализа и электронной микроскопии.

hollow spindle — полое веретено. Форма веретена деления, возникающего при спонтанном нарушении митоза: в центре экваториальной пластинки образуется свободная от хромосом зона, а хромосомы располагаются по ее периферии.

Holmquist-Dancis' hypothesis — гипотеза Холмквиста-Дэнсиса. Гипотеза возникновения Робертсоновских перестроек

holoblastic cleavage — голобластическое дробление. Тип равномерного дробления олиголецитальных (изолецитальных) яиц, при котором дочерние клетки имеют приблизительно одинаковые размеры.

holocentric (holokinetic, pleuromitotic) chromosome — голоцентрическая (голокинетическая, плевромитотическая) хромосома. Хромосома, имеющая диффузную центромеру: нити веретена прикрепляются по всей длине Г.х., что приводит к равномерному перемещению всех ее частей в анафазе, либо прикрепляются лишь к некоторым участкам Г.х. (такое явление известно у некоторых клопов).

holoenzyme = complete enzyme (см.).

hologamy — гологамия, хологамия, макрогамия. Форма полового процесса, свойственная некоторым одноклеточным простейшим, при котором роль гамет играют сами одноклеточные организмы.

hologenesis — гологенез. Концепция, рассматривающая процессы онтогенеза и филогенеза как единое целое, не зависящее от внешних факторов и полностью определяемое внутренними причинами; предложена Д.Розой в 1931.

hologynic inheritance — гологинное наследование. Передача наследственной информации исключительно через самок, в частности, при локализации генов передаваемых признаков на W-хромосоме (в случае наследования цитоплазматических факторов обычно употребляется понятие "материнское наследование" , а не Г.н.); Г.н. также имеет место при наличии сцепленной Х-хромосомы у дрозофил.

holokinetic chromosome = holocentric chromosome (см.).

holometabolous development — развитие с полным превращением. Тип развития, свойственный эволюционно более молодым отрядам насекомых (чешуекрылым, двукрылым и др.), включающее морфологически резко различающиеся стадии — личинку, куколку и имаго.

holozoic organisms — голозойные организмы (см. heterotroph).

Holt-Oram syndrome — синдром Холта-Орама. НЗЧ, характеризующееся сочетанием дефекта перегородки между предсердиями и дефектов костей передних конечностей; наследуется по аутосомно-доминантномй типу, локус HOS расположен на длинном плече хромосомы 14.

homeo- (homoeo-) — гомео-. Обозначение значительного сходства, подобия при отсутствии полной идентичности: гомеологичные хромосомы.

homeobox — гомеобокс. Специфическая консервативная последовательность ДНК длиной около 180 пар нуклеотидов, расположенная в 3'-концевых частях генов, кодирующая ДНК-связывающий домен полипептида; первоначально Г. отмечались в гомеозисных генах (Antennapedia, Bithorax и др.), потом были обнаружены во многих регуляторных генах.

homeochrome = androchromatype (см.).

homeomorphism — гомеоморфизм. Морфологическое и иное сходство различных организмов, не связанных между собой непосредственным родством, обусловленное обитанием в сходных условиях; Г. является одним из проявлений конвергенции .

homeoplastic (homoplastic) graft, homograft — гомеопластическая (гомопластическая) трансплантация. Пересадка ткани от одной особи другой в пределах одного вида.

homeorhesis = canalization (см.).

homeosis — гомеозис. Резкое изменение строения органа (придаточный Г.) или развитие нового органа на месте другого (замещающий Г.), обусловленное гомеозисной мутацией (например, формирование ног вместо усиков — Antennapedia — у дрозофил и т. п.); ранее термин "Г.", предложенный У.Бэтсоном в 1894, использовался как синоним термина "гетероморфоз" .

homeostasis — гомеостаз. Способность биологической системы противостоять возможным изменениям и сохранять относительное постоянство структуры и свойств; Г. существует на различных уровнях биологической организации (см. ) и обеспечивается сложным комплексом регуляторных механизмов.

homeostat — гомеостат. Внутриклеточная органелла, способная к самостоятельной (автономной) репликации; к Г. относятся пластиды , митохондрии , эписомы и др.; в этом смысле термин "Г.", предложенный Дж. Даниелли в 1956, в настоящее время признается устаревшим; также Г. - электромеханическое устройство, моделирующее способность живых организмов к поддержанию гомеостаза (разработано У.Эшби в 1948).

homeotic mutations — гомеозисные мутации. Мутации в гомеозисных генах (см. ), проявляющиеся в изменении характера морфогенеза, — например, в замещении одних структур на другие (гомологичные) в процессе индивидуального развития; у дрозофил наиболее известны Г.м. Bithorax (развитие двух брюшных отделов) и Antennapedia (развитие ног вместо антенн), а также Proboscipedia и др.

homing — хоминг. Способность животного при определенных условиях возвращаться на свой участок обитания (размножения), как правило, преодолевая при этом значительные расстояния; X. характерен для видов с дальними миграциями (перелетные птицы, проходные рыбы и др.).

homo- гомо-. Характеризует полное сходство, однородность, единство, идентичность по существу (гомология) в отличие от сходства по форме (аналогия ).

homoalleles — гомоаллели. Альтернативные формы гена, различающиеся по одному и тому же мутировавшему сайту — внутригенная рекомбинация между Г. (в отличие от гетероаллелей ) невозможна.

homocline pollination = self-pollination (см.).

homocopolymer — гомосополимер. Двухцепочечная молекула ДНК, состоящая из нуклеотидов лишь двух типов, обычно чередующихся (…ГТТТТТГТ…" и т. п.).

homocystinuria — гомоцистинурия. НЗЧ, обусловленное нарушением обмена метионина из-за дефицита активности фермента цистатион-синтетазы (L-сериндегидратазы), характеризуется различными изменениями костной системы, а также поражениями глаз (отмечается сходство клинической картины Г. и синдрома Марфана ); наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген CBS локализован на участке q22.3 хромосомы 21.

homodimer — гомодимер. Белок, состоящий из двух идентичных полипептидных цепей.

homodynamic genes — гомодинамические гены. Гены, экспрессирующиеся одновременно, т. е. на одном и том же этапе индивидуального развития.

homoeo- = homeo- (см.).

homoeologous chromosomes — гомеологичные хромосомы. Частично гомологичные хромосомы; синапс Г.х. в мейозе обычно оказывается неполным.

homogametes = isogametes (см.).

homogamety — гомогаметность. Образование гамет, идентичных по входящим в них половым хромосомам; например, при механизме определения пола XX/XY самки гомогаметны, т. к. во всех продуцируемых ими гаметах в норме содержится по одной Х-хромосоме.

homogamy, adichogamy, synacmy — гомогамия. Одновременное созревание мужских и женских органов цветка, что является необходимым условием самоопыления .

homogeneously stained regions, HSR — равномерно прокрашиваемые участки. Цитологически выявляемые гомогенно окрашиваемые участки хромосом, содержащие амплифицированные участки гетерохроматина (например, на хромосоме 1 Mus musculus); Р.о.у. могут содержать активные гены — в частности, ген устойчивости к метотрексату у китайского хомячка.

homogenetic pairing — гомогенетическая конъюгация. Конъюгация гомологичных хромосом.

homogenomatic — гомогеномный. Характеризует клетку (организм), включающую по крайней мере 2 одинаковых генома.

homogenote — гомогенота. Бактериальная мерозигота, у которой донорный сегмент хромосомы (экзогенота) содержит те же самые аллели, что и хромосома клетки-реципиента (эндогенота).

homogentisic acid — гомогентизиновая кислота. Продукт метаболизма тирозина ; мутации в гене оксидазы Г. к. приводят к алкаптонурии .

homogenotization — гомогенотизация. Вытеснение участка ДНК (гена) измененной копией той же последовательности в процессе ReсА-зависимой рекомбинации у Е. coli, такая же замена может осуществляться с помощью мобильных генетических элементов ); собственно процесс замены при Г. обычно обозначают термином "replacement".

homograft = homeoplastic graft (см.).

homoiology — гомойология. Сходство гомологичных органов, вторично усиленное в результате приспособленности к похожим условиям их функционирования, независимо приобретенное в ходе параллельной эволюции.

homokaryon — гомокарион. Многоядерный мицелий, включающий ядра с одинаковым генотипом.

homokaryotic — гомокариотический. Характеризует организм, несущий хромосомную аберрацию в гомозиготном состоянии.

homologous — гомологичный. Прилагательное от "гомология" .

homologous assist = plasmid rescue (см.).

homologous chromosomes — гомологичные хромосомы. Хромосомы, конъюгирующие в мейозе, включают идентичные наборы генов, одинаково расположенные друг относительно друга, являются дупликциями пар родительских хромосом; в диплоидном наборе каждый генетический элемент представлен парой Г.х.

homologous (symmetrical) Robertsonian translocation — гомологичная Робертсоновская транслокация. Частный случай Робертсоновской транслокации , при которой происходит центрическое слияние двух гомологичных акроцентрических хромосом, т. е. транслокация в пределах одной пары гомологов; в генетике человека наибольший риск в связи с Г.Р.т. характеризует пациентов-мужчин с транслокацией t(21;21) — вероятность рождения от них детей с синдромом Дауна равна 100 %.

homology — гомология. Сходство структур и процессов у различных организмов, которое, как правило, является следствием общности их происхождения; определение "Г." введено Р.Оуэном в 1843.

homomeric genes — гомомерные гены. Гены, обусловливающие явление гомомерии .

homomeric protein — гомомерный белок. Белок, построенный из двух или более идентичных полипептидных цепей.

homomery — гомомерия. Обусловленность фенотипического проявления признака несколькими факторами (гомомерными генами), каждый из которых обусловливает одинаковый количественный эффект; Г. - частный случай полимерии .

homomixis — гомомиксис. Тип полового воспроизводства у грибов, характеризующийся слиянием генетически сходных ядер, происходящих из общего таллома.

homomorphic bivalent — гомоморфный бивалент. Бивалент , образованный гомологичными хромосомами с одинаковой морфологией.

homonomy — гомономия. Форма гомологии, выражающаяся в сходстве строения радиально расположенных структур, — например, пальцев конечностей.

homoplastic graft = homeoplastic graft (см.).

homoplasy — гомоплазия. Независимое возникновение и фиксация одних и тех же хромосомных мутаций (часто — Робертсоновских транслокаций ) в разных филетических линиях; более широко Г. - параллельная, или конвергентная, эволюция.

homoploidy — гомоплоидия. Наличие кратного числа целых гаплоидных наборов хромосом, т. е. отсутствие анеуплоидии .

homopolymer — гомополимер. Полимер, состоящий из идентичных мономеров.

homoserine — гомосерин. Природная аминокислота (а-амино-у-оксимасляная кислота), предшественник треонина и метионина .

H₂N — СН₂(СН₂)₂ОН — СООН

homosomal aberration — гомосомная аберрация. Аберрация, затрагивающая только одну хромосому в гомологичной паре.

homospory — гомоспория. Образование мейоспор одинакового размера растениями обоего пола или типа спаривания растений; Г. сопряжена с изогамией .

homosteric enzyme — гомостерический фермент. Фермент, активность которого не зависит от взаимодействия с аллостерическим эффектором .

homostyly — гомостилия. Отсутствие различий в длине столбиков пестиков (в отличие от гетеростилии ); Г. характерна для большинства цветковых растений.

homothallism — гомоталлизм. Продуцирование спор, образовавшихся в результате слияния генетически различных, но происходящих из одного таллома ядер; по сути, Г. = гомомиксис .

homotopic substitution — субституция органов, гомотопная субституция. Замещение в процессе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию (замещаемый орган при этом редуцируется); понятие "С.о." сформулировано Н.Клайненбергом в 1886.

homotypy — гомотипия. Форма гомологии, выражающаяся в сходстве строения симметричных структур, — например, пар конечностей, глаз и т. д.

homozygosis, homozygosity — гомозиготность. Наличие идентичных аллелей в одном или нескольких локусах или идентичных аберраций на гомологичных хромосомах; термин "Г." введен У.Бэйтсоном в 1902.

homozygosity = homozygosis (см.).

homozygote — гомозигота. Клетка или организм, которому свойственна гомозиготность.

homozygotic = homozygous (см.).

homozygous, homozygotic — гомозиготный. Прилагательное от "гомозиготность" .

honey bee — см. Приложение 1 (Apis mellifera).

hopeful monsters — "счастливые уроды". Гипотетические новые виды, возникающие в соответствии с концепцией макроэволюции, предложенной Р.Голдшмидтом в 1940, т. е. организмы, появившиеся в результате крупных комплексных изменений наследственных задатков (в частности, в связи с континуальной моделью хромосомы ) — т. н. системных мутаций.

hordeins — хордеины (см. prolamins).

horizontal gene transfer — горизонтальный перенос генов. Эволюционный механизм, заключающийся в передаче генов между одновременно существующими организмами, а не от родителей — потомству; один из уникальных примеров Г.п.г. — передача гена одной из изоформ супероксиддисмутазы от окунеобразной рыбы из семейства Leiognathidae к ее биолюминисцирующему бактериальному симбионту Photobacter leiognathi (в его митохондриальный геном).

horizontal variation — горизонтальная изменчивость. Изменчивость скорости эволюционного изменения признаков в разных, но, как правило, родственных и эволюционирующих в одно и то же время филетических линиях организмов; обычно оценивается в дарвинах .

hormogonia — гормогонии. Многоклеточные фрагменты сине-зеленых водорослей, служащие для размножения.

hormonal intersexuality — гормональная интерсексуальность (см. intersexuality).

hormones — гормоны. Высокоспецифичные биологически активные вещества, выделяемые одной частью организма и переносимые в др. его части, где они оказывают свое биологическое действие: у животных Г. вырабатываются железами внутренней секреции (эндокринная система организма), а у растений образуются в неспециализированных частях тела.

horotelic evolution — горотелическая эволюция. Эволюция, протекающая с относительно постоянной, средней для сравниваемой группы филетических линий скоростью.

horse been — см. Приложение 1 (Viera faba).

host — хозяин. Организм, являющийся реципиентом при трансплантации (редко — подвой); также X. - организм, являющийся местообитанием другого (паразитического) организма, в частности, клетка, зараженная вирусом (клетка-X.).

host range, tropism [of viruses] — круг хозяев, тропизм [вирусов]. Совокупность штаммов бактерий, типов клеток или видов одно- и многоклеточных организмов, на которых может размножаться вирус определенного вида (штамма); К.х. ограничивается теми клетками, которые экспрессируют рецепторы, используемые вирусами для проникновения в клетку (см. , ).

host-controlled modification — контролируемая клеткой-хозяином модификация. Модификация, происходящая в фаговом геноме или эписоме после проникновения в клетки некоторых типов, в результате чего эффективность размножения фага в клетках разных типов может существенно различаться.

host-cell reactivation — реактивация клеткой-хозяином. Опосредованная бактерией-хозяином репарация повреждений ДНК бактериофага, индуцированных ультрафиолетом, в процессе инфекции.

host-range mutation — мутация по кругу хозяев. Мутация у бактериофага, в результате которой он становится способным инфецировать и лизировать ранее устойчивые к нему бактериальные клетки, т. е. мутация, расширяющая круг хозяев данного бактериофага.

hot spot — "горячая точка". Гиперактивнй участок ДНК (например, в отношении рекомбинации ); также "Г.т." — сайт, характеризующийся повышенной мутабильностью (например, в генах lacZ и trpE у Е. coli); в целом, "Г.т." — любой участок хромосомы, в котором чаще, чем в других участках, происходят различные молекулярно-генетические и цитогенетические процессы.

house fly — см. Приложение 1 (Musca domestica).

houskeeping genes = constitutive genes (см.).

HPRT = hypoxanthine guanine phosphoribosyltransferase (см.).

HSA. Аббревиатурное обозначение генома человека (Homo sapiens); используется вместе с цифрой, соответствующей номеру хромосомы, — например, HSA21 — хромосома 21 человека.

hsp-70 — см. heat-shock proteins.

HSR = homogeneously stained regions (см.).

HTF-islands = CpG-islands (см.).

human cytogenetics — цитогенетика человека. Раздел генетики, предметом которого является структура хромосомного аппарата человека (как раздел генетики человека), а также его различные изменения в связи с наследственными заболеваниями (как раздел медицинской генетики); в Ц.ч. принята стандартизованная система символов .

human ethology = sociobiology (см.).

human genetics — генетика человека. Раздел генетики, объектом исследований которого является человек; Г.ч. непосредственно связана с медицинской генетикой.

humoral regulation — гуморальная регуляция. Один из механизмов ругуляции жизнедеятельности организма, осуществляемый через его жидкие среды (кровь, лимфа, гемолимфа, тканевая жидкость); в основе Г.р. — секреция биологически активных веществ, прежде всего гормонов .

"humster". Название "гибрида" хомячка и человека [human х hamster], получаемого в результате попадания спермиев человека в яйцеклетку хомячка после разрушения вителлинового слоя ; развиваться не способны и используются для анализа хромосомного набора спермия.

Hunter synrdome — синдром Гунтера. НЗЧ из группы мукополисахаридозов, проявляется в умственной отсталости, костных деформациях и т. п. — отмечается сходство с клиникой гаргоилизма ; обусловлена дефицитом фермента идуронат-2-синтетазы; наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу, ген IDS локализован на участке q27.3-q28 Х-хромосомы.

Huntington chorea — хорея Гентингтона, наследственная хорея. НЗЧ, проявляющееся в форме гиперкинезов из-за атрофических явлений в коре головного мозга; наследуется по аутосомно-доминантному типу, локус HD расположен на участке р16.3 хромосомы 4.

Hurler syndrome = gargoilism (см.).

H-Y antigen — H-Y-антиген. Трансплантационный белковый фактор, участвующий в реакциях отторжения гомогаметными организмами трансплантата гетерогаметных особей, его синтез контролируется Y-хромосомой — определенная пороговая концентрация H-Y-a., секретируемого первичными половыми клетками, определяет дифференцировку семенников (мужского пола); по-видимому, наличие контроля дифференцировки мужского пола с участием H-Y-a. характерно для большинства позвоночных; впервые H-Y-a. был описан у мышей Э.Эйхвальдом и К.Силмсером в 1955.

hyaloplasm = matrix (см.).

hybrid — гибрид. Потомок генетически различающихся родителей (в частности, принадлежащих к разным видам); более широко Г. - любая особь, гетерозиготная по какому-либо одному (моногибрид), двум (дигибрид) или нескольким генам.

hybrid DNA hypothesis, hybrid DNA (polaron hybrid DNA) model — гипотеза (модель) гибридной ДНК, гетеродуплексная (полярон-гибридная) модель ДНК. Одна из моделей кроссинговера и конверсии генов

hybrid duplex molecule — гибридный дуплекс. Экспериментально сконструированная молекула, включающая сегмент одноцепочечной ДНК, комплементарно присоединенный водородными связями к др. однонитевой молекуле ДНК (после денатурации нативной двунитевой молекулы) или РНК; Г.д. — одна из форм гетеродуплекса .

hybrid dysgenesis — гибридный дисгенез. Возникновение в гибридном потомстве дрозофил (часто самки из лабораторной линии и самца из природной популяции) множественных генных мутаций и мужской стерильности; Г. д. может быть обусловлен взаимодействием Р-М элементов <Р-М elements> геномов скрещиваемых особей, а также действием др. мобильных генетических элементов (например, I-фактор обуславливает стерильность самок и т. п.); термин "Г.д." введен М.Кидвелл в 1971.

hybrid flock = hybrid swarm (см.).

hybrid graft — гибридная трансплантация. Форма трансплантации, при которой донор представляет одну из двух инбредных линий, а реципиент является гибридом этих линий в первом поколении; метод Г. т. может в ряде случаев служить для идентификации родительских линий.

hybrid incapacity = hybrid sterility (см.).

hybrid inviability — нежизнеспособность гибридов. Гибель гибридов на любых стадиях онтогенеза до созревания, является одной из форм посткопулятивных изолирующих механизмов.

hybrid merogony — гибридная мерогония. Процесс активации безъядерных фрагментов яйца сперматозоидами другого вида.

hybrid necrosis — гибридный некроз. Генетически контролируемое нарушение нормального развития тканей у гибридов растений — обусловливает снижение фертильности, уменьшение массы плодов и семян, их морщинистость и т. д.; у классического гибрида пшеницы и ржи — тритикале — Г.н. был описан Р.Грегори в 1973, в этом случае он кодируется двумя различными генами — Ne1 и Ne2 hybrid promoter — составной промотор. Промотор , составленный из последовательностей нуклеотидов разных промоторов с помощью методов генной инженерии, — например, искусственный tac-промотор включает участки trp- и lacZ-промоторов Е. coli.

hybrid species — "гибридный вид". Группа особей, воспроизводящаяся только в результате скрещивания особей двух (или трех) видов (т. е. путем гибридогенеза ); Г.в. — однополые и обычно стерильные (триплоидные) группировки, известны у рыб, земноводных и пресмыкающихся, в ряде случаев характеризуются высокой стабильностью.

hybrid sterility (incapacity), intersterility — гибридная стерильность. Неспособность гибридов (как правило, межвидовых) давать потомство.

hybrid swarm (flock) — гибридная группа (скопление). Морфологически неоднородная серия гибридов, полученная в результате скрещиваний (включая бэккроссные) в ряду поколений, образующаяся в гибридной зоне .

hybrid tobacco mosaic virus — гибридный вирус табачной мозаики. Вирус табачной мозаики, , искусственно полученный в результате самосборки белкового и нуклеинового компонентов, происходящих из разных источников; впервые был получен X.Френкель-Конратом и Р.Уильямсом в 1955.

hybrid vigour = heterosis (см.).

hybrid weakness = pauperization (см.).

hybrid zone — гибридная зона. Зона, возникающая между географически не полностью изолированными популяциями или видами (парапатрия), в которой происходит интенсивное скрещивание видов или рас с образованием гибридной группы; ширина Г.з. может варьировать от нескольких метров до многих километров; является зоной вторичной интрогрессии.

hybrid-arrested translation — трансляция, подавляемая гибридом. Метод идентификации и отбора рекомбинантных ДНК, комплементарных определенной мРНК (т. е. последовательностей, ее кодирующих), основан на способности одноцепочечной ДНК подавлять трансляцию в результате гибридизации с мРНК.

hybridity (extramedial hybridity) quotient — коэффициент гибридности. Показатель, количественно определяющий отклонение выраженности признака у гибрида от средних показателей, характерных для этого признака у родительских форм.

hybridization — гибридизация. Скрещивание генетически различающихся хотя бы по аллелям одного гена форм (популяций, подвидов, видов и т. п.); также Г. - отжиг денатурированных нуклеиновых кислот различного происхождения с образованием ДНК/РНК- или ДНК/ДНК-гибридов.

hybridogenesis — гибридогенез. Способ существования особей (популяций), при котором постоянно сохраняется гибридный состав их генома (без объединения родительских геномов), классический пример Г. - прудовая лягушка "Rana esculenta", являющаяся постоянно воспроизводящимся гибридом лягушек R.ridibunda и R.lessonae, у прудовой лягушки в соматических клетках имеются оба родительских гаплоидных генома, а в гаметах — только геном R.lessonae; также в симпатрических популяциях происходит постоянная гибридизация собственно R.ridibunda и R.lessonae.

hybridoma — гибридома. Клеточный гибрид, полученный при слиянии нормальной антителобразующей клетки (лимфоцита) и миеломной опухолевой клетки, обладающий способностью к синтезу моноклональных антител и к неограниченному росту в искусственной питательной среде; для получения Г. мышей иммунизируют нужным антигеном и среди образовавшихся гибридных клеток отбирают клетки, продуцирующие антитела требуемой специфичности.

hydrazine — гидразин, диамид. Токсичное, обладающее мутагенным действием неорганическое соединение; используется при секвенировании ДНК по методу Максама-Гилберта .

H₂N-NH₂.

hydrogamy — гидрогамия. Процесс размножения высших растений, сопряженный с переносом пыльцы водой.

hydrogen bond — водородная связь. Слабое электростатическое взаимодействие между атомами водорода, связанными с атомами кислорода либо азота; В. с. слабее ковалентной связи; В. с. играет важную роль в образовании структур высшего порядка у биологических макромолекул.

hydrogen ion concentration, pH — водородный показатель. Количественная характеристика активной реакции среды, численно равная отрицательному десятичному логарифму концентрации ионов водорода, pH нейтральной среды равен 7,0, рН < 7,0 — кислая среда, 14,0 > рН > 7,0 — щелочная среда; для стабилизации величины pH используют буферные растворы .

hydrogen peroxide — перекись водорода. Неорганическое вещество, быстро разлагающееся в организме (под действием фермента каталазы ) с образованием молекулярного кислорода: Н2О2 hydrolases — гидролазы. Класс ферментов (в Классификации ферментов первая цифра 3), катализирующих реакции гидролиза ; около 200 Г. разделены на ряд подклассов по типу гидролизуемой связи — эстеразы (сложноэфирные связи), гликозидазы (гликозидные связи), пептидгидролазы (пептидные связи) и т. д.

hydrolysis — гидролиз. Обменная реакция между веществом и водой, приводящая к разложению молекулы вещества на более мелкие молекулы.

hydrophily — гидрофилия. Высокое сродство молекул или их функциональных групп (карбоксильная, гидроксильная, аминогруппы) к воде, что обеспечивает их хорошую растворимость.

hydrophobic — гидрофобный. Характеризует слабо растворимые в воде молекулы или их функциональные группы (формируют водонепроницаемые мембраны).

hydrostatic shock — гидростатический шок. Стрессовое состояние организма, вызванное повышенным давлением, — например, при индукции полиплоидии у животных, размножающихся в воде (рыбы, моллюски); повышение гидростатического давления до 400–600 кг/см² приводит к подавлению II деления мейоза (индукция триплоидии) или первого деления дробления (индукция тетраплоидии).

hydroxykynurenine — гидроксикинуренин. Предшественник ксантомматина ; мутанты дрозофил, у которых отсутствует аллель дикого типа гена cinnabar, не способны синтезировать Г. и, следовательно, ксантомматин, поэтому Г. иногда называют сn⁺-веществом.

hydroxylamine — гидроксиламин. Мутаген, действующий на NH₂~rpynny цитозина с образованием группы — NHOH, в результате чего цитозин приобретает способность спариваться только с аденином и в молекуле ДНК заменяется тимином: NH₂OH.

δ-hydroxymethyl cytosine — δ-гидроксиметилцитозин. Пиримидиновое основание, замещающее цитозин в ДНК четных Т-фагов, комплементарен гуанину: наличие δ-Г. обеспечивает предохранение фаговой ДНК от действия нуклеаз бактериофага, разрушающего ДНК клетки-хозяина.

hydroxymethyl uracyl — гидроксиметилурацил. Редкое пиримидиновое основание, входящее в состав ДНК мезокариот .

δ-hydroxytriptamine = serotonin (см.).

hymenium — гимений. Спороносный слой ряда грибов и лишайников, образованный асками или базидиями , перемежающимися парафизами .

hymenophore — гименофор. Поверхность плодовых тел базидиальных грибов, несущая гимений .

hyparchic genes — гипархные гены. Гены, не проявляющиеся в фенотипе из-за действия диффузно проникающих продуктов из генетически отличающегося участка ткани у мозаичного организма.

hyper- гипер-. Обозначение избыточности, усложнения: гиперплоидия, гипертрофия.

hyperammoniemia — гипераммониемия. Повышенное содержание свободных ионов аммония в крови; врожденные формы Г. (связаны с тяжелой умственной отсталостью и др. симптомами) обусловлены дефицитом ферментов орнитин-транскарбамилазы печени (ген ОТС локализован на участке р21.1 Х-хромосомы) или карбамоилфосфатсинтетазы (ген CPS1 локализован на коротком плече хромосомы 2).

hyperaneuploidy — гиперанеуплоидия. Анеуплоидия , связанная с увеличением нормального числа хромосом.

hyperchimaera — гиперхимера. Химера, генетически различающиеся компоненты которой расположены мозаично; у Г. растений клетки и ткани с разным генотипом иногда настолько интенсивно смешаны, что между ними может происходить обмен веществ, а побеги производят впечатление гибридных (в этом случае рекомендовалось отказываться от термина "Г.").

hyperchromic effect, hyperchromicity — гиперхромный эффект, гиперхромизм. Повышение оптической плотности раствора нуклеиновых кислот (особенно двухцепочечной ДНК) в результате их денатурации нагреванием, действием щелочных растворов и т. п.; Г.э. связан с разрушением водородных связей в молекулах нуклеиновых кислот.

hyperchromicity = hyperchromic effect (см.).

hypercyesis — дополнительное оплодотворение. Оплодотворение во время беременности, встречается у некоторых низших млекопитающих с относительно длинным сроком беременности (сумчатые и др.).

hyperekplexia, startle disease — гиперэкплексия. НЗЧ нейрологического типа, характеризующееся ригидностью мышц, мышечными спазмами в ответ на внезапные раздражители ("startle"), грыжей и др.; наследуется по аутосомно-доминантному типу, фактор Г. локализован на длинном плече хромосомы 5.

hyperglycemia — гипергликемия. Повышенное содержание глюкозы в крови (выше 120 мг% по методу Хагедорна-Йенсена), наблюдающееся при некоторых заболеваниях (сахарный диабет и др.).

hyperkinesis — гиперкинез. Непроизвольные движения в результате спонтанного сокращения различных мышц; в частности, Г. является симптомом ряда НЗЧ — наследственное дрожание , хорея Гентингтона , двойной атетоз и др.

hyperlipemia — гиперлипемия. Повышенное содержание нейтральных жиров в крови.

hypermetamorphosis — гиперметаморфоз. Усложненное развитие с полным превращением у насекомых (некоторые виды жуков, мух и др.), включает личинок, которые на разных этапах ("возрастах" ) своего развития имеют резко различающиеся строение и образ жизни.

hypermorph — гиперморфный ген, гиперморф. Мутантный ген, экспрессирующийся качественно так же, но более мощно, чем ген дикого типа.

hypermorphosis — гиперморфоз, гипертелия. Форма эволюционного развития при нарушении отношений организма со средой в результате резкого изменения условий среды, приводит к развитию организма в каком-то узком направлении (высокая специализация) — при этом дальнейшее, даже незначительное изменение внешней среды может привести к вымиранию данной высокоспециализированной группы организмов.

hyperplasia — гиперплазия. Увеличение объема ткани за счет увеличения числа клеток — в отличие от гипертрофии , при быстрых темпах Г. происходит уменьшение размеров клеток; в норме Г. имеет место при регенерации поврежденных органов.

hyperploidy — гиперплоидия. Превышение нормального (эуплоидного) числа хромосом на 1 и более элементов кариотипа (хромосомы или их отдельные сегменты).

hyperprolinemia — гиперпролинемия. НЗЧ, характеризующееся нарушением обмена пролина из-за недостаточной активности пролиноксидазы и сопровождающееся умственной отсталостью и нарушением функций почек.

hypersensitive site = [DNAase] hypersensitive site (см.).

hypersensitivity — гиперчувствительность. Аллергическая реакция, развивающаяся в присутствии таких концентраций аллергена, которые в норме реакции не вызывают.

hypersyndesis — гиперсиндез. Образование у гибрида большего числа бивалентов, чем у родителя с меньшим числом хромосом, что свидетельствует о наличии аллосиндеза .

hypertonic solution — гипертонический раствор. Раствор с более высокой концентрацией растворенных веществ (более высоким осмотическим давлением) по сравнению с др. раствором и способный при наличии проницаемых мембран "вытягивать" из него воду.

hypertrophy — гипертрофия. Разрастание (увеличение в объеме) какого-либо органа, его части или ткани в результате размножения клеток и увеличения их объема; Г. может иметь как патологический, так и нормальный характер (компенсаторная, регенерационная, викарная Г.).

hyperuricemia — гиперурикемия. Повышение содержания мочевой кислоты в крови; при НЗЧ (идиопатическая семейная Г.) собственно Г. обусловлена врожденным дефицитом фермента гипоксантин-гуанин-фосфорибозилтрансферазы .

hypervalinemia — гипервалинемия. НЗЧ, характеризующееся нарушением обмена валина, ведущее к психическим расстройствам; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

hypervariable region — гипервариабельный участок. Сайт вариабельной части тяжелой или легкой цепи молекулы иммуноглобулина, характеризующийся большей изменчивостью у антител разной специфичности по сравнению с другими ее сегментами — каркасными участками (обозначаются, соответственно, HV и FR); Г.у. короче каркасных и чередуются с ними.

hypha — гифа. Одиночная трубчатая нить грибов — совокупность Г. образует мицелий ; Г. характеризуется верхушечным (апикальным) ростом, хотя синтез белков происходит по всей длине мицелия, после чего они транспортируются в зону роста течением цитоплазмы.

hypo- гипо-. Обозначение снижения, уменьшения, упрощения: гипоплоидия, гипотония.

hypoaneuploidy — гипоанеуплоидия. Анеуплоидия , связанная с уменьшением нормального числа хромосом.

hypochondroplasia — гипохондроплазия. НЗЧ, стертая форма ахондроплазии ; наследуется по аутосомно-доминантному типу.

hypochromic effect — гипохромный эффект. Уменьшение оптической плотности (примерно на 40 %) раствора нативной ДНК по сравнению с эквимолярной смесью свободных нуклеотидов или денатурированной ДНК; Г.э. обусловлен наличием стэкинг-взаимодействий в двухцепочечной молекуле ДНК, на основании оценки Г.э. возможно определение степени ренатурации ДНК.

hypochromic anemia — гипохромная анемия. Форма анемии , при которой происходит уменьшение содержания гемоглобина в эритроцитах; одна из форм Г.а. — атрансферринемия .

hypofibrinogenemia — гипофибриногенемия. НЗЧ, геморрагический диатез; характеризуется дефицитом фактора I свертывания крови (фибриноген); наследуется по аутосомно-рецессивному типу, кластер генов F1 локализован на участке q28 хромосомы 4.

hypohaploidy — гипогаплоидия. Отсутствие одной или более хромосом в гаплоидном наборе.

hypomorph — гипоморфный ген, гипоморф. Мутантный ген, экспрессирующийся слабее гена дикого типа.

hypomorphosis — гипоморфоз. Упрощение организации, утрата специализации организма в процессе эволюции; как форму Г. можно рассматривать неотению ; изредка Г. может создавать возможность для развития в новом направлении.

hypophosphatasia = Rathbun syndrome (см.).

hypophysis — гипофиз, питуитарная железа. Железа внутренней секреции позвоночных, расположенная у основания головного мозга; гормоны Г. участвуют в контроле роста, обменных процессов, воспроизводительных функций и т. д.; Г. состоит из железистой передней доли (аденогипофиз) и задней доли (нейрогипофиз).

hypoplasia — гипоплазия. Остановка развития органа, его части или организма в целом в результате прекращения увеличения числа клеток; Г. целого организма — карликовость (нанизм, микросомия); крайний случай Г. (врожденный) — аплазия .

hypoploidy — гипоплоидия. Уменьшение числа хромосом по отношению к нормальному (эуплоидному) их числу (на 1 и более, а также считая отдельные сегменты хромосом).

hypoproconvertinemia — гипопроконвертинемия. НЗЧ, геморрагический диатез, характеризуется дефицитом фактора VII свертывания крови (проконвертин); наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген F7 локализован на участке q34 хромосомы 13.

hypoprotrornbinemia — гипопротромбинемия. НЗЧ, геморрагический диатез, характеризуется дефицитом фактора II свертывания крови (протромбин); наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген F2 локализован на участке pll-q12 хромосомы 11.

hypostasis — гипостаз. Форма взаимодействия генов, при которой данный ген находится под влиянием другого (эпистатического).

hypostatic gene — гипостатический ген. Ген, экспрессия которого подавляется при эпистазе .

hyposyndesis — гипосиндез. Образование в мейозе у гибрида меньшего числа бивалентов, чем у родителя с меньшим числом хромосом.

hypothetical ancestor — гипотетический предок (см. ancestor).

hypotonic solution — гипотонический раствор. Раствор, способный терять воду через мембраны при окружении раствором с более высокой концентрацией растворенных веществ (гипертоническим); Г.р. используется в цитогенетических методах для набухания и лизирования клеток.

hypotrichosis — гипотрихоз. Отсутствие или недоразвитие шерстяного покрова у млекопитающих, может быть результатом проявления различных мутаций.

hypoxanthine — гипоксантин, 6-оксипурин. Продукт аэробных превращений пуриновых оснований в живых клетках; иногда входит в состав тРНК, может окисляться в ксантин (под контролем ксантиноксидазы) и затем в мочевую кислоту.

hypoxanthine guanine phosphoribosyltransferase — гипоксантингуанин-фосфорибозилтрансфераза [КФ 2.4.2.8]. Фермент, контролирующий присоединение фосфорибозила к гипоксантину и гуанину с образованием инозин- и гуанозинмонофосфатов; его дефицит ведет к синдрому Леша-Найхана .

hysteresis — гистерезис. Замедленное движение в одной плоскости как следствие влияния на другую — например, при "взаимодействии" спиралей разного уровня при спирализации хромосом; термин "Г." предложен С.Дарлингтоном в 1935.

I

"I-cell" disease — болезнь "I-клеток", муколипидоз II типа. НЗЧ, характеризующееся наличием в клетках соединительной ткани многочисленных включений (inclusion — "I-клетки"), симптомы — задержка роста и т. п.; Б."I-к." обусловлена аутосомной мутацией, ведущей к недостатку фермента N ацетилглюко-заминфосфотрансферазы (в результате не происходит образования маннозо-6-фосфата), ген GNPTA локализован на участке q21-q23 хромосомы 4.

ICF syndrome — синдром ICF. Комплексное НЗЧ, характеризующееся триадой признаков — иммунодефицитом (I), нестабильностью гетерохроматина хромосом 1, 9 и 16 (С) и аномалиями в строении лица (F); в лимфоцитах пациентов с C.ICF выявляется повышенная частота соматической конъюгации хромосом, формирование микроядер и др. нарушения, в то время как в фибробластах эти цитогенетические аномалии отсутствуют.

ichthyosis — ихтиозы. Обширная группа НЗЧ, характеризующихся нарушениями ороговения кожи; обусловлены различными генными мутациями — например, X-сцепленная форма И. обусловлена дефицитом фермента фосфатазы стероидов.

ideal population — идеальная популяция. Теоретически моделируемая популяция, характеризующаяся неограниченными постоянными размерами, в И.п. отсутствует действие отбора и влияние внешней среды (или эти параметры могут специально задаваться), имеет место панмиксия и образуется многочисленное потомство.

identical twins = monozygotic twins (см.).

IDH = isocitrate dehydrogenase (см.).

idioadaptation = allomorphosis (см.).

idioblast — идиобласт. Одиночная клетка, включенная в какую-либо ткань и отличающаяся по каким-либо признакам от клеток этой ткани.

idiochromatin — идиохроматин. Хроматин микронуклеуса инфузорий (см. ).

idiocy, feeble-minding, mentally retarding, imbecibility, oligophreny — слабоумие, умственная отсталость. Согласно классическому определению "неспособность к независимой социальной адаптации", т. е. снижение интеллектуального коэффициента, а у взрослых — остановка умственного развития на уровне детей того или иного возраста; С. является симптомом многих приобретенных заболеваний и НЗЧ, а также может быть независимой патологией, обусловленной некоторыми мутациями, в частности, хромосомными, сцепленными с полом (их известно по крайней мере 17), наиболее распространенной из которых является мутация, приводящая к синдрому Мартина-Белл .

idiogamy — идиогамия. Опыление в пределах одного растения: включает самоопыление и гейтоногамию .

idiogram — идиограмма. Графическое представление морфологической структуры кариотипа с учетом относительных длин и соотношения длин плеч хромосом, расположения вторичных перетяжек и спутничных элементов, распределения дифференциально окрашенных зон и др. признаков.

idioplasm — идиоплазма. Гипотетическая материальная субстанция клеток, определяющая ее наследственные свойства; концепция И. выдвинута К.Негели в 1884 и предполагала наличие специфических упорядоченно расположенных надмолекулярных структур.

idiosomatic variability — идиосоматическая изменчивость. Изменчивость, обусловленная различными генетическими факторами (генами), но одинаково (или в значительной мере сходно) проявляющаяся у различных организмов; межвидовая И. и. лежит в основе закона гомологических рядов, сформулированного Н.И.Вавиловым; термин "И.и." предложен С. и О. Фогтами в 1926.

idiosynkrasis — идиосинкразия. Генетически обусловленная повышенная (вплоть до полной непереносимости) чувствительность организма к отдельным веществам (лекарствам, пищевым продуктам и т. п.).

idiotype — идиотип. Набор антигенных детерминант (идиотопов) вариабельного домена антител, образуемых одним клоном В-лимфоцитов, или молекулы рецептора Т-лимфоцитов.

idling reaction — холостое взаимодействие. Образование гуанозин-тетра- и пентафосфатов , во время строгого ответа бактериальных клеток.

IEF = isoelectric focusing (см.).

I-effect — I-эффект. Явление различной продуктивности в реципрокных скрещиваниях Drosophila melanogaster I- и R-линий: в кроссах R(самка) х

I(самец) происходит снижение плодовитости в результате гибели зигот; предполагается, что активность I-фактора, приводящая к I-э., связана с проявлением эффекта положения .

IF1 factor — фактор IF1. Один из факторов инициации трансляции, известный как у про-, так и у эукариот (elFl); вероятно, участвует в возобновлении цикла инициации, способствуя высвобождению фактора IF2 (eIF2) после распада ГТФ.

IF2 factor — фактор IF2. Главный фактор инициации трансляции у прокариот — крупный белок кислой природы с молекулярной массой 100 кД (IF2a) или 90 кД (IF2b), в комплексе с ГТФ взаимодействует с формилметионин-тРНК и 30S субчастицей рибосом, способствуя связыванию мРНК.

IF3 factor = dissociation factor (см.).

ignorant DNA — "эгоистичная ДНК". Основное понятие одноименной концепции, предложенной для объяснения существования плазмид и мобильных генетических элементов как ДНК, не приносящей непосредственной "пользы" организмам-хозяевам, т. е. основной функцией такой ДНК является обеспечение собственного воспроизводства независимо от основного генома ("эгоистичные функции"); к "Э."ДНК, вероятно, могут быть отнесены факультативные интроны .

IHF, integration host factor — клеточный фактор интеграции. Белок, кодируемый бактериальным геномом и участвующий в процессе интеграции профага, состоит из 2 субъединиц, кодируемых разными генами.

IL = interleukins (см.).

I-line = inbred line (см.).

illegitimate crossing-over — "незаконный" кроссинговер. Кроссинговер между гомологичными (в более широком смысле — любыми) сегментами негомологичных (гомеологичных) хромосом; как правило, "Н."к. происходит у аллополиплоидных форм организмов.

illegitimate (ectopic) transcription — незаконная транскрипция. Транкрипция тканеспецифичных генов в клетках, в которых в норме они не транскрибируются, — например, транскрипция гена дистрофина в немышечных клетках или гена β-глобина не в ретикулоцитах; как правило, содержание мРНК, синтезированной в процессе Н.т., на 2–4 порядка ниже, чем в специфических клетках, а соответствующие полипептиды вообще не синтезируются (не происходит трансляция незаконных мРНК); термин "Н.т." введен Дж. Челли в 1989.

imaginal disc, histoblast — имагинальные диски. Утолщения внутреннего слоя эпидермиса, включающие мезодермальные клетки, дающие начало отсутствующим (или находящимся в зачаточном состоянии) у личинок органам взрослой стадии (имаго), — при этом органы, функционировавшие на личиночной стадии, обычно разрушаются; И.д. имеются у насекомых с полным превращением .

imago — имаго. Взрослая стадия индивидуального развития насекомых и некоторых др. членистоногих; для стадии И. характерно размножение, отсутствие роста и линек.

imbecibility = idiocy (см.).

imblueing = staining (см.).

immanent gene action — имманентное действие гена. Действие гена, ограниченное яйцеклеткой и предшествующее оплодотворению.

immediate early genes — немедленно-ранние (предранние) гены. Фаговые гены, транскрибируемые сразу же после заражения клеток (например, у фага-лямбда — с участием бактериальной РНК-полимеразы — гены N и его), — продукты, кодируемые Н.р.г., необходимы для транскрипции других генов бактериофага — задержанно-ранних и поздних генов .

immobilization — иммобилизация. Фиксация низкомолекулярных лигандов, макромолекул, клеточных органелл или клеток на определенном носителе; среди методов И. - метод поперечных сшивок (cross-linking) с образованием ковалентных связей, заключение в полимерный материал (например, в гель), адсорбция на пористый носитель и т. п.

immobilized enzymes — иммобилизованные ферменты. Активные ферменты, ковалентно связанные с полимерным носителем, характеризуются повышенной устойчивостью к денатурирующим воздействиям и часто используются в биотехнологии.

immortalization — иммортализация. Получение стабильной, способной к неограниченному размножению ("бессмертной") клеточной линии из клеток с ограниченным временем жизни в культуре; И. является одним из этапов онкогенеза.

immortalizing genes — иммортализующие гены. Гены, входящие в геном онкогенных вирусов и обусловливающие сохранение культивируемыми in vitro клетками млекопитающих способности к неограниченному росту в культуре (за пределами "границы" Гейфлика <Неуflick limit>).

immune competent cells = immunocompetent cells (см.).

immune response — иммунный ответ. Совокупность генетически детерминированных физиологических процессов в организме, индуцируемых при попадании в него инфекционных агентов, при аутоиммунных реакциях на собственные антигены и во время отторжения трансплантата — при первом контакте с антигеном организм сенсибилизируется и вырабатывает специфические антитела (первичный И.о.), а при повторном контакте все реакции ускоряются (вторичный И.о.).

immunity — иммунитет. Невосприимчивость организма к инфекционным или неинфекционным веществам, обладающим чужеродными антигенными свойствами, опосредованная иммунной системой (Т- и В-лимфоцитами и вырабатываемыми ими лимфокинами и иммуноглобулинами ); различают активный (развивается в процессе иммунного ответа организма на антигены) и пассивный И. (приобретается при введении антител др. организма); также И. - устойчивость бактериальной клетки к бактериофагу в результате специфических изменений рецепторов ее оболочки под действием мутаций (см. также , ).

immunity substance — иммунное вещество. Белковый цитоплазматический фактор, вырабатываемый лизогенной бактерией и предотвращающий как вегетативное развитие профага, так и заражение фагом того же вида; как правило, И.в. является фаговым репрессором.

immunization — иммунизация. Введение антигенов в организм с целью индукции иммунного ответа .

immunocompetent (immune competent) cells, immunocytes — иммунокомпетентные клетки, иммуноциты. Клетки, входящие в состав иммунной системы организма и способные участвовать в формировании иммунного ответа (взаимодейстовать с антигенами).

immunocytes = immunocompetent cells (см.).

immunoelectrophoresis — иммуноэлектрофорез. Форма электрофореза — метод разделения антител (или антигенов) с последующей идентификацией полученных фракций соответствующими антигенами (или антителами).

immunogenetics — иммуногенетика. Раздел генетики, изучающий механизмы генетического контроля образования и функционирования иммунной системы с использованием иммунологических и генетических методов исследований; начало И. ведется со времени открытия групп крови (1901).

immunoglobulin — иммуноглобулин. Гликопротеид, специфически связывающийся с антигеном , т. е. обладающий свойствами антитела; И. секретируются зрелыми лимфоидными клетками и содержатся в плазме, лимфе и на поверхности клеток; И. - тетрамер, состоящий из двух одинаковых тяжелых Н-цепей и двух одинаковых легких L-цепей с молекулярными массами соответственно около 50–70 и 25 кД, С-конец цепей И. постоянен, а N-конец вариабелен; известно по крайней мере 5 типов И., из которых основную роль в качестве антител взрослых организмов играет IgG (остальные типы — IgA, IgE, IgD, IgM).

immunoglobulin genes — гены иммуноглобулинов. Гены, кодирующие легкие и тяжелые цепи иммуноглобулинов , — функционально активные Г.и. собираются из отдельных сегментов в процессе созревания В-лимфоцитов; у млекопитающих в геноме имеется около 300 сегментов, кодирующих вариабельные части легких цепей иммуноглобулинов (L–V) (первые 95 аминокислот), несколько (до 6) L-J-сегментов (аминокислоты 96-107) и L–C-сегменты, кодирующие константные части легких цепей (аминокислоты 108–214); гены тяжелых цепей состоят из тех же вариабельных сегментов (H-V), а также из сегментов D (10–50), J (4) и С (8); количество С-сегментов соответствует числу классов тяжелых цепей иммуноглобулинов.

immunological memory — иммунологическая память. Способность иммунной системы к более быстрому иммунному ответу (позитивная И.п.) или к более слабому ответу (иммунологическая толерантность ) при повторном действии какого-либо антигена.

immunological suppression — иммуносупрессия. Генетически детерминированная или вызванная внешним воздействием потеря способности иммунной системы организма к иммунному ответу на тот или иной антиген.

immunological tolerance — иммунологическая толерантность. Состояние иммунной системы организма, при котором отсутствует иммунный ответ на антиген (в норме такой ответ вызывающий) или имеет место его резкая ослабленность; может быть индуцирована на различных (чаще ранних) этапах онтогенеза; один из механизмов И. т. — иммуносупрессия; также И. т. — негативная форма иммунологической памяти .

impaternate offspring — потомство без мужского родителя. Потомство самки, размножающейся путем партеногенеза .

implant — имплантат. Некий чужеродный материал, вводимый в организм в экспериментальных целях: трансплантат, искусственный датчик и т. п.; иногда термины "И." и "трансплантат" разграничивают, понимая под И. только неживой (небиологический) материал.

implantation — имплантация. Прикрепление зародыша к стенке матки у млекопитающих с внутриутробным развитием (у человека — на 6-7-й день беременности); или искусственная подсадка зародыша в матку после искусственного осеменения.

imprecise excision — неточное исключение. Выход из сайта внедрения части мобильного генетического элемента или профага, его остающаяся часть предотвращает восстановление функций сайта-мишени (сохраняет мутацию), но не способна вызывать полярный эффект, обусловливаемый целым транспозоном или профагом; при Н.и. может захватываться и часть последовательностей хромосомы вблизи сайта интеграции/

imprinting = parental imprinting (см.).

In. Символ, обозначающий инверсию.

in situ (cytological) hybridization — гибридизация in situ, цитологическая гибридизация. Метод выявления (картирования) определенных участков молекулы ДНК — препараты хромосом после денатурации ДНК и удаления РНК и белков гибридизуют с мечеными фрагментами ДНК (или РНК), комплементарными искомому участку, а затем образовавшиеся гибриды (гетеродуплексы) выявляют методом авторадиографии; метод разработан в 1969 независимо двумя группами исследователей — Г.Джона с сотр. и Дж. Галла и М.Пэрдью — на материале ооцитов шпорцевой лягушки.

in vitro. Характеризует какой-либо биологический процесс, смоделированный изолированно от организма, в культуре: буквально — в стекле (в пробирке).

in vitro marker — маркер in vitro. Индуцированная мутация, используемая для фенотипической идентификации ее носителей в клеточной культуре; в генетике человека в качестве M.i.v. применяют мутации в генах устойчивости к вирусам, аминоптерину, пуриновым аналогам и т. п.

in vitro packaging — упаковка in vitro. Процесс искусственного введения нуклеиновой кислоты в вирусные частицы при конструировании библиотек .

in vitro (cell-free) transcription — транскрипция in vitro. Искусственная транскрипция в бесклеточной системе с использованием очищенной молекулы ДНК в качестве матрицы; метод T.i.v. используется для изучения механизмов транскрипции у про- и эукариот.

in vitro (cell-free) translation — трансляция in vitro. Бесклеточный синтез белка "в пробирке" с использованием очищенной мРНК и необходимых для трансляции факторов (субъединицы рибосом, АТФ, фактора трансляции и др.); к настоящему времени системы T.i.v. созданы для прокариот (Е. coli, Bacillus stearothermophilus) и эукариот (ретикулоциты кролика и др.), а также сформированы сопряженные системы транскрипции и T.i.v., в которых синтезированная мРНК транслируется рибосомами, находящимися в той же бесклеточной системе.

in vivo. Характеризует данный биологический процесс (или форму биологического анализа) в целом организме.

in vivo culturing of imaginal disc — культивирование имагинального диска in vivo. Метод вычленения из зрелых личинок имагинальных дисков , разделения их и имплантации в раннюю личинку с последующим неоднократным повторением этого цикла; аномально долгий период роста и развития клеток имагинальных дисков в личинках после перехода их к имаго обусловливает вероятность проявления аллотипической дифференцировки ; метод разработан на дрозофиле Э.Хадорном в 1963.

in vivo marker — маркер in vivo. Природные (спонтанные) мутации, пригодные для идентификации их носителей по тканевым культурам in vitro, — например, мутации генов при галактоземии или G6РБ-недостаточности у человека.

inactivation center — центр инактивации. Участок Х-хромосомы, определяющий степень инактивации транслоцированного аутосомного сегмента (например, при транслокации Каттана ), присоединяющегося к инактивируемой у самок одной из Х-хромосом .

inactive-X (Lyon's) hypothesis — гипотеза инактивированной Х-хромосомы, гипотеза Лайон. Гипотеза, предложенная независимо М.Лайон и Л.Расселом в 1961, они предположили наличие инактивации в эмбриональных клетках самок млекопитающих одной из Х-хромосом , что лежит в основе компенсации дозы .

inadaptation — инадаптация. Направление эволюционных преобразований, при которых приспособление к конкретным условиям внешней среды ведет к возникновению "внутренних противоречий" в организме, препятствующих его дальнейшей приспособляемости.

inbred — инбредный. Прилагательное от "инбридинг" . inbred line (strain), I-line — инбредная линия. Группа особей, полученная в результате инбридинга и характеризующаяся высоким уровнем генетической гомозиготности (исключая различия по полу).

inbreeding — инбридинг, инцухт. Близкородственное скрещивание — скрещивание особей, находящихся в более близком родстве, чем это имеет место при случайном скрещивании; в искусственных условиях (например, в сельскохозяйственной практике) И. наиболее часто связан со скрещиванием особей, являющихся потомками одной пары родителей (сибсы) или имеющих одного общего родителя (полусибсы) (тесный И.); крайней формой И. является самооплодотворение или самоопыление .

inbreeding depression — инбредная депрессия, инцухт-депрессия. Комплексное снижение биологических показателей (выживаемости, темпа роста, продуктивности) особи или группы особей как следствие инбридинга ; наиболее сильно И.д. проявляется в первых поколениях инбредных скрещиваний, что обусловлено повышением уровня гомозиготности (в частности, переходом в гомозиготное состояние вредных мутаций).

incest = consanguinity (см.).

incissus area = disjunctive area (см.).

inclusion bodies — тельца включения. Мелкие частицы, наличие которых отражает патологические изменения в клетке в результате заражения ее вирусом.

incomplete dominance = semi-dominance (см.).

"incomplete gynogenesis" — "неполный гиногенез". Условно выделяемая форма гиногенеза , при которой вследствие низких доз облучения спермы часть генетического материала самца может наследоваться потомством; "Н.г." был, в частности, описан у радужной форели Oncorhynchus mykiss (ранее — Salmo gairdneri), когда гиногенетические потомки наследовали ферментные аллели и признаки пигментации самца.

incomplete sex-linkage — неполное (частичное) сцепление с полом. Ситуация, в которой какой-либо ген представлен активными аллелями на обеих гетерохромосомах (X и Y, либо Z и W); Н.с.п. известно, например, для признака дальтонизма или рака кожи человека; при Н.с.п. наблюдается формальное соблюдение законов Менделя.

inocompletely linked genes — неполностью сцепленные гены. Гены, локализованные на одной и той же хромосоме, но способные рекомбинировать при кроссинговере.

incongruent crossing — неконгруэнтное скрещивание. Скрещивание особей генетически существенно различающихся видов.

inconsistent gene location — противоречивая локализация гена (см. gene mapping).

incorporation — инкорпорация. Включение тест-молекул в природные макромолекулы — например, И. 5-бромдезоксиуридина <5-bromodeoxyuridine> в ДНК при тестировании сестринских хроматидных обменов , И. предшественников, меченных радиоактивными изотопами, и т. п.

incorporation error, misincorporation — ошибка включения. Встраивание в реплицирующуюся молекулу ДНК некомплементарного матрице нуклеотида, часто приводящее к транзиции или трансверзии ; некоторые О.в. происходят относительно легко — например, при введении в культуру клеток аналога оснований 5-бромдезоксиуридина <5-bromodeoxyuridine>; также О. в. элемент модели "вытеснения" нуклеотида .

incretin — инкретин. Стимулируемый пищевым комком гормон, продуцируемый в пищеварительном тракте, обусловливающий зависимую от глюкозы секрецию инсулина .

incross — инкросс. Скрещивание разных инбредных линий в пределах одной породы или скрещивание особей в пределах собственно инбредной линии .

incubation period — инкубационный период. Время развития икры и яиц у ряда организмов (рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, насекомых) до момента вылупления (выклева).

independent assortment — независимое распределение. Распределение генов, локализованных на разных хромосомах, в гаплоидные гаметы, т. е. наличие равного числа гамет АВ, аВ, Ab, ab у особи с генотипом АаВЬ; Н.р. лежит в основе закона Менделя о независимом распределении признаков.

independent inheritance — независимое наследование. Наследование определенного гена (признака) без влияния иных генетических факторов (др. определенного гена, пола); как правило, говорят о Н.н. генов, входящих в разные группы сцепления .

index marker — индексный маркер. Высокополиморфный маркер генома человека, уровень гетерозиготности которого превышает 70 % (обычно И.м. — микросателлиты , сайты, определяющие полиморфизм длин рестрикционных фрагментов , и т. п.); наборы И.м., удаленные друг от друга на 2–3 млн. пар нуклеотидов, используют для составления высокоинформативных "индексных" карт хромосом человека.

indicator strain (species) — индикаторная линия (вид). Организм (чаще — растение), тесно связанный с конкретными экологическими условиями и способный в связи с этим являться их индикатором, — например, на присутствие в почве меди и кобальта указывает произрастание смолевки-хлопушки Silene vulgaris и т. п.

indifferent co-orientation — безразличная коориентация. Форма метафазной мейотической ориентации тривалента, при которой к каждому из полюсов обращено по одной центромере, а третья центромера занимает индифферентное положение, гл. обр. из-за относительно большого удаления от ориентированных центромер; часто Б.к. ведет к потере "третьей" хромосомы тривалента.

indirect division = mitosis (см.).

indirect end labelling — непрямое концевое мечение. Метод введения метки во фрагменты ДНК с помощью специфического зонда, представляющего собой последовательность нуклеотидов, непосредственно примыкающую к сайту рестрикции, и используемого для анализа фрагментов, образующихся при расщеплении ДНК соответствующей рестриктазой .

indirect mutagen — косвенный (непрямой) мутаген. Мутаген, который сам не вызывает мутаций, однако внутри клеток происходит его метаболическая активация с образованием веществ, обладающих мутагенной активностью.

indirect nuclear division — непрямое деление ядра. Деление ядра, сопровождающее непрямое деление клетки, т. е. митоз .

indiscriminate synapsis — беспорядочный синапс. Процесс формирования синаптонемных комплексов между негомологичными хромосомами, часто с образованием многохромосомных ассоциаций; Б.с. известен у ахиазматических мутантов некоторых организмов, например, лука-батуна Allium fistulosum.

individual — индивид, индивидуум. Особь, самостоятельно существующий организм; понятие И. для колониальных и вегетативно размножающихся, а также некоторых паразитических и симбиотических организмов относительно.

individual mating — индивидуальное скрещивание. Скрещивание конкретной пары производителей, у которых, как правило, имеются четкие признаки.

individual selection — индивидуальный отбор. Метод селекции, заключающийся в отборе отдельных особей по селекционируемым признакам и в использовании отобранных особей для дальнейших индивидуальных скрещиваний с их использованием; в англоязычной литературе понятия "И.о." и массового отбора не разделяют.

individual variation — индивидуальная изменчивость. Изменчивость, свойственная данному индивиду (особи), проявляющаяся одномоментно (в разных тканях и т. п.) или в процессе индивидуального развития.

indole — индол. Предшественник триптофана у микроорганизмов.

indole acetic acid — индолил-3-уксусная кислота, гетероауксин. Фитогормон группы ауксинов, биохимическим предшественником которого является триптофан; стимулирует рост вегетативных частей растений, образование корней у черенков, опадение плодов.

indoleamine 2,3-dioxygenase — индоламин-2,3-диоксигеназа. Фермент, катализирующий оксиление триптофана в формилкинуренин ; индукция его синтеза резко интенсифицируется под влиянием у-интерферона; ген IDO локализован на хромосоме 8 в геноме человека.

induced gynogenesis — индуцированный гиногенез (см. gynogenesis).

induced mutation — индуцированная мутация. Мутация, возникшая под действием какого-либо известного мутагенного фактора.

induced polyploidy — индуцированная полиплоидия. Искусственно вызванная полиплоидия с использованием комплекса методов, позволяющих получать кратное повышение числа хромосом в кариотипе: И. п. широко применяется в селекции (особенно растений) ввиду того, что полиплоидные формы обладают рядом существенных преимуществ, часто при сохранении фертильности, а при индуцировании триплоидии может целенаправленно достигаться практически полная стерильность; в растениеводстве широко применяется колхиплоидия , в отношении животных используют различные виды шоков тепловой , Холодовой , химический и гидростатический .

induced repair — индуцируемая репарация. Тип репарации, основанный на включении дополнительных репарирующих генов в ответ на очень сильное повреждение ДНК, угрожающее жизни клетки; к И.р. относится формирование SOS-ответов и адаптивных ответов .

inducer, inductor, evocalor — индуктор, эвокатор. Небольшая эффекторная молекула, связывающаяся с регуляторным (аллостерическим) белком, что сопровождается дерепрессией генов, осуществляющих синтез адаптивных ферментов .

inducible (adaptive) enzyme — индуцируемый (адаптивный) фермент. Фермент, синтезируемый только в ответ на действие специфического индуктора (в отличие от конститутивных ферментов ); впервые индукция синтеза ферментов в определенных условиях была обнаружена у бактерий Г.Карстремом в 1937, он же предложил термины "adaptive enzyme" и "constitutive enzyme" <см.>.

induction — индукция. Развитие части эмбриона (группы клеток) под влиянием др. его части, осуществляется путем выработки управляющей частью специальных веществ — индукторов (организаторов); явление И. открыто Х.Шпеманом в 1901; также И. - стимуляция образования вирулентного фага в лизогенной бактерии; также И. - дерепрессия гена или группы генов, сопровождающаяся синтезом адаптивных ферментов .

inductor = inducer (см.).

industrial melanism — индустриальный меланизм. Преобладание в популяции особей с темной окраской (меланистов) в результате их естественного отбора в загрязненных копотью районах обитания; И.м. известен у некоторых насекомых (березовая пяденица, "божьи коровки" и др.).

iNei — генетическое сходство (см. Nei genetic distance).

inert chromosome — инертная хромосома. Хромосома, полностью состоящая из гетерохроматина , — инактивированная Х-хромосома у млекопитающих , а также иногда W- и Z-хромосомы.

inert segment — инертный сегмент. Гетерохроматиновый участок хромосомы, не несущий активных генов, т. е. являющийся инертным в генетическом отношении.

infantile autism, Kanner syndrome — детский аутизм, синдром Каннера. НЗЧ — аутизм (погружение в мир собственных переживаний) как раннее проявление шизофрении, неспособность решать отдельные элементарные вопросы — может сочетаться с исключительными дарованиями в др. областях; предполагается, что Д.а. обусловлен дефицитом аденилсукциназы (ген ADSL локализован на участке q12-qter хромосомы 22).

infectious nucleic acid — инфекционная нуклеиновая кислота. Очищенная нуклеиновая кислота вируса, способная заражать клетку-хозяина с образованием жизнеспособных вирусных частиц.

infertility = sterility (см.).

informatins — информатины. Семейство белков, являющихся основными компонентами гетерогенных ядерных рибонуклеопротеиновых частиц; молекулярная масса И. около 40 кД.

informational macromolecule — информационная макромолекула. Макромолекула, заключающая в себе генетическую информацию в виде генетического кода.

informofer — информофер. Глобулярная белковая частица, составленная из информатинов , вокруг которой укладывается гетерогенная ядерная РНК с образованием 30S-частиц гяРНП.

informosome — информосома. Внутриклеточная частица, содержащая молекулу мРНК в комплексе с белками, защищающими ее от действия нуклеаз.

in-frame mutation — мутация внутри рамки [считывания]. Мутационное изменение последовательности нуклеотидов (нуклеотидные замены, делеции, вставки) в пределах рамки считывания (кодирующей последовательности).

ingestin = multicatalytical protease (см.).

inheritance — наследование. Передача генетической информации одним поколением другому (родителями или родителем — потомству); типы и характер Н. зависят от характера воспроизведения генетического материала (удвоение и распределение), от локализации генов (ядерная, цитоплазматическая, сцепление с полом) и их взаимодействия друг с другом (сцепления) и от числа генов, детерминирующих определенный признак (моногенное, полигенное Н.).

inheritance of acquired characteristics — наследование приобретенных признаков. Одно из основных положений Ламаркизма , в соответствии с которым признаки, приобретенные организмом под действием внешней среды (впоследствии названные модификациями), наследуются.

inhibitor — ингибитор. Химическое соединение, подавляющее активность отдельного фермента или ферментной системы; более широко И. - вещество, тормозящее какой-либо биологический процесс (И. роста и т. п.); также И. доминантный ген, препятствующий проявлению какого-либо признака при наличии всех необходимых для его проявления активных аллелей.

initial spindle — начальное веретено. Маленькая веретенообразная структура в области центросомы, возникающая в момент деления центриоли и ведущая к образованию веретена деления.

initiation complex — инициирующий комплекс. Структура, необходимая для инициации синтеза полипептидной цепи рибосомами, состоит из малой (30S) субчастицы рибосомы, молекул инициирующих факторов, формилметиониновой тРНК, ГТФ и собственно транслируемой мРНК; также И.к. — комплекс РНК-полимеразы с матричной ДНК и инициаторным рибонуклеозидтрифосфатом, образование которого необходимо для инициации транскрипции.

initiation factors — факторы инициации. Белковые молекулы, связывающиеся с малой (30S) субчастицей рибосомы, необходимые для осуществления инициации белкового синтеза: Ф.и. входят в состав тройного комплекса ; известно по крайней мере 3 Ф.и. — IF-1 , IF-2 и IF-3 .

initiation mutation — мутации инициации. Группа температурочувствительных мутаций в генах dnaA и dnaC Е. coli, нарушающих процесс инициации репликации ДНК: при непермессивной температуре начавшийся раунд репликации заканчивается.

initiator (start, chain-initiating) codon — инициирующий кодон. Кодон АУГ в составе мРНК, кодирующий метионин (формилметионин), с которого начинается (инициируется) синтез многих (возможно — всех) полипептидных цепей у прокариот.

injection — инъекция. Метод введения материала (жидкости — раствора или суспензии) внутрь какой-либо ткани, различают внутриклеточные, подкожные, внутримышечные, внутрибрюшинные, пероральные И.; также И. - введение нуклеиновой кислоты внутрь клетки.

innate = congenital (см.).

inoculation = plating (см.).

inoculum — инокулят. Суспензия клеток, являющаяся исходной для клеточной культуры и используемая для посева на питательную среду.

inosine — инозин. Редкое основание; нуклеозид — состоящий из гипоксантина (пуриновое основание) и рибозы, входит в состав тРНК, а также является промежуточным продуктом обмена нуклеозидов и нуклеотидов.

insect pollination = entomophily (см.).

insemination — осеменение. Процесс сближения гамет у животных, предшествующий оплодотворению, непременное условие О. - синхронное созревание половых продуктов у самцов и самок; различают наружное (при размножении в воде), промежуточное (у некоторых низших насекомых и земноводных), внутреннее О.; в сельскохозяйственной практике используют искусственное О.

insertion, interlocation — инсерция, вставка. Мутация, в результате которой вводится одно или несколько избыточных оснований молекулы ДНК или РНК; И. может быть обусловлена перемещением мобильных генетических элементов .

insertion mutagenesis — инсерционный мутагенез. Мутационное изменение генома вследствии вставок последовательностей нуклеотидов мобильных генетических элементов, вирусов, а также в результате трансфекции или микроинъекции ДНК; в результате И. м. может происходить частичная или полная инактивация генов.

insertion sequences = IS-elements (см.).

insertion (cloning) site — сайт встраивания (клонирования). Специфический участок векторной молекулы ДНК, в который может встраиваться фрагмент клонируемой чужеродной ДНК: как правило, С.в. — это уникальный (единственный) сайт рестрикции в векторе.

insertion vector — инсерционный вектор. Использующийся для клонирования вектор, имеющий уникальные сайты рестрикции (сайты для клонирования чужеродной ДНК); одним из наиболее распространенных И.в. является фаг лямбда.

insertional inactivation — инактивация вставкой. Прекращение экспрессии гена в результате вставки ; метод И.в. используется для выявления рекомбинантной ДНК при клонировании в плазмидных векторах по прекращению экспрессии селектируемого маркера.

insertional translocation — инсерционная транслокация. Хромосомная перестройка, при которой концевой сегмент одной хромосомы встраивается внутрь другой хромосомы.

instability — нестабильность. Постоянное изменение структуры хромосомы, ее отдельного локуса или группы локусов, возникающее спонтанно или под действием некоторых мутагенов; признаком Н. является сохранение потенциальной возможности таких изменений в ряду клеточных поколений; явление, вероятно, близкое к Н., проявляющееся спонтанно, было описано на кукурузе Б.Мак-Клинток при открытии системы активации-диссоциации .

instar — период между линьками. Этап личиночного развития насекомых, сопровождающегося несколькими последовательными линьками (обычно 5), что позволяет личинке расти; иногда П.м.л. называют возрастом (например, instar-III — личинка 3-го возраста и т. п.).

insulin — инсулин. Белковый гормон, вырабатываемый поджелудочной железой (бета-клетками островков Лангерганса); A-цепь И. включает 21 аминокислоту, В-цепь — 30, цепи соединены двумя дисульфидными "мостиками"; ген, кодирующий И. у человека, сцеплен с хромосомой 11; зрелый И. образуется в результате двухступенчатой посттрансляционной модификации препроинсулина (препоследовательность ) и затем проинсулина (пропоследовательность), недостаток И. (в частности, врожденный) ведет к диабету (повышению содержания сахара в крови); И. открыт Ф.Бантингом и Ч.Бестом в 1921-22, а первичная структура (впервые для белков вообще) установлена Ф.Сэнджером в 1945–56; И. - первый поступивший на рынок (1982) препарат, синтезированный с использованием методов генной инженерии.

int-dependent recombunation = prophage lambda integration and excision (см.).

intasome — интасома. Комплекс, образованный интегразой фага А и клеточным фактором интеграции с нуклеотидными последовательностями attP и attB, необходимый для сближения этих последовательностей и осуществления сайт-специфической интеграции фага лямбда в бактериальную хромосому.

integrases — интегразы. Семейство ферментов, входящих в группу сайт-специфических рекомбиназ , катализирующих последовательные реакции обмена цепями ДНК при сайт-специфической рекомбинации , в которых в качестве промежуточных соединений образуются молекулы с 5'-выступающими 6-8-членными липкими концами. И.И. - мономеры с молекулярной массой около 30–40 кД, содержащие два консервативных домена. Активный центр формируют абсолютно консервативные остатки Arg (домен 1) и His, Arg и Туг (домен 2). При этом остаток Туг образует фосфодиэфирную связь с рекомбинирующей цепью ДНК. Одна из самых известных И. участвует в интеграции и исключении генома фага А ; кодируется геном int, расположенным рядом с сайтом встраивания attP, обладает топоизомеразной активностью.

integrated state — интегрированное состояние. Состояние, при котором эписома или ДНК вирусного генома включены (интегрированы или реинтегрированы) в хромосому бактериальной клетки-хозяина, — например, у Hfr-штаммов бактерий F-фактор находится в И.с.

integration — интеграция. Включение какой-либо чужеродной ДНК (вирусной, плазмидной и т. п.) в геном (в молекулу ДНК) клетки-реципиента (клетки-хозяина); также И. - целесообразное объединение и координация структур и функций целостной системы (организма).

integration efficiency — эффективность интеграции. Показатель частоты (эффективности) встраиваемости донорской ДНК в геном бактерии-реципиента.

integration host factor = IHF (см.).

integrator gene — ген-интегратор. Ген, кодирующий молекулу-активатор (РНК либо белок), контактирующую с рецепторной частью структурного гена; в модели Бриттена-Дэвидсона Г.-и. — последовательность нуклеотидов регулирующего участка оператора, кодирующая активатор; Г.-и. является аналогом прокариотического гена-регулятора.

intensifier [gene], exaggeration gene — ген-интенсификатор, плюс-модификатор, ген-усилитель. Ген, усиливающий экспрессию не аллельного ему гена и не имеющий другого выражения в фенотипе.

intensifying screen — усиливающий экран. Пластина, покрытая веществом (например, вольфраматом кальция), флуоресцирующим под действием радиоактивного излучения; используется при авторадиографии в методах Саузерн- и Нозерн-блоттинга для повышения чувствительности методов.

inter- интер-. Синоним русского слова "между": интерфаза, интерлокинг. interallelic complementation — межаллельная (внутригенная) комплементация. Изменение свойств мультимерных белков в результате объединения двух или нескольких мутантных полипептидных цепей, кодируемых разными аллелями; активность такого гетеромультимера может быть повышенной (положительная М.к.), пониженной (отрицательная М.к.) или возвращенной к дикому типу; впервые проявление М.к. было исследовано Н.П.Дубининым в 1929 на материале гена Scute у дрозофилы.

interallelic recombination — межаллельная рекомбинация. Рекомбинация между разными аллелями одного и того же гена.

interarm pairing, fold back — конъюгация плеч хромосомы, конъюгация "в себе". Конъюгация гомологичных плеч одной изохромосомы между собой.

interband — интербэнд, междиск. Участок политенной хромосомы , расположенный между бэндами (дисками) ; характеризуется относительно низким содержанием ДНК.

intercalary deletion — интеркалярная делеция. Делеция внутреннего (неконцевого) сегмента хромосомы.

intercalary satellite — интеркалярный сателлит. Спутничный элемент, расположенный между двумя вторичными перетяжками на одном плече хромосомы.

intercalate — интеркалят. Вещество, характеризующееся способностью к интеркаляции .

intercalation — интеркаляция. Встраивание плоской гетероциклической молекулы мутагена между основаниями ДНК, что приводит к сдвигу рамки считывания, а также к снижению плавучей плотности ДНК и ингибированию процессов репликации и транскрипции; способностью к И. обладают акридиновые красители , бромистый этидий и ряд других веществ.

intercentric (intercentromeric) segment — межцентромерный сегмент. Участок хромосомы, локализованный между центромерами дицентрической (или полицентрической) хромосомы.

interchanges = reciprocal exchanges (см.).

interchromosomal effect — межхромосомный эффект. Нарушения мейоза (изменения частоты рекомбинаций, положения хиазм, правильности анафазного расхождения), проявляющиеся на хромосомах дикого типа при наличии на др. хромосомах каких-либо перестроек, — например, у Drosophila melanogaster гетерозиготные инверсии на хромосоме 2 приводят к существенному увеличению частоты рекомбинаций в проксимальной и дистальной частях Х-хромосомы; впервые концепция М.э. сформулирована на дрозофилах А.Стертевантом в 1919; также М.э. форма эффекта положения , при которой в результате структурной хромосомной перестройки происходит изменение фенотипического проявления аллеля, локализованного в гомологичной хромосоме (т. е. в той, к которой не произошла перестройка).

interchromosomal interference — межхромосомная интерференция. Изменение частоты образования разрывов в разных участках хромосом при кроссинговере (интерференция) под влиянием негомологичных (не входящих в данный бивалент) хромосом; М.и. может быть как положительной, так и отрицательной.

interchromosomal recombination — межхромосомная рекомбинация. Редкое явление обмена между неконъюгировавшими хромосомами при их случайном комбинировании в мейозе.

intercistronic regions — межцистронные участки. Участки полицистронной транскрипционной единицы, расположенные между терминаторным кодоном одного гена и инициаторным кодоном следующего; размеры М.у. значительно варьируют, обычно составляя около 20–30 (1-100) нуклеотидов; М.у. в кластерах генов рРНК — спейсеры .

intercross — интеркросс. Скрещивание между генотипически разнородными особями; иначе И. - скрещивание между гетерозиготами по данному локусу — Аа х Аа.

interdeme selection — межгрупповой отбор. Форма отбора, единицей которой является дим ; концепция М.о. разработана С.Райтом.

interference, positive (crossover, chiasma) interference — интерференция, положительная интерференция, интерференция хиазм. Блокирование кроссинговера в участке, близлежащем к тому, в котором кроссинговер уже произошел; сильно выраженная И. может приводить к уменьшению количества обменов до 1 на целом хромосомном плече — максимальная положительная И.; процессам рекомбинации у вирусов свойственна отрицательная И. ; в редких случаях И. может распространяться "за пределы" центромеры; величина И. для определенного участка хромосомы при одинаковом генотипе и внешних условиях постоянна; термин "И." предложен Г.Меллером, открывшим это явление в 1916.

interference [of viruses] — интерференция [вирусов]. Тип взаимодействия, при котором один вирус подавляет репродукцию другого при совместном заражении клетки-хозяина, что может быть следствием конкуренции за клеточные рецепторы на поверхности клетки, за участки встраивания в геном хозяина и т. п.

interference microscope — интерференционный микроскоп. Тип светового микроскопа, предназначенного для анализа прозрачных объектов: включает два оптических пути для раздваиваемого луча, один из которых проходит через объект, а другой не проходит, после соединения лучей происходит интерференция за счет запаздывания по фазе одного из лучей.

interferons — интерфероны. Белки, образующиеся в клетках различных организмов, обладающие неспецифической противовирусной активностью благодаря включению защитных клеточных механизмов, затрудняющих размножение вирусов; в геноме человека известно не менее 14 генов а-И. (клетки-продуценты — В-лимфоциты и макрофаги печени), 5 генов Р—И. (фибробласты) и ген у-И. (Т-лимфоциты).

intergene suppression = extragenic suppression (см.).

intergeneric hybrid, genus cross — межродовой гибрид. Гибрид, полученный от скрещивания особей, относящихся к разным родам; классический пример М.г. рафанобрассика .

intergradation — интерградация. Процесс возникновения промежуточных популяций между первоначально изолированными группировками (популяциями, видами); различают первичную (при наличии отчетливых фенотипических градиентов и отсутствии гибридной зоны ) и вторичную И., или интрогрессию ; термин "И." введен Э.Майром в 1942.

interior loop — внутренняя петля. Петлеобразная структура, образующаяся при встраивании в одну из цепей двухцепочечной молекулы нуклеиновой кислоты одного или более некомплементарных антипараллельной цепи нуклеотидов.

interkinesis — интеркинез. Стадия клеточного цикла между I и II делениями мейоза, отличающаяся от интерфазы отсутствием процесса репликации ДНК и (обычно) процесса деспирализации хромосом; в И. не происходит формирования ядрышка ; продолжительность И. у разных организмов значительно варьирует.

interleukins, IL — интерлейкины. Белки из группы лимфокинов (факторы роста лимфоцитов), продуцируемые клетками-макрофагами, стимулируют пролиферацию тимоцитов и активацию Т- и В-лимфоцитов; 2 формы И. (И.-1 и И.- 2) обычно кодируются тесно сцепленными генами — у человека они локализованы на участке q12-21 хромосомы 2.

interlocation = insertion (см.).

interlocking — интерлокинг. Связь бивалентов в мейозе, обусловленная их "взаимопереплетением"; И. в пределах одного бивалента, как правило, связан с кроссинговером и характеризуется образованием хиазмы .

intermediate filaments — промежуточные микрофиламенты. Класс цитоскелетных нитей диаметром около 10 нм и составленный 5 типами структурных белков, каждый из которых тканеспецифичен: белки нейрофиламентов (молекулярная масса 65, 100 и 135 кД), фибриллярный кислый белок GFAP (50 кД), цитокератин , десмин и виментин .

intermidiate host — промежуточный хозяин [паразита]. Организм, в котором паразит проходит промежуточную стадию своего развития, часто связанную с бесполым размножением (но не окончательную стадию полового размножения); наличие П.х. является облигатным для развития конкретного вида паразита.

intermediate hybrid — промежуточный гибрид. Наиболее часто встречающаяся форма гибрида, обладающая промежуточными ("среднеарифметическими") признаками (количественными или кодоминантно наследуемыми) по отношению к признакам родительских форм.

intermedin = melanocyte-stimulating hormone (см.).

internal balance = epistatic balance (см.).

internal eliminated sequences — внутренние элиминируемые последовательности. Последовательности нуклеотидов в составе "запутанных" генов (см. ), вырезаемые и элиминируемые в процессе формирования макронуклеуса у малореснитчатых инфузорий, например, у Oxytrichi a nova В.э.п. имеются в составе гена актина-1; В.э.п. разделены "предназначенными для макронуклеуса последовательностями" , соединяющимися во время перестроек ДНК макронуклеуса; считается, что В.э.п. аналогичны интронам .

internal environment = genotypic environment (см.).

internal guide sequence — внутренняя адапторная последовательность. Богатая гуанином, расположенная ближе к 5'-концу последовательность в составе интрона , участвующая в процессе аутосплайсинга предшественников РНК.

internal irradiation — внутреннее облучение. Индукция ионизирующего излучения радионуклидами, внедренными внутрь клетки или ткани, т. е. облучение тела от находящихся внутри тела источников ионизирующего излучения.

interphase — интерфаза. Этап клеточного цикла между двумя последовательными митозами, фаза покоя клетки или же стадия от последнего митоза до смерти клетки; в И. хроматин большей частью деспирализован (в отличие от интеркинеза ); в норме И. включает две фазы клеточного роста G1 и G2, разделенные фазой синтеза (репликации) ДНК — S.

interphase chromosome arrangement — распределение интерфазных хромосом. Структурно и функционально взамозависимое расположение хромосом в интерфазном ядре, характеризующееся стабильной упорядоченностью на двух уровнях хромосомных и хроматиновых доменов, а также упорядоченным положением специфических внутриядерных структур (ядрышек , структурного гетерохроматина , центромер и др.).

interphase cytogenetics — цитогенетика интерфазных ядер. Комплекс современных методов, используемых в основном в генетике человека — основным является метод гибридизации in situ с зондами, специфичными, например, в отношении центромер хромосом (альфоидная ДНК ), такой подход позволяет уточнять ряд геномных нарушений (например, идентифицировать случаи трисомии) или определять пол с учетом наличия или отсутствия сигнала, специфичного в отношении сегментов Y-хромосомы; в результате применения такого подхода удалось подтвердить, что анализ кариотипов после кратковременного культивирования клеток, как правило, приводит к завышению величины аберрантности, при том что в методах Ц.и.я. из клеток, полученных непосредственно из живых тканей и не подвергавшихся воздействию различных веществ (колхицин , фитогемагглютинин и т. п.), не идентифицируются некоторые случаи анеуплоидии и др.

interradial translocation — интеррадиальная транслокация. Внутрихромосомная транслокация, при которой транслоцируемый сегмент переносится с одного на др. плечо одной хромосомы.

interreduplication — интерредупликация. Полиплоидизация клетки на стадии интерфазы (иногда термины "И." и "эндомитоз" считают синонимами); И. впервые была обнаружена в клетках HeLa после онкогенной трансформации наряду с полиплоидизацией на различных этапах митоза — метафазы (метаредупликация), анафазы (анаредупликация) и телофазы (телоредупликация); все эти термины предложена Т.Цу и П.Мурхедом в 1956.

intersex — интерсекс. Особь, которой свойственна интерсексуальность .

intersexuality — интерсексуальность. Форма афункционального гермафродитизма : наличие у раздельнополой (в норме) особи признаков обоих полов, которые носят промежуточный характер; различают генетическую, или зиготную (возникает в результате кариотипических нарушений, в частности, изменения пол-аутосомного соотношения) и гормональную И. (возникает при изменении нормального эндокринологического статуса, в частности, индуцированного — при искусственном переопределении пола : маскулинизация и феминизация).

interspecies (interspecific, species) cross (crossing) — межвидовое (отдаленное) скрещивание. Получение потомства от родителей, относящихся к разным видам.

interspecies (interspecific, species) hybrid — межвидовой гибрид. Гибрид, полученный от скрещивания особей, относящихся к разным видам, т. е. при межвидовой гибридизации.

interspecific (remote, distant) hybridization — межвидовая (отдаленная) гибридизация. Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам, часто приводящее к существенному снижению жизнеспособности, частичной или полной стерильности; иногда (при высокой генетической гомологии скрещиваемых форм) межвидовые гибриды могут быть жизнеспособными и фертильными и играют важную роль в получении новых сортов растений и выведении новых пород животных; М.г. может осуществляться путем конгруэнтных и неконгруэнтных скрещиваний .

interspersion — интерсперсия. Форма организации эухроматиновой части генома большинства эукариот, построенной по принципу чередования уникальных и повторяющихся последовательностей.

interstitial cell — интерстициальная клетка. Клетка, занимающая промежуточное положение в ткани, — например, клетки Лейдига (расположены между канальцами семенников и вырабатывают половые гормоны), стволовые клетки кишечнополостных и др. низших многоклеточных (недифференцированные клетки мезодермы, дающие начало экто- и эндодермальным клеткам и расположенные между их слоями), богатые липидами клетки средней кишки у насекомых.

interstitial chiasmata — промежуточная (интерстициальная) хиазма. Хиазма, расположенная между концом (теломерой) и центромерой хромосомы.

interstitial segment — интерстициальный (промежуточный) сегмент. Промежуточный (неконцевой) участок хроматиды (хромосомы).

intersterility = hybrid sterility (см.).

intervening sequence = intron (см.).

interzonal fibers (connections) — межзональные нити. Фельген-отрицательные фибриллярные по структуре участки политенных хромосом , локализованные между дисками; считается, что М.н. характеризуются отсутствием нуклеосомной организации хроматина.

intestinal worm — см. Приложение 1 (Ascaris).

intra- интра-. Синоним русских слов "внутри", "в пределах": интрапопуляционный (т. е. внутрипопуляционный).

intrabreeding population = closed population (см.).

intracellular cross-feeding — внутриклеточный кроссфидинг. Форма межаллельной комплементации , при которой взаимодействие аллелей осуществляется на уровне низкомолекулярных промежуточных продуктов ферментативной реакции.

intrachromosomal aberration — внутрихромосомная аберрация. Повреждение хромосомы вне связи с другими хромосомами (к В. а. относятся многие хромосомные аберрации, кроме большинства транслокаций , ассоциаций негомологичных хромосом и некоторых др.).

intracistronic complementation = interallelic complementation (см.).

intradermal injection — внутрикожная инъекция.

intragenic (nested) gene — внутригенный ген. Ген, кодирующая последовательность которого полностью входит в пределы последовательности другого гена, В. г. можно рассматривать как частный случай перекрывающихся генов ; примером В.г. является ген TIMP, кодирующий тканевый ингибитор коллагеназы , — он входит в состав одного из интронов гена SYN1 (кодирует синапсин — специфичный для нейронов фосфопротеин), локализованного на Х-хромосомах человека и мыши.

intragenic recombination — внутригенная рекомбинация. Редкая форма рекомбинации, при которой происходит обмен последовательностями нуклеотидов в пределах одного гена; В.р. лежит в основе конверсии генов и, как правило, имеет нереципрокный характер.

intragenic suppression — внутригенная супрессия. Восстановление нормального выражения мутантного аллеля в результате повторной мутации в нем.

intrahaploid conjugation — внутригаплоидная конъюгация. Конъюгационное соединение хромосом гаплоидного комплекса в профазе I мейоза у диплоидного организма; В. к. может происходить как между гомологичными, так и негомологичными участками.

intramuscular injection — внутримышечная инъекция.

intranuclear plasmid — внутриядерная плазмида. Эукариотическая плазмида , локализованная внутри клеточного ядра, — например, плазмида 2\х Saccharomyces cerevisiae, содержащая кольцевую ДНК длиной 6318 пар оснований — на 1 гаплоидное ядро дрожжей приходится до 50 копий плазмиды 2μ.

intraperitoneal injection — внутрибрюшинная инъекция.

intraradial translocation — интрарадиальная транслокация. Внутрихромосомная транслокация, при которой перенос сегмента осуществляется в пределах одного хромосомного плеча.

intrasexual selection — внутриполовой отбор. Отбор, основанный на конкуренции особей одного пола за возможность размножения; термин "В.о." предложен Дж. Гекели в 1938.

intrasomatic selection = cell selection (см.).

intrinsic proteins — внутренние [мембранные] белки. Белки, "встроенные" в биологическую мембрану, как правило, являются амфипатическими молекулами.

introgressive hybridization — интрогрессивная гибридизация. Гибридизация, имеющая место в природных популяциях в зоне интрогрессии (гибридной зоне ); И.г. обусловливает существенное повышение фенотипического разнообразия.

intron, intervening sequence — интрон. Транскрибируемый участок гена, не содержащий кодонов и удаляемый из молекулы РНК при ее процессинге, в большинстве генов эукариот (а также у архебактерий и некоторых вирусов), И. разделяют кодирующие части генов — экзоны <ехоп>; И. митохондриальных генов (цитохромоксидаза и др.) иногда содержат открытые рамки считывания и кодируют структурные белки — например, фермент РНК-матуразу и некоторые др.: аналогичные случаи известны и эукариот (внутригенные гены ); число ИИ. в гене (от 0 до 50) и их размер (от 100 до 10000 и более пар нуклеотидов) значительно варьируются.

intron homing — "хоминг" интрона. Явление, наблюдаемое при скрещивании особей двух типов, ген одной из которых не содержит интрон в определенном положении; интроны из ДНК др. особи способны возвращаться (см. ) в свое положение; "Х."и. был описан у инфузорий и некоторых др. организмов, термин "Х".и. предложен Б.Дюжоном в 1989.

intron intrusion — внедрение интрона. Механизм эволюции структуры генов — образование в пределах "цельной" кодирующей предковой последовательности некодирующего участка — интрона .

intron mobility — подвижность интрона. Способность интрона к перемещению между молекулами ДНК или РНК, как это характерно для мобильных генетических элементов ; П.и. на уровне РНК-транскриптов обнаружена С.Вудсоном и Т.Чехом в 1989 у инфузории Tetrahymena thermophila, а П.и. на уровне ДНК обнаружена в том же году Д.Мускареллой и Ф.Фогтом у Physarum polycephalum; способность к перемещениям характерна интронам группы I .

intronless gene — лишенный интронов ген. Ген эукариотической клетки (в генах большинства прокариот интроны пока не обнаружены), нуклеотидная последовательность кодирующей части которого не содержит интронов , что в основном свойственно процессированным псевдогенам ; примеры функционально активных Л.и.г. — DRD1 (кодирует белокрецептор дофамина ), локализованный на длинном плече хромосомы 5 человека, гены гистонов , многих белков теплового шока .

introns group I — интроны группы I. Интроны некоторых генов, способные обеспечивать реакцию аутосплайсинга пре-мРНК (в присутствии свободного гуанилового нуклеозида или нуклеотида и ионов магния) и, как правило, содержащие внутреннюю адапторную последовательность ; все известные И.г.1 (например, в гене 26S-pPHK инфузории Tetrahymena thermophila) построены по одному плану — в частности, автокаталитическая (рибозимная) активность И.г.1, вероятно, обусловлена единством их трехмерной структуры.

introns group II — интроны группы II. Интроны, способные обеспечивать реакцию аутосплайсинга , нуждаясь в свободных нуклеозидах; как правило, характеризуют митохондриальные РНК (например, пре-мРНК цитохромоксидазы дрожжей); аутосплайсинг с участием И.г. II проходит с образованием промежуточной структуры "лассо" .

intussusception — интуссусцепция. Проникновение тканей (клеточных образований) друг в друга — например, проникновение мицелия паразитического гриба в ткани растения-хозяина или проникновение молекул плазмалеммы между молекулами окружающей мембраны (клеточной стенки).

invagination — инвагинация, выпячивание. Эмбриональный механизм гаструляции и образования некоторых зачатков органов, в частности, имагинальных дисков у насекомых.

invariant base = conserved base (см.).

inverse PCR — обратная полимеразная цепная реакция. Модификация метода полимеразной цепной реакции , при которой амплифицируемый участок ДНК получают с помощью рестриктаз с последующим замыканием фрагмента в кольцо; О.п.ц.р. позволяет амплифицировать участки ДНК с неизвестной первичной структурой, фланкирующие небольшой участок, последовательность нуклеотидов которого известна и к которому синтезируются олигонуклеотидные затравки.

inversion — инверсия. Тип хромосомной перестройки, заключающийся в развороте участка хроматиды между двумя разрывами на 1800, при этом центромера может захватываться (перицентрическая И.) или нет (парацентрическая И.); И. обусловливает изменение последовательности локусов на противоположную.

inversion duplication — инвертированная дупликация. Форма дупликации , при которой дуплицированный сегмент имеет ориентацию, противоположную таковой у исходного сегмента хромосомы: обозначается inv-dup.

inversion heterozygote — инверсионная гетерозигота. Организм, у которого один из гомологов в паре хромосом несет инверсию ; в профазе I мейоза гетерозиготный по инверсии бивалент образует характерную петлю, в которой могут происходить сложные 1-, 2-, 3- и 4-нитевые обмены.

inverted repeat, IR — инвертированный повтор. Участок молекулы нуклеиновой кислоты, два сегмента которого имеют одинаковую нуклеотидную последовательность, но противоположную ее ориентацию:

…Ц-А-Ц-Т-Т-Г …Г-Т-Т-Ц-А-Ц…

…Г-Т-Г-А-А-Ц …Ц-А-А-Г-Т-Г…

частным случаем И.п. является палиндром .

inverted terminal repeats, ITR — инвертированные концевые повторы. Короткие гомологичные последовательности, ориентированные в противоложных направлениях, расположенные на концах некоторых мобильных генетических элементов , - например, IS-элементов .

invisible lethal — скрытая леталь. Рецессивная мутация, присутствующая в геноме наряду с аллелем дикого типа (в гетерозиготном состоянии) и способная проявлять летальный эффект только при переходе в гомозиготное состояние; многие летальные мутации являются С. лл.

invisible mutation = silent mutation (см.).

involution — инволюция. Обратное развитие органов, тканей, клеток в онтогенезе или упрощение органов в филогенезе; также И. - атрофия органов при старении или патологии; также И. = инвагинация .

ionic bond — ионная (электровалентная) связь. Форма химической связи, обусловленная электростатическим взаимодействием заряженных ионов.

ionization — ионизация. Процесс приобретения нейтральным атомом положительного или отрицательного заряда за счет потери или захвата электронов; И. воздуха является характерной особенностью ионизирующего излучения.

ionizing radiation — ионизирующее излучение. Всякое излучение (электромагнитное — гамма-, Рентгеновское и т. д. или излучение элементарных частиц, а также фотонов), приводящее к ионизации облучаемого материала.

ionizing radiation source — источник ионизирующего излучения. Устройство или радиоактивное вещество, испускающее или способное испускать ионизирующее излучение.

ionophores — ионофоры. Класс антибиотиков бактериального происхождения, обусловливающих более эффективное трансмембранное перемещение одно- и двухвалентных катионов, — например, валиномицин (К⁺; Rb⁺), А-23187 (Са⁺⁺; 2Н⁺), нигерицин (К⁺; Р⁺), грамицидин (Н⁺; Na⁺; К⁺; Rb⁺).

IPTG = isopropylthiogalactoside (см.).

IR = inverted repeat (см.).

IRE = iron regulatory elements (см.).

iridins — иридины. Небольшое семейство белков, специфичных для спермы и относящихся к протаминам ; впервые были выделены из спермы радужной форели Salmo irideus, откуда и получили свое название; И. состоят из 32–33 аминокислотных остатков, больше половины из которых представлены аргинином.

Iridoviruses — иридовирусы. Крупные (диаметр вирионов 175–220 нм) вирусы, некоторые из которых имеют липопротеиновую оболочку; геном — двухцепочечная линейная ДНК.

iron regulatory elements, IRE — регулирующие элементы [факторов, контролирующих содержание] железа. Семейство консервативных 28-нуклеотидных элементов, обнаруживаемых в некодирующей части мРНК ферритина (участвует в запасании железа), 5-аминолевулинатсинтазы <5-aminolevulinate synthase> (участвует в синтезе гема ) и рецептора трансферрина ; Р.э.ж. осуществляют специфическую регуляцию стабильности или деградации, а также трансляции своих мРНК, располагаясь, соответственно, на их 3'- и 5'-концах.

irradiation, exposure — облучение. Непосредственное действие какого-либо излучения на организм.

irregular allopolyploidy — нерегулярная аллополиплоидия. Наличие у аллополиплоидного организма различных геномов неодинакового уровня плоидности — например, ААВВВВ и т. п.

irregular dominance — нерегулярное доминирование. Форма отношений между двумя аллелями одного локуса, когда проявление кодируемого ими признака не всегда определяется одним из них (доминантным), а зависит от взаимодействия с другими генами и от влияния внешней среды.

IS-elements, insertion sequences — IS-элементы, инсерционные последовательности. Мобильные генетические элементы длиной 700-1800 пар нуклеотидов (транспозоны, впервые описанные у прокариот); как правило, IS-э. не имеют собственного выражения в фенотипе, хотя и могут содержать открытую рамку считывания для 1–2 белков (в частности, ген транспозазы ), а также промотор, способный обеспечивать транскрипцию последующего участка донорского гена; IS-э. ограничены короткими инвертированными концевыми повторами (10–40 пар нуклеотидов) и фланкированы прямыми повторами, обнаружение таких участков нуклеотидных последовательностей может быть свидетельством наличия IS-ээ.

IS5-element — IS5-элемент. Мобильный генетический элемент бактерий, представляющий собой очень редкий случай сверхкомпактной упаковки перекрывающихся генов , — одна из цепей дуплекса ДНК содержит два перекрывающихся гена, а комплементарный им участок второй цепи образует третий ген.

"island" model = local mate competition model (см.).

IS-like elements, IS-modules — IS-подобные элементы. Сходные с IS-элементами последовательности, входящие в состав длинных концевых повторов (плеч) сложных элементов .

IS-modules = IS-like elements (см.).

iso- изо-. Обозначение подобия, сходства: изогамия.

isoacceptor tRNAs — изоакцепторные тРНК. Группа тРНК, связывающих одну и ту же аминокислоту, но имеющих разные антикодоны; разные И. тРНК узнаются одной и той же аминоацил-тРНК-синтетазой; И. тРНК отсутствуют у метионина и триптофана, а наибольшее их число (по 6) распознают кодоны аденина, лейцина и серина; И. тРНК могут иметь одинаковые антикодоны, но различную первичную структуру.

isoalleles, potency alleles — изоаллели. Различные аллели одного гена, фенотипическое проявление которых в норме почти неразличимо и может быть разграничено только с помощью специальных тестов, усиливающих специфику их экспрессии.

iso-anisosyndetic alloploid — изо-анизосинтетический аллоплоид. Аллополиплоидный (гибридный) организм, у которого по крайней мере некоторые хромосомы, происходящие от разных родителей, гомеологичны и могут частично конъюгировать.

isoantibody — изоантитело. Антитело, образующееся в процессе изоиммунизации .

isocapsidic virus — изокапсидный вирус. Вирус, характеризующийся сегментированным геномом, сегменты которого входят в один общий капсид, например, вирус гриппа.

isochores — изохоры. Участки геномов различных по таксономическому положению организмов, характеризующиеся сходным нуклеотидным составом, например, богатые парой гуанин-цитозин И. характеризуют светлые полосы, образующиеся при G-бэндинге кариотипов теплокровных позвоночных; картирование И. является эффективным методом установления путей хромосомной эволюции высших таксономических категорий.

isochromatid break — изохроматидный разрыв. Хромосомная аберрация, при которой повреждения (разрывы) происходят в идентичных местах сестринских хроматид.

isochromosome — изохромосома. Хромосома с генетически и по размеру идентичными плечами, образующаяся в результате неправильного ("поперечного") деления центромеры; термин "И." введен С.Дарлингтоном в 1939.

isocitrate dehydrogenase — изоцитратдегидрогеназа [КФ 1.1.1.41]. Фермент, катализирующий реакцию превращения изолимонной кислоты в а-кетоглутаровую (с восстановлением НАД) — третья реакция цикла трикарбоновых кислот , считается, что именно эта реакция лимитирует скорость всего цикла трикарбоновых кислот; активность И. зависит от присутствия ионов кальция; И. - один из наиболее распространенных популяционно-генетических маркеров (IDH); часто И. - сложный гетерополимер (у дрожжей — 8 субъединиц: 300 кД).

isocoding mutation = samesence mutation (см.).

isoelectric focusing, IEF — изоэлектрическое фокусирование. Метод разделения амфотерных макромолекул, основанный на их миграции в градиенте значений pH под действием постоянного электрического поля в область значений pH, соответствующих изоэлектрическим точкам каждой из макромолекул; развитие метода И.ф. получило в конце 60-х гг., когда были синтезированы амфолиты , позволяющие создавать градиенты pH в электрическом поле; метод И.ф. благодаря более высокой чувствительности дополняет метод электрофореза и позволяет обнаруживать полиморфизм белков, ранее считавшихся строго мономорфными (например, гемоглобин у многих организмов и др.).

isoelectric point, pi — изоэлектрическая точка. Значение pH, при котором суммарный заряд амфолитов равен нулю; в И. т. молекулы амфолитов практически полностью диссоциированы и находятся в виде биполярных ионов; разделение отдельных белков по их И. т. лежит в основе метода изоэлектрического фокусирования и хроматофокусирования.

isoenzymes, isozymes — изоферменты. Каталитически сходные множественные формы конкретного фермента, различаются по физико-химическим и иммунологическим свойствам и могут быть идентифицированы методом электрофореза или с помощью др. аналитических методов; набор И. у данного вида (особи) генетически детерминирован, причем И. одного фермента могут кодироваться разными несцепленными генами, — например, лактатдегидрогеназа (тетрамер) состоит из двух разных полипептидных цепей и может существовать в виде 5 И. — АААА, АААВ, ААВВ, АВВВ, ВВВВ.

isofemale line — изоженская линия. Лабораторная линия (как правило, дрозофил или др. насекомых), ведущая начало от одной самки, выловленной в природной популяции и не смешивавшаяся с потомками др. диких особей и особей из иных лабораторных линий.

isogametes, homogametes — изогаметы. Гаметы, образуемые особями разного пола, но не различающиеся морфологически при наличии разных физиологобиохимических свойств.

isogamy — изогамия. Тип полового процесса, осуществляемый путем соединения изогамет ; И. свойственна многим одноклеточным и некоторым низшим грибам.

isogenic strain — изогенная линия. Линия (группа) особей, характеризующихся идентичными (иногда кроме пола) генотипами: клон , инбредная гомозиготная линия.

isogenomic — изогеномный. Характеризует особей с идентичными геномами.

isograft — изографт. Ткань, трансплантируемая от особи к особи с идентичными генотипами (в пределах одной изогенной линии).

isoimmunization — изоиммунизация. Образование антител к антигенам, происходящим от организмов того же самого вида.

isolabeling — изомечение. Перемещение радиоактивной метки из предварительно меченных материнских хроматид в дочерние, когда репликация происходит без меченого предшественника при наличии сестринских хроматидных обменов ; в их отсутствие после второго раунда репликации сестринские хроматиды остаются полностью не меченными.

isolated populations — изолированные популяции. Популяции, между которыми существует полная изоляция (впоследствии может вторично нарушаться); образование И.п. является одним из основных факторов видообразования.

isolating mechanism — изолирующий механизм. Комплекс цитологических, анатомических, физиологических, биохимических и поведенческих различий, а также географических барьеров, обусловливающий невозможность скрещивания между особями двух группировок (популяций); выделяют пост- и презиготические И.м. .

isolation — изоляция. Исключение или ограничение свободной передачи генов (свободного скрещивания) между особями разных группировок (популяций) в пределах одного вида; И. лежит в основе образования новых видов,

isolation estimate = isolation index (см.).

isolation gene — ген изоляции, изолирующий ген. Ген, гетерозиготное состояние которого обусловливает резкое снижение жизнеспособности по сравнению с гомозиготами, что рассматривают как вариант изолирующего механизма ; появление Г.и. может способствовать образованию симпатрических видов .

isolation index (estimate) — индекс изоляции. Количественная характеристика генетически детерминированной половой изоляции между двумя группами особей, определяется путем предоставления самкам сравниваемых линий возможности спариваться с самцами сначала одной, затем другой линии — при копуляции только со "своими" особями И.и.=1, только с "чужими" И.и.=-1, при ассортативном равночисленном спаривании И.и.=0; И.и. предложен Г.Сталкером в 1942.

isolecithal egg — изолецитальное яйцо. Яйцо, в котором желток равномерно распределен по всей ооплазме.

isoleucine [Не] — изолейцин [иле]. Незаменимая аминокислота, входящая в состав практически всех природных белков; кодоны АУУ, АУЦ, АУА.

H₂N — СН(СООН) — СН(СН₃) — СН₂ — СН₃

isoloci — изолокусы. Локусы, образовавшиеся в результате дупликации какого-либо гена и характеризующиеся идентичной аллельной структурой (в частности, одинаковым отношением доминирования); как правило, И. характеризуют формы, имеющие тетраплоидное происхождение (например, многие гены являются изолокусными у лососевых рыб).

isologous cell lines — изологические клеточные линии. Клеточные линии, полученные от генетически идентичных особей (представителей высокоинбредных линий, однояйцевых близнецов ).

isomerases — изомеразы. Класс ферментов (первая цифра по классификации ферментов — 5), катализирующих внутримолекулярные структурные перестройки органических соединений; известно около 60 И.

isomers — изомеры. Химические вещества, обладающие одинаковой химической формулой, но различающиеся пространственным расположением отдельных атомов, — например, D- и L-глюкоза и т. п.

isomerization — изомеризация. Предпоследний этап рекомбинации в модели Мезельсона-Рэддинга .

isomorph — изоморф. Мутантный аллель (ген), обусловливающий ослабленное проявление признака, что может быть компенсировано увеличением дозы И., например, И. может детерминировать синтез фермента в меньшем количестве или с более низкой удельной активностью: термин "И." близок по значению термину "гипоморф" .

isophene — изофена. Линия, соединяющая на карте распространения вида (ареала) точки обитания фенотипически сходных (идентичных) особей.

isophenogamy — изофеногамия. Более частое, чем следовало ожидать, спаривание особей со сходным или идентичным фенотипом.

isoploid — изоплоид. Полиплоид, у которого базовое число хромосом увеличено в четное число раз — тетраплоид, гексаплоид и т. д.

isopropylthiogalactoside, IPTG — изопропилтиогалактозид. Неметаболизируемый высокоактивный индуктор фермента бета-галактозидазы лактозного оперона Е. coli; И. широко используется для индукции рекомбинантных генов в экспрессионных векторах, сконструированных на основе lас-промотора.

isopycnic centrifugation = density gradient centrifugation (см.).

isopycnosis, eupycnosis — изопикноз, эупикноз. Однородная прокрашиваемость отдельных участков или целых хромосом.

isoschizomeres — изошизомеры. Рестриктазы разного происхождения, узнающие одну и ту же последовательность ДНК, но при этом часто по-разному реагирующие на уровень метилирования отдельных оснований в ней, — например, ферменты Mbol, DpnII, Pfal и др. узнают тетрануклеотид ГАТЦ, т. е. являются И.

isosyndetic alloploid — изосинтетический аллоплоид. Аллополиплоидный гибридный организм, у которого мейотический синапс происходит только между гомологичными хромосомами, происходящими от одного родителя.

isotonic solution — изотонический раствор. Раствор, имеющий одинаковое осмотическое давление со сравниваемым раствором.

isotope — изотоп. Одна из форм химического элемента, отличающаяся числом входящих в ядро нейтронов, число протонов и электронов у И. одинаковы.

isotypes — изотипы. Группа сходных по аминокислотному составу вариабельных участков молекулы иммуноглобулина , образующихся в результате ограниченного числа аминокислотных замен; к 1992 в составе V-сегментов иммуноглобулинов человека идентифицировано 30 И.; также И. антигенные детерминанты, присутствующие у всех особей данного вида, но отсутствующие у представителей других видов.

isozymes = isoenzymes (см.).

iterons — итероны. Участки повторяющихся последовательностей нуклеотидов, локализованные вблизи точек начала репликации плазмид, находящихся под строгим контролем ; И. являются сайтами связывания белков-регуляторов репликации — например, в плазмиде pSC101 Е. coli И. представляет собой 5-кратный повтор 20-нуклеотидного мономера.

iteroparity — итеропатия. Наличие у организма нескольких периодов воспроизводства в течение жизни, которые, как правило, имеют циклический, повторяющийся ("iterative") характер (см. ).

ITR = inverted terminal repeats (см.).

i-value — i-показатель. Общая концентрация участков (концов) ДНК, вступающих в процесс лигирования : при соотношении j- и i-П. менее 1 образуются линейные олигомеры, а при j/i>2 (и j/i=2) — кольцевые молекулы ДНК, при l

Ivemark syndrome — синдром Ивермарка, врожденное отсутствие селезенки. Комплексное заболевание, характеризующееся отсутствием (агенезией) селезенки, пороками сердца, нарушением расположения внутренних органов; один из механизмов С.И. - хромосомные аберрации.

J

Jacobsen syndrome — синдром Якобсена. Комплекс наследственных аномалий у человека: умственная отсталость, задержка роста, тригоноцефалия (треугольная форма черепа), многочисленные аномалии в строении лица, гипотония мышц и др.; считается, что С.Я. относится к синдромам генных последовательностей — практически во всех известных случаях он связан с делециями на длинном плече хромосомы 11 (критический сегмент — q24.1).

Japanese quail — см. Приложение 1 (Coturnix с. japonica)

jarovization, vernalization — яровизация. Индукция под действием ряда факторов (низкой температуры и т. п.) ускоренного перехода растений от вегетативного развития к генеративному (цветению и плодоношению).

Jimson weed — см. Приложение 1 (Datura stramoniит).

joining part, J-segment — соединяющая часть [молекулы]. Участок полипептидной цепи (легкой или тяжелой) иммуноглобулина , обеспечивающий соединение вариабельной и константной частей, — например, у легкой a-цепи иммуноглобулина человека С.ч. включает 13 аминокислот; кодируется геном, отличающимся от генов вариабельной и константной частей того же полипептида, но его последовательности после транскрипции входят в общую для всей цепи мРНК.

joint molecule — сцепленная молекула. Комплекс, образуемый на начальном этапе рекомбинации в результате соединения двух двухцепочечных молекул ДНК в точке перекреста.

jordanon, microspecies — жорданон, микровид. Группа морфо-генетически идентичных особей, способная сохранять постоянство признаков в культуре, т. е. Ж. - идеально монотипический вид и в этом смысле противопоставляется линнеону ; термин "Ж." введен Я.Лотси в 1916 (в честь А.Жордана) и в настоящее время имеет, по-видимому, лишь исторический интерес.

Jordan's rule — правило Джордана. Основное положение теории географического (аллопатрического) видообразования — ареалы близкородственных таксонов обычно занимают смежные территории, слабо перекрываясь, в результате чего родственные формы могут географически замещать друг друга; эта закономерность впервые отмечена М.Вагнером в 1868, а термин "П.Д." введен Дж. Алленом в 1906 (в честь Д.Джордана).

Joseph syndrome — синдром Жозефа. НЗЧ, обусловленное множественной полисомией по половым хромосомам (XXXY, XXXXY и т. д.), характеризуется наличием мужского "евнухоидного" фенотипа, гипоплазией внешних и внутренних половых органов, множественными скелетными и лицевыми аномалиями, слабоумием и др.

J-segment = joining part (см.).

jumping satellites — "прыгающие" сателлиты. Сегменты коротких плеч акроцентрических хромосом, относительно часто перемещающиеся между негомологичными хромосомами кариотипа ("прыгающие" транслокации), — например, между хромосомами 13 и 22 человека; в основе перемещений "П."с. лежит рекомбинация гомологичных участков негомологичных хромосом.

junk DNA = selfing DNA (см.).

junctional sliding — "скольжение границ". Варьирование положения экзонинтронных границ у членов одного генного семейства в результате эволюционных изменений структуры генов (наряду с внедрением интрона и "перемешиванием" экзонов <ехоn shuffling>).

"juvenile" chromosomes — "ювенильные" хромосомы. Редко употребляемое название хромосом развивающегося оплодотворенного яйца на ранних этапах дробления; "Ю."х. практически не транскрибируются (клетка обеспечена материнским набором белков) — в частности, у дрозофил "Ю."х. не маркируются при С-бэндинге по крайней мере в первые 4 митоза дробления.

juvenile (allatum) hormones — ювенильные гормоны. Гормоны насекомых, регулирующие их постадийное развитие, в частности, замедляющие метаморфоз; высокое содержание Ю.г. соответствует дифференцировке на стадии личинки, низкое — на стадии куколки, и отсутствие Ю.г. — на стадии имаго; известно 3 типа Ю.г., два из которых характерны в основном для бабочек; у растений обнаружены антагонисты Ю.г. (прекоцены).

j-value — j-показатель. Эффективная концентрация одного из концов молекулы ДНК, участвующего в реакции лигирования; j-П. соотносят с i-показателем .

К

К (limited, germ line limited) chromosomes, L-chromosomes (limited), E-chromosomes (eliminated) — К-хромосомы. Избыточные хромосомы, отмечаемые исключительно в зародышевой линии (в соматических тканях полностью элиминированы), чем отличаются от В-хромосом <В chromosomes>, — в первичных половых клетках около половины К-х. исчезает, а в последних предмейотических митозах их число восстанавливается в результате эндоредупликации и сохраняется до ранних этапов эмбриогенеза, где в будущих клетках сомы они вновь пропадают; функции К-х. окончательно не выяснены, хотя их присутствие является обязательным условием нормального хода гаметогенеза; К-х. известны у некоторых двукрылых насекомых из семейств Chironomidae (например, у Acricotopus lucidus), Cecidomyiidae и др.; впервые описаны Г.Бауэром в 1952 (буква "К" в названии происходит от немецкого термина "Keimbahn" — "зародышевый путь").

k particles = kappa particles (см.).

Kallmann syndrome — ольфактогенитальный синдром, синдром Калльманна. НЗЧ, характеризующееся врожденным отсутствием обоняния и задержкой полового развития вследствие поражения обонятельного нерва и комплекса эндокринных растройств; локус KAL расположен на участке р22.32 Х-хромосомы.

kanamycin — канамицин. Аминогликозидный антибиотик, ингибитор трансляции у бактерий, взаимодействует с 70S-рибосомами.

kanamycin resistance, Kan^r, Km^r — устойчивость к канамицину. Признак некоторых прокариот (Е. coli и др.), используемый в качестве селектируемого маркера; ген У.к. также детерминирует резистентность к неомицину .

Kanda staining — окраска по Канда. Вариант дифференциального окрашивания хромосом , позволяющий различать активную и инактивированную Х-хромосомы в клетках самок млекопитающих; метод O.K. включает последовательные этапы обработки препаратов гипотоническим раствором (0,5 % КСl) при комнатной температуре, а затем при 50 °C; предложен в 1973.

Kaneshiro's hypothesis — гипотеза Канесиро. Гипотеза, в соответствии с которой в популяциях исходного вида (вида-основателя, примитивного вида) и производного от него действует асимметричный половой отбор, в результате ослабления полового отбора при видообразовании самки производного вида не изолированы по поведенческим (половым) признакам от самцов обоих видов, в то время как самки исходного вида на ухаживание самцов производного вида не реагируют; гипотеза сформулирована в сериях публикаций К.Канесиро в 1976-90 по материалам исследований дрозофил с Гавайских островов.

Kanner syndrome = infantile autism (см.).

kappa particles, k particles — каппа-частицы, k-частицы. Дефектные ДНК-содержащие фаговые частицы, образуемые каппа-симбиотнами <карра symbionts>.

kappa symbionts — каппа-симбионты. Эндосимбиотические бактерии (Caenobacter taenospiral is), обусловливающие проявление у инфузорий Parameciит aurelia свойств "убийцы" по отношению к другим особям своего вида, обусловленных образованием каппа-частиц <карра particles>; в природе до 50 % Parameciит aurelia содержат К.-с.

karyo- карио-. Имеющий отношение к клеточному ядру: кариология, кариотип.

karyocholosis — кариохолоз. Дегенерация клеточного ядра, сопровождающаяся ослаблением обмена веществ, ненормальным увеличением объема ядрышкового материала и уменьшением содержания хроматина.

karyoclastic — кариокластический. Характеризует вещество, тормозящее митоз, но не убивающее клетку, т. е. К. вещество — это "митотический яд" .

karyodesma = nucleodesma (см.).

karyogamy — кариогамия. Процесс слияния ядер мужской и женской половых клеток с образованием ядра зиготы при оплодотворении.

karyogram — кариограмма, "раскладка". Изображение диплоидного набора хромосом тестируемого объекта, систематизированное по микрофотографиям путем подбора гомологичных пар и распределения по морфологическим параметрам (размеры, соотношение хромосомных плеч, параметры дифференцированной окраски).

karyokinesis — кариокинез. Деление ядра в процессе клеточного деления; часто термин "К." используется как синоним понятия "митоз" .

karyolemma = nuclear membrane (см.).

karyology — кариология. Раздел цитологии, изучающий структуру ядра, а также морфологию кариотипов (наборов хромосом); иногда К. неоправданно отождествляется с цитогенетикой .

karyolymph = karyoplasm (см.).

karyolysis — кариолизис. Растворение ядра во время гибели клетки или в норме (например, при формировании безъядерных эритроцитов млекопитающих); также К. - исчезновение определенной интерфазной структуры клетки при переходе ее к митозу.

karyomere, chromosomal vesicle — кариомера. Внутриядерное пузырьковидное образование, появляющееся в конце митоза, окружающее каждую хромосому и способное сохраняться до профазы следующего митоза.

karyoplasm, karyolymph, nucleoplasm — кариоплазма, кариолимфа, нуклеоплазма, "ядерный сок". Непрокрашиваемое (в отличие от хроматина ) содержимое клеточного ядра, в которое погружен хроматин; после удаления хроматина в К. сохраняется белковый матрикс.

karyoplast, "mini-cell" — кариопласт. Клетка, окруженная нормальной клеточной мембраной, содержащая ядро и очень незначительное количество цитоплазмы или полностью ее лишенная; искусственное получение К. используется для соматической гибридизации клеток (например, клетки линии V79-129 китайского хомячка) и в ряде др. экспериментов.

karyorhexis — кариорексис. Этап дегенерации клеточного ядра, включающий диспергирование хроматина в бесформенные скопления, которые после разрыва ядерной оболочки попадают в цитоплазму и там полностью деградируют.

karyosome, endosome — кариосома, эндосома. Фельген-положительное образование в ядре ооцита дрозофилы, существующее на ранних стадиях оогенеза и предположительно связанное с синаптонемным комплексом ; также К. = хромоцентр .

karyosphere — кариосфера. Фельген-положительная плотно упакованная масса хроматина в ооцитах при нутриментарном типе оогенеза, существующая обычно накануне метафазы I мейоза; стадия К. в оогенезе является наиболее чувствительной к мутагенному действию ионизирующего излучения.

karyotaxonomy — кариосистематика. Раздел систематики, использующий данные кариологии (чаще всего параметры кариотипов) в качестве таксономических признаков.

karyotheca = nuclear membrane (см.).

karyotin — кариотин. Хроматическое или ахроматическое опорное вещество клеточного ядра.

karyotype — кариотип. Соматический хромосомный набор данной особи или вида, как правило, характеризуется высокой степенью постоянства и служит важным таксономическим признаком (как инструмент кариосистематики), позволяя даже описывать новые виды (например, полевка Microtus subarvalis); иногда термин "К." неоправданно используют для обозначения микрофотографического изображения хромосомного набора (см. , ); термин "К." введен Г.А.Левитским в 1924.

karyotype ortoselection — кариотипическая ортоселекция. Комплекс повторяющихся однотипных перестроек хромосом в пределах одной филетической линии, а также параллельно в близких филетических линиях (у видов одного рода и даже у "менее родственных" форм); концепция К.о. сформулирована в работах М.Уайта.

karyotype symmetrization — симметризация кариотипа. Увеличение в процессе эволюции доли двуплечих хромосом в кариотипе, такое направление хромосомных преобразование известно во многих группах организмов (рыбы и др.) — для земноводных показано А.Морескальчи; в ряде групп возможен и обратный процесс увеличения доли акроцентрических хромосом — асимметризация.

Kasahara isozyme — см. alkaline phosphatase.

katagenesis — катагенез. Регрессивное направление эволюции, связанное с переходом в более простую экологическую среду и с морфо-физиологическими упрощениями организации (включая редукцию целых органов).

kb = kilobase (см.).

КВ cell line — линия KB-клеток. Клеточная линия, ведущаяся с 1954, созданная на базе клеток носоглоточной эпидермальной карциномы человека Г.Иглом.

Kearns-Sayre syndrome — синдром Кирнса-Сейра. НЗЧ, характеризующееся сочетанием патологии глаз и сердца, на клеточном уровне проявляется в нарушении процессов окислительного фосфорилирования; возникает в результате делеций участков митохондриального генома размером в несколько тыс. пар нуклеотидов, захватывающих ряд активных генов и ограниченных характерным 13-членным нуклеотидным повтором.

Kell blood groups — группы крови Келла. Система групп крови человека, основанная на параметрах 6 эритроцитарных антигенов, кодируемых 3 парами аллельных генов (К, k/Kp^a, Kp^В/Js^a, Js^b), локализованных на хромосоме 7; Г.к. К. открыты Р.Кумбсом с соавт. в 1946; нарушение экспрессии генов Г.к. К. связано с проявлением синдрома Мак-Леода .

keratins — кератины. Семейство белков наружного слоя кожи, волос, ногтей, рогов и т. п., обеспечивающие их механическую прочность, характеризуются большим содержанием цистеина и множеством дисульфидных связей; К. кодируются генами большого мультигенного семейства (в геноме человека известны на хромосомах 11, 12 и 17).

keratosis follicularis = Darier disease (см.).

key gene = major gene (см.).

Kidd blood groups — группы крови Кидда. Система групп крови человека, основанная на параметрах двух эритроцитарных антигенов, кодируемых геном Jk (аллели Jk+ и Jk^-), локализованном на коротком плече хромосомы 2; описаны Ф.Алленом с соавт. в 1951.

killer, mate killer — киллер, "убийца", конъюгационный "убийца". Особь инфузории, способная выделять во внешнюю среду парамеции, убивающий других особей, относящихся к чувствительным штаммам; свойство "К." обусловаливается наличием цитоплазматических каппа-симбионтов <карра symbionts> и впервые описано у Parameciит aurelia Т.Сонненборном в 1938.

killer particle — киллерная частица. Плазмида дрожжей, представляющая собой двухцепочечную молекулу РНК (содержит свыше 10 генов, связанных с процессами ее репликации и биосинтеза), белковый продукт К.ч. действует по типу бактериальных колицинов на др. чувствительные клеткию

killer-factors = plasmid-like particles (см.).

kilobase, kb — тысяча нуклеотидов, т. н. Единица измерения длины молекулы нуклеиновой кислоты; для двуцепочечных молекул ДНК Т. н. соответствует тысяче пар нуклеотидов (т. п.н.); в отечественной литературе иногда неоправданно используется аллитеративный термин "килобаза".

kilo-sequencing — килосеквенирование. Принцип определения первичной структуры относительно крупных (более тысячи пар нуклеотидов) фрагментов ДНК, заключается в ферментативном укорачивании секвенируемого фрагмента с одного конца с получением дискретного набора субфрагментов (т. е. набора однонаправленных делеций), различающихся по длине на 300–500 пар нуклеотидов; метод К. предложен У.Барнесом и М.Бивэном в 1983.

kinetic complexity — кинетическая сложность [генома]. Сложность генома, определяемая параметрами кинетики реассоциации ДНК, указывающими на вхождение в нее последовательностей различного типа — уникальных, умеренно повторяющихся и высокоповторяющихся, в случае уникальных последовательностей имеет место совпадение значений К.с. и химической сложности .

kinetic proofreading — кинетическая коррекция. Механизм выбраковки ошибочно активируемой ("неправильной") аминокислоты на уровне соответствующего аминоациладенилата, функционирующий на стадии активации аминокислот.

kinetin — кинетин. Синтетический аналог зеатина , один из цитокининов .

kinetochore — кинетохор. Структура, обеспечивающая прикрепление к хромосоме нитей веретена, расположенная в области первичной перетяжки — центромеры (и неправомерно с ней отождествляемая); различают 2 основных типа К. трехслойный и К. в виде "шара и чаши" ; К. отсутствуют у ряда организмов (некоторые простейшие — амеба, насекомые — тутовый шелкопряд, и т. д.), у которых микротрубочки веретена напрямую контактируют с хроматином, как правило, это связано с тем, что хромосомы являются голоцентрическими ; однако не у всех организмов с голоцентрическими хромосомами К. отсутствует — например, множественный К. имеется у ожик Luzula (растения из семейства ситниковых, Juncaginaceae).

kinetochore organizer — "организатор кинетохора". Гипотетический внутренний слой трехслойного кинетохора , который, как считается, содержит хроматин и включает активные гены, продукты которых входят в состав самого кинетохора.

kinetochore-positive micronuclei — кинетохор-содержащие микроядра. Микроядра , содержащие центрические фрагменты либо целые хромосомы — в отличие от микроядер без кинетохоров ("kinetochore-negative micronuclei"); для разграничения двух типов микроядер в тестах на кластогенность используют антитела, специфичные в отношении кинетохорных белков (см. ).

kinetoplast — кинетопласт. Высокоспециализированная органелла трипанозом, функционально связанная с кинетосомой (иногда К. рассматривается как одна из форм митохондрий), содержит кинетопластную ДНК .

kinetoplast DNA — кинетопластная ДНК. ДНК, входящая в состав кинетопластов , состоит из тысяч кольцевых двухцепочечных молекул размером 20–38 (макси-кольца ) или 0.5–2.5 (мини-кольца ) тыс. нуклеотидных пар; макси-кольца идентичны митохондриальной ДНК эукариот, в то время как биологическая роль мини-колец пока окончательно неясна; К. ДНК характерна для трипанозом отряда Kinetoplastida.

kinetosome — кинетосома, базальное тельце. Форма центриоли , способна к самовоспроизводству; К. располагаются в основании жгутиков и ресничек и участвуют в процессах их формирования.

kinety — кинета. Ряд ресничек и связанных с ними кинетосом и кинетодесм у инфузорий.

"king-of-the-mountain" principle = first-arriver principle (см.).

kinks — "изгибы". Отклонения химической связи атомов С4 и С5 в составе дезоксирибозы, что позволяет избегать искажений "нормальной" структуры В-формы <В form> ДНК при суперспирализации (приводящих к появлению С-формы <С form>); прямых доказательств наличия "И." в ДНК пока нет.

kirromycin — кирромицин. Антибиотик, связывающийся с фактором элонгации EF-Ти, усиливая его сродство к рибосомам, что сопровождается появлением у EF-Tu ГТФазной активности: белок не уходит после гидролиза ГТФ из комплекса с рибосомой и блокирует участие аминоацильного конца в транспептидации.

Kirsten leukemia virus — вирус лейкоза Кирстена. Вирус, вызывающий лимфому тимуса мышей (выделен из мышей линии СЗН); патогенез лейкозов, вызываемых В.л. К. и вирусами лейкоза Раушера и Френда, сходен.

Kjeldahl method — метод Кьельдаля. Метод количественного определения содержания азота в биопробе, основан на сжигании органического вещества в концентрированной серной кислоте, при котором азот переходит в сернокислый аммоний, а аммиак титруется щелочью в присутствии катализатора; предложен датским химиком Й.Кьельдалем в 1883.

Kleinschmidt spread — метод Клайншмидта. Метод электронномикроскопической визуализации небольших фрагментов ДНК путем образования комплексов с основными белками с последующим их монослойным распределением в денатурированном белке на границе фаз жидкость-воздух и контрастированием тяжелыми металлами.

Klenow fragment — фрагмент Кленова. Более крупный из двух фрагментов ДНК-полимеразы I Е. coli, образующихся после расщепления ее полипептидной цепи протеазой (например, субтилизином); Ф.К. сохраняет полимеразную активность в направлении 5'—>3' и экзонуклеазную — в направлении 3'—>5'; используется в секвенировании ДНК по методу Сэнджера и в ряде др. молекулярно-генетических методов.

Klinefelter syndrome — синдром Клайнфельтера. НЗЧ хромосомного типа, характерно для мужчин, проявляется в нарушениях сперматогенеза, в недоразвитии вторичных половых признаков и т. п.; С.К. обусловлен трисомией по половым хромосомам — XXY, а также мозаицизмом — XY/XXY, XX/XXY; случаи полисомии XXXY, XXXXY и т. д. выделяют в самостоятельный синдром Жозефа ; одна из форм С.К. - хроматин-отрицательный С.К. .

K_m = Michaelis constant (см.).

km^r = kanamycin resistance (см.).

knob [of chromosome] — вздутие [на хромосоме]. Сильно прокрашиваемое гетерохроматиновое образование в виде выпуклости на хромосоме, представляющее собой значительно удлиненную хромомеру ; как правило, В. расположены в дистальных сегментах хромосомах.

knot — "узел". Специфическое переплетение нити ДНК, образуемое топоизомеразами ; также "У." — сплетение нескольких хромосом, известное в мейозе у некоторых видов растений.

koinophilia — койнофилия. Тенденция выбора при спаривании особей с наиболее типичным ("средним") для данной популяции фенотипом; считается, что фактор К. является одним из основных факторов поддержания полового размножения в популяциях; термин "К." предложен П. и Й. Кёслагами в 1994.

Kornberg enzyme — фермент Корнберга, ДНК-полимераза I. Первый из описанных и выделенных ферментов, участвующих в синтезе ДНК; получен А.Конбергом с сотр. в 1959.

Kostmann disease = agranulocytosis (см.).

Krabbe disease, globioid cell leukodystrophy — болезнь Краббе. НЗЧ из группы гликозидозов, обусловленное нарушением синтеза цереброзидов и демиелинизацией нервных волокон из-за отсутствия лизосомной бета-галактозидазы (церамидгалактозидазы); наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген GALC сцеплен с хромосомой 17.

Krebs cycle = tricarboxylic acid cycle (см.).

kringle domain — "kringle"-домен, домен «двойная петля». Консервативный элемент вторичной структуры белков, в котором полипептидная цепь уложена в виде характерной двойной петли («петля в петле») с участием трех дисульфидных связей. В молекуле плазминогена имеется пять типичных К.-Д.

Kruppell. Ген, кодирующий один из белков, который содержит домен "цинковые пальцы" и участвует в контроле раннего онтогенеза у дрозофил: точковая мутация, ведущая к замене цистеина, обусловливает резкие аномалии развития — потерю всех торакальных и 5 из 8 абдоминальных сегментов и отсутствие мальпигиевых сосудов; близкие к Г.К. гены выявлены у мышей (Zfp-1 и Zfp-4 на хромосоме 8 и Zfp-З — на хромосоме 11).

Ku-proteins — Ku-белки. Класс ядерных белков, функции которых окончательно не выяснены, известно, что Ku-б. связываются с концевыми участками двухцепочечных молекул ДНК, участвуют в процессах репарации и в обеспечении контактов хроматина с ядерной оболочкой, а также в поддержании пространственной организации метафазных хромосом; в геноме человека гены, кодирующие Ku-б. двух типов (с молекулярными массами 70 и 80 кД) локализованы на хромосомных участках 22q13 и 2q33-35..

L

L. Символ, обозначающий левое плечо политенной хромосомы .

l. Символ, обозначающий летальный фактор (ген).

L cells, mouse L cells — L-клетки мыши. Культивируемые in vitro фибробласты мыши, первоначально были выделены из подкожной ареолярной ткани мышей лабораторной линии СЗН в 1940.

L strand = light strand (см.).

label — метка [радиоактивная]. Радиоактивный атом (^Н, ^2р и др.) или пригодный для идентификации биохимическими или иммунологическими методами иной лиганд (например, флуоресцентная М.), внедряемый в макромолекулу; используется в значительном числе цитологических, цито- и гистохимических и цитогенетических методов.

labeled compound — меченое вещество. Вещество, включающее радиоактивную метку.

laboratory equipment — лабораторное оборудование:

air bath — сушильный шкаф,

burette — бюретка,

centrifuge — центрифуга,

cover slip — покровное стекло,

dissecting needle — препаровальная игла,

drawing tube — рисовальный аппарат,

eyepiece — окуляр,

funnel — воронка,

glass-tube — пробирка,

graduate — мензурка,

ground stopper — притертая крышка,

arge-mouth jar — широкогорлая банка,

magnetic stirrer — магнитная мешалка,

magnifier — лупа,

melting pot — тигель,

mount (slade) — предметное стекло,

objective — объектив [микроскопа],

pan — кювета,

Pasteur pipette — пастеровская пипетка,

Petri dish — чашка Петри,

rack — подставка (центрифужный держатель) для пробирок,

retort — колба,

scalpel (lancet) — скальпель,

scissors — ножницы,

screw-cap jar — банка с закручивающейся крышкой,

section knife — микротомный нож,

staining jar — сосуд для окрашивания препаратов,

tweezers — пинцет,

water bath — водяная баня,

weighting bottle — бюкс [для взвешивания].

labrocytes = mast cells (см.).

lac operon = lactose operon (см.).

β-lactamases — β-лактамазы. Группа ферментов, способных инактивировать β-лактамные антибиотики (пенициллин , ампициллин и др.); у грам-положительных бактерий β-л. — плазматические ферменты, а у грам-отрицательных — внеклеточные.

lactate dehydrogenase — лактатдегидрогеназа [КФ 1.1.1.27]. Фермент класса оксидоредуктаз, катализирующий обратимое восстановление пировиноградной кислоты до молочной на последней стадии гликолиза; широко используется в качестве маркера в медицинской генетике, а также в популяционно-генетических исследованиях (LDH); обычно Л. - тетрамер с общей молекулярной массой 120–150 кД.

lactogenic hormone = prolactin (см.).

lactose — лактоза, молочный сахар. Дисахарид, образованный остатками D-галактозы и D-глюкозы (расщепляется с образованием моносахаридов под действием бета-галактозидазы ).

lactose intolerance syndrome, Durand-Holzel syndrome — синдром Дурандa-Холзела. НЗЧ (может носить и приобретенный характер), характеризуется "непереносимостью" лактозы, приводящей к расстройствам пищеварения, а в тяжелых случаях — к задержке развития и даже к летальному исходу; передается по аутосомно-рецессивному типу.

lactose operon, lac-operon — лактозный оперон, lac-оперон. Комплекс генов (общий размер — около 6 тыс. пар нуклеотидов) ДНК Е. coli, включающий ген-оператор и 3 структурных гена: lacZ (кодирует бета-галактозидазу ), lacY (Р-галактозидпермеазу), lacA (Р-галактозидтрансацетилазу), — в результате транскрипции Л. о. образуется полицистронная мРНК; белок-репрессор кодируется геном lacl, кодируемые генами lacY и lacZ ферменты участвуют в транспорте и расщеплении лактозы, а продукт гена lасА изомеризует лактозу с образованием алло-лактозы, которая является индуктором Л.о.

lagging strand — отстающая цепь. Цепь дочерней ДНК, на которой синтез комплементарной цепи во время репликации осуществляется посредством соединения фрагментов Оказаки .

Lamarckism — Ламаркизм. Эволюционное учение Ж.Б.Ламарка (1809), в котором впервые постулированы в комплексе изменчивость организмов, преобразование одних видов в другие, постепенное совершенствование в процессе преобразований (градация), наследование приобретенных признаков и др.; в настоящее время Л. представляет лишь исторический интерес.

lambda phage, phage X — фаг лямбда. Бактериофаг с двухцепочечной геномной ДНК, размножающийся в клетках Е. coli; в зависимости от характера взаимодействия вируса и клетки-хозяина развитие Ф.л. может происходить по литическому или по лизогенному пути; ДНК Ф.л. широко используется в качестве вектора в генной инженерии.

lamella — ламелла. Структурный элемент пластид , содержащий самостоятельную мембрану; Л. отличаются от тилакоидов большими размерами, входят в состав гран и соединяют их между собой.

lampbrush (lateral-loop) chromosome — хромосомы типа "ламповых щеток". Гигантские хромосомы, обнаруживаемые в первичных ооцитах позвоночных (на стадии диплотены профазы I деления мейоза) и характеризующиеся наличием большого количества разноразмерных боковых петель, каждая из которых представляет собой раскрученную хромомеру, на петлях Х.т."л.щ." происходит интенсивный синтез РНК; в формировании петель участвуют рибонуклеопротеиновые гранулы, по распределению которых выделяются различные типы петель — D-петли, М-петли и др.

"landmark" loops = marker loops (см.).

Langer-Giedion syndrome — синдром Лангера-Гиедиона. НЗЧ из группы синдромов генных последовательностей , характеризующееся задержкой умственного развития, микроцефалией, сужением грудной клетки, деформацией кистей рук, складчатостью кожи, предрасположенностью к повторным дыхательным инфекциям, характерный признак — развитие экзостозов; передается по аутосомно-доминантному типу, локус LGCR расположен на длинном плече хромосомы 8 на участке q24.11-q24.13.

Langerhans (pancreatic) islet — островок Лангерганса. Группы клеток в ткани поджелудочной железы (у всех позвоночных, кроме круглоротых) — альфа-клетки О.Л. секретируют глюкагон , а бета-клетки — инсулин ; размеры О.Л. - 50-500 мкм.

LAR = locus activating region (см.).

large T-antigen — большой Т-антиген. Белок, продуцируемый вирусом SV-40 , наряду с малым t-антигеном кодируется одним и тем же геном, эти белки имеют идентичные N-концевые и различающиеся С-концевые последовательности; образование Б.Т-а. либо t-антигена связано с альтернативным сплайсингом последовательностей одного из двух интронов.

lariat — "лассо". Петлеобразная структура с "хвостом", возникающая после разрыва в левом конце интрона путем "заворачивания" его 5'-конца, присоединяющегося к шестому нуклеотиду высококонсервативного у эукариот бокса ТАЦТААЦ; "Л." образуется как при сплайсинге , так и при аутосплайсинге пре-мРНК с участием интронов группы II .

larva — личинка. Стадия развития некоторых животных, начинающаяся после вылупления особи из яйца; как правило, предшествует ювенильной стадии например, у рыб Л. предшествуют молоди, у насекомых Л. является этапом метаморфоза и превращается либо в нимфу, либо в куколку.

laser — лазер. Прибор, генерирующий устойчивый по частоте и фазе узкий и высокоинтенсивный пучок света; используется в ряде генетических экспериментов — например, для направленного воздействия на клеточные элементы (такие, как нити веретена) и т. п., а также широко применяется в медицине.

laser microprobe — лазерная микропроба. Метод анализа ткани путем выпаривания лазерным пучком света её участка (под микроскопом) с последующей спектрометрией паров.

late (delayed) effect — поздний эффект. Эффект задержки (иногда до нескольких лет) проявления реакции организма на радиоактивное облучение в виде лейкозов, раковых опухолей и др. симптомов, которые могут быть обусловлены, в частности, генетическими изменениями в организме.

late genes — "поздние" гены. Гены вирулентных фагов, экспрессирующиеся вслед за "ранними" генами после начала репликации фаговой ДНК (например, у фага Т4 — с 9-й мин. после адсорбции) и обеспечивающие синтез структурных вирусных белков.

late infection — поздняя инфекция. Конечный этап литического цикла — от момента начала репликации нуклеиновой кислоты вируса до лизиса бактериальной клетки с высвобождением зрелых фаговых частиц.

late lactation protein — позднелактационный белок. Белок молока, свойственный представителям семейства настоящих кенгуру Macropodidae, вырабатываемый только на поздних стадиях лактации; П. б. существенно отличается от основных белков молока млекопитающих (β-лактоглобулина и казеинов ) и у эутерий, видимо, отсутствует.

late replicating X-chromosome — поздно реплицирующаяся Х-хромосома. Гетерохроматинизированная, генетически неактивная Х-хромосома соматических клеток млекопитающих (самки или же любого пола при полисомии половых хромосом) (см. ), в интерфазе представлена тельцем Барра ; репликация П.Х-х. происходит существенно позже репликации функционирующей Х-хромосомы и аутосом.

late replication — поздняя репликация. Репликация определенных участков генома (гетерохроматиновых — согласно правилу Лима-де-Фария ) в конце периода S клеточного цикла.

latent phage = vegetative phage (см.).

lateral asymmetry — латеральная асимметрия. Неодинаковое по интенсивности окрашивание центромерных областей сестринских хроматид одной хромосомы, что, вероятно, связано с неодинаковым содержанием тимина в сателлитной ДНК центромер; у человека Jl.a. (с использованием красителя Хехст 33258 ) выявлена на всех хромосомах, кроме хромосом 6, 8, 10, 11, 12, 18, 19 и X.

lateral chiasma — латеральная хиазма. Хиазма, локализованная в одной паре хроматид интерстициально, а в другой — терминально, такое сочетание возможно только в мейозе у гетерозигот по хромосомной перестройке или у аллополиплоидов при гомеологичной конъюгации.

lateral element — латеральный (боковой) элемент. Деталь строения синаптонемного комплекса ; Л.э. расположены вдоль центральной оси конъюгировавших гомологичных хромосом; каждый Л.э. контактирует с хроматином только одной из гомологичных хромосом; обычно Л.э. состоят из аморфных (реже имеющих дисковидную структуру) нитей толщиной 30–60 нм, цитохимически строение Л.э. едино у большинства растений и животных.

lateral-loop chromosomes = lampbrush chromosomes (см.).

latitudinal cline — широтная клина. Наиболее типичная географическая (экологическая) клина , обусловленная сменой климатических зон (среднегодовых температур) от севера к югу; классическим примером Ш.к. является структура гена алкогольдегидрогеназы у Drosophila melanogaster — на всех материках закономерно происходит уменьшение частоты аллеля ADHS при движении к высоким широтам по отношению к частоте аллеля ADHF.

law of dominance — закон единообразия [гибридного поколения], закон доминирования, первый закон Менделя. Наличие одинакового фенотипа у всех потомков первого поколения от скрещивания устойчивых форм, различающихся по одному альтернативному признаку; при полном доминировании особи первого поколения имеют фенотип одного из родителей, а при неполом — промежуточный фенотип.

law of independence, law of independent assortment — закон независимого [комбинирования признаков], третий закон Менделя. Независимое "поведение" пар альтернативных признаков в ряду поколений, в результате чего во втором поколении появляются новые комбинации признаков (в соотношении 9:3:3:1 при полном доминировании, причем только 2 из 4 фенотипов — родительские); очевидно, этот закон справедлив для признаков, гены которых входят в разные группы сцепления или при их значительной удаленности друг от друга в пределах одной группы сцепления (при частоте рекомбинаций выше 50 %).

law of independent assortment = law of independece (см.).

law of segregation — закон расщепления, второй закон Менделя. Появление во втором гибридном поколении признаков в определенном соотношении: 3:1 (при полном доминировании — 75 % особей с доминантным признаком и 25 % с рецессивным), 1:2:1 (по 25 % особей с каждым из родительских фенотипов и 50 % — с промежуточным, т. е. с фенотипом первого гибридного поколения).

lawn — "газон". Сплошной слой бактерий, выращенный на поверхности агара.

Lawrence phenomenon = secondary pairing (см.).

lazy maize — "ленивая" кукуруза. Мутантная форма кукурузы, лежачий стебель которой напоминает виноградную лозу.

L-chromosomes (limited chromosomes) = К chromosomes (см.).

LD50, median lethal dose — ЛД50. 50 %-ная, или средняя, летальная доза, определяет уровень отрицательного воздействия (доза облучения, концентрация химического вещества), при котором за определенный отрезок времени погибает 50 % особей из экспериментальной группы.

LDH = lactate dehydrogenase (см.).

leader peptidase — лидерная пептидаза. Фермент, обеспечивающий посттрансляционное отщепление сигнальных последовательностей от мембранных или секретируемых полипептидов-предшественников.

leader sequence — лидерная последовательность. Нетранслируемая последовательность мРНК, расположенная между ее 5'-концом и инициаторным кодоном АУГ; Л.п. может включать ряд регуляторных элементов — например, аттенюатор (как в случае гена trpE у Е. coli), последовательность Шайна-Дальгарно и т. п.

leader sequence peptide, signal sequence — лидерный пептид, сигнальная последовательность. N-концевая последовательность трансмембранных белков, состоящая обычно из 16–20 аминокислот; отщепляется с участием лидерной пептидазы в процессе посттрансляционного превращения пропоследовательности в зрелый полипептид — как, например, в случае инсулина ; Л.п. — элемент гипотезы сигнальной последовательности .

leading strand — опережающая цепь. Дочерняя цепь ДНК в репликативной вилке , синтезирующаяся непрерывно.

leakage — неполное блокирование. Связанное с ликовой мутацией неполное генетическое блокирование конкретного биохимического процесса, т. е. способность мутанта синтезировать данное соединение частично сохраняется.

leaky mutation — ликовая (растекающаяся) мутация. Форма миссенс-мутации , при которой мутантный фермент обладает сниженной активностью либо снижен уровень его синтеза; Л.м. в регуляторных элементах генов проявляются в неполной блокировке их экспрессии.

Leber neuropathy — нейропатия Лебера. НЗЧ, наследуемое по материнской линии, характеризуется прогрессирующими нарушениями зрения в юношеском возрасте; синдром обусловлен мутациями в гене IV-й субъединицы НАДФ-коэнзим-Q-редуктазы, входящего в состав митохондриального генома.

lectins — лектины. Белки семян растений и некоторых животных, способные специфически распознавать олигосахаридные остатки на поверхности клеток и вызывать их агглютинацию (см. ); многие ЛЛ. являются митогенами.

left site = donor site (см.).

leftward [& rightward] transcription — левосторонняя [и правосторонняя] транскрипция. Транскрипция, направленная в разные стороны и, соответственно, с разных цепей двухцепочечной ДНК, — например, Л. [п.]т. имеет место в случае немедленно-ранних генов N и его фага лямбда .

leghemoglobin — леггемоглобин. Белок из группы нодулинов , его белковая часть кодируется генами растения-хозяина, гем синтезируется в симбиотических клубеньковых бактериях; по структуре Л. близок к миоглобину позвоночных животных.

Leigh disease — болезнь Ли. НЗЧ, наследственная энцефаломиопатия в детском возрасте, характеризуется повышенной восприимчивостью к инфекциям, мышечной слабостью, гипотонией и др. симптомами; обусловлена мутацией в митохондриальном геноме (вероятно, заменой тимина на гуанин в положении 8993, что ведет к замене аргинина на лейцин в составе 6-й субъединицы фермента АТФазы).

Lejeune syndrome = cat's cry syndrome (см.).

lek — лек. Эколого-генетическая группировка особей одного пола (обычно самцов), контактирующих с особями другого пола только с целью копуляции; видам, характеризующимся лековой структурой, как правило, свойственна интенсивная изменчивость по признаку копулятивного "успеха" самцов; наличие Л. характерно для некоторых видов насекомых — в частности, для дрозофил Drosophila conformis (самцы образуют Л. в листьях некоторых видов деревьев).

leprechaunism = Donohue syndrome (см.).

leptonema = leptotene (см.).

leptotene, leptoneme — лептотена, лептонема, стадия тонких нитей. Начальный этап профазы I мейоза; хромосомы визуально дифференцированы, хотя еще слабоспирализованы; в Л. формируется "букет" .

Lesch-Nyhan syndrome — синдром Леша-Найхана. НЗЧ, сопровождающееся неврологическими и психическими расстройствами и гиперуринемией; в основе синдрома — врожденный дефицит фермента гипоксантин-гуанинфосфорибозилтрансферазы ; передается по рецессивному сцепленному с полом типу, ген HPRT локализован на участке q26 Х-хромосомы.

lethal gene — летальный ген. Ген, экспрессия которого приводит к преждевременной гибели организма.

lethal mutation — летальная мутация (фактор). Мутация, вызывающая преждевременную гибель несущего ее организма; при этом, очевидно, доминантная Л.м. гибельна для всех организмов (гомо- и гетерозигот), а рецессивная — только для гомозигот.

leucine [Leu] — лейцин [Лей]. Незаменимая аминокислота: L-a-аминоизокапроновая кислота; кодоны УУА, УУГ, ЦУУ, ЦУЦ, ЦУА, ЦУГ.

H₂N — СН(СООН) — СН₂(СН₃) — СН — СН₃

leucine aminopeptidase — лейцинаминопептидаза [КФ 3.4.1.1]. Одна из наиболее изученных аминопептидаз — ферментов, катализирующих расщепление полипептидов начиная с N-конца с образованием свободных аминокислот; Л. не строго специфична по отношению к лейцину, но "предпочитает" расположенные на N-конце аминокислоты с разветвленной алифатической цепью; Л. является одним из наиболее распространенных популяционно-генетических маркеров (Lap, LAP), особенно у моллюсков.

leucine zipper — лейциновая "молния". Характерный для некоторых ДНК-связывающих белков домен, состоящий примерно из 30 аминокислот и образующий альфа-спираль, в которой остатки лейцина (их в Л."м." обычно 4–5) расположены вдоль одной ее стороны; за счет электрических взаимодействий Л."м." обеспечивает формирование димерной структуры белков, а также взаимодействие с ДНК, в частности, с ее палиндромными последовательностями ; впервые Л."м." описана у ДНК-связывающего белка С/EBP в 1988.

leucinosis = Menkes disease (см.).

leukemia, leukosis — лейкемия, лейкоз. Тяжелое онкологическое заболевание, часто имеющее вирусную природу (см. ), проявляется в виде гипертрофического разрастания кроветворной ткани и избытка клеток белой крови (обычно незрелых) в кровотоке; Л. известна у человека, мыши, многих домашних животных и птиц.

leukemia viruses — вирусы лейкоза. Вирусы, вызывающие различные формы лейкозов (лимфоидная и миелоидная лейкемия, ретикулолейкоз и т. д.) у лабораторных млекопитающих (мышей, крыс, хомячков) в лабораторных условиях; к В.л. относятсы вирусы Граффи , Гросса , кошачьих , Молони , Раушера , Френда , Кирстена , Абельсона , Мазуренко .

leukocyte — лейкоцит. Белая клетка крови, один из 3 основных ее форменных элементов; вместе с эритроцитами Л. образуются из общих стволовых клеток (у беспозвоночных основная масса кровяных клеток едина — амебоциты); делятся на 2 основные группы — агранулоциты (лимфоциты и моноциты) и гранулоциты (нейтрофилы, базофилы и эозинофилы); лейкоцитарная формула (число Л., соотношение их форм) является важным диагностическим показателем.

leukopenia — лейкопения. Уменьшение количества лейкоцитов в крови (у человека — ниже 4000 в 1 мм³); может быть следствием облучения, химического воздействия и др.

leukoplast — лейкопласт. Бесцветная пластида растительных клеток, содержит ДНК, рибосомы, а также ферменты гидролиза запасных веществ, может накапливать запасные вещества — масло (элайопласт), крахмал (амилопласт), белки (протеинопласт); некоторые формы Л. (пропластиды) могут преобразовываться в хлоропласты , хромопласты и т. п.

leukosis = leukemia (см.).

leukoviruses = retroviruses (см.).

Lewis blood groups — группы крови Льюиса. Система групп крови человека, основанная на параметрах 4 антигенов, кодируемых геном Le (локализован на хромосоме 19); первоначально эти антигены присутствуют в плазме и лимфе и лишь вторично сорбируются мембранами эритроцитов; первый антиген из системы Г.к. Л. описан А. Муроном в 1946.

Lewis effect, positional pseudoallelism — эффект Льюиса, позиционный псевдоаллелизм. Более сильное проявление мутантного фенотипа в случае двух тесно сцепленных транс-гетерозиготных локусов (+,m₁, m₂,+) в сравнении с двумя цис-гомозиготными (m₁, m₂/+,+); описан Э.Льюисом в 1951 под названием "позиционный псевдоаллелизм".

lexosome — лексосома. Гипотетическая структура, образующаяся в процессе подготовки хроматина к транскрипции в результате разворачивания нуклеосом ; в Л. происходит удаление димеров гистонов Н2А/Н2В при взаимодействии с молекулами РНК-полимеразы.

LH = luteinizing hormone (см.).

liability — подверженность. Количественная характеристика постепенно возрастающей (в анализируемой выборке) восприимчивости к заболеванию (в основном к многофакторному, т. е. не моногенно детерминируемому НЗЧ); проявление заболевания на шкале П. обозначается как порог .

L-iditol dehydrogenase = sorbitol dehydrogenase (см.).

life cycle — жизненный цикл. Совокупность всех фаз развития организма — как правило, начинается с зиготы, достигает периода воспроизводства, а также включает стадии старения и гибели; часто Ж.ц. носит сложный характер из-за включения этапов метаморфоза , чередования поколений

life cycle mutation — мутация с нарушением жизненного цикла. Мутация у микроорганизмов или низших эукариот (дрожжей и т. п.), ведущая к изменению способности к спариванию у различных половых типов.

lifespan = longevity (см.).

life span genes — гены продолжительности жизни. Гены, контролирующие период активности большой группы генов, которые поддерживают жизнеспособность организма, и, соответственно, определяющие его продолжительность жизни; долгое время считалось, что продолжительность жизни — строго полигенный признак с низким коэффициентом наследования, однако в последнее время Г.п.ж. были обнаружены у дрозофил, а также их наличие было подтверждено у др. организмов.

Li-Fraumeni syndrome — синдром Ли-Фраумени. НЗЧ, характеризующееся развитием опухолей различного типа в детском и взрослом возрасте, в частности, рака молочной железы, сарком и др.; наследуется по аутосомно-доминантному типу, фактор синдрома локализован на участке р13.1 хромосомы 17 и представляет собой мутацию в опухоль-супрессорном гене ТР53.

ligand — лиганд. Молекула, взаимодействующая с комплементарным участком определенной структуры, — например, кислород является Л. для гемоглобина и т. п.

ligation — лигирование. Процесс соединения двух линейных молекул нуклеиновых кислот посредством фосфодиэфирных связей, осуществляется с участием фермента ДНК-лигазы ; форма образуемой в результате Л. молекулы (линейная или кольцевая) определяется соотношением i- и j-показателей .

light satellite DNA — легкая сателлитная ДНК. Фракция сателлитной ДНК, обладающая более низкой плавучестью в градиенте плотности хлорида цезия; обогащена парами аденин-тимин.

light strand, L strand — легкая цепь [ДНК]. Одна из двух цепей двухцепочечной ДНК, характеризующаяся меньшим по сравнению с комплементарной цепью содержанием нуклеотидов Г и Т (такая асимметрия часто выявляется в составе сателлитной ДНК ) и, соответственно, меньшей плавучей плотностью .

X-like structure = chi structure (см.).

Lima-de-Faria's rule — правило Лима-де-Фария. Правило, согласно которому в течение периода S клеточного цикла репликация гетерохроматиновых участков происходит позже, чем эухроматиновых; обратная закономерность (все реплицирующиеся в конце S-периода участки являются гетерохроматиновыми) выполняется менее строго; правило обосновано А.Лима-де-Фарией в 1968-69.

limited chromosome = К chromosome (см.).

line crossing = top crossing (см.).

line selection — линейный отбор. Форма естественного отбора, действующего в каком-либо определенном (по данному признаку) направлении (в этом смысле Л.о. соответствует направленному отбору); также Л.о. — форма искусственного отбора, осуществляемого путем создания отселектированных линий и проведения дальнейшего отбора с учетом результатов межлинейных сравнений/

lineage = cell line (см.).

linear co-orientation — линейная коориентация. Ориентация тривалента в метафазе мейоза, при которой все три центромеры расположены в линию в плоскости экваториальной пластинки.

linear inheritance — линейное наследование. Тип наследования при абортивной трансдукции ; при Л.н. не встраивающийся в геном клетки-хозяина фрагмент ДНК рецепиента наследуется цитоплазматически в одной линии дочерних клеток.

linear plasmid — линейная плазмида. Плазмида , представляющая собой линейную молекулу ДНК; Л.п. известны у некоторых высших растений и грибов, их функции до конца не ясны — согласно одной из гипотез Л.п. являются автономизировавшимися мобильными генетическими элементами .

linear satellite — линейный сателлит. Спутничный элемент вытянутой формы (при удаленном от теломеры положении вторичной перетяжки).

linearization — линеаризация. Преобразование кольцевой молекулы ДНК в линейную после единичного двухцепочечного разрыва — например, в результате гидролиза плазмидной ДНК рестриктазами .

linkage — сцепление. Взаимосвязанная передача от клетки к клетке генов, локализованных на одной хромосоме (в одной группе С.); С. объясняет наблюдаемые отклонения соотношений фенотипов в потомстве, ожидаемых в соответствии с законами Менделя; С. генов как функция расстояния между ними может быть оценено по частоте рекомбинаций на этом участке хромосомы; впервые С. генов было установлено У.Бэтсоном и Р.Пеннеттом в 1906.

linkage disequilibrium — неравновесное сцепление. Неслучайное распределение частот аллелей разных локусов, может быть обусловлено не только тесным генетическим сцеплением генов, но и наличием адаптивного преимущества конкретной комбинации аллелей, частота которой в результате возрастает в сравнении с ожидаемой согласно случайному распределению.

linkage group — группа сцепления. Группа генов, локализованных на структурной единице генома и способных рекомбинировать друг с другом, обусловливая зависимое наследование (в подавляющем большинстве случаев Г.с. — хромосома, иногда — плечо хромосомы).

linkage map — карта сцепления. Схема взаиморасположения локусов генов в группах сцепления (на хромосомах) данного организма; по сути, К.с. = генетическая карта.

linker — линкер. Короткая двухцепочечная молекула ДНК, содержащая какой-либо сайт рестрикции; используются в генной инженерии для соединения векторной плазмиды и клонируемой последовательности ДНК, к концам которой по методу сшивания тупых концов присоединены Л.

linker scanning — сканирование линкером. Метод анализа функциональной значимости последовательностей нуклеотидов ДНК, основанный на случайном или упорядоченном включении линкерных последовательностей в анализируемые участки генома; плазмидную ДНК с анализируемым геном обрабатывают панкреатической ДНКазой при очень низких ее концентрациях для внесения одиночных двухцепочечных разрывов, в случайных сайтах и в местах разрывов встраивают по тупым концам линкеры, содержащие уникальный сайт рестрикции, отсутствующий в плазмиде; после обработки рекомбинантных молекул соответствующей рестриктазой и лигирования образуются кольцевые молекулы, содержащие вставку линкера в различных, в том числе и в анализируемых, сайтах плазмиды; метод С.л. разработан Г.Мак-Найтом с соавт. в начале 80-х гг. в приложении к гену тимидинкиназы вируса герпеса .

linking number — число "зацеплений". Показатель, определяющий, сколько раз 2 цепи замкнутой молекулы пересекают друг друга в пространстве, т. е. Ч."з." равно числу оборотов, которое одна цепь ДНК совершает вокруг другой цепи при условии, что молекула ДНК мысленно расправлена в одной плоскости; Ч."з." — L=W+T, где Т — определяемое числом пар оснований на виток число витков в двойной спирали ДНК, a W — число оборотов оси спирали в пространстве, т. е. число супервитков.

linnaeon — линнеон. Совокупность морфологически сходных близкородственных групп организмов, обычно в определенной степени генетически разнородных; Л. может рассматриваться как "хороший вид" или как "комплексный вид" — ранее он противоставлялся жорданону ; в настоящее время понятие "Л.", введенное Дж. Лотси в 1916, имеет лишь исторический интерес.

lipase — липаза [КФ 3.1.1.3]. Фермент класса гидролаз, катализирующий гидролиз сложноэфирных связей в триглицеридах с образованием жирной кислоты и глицерина.

lipid peroxidation — перекисное окисление липидов. Процесс взаимодействия липидов (их ненасыщенных участков), входящих в состав клеточных мембран, с окисляющими агентами (анион O₂^-, радикал НО^- и др.), образующимися под действием ионизирующего облучения и в процессах метаболизма некоторых веществ; П.о.л. является своеобразным генетическим стрессом и может приводить к повреждениям хромосом, опосредованным клеточной мембраной ; роль П.л. в индуцировании повреждений митохондриальной ДНК подтверждена многочисленными примерами.

lipochondrion — липохондрия. Жиросодержащая внутриклеточная частица, окрашивающаяся прижизненными красителями; содержимое Л., вероятно, используется при построении аппарата Гольджи .

lipoproteins — липопротеины. Комплексы липидов с белками (аполипротеинами ), выполняют функцию транспорта липидов в организме и ряд др. функций, входят в состав различных морфологических компонентов клеток (в частности, мембран).

liposome — липосома. Вакуоль, образуемая одно- или двухслойной мембраной и наполненная лецитинами и др. липидами.

liposome entrapment — липосомная ловушка. Метод "инкапсулирования" ДНК или др. молекул в липосомах для последующего их транспорта через клеточную мембрану.

liquid-holding recovery — репарация при "выдерживании в жидкости". Форма темновой репарации — усиление репарации индуцированных ультрафиолетовым облучением повреждений путем задержки роста бактерий и репликации их ДНК, что достигается путем помещения клеток в теплый, лишенный питательных веществ буферный раствор на несколько часов.

liriodenine — лириоденин. Гетероциклическое органическое соединение, выделяемое из экстрактов различных растений (магнолия, лотос и др); обладает мутагенной и кластогенной активностью.

lithostathine, pancreatic stone protein, regeneration protein — литостатин.

Низкомолекулярный белок, секретируемый экзокринной частью поджелудочной железы млекопитающих, является ингибитором роста кристаллов углекислого кальция (поджелудочный сок перенасыщен этой солью, поэтому разрастание кристаллов может приводить к закупорке протоков); идентичный белок также обнаруживается в процессе регенерации эндокринной части поджелудочной железы и в пирамидальных клетках головного мозга у пациентов с болезнью Альцгеймера ; ген REG, кодирующий Л., локализован на участке р12 хромосомы 2 человека.

litter size — размер помета. Количество особей, однократно рожденных самкой млекопитающего.

LMG-proteins, low mobility gel proteins — LMG-белки. Негистоновые хромосомные белки, которые (наряду с HMG-белками ) могут быть экстрагированы непосредственно из хроматина.

local achromasia — локальная ахромазия. Непрокрашиваемость отдельного участка хромосомы, обусловленная неполным разрывом хроматиды; при Jl.a. хромосома движется как единое целое (т. е. образования фрагмента не происходит); часто термин "Л.а." употребляется как синоним термина "гэп" < дар>.

local male competition ("haystack", "island") model — модель локальной конкуренции за спаривание, модель "стога сена". Предложена для объяснения значительного смещения полов в сторону избытка самок в локальных популяциях (прежде всего в популяциях паразитических организмов — таких как паразитический наездник Nasonia vi tripennis, и др.): конкуренция имеет место в небольшом источнике пищи ("островок", или "стог сена") между самцами за осеменение самки, в то время как оплодотворенные самки распределяются по новым кормовым "островкам", т. е. увеличение доли самок в популяции является фактором повышения конкурентноспособности вида.

localized gene action — локализованное действие генов (см. pervasive gene action).

localized repulsion — локализованное отталкивание. Отталкивание центромер бивалентов и мультивалентов в мейозе.

locus — локус. Местоположение гена (или конкретных его аллелей) на карте хромосом организма; часто термин "Л." неоправданно используется вместо термина "ген" .

locus-activating region, LAR — локус-активирующий участок. Специфический сайт, расположенный в 5'-фланкирующей области кластера генов у- и β-глобинов человека и обеспечивающий преимущественную экспрессию первой с 5'-конца копии кластера (вероятно, Л.-а.у. может рассматриваться как элемент гипотезы "господина и рабов" ); наличие его предполагается в геномах др. млекопитающих (мышь, овца и др.).

locus-specific — локус-специфический. Характеризует фактор (ген, мутацию), явление или процесс (например, формирование пуфа в политенных хромосомах, и т. п.), специфически происходящие в данном участке генома (локусе).

lod score. Количественный показатель сцепления генов, используемый в случаях отсутствия исчерпывающей информации по наследованию данных генов в больших родословных ; lod score (logarithm of the odd ratio) равен: P(F_ir)

где P(F_ir) — априорная вероятность того сочетания фенотипов (детерминируемых данной парой генов), которое наблюдается в i-й родословной при том, что r — истинный коэффициент рекомбинации между этими генами (при r = 0,5 сцепление отсутствует).

Loeper syndrome — синдром Лeпe. НЗЧ, наследственный щавелевокислый диатез, характеризуется хронической диспепсией, непереносимостью некоторых продуктов (шпинат, рис), недостаточностью функций поджелудочной железы и др. симптомами; передается по аутосомно-рецессивному типу, обусловлен дефицитом фермента глиоксалатредуктазы.

logarithmic phase [of growth] — логарифмическая фаза роста. Фаза роста бактериальной культуры, при которой удвоение количества клеток происходит постоянно за определенные промежутки времени; на этом этапе оболочка клеток истончена ("незрелые" клетки), что повышает их повреждаемость внешними воздействиями; Л.ф.р. следует за фазой ускорения роста.

long gene — "длинный" ген. Форма гена box цитохрома Ь дрожжей: размер 1155 нуклеотидов — 6 экзонов на участке митохондриальной ДНК размером 6400 нуклеотидов, при этом 2 экзона — В2 и В5 — очень короткие (14 и 51 нуклеотидов соответственно); "Д."г. нормально экспрессируется, как и "короткий" ген цитохрома Ь; кроме того, "Д."г. box одновременно является геном РНК-матуразы , образующейся при альтернативном сплайсинге в результате "недовырезания" части второго большого интрона (840 нуклеотидов), отсутствующего у "короткого" гена box.

long headpiece — длинный N-концевой фрагмент. N-концевой участок (с 1-й по 59-ю аминокислоты) белка-репрессора лактозного оперона Е. coli, отщепляемый от него трипсином (сохраняющиеся 60-360-е аминокислоты — "ядро", устойчивое к трипсину); Д.Ы-к.ф. включает короткий N-концевой фрагмент .

"long" strain — "длинный" штамм. Штамм гриба, митохондриальная ДНК которого содержит в составе отдельных генов все факультативные интроны , - например, у плесени Neurospora crassa в составе гена субъединицы — 1 цитохромоксидазы таких интронов 4 (у "короткого" штамма нейроспоры интронов в составе этого митохондриального гена нет).

long terminal repeats, LTR — длинные концевые повторы. Прямые повторяющиеся последовательности на концах ДНК-копии генома ретровирусов , образовавшейся в результате обратной транскрипции; каждый Д.к.п. состоит из трех элементов — U3-R-U5, - длина которых составляет соответственно 170-1250, 10–80 и 80-100 тыс. нуклеотидов; 3'-конец U5 сам содержит короткий инвертированный повтор, гомологичный последовательности на 5'-конце элемента U3, т. е. сама последовательность Д.к.п. фланкирована короткими инвертированными повторами; Д.к.п. участвуют в интеграции ДНК-копии генома ретровируса в геном клетки-хозяина, кроме того, область U3 каждого Д.к.п. несет промотор, причем промотор левого Д.к.п. участвует в транскрипции ДНК провируса, а промотор правого — последовательности ДНК клетки-хозяина вблизи сайта интеграции ретровируса, что в определенных условиях может приводить к опухолевой трансформации клеток, содержащих ретровирусы; также Д.к.п. фланкируют сложные элементы и участвуют в процессе их транспозиции.

longevity, lifespan — продолжительность жизни. Длительность существования особи или группы особей (клона), является отражением взаимодействия значительной группы фенотипических и генотипических факторов; по-видимому, у животных увеличение П.ж. является прогрессивным признаком эволюции; у высших растений выработалось 3 типа организации, различающихся по П.ж. — одно-, двух- и многолетники (имеются виды, характеризующиеся наличием одно- и многолетних форм в разных частях ареала, — например мятлик Роа аnnпua и др.); у одноклеточных организмов П.ж. определяется как интервал между двумя последовательными митотическими циклами.

long-patch repair — репарация длинными последовательностями. Механизм эксцизионной репарации , который в отличие от репарации короткими последовательностями не является конститутивным, а индуцируется повреждающим агентом; размер вырезаемого при Р.б.у. фрагмента ДНК обычно около 1500 нуклеотидов, но может достигать 9000 и более; по типу Р.б.у. репарируется не более 1 % повреждений в клетках Е. coli.

long-period interspersion — чередование последовательностей с длинным интервалом. Тип организации генома, для которого характерно чередование длинных участков повторяющейся ДНК с уникальными последовательностями.

long-QT syndrome = Romano-Ward syndrome (см.).

loop — петля. Участок хромосомы типа "ламповых щеток" , представляющий собой развернутую хромомеру, с П. связан интенсивный синтез РНК, серия П. придает хромосоме характерный вид "щетки"; согласно работам Ж.Лакруа (1968 и др.) у тритона Pleurodeles waltl имеется значительное число типов "необычных" П. — Р-петли <Р loops>, гранулярные , глобулярные , D-петли , "сферы" , М-петли ; характерная особенность "необычных" П. стабильность хромосомной локализации, что позволяет называть их "маркерными петлями"; также П. - характерный элемент вторичной структуры нуклеиновых кислот, — например, у тРНК.

loose binding site — слабый участок связывания. Неспецифическая последовательность молекулы ДНК, с которой способен связываться минимальный фермент РНК-полимеразы; в присутствии сигма-фактора способность РНК-полимеразы связываться с С.у.с. резко снижается и у нее появляется возможность к инициации транскрипции со специфических промоторов.

loosely paired chromosomes — слабо конъюгирующие хромосомы. Хромосомы, которые в результате частичной гомологии не полностью конъюгируют в мейозе и обычно удерживаются лишь одной терминальной или субтерминальной хиазмой.

loss mutation — мутация недостаточности. Мутация, приводящая к резкому ограничению либо к полному прекращению синтеза данного фермента; частный случай М.н. — ауксотрофная мутация .

loss-of-heterozygosity — "потеря гетерозиготности". Сокращение изменчивости в участках генома, для которых обычно характерен полиморфизм длин рестрикционных фрагментов ; в клинической генетике эффект "П.г." отражает некоторые патологические состояния — например, трансформацию клеток (в опухолях) и др.

Louis-Bar syndrome = ataxia-teleangiectasia (см.).

low mobility gel protein = LMG-proteins (см.).

low-level promotor = weak promotor (см.).

LSD = lysergic acid diethylamide (см.).

LTR = long terminal repeats (см.).

Lucke virus — вирус Люке. Герпесвирус, часто встречающийся у тигровой лягушки Rana pipiens и вызывающий образование аденокарциномы; содержание вирусных частиц в опухоли зависит от сезона (в теплое время года они отсутствуют).

Ludwig effect — эффект Людвига. Эффект поддержания естественным отбором различных аллелей в разных субпопуляциях (т. е. обитающих в разных экологических нишах), ведущий к уравновешиванию частоты этих аллелей в популяции в целом.

luminal [endoplasmic reticulum] proteins — белки просвета [эндоплазматического ретикулюма]. Группа различающихся по функциям водорастворимых белков, характеризующихся наличием на С-конце полипептидной цепи тетрапептида лизин-аспарагиновая кислота-глутаминовая кислота-лейцин, вероятно, обеспечивающего удержание белков в просвете эндоплазматического ретикулюма; один из представителей Б. п. является протеиндисульфидизомераза .

luminiscence — люминисценция, "холодное" свечение. Испускание квантов света без нагревания; применяется в ряде цито- и гистологических методов при использовании специфических (флуоресцентных) красителей — хромомицина А₃, DAPI, Хехста , кинакрина и др.; явление Л. используется также в иммунофлуоресцентном анализе и т. д.

luteinizing hormone, LH — лютеинизирующий гормон. Гонадотропный гормон гипофиза, стимулирующий развитие интерстициальной ткани в половых железах, биосинтез половых гормонов у особей обоего пола и овуляцию у самок.

Lutherian blood groups — группы крови Лютера. Система групп крови, основанная на параметрах двух эритроцитарных антигенов Lu^a и Lub (ген LU локализован на участке q12-q13 хромосомы 19); Lu^a описан С.Каллендером и Р.Рейсом в 1946.

luxuriance — луксурианс. Мощное развитие вегетативных признаков гибрида; Л. является одним из проявлений гетерозиса .

luxury genes — гены "роскоши". Гены, обеспечивающие осуществление специализированных функций некоторыми типами клеток (например, гены иммуноглобулинов ); понятие "Г."р." противопоставляется термину "гены "домашнего хозяйства" .

lyases — лиазы. Класс ферментов (первая цифра в Классификации ферментов — 4), катализирующих реакции негидролитического отщепления от субстратов определенных групп атомов с образованием двойных связей, а также реакций присоединения по двойным связям; Л. разделяют на подклассы по парам атомов, соединенных двойной связью (С=С—, —С=0, и т. д.).

Lygaeus-type — см. Bryonia-type.

lygases, synthetases — лигазы, синтетазы. Класс ферментов (первая цифра в Классификации ферментов — 6), катализирующих соединение двух различных молекул за счет энергии сопряженной реакции гидролиза АТФ; деление на подклассы опирается на характер образующейся связи (С — О, С — S, С — N и С — С).

lymph — лимфа. Жидкость, циркулирующая в лимфатической системе позвоночных, по составу солей близка к плазме крови, содержит много лимфоцитов и очень мало эритроцитов, может свертываться, как кровь, но гораздо медленнее; основные функции Л. - трофическая и защитная.

lymphocyte — лимфоцит. Агранулярный лейкоцит крови позвоночных, цитоплазма богата рибосомами, основные функции — иммунная и трофоцитарная; Л. широко используются как объект культуры клеток in vitro для цитогенетических и др. исследований.

lymphokins — лимфокины. Биологически активные вещества, гликопротеины с молекулярной массой 10-200 кД, синтезируемые и выделяемые лимфоцитами под действием антигена или неспецифического активатора (лектины и т. п.), обеспечивают кооперацию, координацию и регуляцию функций, обеспечивающих иммунный ответ клеток; к Л. относятся интерфероны , интерлейкины , лимфотоксины, факторы некроза опухолей и др.

Lyon hypothesis = inactive-X hypothesis (см.).

lyonization = X-inactivation (см.).

lyophilization = freeze-drying (см.).

lysate — лизат. Суспензия фаговых частиц и обломков бактериальных клеток, образующаяся в результате разрушения клеток в процессе фаговой инфекции; также Л. - бесклеточный экстракт, образовавшийся после разрушения клеток лизоцимом , детергентами и т. п.

Lysenkoism — Лысенкоизм. Псевдонаучная система взглядов, в основе которой лежит отрицание концепции генов как факторов наследственной передачи информации; названа по имени Т.Д.Лысенко (1898–1976).

lysergic acid diethylamide, LSD — диэтиламид лизергиновой кислоты, ЛСД. Мощный психотропный препарат, антагонист серотонина , вызывающий даже в малых концентрациях нарушения высшей нервной деятельности.

lysine [Lys] — лизин [Лиз]. Незамнимя аминокислота: L-α-диаминокапроновая кислота, в большом количестве входит в состав гистонов \кодоны ААА, ААГ.

lysine-rich hystone — богатый лизином гистон. Гистон с высоким содержанием остатков лизина: Н1 (очень Б.л.г.) и Н2В (умеренно Б.л.г.).

lysis — лизис. Разрушение и растворение клеток под действием ферментов, содержащихся в лизосомах , или др. агентов.

lysis from within — лизис изнутри. Лизис клетки-хозяина по окончании полного цикла размножения в ней фага и обусловленного действием ферментов, продуцируемых в процессе развития бактериофагов.

lysis from without — лизис извне. Лизис, происходящий в результате избыточного инфицирования клетки (без достижения стадии внутриклеточного размножения вирусов или даже без проникновения их в клетку) вследствие нарушения оболочки бактериальных клеток под действием ферментов, входящих в состав фаговых частиц.

lysogenic bacterium — лизогенная бактерия. Бактериальная клетка, содержащая профаг .

lysogenic conversion = phage conversion (см.).

lysogenic response — лизогенный ответ. Реакция нелизогенной бактерии на внедрение умеренного бактериофага, в результате которой фаг не вступает в вирулентный цикл развития, а превращается в профаг.

lysogenic strain — лизогенный штамм. Штамм лизогенной бактерий — например, штамм К12 Е. coli (по отношению к фагу лямбда).

lysogenic virus — лизогенный вирус. Вирус, способный образовывать профаг и участвовать в процессе лизогении с бактерией; Л.в. = умеренный вирус .

lysogenicity = lysogeny (см.).

lysogenization — лизогенизация. Искусственное получение лизогенных штаммов бактерий путем обработки чувствительных бактериальных клеток умеренным фагом.

lysogeny, lysogenicity — лизогения. Интеграция генома бактериофага в геном клетки-хозяина при сохранении способности выходить из него в результате индукции профага с образованием зрелых фаговых частиц; теория Л. разработана А.Львовым на материале Вас teriит megateriит.

lysosomal disease — лизосомная болезнь. Заболевание, характеризующееся дефицитом ферментов, входящих в лизосомы (болезни Фабри , Гоше , Нимана-Пика , Помпе , Вольмана и др.).

lysosome — лизосома. Органелла клеток животных и грибов, имеющая однослойную мембрану, содержит набор гидролитических ферментов; Л. образуются в комплексе Гольджи ; различают первичные Л., вторичные, или гетерофагосомы, аутофагосомы, или цитолизосомы (при переваривании частей самой клетки); Л. впервые были описаны К. де Дювом с сотр. в 1955, они же предложили термин "Л.".

lysotypy = phagotyping (см.).

lysozyme — лизоцим, мурамидаза [КФ 3.2.1.17]. Фермент класса гидролаз, катализирующий гидролиз мукополисахаридов, в частности, содержащихся в оболочках бактериальных клеток; является неспецифическим антибактериальным агентом (в частности, участвует в лизисе бактериальных клеток извне ); в большом количестве входит в состав белка куриного яйца; в геноме человека ген Л. локализован на хромосоме 12.

lysyl hydroxylase — лизилгидроксилаза [КФ 1.14.11.4]. Фермент, катализирующий образование оксилизина в составе коллагена и некоторых др. белков, сниженная активность Л. известна при некоторых формах синдрома Элерса-Данло ; ген LHY локализован на участке р36.2-р36.3 хромосомы 1 человека.

lytic cycle — литический цикл. Цикл размножения вируса в клетке-хозяине, включает этапы адсорбции фага на поверхности клетки, проникновения его в клетку, репликации фаговой ДНК (РНК), синтеза вирусных белков и образования зрелых вирусных частиц, лизиса зараженных клеток и выхода вирусов наружу.

lytic virus — литический вирус. Вирус, размножение которого в клетке происходит по литическому циклу и приводит к ее лизису .

М

М13 фаг М13. Бактериофаг, геном которого представлен кольцевой одноцепочечной ДНК, специфичен в отношении мужских (F+) клеток Е. coli — М13 не лизирует клетку-хозяина, а фаговое потомство постоянно выходит в межклеточную среду; М13-ДНК широко используется в качестве вектора для клонирования, т. к. позволяет выделять клонированные в составе вектора фрагменты ДНК в одноцепочечной форме, что позволяет непосредственно использовать их для секвенирования по методу Сэйнджера.

М loops — М-петли. Петли хромосом типа "ламповых щеток" , образованные вокруг оси хромосомы; описаны Ж.Лакруа в 1968 на хромосоме 4 Pleurodeles waltl.

maceration — мацерация. Разделение клеточных скоплений (кусочков тканей) путем растворения или разрушения межклеточного вещества; искусственная (механическая) М. применяется для приготовления различных препаратов (например, хромосомных препаратов методом воздушного высушивания ).

macro- макро-. Обозначение большой величины чего-либо; в частности, при описании мужских и женских гамет "макро-" относится к элементам женского пола: макроспорогенез и т. п.

macrochromosomes — макрохромосомы. Относительно крупные элементы кариотипа — в противопоставлении микрохромосомам , например, у многих птиц кариотип составлен 6–8 парами М. (включая половые хромосомы) и большим количеством (40–60) микрохромосом.

macroevolution, megaevolution — макроэволюция, мегаэволюция. Эволюционные преобразования, ведущие к появлению более высоких, чем вид, таксонов (род, семейство и т. д.) на протяжении геологических отрезков времени; термин введен Ю.А.Филипченко в 1927; по современным представлениям М. не имеет специфических механизмов и принципиально не отличается от микроэволюции .

macrogamete — макрогамета. При гологамии — одна из двух гамет, резко превосходящая другую по размерам; М. - всегда женская гамета.

macrogametophyte — макрогаметофит. Гаметофит, продуцирующий макрогаметы, т. е. женский гаметофит.

α2-macroglobulin — α2-макроглобулин. Один из двух основных (наряду с α1-антитрипсином ) ингибиторов протеаз плазмы позвоночных животных, обладает очень широким спектром активности, ингибирующей бактериальные и эукариотические эндопептидазы; у челоовека α2-М., являющийся крупным (720 кД) тетрамером, вовлечен в патогенез ряда заболеваний легких и некоторых др. патологий.

macromolecule — макромолекула. Молекула-полимер с молекулярной массой от нескольких тыс. до сотен млн. дальтон: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др.

macromelanophore — макромеланофоры. Специфические пигментные клетки; некоторые из них, обусловливающие полиморфизм по окраске у межвидовых гибридов меченосцев рода Xiphophorus, представляют собой опухолеподобные повреждения типа меланом и детерминируются протоонкогенными локусами.

macromutation, complex mutation — макромутация, комплексная мутация. Крупное изменение генетического материала (мутации структурных генов, изменения количества избыточной ДНК, хромосомные перестройки и др.), лежащие в основе импульсной (скачкообразной) эволюции и являющиеся субъектами естественного отбора; понятие "комплексная мутация" предложено Р.Гольдшмидтом в связи с его концепцией "континуальной модели" хромосомы , но именно в этом смысле данный термин представляет лишь исторический интерес.

macronucleus — макронуклеус. Большое (в отличие от микронуклеуса ) соматическое ядро у инфузорий размером 1–2 мкм; М. богат ДНК, активно участвует практически во всех процессах жизнедеятельности клетки, при конъюгации М. исчезает, а затем заменяется новым; по современным представлениям М. имеет полиплоидный статус (образуется в результате эндоредупликации ) — процесс политенизации М. впервые был описан А.Аммерманном в 1969 у инфузории Stylonychia mytilus; при этом М. содержит много крупных молекул ДНК, количество каждой из которых может существенно варьироваться вследствие неравного деления путем амитоза .

macronucleus-destined sequences — "предназначенные для макронуклеуса последовательности". Элементы "запутанных" генов , сохраняющиеся после вырезания и потери внутренних элиминируемых последовательностей в процессе формирования макронуклеуса у малореснитчатых инфузорий; "П.м.п." до некоторой степени соответствуют экзонам <ехоn>.

macropain = multicatalytical protease (см.).

macroptery — макроптерия, длиннокрылость (см. brachyptery).

macrosatellite — макросателлит. Относительно крупный спутничный элемент, диаметр которого превышает половину толщины нити хроматиды.

macrosporangium = megasporangium (см.).

macrospore = megaspore (см.).

macrosporogenesis = megasporogenesis (см.).

maggot — личинка насекомых. Червеобразная слепая безногая личинка, характерная для некоторых двукрылых насекомых (например, для мух). maize — см. Приложение 1 (Zea mays).

major allele — основной аллель. В полиморфных генных системах: аллель, встречающийся в данной популяции с наивысшей частотой (обычно выше 0,5; часто около 0,9).

3' major domain — см. domains of 16S rRNA.

major (key, master) gene — основной ген. Ген, имеющий четко определенное фенотипическое выражение, т. е. кодирующий качественный признак.

major histocompatibility complex, МНС — главный комплекс гистосовместимости. Относительно небольшой участок генома, в котором сосредоточены многочисленные гены, продукты которых выполняют функции, связанные с иммунным ответом ; Г.к.г. включает гены класса I (трансплантационные антигены), II (белки, локализованные на поверхности В- и Т-лимфоцитов) и III (белки комплемента ); у человека Г.л.г. обозначается HLA (локализован на хромосоме 6), а у мыши — Н2 (включает около 2,5 млн. пар нуклеотидов; локализован на хромосоме 17).

malaoxon — малаоксон — см. Malathion.

malaria — малярия. Одно из наиболее распространенных ненаследственных заболеваний человека — в год заболевает более 200 млн. чел. при летальности около 1 %; М. передается простейшим — малярийным плазмодием (наиболее часто Plasmodiит falciparum, а также P.vivax и Р. malariae); резистентность к малярии повышена при серповидно-клеточной анемии (гемоглобин S ); кроме человека сходное с М. заболевание известно у некоторых обезьян и грызунов.

malate dehydrogenase — малатдегидрогеназа [КФ 1.1.1.37]. Ключевой фермент цикла трикарбоновых кислот , катализирующий окислительно-восстановительную реакцию превращения малата в оксалоацетат (специфичен в отношении L-изомеров), необратимо ингибируется ионами тяжелых металлов; М. представлена двумя строго дифференцированными по локализации (митохондрии и цитоплазма) изоферментами (в геноме человека гены MDH1 и MDH2 локализованы на участках р23 хромосомы 2 и p13-q22 хромосомы 7); М. - один из наиболее распространенных популяционно-генетических маркеров (MDH); у многих организмов является димером (у Е. coli молекулярная масса М. составляет 60 кД, у свиньи — 70–73 кД).

Malathion — малатион. Слаботоксичный фосфорорганический инсектицид с широким спектром действия (торговая марка S-[1,2-дикарбоэтоксиэтил]-0,0-диметилдитиофосфата), внедрен компанией "American Cyanamid" в 1950; технический М. и образующийся при его окислении малаоксон ингибируют активность ацетилхолинэстераз и обладают значительной кластогенностью в большинстве применяемых для ее оценки тестов с эукариотическими клетками, хотя очищенный М. генотоксичен в отношении клеток млекопитающих лишь in vitro, однако в тестах на индукцию генных мутаций, как правило, дает негативный ответ.

male, sire, ander — самец. Особь, продуцирующая мужские гаметы, или (у двуполых организмов) особь, выступающая в данном скрещивании в качестве мужского родителя.

male bacterium — мужская бактериальная клетка, Е+-штамм [бактерии]. Бактериальная клетка, несущая половой F-фактор и участвующая в процессе бактериальной конъюгации в качестве донора генетического материала; рекомбинация в М.б.к. никогда не происходит.

male gametophyte = microgametophyte (см.).

male pronucleus (nucleus), arrhenokaryon — мужской пронуклеус. Гаплоидное ядро мужской гаметы (микрогаметы, спермия).

male pseudohermaphroditism — мужской псевдогермафродитизм. Дифференциация внешних мужских признаков у генотипических самок — например, у наземных равноногих ракообразных — мокриц (подотряд Oniscoidea) — М.п. обусловливается инфекцией специфическими, цитоплазматически наследуемыми вирусами, причем часто маскулинизация затрагивает только отдельные участки эпителиальных тканей.

male (cytoplasmic male) sterility — мужская (цитоплазматическая мужская) стерильность. Стерильность, передаваемая цитоплазматическими факторами наследственности; известна у многих растений (признак М.с. у кукурузы сопровождается недоразвитием пыльников и формированием аномальной пыльцы), а также у некоторых межвидовых гибридов насекомых.

malformation, deformity, teratomorph — уродство, тератоморфа. Порок структуры (морфологические аномалии) или развития (устойчивые биохимические или физиологические нарушения онтогенеза); часто У. является врожденным, хотя может иметь как наследственный, так и ненаследственный характер; У. может быть индуцировано действием внешних факторов (тератогенез).

malic enzyme = NADH-dependent malate dehydrogenase (см.).

malignant hyperthermia — злокачественная гипертермия. НЗЧ, характеризующееся мышечной дистрофией, тахикардией, непроизвольными сокращениями мышц, приводит к летальному исходу при анестезии (см. ); наследуется по аутосомно-доминантному типу, ген чувствительности к З.г. локализован на длинном плече хромосомы 19 человека.

malignant neoplasm — злокачественная опухоль (см. neoplasm).

Mallory staining — окраска по Маллори. Гистологическая техника многоцветной окраски срезов, позволяющая выявлять волокнистые структуры соединительной ткани и ряд др. объектов, включает последовательную обработку фуксином, фосфорномолибденовой кислотой и смесью анилинового синего, оранжевого Ж и щавелевой кислотой; коллагеновые волокна окрашиваются в темносиний цвет, ядра клеток — в оранжево-красный и т. д.; метод предложен Ф.Маллори в 1900.

mammary tumor agent — фактор опухоли молочных желез. Разновидность ретровирусов , вызывающая рак молочных желез у мышей некоторых генотипов.

manifestating heterozygote — проявленная гетерозигота. Женская особь (при женской гомогаметности — XX), у которой выражен рецессивный сцепленный с полом мутантный аллель также, как и у гемизиготного по нему самца; причиной этого является инактивация в процессе компенсации дозы Х-хромосомы самки, несущей аллель дикого типа.

manifestation delay — позднее проявление. Эффект задержки (иногда значительной — до начала репродуктивного периода и более) проявления симптомов НЗЧ; один из наиболее характерных примеров П.п. — хорея Гентингтона , при которой начало заболевания приходится на возраст 35–50 лет.

manifestation rate — степень выраженности. Условно принимаемый показатель уровня проявления доминантно наследуемого НЗЧ; считается, что С.в. отражает характер пенетрантности конкретного генетического фактора (гена, мутации).

manifold effect = multiple effect (см.).

mannosidosis = Ockerman syndrome (см.).

Manx syndrome — синдром Манкса. Наследственное заболевание кошек, проявляющееся у гетерозигот в отсутствии хвоста (гомозиготы погибают до рождения); наследуется по аутосомно-доминантному типу.

МАР = microtubule-associated protein (см.).

map (genetic map) contraction — сжатие генетической карты. Несоответствие расстояний на генетической карте хромосом — частота рекомбинаций между локусами А и В меньше суммы частот рекомбинаций на участках АС и СВ при том, что локус С расположен между локусами А и В (см. ).

map distance — расстояние на генетической карте. Расстояние между двумя локусами (генами) — для его определения используют показатель частоты рекомбинаций на анализируемом участке, используя прямую зависимость этого показателя от взаимоудаленности генов; за единицу картирования принимают расстояние между генами, вероятность рекомбинации между которыми равна 1 % (сантиморганида).

map (genetic тар) expansion — растяжение генетической карты. Несоответствие расстояний на генетической карте хромосом: частота рекомбинаций между локусами А и В больше суммы частот рекомбинаций на участках АС и СВ при том, что локус С расположен между локусами А и В (см. <тар contraction).

map unit — единица картирования. Единица измерения расстояния на генной карте: 1 Е.к. = 1 морганида .

mapping = gene mapping (см.).

Marchenasi syndrome — синдром Маркенази. НЗЧ, характеризующееся редукцией роста и др. нарушениями, обусловленными аномальным развитием мезенхимной ткани в гиперпластическом направлении; С.М. наследуется как аутосомная доминанта с неполной пенетрантностью либо как рецессивный аллель с частичной экспрессией у гетерозигот.

Marek disease virus — вирус болезни Марека. Герпесвирус , вызывающий лимфому Т-лимфоцитов у домашних кур; геном В.б. М. представляет собой молекулу ДНК длиной в 150 000 пар нуклеотидов.

Marfan syndrome — синдром Марфана. НЗЧ, характеризующееся многочисленными нарушениями зрения, скелета (гиперподвижность суставов и др.), внутренних органов (пороки сердца) вследствие аномального развития соединительной ткани; наследуется по аутосомно-доминантному типу, обусловлен мутациями в гене фибриллина (гликопротеин с молекулярной массой 350 кД, основной компонент внеклеточных микрофибрилл), локализованном на длинном плече хромосомы 15.

marginal (extraneous) population — маргинальная популяция. Популяция, обитающая в периферической (пограничной) части ареала; в большинстве случаев М. п. характеризуются сниженной интенсивностью миграций (из-за меньшего "количества" возможных направлений по сравнению с популяциями из центральных зон ареала) и связанной с этим меньшей генетической изменчивостью (хотя в ряде случаев имеются сведения и о более высокой изменчивости в М.п.).

Marie hereditary ataxia — наследственная атаксия Мари. НЗЧ, близкое к семейной атаксии Фридрейха , но отличающееся типом наследования — аутосомно-доминантным.

marker chromosome — маркерная хромосома. Точно идентифицируемая (по параметрам дифференциального окрашивания, по наличию вторичной перетяжки или спутника и др. характерным признакам) хромосома, позволяющая идентифицировать данный кариотип в гибридном геноме; в генетике человека под М.х. понимают добавочную (сверх 2n = 46) хромосому, отличающуюся от всех хромосом нормального кариотипа, т. е. образованную в результате трисомии с последующей перестройкой или вследствие фрагментации — обозначается "+mar".

marker gene — маркерный ген. Ген, для которого точно известна хромосомная локализация и, как правило, имеется четкое фенопическое выражение (мутантный фенотип, ферментативная активность и др.); М.г. используются в основном при проведении картирования др. генов.

"marker" ("landmark") loops — "маркерные" петли. Петли хромосом типа "ламповых щеток" , имеющие характерную ("необычную") форму; описаны в ряде работ Ж.Лакруа у тритона Pleurodeles waltl, термин "М. пп." введен Г.Калланом в 1986.

marker rescue — спасение генетического маркера. Явление, встречающееся при смешанном заражении клетки-хозяина облученным ультрафиолетом и необлученным вирусами, среди потомков отмечается появление рекомбинантных фагов, несущих генетическую информацию инактивированного облучением фага ("спасенные" гены).

Maroteaux-Lamy disease — болезнь Марото-Лами, дистрофический нанизм. НЗЧ из группы мукополисахаридозов, характеризующееся карликовостью и др. симптомами; в основе Б.М.-Л. лежит дефект фермента арилсульфатазы В; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген ARSB локализован на участке q13.3 хромосомы 5.

Martin-Bell syndrome = fragile X syndrome (см.).

masculinization — маскулинизация. Форма гормональной интерсексуальности, при которой у самок происходит фенотипический сдвиг в сторону формирования мужских вторичных половых признаков.

masked endomitosis = endopolyploidy (см.).

masked mRNA = "stored" mRNA (см.).

mass mating — массовое скрещивание. Селекционный прием, предусматривающий скрещивания без предварительного отбора отдельных производителей (т. е. без учета индивидуальных генотипов) и дающий материал для массового отбора .

mass mating method — метод массовых скрещиваний. Селекционный метод количественного закрепления качественных селекционных изменений; для большой группы особей, используемой в М.м.с., может быть определен коэффициент R (селекционный ответ) и за счет повышения его составляющих (наследуемости — при снижении флуктуаций условий внешней среды — и селекционного дифференциала) обеспечена интенсификация селекционного процесса — получение массового количества особей с улучшенным данным признаком.

mass selection — массовый отбор. Отбор, при котором из исходной группы отбирается достаточно большое число особей, лучших по селекционируемым фенотипическим признакам; эффективность М.о. (согласно формуле Фальконера) прямо пропорциональна интенсивности отбора, показателям изменчивости и наследуемости селекционируемого признака.

mast cells, labrocytes — тучные клетки, лаброциты. Клетки соединительной ткани, в больших количествах содержащиеся в лимфатических узлах, селезенке и костном мозге, аналоги базофилов крови, в крови и лимфе никогда не отмечаются; содержат метахроматически окрашивающиеся цитоплазматические гранулы, включающие гепарин , серотонин и гистамин , поверхность Т. к. имеет рецепторы для иммуноглобулинов IgE; участвуют в процессах воспаления, свертывания крови, инициирования аллергических реакций и др.

master gene = major gene (см.).

master-slave concept — теория "господина и рабов". Гипотеза, согласно которой в составе мультикопийного цистрона лишь одна из тандемно организованных его копий (копия "master") является функционально активной, в то время как остальные (копии "slave") могут "включаться" только при мутационном повреждении основной копии гена; теория предложена Г.Галланом.

MAT (mating type) locus — МАТ-локус. Локус генома дрожжей, определяющий тип спаривания, — элемент "кассетной" модели .

mate killer = killer (см.).

maternal effect — материнский эффект. Наследуемость по материнской линии определенных признаков за счет мРНК, находящейся в цитоплазме макрогаметы и синтезированной до слияния пронуклеусов — ввиду относительно короткой "жизни" молекул мРНК такой тип М.э. непродолжителен (как правило, проявляется на ранних стадиях дробления); в более широком смысле М.э. — влияние цитоплазмы на признаки потомства; классический пример М.э. — наследование право- и левозавитковости у улитки-прудовика Lymnaea peregra.

maternal effect mutation — мутации с материнским эффектом. Мутации, приводящие к тому, что самка откладывает яйца, не развивающиеся нормально независимо от генотипа спермия и фенотипа зародыша; наличие М.м.э. подтверждает то, что нормальное развитие не может происходить в отсутствие "должным образом подготовленной" цитоплазмы под контролем материнского генома; на Х-хромосоме Drosophila melanogaster известно около 160 генов, способных давать летальные М.м.э., одни из наиболее известных М.м.э. daugterless и bicaudal <см.>.

maternal (uniparental, extranuclear, cytoplasmic) inheritance — материнское наследование. Передача признаков, кодируемых цитоплазматическими факторами (митохондриальным либо хлоропластным геномами или долгоживущими молекулами мРНК), т. е. попадающих к потомкам только от материнского организма; иногда такая форма М.н. может нарушаться в результате попадания в яйцеклетку цитоплазматических факторов отцовского организма вместе со спермием; М.н., опосредованное W-хромосомой, — гологинное наследование .

maternal-effect dominant embryonic arrest = medea (см.).

mating continuum — континуум спаривания. Группа скрещивающихся (или способных скрещиваться) особей данного вида в пределах возможного свободного обмена генами; при этом группа К.с. может состоять из изолированных в пространстве (по крайней мере временно) особей; понятие "К.с." является обобщающим по отношению к термину "коммискуум" .

mating group — группа скрещивания. Группа особей, для которых возможно взаимное скрещивание; выделение Г. с. обычно связано с дифференциацией по полу, т. е. особи одного пола (в том числе и бактериальные клетки) не могут составлять Г.с..

mating (breeding) system — система скрещиваний. Тип размножения (скрещиваний между особями), существующий в данной группировке особей: инбридинг , аутбридинг , случайное скрещивание и т. д.; определение С.с. является одной из важнейших задач селекции.

mating type — тип спаривания [микроорганизмов]. Признак группы (штамма) микроорганизмов, определяющий их поведение при конъюгации (мужской или женский тип); конъюгировать между собой могут лишь клетки, относящиеся к разным Т. е., которые внешне проявляются в морфологических особенностях строения поверхности клеток, а генетические детерминирован специфическими плазмидами (у бактерий) или хромосомными генами (у дрожжей).

mating type locus = MAT locus (см.).

matrilysin — матрилизин. Металлопротеиназа семейства стромелизинов с самой короткой полипептидной цепью из-за отсутствия в ней хемопексинового домена ; экспрессируется в эпителиальных клетках эндометрия, кишечника, кожи и дыхательных путей. Субстратами являются белковые компоненты внеклеточного матрикса .

matrix, hyaloplasm — матрикс, гиалоплазма. Основное гомогенное или тонкозернистое вещество клетки, заполняющее внутриклеточное пространство между органеллами, значительно варьирует по биохимическому составу у разных организмов; основная роль М. - объединение всех клеточных структур в отношении их химического взаимодействия и обеспечения транспортных биохимических процессов.

matrix bridge = pseudobridge (см.).

matrocliny, matroclinal inheritance — матроклиния, матроклинное наследование. Большее сходство потомков с материнским, а не с отцовским организмом; наиболее отчетливо проявляется при скрещивании генетически различающихся форм; основная причина М. - материнское (цитоплазматическое) наследование.

maturase, RNA maturase — матураза, РНК-матураза. Белок, кодируемый последовательностями интронов некоторых митохондриальных генов, участвующий в вырезании последовательностей интронов при процессинге той же самой про-мРНК (предполагается, что М. изменяет специфичность ферментов, участвующих в сплайсинге ).

maturation — созревание. Процесс образования в сформированных гонадах многоклеточных животных зрелых половых клеток (гамет) и сопряженные с этим физиологические процессы всего организма.

maturation division = meiosis (см.).

maturation period — период созревания [фага]. Заключительный этап латентного периода инфекции бактериальной клетки фагом, на котором происходит постоянное увеличение числа зрелых фаговых частиц; П.с. заканчивается лизисом клетки-хозяина.

maturation promoting factor, MPF — фактор ускорения созревания. Белковый комплекс ооцита, обеспечивающий разблокировку II деления мейоза после оплодотворения; обладает выраженной протеинкиназной активностью, а до оплодотворения блокируется Са++-чувствительным цитостатическим фактором.

Maxam-Gilbert method, chemical method of DNA sequencing — метод Максама-Гилберта, химический метод секвенирования ДНК. Один из наиболее распространенных методов определения последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК: анализируемый фрагмент ДНК метится 32р с одного конца (3' или 5') и разделяется на 4 аликвоты, в каждой из них с помощью специфического химического воздействия расщепляют полинуклеотидную цепь по определенным нуклеотидам (Ц; Ц+Т; Г; Г+А), образовавшиеся фрагменты разделяют с помощью электрофореза в полиакриламидном геле в параллельных дорожках в той же последовательности; полученная в итоге авторадиограмма позволяет расшифровывать последовательности нуклеотидов анализируемых фрагментов ДНК.

maxi-cell — макси-клетка. Прокариотическая клетка (Е. coli или Bacillus subtilis), в которой хромосомный геном в значительной степени инактивирован ультрафиолетовым облучением, что позволяет преимущественно экспрессировать в ней плазмидные или фаговые гены.

maxicircle DNA — макси-кольца. Составной элемент кинетопластной ДНК .

maximum permissible dose — максимально (предельно) допустимая доза [облучения]. Гипотетический норматив наибольшей эквивалентной дозы, которая не вызывает неблагоприятных изменений здоровья (т. е. равномерное облучение в течение 50 лет не вызывает в состоянии здоровья неблагоприятных изменений, обнаруживаемых современными методами); с 1977 для человека М.д.д. принята равной 5 бэр в год, или 0,05 Зв в год.

Mazurenko leukemia virus — вирус лейкоза Мазуренко. Лейкозный вирус мышей линии C57BR, по иммунологическим свойствам близок к вирусам лейкоза Раушера , Молони и Френда .

McArdle disease — болезнь Мак-Ардла, гликогеноз V типа. НЗЧ, характеризующееся быстрой утомляемостью при прогрессирующей дистрофии мышц, сердечной недостаточностью и др., обусловлено дефицитом мышечной (но не печеночной) фосфорилазы, участвующей в метаболизме гликогена; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, хотя мужчины болеют в 5 раз чаще, чем женщины, локус PYGM расположен на участке q12-q13.2 хромосомы 11.

Mcllwaine's buffer — буфер Мак-Илвейна (см. buffer).

McLeod syndrome — синдром Мак-Леода. Редкое НЗЧ, характеризующееся акантоцитозом (своеобразная форма эритроцитов) и нарушением экспрессии антигенов групп крови Келла ; передается по рецессивному, сцепленному с полом типу, локус ХК расположен на участке р21 Х-хромосомы.

MDH = malate dehydrogenase (см.).

ME = NADH-dependent malate dehydrogenase (см.).

meal moth — см. Приложение 1 (Ephestia kuehniella).

mealworms — см. Приложение 1 (Tenebrio molitor).

mechanical isolation — механическая изоляция. Форма репродуктивной изоляции, связанная с "механической" (структурной) несовместимостью мужских и женских гениталий.

mechanocyte — механоцит. Клетка, синтезирующая коллаген ; к М. относятся клетки костной и хрящевой тканей, сухожилий, фибробласты и некоторые др.

medaka — см. Приложение 1 (Oryzias latipes).

medea, maternal-effect dominant embryonic arrest [factor] — доминантный [фактор] эмбриональной летальности с материнским эффектом. Генетический фактор, отсутствие которого в геноме потомков межлинейных скрещиваний приводит к гибели на эмбриональном этапе развития; система факторов medea, локусы которой отмечаются в различных участках генома, обнаружена Р.Биманом с соавт. в 1992 у мучных хрущаков Tribolium castaneum и Г. confusum, причем установлена возможность "горизонтальной" (межвидовой) передачи фактора medea опосредованно через некие инфекционные агенты; считается, что функционирование системы medea является одним из механизмов "самоотбора" .

medfly — см. Приложение 1 (Ceratitis capitata).

median lethal dose = LD50 (см.).

medical genetics — медицинская генетика. Раздел генетики человека , посвященный изучению роли наследственных факторов в патологии человека; основной раздел М.г. — клиническая генетика (изучает наследственные болезни человека); к М.г. также относится фармакогенетика (анализ наследственно обусловленных реакций на лекарственные средства).

Mediterranean fever — средиземноморская лихорадка. НЗЧ, характеризующееся короткими приступами лихорадки, артритом, перитонитом и амилоидозом; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, локус синдрома FMF расположен на участке р13 хромосомы 16.

Mediterranean fruit fly — см. Приложение 1 (Ceratitis capitata).

medium — среда. Питательная субстанция, используемая для лабораторного выращивания организмов; в настоящее время известно множество стандартных биологических питательных С. (С. Игла, "199" и т. п.); основа многих С., используемых, в частности, для культивирования бактерий, бактериофагов, личинок дрозофил и т. п. — агар <адаг>; по набору специфических компонентов могут быть выделены минимальная , селективная С. и др.; кроме того, разработаны С. специального назначения — например, С. MS и др.

mega- мега-. Обозначает очень крупные размеры; в отношении процессов развития женских половых клеток (при их дифференциации от мужских по размерам) употребляется наряду с приставкой "макро-": макроспорогенез = мегаспосрогенез и т. д.

megaevolution = macroevolution (см.).

megaheterochromatic — мегагетерохроматиновый. Характеризует вид (кариотип), содержащий относительно большое количество гетерохроматина; термин "М." предложен М.Уайтом в 1943.

megakaryocyte — мегакариоцит. Крупная (до 40 мкм) клетка; М. локализованы в кроветворных органах (но не в кровотоке) млекопитающих, ядро у М. многолопастное, мультинуклеолярное, полиплоидное; М. в процессе гемопоэза формирует тромбоциты .

megakaryocytopoiesis — мегакариоцитопоэз. Элемент гемопоэза, процесс полиплоидизации при формировании мегакариоцитов ; М. находится под контролем пула циркулирующих в крови тромбоцитов, а также зависит от уровня холестерина в плазме.

megaloblastic anemia — мегалобластическая анемия. Форма негемолитической анемии , обусловленная дефицитом дигидрофолатредуктазы (ген DHFR локализован на участке q11.2-q13.2 хромосомы 5); наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

megaplasmid — мегаплазмида. Крупная плазмида , обнаруживаемая у быстрорастущих форм клубеньковых бактерий рода Rhyzobiит, содержит "симбиотические гены" (утрата М. приводит к потере бактерией патогенных свойств); размеры М. - 500–800 млн. пар нуклеотидов.

megasporangium, macrosporangium — мегаспорангий, макроспорангий. Многоклеточный орган гетероспоровых высших растений, в котором образуются мегаспоры.

megaspore, macrospore — мегаспора, макроспора. Обычно гаплоидная крупная клетка гетероспоровых высших растений, одна из 4 гаплоидных клеток, образующихся в результате мейоза из макроспороцита; М. дает начало женскому гаметофиту: у папоротникообразных — женскому заростку , у голосеменных — первичному эндосперму, у цветковых растений — зародышевому мешку .

megaspore competition — конкуренция макроспор. Процесс "выбора" одной из 4 гаплоидных макроспор в тетраде у некоторых семенных растений, из нее затем развивается моноспорический зародышевый мешок, а 3 другие макроспоры отмирают.

megaspore mother cell — материнская клетка мегаспор. Диплоидный макроспороцит, дающий в результате мейоза гаплоидные макроспоры.

megasporogenesis, macrosporogenesis — мегаспорогенез, макроспорогенез. Развитие у гетероспоровых высших растений мегаспор в мегаспорангиях в результате мейоза; обычно из макроспороцита (или материнской клетки мегаспор) образуется тетрада мегаспор; у низших растений могут образовываться диады (с двухъядерными мегаспорами) либо монады (четырехъядерные ценоцитии).

meiocyte — мейоцит, ауксоцит. Клетка, ядро которой вступает в профазу I деления мейоза; к М. относятся первичные ооциты и сперматоциты, макро- и микроспороциты.

meiogram, meiokaryogram — мейограмма. Схема основных параметров мейоза в конце профазы I деления: распределение числа уни-, би- и мультивалентов, характер структуры полового бивалента (или унивалентов) и форма бивалентов (кольцевые и линейные); термин "М." предложен Н.Виркки в 1992 по аналогии с терминами "кариограмма" и "идиограмма" .

meiokaryogram = meiogram (см.).

meiosis, maturation (reduction) division — мейоз, деление созревания. Двухступенчатое деление клеток, приводящее к образованию из диплоидных клеток гаплоидных, что является основным этапом гаметогенеза; выделяют 3 типа М.: зиготный, или начальный (у многих грибов и водорослей) — происходит сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного таллома или мицелия, гаметный, или конечный (у всех многоклеточных животных и у некоторых низших растений) — происходит в половых органах и приводит к образованию гамет, споровый, или промежуточный (у высших растений) — происходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, у простейших встречаются все 3 типа М.; М. включает два деления, разделенных интеркинезом (но не всегда обязательным), — I деление характеризуется очень длинной, дифференцированной на стадии профазой, во II профаза и метафаза могут выпадать; удвоение ДНК происходит только перед I делением М.; однако прежняя точка зрения о том, что в I делении расходятся гомологичные хромосомы, а во II — хроматиды (т. е. I — редукционное деление, а II эквационное) не подтверждается: в I делении расходятся либо хромосомы, либо хроматиды, а во II — наоборот; М. был открыт У.Флеммингом у животных в 1882 и Э.Страсбургером у растений в 1888.

meiospore — мейоспора. Спора, образовавшаяся в результате мейоза . meiotic — мейотический. Относящийся к мейозу .

meiotic "budding" — мейотическое "почкование". Разделение хромосом в мейоците на отдельные группы, в каждой из которых хромосомы могут быть слипшимися, деспирализованными или характеризоваться какими-либо др. аномалиями, имеющими, как правило, множественный характер; М."п." описано у отдаленных (межродовых) гибридов некоторых видов хлебных злаков.

meiotic crossing-over — мейотический кроссинговер. Кроссинговер , происходящий в мейозе (в отличие от соматического кроссинговера ).

meiotic drive — мейотический дрейф. Мейотический механизм, приводящий к неравному продуцированию двух типов гамет гетерозиготной особью.

meiotic figure — мейотическая фигура. Любая хромосома (унивалент) или группа хромосом (бивалент, мультивалент) в мейозе, характеризующаяся типичной или измененной ввиду различных причин формой (разные положения хиазм, перестройки хромосом и т. п.).

meiotic gene — мейотический ген. Ген, участвующий в контроле и регуляции мейотических процессов; один из М. гг. — ген mei-9 дрозофил, локализованный на Х-хромосоме и контролирующий мейотическую рекомбинацию у самок, а также соматическую эксцизионную репарацию в клетках дрозофил обоих полов.

meiotic gynogenesis — мейотический гиногенез. Вариант метода индуцированного гиногенеза , в котором восстановление диплоидности осуществляется путем подавления II деления мейоза непосредственно после оплодотворения яйцеклетки (у рыб, моллюсков и некоторых др. организмов); в отличие от митотического гиногенеза при М.г. потомство сохраняет свойственный матери уровень генетической гетерозиготности.

meiotic histone — мейотический гистон. Гистон, синтезированный в профазе мейоза и исчезающий "параллельно" образованию и разрушению синаптонемного комплекса ; гипотеза участия М.г. в формированию! структуры боковых элементов пока прямого подтверждения не получила.

meiotic mutations — мутации с нарушением мейоза. Мутации, влияющие на процессы инициации и течения мейоза; в частности, у кукурузы известно более 10 М.н.м.: "am" (неинициируемость мейоза), "afd" (отсутствие конъюгации), "dsy" и "dy" (неполная конъюгация) и др. — эти мутации проявляются независимо друг от друга, что свидетельствует о независимом генном контроле отдельных этапов мейоза.

meiotic ratio — мейотическое отношение. Количественный показатель фертильности растения: отношение количества аномальной (стерильной) пыльцы к количеству нормальной (фертильной) или к общему количеству пыльцы — т. е. соотношение количества нормально и аберрантно протекающих мейозов при микроспорогенезе.

melanin — меланин. Пигмент покровов и сетчатки глаз — цвет от темно-коричневого до черного; М. является продуктом полимеризации индол-5,6-хинона и 5,6-дигидроксииндол-2-карбоновой кислоты, которые образуются в результате окисления тирозина и триптофана.

melanism — меланизм. Избыток темного пигмента меланина в ткани животного, или увеличение доли особей-меланистов в популяции; М. имеет генетическую природу, может наследоваться и закрепляться отбором, классическим примером является пантера — леопард-меланист (Panthera pardus) — в этом случае признак М. является моногенным; одна из форм — индустриальный М. .

melanocyte — меланоцит. Пигментная клетка, включающая гранулы меланина ; различают эпидермальные и дермальные М., а также эпителиальные М. глаз.

melanocyte-stimulating hormone, MSH, intermedin — меланоцит-стимулирующий гормон, меланотропин, интермедии. Полипептидный гормон, вырабатываемый средней долей гипофиза и стимулирующий диспергирование гранул меланина в меланоцитах; повышение уровня М.-с.г. является симптомом некоторых заболеваний.

melanoma — меланома. Злокачественная опухоль, развивающаяся из пигментообразующих клеток; различают М. кожи, М. мягкой оболочки мозга, М. глаза, М. желудочно-кишечного тракта; в ряде случаев М. определяет полиморфизм окраски за счет формирования специфических клеток макромеланофоров .

melanosome — меланосома. Цитоплазматическая органелла меланоцитов, на белковом матриксе которой синтезируется меланин и откладывается в виде меланопротеиновых комплексов.

melanotic tumor of Drosophila — меланотическая опухоль дрозофил. Псевдоопухоль , выявленная у дрозофил некоторых генотипов и связанная с агрегацией пигментированных клеток, происхождение которых обусловлено инкапсулированием гемоцитов у личинок и их меланизацией.

melphalan — мелфалан. Анилиновый алкилирующий мутаген, обладающий цитотоксичным и противоопухолевым действием.

melting — плавление. Процесс диссоциации двухцепочечных молекул нуклеиновых кислот (ДНК, РНК, ДНК/РНК-гибридов) с образованием одноцепочечных при нагревании до температуры П. .

melting profile — кривая плавления. График зависимости степени разрушения двойной спирали ДНК (или ДНК/РНК-дуплекса) от температуры, форма К.п. зависит от нуклеотидного состава анализируемой молекулы.

melting temperature, T_m — температура плавления. Одна из основных характеристик данной молекулы ДНК (или гибридного ДНК/РНК-дуплекса) температура, при которой происходит диссоциация 50 % двойной спирали, специфична для ДНК данного вида организмов, т. к. зависит от нуклеотидного состава и ее общих размеров; Т_т отражает АТ/ГЦ-соотношение в молекуле нуклеиновой кислоты, т. к. пара Г-Ц имеет 3 водородные связи (А-Т — 2) и взаимодействие между нуклеотидами этой пары более сильное, соответственно, Т. п. положительно коррелирует с долей пары Г-Ц в молекуле ДНК.

membrane — мембрана. Оболочка клетки, ядра или клеточной органеллы; простейшая М. представляет собой липидный слой толщиной около 6-10 нм.

membrane filter method — метод мембранных фильтров. Метод определения количества клеток Е. coli в единице объема жидкости (коли-индекс); суть метода заключается в фильтровании анализируемой жидкости через мембранные фильтры, задерживающие бактерии, после чего эти фильтры помещают на твердую питательную среду и подсчитывают выросшие на ней колонии бактерий.

membrane trigger hypothesis — мембранно-триггерная гипотеза. Гипотеза, согласно которой лидерная (сигнальная) последовательность мембранного (секретируемого) полипептида изменяет его третичную структуру; в результате цитоплазматическая форма полипептида становится водорастворимой, а после отщепления лидерной последовательности вследствие контакта с мембраной и (или) в процессе секретирования приобретает конформацию, при которой он становится нерастворимым.

membrane-mediated chromosome damage — повреждение хромосом, опосредованное клеточной мембраной. Механизм возникновения хромосомных аберраций (повреждений ДНК) в результате повреждений клеточной мембраны; основную роль в этом процессе может играть перекисное окисление липидов , входящих в состав клеточных мембран; явление П.х.о.к.м. описано Р.Церутти с соавт. в 1983.

membrane-type metalloproteinases — металлопротеиназы мембранного типа. Mendelian character — Менделевский признак. Признак, наследование которого происходит в соответствии с законами Менделя .

Mendelian inheritance — Менделевское наследование. Наследование в соответствии с законами Менделя; как правило, понятие "М.н." используется в только при противопоставлении понятию "неменделевское наследование".

Mendelian mutation — Менделевская мутация. Любая мутация, наследование которой подчиняется законам Менделя.

Mendelian population — Менделевская популяция. Свободноскрещиваемая группа организмов с общим пулом генов.

Mendelism — Менделизм. Учение о закономерностях наследования признаков организма, базирующееся на методе и законах Менделя; термин "М." введен Р.Пеннеттом в 1905.

Mendel's laws — законы Менделя. Закономерности распределения в потомстве наследственных признаков — закон единообразия первого поколения , закон расщепления и закон независимого комбинирования признаков ; 33.М. получены на основе эмпирических данных Г.Менделем в 1866; переоткрыты независимо К.Корренсом, Э.Чермаком и Х.Де Фризом в 1900 (в частности, благодаря обнаружению забытой работы Г.Менделя "Опыты над растительными гибридами").

meningioma — менингиома. Обычно доброкачественная опухоль оболочек (чаще твердой) головного или спинного мозга; генетический локус, детерминирующий развитие М., связан со специфическим сайтом MGCR на длинном плече хромосомы 22 человека (сегмент q12.3-qter); М. - один из симптомов болезни Реклингхаузена .

Menkes disease, leucinosis — болезнь Менкеса, лейциноз, декарбоксилазная недостаточность. НЗЧ, обусловленное нарушением обмена аминокислот с разветвленной цепью (лейцин, валин и изолейцин) из-за дефицита активности их декарбоксилаз; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

Menkes syndrome, copper transport disease — синдром Менкеса. НЗЧ, обусловленное врожденным нарушением всасывания меди в кишечнике (гипокупремия организма), при С.М. снижена активность ряда ферментов (супероксиддисмутаза , тирозиназа и др.), отмечается тяжелая дегенерация нервной системы, истоньчение волос и образование на них характерных вздутий и т. д., обычно в возрасте 1–2 лет наступает летальный исход; наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу, локус MNK расположен на участке q13.2-q13.3 Х-хромосомы.

mentally retarding = idiocy (см.).

mercaptoethanol — меркаптоэтанол. Ингибитор митоза.

HS — (СН₂)₂ — ОН

mericlinal chimaera — мериклинальная химера. Химерный (прививочный) орган, в котором лишь часть периклинальной (покрывающей) ткани замещена чужеродной (привитой) тканью.

meristem — меристема. Недифференцированная (образовательная) ткань растений, клетки которой в течение длительного времени сохраняют способность к делению; М. различают по расположению (М. корневого кончика, перицикла, междоузлий, оснований черешков, маргинальную М. листьев и т. п.) и по происхождению.

merlin. Белок, участвующий в подавлении развития опухолей, в частности, образующихся при нейрофиброматозе II типа , близок к белкам, образующим ассоциации с элементами цитоскелета; предполагается локализация гена merlin на длинном плече хромосомы 22 человека (в геноме мыши — на хромосоме 11).

meroblastic cleavage — меробластическое дробление. Неполное (частичное) дробление телолецитальных (у головоногих моллюсков, акул, пресмыкающихся, птиц, однопроходных млекопитающих) и центролецитальных яиц.

merodiploid, merozygote — меродиплоид, частичный диплоид, мерозигота. Бактериальный организм, у которого искусственным путем удвоено число каких-либо генов, которые обычно вводятся в составе F'-фактора .

merogony — мерогония, мерогенез. Экспериментальное развитие фрагмента яйца, обязательно включающего диплоидное ядро или мужской пронуклеус, в эмбрион уменьшенного размера — мерогон; М. иногда рассматривается как частный случай партеногенеза ; у морского ежа получены мерогоны с полностью отсутствующим женским ядром, однако они погибают на ранних стадиях развития.

meromixis — меромиксис. Процесс превращения гаплоидной бактериальной клетки в частично диплоидную — мерозиготу — в результате однонаправленного переноса генетического материала в процессе конъюгации , трансдукции или трансформации .

merospermy — мероспермия. Неспособность ядра спермия соединиться с ядром яйцеклетки после проникновения в нее, что является одной из основных причин гиногенеза .

merostathmokinesis — меростатмокинез. Тип подавления мейоза в клетках, подвергнутых действию небольших доз "митотических ядов", лишь частично инактивирующих веретено, что приводит к появлению многополюсных делений; М. занимает промежуточное положение между тропоконезом и статмокинезом .

merotomy — меротомия. Экспериментальное разделение клеток на несколько частей, как содержащих, так и не содержащих ядра, — например, в классических опытах с Acetobularia по изучению роли ядра и цитоплазмы в развитии морфологических признаков клеток.

merozygote = merodiploid (см.).

Meselson-Radding's model — модель Мезельсона-Рэддинга. Модель общей рекомбинации у бактерий — включает 6 этапов; на заключительном этапе (Е) "миграция ветви" — может происходить смещение хиазмы вдоль цепи ДНК с последующим разрезанием хиазмы, этапы Д и Е обратимы, а этап Е необязателен; модель предложена М.Мезельсоном и К.Рэддингом в 1975.

mesenchymatosis = Ehlers-Danlos syndrome (см.).

meso- мезо-. Обозначает промежуточное положение или средний показатель чего-либо: мезокариоты.

mesokaryotes — мезокариоты. Группа организмов, занимающая по характеру организации ядерного аппарата промежуточное положение между про- и эукариотами , к М. относятся панцирные жгутиконосцы (отряд Dinoflagellata); М. характеризуются значительным содержанием ДНК (число хромосом может достигать нескольких сотен), наличием ядерной мембраны (проще устроенной, чем у эукариот), отсутствием центромер у хромосом и постоянством процесса репликации ДНК, полным отсутствием гистонов , наличием районов ядрышкового организатора в зоне резкой деспирализации хроматина и высокоповторяющихся последовательностей ДНК, присутствием редкого основания гидроксиметилурацила в ДНК и необычной структурой РНК-полимеразы; группа М. впервые выделена Дж. Доджем в 1965.

mesomitosis — мезомитоз. Форма митоза у простейших, при котором центриоль локализована на периферии ядра, а хроматин, как правило, расположен в кариосоме; М. происходит происходит без разрушения ядерной оболочки.

mesoplasm — мезоплазма. Цитоплазма, входящая в состав мезосом . mesosome — мезосома. Структура, образующаяся у некоторых форм бактерий путем выпячивания внутрь клеточной мембраны; предполагается участие М. в формировании клеточных перегородок, в репликации ДНК и ряде других процессов; по др. данным, М. - артефакты, образующиеся в результате отрицательных воздействий (колебания pH, повышения температуры и т. п.).

messenger RNA = mRNA (см.).

meta- мета-. Характеризует перемену состояния, превращение, промежуточность этапа (метаморфоз, метафаза), равенство или сходство каких-либо частей целого (метацентрическая хромосома, метамерия).

metabiosis — метабиоз. Форма взаимоотношений между видами микроорганизмов, при которой продукты жизнедеятельности одного вида служат источником питания для другого.

metabolic nucleus — метаболическое ядро. Ядро в периоды G1, S и G2 клеточного цикла, т. е. на этапах интенсивного внутриклеточного метаболизма; в М.я. происходит транскрипция и репликация ДНК.

metabolic nucleus — рабочее ядро. Ядро специализированных, потерявших способность к делению клеток многоклеточных организмов; Р. я. может характеризоваться измененным числом хромосом в результате элиминации отдельных хромосом или эндомитоза .

metabolic block — метаболический блок. Подавление образования метаболита в организме в результате мутационной инактивации фермента, участвующего в его биосинтезе.

metabolism — метаболизм. Обмен веществ, включающий всю совокупность физических и химических процессов, которые происходят в организме на протяжении жизни и обеспечивают его существование; в процессе М. осуществляется преобразование внешней энергии в формы, пригодные для использования организмом.

metabolite — метаболит. Продукт метаболизма .

metacentric [chromosome] — метацентрик, метацентрическая хромосома. Хромосома с центрально расположенной центромерой и практически равными по длине плечами; по классификации Левана с соавт. (1964) отношение плеч у М.х. не превышает 1,3.

metachromasy — метахромазия. Способность клеток и тканей окрашиваться в различные цвета при действии одного красителя или приобретать иной, чем у применяемого красителя, оттенок; способность к М. проявляет т. н. хроматиновое вещество (чаще всего мукополисахариды или гликозоаминогликаны) — например, при использовании красителя азура В наблюдается М. в широком диапазоне цветов — зеленый, красный, голубой; М. также выявляется при применении толуидинового синего, азура А и др. красителей.

metachromatic dye — метахроматический краситель. Краситель, вызывающий явление метахромазии .

metachromatic leucodystrophy, Greenfield disease — метахроматическая лейкодистрофия, лейкодистрофия Гринфилда-Шольца, болезнь Гринфилда, поздняя инфантильная лейкодистрофия. НЗЧ, в основе которого — врожденный дефицит активности лизосомной арилсульфатазы А; выделяют 3 формы, различающиеся по возрасту проявления, что зависит от уровня остаточной активности мутантного фермента, после развития заболевания, как правило, быстро наступает летальный исход из-за необратимой атрофии головного мозга; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген ARSB локализован на участке q13.31-qter хромосомы 22.

metachromatin — метахроматин. Цитоплазматические комплексы, образованные нуклеиновыми кислотами и др. органическими соединениями, т. е. М. цитоплазматический аналог хроматина ядра.

metafemale — метасамка, суперсамка, сверхсамка. Самка дрозофилы, у которой соотношение числа Х-хромосом к числу гаплоидных наборов аутосом больше единицы (как правило, имеют низкую жизнеспособность); ключевая роль полаутосомного соотношения в детерминации пола у дрозофил установлена К.Бриджесом в 1922.

metagamic — метагамный. Характеризует форму фенотипического определения пола, когда генотипически одинаковые особи или клеточные комплексы дифференцируются по признаку пола в зависимости от факторов внешней среды или когда генотипически определенные по полу особи становятся фенотипически особями другого пола (например, при маскулинизации или феминизации).

metagenesis — метагенез. Одна из форм чередования диплоидных поколений, при которой поколение, размножающееся половым путем сменяется вегетативно размножающимся поколением, и наоборот; М. характерен для кишечнополостных и некоторых паразитических червей.

metakinesis = prometaphase (см.).

metalloenzyme — металлофермент. Фермент, имеющий в своем составе ионы металлов — тирозиназа (включает ион меди), карбоангидраза и карбоксипептидаза (цинк), ксантиноксидаза (молибден), белки нитрогеназной системы азотфиксирующих бактерий (железо, молибден) и др.

metalloelastase — металлоэластаза. Металлопротеиназа семейства стромелизинов ; экспрессируется в макрофагах плаценты, альвеол при эмфиземе легких, в фибробластах кишечника и кожи при грануломатозах. Субстратами являются многие белки внеклеточного матрикса, включая эластин , коллаген типа IV, желатин типа I, al-антитрипсин и ДР.

metalloproteinases (MMPs) — металлопротеиназы. Группа протеолитических ферментов, вырабатываемых резидентными и участвующими в воспалительных процессах клетками и (в совокупности) способных разрушать практически все макромолекулы, находящиеся в межклеточном матриксе; М. обладают характерной мультидоменной структурой, включающей 1) сигнальный пептид, 2) пропептид, необходимый для поддержания проМ. в латентной форме, 3) каталитический домен, содержащий высококонсервативный гп²⁺-связывающий сайт (HExGHxxGxxHS/T), 4) пролин-богатую шарнирную область, соединяющую каталитический домен с 5) гемопексин-подобным доменом, который определяет субстратную специфичность М., ингибируются специфическими внутриклеточными ингибиторами и постоянно присутствуют в клетке в латентной форме — один из механизмов активации М. связан с "цистеиновым переключателем" . На основе доменной структуры и субстратной специфичности различают пять семейств М.: коллагеназы , стромелизины , желатиназы , а также мембранные и прочие М.

metallothioneins — металлотионеины. Низкомолекулярные богатые цистеином внутриклеточные белки, связывающие ионы тяжелых металлов и защищающие организм от их токсического действия, существуют в 3 формах: генетически кодируемые М.-I и М.-II, а также образующиеся в результате посттрансляционных модификаций М.-III; М.-I и М.-II выявлены только у животных и некоторых грибов (в 1991 М.-I обнаружен у одного вида цветковых растений — губастика Mimulus guttatus).

metamale, supermale — метасамец, сверхсамец, суперсамец. Особь с уменьшенным пол-аутосомным соотношением в хромосомном наборе (например, Х/ЗА и т. п.); известны у дрозофил.

metamerism — метамерия, сегментация. Расчленение тела у некоторых групп организмов на сходные (или сходно закладывающиеся в эмбриогенезе) участки — метамеры, расположенные вдоль оси или плоскости симметрии; в случае полностью идентичных метамеров используется термин "гомономия", а в случае различающихся — "гетерономия".

metamitosis — метамитоз. Митоз у простейших, соответствующий нормальному митозу многоклеточных животных (центросома локализована вне ядра).

metamorphosis — метаморфоз. Преобразование организма из личинки во взрослую особь (у животных) либо видоизменение основных органов, происходящее в онтогенезе и связанное со сменой выполняемых ими функций (у растений).

metaphase — метафаза. Этап клеточного деления, следующий за профазой (или за прометафазой ); характеризуется высоким уровнем конденсации хроматина, формированием экваториальной пластинки и прикреплением нитей веретена к хромосомам; М. - основной этап клеточного деления, на котором проводят исследования структуры кариотипов.

metaphase arrest — задержка метафазы. Процесс блокировки клеточного деления на стадии метафазы в результате нарушения действия кинетохора "метафазными ядами" (колхицином , колцемидом и т. п.).

metaphase chromatin flavor = chromatin flavor (см.).

metaphase inhibitor — ингибитор метафазы. Вещество, блокирующее клеточные деления на стадии метафазы, "митотический яд" (колхицин, колцемид, винбластин и др.).

metaphase pairing index — индекс метафазной конъюгации. Доля мейотических клеток, находящихся на стадии метафазы, с конъюгировавшей определенной парой хромосом в общем числе таких клеток.

metaphase plate — метафазная пластинка. Скопление хромосом в плоскости, перпендикулярной оси деления (экваториальная плоскость) на стадии метафазы перед началом анафазного расхождения; также термин "М.п." используется для обозначения скоплений хромосом на цитогенетических препаратах.

metareduplication — метаредупликация (см. interreduplication). metastasis — метастаз. Выход опухолевых клеток из зоны своего зарождения и проникновение в непораженные области с развитием новой опухоли ; более широко М. - всякое перемещение клеток из одной части тела в др., а также "перемещение" функций между разными органами одного организма.

metathely — метателия. Сохранение личиночных признаков у куколок.

methanol — метанол (метиловый спирт). Низший спирт, входящий в состав некоторых фиксаторов: СН3 — ОН.

methemoglobin — метгемоглобин, гемиглобин. Форма гемоглобина , в геме которого железо окислено до трехвалентного, неспособен связывать кислород; М. образуется при метгемоглобинемиях; также М. иногда обозначается как гемоглобин М.

methemoglobinemia — метгемоглобинемия. Нарушение функций гемоглобина (гемоглобинопатии), характеризующееся ускоренным его окислением (окислением двухвалентного железа до трехвалентного), т. е. образованием метгемоглобина (гемоглобина М); М. может быть обусловлена как имеющими доминантный характер мутациями самих глобиновых генов, так и аутосомно-рецессивной недостаточностью фермента метгемоглобинредуктазы.

methionine [Met] — метионин [мет]. Незаменимая аминокислота, L-a-амино-у-метилмеркаптомасляная кислота, участвует в процессах ферментативного метилирования в качестве донора метильных групп; кодон — АУГ.

methotrexate, amethopterin — метотрексат. Антагонист фолиевой кислоты , обладающий противоопухолевым действием и используемый в фармацевтике, имеются данные о существенной генотоксичности М.; также М. используется для синхронизации клеток в культуре.

methyl green — метиловый зеленый. Основный краситель (производный от кристаллического фиолетового), часто применяемый для выявления ДНК, т. к. он окрашивает только ее при растворении в двухмолярном растворе хлорида магния при рН=5,7; М.з. характеризуется специфичностью в отношении пары аденин-тимин (АТ).

methyl guanosine — метилгуанозин. Редкое основание, входящее в состав молекул тРНК.

methyl inosine — метилинозин. Редкое основание, входящее в состав молекул тРНК.

methylase — метилаза. ДНК-модифицирующий фермент, катализирующий реакцию метилирования . methylated cap = cap (см.).

methylation — метилирование. Процесс присоединения к нуклеотиду метильной группы — в частности, в ДНК клеток животных "в норме" метилированы до 7 % остатков цитозина, причем сателлитная ДНК обычно метилирована в значительно большей степени, чем ДНК структурных генов, у которых метилированная ДНК обычно ассоциирована с неактивным состоянием, а деметилированная — с активацией генов, исключением из этого правила является ген 0⁶-метилгуанин-ДНК-метилтрансферазы, более экспрессированный при большем уровне М.; у бактерий процесс М. сайтов рестрикции (модификация) предохраняет ДНК от разрушения собственными эндонуклеазами и контролируется специфическими метилазами .

methylisocyanate — метилизоцианат. Токсичное вещество, основной отравляющий компонент выбросов, произошедших во время аварии на предприятии "Юнион Карбайд" в Бхопале (Индия) 2–3 дек. 1984; в настоящее время М. широко используется в экспериментах по тестированию кластогенности, генотоксичности и т. п.; подтверждено, что по крайней мере в течение 5–6 лет популяции растений из окрестностей Бхопала характеризуется резко повышенным фоном аберрантности кариотипов и стерильности.

methylmalonyl-CoA mutase — метилмалонил-КоА-мутаза [КФ 5.4.99.2]. Фермент, катализирующий реакцию изомеризации метилмалонил-КоА в сукцинил-КоА в процессе деградации аминокислот с разветвленной углеродной цепью; дефицит М. — КоА-м. обусловливает врожденный летальный дефект у человека метилмалоническую ацидемию, ген MUT локализован на участке р21 хромосомы 6 человека и на хромосоме 17 мыши.

methylmercuric hydroxide — гидроксид метилртути. Мощный денатурирующий агент, включаемый в состав агарозных гелей при определении молекулярной массы одноцепочечных молекул ДНК или РНК: Н₃С — НgОН.

methyl-methane sulphonate — метилметансульфонат. Монофункциональный алкилирующий агент (осуществляет перенос только одной группы СН₃^-), близкий по действию к этилметансульфонату; действие М. приводит к алкилированию пуриновых оснований и затем к транзициям .

СН₃ — OSO₂ — СН₃

metromorphism — метроморфизм. Наличие полного фенотипического сходства с матерью в результате партеногенеза (апомиксиса); метроморфные особи могут быть отнесены к ложным гибридам .

Michaelis constant, K_m — константа Михаэлиса. Кинетический параметр ферментативной реакции, численно равный концентрации субстрата, при которой скорость реакции составляет половину максимальной; К.М. характеризует сродство фермента к субстрату.

micoplasma — микоплазмы. Небольшие, похожие на бактерий, обычно паразитические организмы, которые являются наиболее простыми из известных клеток; геном М. содержит ДНК в количестве, достаточном для кодирования примерно 750 белков; к М. относятся, в частности, спироплазмы .

micro- микро-. Обозначает мелкие (микроскопические) размеры: микроорганизмы, микротрубочки; также (при наличии дифференцированных по размерам гамет) характеризует отношение к мужскому полу: микроспорогенез и т. п.

microbe = microorganism (см.).

microbeam radiation — микропучковое излучение. Излучение в виде ультратонких (исчисляемых микронами) пучков ультрафиолетового света или ионизирующей радиации, применяемое для воздействия на отдельные клетки или их составные части.

microbial genetics — генетика микроорганизмов. Раздел генетики, объектом которого являются микроорганизмы.

microbody, peroxisome — микротельце, пероксисома. Плазматические пузырьки диаметром 0,3–1,5 мкм, производные от эндоплазматического ретикулюма , окружены однослойной мембраной, участвуют в расщеплении перекиси водорода и, вероятно, в обмене липидов и углеводов.

microcell — микроклетка. Искусственно индуцированная мембранная структура, включающая отдельные хромосомы нормальной клетки, используются для последующего слияния с реципиентными клетками др. организмов.

microchromosomes — микрохромосомы. Мелкие (часто, но не всегда — точечные) хромосомы, существенно уступающие по размерам др. элементам кариотипа макрохромосомам; известны у всех птиц, у хрящевых и костно-хрящевых рыб, пресмыкающихся, некоторых земноводных, летучих мышей, насекомых; часто выделение группы М. в кариотипе условно, потому что наличие функциональных отличий от макрохромосом окончательно не установлено; М. могут образовываться при агматоплоидии , являться В-хромосомами <В chromosomes> и т. п.

micrococcal nuclease — нуклеаза микрококка [КФ 3.1.31.1]. Эндонуклеаза Staphilococcus aureus (штамм Foggi) (золотистый стафилококк); гидролизует 5'-фосфодиэфирные связи в ДНК, используется для расщепления хроматина на отдельные нуклеосомы .

microevolution — микроэволюция. Комплекс эволюционных процессов, происходящих в пределах популяций отдельного вида, которые приводят к изменениям их генофондов и образованию новых видов за относительно короткий промежуток времени; термин "М." введен Н.В.Тимофеевым-Ресовским в 1938 с формулировкой: "Учение о М. вскрывает изменения, происходящие в элементарных эволюционных структурах при возникновении элементарных эволюционных явлений с элементарным наследственным материалом, под влиянием основных элементарных факторов эволюции" (мутационный процесс и др.). microgamete — микрогамета. Мужская гамета.

microgametophyte, male gametophyte — микрогаметофит. Гаметофит, продуцирующий микрогаметы; мужской гаметофит.

microheterochromatic — микрогетерохроматиновый. Характеризует вид, в кариотипе которого содержится относительно небольшое количество гетерохроматина ; термин "М." предложен М.Уайтом в 1943.

microheterogeneity — микрогетерогенность. Различия в последовательности нуклеотидов отдельных тандемно повторяющихся в геноме мономеров — например, в составе мультигенных семейств или сателлитных ДНК; у морских ежей в семействе генов гистонов (несколько сот повторов) М. обусловлена в основном изменениями в последовательности нуклеотидов нетранскрибируемых спейсеров , разделяющих гены 5 различных типов гистонов.

microinjection — микроинъекция. Введение растворов каких-либо веществ в микроскопические объекты (клетки, ядра и т. п.); метод М. является одним из основных методов введения ДНК в генной инженерии.

micron — микрон, микрометр. Внесистемная единица длины, применяемая в цитологических исследованиях: 1 М. равен 10^-6 М, 1000 нм.

micronucleolus, nucleolinus — микроядрышки. Мелкие, случайно расположенные в ядре элементы, образованные в результате расщепления основного ядрышка в процессе дегенерации ядра.

micronucleus — микронуклеус. Генеративное ядро у инфузорий, в отличие от макронуклеуса содержащее нормальное диплоидное количество ДНК, может претерпевать митоз без разрушения ядерной мембраны; у некоторых инфузорий может содержаться более одного (до 100) М.; также М. (микроядро) — центрический или ацентрический хромосомный фрагмент, имеющий собственную оболочку и обособленный от ядра, количество таких внутриклеточных образований определяют в микроядерном тесте .

micronucleus test — микроядерный тест. Метод определения генотоксичности (кластогенности) факторов внешней среды, заключается в определении числа микроядер в интерфазных клетках (чаще всего в клетках циркулирующей крови или костного мозга); багодаря относительной простоте М. я. является одним из наиболее распространенных тестов на генотоксичность.

microorganism — микроорганизм, микроб. Организм, не различимый невооруженным взглядом; впервые М. выявлены в XVII в. А.Левенгуком; большинство М. - одноклеточные организмы из различных царств, относящихся как к про-, так и к эукариотам.

micropyle — микропиле. Отверстие в яйцевой оболочке, через которое проникает спермий (у животных); число М. может варьировать от одного (у дрозофил) до 10–15 (термиты) и более; М. образуется у головоногих моллюсков, насекомых, у большинства рыб; у растений М. - узкий канал в покровах семяпочки, через который проникает пыльцевая трубка .

micropyrenic nucleus — микропиренное ядро. Ядро меньшего размера по сравнению с ядрами, типичными для данной группы клеток.

microsatellite — микросателлит. Мелкий спутничный элемент, диаметр которого меньше половины толщины хромосомы.

microsatellite DNA — микросателлитная ДНК. Форма сателлитной ДНК , составленная некоторым числом (n > 5) повторов динуклеотидов — (ЦА)_n, (АЦ)_n, (ГТ)_n и т. д.; известна в геномах многих эукариот, причем у некоторых из них (например, у человека, мыши, крупного рогатого скота и др.) имеется интенсивный полиморфизм по их параметрам, а сайты их локализации называют локусами варьирующего числа тандемных повторов (VNTR-локусы), которые широко используются в качестве маркеров при картировании структурных генов.

microsome, chromidia — микросома, хромидия. Фрагмент мембранных структур эндоплазматического ретикулюма и комплекса Гольджи , включает многочисленные ферменты, ассоциированные с мембраной.

microsome fraction — микросомная фракция. Фракция, получаемая при дифференциальном центрифугировании клеточных гомогенатов, содержит микросомы и большую часть рибосом; М.ф. характеризуется более медленной седиментацией, чем макросомная и ядерная фракции.

microspecies — микровид. Группа особей вида (биотип), которая размножается апомиктически (партеногенетически); в этом смысле термин "М." предложен К.Лампрехтом в 1948; также М. = жорданон .

microspectrophotometer — микроспектрофотометр. Прибор для спектрального анализа микрообъектов, размеры которых обычно составляют 0,2-200 мкм, — ядер (определение содержания ДНК и установление уровня плоидности), участков цитоплазмы, клеточных органелл и т. п.; с использованием М. Р. и К.Вандрели в 1948 подтвердили постоянство количества ДНК в расчете на гаплоидный набор хромосом (в митозе и мейозе); для адсорбционного микроспектрального анализа применяется собственно М., а для люминисцентного — микроспектрофлуориметр.

microsporangium — микроспорангий. Многоклеточный орган гетероспоровых высших растений, в котором развиваются микроспоры; у цветковых растений М. - это гнездо пыльника.

microspore — микроспора. Обычно гаплоидная мелкая клетка гетероспоровых высших растений, образующаяся в результате мейоза из микроспороцита и дающая начало мужскому гаметофиту (заростку , несущему антеридии) у папоротников и пыльцевому зерну у семенных растений.

microsporocyte, pollen mother cell — микроспороцит, материнская клетка пыльцы. Материнская клетка, из которой в результате мейоза образуется тетрада микроспор.

microsporogenesis — микроспорогенез. Развитие у гетероспоровых высших растений микроспор в микроспорангиях в результате мейоза микроспороцитов с образованием тетрад гаплоидных микроспор (у двудольных и однодольных растений — одновременно или последовательно).

microsporophyll — микроспорофилл. Лист, несущий микроспорангии у разноспоровых папоротников и голосеменных растений; у покрытосеменных М. тычинка.

microsubspecies — микроподвид. Локально обитающая (с очень небольшим ареалом) внутривидовая (внутриподвидовая) группировка особей.

microtome — микротом. Прибор для изготовления тонких срезов парафинизированной ткани для последующей их окраски и микроскопирования.

"microtubular fir-tree" — "ёлка микротрубочек". Напоминающая по форме ёлку структура, характерная для веретена деления в процессе анафазы: "ствол" образован немногочисленными микротрубочками полуверетена , а "ветви" — косо ориентированными микротрубочками, которые непосредственно с кинетохорами хромосом не связаны; термин "Ё.м." предложен А.Байером и Ю.Моль-Байер в 1973.

microtubule — микротрубочка. Полая цилиндрическая структура клеток эукариотических организмов, основной компонент которой — тубулин , длина М. значительно варьируется при диаметре сечения около 24 нм; М. образуют внутрицитоплазматическую сеть (цитоскелет), входят в состав ресничек и жгутиков, участвуют в митотическом и мейотическом расхождении хромосом, обеспечивают секреторные, транспортные и некоторые др. функции клетки.

microtubule organizing center — центр организации микротрубочек. Структура, обеспечивающая формирование и нуклеацию (перенос внутрь ядра) микротрубочек веретена деления; наиболее распространенным Ц.о.м. является центросома ; важную роль в функционировании Ц.о.м., по-видимому, играет белок центрофилин , обнаруженный в 1991.

microtubule-associated proteins, MAP — белки, ассоциированные с микротрубочками. Группа белков, обеспечивающих поступательное движение за счет толкательного усилия (динеин , кинезин, синколин ), а также связывание и стабильность комплексов микротрубочек (белки т-МАР, МАР2), — например, в составе веретена деления.

microvilli — микроворсинки. Выросты клеточной мембраны эпителиальных клеток ряда органов у некоторых организмов; наиболее многочисленны М. на всасывающих клетках тонкого кишечника.

micton — миктон. Вид, полученный в результате гибридизации, или же широко распространенная популяция, возникшая в результате скрещивания особей двух или более видов при отсутствии между ними репродуктивной изоляции.

mid-body = equatorial plate (см.).

middle repetitious DNA — умеренно повторяющаяся ДНК. Нуклеотидная последовательность (длиной в 100–500 нуклеотидных пар), повторяющаяся в геноме 10-100 раз; У.п. ДНК обнаруживается в составе гетерохроматина , к ней относятся гены рРНК и тРНК животных, некоторые др. мультигенные семейства , а также мобильные генетические элементы различной природы.

migrant selection — миграционный отбор. Отбор, базирующийся на различной способности генотипически дифференцированных особей совершать миграции.

migration — миграция. Закономерное перемещение животных между различающимися средами обитания, существенно удаленными друг от друга; М. может быть необходимым этапом жизненного цикла или носить случайный характер; М. бывают периодическими (суточные и сезонные) и непериодическими (случайные), онтогенетическими (связанные с расселением), активными и пассивными; также понятие "М." используют для обозначения движения хромосом к полюсам деления; в генетике популяций М. - перемещение индивидуумов между популяциями одного вида, сопровождающееся потоком генов .

migratory nucleus — миграционное ядро. Гаплоидное ядро, образующееся в результате мейоза и затем митоза из микронуклеуса у инфузорий перед конъюгацией: переходит в конъюгирующую клетку, где сливается со стационарным ядром с образованием синкариона.

Miller spreads — распластывание по Миллеру. Метод приготовления препаратов целых "распластанных" хромосом для электронной микроскопии: хромосомы из разрушенных ядер центрифугируют в 10 %-ном растворе формалина (с содержанием 0,1 М сахарозы) и помещают на сеточку для электронного микроскопа, покрытую пленкой, которую обрабатывают реагентами, резко уменьшающими силу поверхностного натяжения; перед микроскопированием препарат окрашивают фосфо-вольфрамовой кислотой; метод разработан О.Миллером в 1969.

millipore filter — миллипоровый фильтр. Синтетический фильтр с мелкими (от 0,005 до 8 мкм) порами; используется для стерилизации растворов фильтрованием, для иммобилизации белков и нуклеиновых кислот и т. п.

MIM-Catalogue [Mendelian Inheritance in Man]. Каталог фенетических маркеров у человека (т. е. фенотипов с классическим Менделевским наследованием), заложенный В.Мак-Кьюсиком в 1966 (переиздавался в 1971, 1975, 1978, 1983, 1986, 1988 и 1990); с 1990 (9-е изд.) применяется 6-значная номенклатура: с 100000 до 199999 — аутосомно-доминантные и кодоминантные, 200000 — 299999 — аутосомно-рецессивные, 300000 — 315000 — сцепленные с Х-хромосомой маркеры.

mimic gene — мимический ген. Ген, дающий фенотипический эффект, идентичный таковому др. (неаллельного) гена; по сути, М.г. — изоморфный ген .

mimicry — мимикрия. Внешнее сходство незащищенного организма одного вида с защищенным (например, ядовитым) организмом др. вида; М. более распространена у животных — мимезия (сходство с растениями — у личинок насекомых и др.; или сходство с фоном окружающей среды — яйца птиц и т. п.) или миметизм (сходство с др. животными — бабочки-стеклянницы, схожие с осами, и др.); у животных выделяют 2 типа М. по "набору" подражающих форм: бейтсоновская М. и М. Мюллера .

mini-cell — мини-клетка. Клетка мутантных линий Е. coli или Bacillus subtilis, полностью лишенная (в отличие от макси-клетки ) хромосомной ДНК, однако содержащая плазмидную ДНК, гены которой экспрессированы; также М. = кариопласт .

minichromosome — мини-хромосома. Кольцевая молекула ДНК некоторых вирусов (или прокариот, или цитоплазматическая ДНК эукариот — например, дрожжей), упакованная в серию нуклеосом .

minicircle — мини-кольца. Составная часть кинетопластной ДНК .

minimal inhibiting concentration — минимальная ингибирующая концентрация. Показатель действия антибиотика на бактериальную культуру, равный его минимальной концентрации, при которой происходит полное угнетение роста бактерий.

minimal medium — минимальная среда. Микробиологическая среда, содержащая только те вещества, которые необходимы для роста и репродукции прототрофных , но не ауксотрофных микроорганизмов.

minimal nucleosome = core particle (см.).

3' minor domain — см. domains of 16S-rRNA.

minor gene — минорный ген. Ген, экспрессия которого не имеет отчетливого фенотипического проявления (в противоположность основному гену ).

minority advantage — преимущество меньшинства. Эффект, установленный в экспериментах по множественному выбору полового партнера у Drosophila melanogaster — самцы-носители некоторых маркерных аллелей тем успешнее участвуют в копуляции, чем ниже их доля в общей выборке; полагается, что явление П.м. может быть одним из механизмов частотозависимого отбора .

minute. Мутация дрозофил — в гомозиготном состоянии детальна, для гетерозигот характерен удлиненный срок индивидуального развития, имаго мелкого размера, частично стерильны, имеют искривленные жилки на крыльях; локусы типа М. (на 1990 их идентифицировано около 60) известны на всех хромосомах дрозофил, они могут быть связаны с цистронами тРНК и генами рибосомных белков, мутации в них часто обусловлены мелкими дефишиенси .

"mirror" duplication — "зеркальная" дупликация. Хромосомная перестройка, при которой одна из копий дуплицированного сегмента имеет ревертированную ориентацию и расположена тандемно ("встык") с др. копией, — например, …XYABCDEEDCBAWU…; "З."д. хромосомы 21 человека являются редкими вариантами синдрома Дауна .

miscopying = copy error (см.).

misdivision, abnormal division — неправильное (аномальное) деление. Деление клетки, характеризующееся теми или иными нарушениями нормального процесса, обусловленными различными факторами (действие ионизирующего излучения, химических мутагенов, температурного стресса и др.); также Н.д. — явление количественно ошибочного расхождения хромосом в дочерние клетки в результате неполного удвоения, слипания и др. нарушений.

misincorporation = incorporation error (см.).

mispairing — нарушение комплементарности, ошибочное спаривание. Наличие в двухцепочечной молекуле ДНК пары некомплементарных оснований (как результат мутации или ошибки репликации) — А-Г, А-Ц, Г-Т и т. п.; также смещение по отношению друг к другу или формирование брешей и спаривание частично гомологичных однонитевых участков на этапе воссоединения кроссинговера, приводящее к формированию гетеродуплекса.

missense codon — миссенс-кодон. Мутантный кодон с новым кодирующим смыслом в результате в полипептид в соответствующем месте включается иная аминокислота, что может приводить к нарушению функций данного полипептида.

missense mutation — миссенс-мутация. Мутация, приводящая к образованию миссенс-кодона .

missense suppression — миссенс-супрессия. Форма супрессии, при которой супрессорной мутацией является миссенс-мутация ; при внутригенной супрессии она может, изменяя мутировавший кодон, обеспечивать включение в мутантный сайт более подходящей аминокислоты, чем у исходных мутантов (например, в локусе триптофансинтетазы М.-с. обеспечивается заменой серином аргинина, появившегося в результате прямой мутации вместо глицина, что и приводит к восстановлению каталитической функции фермента); межгенная М.-с. связана с изменением структуры тРНК.

mistranslation — ошибка трансляции. Включение в растущую полипептидную цепь неправильной аминокислоты под действием аминогликозидных антибиотиков (неомицин и др.), др. факторов окружающей среды, а также мутаций, изменяющих тРНК, аминоацил-тРНК-синтетазы или сами рибосомы.

mitochondrial genome — митохондриальный геном. Кольцевая двунитевая молекула ДНК, входящая в состав митохондрий (размер мтДНК у животных обычно около 16 тыс. пар оснований, а в различных группах растений и микроорганизмов эта величина существенно больше и высокоизменчива); М.г. включает гены тРНК и рРНК, некоторых ферментов (субъединицы АТФазы, цитохромоксидазы и др.), в нем имеются некоторые отклонения от универсального триплетного кода (например, триплет УГА, являющийся стоп-кодоном в ядерном геноме, в М. г. животных кодирует триптофан); как правило, М.г. наследуется по материнскому типу ; анализ структуры мтДНК с использованием рестриктаз широко применяется в популяционно-генетических исследованиях.

mitochondrial ribosome — митохондриальная рибосома. Рибосома , расположенная внутри митохондрии и обеспечивающая трансляцию мРНК, кодируемых митохондриальным геномом; по структуре схожа с цитоплазматической рибосомой (состоит из двух субчастиц и т. п.).

mitochondrial sheath = nebenkern (см.).

mitochondrion, chondriosome, plastosome — митохондрия, хондриосома, пластосома. Органелла эукариотической клетки, обеспечивающая организм энергией за счет окислительного фосфорилирования ; число М. в клетке широко колеблется — от нескольких штук до десятков тыс.; в М. содержится ДНК (несущая активные гены), специфические мРНК, тРНК и особые митохондриальные рибосомы; мембрана М. двухслойная, внутренний слой образует кристы ; термин "М." предложен К. Бендой в 1897 для описанных ранее (1894) Р.Альтманном органелл — биобластов.

mitodepression — митодепрессия. Снижение частоты митотической активности ткани (культуры клеток) под действием каких-либо (как правило, экзогенных) факторов; количественно М. выражается в снижении митотического индекса и может являться одним из показателей кластогенности данного митодепрессирующего фактора.

mitogen — митоген. Вещество, стимулирующее клетки к вступлению в митоз — фитогемагглютинин , экстракт лаконоса (Phytolacca americana), конканавалин А, липополисахарид Е. coli и др.

mitomycins — митомицины. Семейство антибиотиков, продуцируемых Streptomyces caespitosus: характеризуются способностью алкилировать макромолекулы, а также (для этой цели обычно используется М. С — см. формулу) подавлять репликацию ДНК путем образования поперечных сшивок между комплементарными цепями.

mitosis — митоз, непрямое деление. Основной способ деления эукариотических клеток, обеспечивает строго равномерное распределение редуплицированных (дочерних) хромосом в дочерние клетки; детальное описание стадий М. дано Э.Страсбургером на материале растительных клеток (1876–1879) и У.Флеммингом на животных (1882); продолжительность М. у клеток различных типов неодинакова, в среднем 1–1,5 час.; основные этапы М. - профаза , метакинез (прометафаза), метафаза , анафаза , телофаза , митотические циклы разделены интерфазами ; прохождение М. находится под специальным генетическим контролем (структурные гены, контролирующие нормальный ход М., описаны у дрожжей и дрозофил); иногда под М. понимают только деление ядра (кариокинез), в частности, потому, что у некоторых организмов М. не всегда сопровождается образованием двух дочерних клеток (эндомитоз).

mitosome — митосома. Цитоплазматическое образование, являющееся, по-видимому, остатком нитей веретена предшествующего митоза.

mitospore — митоспора. Спора, образовавшаяся в результате митоза и потому имеющая тот же уровень плоидности, что и материнская клетка.

mitotic — митотический. Имеющий отношение к митозу .

mitotic apparatus — митотический аппарат. Комплекс клеточных органелл, обеспечивающих движение хромосом в митозе, включает астер , веретено и нити веретена, прикрепляющиеся к центромерам хромосом, центриоли .

mitotic border — митотическая граница. Условный критерий, разграничивающий два основных клеточных домена в составе бластоциста, которые существенно различаются по частоте митотических делений (т. е. десинхронизированы), например, в развивающемся эмбрионе дрозофилы начиная с 10-11-го митотического цикла.

mitotic center — митотический центр. Специфическая структура клетки, обеспечивающая правильность расхождения хромосом в анафазе клеточного деления, у большинства эукариот представлена редуплицированными центриолями, формирующими астер ; у растений, характеризующихся анастральным митозом, природа М.ц. окончательно не выяснена.

mitotic crossing-over — митотический (соматический) кроссинговер. Кроссинговер, происходящий во время митоза, известен у различных организмов, однако выраженная тенденция к соматическому синапсу (и, соответственно, к М.к.) у двукрылых насекомых связывается с тем, что именно для них наиболее типичны политенные хромосомы , являющиеся результатом синапса большого числа гомологов; впервые М. к. был обнаружен К.Штерном у дрозофил.

mitotic cycle — митотический цикл. Совокупность периодически повторяющихся процессов, протекающих в клетке при подготовке и осуществлении митоза .

mitotic fidelity — правильность митоза. Генетически контролируемая точность прохождения всех этапов митоза; выделяют два фенотипа, являющихся основными в детерминации П.м. — отсутствие блокирования деления на какой-либо стадии (например, под действием колхицина ) и точное расхождение дочерних хромосом в анафазе; известны структурные гены, контролирующие П.м., — например, ген MIF2 (mitotic fidelity) в геноме дрожжей.

mitotic gynogenesis — митотический гиногенез. Вариант метода индуцированного гиногенеза , в котором восстановление диплоидности осуществляется путем подавления расхождения хромосом в первом делении дробления; в отличие от мейотического гиногенеза при М.г. потомство является гомозиготным практически по всем генам.

mitotic index — митотический индекс. Доля клеток, находящихся на стадии митоза, в определенной выборке клеток (на препарате, в культуре); М.и. используется для оценки пролиферативной активности тканей, а также как один из тестов при анализе мутагенов; обычно в эксперименте (при использовании колхицина) М.и. составляет 3–5 %.

mitotic inhibition — ингибирование митоза. Процесс действия вещества, являющегося ингибитором митоза.

mitotic poison (inhibitor) — ингибитор митоза. Вещество, блокирующее митоз (см.

mitotic (somatic) recombination — митотическая (соматическая) рекомбинация. Рекомбинация, протекающая в процессе митоза (при митотическом кроссинговере), впервые была продемонстрирована Г.Понтекорво с сотр. в 1952 в работе с Aspergillus; для обозначения аналогичного процесса у диплоидных эукариот чаще применяется термин "соматическая рекомбинация".

mixed infection — смешанная инфекция. Одновременное или последовательное проникновение в клетку геномов двух или более генетически разнородных вирусных частиц; в соответствии с гипотезой Висконти-Дельбрюка при С. и. может происходить рекомбинация вирусных геномов.

mixed pollination — смешанное опыление. Селекционный прием — опыление одного материнского растения смесью пыльцы двух и более отцовских растений; в ряде экспериментов установлено одновременное наследование признаков соответствующих отцовских растений.

mixo- миксо-. Обозначает смешанный характер чего-либо: миксоплоидия. mixoploidy, poikiloploidy, polysomaty — миксоплоидия, полисоматия. Форма клеточного мозаицизма — наличие у одной особи клеток с различным уровнем плоидности (за исключением "сосуществования" в одном организме диплоидных соматических и гаплоидных генеративных клеток); чаще М. встречается у растений (особенно при регенерировании каллюсных культур), изредка у животных — у некоторых гибридов земноводных, у цыплят и др.

MMU. Аббревиатурное обозначение генома мыши: Mus musculus; используется вместе с цифрой, соответствующей номеру хромосомы, например, MMU5 — хромосома 5 мыши.

M-N blood groups — группы крови M-N. Система групп крови человека, основанная на параметрах эритроцитарных антигенов (их известно около 30), кодируемых локализованным на коротком плече хромосомы 4 геном; открыты К.Ландштейнером и Ф.Левиным в 1927.

mob. Обозначение прокариотического гена, участвующего в межклеточной мобилизации плазмид; многие используемые в генной инженерии векторы содержат ген mob+, обеспечивающий возможность их переноса во многие прокариотические (грам-отрицательные) клетки.

mobilization — мобилизация. Передача от одной бактериальной клетки другой хромосомных генов либо неконъюгативных плазмид с участием конъюгативных плазмид по типу плазмидной помощи .

modificability — модифицируемость. Свойство генотипа (организма с данными генетическими потенциями) реагировать тем или иным образом на изменяющиеся условия внешней среды, т. е. возможность образовывать модификации (в пределах нормы реакции).

modification — модификация. Процесс пострепликативного (постсинтетического) изменения структуры ДНК; наиболее распространенная М. - метилирование , служащее, в частности, для защиты от собственных рестриктаз и регуляции активности генов, к М. относятся дезаминирование, фосфорилирование и др.; также М. - изменение фенотипического признака под действием фактора внешней среды без изменений генотипа (т. е. изменение в пределах генетически обусловленной нормы реакции организма).

modification allele — модификационный аллель. Аллель, экспрессия которого обусловливает метилирование (как форму модификации) нуклеотидных оснований.

modification methylases — модификационные метилазы. Бактериальные ферменты, контролирующие процесс метилирования определенных оснований в сайтах рестрикции, что обеспечивает защиту ДНК от расщепления собственными рестриктазами .

modifier [gene], modifying gene — ген-модификатор. Ген, не имеющий собственного выражения в фенотипе, но оказывающий усиливающее или ослабляющее влияние на экспрессию др. генов (соответственно, ген-интенсификатор и ген-ингибитор ); иногда понятие "Г.-м." понимается более широко — любой ген, оказывающий какое-либо влияние на степень экспрессии др. (неаллельного) гена, тогда Г.-м., влияющий на фенотип только в присутствии основного гена (через него), называют специфическим Г.- м.

modifying gene = modifier (см.).

modulating codon — модулирующий кодон. Кодон, узнаваемый редкой тРНК и обусловливающий резкое замедление трансляции содержащей его мРНК.

modulation — модуляция. Дифференцировка и редифференцировка клеток в период развития ткани.

modulator — модулятор. Генетически активный автономный элемент, способный перемещаться по типу транспозиции; открыт Р.Бринком и Р.Найлэном в 1952, впоследствии была установлена идентичность М. и автономного "активатора" из системы активации-диссоциации у кукурузы.

Moebius syndrome — синдром Мебиуса. НЗЧ, характеризующееся параличом черепных нервов (VI и VII пары), приводящем к "маскообразному" строению лица, часто наблюдаются деформации конечностей; наследуется по аутосомнодоминантному типу, локус синдрома MBS расположен на участке q12.2 хромосомы 13.

molecular biology — молекулярная биология. Наука о свойствах и проявлениях жизни на молекулярном уровне; становление М.б. приурочено к 50-м гг. XX в.; основные направления М. б. — молекулярная генетика, молекулярная вирусология (изучает молекулярные механизмы взаимодействия клетки и вируса), молекулярная иммунология (изучает закономерности иммунных реакций организма) и др. molecular chaperones = chaperones (см.).

molecular disease — молекулярное заболевание. Одна из форм наследственных заболеваний (в частности, НЗЧ), обусловленная нарушением аминокислотной последовательности в каком-либо белке; термин "М.з." введен Л. Полингом на основании анализа этиологии серповидно-клеточной анемии .

molecular evolution — молекулярная эволюция. Раздел эволюционного учения, имеющий предметом эволюционные преобразования макромолекулярных структур клеток и организмов — белков и нуклеиновых кислот; среди методов анализа М.э. — электрофорез , молекулярная гибридизация, секвенирование полимерных последовательностей и др. методы молекулярной биологии.

molecular genetics — молекулярная генетика. Раздел генетики, предметом которого являются структурно-функциональная организация генетического аппарата клеток и механизм реализации наследственной информации; начало М.г. положила разработка модели ДНК Уотсона-Крика в 1953, а базовым трудом по М.г. считается монография Дж. Уотсона "Молекулярная биология гена".

molecular heterozygosity — молекулярная гетерозиготность. Наличие вследствие прохождения процесса кроссинговера некомплементарности внутри двухцепочечной молекулы ДНК (т. е. образование гетеродуплекса); впервые явление М.г. было описано у фагов А.Херши и М.Чейз в 1951.

molecular karyotyping — молекулярное кариотипирование. Электрофоретическое определение числа разноразмерных хромосом в геномах организмов, у которых ни на одном из этапов клеточного цикла не происходит их спирализации, например, у лейшманий.

Moloney leukemia virus — вирус лейкоза Молони. Патогенный для большинства линий мышей и крыс вирус, вызывающий лимфосаркомы и лимфолейкозы.

moltinism — мольтинизм. Непостоянство числа стадий (числа линек) у личинок некоторых членистоногих — например, у Bombyx mori известны линии, личинки в которых проходят 3, 4 или 5 стадий (линек).

molting = ecdysis (см.).

monad — монада. Единичная гаплоидная клетка, образующаяся вместо тетрады в результате неправильного мейотического деления у растений; также иногда термин "М." употребляют для обозначения гаплоидного набора хромосом в ядре зрелых половых клеток диплоидного организма.

monitoring — мониторинг. Комплексная система оценки и прогноза состояния биосферы и ее элементов, часто с учетом конкретного антропогенного влияния; широкое распространение получает генетический М., т. е. использование генетических методов для тестирования уровней загрязнения, генотоксичности различных химикатов и т. д.

mono- моно-. Обозначение однократности чего-либо, синоним частей русских сложных слов "одно-", "едино-": моногамия, моносомия.

monoallelic — моноаллельный. Характеризует полиплоидный организм, у которого определенный ген представлен идентичными аллелями.

monobrachial homology — монобрахиальная гомология. Одновременное наличие в кариотипе двух Робертсоновских транслокаций, в каждой из которых участвуют гомологи одной (общей, "гомологичной") пары хромосом и по одной хромосоме из др. пар, — например, у мышей линии СЗН/Н — Rb(б;15)/Rb(4;б); как правило, М.г. обусловливает стерильность ввиду существенных нарушений мейоза; термин "М.г." введен П.Гроппом с соавт. в 1972.

monocaryon — монокарион. Отдельный пронуклеус оплодотворенного яйца различают теликарион (женский пронуклеус — ядро яйца) и арренокарион (мужской пронуклеус — ядро, привнесенное сперматозоидом).

monocentric, monokinetic — моноцентрический, монокинетический. Характеризует хромосому с единственной центромерой, такие хромосомы характерны для всех позвоночных, большинства беспозвоночных животных и подавляющего большинства растений; кроме того, известны мультицентрические (форма аберраций хромосом) и голоцентрические хромосомы .

monochromosomal cell hybrid — монохромосомный клеточный гибрид. Гибридная клеточная линия, в клетках которой геном включает все хромосомы одного вида и единственную хромосому (или ее фрагмент) др. вида (например, М.к.г. мыши и человека); М.к.г. (точнее, их панели <раnеl>) часто используются для определения принадлежности к группам сцепления различных генов, а также для тестирования кластогенных веществ по образованию анеуплоидов (см. ).

monocistronic RNA — моноцистронная РНК. мРНК, кодирующая один полипептид; среди бактериальных мРНК М.РНК составляют меньшинство; как правило, понятие "М.РНК" противопоставляется термину "полицистронная РНК".

monoclinous — моноклинный. Аналог понятия "гермафродитный" в применении к растениям, т. е. обоеполый (мужской и женский органы размножения находятся в одном цветке).

monoecious plant — однодомное растение. Растение, несущее разнополые органы размножения (у цветковых растений — тычиночные и пестичные цветки).

monogamy — моногамия. Форма отношений между полами у двуполых животных, при которой один самец в течение сезона размножения (или нескольких сезонов, или в течение всей жизни) спаривается только с одной самкой.

monogenesis = asexual reproduction (см.).

monogenic character — моногенный признак. Признак, детерминируемый только одним геном (часто М.п. = Менделевский признак).

monogeny — моногения. Наличие у особи потомков только одного пола.

monogony = asexual reproduction (см.).

monohaploid — моногаплоид. Истинно гаплоидный организм, производный от диплоидного (не полиплоидного) предка; понятие "М." введено Й.Катаямой в 1935.

monohybrid — моногибрид. Гибрид, гетерозиготный по одной паре аллелей в одном конкретном локусе.

monohybrid cross — моногибридное скрещивание. Скрещивание двух организмов, полностью генетически идентичных по гетерозиготной паре аллелей Аа х Аа.

monohybrid heterosis = overdominance (см.).

monokinetic = monocentric (см.).

monolayer — монослойный. Характеризует клеточную культуру, в которой клетки располагаются одним слоем на поверхности подложки в культуральной среде.

monolepsis — монолепсис. Наличие у потомка (гибрида) признаков только одного (как правило, материнского) из родительских организмов (см. ).

monomer — мономер. Наименьшая повторяющаяся структурная единица полимера, например, аминокислота — М. белка, уридиловая кислота — М. полиуридиловой кислоты и т. п.

"monomeric" fragments — "мономерные" фрагменты. Небольшие (около 200 пар нуклеотидов) фрагменты ДНК, образующиеся при обработке хроматина нуклеазами (стафилококковой нуклеазой и др.); в "М."ф. превращается обычно около 50 % ДНК клетки (т. н. "открытая" ДНК <"opened" DNA>).

monomery — мономерия. Зависимость проявления данного признака от взаимодействия одной пары аллелей.

monomorphic equillibrium — мономорфное равновесие. Наличие в популяции лишь одного аллеля в равновесном состоянии (т. е. его встречаемость характеризуется постоянной частотой от поколения к поколению).

monophasic lethal — монофазная леталь. Мутация, летальный эффект которой для организма проявляется лишь на какой-либо одной определенной стадии его индивидуального развития.

monophyletic — монофилетический. Характеризует группу организмов (видов), происходящих от общего предка; М. таксон — основа естественной (т. е. соответствующей естественному филогенезу) классификации организмов.

monoploid = monoplont (см.).

monoplont, monoploid — моноплонт. Особь, гаплоидная (моноплоидная) в вегетативной фазе жизни.

monopolar orientation — однополюсная ориентация. Относительно редкое нарушение анафазы митоза — нити веретена прикрепляются к хромосоме таким образом, что только одна хроматида отходит к полюсу деления, в то время как другая попадает в цитоплазму и элиминируется.

monosome — моносома. Непарная половая хромосома у гетерогаметного пола в случаях наличия механизмов определения пола Х0 или Z0; термин "М.", предложенный Т.Монтгомери в 1904, употребляется редко.

monosomic analysis — моносомический анализ. Комплекс методов генетического анализа, базирующихся на сравнении нормальных и моносомичных по несущей анализируемые гены хромосоме особей (клеток) — 2n и 2n-1; у моносомиков экспрессированы все, включая рецессивные, аллели моносомной хромосомы.

monosomy — моносомия, гаплосомия. Отсутствие в геноме одной из гомологичных хромосом (у диплоидов — одной из двух: 2n-1); М. может быть множественной (единичные потери в разных парах гомологов) и мозаичной.

monospermy — моноспермия. Оплодотворение яйцеклетки одним спермием, т. к. его проникновение делает ее невосприимчивой к др. спермиям; М. типична для большинства животных и растений.

monosporangium — моноспорангий. Тип спорангия, образующего единичные споры.

monoterminal pairing — одноконцевая конъюгация (см. biterminal pairing).

monotypic — монотипный, монотипический. Характеризует таксономическую единицу (род, семейство), включающую единственный вид; М. родов достаточно много, в то время как М. семейства редки — например, среди грызунов семейство селевиний включает единственный вид Selevinia betpakdalensis.

monozygotic (identical) twins — однояйцевые (монозиготные) близнецы. Близнецы, развивающиеся из одного оплодотворенного яйца (зиготы) и поэтому характеризующиеся идентичными генотипами, происхождение Д.б. обусловлено разделением зародыша на стадиях бластулы-гаструлы на 2 и более частей, которые затем развиваются самостоятельно; О. б. могут быть получены искусственно путем рассечения зародыша .

monster particle — частица-монстр. Форма вирусного капсида , отличающаяся от типичной для данного вируса формы.

Morgan rules — законы Моргана. Ряд закономерностей наследования, иногда объединяемых в общую группу З.М.: вхождение генов в хромосомы, представляющие собой группы сцепления, линейное расположение генов в хромосомах и наличие между гомологичными хромосомами мейотической рекомбинации, частота которой пропорциональна расстоянию между генами.

Morganide (CentiMorganide), Morgan unit — морганида (сантиморганида). Единица измерения расстояния на генной карте; 1 М. = 100 сМ, 1 сМ соответствует расстоянию между генами, рекомбинация между которыми происходит с частотой 1 %.

Morgan unit = morganide (см.).

morph — морфа. Фенотипический и (или) генотипический вариант (группа особей) в пределах полиморфной популяции (см. ); М. могут носить сезонный характер (например, "брачный наряд" и т. д.).

morphactins — морфактины. Синтетические химические соединения, тормозящие рост и органогенез молодых частей растений за счет нарушения транспорта гормональных соединений.

morphism = balanced polymorphism (см.).

morphogenesis — морфогенез. Возникновение новых форм (формообразование) как в онтогенезе, так и в филогенезе.

morphogenetic movement — морфо-генетическое движение. Перемещение (движение) клеток, ведущее к изменению формы и положения дифференцирующихся тканей эмбриона (инвагинация мезодермы, иммиграция клеток нервного гребня и т. п.).

morphogenetic stimulus — морфо-генетический стимул. Действие одной части эмбриона на другую, что обусловливает изменение структуры и (или) функций (морфогенез) другой части.

morphological (structural) banding — морфологический (структурный) бэндинг. Совокупность большинства методов дифференциального окрашивания хромосом, используемых для анализа структуры хромосом вне связи с их репликацией (см. также ).

morphological mutation — морфологическая мутация. Видимая мутация, приводящая к изменению строения организма на морфологическом уровне (короткокрылость, отсутствие хвоста, изменение окраски и т. п.).

morphosis — морфоз. Изменение, вызванное экстремальными для данного вида условиями внешней среды (например, рентгеноморфоз — результат облучения и т. п.); на практике М. называют "уродствами" — их характерными чертами являются необратимость и ненаследуемость.

Morquio disease — болезнь Моркио. НЗЧ из группы мукополисахаридозов, характеризующееся множественными поражениями скелета из-за нарушения катаболизма мукополисахаридов (кислых гликозаминогликанов) в результате дефицита хондроитин-N-ацетилгексозоаминосульфатсульфатазы (тип А; ген этого фермента локализован на участке q24.3 хромосомы 16 человека) или β—D — галактозидазы (тип В); наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

mortality — смертность. Количественный показатель интенсивности гибели особей в популяции (в экспериментальной выборке), выраженный в числе погибших за определеный период времени особей по отношению к общему размеру популяции (выборки) или условному числу особей (на 100, 1000 и т. д.).

morula — морула. Ранняя стадия индивидуального развития, выделяемая в эмбриогенезе некоторых животных (иногда М. рассматривают, как один из типов бластулы ), представляет собой скопление бластомеров без внутренней полости.

mosaic development — мозаичность индивидуального развития. Индивидуальное развитие, при котором форма и расположение отдельных частей эмбриона детерминированы еще до оплодотворения; наличие М.и.р. подтверждается тем, что после удаления некоторой части эмбриона на ранней стадии развития эта "потеря" в дальнейшем не восполняется.

mosaic evolution — мозаичная эволюция. Неодинаковый темп преобразования различных органов в процессе макроэволюции; принципы М.э. сформулированы Г. Де Биром в 1954 на базе анализа археоптерикса, несущего признаки пресмыкающихся и птиц.

mosaicism, variegation — мозаицизм. Присутствие клеток (точнее, их воспроизводящихся клонов) разного генотипа, что может приводить к возникновению в процессе соматического развития секторов тканей (клеточных популяций с отличающимся генотипом); частными случаями М. считаются гинандроморфизм (тканевый половой М.) и М. по отдельным белкам (мозаичность групп крови и др.); в основе М. лежат соматические мутации (генные, хромосомные, полиплоидия); хромосомный М. хорошо известен в разных группах растений и животных — в частности, у человека (например, мозаичный синдром Дауна ).

motif — мотив. Характерная последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах или аминокислот в полипептидах, часто выполняющая определенные функции (например, ДНК-связывающий М. в некоторых регуляторных белках и т. п.); обозначение "М." обычно употребляется в словосочетаниях консервативный М. (последовательность, свойственная разным макромолекулам или организмам), повторяющийся М. (мономер повторяющихся участков ДНК) и т. п. mouse (pi. mice) — см. Приложение 1 (Mus).

mouse inbred lines — инбредные линии мышей. Лабораторные линии мышей, размножающиеся путем тесного инбридинга, что обеспечивает поддержание высокого уровня генетического единообразия и гомозиготности; примерами часто используемых И.л.м. являются BALB (альбиносы), C57BL, С58 (черные), СВА, СЗН (черные агути), C57BR (бурые) и др., эти линии существуют в виде многочисленных производных сублиний — BALB/6J и т. д.

mouse L cells = L cells (см.).

mouse satellite DNA — сателлитная ДНК мыши. Фракция сателлитной ДНК , составляющая около 10 % генома мыши, содержит около 10 б повторов длиной в 400 нуклеотидов, входит в состав прицентромерного гетерохроматина большинства хромосом.

MPF = maturation promoting factor (см.).

mRNA, messenger RNA — матричная (информационная) РНК, мРНК, иРНК. Молекула РНК, содержащая информацию о последовательности аминокислот в белке, которая реализуется; мРНК является транскриптом гена, кодирующего соответствующий белок; полицистронные мРНК содержат информацию одновременно о нескольких белках.

MS medium — среда MS. Среда, часто используемая для получения каллюсных культур, содержит растительные гормоны кинетин и 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (синтетический аналог индолил-3-уксусной кислоты ); предложена Т.Мурасиге и Ф.Скуге в 1962.

MS2. РНК-содержащий бактериофаг, используемый для получения РНК-репликазы. MSH = melanocyte-stimulating hormone (см.).

mu particle (phage), μ-particle — мю- (μ) — частица, мю-фаг. ДНК-содержащий умеренный бактериофаг, способный встраиваться в большое число сайтов генома клетки-хозяина и вызывать мутации при "попадании" в пределы структурного гена (Mu — mutator phage) — в связи с этим М.-ф. обычно рассматривается как разновидность мобильного генетического элемента .

mucocyst — мукоцист. Экструсома инфузорий рода Tetrahymena.

mucopolysaccharide — мукополисахарид. Сложный биополимер, включающий сахара (70–80 %) и белки; входят в состав соединительной ткани и биологических жидкостей; среди М. - гепарин , гиалуроновая кислота и др.

mucopolysaccharidosis — мукополисахаридозы. Группа НЗЧ, обусловленных дефектом ферментативного расщепления мукополисахаридов ; выделяют 7 типов М. - синдром Гурлер, гаргоилизм , болезни Санфилиппо , Моркио , Шейе , Марото-Лами и Слая .

mucoprotein — мукопротеин. Белок, содержащий более 4 % углеводов; сейчас термин "М." не употребляется — вместо него используют понятия "мукополисахарид" и "гликопротеин" .

mule — мул. Гибрид лошади и осла, полностью стерилен (см. также ). Muller-5 method — метод Меллеp-5, метод М-5. Метод обнаружения летальных мутаций, сцепленных с Х-хромосомой; элементом М.М.-5 является анализаторная линия самок, Х-хромосомы которых маркированы (гены W&, в, sc8), а также несут инверсию, "запирающую" кроссинговер; самки, гомозиготные по такой X-хромосоме, скрещиваются с самцами дикого типа, спермии которых анализируются на присутствие в них рецессивных летальных мутаций, затем дочерей индивидуально скрещивают с самцами дикого типа; при наличии искомых мутаций в Х-хромосоме в F2 отмечаются самцы с маркерными признаками, а самцы дикого типа отсутствуют.

Muller's ratchet — "храповик" Мюллера. Модель эволюции половых хромосом, предполагающая постоянное функционирование только одной из гетерохромосом (X или Z), в то время как др. гетерохромосома (W или Y) может после возникновения небольшого числа мутаций и гетерохроматинизации теряться в филогенезе последовательно участок за участком (именно поэтому Y- и W-хромосомы обычно существенно меньше по размеру, чем соответствующие X- и Z-хромосомы); считается, что механизм "Х."М. может функционировать при образовании В-хромосом <В chromosomes>.

Mullerian mimicry — мимикрия Мюллера. Одна из форм мимикрии у животных, связанная с образованием т. н. "кольца" из нескольких съедобных для хищника видов, подражающих друг другу и какому-либо опасному или несъедобному виду, — например, осам подражают бабочки-стеклянницы и т. д.

multi- мульти-. Обозначение множественности, многократности: мультивалент.

multicatalytical protease, macropain — мультикаталитическая протеаза. Белковый комплекс, обладающий несколькими ферментативными активностями и, вероятно, связанный с просомами , а по последним данным, им идентичный.

multidrug resistance factor — фактор устойчивости к лекарственным препаратам. Гликопротеин, неспецифически участвующий в обеспечении многофакторной резистентности организма к химическим препаратам; также интенсификация экспрессии генов, кодирующих Ф.у.л.п., известна в опухолевых клетках, при регенерации различных тканей и в ряде др. случаев; предполагается, что Ф.у.л.п. функционирует как АТФ-зависимый "насос", снижающий внутриклеточную концентрацию чужеродных химических агентов; ген, кодирующий Ф.у.л.п. у человека, локализован на участке q21.1 хромосомы 7.

multifunctional protein — многофункциональный белок. Белок, обладающий несколькими активностями; один из характерных примеров М. б. — (3-субъединица пролил-4-гидроксилазы (гетеротетрамер — ОС2Р2) t катализирующей гидроксилирование пролина в процессе биосинтеза коллагена ; также этот полипептид (даже находясь в составе пролил-4-гидроксилазного тетрамера) обладает полипептид-дисульфидизомеразной активностью; кроме того, данный белок практически идентичен белку р55 (связывающий тироидный гормон фактор) и гликозилирующемуся участку олигосахарилтрансферазы; у человека ген данного М.б. (Р4НВ) состоит из 11 экзонов и занимает участок около 18 тыс. пар нуклеотидов на длинном плече хромосомы 17 (сегмент q25).

multigene family — мультигенное семейство. Группа родственных структурных генов, образующих кластер либо диспергированных по геному, возникших в результате ряда последовательных дупликаций гена-предшественника; характерные примеры — М. с. генов рРНК, иммуноглобулинов , гистонов (например, в геноме мышей 15–20 генов, кодирующих гистоны Н2А) и ДР.

multihybrid = polyhybrid (см.).

multimer — мультимер. Белок, состоящий из двух и более полипептидных цепей (называемых субъединицами или мономерами, но не в смысле единиц полимеров), по числу цепей выделяют димеры, тримеры, тетрамеры и т. д.; в случае вхождения в состав белка двух идентичных полипептидных цепей белковую молекулу называют гомодимерной, различающихся цепей — гетеродимерной и т. д.

multinucleate cell, polykaryocyte — многоядерная клетка. Клетка, содержащая более одного ядра и образующаяся в результате митоза (или серии митозов), который не сопровождается цитотомией (образованием дочерних клеток); к М.к. можно отнести мицелий некоторых грибов, четырехъядерные монады некоторых растений и др.; М.к. с очень большим числом ядер называются симпластами .

multipronuclear oocyte — мультипронуклеарный ооцит. Ооцит, содержащий более двух пронуклеусов в результате попадания в него нескольких спермиев (когда для данного вида нормой является моноспермия), обычно это приводит к образованию полиплоидного зародыша — в частности, у человека М.о. являются до 5 % ооцитов, получаемых методом искусственного оплодотворения (in vitro).

multiparous — приносящий более одного потомка в помете. Характеризует большинство птиц и многих млекопитающих.

multiple alleles — множественные аллели, серия аллелей. Разнообразные стойкие состояния занимающего определенный хромосомный локус гена то в виде нормального, то в виде одного из своих мутантных состояний, — например, у дрозофил известны М.а. гена W (дикий тип — красная окраска глаз) — w (белая), wP (жемчужная), wco (коралловая) и т. д. (всего свыше 10); для инфузорий были описаны серии из 100 и более аллелей одного гена, у млекопитающих М.а. детерминируют ai-антитрипсины ; о серии аллелей говорят обычно в том случае, когда фенотипические эффекты М.а. носят "ступенчатый" характер (в др. случае отмечается явление аллотропии ).

multiple allelism — множественный аллелизм. Наличие у генов множественных аллелей .

multiple allelomorphs — множественные аллеломорфы. Особи с фенотипами, детерминированными множественными аллелями одного гена.

multiple centromeres — множественные центромеры. Несколько активных центромер, расположенных на одной хромосоме: М.ц. свойственны составным хромосомам и известны у аскариды Parascaris equorum, причем только на этапах раннего эмбриогенеза.

multiple clones — множественные клоны. Серия частично перекрывающихся последовательностей, образуемая при клонировании крупных фрагментов ДНК, — например, гена дистрофина .

multiple codon recognition — неоднозначность кодона. Способность одной молекулы тРНК распознавать разные кодоны в процессе трансляции вследствие неоднозначного сооветствия оснований кодона и антикодона тРНК (см. ).

multiple congenital abnormalities — множественные врожденные дефекты. Наличие двух и более врожденных дефектов развития и генетических патологий; составляют до 10 % от всех врожденных патологий человека, в частности, М.в.д. отмечаются при синдромах генных последовательностей .

multiple (compound) crossing-over — множественный кроссинговер. Наличие в пределах пары хромосом более одного перекреста, образуемого в процессе рекомбинации, что может приводить к различным генетическим последствиям в результате взаимного влияния отдельных сайтов кроссинговера (хиазм); М.к., как правило, искажает (занижает) расстояние между локусами, определяемое по частоте рекомбинации между ними.

multiple drug resistance — множественная устойчивость к лекарственным препаратам. Явление одновременной устойчивости микроорганизмов, выделенных из природных источников, или соматических клеток к нескольким лекарственным препаратам; известны штаммы, одновременно устойчивые к группе антибиотиков — стрептомицину , канамицину, тетрациклину , хлорамфениколу и др.

multiple (manifold) effect — множественный эффект. Влияния гена (аллеля, мутантного аллеля) более чем на один признак, т. е. М.э. соответствует плейтропизму .

multiple genes = polymeric genes (см.).

multiple myeloma — множественная миелома, миеломная болезнь, плазмоцитома, болезнь Рустицкого-Калера. Рак плазматических клеток костного мозга, продуцирующих белки Бен-Джонса <Вепсе-Jones protein>; происхождение М.м. связывается с соматической мутацией в иммунокомпетентных В-лимфоцитах.

multiple paternity — множественное отцовство. Наличие в помете одной самки потомков нескольких самцов в результате неоднократной копуляции; свойственно некоторым мелким млекопитающим (насекомоядным, грызунам) — в частности, у обыкновенной бурозубки Sorex araneus было подтверждено с использованием маркирования по Робертсоновским транслокациям и метода фингерпринтинга ДНК .

multiple sex chromosomes — множественные половые хромосомы. Система половых хромосом, включающая более 2 элементов, но не связанная с полисомией по половым хромосомам; наиболее часто присутствует "серия" Х-хромосом (Х1Х1Х2Х2 у самок и X1X2Y у самцов и т. д.), причем число Х-хромосом может колебаться (у некоторых клонов), иногда встречается множественность Y-хромосом; известны М.п.х. и при женской гетерогаметности; эволюционно М.п.х. являются производными от системы XX/XY и, как правило, возникают в результате X-аутосомных перестроек (транслокаций); в мейозе М.п.х. обычно формируют мультиваленты.

multiplex family — мультиплексная семья. Семья, в которой имеется несколько членов, пораженных одним и тем же НЗЧ; анализ М. с. позволяет определять характер наследования данного НЗЧ, а также решать ряд других медикогенетических задач.

multipolar division, multipolar (polycentric) mitosis — многополюсное деление, многополюсный (полицентрический, множественный) митоз. Митотическое деление, характеризующееся образованием в анафазе более 2 (чаще 3 трехполюсный митоз) центров прикрепления веретена; во всех случаях М.д. представляют собой аномальное явление (рассматривается как одна из анафазных аберраций хромосом).

multipolar mitosis = multipolar division (см.).

multipolar spindle — многополюсное веретено. Веретено, образующееся в митотической клетке со множественными центриолями ; обычно наличие М.в. является аномальным явлением и встречается редко, однако под действием облучения или др. факторов число клеток с М. в. может быть существенно увеличено.

multistrand model = polynemic model (см.).

multistranded = polynemic (см.).

multivalent, polyvalent — мультивалент, поливалент. Наблюдаемое обычно в мейозе у полиплоидных организмов объединение 3 и более гомологов (тривалент, квадривалент и т. п.); в норме появление М., как правило, приводит к нарушению распределения хромосом в анафазе; М. могут образовываться с участием негомологичных хромосом при наличии межхромосомных транслокаций (Робертсоновский тривалент и т. п.), а также формируются при наличии множественных половых хромосом .

multivoltine — мультивольтинный. Характеризует организм (вид, популяцию), размножающийся более одного раза за сезон (птицы, бабочки); в зависимости от широты обитания один и тот же вид может проявлять моно- или мультивольтинность.

muscular dystrophy progressive — прогрессирующая дистрофия мышц, прогрессирующая миопатия. Группа НЗЧ, характеризующихся атрофией мышц, снижением мышечного тонуса, отсутствием сухожильных рефлексов; обусловлены генетически детерминированными дефектами метаболизма мышечной ткани; по типу детерминации выделяют 4 типа — аутосомно-рецессивный, аутосомно-доминантный, рецессивный и доминантный сцепленный с Х-хромосомой; к П.д.м. относятся синдромы (миопатии) Эрба-Рота, Дюшенна, Беккера, Ландузи-Дежерина, Говерса-Веландера (Невина), Кило-Невина, известна непрогрессирующая миопатия (дистрофия мышц), также имеющая врожденный характер; впервые проявления П.д.м. были описаны в 1853..

mutability — мутабильность, частота мутирования. Количественная характеристика способности гена (кластера генов, всего генома в целом) к мутированию; по признаку М. гены могут резко различаться, обычная М. соответствует частоте мутирования 10^-6-10^-8.

mutable gene — мутабильный ген. Ген, характеризующийся резко увеличенной мутабильностью , - например, у Drosophila virilis М.Демерком был описан ген коротких крыльев, два аллеля которого (m^а и m^с) характеризовались высокой мутабильностью (4-10 %), а аллели m⁺ (дикий тип) и m^b имели обычный уровень мутабильности (около 10^-6); м.г. известны и у др. организмов — часто они являются причинами мозаицизма .

mutable site — мутабильный сайт. Участок хромосомы, в котором могут происходить мутации.

mutagen — мутаген. Физический (гамма- и Рентгеновские лучи, элементарные частицы, температура и др.) или химический (многочисленные органические и неорганические соединения, включая некоторые — чужеродные для данного объекта — биополимеры) фактор, воздействие которого увеличивает частоту мутирования выше спонтанной.

mutagenesis — мутагенез. Искусственное получение мутаций с помощью мутагенов; многие авт. относят к М. появление спонтанных мутаций (естественный М.); М. широко используется как генетический метод (см. ), а также в селекции различных организмов.

mutagenic — мутагенный. Прилагательное от "мутаген" .

mutant — мутант. Организм, измененный в результате мутации; как правило, М. отличается от исходной формы (дикого типа) и часто имеет сниженную жизнеспособность при тех или иных организменных нарушений нормального фенотипа.

mutant species — мутантный вид. Вид, образовавшийся в результате закрепления какой-либо мутации, обусловливающей стабильную репродуктивную изоляцию от предкового вида; в целом любой вид можно рассматривать как М.в. ввиду того, что мутационный процесс является движущей силой эволюционного процесса (видообразования); один из наиболее характерных примеров М.в. полиплоидные виды растений, образовавшиеся от диплоидных предков.

mutation — мутация. Спонтанное (естественно возникающее) или индуцированное изменение структуры гена (последовательности нуклеотидов, хромосомы, генома), приводящее или не приводящее (молчащие М. ) к изменению тех или иных признаков организма; термин "М." введен X. Де Фризом в 1901.

mutation frequency = mutation rate (см.).

mutation isoalleles — мутантные изоаллели. Различные мутантные аллели (обычно гипоморфы либо гиперморфы ), не обнаруживаемые в обычных условиях.

mutation lag — мутационный лаг, задержка мутации. Задержка фенотипического проявления мутаций, образуемых под действием мутагенов, — например, при действии алкилирующих соединений на некоторые бактерии проявление мутаций (возрастание их видимой частоты) отмечается лишь спустя 100–150 час. после обработки.

mutation pressure — давление мутаций, мутационное давление. Непрерывное мутирование гена в одном из направлений с образованием определенного аллеля (например, более частое превращение А —» а, чем а —» А, или наоборот), обусловливающее накопление этого аллеля в популяции; результат Д.м. зависит от соотношения частот прямого и обратного мутирования; термин "Д.м." введен С.Райтом в 1921.

mutation rate (frequency) — частота мутаций. Количественный показатель интенсивности мутационного процесса, равен доле гамет со вновь возникшими мутациями по отношению к общему числу гамет (в одном поколении); Ч.м. может определяться как количество измененных нуклеотидов в расчете на геном (локус и т. п.) за одну генерацию.

mutation spectrum — спектр мутаций. Совокупность различных мутаций, возникающих под действием определенного мутагенного фактора.

mutation target — мишень мутации. Элемент фенотипа (в частности, какая-либо биохимическая реакция), изменяющийся в результате определенной мутации.

mutation theory — мутационная теория. Теория, основанная на признании наследуемости только дискретных (мутационных) изменений организма, разработана X. Де Фризом в 1901-03; ряд положений М.т. (создание видов в результате мутаций без отбора и др.), а также результаты анализа преобразований основного объекта работ X. Де Фриза — ослинника Oenothera lamarkiana — оказались ошибочными, тем не менее основные положения его теории (внезапность возникновения мутаций, вероятность появления как вредных, так и полезных мутаций, появление повторных мутаций и т. п.) нашли свое подтверждение и были включены в современные теории мутагенеза.

mutation trend — мутационная тенденция. Процесс постепенного усиления (или ослабления) признака в результате последовательных "однонаправленных" мутаций определенного гена.

mutational equilibrium — равновесие мутаций. Сохранение постоянного соотношения между возникающими положительными и отрицательными мутациями в результате элиминации вредных и возникновения новых мутаций.

mutational hot spot — мутационная "горячая точка". Участок генома, характеризующийся большей мутабильностью в сравнении с др. участком такого же размера, — например, в цистронах А и В (длиной около 300 нуклеотидов) района rll фага Т4 известно две М."г.т.", где мутабильность выше в 100 и более раз, чем в остальных сайтах этого района.

mutator [gene] — ген-мутатор. Ген, повышающий частоту мутирования, как правило, в определенном направлении, — например, у кишечной палочки Г.-м. uvrA, uvrB, uvrC, uvrD повышают частоту мутаций, индуцируемых ультрафиолетом, Г.-м. mutT — частоту трансверзий (в 1000 раз), а Г.-м. mutL — частоту транзиций и "сдвига рамки" (в 100 раз); к Г.-м. могут быть отнесены практически все мобильные генетические элементы .

mutein — мутеин. Мутантный белок, белок, кодируемый мутантным геном.

muton — мутон. Наименьшая часть гена, изменение которой приводит к мутации; термин "М." предложен С.Бензером в 1957, а на материале гена trpA Е. coli К.Яновским с соавт. было показано соответствие единицы мутирования одной паре нуклеотидов, поэтому в настоящее время термин "М." не употребляется.

mutual exclusion — взаимное исключение. Подавление размножения первым по времени проникновения в клетку фагом второго фага при повторном заражении (суперинфекции); В. и. может иметь место лишь при заражениях неродственными фагами (мутантными штаммами одного фага); в основе В.и. лежит депрессорный эффект .

mutual translocation — взаимная транслокация. Форма транслокации , при которой две хромосомы обмениваются участками (не обязательно одинаковыми по размеру).

mycelium, circidium — мицелий. Вегетативная часть тела гриба (таллом), состоящая из ответвлений (гифов ), обычно развивается внутри субстрата и поглощает вещества из него; М. может быть ценоцитным (неклеточным) — у зигомицетов, оомицетов и хитридиевых грибов (у последних развит очень слабо — ризомицелий) — или септированным (клеточным), как у аскомицетов, базидиомицетов и несовершенных грибов.

myelocyte — миелоцит. Клетка костного мозга, являющаяся незрелой формой лейкоцита ,

myeloma, plasmacitoma — миелома. Рак плазматических клеток , сопровождающийся клональной пролиферацией одной плазматической клетки, секретирующей молекулы иммуноглобулина только одной специфичности; одна из форм М. - множественная М. .

myoclonus epilepsia — миоклонус-эпилепсия. Гетерогенное НЗЧ, прогрессирующая эпилепсия, миоклония (быстрые внезапные сокращения отдельных мышц), атаксия и др. нейрологические расстройства; один из основных типов М.-э. — синдром Унферрихта-Лундборга, передающийся по аутосомно-рецессивному типу и представленный 2 формами — балтийской и средиземноморской; генетический фактор, обозначенный ЕРМ1, локализован на участке q22.3 хромосомы 21.

myoglobin — миоглобин. Мономерный, содержащий гем хромопептид (красного цвета), содержащийся в красных мышцах животных различных таксономических групп (наибольшее его количество отмечается у водных организмов), его основная функция — транспорт кислорода в мышцах; молекулярная масса М. человека — 17 500 (около 150 аминокислотных остатков), содержание железа 0,34 %, его ген локализован на длинном плече хромосомы 22.

myoneme — мионема. Органелла многих простейших организмов — сократимые белковые, подобные миофибриллам нити (как гладкие, так и поперечно-исчерченные), обусловливающие возможность изменения формы клетки или ее части.

myosin — миозин. Белок сократительных волокон мышц (содержит 2 полипептидные цепи), составляющий до 60 % всех мышечных белков, обладает АТФазной активностью; взаимодействуя с актином , М. преобразует химическую энергию АТФ в двигательную энергию мышц.

myotonia congenita — врожденная миотония, болезнь Томсена. Редкая форма миотонии человека; при В.м. наблюдается резко затрудненное расслабление мышц после их нормального сокращения (явление "контрактуры"); наследуется по аутосомно-доминантному и аутосомно-рецессивному типам.

N

n, haploid number. Гаплоидное число хромосом (соответственно, 2 т диплоидное и т. д.).

N-acetyl serine = acetyl-serine (см.).

N-acetyltransferase — N-ацетилтрансфераза [КФ 2.3.1.5]. Фермент, играющий важную роль в детоксикации ряда ариламиновых соединений (в частности, 2-аминофторена, 4-аминобифенила и (3-нафтиламина), являющихся сильными мутагенами и канцерогенами; один из двух генов N-a. человека (NAT2) локализован на участке pter-q11 хромосомы 8, а его кодирующая область лишена интронов.

NAD = nicotineamide-adenine dinucleotide (см.).

NADH-dependent malate denydrogenase, malic enzyme — NADH-зависимая малатдегидрогеназа, малик-энзим, "яблочный фермент" [КФ 1.1.1.40]. Фермент, катализирующий в цикле трикарбоновых кислот превращение L-малата в пируват (пировиноградную кислоту); NADH-м. часто используется в качестве популяционно-генетического маркера (ME).

Nagao isozyme — см. alkaline phosphatase.

nalidicsic acid — налидиксовая кислота. Антибиотик, специфический ингибитор ДНК-гиразы Е. coli.

Nance-Horan syndrome — синдром Нэнси-Горан. НЗЧ, характеризующееся развитием врожденной катаракты и рядом др. поражений (уплощенные пальцы, умственная отсталость, зубные диастемы, вытянутое лицо); наследуется по сцепленному с полом рецессивному типу, фактор NHS локализован на участке р22.3-р21.1 Х-хромосомы.

nanomelia — микромелия. Врожденное (обычно резкое) укорочение конечностей, известно у человека, др. млекопитающих, птиц.

napin — напин. Запасающий белок из группы альбуминов , входящий в состав семян растений семейства крестоцветных (Brassicaceae): кодируется генами, составляющими мультигенное семейство .

naptogene = naptonuon (см.).

naptonuon, naptogene — наптоген (см. potonuon).

narrow groove — малая бороздка (см. groove).

nascent polypeptide chain — растущая полипептидная цепь. Полипептидная цепь, находящаяся в процессе синтеза, ассоциирована с 50Б-субчастицей рибосомы; Н.п.ц. всегда начинается с определенной аминокислоты, в роли которой у бактерий выступает формилметионин , у млекопитающих — ацетилсерин .

nascent RNA — растущая цепь РНК. Незавершенная молекула РНК в процессе синтеза, представлена 5'-концевой ее частью.

Nasse's law — закон Нассе. Закон наследования гемофилии , установленный на основе формальных (эмпирических) признаков — заболевание отмечается только у мальчиков, а передается через их матерей и сестер; З.Н. является одним из примеров доменделевских биологических открытий, приведших впоследствии к становлению генетики как самостоятельной науки; закон сформулирован К.Нассе в 1820.

native — нативный, природный. Характеризует вид в пределах его естественного ареала; также характеризует макромолекулу, находящуюся в биологически активной форме (Н. структура белка и т. п.).

native variety — природная разновидность. Форма растения (вид, подвид, раса, морфа и т. п.), являющаяся для данной местности аборигенной , т. е. возникшая вне связи с человеческой деятельностью.

natural crossing — естественное скрещивание. Скрещивание особей в естественной (природной) популяции, т. е. без непосредственного вмешательства человека.

natural (constitutive) immunity — естественный (наследственный, врожденный, конституциональный) иммунитет. Иммунитет к какому-либо заболеванию, присущий тому или иному виду и передающийся по наследству так же, как многие др. генетические признаки; у многих животных имеется Е.и. к вирусным болезням человека (корь, ветряная оспа, инфекционный гепатит) и т. д.

natural mutation = spontaneous mutation (см.).

natural population — природная популяция. Популяция, обитающая в природных, а не в искусственных (созданных человеком) условиях.

natural selection — естественный отбор. Основной, согласно концепции Ч.Дарвина (1858–1859), движущий фактор эволюции живых организмов; предпосылки Е.о. — наследственная изменчивость и борьба за существование ; следствие Е.о. — увеличение разнообразия форм и постепенное усложнение организмов, генетическая основа — избирательное участие отдельных генотипов в передаче генов потомству популяции.

N-banding — N-бэндинг. Форма дифференциального окрашивания хромосом , позволяющая маркировать районы ядрышкового организатора ; сущность метода заключается в обработке хромосомных препаратов 50 %-ным раствором нитрата серебра в подкисленном муравьиной кислотой желатиновом проявителе при температуре около 60 °C в течение 1–2 мин.; в последнее время вместо понятия "N-б." чаще употребляется термин "Ag-staining" или "Ag-NOR-staining".

N_e = effective population size (см.).

nebenkern, mitochondrial sheath — небенкерн, митохондриальная капсула. Спиральная структура, производная от двух слившихся митохондрий, окружающая основание хвоста сперматозоида.

neck cells — шейковые клетки. Клетки, расположенные у "входа" в архегоний ; при созревании яйцеклетки Ш.к. расплываются в слизь и обеспечивают раскрытие архегония.

negative amphiplasty — негативная амфипластия. Появление спутничных элементов в кариотипе гибрида, полученного при скрещивании видов, в кариотипах которых спутников нет.

negative complementation — негативная комплементация. Подавление активности дикого типа одной из субъединиц мультимерного белка под влиянием аллельной мутантной субъединицы.

negative genome — негативный геном. Геном некоторых вирусов (например, вируса гриппа), не кодирующий белков, — кодирующей является лишь комплементарная ему нуклеотидная последовательность ДНК, т. е. сам по себе Н.г. не способен индуцировать размножение вируса без синтеза комплементарной цепи ДНК или РНК с участием РНК-зависимой РНК-полимеразы (репликазы).

negative heteropycnosis — отрицательный гетеропикноз (см. heteropycnosis).

negative interference — отрицательная интерференция. Увеличение частоты рекомбинаций между соседними участками, в результате чего значение коэффициента коинциденции оказывается больше 1; О.и. свойственна большинству скрещиваний между фагами — это обусловлено тем, что фаговые геномы, входящие в "фонд скрещивания", т. е. уже участвовавшие в одном акте рекомбинации, имеют больший шанс принять участие и во втором рекомбинационном событии по сравнению с произвольным геномом; у про- и эукариот О.и. (как увеличение вероятности двойного кроссинговера между двумя близкорасположенными сайтами выше ожидаемой) отмечается очень редко.

negative regulation — негативная регуляция. Тип регуляции, при котором транскрипция гена подавляется регуляторным белком (репрессором), соответственно, при инактивации белка-регулятора вследствие мутаций структурные гены остаются в активном состоянии.

negative replication control model — модель негативной регуляции репликации. Согласно модели, плазмида кодирует синтез репрессора, образующегося в определенный момент репликации плазмиды и подавляющего возможность ее последующей репликации при достаточном увеличении числа ее копий; по экспериментальным данным, одна и та же плазмида детерминирует как негативные, так и позитивные факторы регуляции репликации, в частности, в случае плазмиды Co1E1 ингибитором является так называемая РНК-1, которая блокирует присоединение РНК-затравки в точке начала репликации, а следовательно, и инциацию репликации плазмиды; М.н.р.р. предложена Р.Притчардом с сотр. в 1969.

negative staining — негативное окрашивание. Метод визуализации объектов при электронной микроскопии — включение фосфо-вольфрамовой кислоты обусловливает светлую (с низкой электронной плотностью) "окраску" микроскопических объектов на темном фоне.

negative supercoil — отрицательный супервиток. Виток суперспирализованной двухцепочечной молекулы ДНК, образуемый в результате вращения двойной спирали нуклеиновой кислоты против направления вращения цепей в правосторонней двойной спирали; в крайнем варианте отрицательная суперспирализация может приводить к образованию на отдельных участках молекулы ДНК левозакрученной спирали, т. е. к превращению В-формы <В form> в Z-форму .

Nei genetic distance, DNei — генетическое расстояние по Нэю. Генетическое расстояние , определяемое с использованием самого распространенного метода, предложенного М.Нэем в 1972; D_Nei = — ln INei. где INei — показатель генетического сходства , равный отношению lab (сумма произведений частот соответствующих аллелей a_i и b_i выборок А и В) к квадратному корню из произведения I_а и I_b (суммы квадратов частот аллелей a_i и b_i), показатель D^ei может принимать значения от нуля до бесконечности и численно равен количеству аллельных замен нуклеотидов в расчете на 1 локус, величины D_Nei обычно близки в разных таксономических группах при сравнении популяций, подвидов и видов (см. таблицу, предлагаемую Ф.Айалой):

nео- нео-. Характеризует новизну, отличие от предшественника: неодарвинизм, неоморф.

neobiogenesis — необиогенез. Концепция, постулирующая возможность повторного возникновения жизни из неорганической субстанции.

neocentromeric activity — неоцентромерная активность. Появление в моноцентрической хромосоме дополнительных участков кинетической активности (точек прикрепления нитей веретена); обычно Н.а. является результатом действия мутагенных факторов.

Neo-Darwinism — неодарвинизм. Современная последарвиновская концепция, представляющая собой синтез теории естественного отбора и теории естественного мутагенеза, т. е. концепция эволюции вида за счет естественного отбора адаптивных фенотипов, обусловленных мутантными генами.

neomorph — неоморф. Мутантный ген (аллель), проявление которого качественно отличается от проявления исходного гена дикого типа.

neomycin — неомицин. Аминогликозидный антибиотик, представляющий собой комплекс из 3 антибиотиков — А, В и С, — продуцируемый Streptomyces fradiae; впервые выделен в 1949.

neoplasm, tumor — новообразование, опухоль, бластома. Локальная клеточная популяция, характеризующаяся неконтролируемой пролиферацией клеток, которые становятся атипичными с точки зрения дифференцировки и характера роста и могут передавать измененные свойства своим потомкам; различают доброкачественные Н. (например, липома), при которых группа аномальных клеток как бы инкапсулируется, не образуя метастазов , и злокачественные Н. (раковые опухоли), при которых происходит инфильтрация и разрушение соседних тканей.

neoteny — неотения. Задержка онтогенеза, сопровождающаяся приобретением способности к половому размножению на стадии, предшествующей взрослому состоянию; среди животных классическим примером Н. являются амбистомы (земноводные рода Ambystoma), у которых половое размножение свойственно личиночным стадиям — аксолотлям.

neoXY chromosomes — хромосомы neoXY. Отмечаемая у различных насекомых структура, производная от Х-хромосомы (механизм детерминации пола ХО у самцов), чаще всего образуется в результате транслокации аутосомы на X-хромосому (при этом гомологичная аутосома "становится" Y-хромосомой), а также может образовываться при слиянии Х-хромосомы с В-хромосомой <В chromosome>.

nepotenes — непотены. Особи второго, третьего и т. д. дочерних поколений (F₁, F₂… F_n) при скрещивании гибридных особей между собой (т. е. при разведении "в себе"); термин "Н." предложен Г.Винклером в 1912, однако в настоящее время практически не используется (вытеснен более общим понятием "гибрид").

nested genes = intragenic genes (см.).

Netherton syndrome, bamboo hair — синдром Незертона. НЗЧ кожи, характеризующееся сухостью и ломкостью волос (имеют микроскопические утолщения — "бамбуковые волосы"), ихтиозом, аллергическими реакциями, увеличением содержания в моче аргинин-янтарной кислоты; синдром обусловлен рецессивной мутацией, принадлежность к группе сцепления которой (аутосома или Х-хромосома) пока не установлена.

neuraminic acid — нейраминовая кислота. Аминопроизводное 9-углеродной сахарной кислоты, входит в состав муколипидов, мукополисахаридов и гликопротеинов (обнаруживается в рецепторах вирусных частиц, в мембранах клеток и др.); ацетилированные производные Н.к. известны под общим названием сиаловых кислот; Н.к. определяет различия в иммунногенных свойствах нормальных и опухолевых клеток.

neurofibromatosis type I, Recklinghausen disease — нейрофиброматоз I типа, болезнь Реклингхаузена. Относительно распространенное НЗЧ (мутантный аллель встречается с частотой около 1/3000), характеризующееся аномальным ростом шванновских клеток, образованием множественных подкожных "узлов" (фибром) и "пятнистой" пигментацией кожи ("кофейные пятна"); наследуется по аутосомно-доминантному типу, локус NF1 расположен на участке q11.2 хромосомы 17.

neurofibromatosis type II — нейрофиброматоз II типа. НЗЧ, близкое к нейрофиброматозу I типа , от которого отличается частым образованием доброкачественных опухолей и тем, что встречается существенно реже (1.40000); обусловлен мутациями в опухоль-супрессорном гене, который кодирует белок, названный "merlin" (см.).

neurological mutant — нейромутант. Мутант, характеризующийся изменением структуры и функций головного мозга, — в частности, двигательной активности, ориентировки и др. форм поведения; для лабораторных мышей известно свыше 100 таких мутаций (например, группа НН. shaker <см.>).

neuron (neurone) — нейрон, нервная клетка. Основная структурно-функциональная единица нервной системы, обладающая возбудимостью.

neurula — нейрула. Эмбриональная стадия развития у хордовых животных, характеризующаяся образованием зачатка центральной нервной системы и замыканием ее в нервную трубку, а также интенсивным гистогенезом.

neutral equilibrium = passive equilibrium (см.).

neutral mutation theory = "neutral" theory (см.).

neutral petite, rho⁰ — нейтральный петит. Рецессивная форма мутации "петит" , при которой полностью отсутствует митохондриальная ДНК.

"neutral" (neutral mutation, random drift) theory — "нейтральная" теория, теория нейтральных мутаций. Концепция, согласно которой многие мутантные аллели не обладают адаптивным преимуществом и сохраняются в результате случайного (а не в связи с действием естественного отбора) закрепления в популяции, т. е. они селективно нейтральны (как многие полиморфные белки у различных организмов, поддерживаемые в результате сбалансированных процессов мутирования и элиминации их из популяции) и не влияют на выживаемость и репродуктивные потенции несущих их особей; "Н."т. предложена М.Кимурой.

nevirapine — невирапин. Современный лекарственный препарат, используемый в терапии СПИДа , характеризуется высокой мутагенностью и кластогенностью (в относительно высоких дозах), является ингибитором обратной транскриптазы .

NF = chromosome arm number (см.).

N-formylmethionine = formyl methionine (см.).

niche, ecological niche — ниша, экологическая ниша. Совокупность абиотических и биотических факторов среды в пределах обитания организма (вида); также Н. - само местообитание, характеризующееся данной совокупностью экологических факторов (по первоначальному значению термина "экологическая ниша", предложенного Дж. Гриннеллом в 1917).

nick — ник, одноцепочечный разрыв. Разрыв одной цепи в двухцепочечной молекуле нуклеиновой кислоты, т. е. отсутствие фосфодиэфирной связи между соседними нуклеотидами в одной цепи ДНК.

nick sealing — залечивание (лигирование) разрыва. Образование фосфодиэфирной связи между крайними нуклеотидами соседних фрагментов ДНК, появившихся в новосинтезируемой запаздывающей цепи вместо фрагментов Оказаки , З.р. следует за этапом заполнения гэпа <дар filling>; более широко З.р. — восстановление фосфодиэфирной связи в любом одноцепочечном разрыве с участием ДНК-лигазы.

nick-closing enzyme = DNA topoisomerase (см.).

nick-translation — ник-трансляция, "смещение разрыва". Процесс замещения одной из цепей в двухцепочечной молекуле ДНК при действии ДНК-полимеразы I (инициирует синтез ДНК в месте одноцепочечного разреза ), сопровождаемый деградацией замещаемой цепи в направлении 5'—>3', в результате положение разрыва оказывается перемещенным вдоль молекулы ДНК; метод Н.-т. широко используется для введения в ДНК меченых оснований.

nicotineamide-adenine dinucleotide — никотинамидадениндинуклеотид, НАД. Динуклеотид (включает аденин, амид никотиновой кислоты, по 2 остатка рибозы и фосфорной кислоты), являющийся коферментом многих дегидрогеназ , функционирует в качестве переносчика электронов во многих окислительно-восстановительных реакциях; Н. открыт А.Гарденом и У.Йонгом в 1904, а его химический состав определен О.Варбургом и X.Эйлер-Хельпином в 1936.

nicotineamide-adenine dinucleotide phosphate никотинамидадениндинуклеотидфосфат, НАДФ. Кофермент многих дегидрогеназ , участвующий в окислительно-восстановительных реакциях энергетического и пластического обмена практически всех живых клеток; в отличие от НАД, содержит третий остаток ортофосфорной кислоты.

nicotine — никотин. Пиридинметил-пирролидин, содержащийся в табаке алкалоид (назван по имени Ж.Нико, который первым привез в 1560 табак в Европу); основное действие Н. направлено на холинорецепторы ганглиев вегетативной нервной системы.

nicotinic acid — никотиновая кислота, пиридин-3-карбоновая кислота, витамин РР, витамин B₃. Витамин, характеризующийся нейротропным, вазокордиотропным и гепатотропным действием, впервые синтезирована в 1867; амид Н.к. входит в состав НАД и НАДФ.

Nieman-Pick disease — болезнь Ниманна-Пика, фосфатидный липидоз. НЗЧ из группы липидозов, характеризуется увеличением печени, селезенки, лимфатических узлов, прогрессирующим исхуданием, наличием в кроветворных органах фосфатид-позитивных крупных вакуолизированных клеток, умственной отсталостью, нарушениями органов чувств, летальный исход наступает в первые годы жизни; обусловлено нарушением обмена сфингофосфолипидов вследствие дефицита кислой сфингомиелиназы; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген SMPD1 локализован на участке р15 хромосомы 11.

nif. Обозначение прокариотических генов, детерминирующих процессы фиксации азота (атмосферный N₂ —> NH₄⁺ и NO₃) с участием фермента нитрогеназы, свойственны многим почвенным бактериям; оперон nif включает 17 генов.

Nile blue — нильский синий. Краситель, применяемый в гистологии для окрашивания жиросодержащих тканей.

ninhydrin — нингидрин. Вещество, применяемое для выявления и количественного определения а-аминокислот (в частности, на хроматограммах).

N⁶-isopentenyladenosine — N⁶-изопентениладенозин. Редкое основание, аналог аденина, входит в состав тРНК.

nitric oxide synthase — синтаза окисла азота. Фермент, контролирующий превращение L-аргинина в L-цитруллин и окисел азота; С.о.а. — уникальный белок: объединяет свойства цитохромов Р-450 (содержит протопорфириновое железо) и цитохромредуктаз (имеются сайты связывания кофакторов — НАД и НАДФ); С.о.а. кодируются членами специфического мультигенного семейства.

nitrocellulose, cellulose nitrate — нитроцеллюлоза. Производное от целлюлозы вещество, применяемое для изготовления мембран с определенной пористостью (0,22 мкм и др.), используется в методах Саузерн — и Нозерн-блоттинга , а также для выделения, соответственно, ДНК или РНК путем их иммобилизации на нитроцеллюлозных фильтрах.

nitrogen mustard — азотистый иприт. Алкилирующий мутаген , обладающий свойствами радиомиметического вещества ; синтезирован Л.Уордом в 1935.

Н₃С — N — (СН₂ — СН₂Сl)₂

4-nitroquinoline-1-oxide — 4-нитрохинолин-1-оксид. Производное хинолина, ингибритор клеточных делений, обладающий высоким уровнем кластогенной активности.

nitrosoguanidine — нитрозогуанидин, Ы-метил-Ы'-нитро-Ы-нитрозогуанидин. Высокоактивный алкилирующий мутаген, осуществляет алкилирование гуанина, находящегося в репликативной вилке (у Е. coli), либо вызывает мутации независимо от репликации ДНК (сперматозоиды дрозофил); Н. широко применяется для направленного мутагенеза в селекции растений.

nitrosomethylurea — нитрозометилмочевина. Синтетическое противоопухолевое средство, обладающее высокой мутагенной активностью.

nitrous acid — азотистая кислота. Неустойчивая в концентрированном виде одноосновная кислота; мутаген, вызывающий появление транзиций в результате реакции дезаминирования пуриновых и пиримидиновых оснований: HNO₂.

N⁶-methyladenine — метиладенин, ыб-метиладенин. Метилированное основание, аналог аденина, входит в состав митохондриальной ДНК некоторых высших растений; роль М. пока не ясна.

Nobel Prizes — Нобелевские Премии:

1933 — теория гена (Т.Морган);

1945 — открытие, очистка и химическая характеристика пенициллина (А.Флеминг, Э.Чейн, X.Флори);

1946 — открытие мутагенного действия Ренгеновских лучей на дрозофилу (Г.Меллер);

• очистка и химическая характеристика вирусов (У.Стэнли);

1952 — хроматографический метод разделения веществ (А.Мартин, Р.Синг);

1957 — расшифровка структуры нуклеотидов и нуклеозидов (А.Тодд);

1958 — достижения в общей генетике (Г.Бидл, Э.Татум, Дж. Ледерберг);

1959 — проведение синтеза нуклеиновых кислот in vitro (С.Очоа, А.Корнберг);

1962 — расшифровка структуры ДНК (Дж. Уотсон, Ф.Крик, М.Уилкинс);

• анализ структуры гемоглобина и миоглобина (М.Перуц, Дж. Кендрю);

1965 — достижения в генетике микроорганизмов (Ф.Жакоб, Ж.Моно, А.Львофф);

1966 — исследования онкогенных вирусов (П.Раус);

1968 — открытие и интерпретация генетического кода и его роли в синтезе белков (Р.Холли, X.Корана, М.Ниренберг);

1969 — исследования по генетике вирусов (М.Дельбрюк, С.Луриа, А.Херши);

1974 — достижения в клеточной биологии (А.Клод, К.Де Дюв, Г.Палад);

1975 — исследования по онкогенным вирусам (Р.Дальбекко, X.Темин, Д.Балтимор);

1978 — использование рестрикционных ферментов для картирования генов (В.Арбер, Х.Смит, О.Натане);

1980 — достижения в области иммуногенетики (Г.Снелл, Ж.Доссе, Б.Бенасерра);

• достижения в области искусственного манипулирования ДНК (П.Берг, У.Гилберт, Ф,Сэнджер);

1982 — анализ атомных структур ("кристаллической решетки") ряда соединений, включая вирусные частицы, тРНК и нуклеосомы (А.Клюг);

1983 — открытие подвижных генетических элементов (Б.Мак-Клинток);

1985 — установление механизмов рецепции низкомолекулярных липопротеинов и генетической природы семейной гиперхолестеринемии (М.Браун, Дж. Гольдштейн);

1986 — конструирование первого электронного микроскопа (Э.Рушка);

1987 — выяснение генетических механизмов многообразия антител (С.Тонегава);

1989 — исследования по онкогенам ретровирусов (Дж. Бишоп, X.Вармус);

• анализ ферментной активности РНК (Т.Цех, С.Альтман).

node — узел. Элемент пространственной структуры сверхспирализованной молекулы ДНК — точка пересечения молекулы ДНК в фигуре в виде "восьмерки".

nodule bacteria — см. Приложение 1 (Rhyzobiит).

nodulins — нодулины. Белки, синтезируемые в клетках корней бобовых и некоторых др. растений в ответ на заражение клубеньковыми азотфиксирующими бактериями рода Rhyzobiит; наиболее изученный из Н. - леггемоглобин .

Nomarski differential interference microscope — интерференционный микроскоп Номарского. Модификация интерференционного микроскопа, характеризующаяся узким полем зрения, что позволяет получать рельефные изображения прозрачных объектов.

"nombre fundamental" = chromosome arm number (см.).

nomogenesis — номогенез. Эволюционная концепция, базирующаяся на признании существования внутренней программированное™ (целенаправленности) исторического развития живой природы; изначально теория Н. имеет телеологический характер, она сформулирована Л.С.Бергом в 1922.

nonallelic copies — неаллельные копии. Два или более идентичных, но не аллельных гена, локализованных на одной хромосоме, — например, гены отдельных субъединиц гемоглобина у млекопитающих; как правило, Н.к. составляют на хромосоме кластер .

nonautonomous elements — неавтономные элементы. Элементы генома (в системе контролирующих элементов ), которые могут приобретать способность к транспозиции только в том случае, если в какой-то области генома присутствует автономный элемент из того же семейства контролирующих элементов; наиболее известный Н.э. — Ds в системе активации-диссоциации кукурузы .

nonconjugative plasmid — неконъюгативные (нетрансмиссивные) плазмиды. Плазмиды, неспособные передаваться от одной бактериальной клетки к другой при конъюгации, к ним относятся некоторые колициногенные факторы , некоторые R-плазмиды ; как правило, Н.п. имеют меньший размер, чем конъюгативные плазмиды, их межклеточная передача осуществляется путем мобилизации .

non-cris-cross exception — исключение крисс-кросс-наследования. Несоблюдение правил крисс-кросс-наследования например, в случае сцепленных Х-хромосом у дрозофил.

non-enzymatic interaction — неферментативное взаимодействие. Присоединение аминоацил-тРНК к рибосоме без участия каких-либо белковых факторов (ферментов); для такой ассоциации в процессе трансляции необходимо участие специфических факторов Т.

non-homologous pairing — негомологическая конъюгация. Конъюгация негомологичных хромосом (или их участков) в мейозе или митозе.

noninducibility — неиндуцируемость. Неспособность профага переходить на стадию вегетативного размножения в связи с отсутствием индукции синтеза ферментов.

non-isotopic in situ hybridization = fluorescence in situ hybridization (см.).

non-Mendelian factor — неменделевский фактор. Внеядерный ген, локализованный в цитоплазматических органеллах — митохондриях или пластидах .

non-Mendelian inheritance — неменделевское наследование. Отклонение от ожидаемого, согласно законам Менделя , соотношения частот фенотипов, образующихся в результате скрещиваний, или появление необычных фенотипов как следствие различных взаимодействий генов, наличия сцепления наследственных факторов (генов) и детерминации отклоняющихся фенотипов цитоплазматическими генами (пластомом ).

nonparental type — неродительский тип. Одна из форм тетрадного расщепления, имеющая место при рекомбинации всех хроматид: если в биваленте гомологи несут гены АВ и ab, то Н.т. соответствует сочетанию АЬ,АЬ, аВ, аВ.

nonpermissive conditions — непермиссивные условия. Условия окружающей среды, при которых погибают условно-летальные мутанты .

nonradioactive in situ hybridization = fluorescence in situ hybridization (см.).

nonreciprocal recombination — нереципрокная рекомбинация. Рекомбинация, при которой генетическая информация передается лишь от донора реципиенту; Н.р. отмечается у микроорганизмов при трансформации и трансдукции .

nonreciprocal recombinant chromosomes — нереципрокно рекомбинированные хромосомы. Различающиеся по генному (нуклеотидному) составу продукты рекомбинации, являющейся результатом неравного кроссинговера .

non-recurrent parent — небэккроссируемый родитель. Родитель гибрида, который не используется при проведении возвратных скрещиваний.

nonreduction, semiheterotypic division отсутствие редукции, семигетеротипическое деление. Выпадение стадии редукции числа хромосом в первом делении мейоза в результате нарушения процессов конъюгации — в результате образуется реституционное ядро.

non-repetitious DNA sequences — уникальные (неповторяющиеся) последовательности [ДНК]. Участки молекулы ДНК, присутствующие в данном геноме в одной копии (редко в нескольких, но обычно не более 10); большинство структурных генов (за исключением тех, которые составляют мультигенные семейства ) представлено У.п.; в кинетике реассоциации ДНК У.п. составляют "медленный" компонент.

nonsense codon — нонсенс-кодон, бессмысленный кодон. Кодон, не кодирующий аминокислоту, терминатор трансляции ; в последнее время ряд авт. рекомендуют избегать использование термина "бессмысленный кодон", т. к. в действительности Н.-к. выполняет конкретную функцию (имеет смысл) терминацию синтеза белка.

nonsense mutation — нонсенс-мутация. Точковая мутация, ведущая к образованию нонсенс-кодона и, соответственно, к преждевременной остановке трансляции с образованием аномального полипептида.

nonsense suppressor — нонсенс-супрессор. Мутантый ген тРНК, кодирующий молекулу с измененным антикодоном , в результате чего мутантная тРНК начинает узнавать нонсенс-кодон , что предотвращает терминацию трансляции мРНК.

nonspecific transduction — неспецифическая (общая, генерализованная) трансдукция. Перенос от бактерии к бактерии произвольного фрагмента бактериальной хромосомы путем его упаковки в капсид бактериофага вместо фагового генома (обычно такой фрагмент при Н.т. достаточно крупный — до 2 % всех генов бактерии); к фагам, способным осуществлять Н.т., относится фаг Р22, с использованием которого было открыто явление трансдукции , и некоторые др.

nonsynonymous substitution — смысловая замена [нуклеотида]. Мутационная замена нуклеотида в кодирующей последовательности, приводящая к изменению последовательности аминокислот в соответствующем белке кодируемом продукте; из-за вырожденности генетического кода не каждая мутация является смысловой (см. ).

nontaster = taste blindness (см.).

noose — "аркан" (см. Y-chromosome loops).

nopaline — нопалин. Редкая аминокислота, производное аргинина , вырабатывается некоторыми галл-образующими бактериями; ген, детерминирующий синтез Н., входит в состав ДНК Ti-плазмид .

NOR = nucleolar organizing region (см.).

noradrenaline — норадреналин. Медиатор нервной системы, предшественник дофамина ; норадренергические нейроны имеются у некоторых беспозвоночных и у всех позвоночных (наиболее многочисленны они у теплокровных — число таких нейронов увеличивается в процессе эволюции); Н. оказывает сильное сосудосуживающее действие.

norm of reaction, reaction norm — норма реакции. Наследственно закрепленные пределы модификационной (ненаследуемой) изменчивости у конкретного организма; среди генотипических факторов, обусловливающих флуктуации признаков в пределах Н.р., - полигенная детерминация, плейотропизм, гетерозиготность и т. д.

normoblast — нормобласт. Клетка заключительного этапа эритропоэза, дифференцирующаяся непосредственно в зрелый эритроцит и равная ему по размеру.

normogenesis — нормогенез. Нормальное развитие, развитие без каких бы то ни было отклонений.

Norrie disease, pseudoglioma — болезнь Норри. НЗЧ, характеризующееся ранней дисплазией сетчатки и др. нарушениями зрения, приводящими к полной слепоте, умственной отсталостью, глухотой и др.; наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу, локус NDP расположен на участке p11.3-p11.23 X-хромосомы.

Northern blotting (transfer) — Нозерн-блоттинг. Метод, аналогичный методу Саузерн-блоттинга и применяемый для тестирования фрагентов и молекул РНК (вместо нитроцеллюлозного используется фильтр из диазобензилоксиметил-целлюлозы), в качестве зондов используют комплементарные молекулы ДНК; метод Н.-б. предложен Дж. Олвайном с сотр. в 1977.

Northern transfer = Northern blotting (см.).

Norum disease — болезнь Норума. НЗЧ, характеризующееся аномальным накоплением лецитина и неэтерифицированного холестерина в крови, почечной недостаточностью, гипохромной анемией; обусловлена дефицитом лецитин-холестеринацетилтрансферазы (ген LCAT локализован на участке q22.1 хромосомы 16), наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

Notch. Сложный локус (включает по меньшей мере 4 группы комплементации), в котором известна серия гомеозисных мутаций , представляющих собой перекрывающиеся делеции, — локализован на X-хромосоме дрозофил; у особей с генотипом N/+ отмечаются укороченные крылья, а некоторые мутации могут изменять структуру глаз и щетинок и нарушать процесс формирования крыльев; в гомозиготном состоянии мутации в локусе Notch детальны; размер Notch около 37 тыс. пар нуклеотидов; в геноме человека известен гомологичный ген (TAN1), локализованный на участке q34.3 хромосомы 9.

notomorphs — нотоморфы. Особи, полученные в результате произвольных скрещиваний (F₁, F₂, возвратного скрещивания и т. д.), т. е. НН. = гибриды .

novobiocin — новобиоцин. Антибиотик, синтезируемый Streptomyces niveus, по действию направлен на блокирование ДНК-гиразы ; у бактерий обычно быстро вырабатывается устойчивость к Н.

npf [no plasmodium formation]. Серия мутаций у слизевиков (миксомицетов), блокирующих прохождение у них полового процесса с образованием из гаплоидных миксоамеб многоклеточных плазмодиев.

N-terminus — N-конец. Конец полипептидной цепи со свободной NH₂^-группой; с N-к. всегда начинается синтез полипептида в процессе трансляции.

nu particle = nucleosome (см.).

nucellar (nuclear) embryony — нуцеллярная эмбриония. Процесс развития нуцеллюса , в котором происходит дифференцировка мегаспосроцита и последующие процессы образования семени.

nucellus — нуцеллюс. Центральная часть семяпочки (семязачатка) голосеменных и покрытосеменных растений (Н. гомологичен мегаспорангию папоротникообразных); в Н. формируется мегаспороцит и проходит мегаспорогенез, после оплодотворения ткань Н. обычно разрушается или (в ряде случаев) дает начало перисперму .

nuclear association — ассоциация ядер. Фаза полового процесса, во время которой происходит сближение ядер противоположных полов, предшествует собственно слиянию ядер (кариогамии).

nuclear dimorphism — ядерный диморфизм. Наличие в клетке двух морфологически различающихся ядер (макронуклеуса и микронуклеуса ): Я.д. характерен для подавляющего большинства инфузорий (кроме самых примитивных).

nuclear embryony = nucellar embryony (см.).

nuclear factor I — ядерный фактор I. Димерный ДНК-связывающий белок, узнающий последовательность ТГГ(Ц/А)N₅ГЦЦАА; способен инициировать репликацию аденовирусной ДНК in vitro, участвовать в регуляции транскрипции генов и др.; гены Я.ф.1 известны в геномах некоторых млекопитающих и птиц (например, у человека в сегменте р13 хромосомы 19).

nuclear fibrils — ядерные фибриллы. Нитевидные внутриядерные структуры, являющиеся фрагментами ядерного скелета .

nuclear fragmentation — фрагментация ядер, прямое деление. Форма амитоза , при которой обычно ядро делится на генетически разнородные части путем перешнуровки; Ф.я. характерна для стареющих дегенерирующих клеток и клеточным делением не сопровождается.

nuclear gene — ядерный ген. Ген, входящий в состав ядерного генома.

nuclear genome — ядерный геном. ДНК хромосом ядра, содержащая генетическую информацию (в отличие от пластома ).

nuclear matrix = nucleoskeleton (см.).

nuclear membrane, karyotheca, karyolemma — ядерная оболочка, кариотека, кариолемма. Липопротеидная оболочка, отделяющая содержимое ядра от цитоплазмы в эукариотической клетке; состоит из двух липопротеидных мембран, разделенных перинуклеолярной полостью; Я.о. характеризуется наличием структур, образующих поры .

nuclear petite — ядерный "петит". Менделевская форма мутантов "петит" , образование которой связано с повреждениями ядерного генома; Я.п. полностью нарушают функции митохондрий.

nuclear (chromosome) phenotype — ядерный (хромосомный) фенотип. Находящиеся под генетическим контролем морфологические признаки кариотипа (хромосомного комплекса); во многом признакам кариотипа свойственны те же закономерности (наследования, расщепления, мутирования и др.), что и обычным фенотипическим признакам.

nuclear plate = equatorial plate (см.).

nuclear revertant — ядерный ревертант. Растение, у которого цитоплазматическая мужская стерильность преодолена в результате мутации в составе ядерного генома (существует гипотеза, в соответствии с которой эта мутация представляет собой перемещение в ядерный геном из состава цитоплазматических ДНК специфического эписомного элемента).

nuclear scaffold = nucleoskeleton (см.).

nuclear transfer — ядерная передача. Вживление диплоидного соматического ядра в безъядерную яйцеклетку; основные объекты таких экспериментов земноводные.

nuclear transplantation — трансплантация ядер. Метод анализа роли ядра и цитоплазмы в детерминации генетических признаков, в классическом опыте Дж. Геммерлинга на одноклеточных водорослях ацетобуляриях была подтверждена ведущая роль ядра; также Т.я. — метод переноса ядра в безъядерную клетку с помощью микроманипулятора (оплодотворенное яйцо с инактивированным ядром и т. д.).

nuclease — нуклеаза. Фермент, катализирующий реакцию гидролиза фосфодиэфирных связей полипептидных цепей с образованием моно- и олигонуклеотидов; по специфичности действия различают экзонуклеазы и эндонуклеазы , рибонуклеазы и дезоксирибонуклеазы, рестриктазы и т. д.

nucleation stage — стадия нуклеации. Начальный этап процесса реассоциации цепей нуклеиновых кислот, на котором происходит образование на основе принципа комплементарности короткого (вероятно, 10–20 пар) дуплекса двух нитей ДНК, а затем происходит спаривание оснований по всей длине молекулы (стадия "застежки молнии" <"zipper-like" stage>); С.н. обратима.

nucleic acid — нуклеиновая кислота, полинуклеотид. Универсальный биополимер, состоящий из рибо- или дезоксирибонуклеозидмонофосфатов, соединенных фосфодиэфирными связями, образованными между 5'-фосфатом одного нуклеотида и 3'-гидроксилом следующего; молекулярная масса Н.к. может достигать 10¹⁰; различают (по типу входящих сахаров) 2 основных типа Н.к. — ДНК и РНК , главная роль Н.к. — хранение и передача генетической информации; термин "Н.к." предложен в 1889 (впервые Н.к. обнаружена в сперматоцитах лосося Ф.Мишером в 1868).

nucleo- нуклео-. Обозначает отношение к клеточному ядру (часто синонимично с "карио-" <кагуо->): нуклеолемма (= кариолемма), нуклеиновая кислота.

nucleo-cytoplasmic interaction — ядерно-цитоплазматическое взаимодействие. Комплекс процессов взаимодействия ядра и цитоплазмы, обеспечивающих структурно-функциональное единство клетки; важным фактором Я.-ц.в. является перенос из цитоплазмы в ядро через ядерную оболочку предшественников белков, ферментов, тубулинов и транспорт различных форм РНК, рибонуклеопротеинов из ядра в цитоплазму; к Я.-ц.в. иногда относят процессы взаимодействия ядерного и пластомного геномов.

nucleodesma, karyodesma — нуклеодесмы. Фибриллы, пронизывающие в поперечном направлении ядерную оболочку и участвующие в осуществлении связи между содержимым ядра и цитоплазмы; Н. являются элементами ядерного скелета.

nucleoid, prokaryon — нуклеоид. Аналог ядра у бактерий — лишенный мембраны ДНК-содержащий участок прокариотической клетки (у некоторых прокариот может быть более одного Н. на клетку), деление Н. происходит после репликации ДНК с участием клеточной мембраны; также Н. - геномная РНК у РНК-содержащих вирусов, окруженная икосаэдрическим белковым капсидом.

nucleolar chromosome — ядрышковая хромосома. Хромосома, на которой локализован ядрышковый организатор .

nucleolar domain — ядрышковый домен. Участок стабильного расположения ядрышка, включающий фибриллярный центр, фибриллярный и гранулярный компоненты, а также транскрибирующую гены рРНК РНК-полимеразу; Я.д. — один из крупнейших компартментов в упорядоченной структуре интерфазного ядра.

nucleolar fusion — слияние ядрышек. Процесс, происходящий в интерфазном ядре (обычно в периоде Gi ) либо в момент перехода клетки от телофазы к интерфазе и обусловливающий эффект наличия меньшего числа ядрышек в сравнении с числом ядрышковых организаторов .

nucleolar olisthheterochromatin — нуклеолярный олистгетерохроматин. Олистгетерохроматин ядрышкового организатора .

nucleolar organizer — ядрышковый организатор. Кластер генов рРНК, место локализации которого на хромосоме обозначается как район ядрышкового организатора и обнаруживается с помощью метода импрегнации серебром .

nucleolar organizing (organizer) region, NOR — район ядрышкового организатора. Хромосомный локус генов мультигенного семейства рибосомной РНК, участвующих в формировании ядрышка; для выявления Р.я.о. используется метод серебрения , число и распределение Р.я.о. по хромосомам кариотипа является кариотаксономическим признаком — у многих организмов в кариотипе содержится 2 Р.я.о. (на паре гомологичных хромосом), иногда больше 2 (у многих млекопитающих), некоторым видам характерна индивидуальная изменчивость числа Р.я.о.

nucleolar trisomic — ядрышковый трисомик. Особь, характеризующаяся трисомией по хромосоме, несущей ядрышковый организатор ; спонтанные Я.т. известны у некоторых высших растений.

nucleolin — нуклеолин. Хромосомный негистоновый основный белок, входящий в состав ядрышкового организатора , связывающий серебро при анализе хромосомного комплекса на аргентофильные свойства; существование Н. (белок С23) впервые показано Д.Спектором с сотр. в 1984.

nucleolinus = micronucleolus (см.).

nucleolus, plasmosome — ядрышко. Плотное образование, выявляемое в интерфазных эукариотических клетках: ассоциировано с ядрышковым организатором и включает молекулы рибонуклеопротеинов (предшественников рибосом); часто в клетке содержится 1–2 Я., иногда — более 2; Я. может формироваться в цитоплазме на внехромосомных копиях генов рРНК (например, у некоторых инфузорий); Я. включает фибриллярный центр , фибриллярный и гранулярный компоненты.

nucleolus-associated bodies — ассоциированные с ядрышками тельца. Мелкие округлые, имеющие отчетливую фибриллярную структуру, ассоциированные с ядрышком образования, обнаруживаемые в интерфазных клетках многих растений; считается, что они представлены терминальными сегментами (спутниками) хромосом, несущих ядрышковый организатор.

nucleoplasm = karyoplasm (см.).

nucleoplasmic ratio — ядерно-цитоплазматическое отношение. Отношение объемов ядра и цитоплазмы; согласно гипотезе Р.Гертвига, выдвинутой в 1908, оно является определяющим в индуцировании клеточного деления, которое происходит после достижения этим показателем некоего критического значения (в интерфазе рост клетки при практически сохраняющемся объеме ядра ведет к постоянному снижению Я.-ц.о.).

nucleoplasmin — нуклеоплазмин. Негистоновый внутриядерный белок, участвующий в обеспечении правильной сборки нуклеосомной структуры двухцепочечной молекулы ДНК; высококонсервативен, т. к. выполняет стабильную функцию; у шпорцевой лягушки Н. является пентамером, каждая субъединица которого обладает молекулярной массой 29 кД.

nucleoporins — нуклеопорины. Семейство гликопротеинов, входящих в состав комплекса поры , каждый из Н. (их к 1992 было известно не менее 10) содержит по 1 остатку N-ацетилглюкозамина, соединенному с остатком серина либо треонина; функции Н. связывают с обеспечением миграции белков через ядерную мембрану.

nucleoprotein — нуклеопротеин. Комплекс белка и нуклеиновой кислоты различают дезоксирибонуклеопротеины (входят в состав хромосом, митохондрий и головок сперматозоидов), преобладающими белками которых являются гистоны и протамины , и рибонуклеопротеины (образуют информосомы , рибосомы и вирусные частицы); белки в Н. связаны с нуклеиновой кислотой электростатическими связями.

nucleosidase — нуклеозидаза. Фермент, катализирующий расщепление гликозидных связей в нуклеозидах с образованием свободных азотистых оснований и углеводов; Н. играют важную роль в клеточном метаболизме нуклеиновых кислот.

nucleoside — нуклеозид. Химическое соединение, состоящее из остатков азотистого основания и углевода — рибонуклеозид и дезоксирибонуклеозид; основные природные Н. входят в состав нуклеиновых кислот (аденозин, гуанозин, уридин, цитидин, тимидин); Н. образуются при гидролизе нуклеиновых кислот и нуклеотидов.

nucleoskeleton, nuclear scaffold (matrix) — ядерный скелет (матрикс). Опорная структура ядра, составленная периферической пластинкой и пронизывающими ядро тяжами, имеющими окончательно не выясненную биохимическую природу, в специфических зонах с Я.с. контактирует хроматин и гетерогенные рибонуклеопротеиновые комплексы; по мнению некоторых специалистов, Я.с. — структура, "остающаяся" в ядре после удаления хроматина и образованная остаточными ядерными белками и в строгом смысле являющаяся артефактом, т. е. результатом разрушения нативной структуры ядра.

nucleosome, nu (v) particle — нуклеосома. Дисковидная структура диаметром около 10 нм, являющаяся элементарной единицей упаковки хромосомной ДНК в хроматине ; состоит из белкового ядра (включает октамер гистонов Н2, НЗ, Н4, но не Н1), "опоясанного" 7/4 оборота двойной спирали ДНК (140 пар нуклеотидов), межнуклеосомные участки ДНК (линкеры) по длине варьируют в пределах 16-100 и более пар нуклеотидов; суммарная молекулярная масса одной Н. оценивается в 262 кД (108 кД приходится на гистоны, 130 кД — на ДНК, 24 кД — на небольшие негистоновые белки); нуклеосомная структура универсальна для эукариотических организмов — ее отсутствие известно в сайтах, сверхчувствительных [к ДНКазе] <[DNAase] hypersensitive sites>.

nucleosome phasing — фазирование нуклеосом. Постоянство связи нуклеосом с конкретными (специфическими) участками ДНК эукариотической хромосомы; считается, что явление Ф.н. связано с регуляцией экспрессии по крайней мере некоторых генов, — в частности, при вхождении промотора "внутрь" нуклеосомы РНК-полимераза не способна взаимодействовать с ним, и в результате экспрессия оказывается подавленной.

nucleotide — нуклеотид. Фосфорный эфир нуклеозида, мономер нуклеиновых кислот ; Н. входят в состав НАД, НАДФ, кофермента A и др. биологически активных соединений; Н. являются некоторые макроэргические соединения — например, АТФ <АТР>.

nucleotype — нуклеотип. Комплексный показатель, отражающий влияние общего содержания клеточной ДНК (величина 2С) на фенотип вне связи с долей кодирующих последовательностей в геноме (определение М.Беннетта, 1972): идентификация Н. включает определение общего содержания ДНК, ее "генетического содержания", размеров хромосом, объемов клетки и ядра и ряда ДР.

nucleus, cytoblast — ядро. Органелла подавляющего большинства эукариотических организмов, вторично Я. может элиминироваться (например, в зрелых эритроцитах млекопитающих); в Я. находится основная часть наследственной информации клетки (ядерный геном), что обусловливает его ведущую роль в управлении клеточной жизнедеятельностью.

nucleus substitution — замещение ядер. Замещение в результате повторных возвратных скрещиваний ядерных генов одного генотипа генами др. генотипа (для полного З.я. требуется 5-15 поколений в зависимости от уровня различий между генотипами и числа хромосом), в результате образуется зигота (и производная от нее особь) с материнской плазмой и отцовским ядром.

nuclide — нуклид. Общее название атомов, различающихся числом нуклонов (или отличающихся по соотношению нейтронов и протонов); радионуклид — излучающий Н.

null allele = silent allele (см.).

null effect — нулевой эффект. Фенотипическое проявление делеции определенного участка хромосомы.

nulliplex — нуллиплекс. Генотипический класс аутотетраплоидного организма, у которого данный диаллельный ген имеет конституцию аааа.

nullisomic — нуллисомик. Организм, в геноме которого отсутсвует пара гомологичных хромосом; нуллисомия — частный случай гипоанеуплоидии.

nullisomic analysis — нуллисомный анализ. Одна из форм моносомного анализа ; на основе нуллисомных серий может быть проведено определение хромосомной локализации отдельных генов; полные нуллисомные серии (серия организмов, являющихся нуллисомиками по каждой из гомологичных пар хромосом) существуют для некоторых культурных растений — например, пшеницы сорта Chinese Spring.

numerical hybrid — нумерический гибрид. Гибрид, получаемый от скрещивания видов с разным числом хромосом.

numerical taxonomy — нумерическая систематика. Таксономический подход, основанный на эквивалентном по значению учете большого числа признаков; такой подход позволяет вести математическое определение степени сходства сравниваемых форм — он широко применяется при таксономическом анализе с использованием электрофоретического тестирования большого числа белковых систем.

nuon — нуон. Произвольный по протяженности и составу участок нуклеиновой кислоты ("nuon" — nucleic acid); термин "Н." предложен Й.Брозиусом и С.Гоулдом в 1992, они рекомендовали использовать его при описании изменяющихся в эволюции путем амплификации участков генома (см. ).

nurse cell — питающая (нурзальная) клетка, клетка-кормилец. Питающая ооцит клетка в яичниках насекомых; 15 П.к. и 1 ооцит образуются в результате четырехступенчатого митотического деления одной исходной половой клетки; П.к., как правило, бедны цитоплазмой, которая "переходит" в ооцит.

nutrient reguiring mutation = auxotrophic mutation (см.).

nymph — нимфа. Преимагинальная стадия развития у членистоногих, не имеющих стадии куколки (у насекомых — личинка вида с неполным превращением); для Н. характерны многократные линьки; от имаго они отличаются недоразвитием половой системы и крыльев (у крылатых форм).

nystatin — нистатин. Полиеновый антибиотик, вырабатываемый Streptomyces noursei, взаимодействует со стеринами клеточных мембран грибов, нарушая их проницаемость, что приводит к быстрой потере клеткой низкомолекулярных водорастворимых компонентов цитоплазмы.

О

obesity — ожирение. Избыточное отложение жировой ткани в организме; может являться самостоятельным заболеванием (известно с глубокой древности) либо сопровождать др. болезни — в частности, НЗЧ (сахарный диабет , синдром Прадера-Вилли и др.).

obligate parasite — облигатный паразит. Паразит, не способный к жизни вне организма хозяина.

ocelliles. Хромосомная мутация дрозофилы — инверсия, захватывающая участок размером около 3 дисков политенного комплекса (Х-хромосома) на участке локализации хорионических генов ; мутация ocelliles имеет комплексное выражение в фенотипе, а одним из ее проявлений является нарушение процессов амплификации генов, механизм которой связан с эффектом положения .

ochre mutation — охра-мутация. Одна из трех терминирующих нонсенс-мутаций , приводящая к формированию охра-кодона УАА, обычно обусловливает появление значительного количества короткоцепочечных белков; впервые О.-м. описана в гене phoA у Е. coli; у некоторых организмов кодон УАА может кодировать аминокислоту — например, глутамин у инфузории Stylonychia lemnae.

Ockerman syndrome, mannosidosis — синдром Окермана. Комплекс наследственных аномалий — повышение восприимчивости к инфекциям, высокий рост, увеличенный язык, мышечная гипотония, различные аномалии скелета, снижение содержания гамма-глобулинов, вакуолизация лимфоцитов и др. симптомы; передается по аутосомно-рецессивному типу, обусловлен отсутствием ферментов печени — а-маннозидаз А и В (гены MANA и MANB локализованы, соответственно, на участках q11-qter хромосомы 15 и cen-q13.1 хромосомы 19).

octad — октада. Аск , содержащий 8 линейно расположенных аскоспор; образуется у некоторых видов аскомицетов в результате митотического деления тетрады мейоспор, происходящего вслед за мейозом.

octo- окто-. Обозначение восьмикратности: октоплоид.

octopine — октопин. Редкая аминокислота, продуцируемая (наряду с нопалином и др.) некоторыми галл-образующими бактериями, производное аргинина ; ген, детерминирующий синтез О., входит в состав ДНК Ti-плазмиды .

octoploid — октоплоид. Организм, содержащий 8 гаплоидных наборов хромосом.

О-DNA — О-ДНК. ДНК дрожжевых плазмид класса "2 мкм", характеризуется наличием инвертированных повторов размером около 600 пар оснований, разделяющих плазмиду на 2 равные части, используется в качестве эффективного вектора .

oenocytes — эноциты. Специфические клетки жирового тела насекомых, имеют эктодермальное происхождение и дифференцированы на два типа — личиночные и имагинальные; у двукрылых насекомых в Э. известна политения , а на материале комара Acricotopus 1ucidus подтверждена возможность культивирования одиночных живых Э., уровень плоидности которых достигает 128С.

offspring = progeny (см.).

Ohno's hypothesis — гипотеза Оно. Гипотеза, согласно которой группа сцепления половой Х-хромосомы является консервативной у всех млекопитающих, включая человека.

oil-immersion objective — иммерсионный объектив. Объектив светового микроскопа, для эксплуатации которого необходима замена воздушной прослойки между ним и препаратом на др. оптическую среду — иммерсию (кедровое масло и т. д.), к И.о. относятся объективы с увеличением 60х, 90х, 100х.

Okazaki fragments — фрагменты Оказаки. Относительно небольшие (у Е. coli -1-2 тыс., а у млекопитающих — около 100 нуклеотидных пар) фрагменты синтезируемой молекулы ДНК в "отстающей цепи" репликативной вилки (в направлении 5' —> 3'); сшивание (лигирование) Ф.О. происходит с участием ДНК-лигазы , инициация синтеза Ф.О. происходит с использованием РНК-затравок, образующихся в результате действия праймазы ; Ф.О. были описаны Р.Оказаки с сотр. в 1968.

oligo- олиго-. Обозначает немногочисленность чего-либо: олигонуклеотид.

oligogene — олигоген. Один из группы генов, детерминирующих олигогенный (как правило, не количественный) признак.

oligogenic character — олигогенный признак. Признак, детерминируемый небольшим числом генов; часто генная система, контролирующая О.п., может быть идентифицирована.

oligomer — олигомер. Молекула, состоящая из небольшого числа мономеров; О. являются многие нейропептиды (например, энкефалины ), содержащие 5–20 аминокислот.

oligomerization — олигомеризация. Процесс филогенетического уменьшения числа гомологичных образований в организме (например, количества сегментов тела у высших членистоногих) в связи с интенсификацией функций соответствующих систем; принцип О. сформулирован В.А.Догелем в 1936.

oligonucleotide — олигонуклеотид. Олигомерная форма нуклеиновой кислоты, содержащая относительно небольшое количество нуклеотидов (до 20).

oligonucleotide primer — олигонуклеотидная затравка. Комплементарная границе анализируемого участка генома последовательность (длиной в 15–25 нуклеотидов), используемая в полимеразной цепной реакции или в секвенировании ДНК по методу Сэнджера.

oligonucleotide-directed mutagenesis = site-specified mutagenesis (см.).

oligophreny = idiocy (см.).

oligopyrene sperm — олигопиренный спермий. Анеуплоидный (содержащий "неправильное" число хромосом) аномальный сперматозоид.

oligospermia — олигоспермия. Аномально низкая концентрация спермиев в семенной жидкости (эякуляте) или (у человека) аномально низкий объем эякулята; как правило, результатом О. является резко сниженная оплодотворяющая способность или полная стерильность.

olisthheterochromatin — олистгетерохроматин. Хроматин вторичных перетяжек ; термин "О." предложен Ф.Резенде и Л.Рижо в 1948 и практически вышел из употребления после выяснения молекулярной природы хроматина в различных участках хромосом; ранее различали нуклеолярный и ануклеолярный О.

olisthheterozones — олистгетерозоны. Участки хромосом, содержащие олистгетерохроматин , - вторичные перетяжки .

olphactogenetics — ольфактогенетика. Раздел генетики человека, предметом которого является генетическая детерминация индивидуальности запаха (прежде всего выделений потовых желез); в частности, установлено, что даже специально натасканные собаки запаха однояйцевых близнецов не различают; предполагается, что определяющими в детерминации запаха являются аллели главного комплекса гистосовместимости .

omnipotent — омнипотентный. Характеризует слабо детерминированные клетки и ткани, дифференцировка которых происходит только при специфической индукции .

omnipotent suppressors — омнипотентные супрессоры. Неспецифические в отношении кодонов нонсенс-супрессоры у дрожжей; подавляют только мутации, в результате которых образуются кодоны УАА и УАГ; предполагается, что О.с. являются мутантными генами компонентов рибосом, а не тРНК.

oncocyte — онкоцит. Отмирающая эпителиальная клетка, характеризующаяся крупным размером, набухшей цитоплазмой и пикнотическим ядром.

oncogene — онкоген. Ген, экспрессия которого приводит к неконтролируемой пролиферации (трансформации) клеток; в О. могут преобразовываться протоонкогены в результате мутаций, сверхнормативной экспрессии и некоторых др. механизмов.

oncogene theory (hypothesis) — теория онкогенов. Теория, объясняющая механизм возникновения злокачественных опухолей в результате активации специфических генов (онкогенов) в нормальной клетке под действием онкогенного фактора; Т. о. была подтверждена после нахождения онкогенов (гомологичных ретровирусным онкогенам) и протоонкогенов; Т. о. предложена Р.Хюбнером и Г.Тодаро в 1969.

oncogenic (tumor) virus — онкогенный (опухолеродный) вирус. Вирус, трансформирующий соматические клетки в процессе инфекции, что приводит к их неконтролируемой пролиферации; О. в. может иметь неонкогенного аналога, появляющегося в результате утраты его геномом гена scr; к группе О.в. относятся и вирусы, геном которых не содерджит онкогена (например, вирус лейкоза), но которые способны индуцировать превращение протоонкогена клетки-хозяина в онкоген; вирусная природа канцерогенеза доказана М.Коллеттом и Р.Эриксоном в 1978 (предположения об этом делались гораздо раньше) — они обнаружили в вирусах саркомы Рауса онкоген scr (кодируемый им белок является тирозинкиназой).

oncomouse. Трансгенная мышь, несущая активированный онкоген ras из генома человека под контролем промотора вируса MMTV; рак молочной железы у неё развивается через несколько месяцев после рождения; эти мыши — первые запатентованные (в США) трансгенные организмы .

one enzyme — two genes theory — теория "один фермент — два гена". Модель, в соответствии с которой, N-конец (52 аминокислоты) глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы человека кодируется геном, локализованным на хромосоме 6, а остальная часть (479 аминокислот) — геном с Х-хромосомы; предложена А.Йосидой с сотр. в 1989.

one gene — one enzyme theory — теория "один ген — один фермент". Концепция, согласно которой одним геном может кодироваться только один фермент; более строго это соотношение отражено в теории "один ген — один полипептид", т. к. один фермент может быть гетерополимером и включать полипептидные цепи, кодируемые разными генами.

one gene — one polypeptide hypothesis — теория (гипотеза) "один ген — один полипептид (белок)". Концепция, возникшая на базе теории "один ген — один фермент", предполагающая, что каждый ген может кодировать только одну полипептидную цепь, которая, в свою очередь, может входить как субъединица в более сложный белковый комплекс; теория выдвинута Г.Бидлом и Э.Татумом в 1941 на основании генетико-биохимического анализа нейроспоры, они обнаружили выключение в экспериментальных условиях под действием различных мутаций каждый раз только одной какой-либо цепи биохимических реакций (в 1958 Г.Бидл и Э.Татум были удостоены за эти работы Нобелевской премии); в 80-х гг. появились работы, в которых высказывались сомнения в абсолютной справедливости данной теории в связи с открытием системы "два гена — один полипептид" <опе enzyme — two genes theory> (не исключается и система "один ген — два полипептида"), а также с существованием перекрывающихся генов ; с функциональных позиций данная теория условна в связи с нахождением многофункциональных белков .

one step growth curve — одноступенчатая кривая роста. Кривая, описывающая одиночный цикл развития бактериофага (опыт Э.Эллиса и М.Дельбрюка); некоторое время (латентный период) число вирусных частиц в зараженной бактериальной культуре постоянно, затем оно резко возрастает, после чего вновь сохраняется на относительно постоянном уровне до следующего выхода фаговых частиц из зараженных батериальных клеток.

one step meiosis — одноступенчатый мейоз. Мейоз, состоящий из одного деления и характеризующийся подавлением репликации и деления центромерной области, слабовыраженной или отсутствующей конъюгацией и полностью отсутствующим кроссинговером; О.м. свойственен некоторым простейшим.

one-plane (chiasmotype) theory — теория одной плоскости (хиазмотипии). Экспериментально подтверждаемая (в отличие от теории двух плоскостей < two- plane theory>) теория образования хиазм в результате цитологического кроссинговера, происходящего в плоскости конъюгации (в плоскости расхождения хромосом).

onion — см. Приложение 1 (Allium).

ontogenetic imprinting — онтогенетическая память. "Запоминание" организмами факторов внешней среды, влияющих на интенсивность процесса кроссинговера , опосредованное изменениями метаболизма; концепция О.п. сформулирована А.А.Жученко, который рассматривает подавление кроссинговера у более приспособленных и усиление его у менее приспособленных особей как возможное следствие О.п.

ontogenetic variation — онтогенетический "шум". Отклонения в раннем онтогенезе (в морфо-генетических процессах), не связанные с наследственностью и факторами внешней среды; O."ш." — элемент принципа Астаурова .

ontogeny — онтогенез. Совокупность процессов индивидуального развития от зарождения до конца жизни (смерть или деление одноклеточного организма); по современным представлениям, "программа" О. заложена в зиготе, хотя в некоторых группах организмов степень жесткости реализации этой "программы" может варьировать в широких пределах; термин "О." введен Э.Геккелем в 1866. оо-оо-. Характеризует связь с яйцом (яйцеклеткой): оогенез.

oocyte — ооцит. Женская половая клетка на этапах роста и созревания; по завершении митозов О. первого порядка образуется из оогония ; в фазе медленного (малого, протоплазматического) роста в О. происходит конъюгация хромосом и кроссинговер (профаза I мейоза), в фазе быстрого (большого, трофоплазматического, вителлогенеза) роста объем О. резко увеличивается, цитоплазма О. накапливает рибосомы и желток, после I деления мейоза образуется О. второго порядка, к концу созревания мейоз может блокироваться (на стадии метафазы I или II деления); О. может быть оплодотворен.

oogamy — оогамия. Форма полового процесса, при котором зигота образуется в результате слияния гетерогамет, одна из которых представлена макрогаметой (яйцом); О. свойственна всем многоклеточным животным и высшим растениям, а также многим низшим растениям.

oogenesis — оогенез. Процесс созревания женской половой клетки (яйца) из первичной половой клетки, включает периоды размножения, роста и созревания; различают диффузный (происходит в любой части тела), локализованный (трофоциты снабжают ооцит рибосомной РНК) и фолликулярный О. (окружающие ооцит фолликулы снабжают его вителлогениновыми белками и гормонами).

oogonium — оогоний. Диплоидная женская половая клетка, находящаяся на начальном этапе оогенеза , способная к митотическому делению (в ограниченном количестве); О. содержат небольшое количество цитоплазмы и бедны органеллами.

ooplasm — ооплазма. Цитоплазма женской половой клетки.

oospore — ооспора. Покоящаяся спора грибов-оомицетов, образующаяся после оплодотворения; после длительного периода покоя О. прорастает с образованием зародышевого спорангия или мицелия.

ootid, egg cell — оотид. Гаплоидная клетка, образовавшаяся в результате мейотического деления первичного ооцита.

ootid nucleus — ядро оотида. Одно из 4 гаплоидных ядер, образующихся в результате мейоза из первичного ооцита; 3 Я.о. образуют полярные тельца и только одно превращается в женский пронуклеус.

ора box — ора-бокс. Повторяющаяся нуклеотидная последовательность, входящая в состав транскрибируемых участков генов — детерминирует до 30 глутаминовых остатков (иногда перемежающиеся другими аминокислотами): как и другой тип транскрибируемых повторов — гомеобоксы , Ора-б. входят в состав генов, контролирующих процессы индивидуального развития организма; консервативные Ора-б. известны в геномах дрожжей, Dictyostelium discoideum, дрозофил, крысы и человека; впервые Ора-б. описаны в 1985 в составе гена Notch <см.> D.melanogaster.

opal mutation — опал-мутация. Одна из трех терминирующих нонсенс-мутаций , приводящая к формированию опал-кодона — УГА; у некоторых организмов кодон УГА может кодировать аминокислоту — например, глутамин у инфузории Stylonychia lemnae или триптофан у бактерии Myoplasma capricolum.

open (relaxed) circle — открытое (релаксированное) кольцо. Одно из конформационных состояний плазмидной (кольцевой) молекулы ДНК; характеризуется наличием одного или нескольких одноцепочечных разрывов, не позволяющих образовывать суперскрученные конформации молекул.

open complex — открытый комплекс. Комплекс, образуемый при связывании холофермента РНК-полимеразы с промотором (после кратковременного этапа формирования закрытого комплекса в результате расплетания небольшого участка — 10–20 пар нуклеотидов — двухцепочечной молекулы ДНК); в результате процессов, имеющих место в О.к., происходит прочное связывание РНК-полимеразы с промотором и она приобретает способность инициировать синтез ДНК.

open (cross) pollination, staurigamia, allogamy — перекрестное опыление. Опыление пыльцой с цветка др. растения, имеющего обычно отличающийся генотип (в широком смысле — просто опыление цветка пыльцой с др. растения); П.о. лежит в основе поддержания генетического разнообразия у растений.

open population — открытая популяция. He полностью изолированная популяция, т. е. — с генетической точки зрения — популяция, подверженная влиянию генного потока из соседних популяций.

open reading frame, ORF — открытая рамка считывания. Последовательность нуклеотидов мРНК, не содержащая терминирующих кодонов; потенциально может быть транслирована в полипептидную цепь.

"opened" DNA — "открытая" ДНК. Участки молекулы ДНК, не организованные в жесткую нуклеосомную структуру (т. е. не "закрытые" белком) и потому высокочувствительные к действию нуклеаз ; термин ""О."ДНК" введен Р.Акселем в 1975.

operator — оператор. Участок ДНК, узнаваемый специфическими белками-репрессорами и негативно регулирующий транскрипцию структурных генов, размер — несколько десятков нуклеотидов; как правило, О. непосредственно примыкает к регулируемому структурному гену (согласно модели оперона); известны точковые мутации О., ведущие к постоянной (конститутивной) экспрессии соответствующего гена.

ореrоn — оперон, транскриптон. Участок бактериальной хромосомы, содержащий несколько структурных генов (например, lac-O. Е. coli включает 3 гена), транскрибируемых с образованием одной полицистронной молекулы мРНК; каждый О., как правило, включает специфические ген-оператор и ген-регулятор, контролирующие его транскрипцию; О. фланкирован специфическими регуляторными последовательностями — промотором и терминатором транскрипции; концепция О. разработана Ф.Жакобом и Ж.Моно в 1961.

oppositional factor — оппозиционный фактор. Фактор, содержащийся в ткани столбика пестика и обусловливающий его несовместимость с факторами пыльцевой трубки, что лежит в основе предотвращения "нежелательного" оплодотворения, т. е. несовместимости .

opsonins — опсонины. Факторы сыворотки крови, обеспечивающие адгезию микроорганизмов, целых погибших клеток или их фрагментов и др. частиц поверхностью фагоцитов и повышающие скорость фагоцитоза ; один из важнейших ОО. - 3-й компонент комплемента .

optical dense — оптическая плотность. Определяемая уровнем поглощения света количественная характристика раствора, которая, в соответствии с законом Бира-Ламберта, прямо пропорциональна концентрации растворенного вещества, E = lgI₀/I = kcb (где I₀ — интенсивность поглощенного света, I — то же прошедшего, k — толщина слоя раствора, с — молярная концентрация); на основе определения параметров О. п. построен фотометрический количественный анализ (см. , ).

optional introns — факультативные интроны. Интроны генов некоторых грибов, не дающие каких-либо селективных преимуществ особи-носителю, присутствующие у одних штаммов дикого типа и отсутствующие у других, — например, у плесени Neurospora crassa изменчивость величины митохондриального генома в пределах 60–73 тыс. пар нуклеотидов в основном обусловлена наличием-отсутствием Ф.и. (в частности, в составе гена субъединицы-1 цитохромоксидазы известно от 0 до 4 Ф.и.); ДНК Ф.и. может быть отнесена к "эгоистичной" ДНК .

orange G — оранжевый Ж. Кислый краситель, используемый для гистохимического анализа нуклеиновых кислот, фиксированных формалином: дезоксирибонуклеопротеины и мукопротеиды окрашиваются в зеленый цвет, а рибонуклеопротеины — в темно-красный или розовый.

orb snail — см. Приложение 1 (Biomphalaria).

orcein — орсеин. Природный краситель, выделяемый из лишайников рода Roccella (или синтезируемый окислением 3,5-диокситолуола в присутствии аммиака); применяется в цитологии — окрашивает хромосомы (в последнее время вместо О. в кариологии чаще используется азур-эозин по Романовскому-Гимза) и волокна соединительной ткани.

ordered tetrad — линейная тетрада. Линейно расположенные 4 гаплоидные споры в составе аска у грибов, исходя из их расположения в Л.т. становится возможным определение участвовавших в кроссинговере хроматид при тетрадном анализе .

Oregon R. Одна из основных (наряду с Canton S) линий дикого типа Drosophila melanogaster, использующихся во многих генетических экспериментах (в частности, в качестве исходной для получения различных мутантных форм).

ORF = open reading frame (см.).

organ — орган. Структурно-функциональная единица многоклеточного организма, дифференцирующаяся в процессе онтогенеза и состоящая из одной или нескольких тканей.

organ culture — культура органа. Поддержание нормального функционирования цельного органа (или его части) in vitro, а также обеспечение in vitro развития и дифференцировки зачатка органа.

organelle, cell organ — органелла, органоид. Постоянная внутриклеточная структура (клеточный "орган"), обеспечивающая выполнение специфических функций; у эукариот известно более 10 различных О.; в некоторых специализированных клетках образуются сложные структуры на основе "простых" О. - микротрубочек и центриолей.

organism — организм. Любая биологически целостная структура со взаимоподчиненными, функционирующими как единое целое составляющими частями (в широком смысле — т. е. включая колониальные О., популяции, семьи общественных животных и т. п.) либо отдельная особь, индивидуум (в узком смысле).

organization effect — организационный эффект. Гипотеза, в соответствии с которой специфика развития организма с данным геномом определяется порядком расположения единиц генетической информации в этом геноме; концепция О.э. сформулирована М.Левитаном в 1954.

organizer — организатор. Участок эмбриона, обладающий способностью к морфогенетическому стимулированию др. частей эмбриона.

organogenesis — органогенез. Образование у многоклеточных организмов зачатков органов и их дифференцировка в ходе онтогенеза, важная роль в процессе О. принадлежит межклеточным взаимодействиям, влиянию соседних зачатков (индукция) и более общему влиянию "окружения" (морфо-генетический градиент); у растений под О. понимают формирование органов из меристематической ткани; часто термин "О." используется как синоним понятия "морфогенез" .

orphan receptor — рецептор-сирота. Рецептор, для которого неизвестны природные лиганды.

orientation — ориентация. Положение центромеры по отношению к полюсам веретена в процессе клеточного деления.

origin [of replication] — точка начала [репликации]. Участок репликона (реплицирующегося участка ДНК), в котором происходит инициация репликации.

"Origin of Species" — "Происхождение видов". Сокращенное название одного из основных трудов Ч.Дарвина — "П.в. путем естественного отбора, или сохранение благоприятственных пород в борьбе за жизнь" (за период 1859-72 выдержало 6 изд.): идеи, изложенные в "П.в." (в частности, впервые была документально обоснована теория эволюции живых организмов и раскрыты ее основные механизмы), нашли свое развитие в последующих работах "Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания" (1868) и "Происхождение человека и половой отбор" (1871).

ornithine — орнитин. Аминокислота, встречающаяся только в свободном виде (в состав белков не входит), играет важную роль в синтезе мочевины и полиаминов (орнитиновый цикл).

ornithine transcarbamylase — орнитинтранскарбамилаза [КФ 2.1.3.3]. Фермент митохондрий, катализирующий превращение орнитина и карбамоилфосфата в цитруллин (цикл мочевины); у млекопитающих ген О. сцеплен с Х-хромосомой (в геноме человека локализован на участке р21.1).

orotate phosphoribosyl transferase/orotidine-5'-phosphate decarboxylase — оротат-фосфорибозилтрансфераза [КФ 2.4.2.10]/оротидин-5'-монофосфатдекарбоксилаза [КФ 4.1.1.23]. Бифункциональный фермент, участвующий в биосинтезе пиримидинов , дефицит этого фермента лежит в основе некоторых форм анемии ; локус фермента OPRT/UMPS сцеплен с длинным плечом хромосомы 3 человека.

orotic acid — оротовая кислота, витамин В]_з. Предшественник в биосинтезе пиримидиновых оснований, стимулирующий рост животных, растений и микроорганизмов витамин; наибольшее содержание О. к. известно в печени и в дрожжах.

оrоtidine-5'-phosphate decarboxylase = orotate phosphoribosyl transferase (см.).

orphons — орфоны. Одна из форм псевдогенов, которые (в отличие от процессированных псевдогенов ) произошли из тандемно организованных повторов мультигенных семейств, — например, гистонов , гемоглобина и др.; считается, что О. являются своеобразными "резервуарами" последовательностей, способных эволюционировать в сторону приобретения новых функций, и поэтому могут играть важную роль в эволюции высших организмов (см. ).

ortet — ортет. Организм-предшественник, давший начало клону генетически идентичных организмов (раметы ) путем почкования.

orthogenesis — ортогенез, ортоэволюция. Эволюционная концепция, в соответствии с которой развитие живой природы обусловлено внутренними причинами, направляющими ход эволюции по определенному пути; теория О. разработана Т.Эймером (1888–1897); в её основе лежит отрицание роли естественного отбора, что противоречит Дарвинизму.

orthologic genes — ортологичные гены. Гены, детерминирующие один и тот же признак (белок), т. е. гомологичные гены, происходящие от предкового гена, входящего в геном вида, от которого произошли сравниваемые виды; происхождение О. г. (в отличие от паралогичных генов ) не связано с дупликациями .

Orthomyxoviruses — ортомиксовирусы. Семейство вирусов со спиральным капсидом и липопротеиновой оболочкой, размер вирионов 80-120 нм, нуклеиновая кислота — 7 фрагментов одноцепочечной линейной РНК; типичный представитель О. — вирус гриппа.

orthotopic transplantation — ортотопная трансплантация. Пересадка ткани в область реципиента, гомологичную (идентичную) некой области донора.

orthoselection — ортоселекция. Форма естественного отбора, при которой имеет место длительная направленность эволюции, что в целом связано с изменениями условий внешней среды в каком-либо одном конкретном направлении.

osmosis — осмос. Диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора разной концентрации; О. происходит до тех пор, пока концентрации этих растворов не выравниваются (т. е. они становятся изотоническими друг другу).

osteopetrosis, Albers-Schoenberg disease — мраморная болезнь, врожденный остеопетроз, болезнь Альберса-Шенберга. НЗЧ, характеризующееся диффузным склерозом костей ("мраморные" кости на рентгенограммах), а также задержкой роста, дефектами печени и селезенки, детальна в детском возрасте; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, обусловлена дефицитом карбоангидразы , ген которой локализован на длинном плече хромосомы 8.

osteopontin — остеопонтин. Богатый аспарагиновой и глутаминовой кислотами гликопротеин (молекулярная масса 44 кД), включающий 1 остаток фосфосерина и 12 остатков фосфотреонина; является одним из основных неколлагеновых белков костной ткани, также найден в нейронах, клетках почек и некоторых др. тканях.

Ostergren's model — модель Остергрена. Модель, согласно которой стабильность положения хромосом в прометафазе и на метафазной пластинке обеспечивается балансом сил противоположных полюсов веретена; данная гипотеза, предложенная Г.Остергреном в 1951, получила многочисленные экспериментальные подтверждения, однако в последние годы у некоторых организмов (например, у морского ежа Strongylocentrotus franciscanus) обнаружена стабильность хромосом пронуклеуса оплодотворенной яйцеклетки при формировании им только одного полуверетена , что противоречит М.О.

otu. Сцепленная с Х-хромосомой мутация у дрозофил, включающая значительное число фенотипически дифференцированных аллелей, в целом проявляющихся в виде опухоли яичника (ovarian tumor); у особей, несущих эту мутацию, наблюдается интенсивная политенизация хромосом питающих клеток (до 8000 циклов).

outbreeding — аутбридинг, ауткроссинг, кроссбридинг. Скрещивание (или система скрещиваний) неродственных форм одного вида, т. е. отсутствие общих предков на протяжении 4–5 и более поколений; А. служит для сохранения и увеличения определенного уровня гетерозиготности особей, что может сопровождаться гетерозисом .

ovalocytic hemolytic anemia — овалоцитарная гемолитическая анемия. Форма гемолитической анемии , при которой доля эритроцитов, имеющих овальную форму (овалоцитов), резко увеличивается (в норме в крови их 8-15 %); наследуется по аутосомно-доминантному типу; по-видимому, имеется два гена О.г.а., один из которых сцеплен с геном резус-фактора .

ovariole — овариола. Яйцевая трубка в яичнике насекомых.

ovary — завязь. Нижняя утолщенная часть пестика , внутри которой находятся семяпочки, преобразущиеся после оплодотворения в семена, сама 3. преобразуется в плод.

ovary — яичник. Женская половая железа, в которой происходит оогенез (созревание женских половых клеток — яиц); Я. образуются из мезодермального зародышевого листка (у кишечнополостных из экто- или энтодермы).

overdominance, monohybrid heterosis, double dose disadvantage — сверхдоминирование, моногибридный гетерозис, отрицательный эффект двойной дозы. Более сильное проявление признака у гетерозигот, чем у любой из гомозигот, связанное с повышенной приспособленностью; термин "отрицательный эффект двойной дозы" был предложен Дж. Гекели в 1955 в связи с тем, что при собственно С. идет речь не о доминантности в обычном смысле слова, однако этот термин распространения не получил.

overexpression — сверхэкспрессия. Значительное превышение нормального уровня экспрессии определенного гена у трансгенного или рекомбинантного организма, в который с помощью экспрессивного вектора введены дополнительные копии этого гена.

5'-(3'-)-overhanging end — 5'-(3'-) — выступающий конец. Наличие одноцепочечного участка ДНК на "липких концах" двухцепочечной молекулы со свободной или фосфорилированной 5'- (или 3'-) гидроксильной группой.

overlapping code — перекрывающийся код. Гипотетическая система кодирования, согласно которой кодирующим является каждый нуклеотид, но его смысл зависит от двух соседних оснований; гипотеза П.к., выдвинутая Дж. Гамовым в 1954, была опровергнута после получения доказательств неперекрываемости генетического кода.

overlapping fragments — перекрывающиеся фрагменты. Фрагменты одной и той же молекулы нуклеиновой кислоты, содержащие общие участки, — например, П.ф. из состава хромосомной библиотеки .

overlapping genes — перекрывающиеся гены. Гены, имеющие общий участок нуклеотидной последовательности (например, триптофановый ген-оператор и промотор у Е. coli); как правило, П.г. обладают разными "рамками считывания"; уникальным по плотности П.г. является IS5-элемент .

overlapping inversion — перекрывающаяся инверсия. Двухэтапная хромосомная перестройка, при которой одна из инверсий захватывает часть уже инвертированного участка хромосомы.

overwound DNA — перекрученная ДНК. Положительно суперспирализованная двухцепочечная молекула ДНК; in vivo не обнаружена, но может образовываться при специальных воздействиях in vitro.

oviparous — яйцекладущий. Характеризует особь, которой свойственно эмбриональное развитие в яйце вне тела матери под защитой яйцевых оболочек.

oviposition-site preference — предпочтение по субстрату для откладывания яиц. Генетически детерминированный физиолого-экологический признак, характеризующий зрелых самок отдельных популяций различных видов дрозофил, личинки которых развиваются на разных органических кормовых субстратах.

ovotestis — овотестис. Репродуктивный орган гермафродитных особей животных (при этом яичник и семенник могут функционировать одновременно, по очереди либо один из органов может быть в той или иной степени редуцирован или аномален) или животных со сменной сексуальностью (на разных этапах онтогенеза функционирующих как самец или как самка).

ovoviviparity — яйцеживорождение. Способ размножения, при котором зародыш освобождается от яйцевых оболочек в теле матери, хотя не получает от нее дополнительных питательных веществ; Я. свойственно некоторым насекомым, хрящевым рыбам и пресмыкающимся.

ovoviviparous — яйцеживородящий. Характеризует организм, размножающийся путем яйцеживорождения .

ovulation — овуляция. Выход зрелых яйцеклеток у млекопитающих из яичников в полость тела; О. наступает периодически или в определенный сезон под влиянием "сигналов" внешней среды, а также может быть индуцирована искусственно (например, воздействием гонадотропина).

ovule — семяпочка, семязачаток. Многоклеточный орган семенных растений, из которого развивается семя, у покрытосеменных растений образуется в завязи; С. состоит из нуцеллюса , в котором образуется макроспороцит, и одного или двух покровов (интегументов); покров не полностью покрывает нуцеллюс, оставляя отверстие — микропиле; количество С. в завязи — от 1 до миллиона (у орхидных).

ovum, egg — яйцо, яйцеклетка. Зрелая женская половая клетка, дающая (после оплодотворения или в результате партеногенеза ) начало новому (дочернему) организму; впервые Я. млекопитающих описана К.Бэром в 1827.

Owren disease = parahemophilia (см.).

oxamycin = cycloserine (см.).

oxidative phosphorylation — окислительное фосфорилирование. Фосфорилирование основного биоэнергетического носителя (ДЦФ в АТФ), сопряженное с окислением низкомолекулярных соединений кислородом в дыхательной цепи; превращение АДФ в АТФ может происходить также путем гликолитического фосфорилирования (анаэробные бактерии) или фотофосфорилирования (при фотосинтезе); О.ф. было открыто В.А.Энгельгардтом в 1930.

oxidoreductase — оксидоредуктазы, редуктазы. Класс ферментов (первая цифра в классификации ферментов — 1), катализирующих окислительно-восстановительные реакции; деление на подклассы — по типу группы, на которую действует фермент (спиртовая, кетонная и т. д.); известно свыше 2000.

oxygen effect — кислородный эффект. Защитное действие пониженного содержания кислорода (гипоксии) при облучении организмов ионизирующей радиацией, выражающееся в снижении уровня биохимических, генетических (мутации) и др. повреждений; для объяснения К.э. предложен ряд гипотез (в частности, фрагментационная и реституционная гипотезы ); К.э. известен во всех группах живых организмов; К.э. был открыт Ф.Холтузеном в 1921.

oxyhemoglobin — оксигемоглобин. Форма гемоглобина , образующаяся при оксигенации, т. е. присоединение к одному из гемов молекулы кислорода; такая способность (например, у высших позвоночных) обусловлена присутствием двухвалентного иона железа в геме; образование О. сопровождается конформационной перестройкой молекулы гемоглобина.

oxylisine — оксилизин. Аминокислота, входящая в состав коллагена , желатина , сывороточных а- и у-глобулинов.

oxyproline — оксипролин. Гетероциклическая аминокислота, входящая в состав желатина (до 13 %), а также коллагена и некоторых растительных белков.

P

Р. Символ, обозначающий родительское поколение для первого дочернего поколения F1_; родительское поколение по отношению к Р обозначается как P1, иногда Р обозначается как F0.

Р blood groups — группы крови Р. Система групп крови человека, основанная на различиях эритроцитарных антигенов (их известно 4 — P₁, Р₂, p^к, р), кодируемых доминантным геном Р; открыты К.Ландштейнером и Ф.Левиным в 1927 одновременно с группами крови M-N .

Р DNA = pachytene DNA (см.).

P loops, particulate loops — Р-петли. Петли хромосом типа "ламповых щеток" , имеющие аномально увеличенный размер (45 нм против 30 нм в норме); описаны Ж.Лакруа в 1968 на хромосоме 4 тритона Pleurodeles waltl.

32р suicide — фосфорная инактивация. Инактивация фага в результате включения в его ДНК и распада радиоактивного изотопа фосфора 32р.

pachynema = pachytene (см.).

pachytene, pachynema — пахитена, пахинема, стадия "толстых нитей". Стадия профазы I деления мейоза; конъюгирующие пары хромосом представлены бивалентами , содержащими полностью сформированные синаптонемные комплексы ; в П. иногда отмечается включение меченых предшественников, свидетельствующее о нерепликативном синтезе ДНК, связанном с процессами восстановления при кроссинговере .

pachytene analysis — пахитенный анализ. Процесс идентификации мейотических хромосом (бивалентов) по специфике их структуры, размера и хромосомерного рисунка; на стадии пахитены такой анализ наиболее эффективен.

pachytene DNA, P DNA — пахитенная ДНК. Умеренно повторяющиеся (2–3 тыс. раз) последовательности ДНК, синтезирующиеся в пахитене во время репарационных процессов при рекомбинации, точное функциональное значение П.ДНК окончательно не выяснено.

packing — упаковка [ДНК]. Совокупность процессов спирализации и самоукладки двухцепочечной молекулы ДНК, ведущих к резкому сокращению ее абсолютной длины; эффективность У. оценивается по индексу упаковки .

packing ratio — коэффициент упаковки [ДНК]. Отношение длины молекулы ДНК к длине нити включающего ее хроматина.

Paget disease — деформирующий остоз, болезнь Педжета. НЗЧ, характеризующееся дистрофией одной или нескольких костей (трубчатые кости изгибаются и утолщаются, поражение костей черепа приводит к увеличению окружности головы и т. п.); наследуется по аутосомно-доминантному типу, локус PDB расположен на участке р21.3 хромосомы 6.

pair mating — парное (попарное) скрещивание. Метод селекции, заключающийся в проведении скрещиваний между строго отобранными производителями без смешения половых продуктов от разных особей.

paired. Рецессивная летальная мутация Drosophila melanogaster (локализована на левом плече хромосомы 2), проявляется в нарушении нормальной сегментации тела; соответствующий ген prd содержит гомеобокс и участок, кодирующий пролин-гистидиновые повторы, т. е. его строение типично для других генов, связанных с контролем сегментации тела дрозофил.

pairing index (number) — конъюгационный индекс. Доля конъюгировавших хромосом (бивалентов) в мейозе, отражающая уровень гомологии геномов при скрещивании.

pairing number = pairing index (см.).

pairing segment — конъюгационные сегменты, сегменты конъюгации. Конъюгирующие участки дифференцированных половых хромосом (X и Y, или Z и W), при этом остальные (неконъюгирующие) участки называют дифференцированными сегментами ; в более широком смысле К. с. — участки хромосом (как половых, так и аутосом), между которыми, при неполной конъюгации, из-за наличия частичной гомологии конъюгация все-таки происходит.

Pajamo experiment — эксперимент "Pajamo" (аббревиатура от "Pardee-Jacob-Mono d"). Классический эксперимент, осуществленный А.Парди, Ф.Жакобом и Ж.Моно в 1957 и считающийся отправной точкой в исследованиях механизмов регуляции активности генов; анализ генетического контроля и индукции экспрессии гена бета-галактозидазы Е. coli, в частности, позволил установить наличие специфических регуляторных молекул — белков-репрессоров, взаимодействующих с геном-регулятором.

Palades' granule = ribosome (см.).

palindrome — палиндром. Участок двухцепочечной молекулы ДНК, обе цепи которого обладают одинаковой последовательностью нуклеотидов при прочитывании от 5'- к 3'-концу, т. е. П. является тандемным инвертированным повтором, например:

П. играют важную роль в обеспечении процессов терминации транскрипции (у прокариот П. обнаружены во всех терминаторных участках генов), являются сайтами действия рестриктаз , а также участвуют в ряде др. процессов.

palingeny — палингенез. Повторение стадий филогенеза в онтогенезе, выражающееся в появлении признаков отдаленных предков во время развития зародыша; термин "П." предложен Э.Геккелем в 1874.

Pallister-Killian syndrome — синдром Паллистера-Киллиана. НЗЧ, характеризующееся умственной отсталостью, врожденным пониженным артериальным давлением, аномалиями черепа и др. нарушениями; синдром встречается спорадически и обычно связан с высоким возрастом матери — он обусловлен мозаичной анеуплоидией по добавочной изохромосоме, составленной короткими плечами хромосомы 12-i (12р); для диагностики С.П.-К. часто используется определение дозы гена LDH-B (лактатдегидрогеназа).

pancreatic islet = Langerhans islet (см.).

pancreatic stone protein = lithostathine (см.).

panel — панель. Экспериментальный набор сходных, незначительно различающихся элементов — например, "П." соматических гибридных клонов, в каждом из которых один из скрещиваемых организмов ("человек х мышь" и др. в экспериментах по картированию генов) представлен серией разных одиночных хромосом или их фрагментов.

Paneth cells — клетки Панета, ацидофильные энтероциты. Эпителиальные клетки тонкого кишечника многих позвоночных животных, участвуют в создании среды, неблагоприятной для бактерий, в частности, за счет секреции лизоцима и криптдинов .

pangenes — пангены. Гипотетические элементы клетки, являющиеся наиболее мелкими частицами наследственной информации; термин "П." предложен Х.Де Фризом в 1889 как элемент концепции пангенеза .

pangenesis — пангенез. Гипотетическая концепция, в соответствии с которой передача наследственных признаков потомству осуществляется путем образования геммул (мельчайших частиц) во всех клетках организма, переносимых в половые клетки; выдвинута Ч.Дарвиным в 1868 и опровергнута Ф.Гальтоном в 1871; теория внутриклеточного П. была сформулирована X. Де Фризом в 1889 и предполагала наличие в ядре клетки пангенов , определяющих все признаки целого организма.

panmictic index — индекс панмиксии. Количественный показатель относительной гетерозиготности Р: 1 — P = F, где F — коэффициент инбридинга Райта; И.п. введен С.Райтом в 1931.

panmictic unit — единица панмиксии. Максимальная по размерам локальная группировка (популяция), скрещивание в пределах которой происходит случайным образом.

panmixis (panmixia), random mating — панмиксия. Свободное скрешивание разнополых особей с различающимися генотипами; полная (идеальная) П. возможна лишь в очень больших популяциях, не подвергающихся давлению отбора, мутаций и др. факторов; при П. достигается случайное комбинирование гамет; закон Харди-Вайнберга о равновесном распределении частот генотипов основывается на условии П.

panspermy — панспермия. Гипотеза о внеземном происхождении жизни (занесении микроорганизмов с метеоритами и космической пылью), сформулирована С.Аррениусом в 1895.

pantothenic acid — пантотеновая кислота, витамин В5. Составная часть кофермента A , синтез которой происходит в гепатоцитах и др. клетках; наивысшее содержание П.к. (14–35 мг-%) отмечено в пивных дрожжах.

paper chromatography — хроматография на бумаге. Одна из форм жидкостной хроматографии, в которой неподвижная фаза образуется при контакте растворителя с хроматографической бумагой.

papilloma — папиллома. Эпителиальная доброкачественная опухоль; в большинстве случаев П. характеризуются вирусной этиологией (возбудители — из группы паповавирусов).

Papovaviruses — паповавирусы. Семейство ДНК-содержащих сферических вирусов, лишенных липопротеиновой оболочки; включает 2 рода — папилломовирусы и полиомавирусы ; размеры П. 45–55 нм, геном представлен двухцепочечными молекулами ДНК; многие П. опухолеродны (например, вирусы SV40 , полиомы и папилломы ).

para- пара-. Обозначает нахождение рядом, по соседству с чем-либо (парацентромерный) или отклонение, нарушение.

paraalleles = pseudoalleles (см.).

paraaminobenzoic acid — парааминобензойная кислота, витамин Hi. Фактор роста многих микроорганизмов; вместе с фолиевой кислотой участвует в процессах биосинтеза пуринов и пиримидинов.

parabiosis — парабиоз. Метод получения парабиотических близнецов путем соединения кровеносных систем (анастомозы) или сращивания их тканей.

parabiotic twins — парабиотические близнецы, парабионты. Экспериментальная форма "сиамских" (срощенных) близнецов; определяющая характеристика П. б. единая кровеносная и лимфатическая система, полученная с помощью искусственных анастомозов; метод создания П.б. разработан в 1862.

paracentric — парацентрический. Характеризует области хромосомы вблизи центромеры (например, П. гетерохроматин).

paracentric heterochromatin = paracentromeric heterochromatin (см.).

paracentric (acentric, akinetic) inversion, parainversion — парацентрическая (ацентрическая, асимметричная, акинетическая) инверсия, параинверсия. Инверсия участка хромосомного плеча (т. е. участка хромосомы, не содержащего центромеру).

paracentromeric (paracenric) heterochromatin — прицентромерный гетерохроматин. Фракция гетерохроматина , отличающаяся значительным содержанием сателлитной ДНК (их специфический компонент — альфоидная ДНК ); П.г. локализован в центромерах и в прилегающих к ним участках у многих моноцентрических хромосом большинства организмов, известны виды, частично или даже полностью лишенные П.г.; П.г. является основной составной частью хромоцентра ; П.г. наиболее эффективно выявляется методом С-бэндинга <С banding>.

parachromatin — парахроматин. Гипотетический нестабильный хроматин , чувствительный к различным внутриклеточным факторам в процессе дифференцировки клеток.

paraffine sectioning method — метод срезов в парафине. Гистологический метод, позволяющий придавать жесткость анализируемой ткани — фиксированную ткань проводят через серию спиртов и ксилол и заливают расплавленным парафином, из застывших проб приготовляют тонкие срезы на микротоме; ценность метода состоит в том, что парафин не оказывает существенного влияния на структуру ткани.

parageneon — парагенеон. Вид, в пределах ареала которого имеется лишь незначительная изменчивость (за исключением небольшого числа мутантных генотипов).

paragenetic — парагенетический. Характеризует процесс, влияющий на экспрессию гена без изменения его структуры (например, в результате хромосомных перестроек).

parahemophilia, Owren disease — парагемофилия, болезнь Оврена. НЗЧ, геморрагический диатез, характеризуется дефицитом фактора V свертывания крови (проакселерин); наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген F5 локализован на участке q22-q23 хромосомы 1.

parainversion = paracentric inversion (см.).

parallel co-orientation — параллельная коориентация. Форма ориентации квадривалента в метафазе мейоза: к каждому из полюсов обращены по 2 центромеры с образованием "квадрата" или фигуры с "перекрестьем".

parallel mutations — параллельные (гомологичные) мутации. Сходные по проявлению в фенотипе мутации, обнаруживаемые у родственных видов; при однотипных условиях внешней среды П.м. могут закрепляться, в результате чего образуются гомологичные (параллельные) ряды, открытые Н.И.Вавиловым.

paralocuses = pseudoalleles (см.).

paralogic genes — паралогичные гены. Гены, образовавшиеся в результате дупликации предкового гена с последующей дивергенцией и способные эволюционировать в пределах одного вида (в отличие от ортологичных генов ); характерный пример П.г. — гены α-, β, γ-, δ-, ε- и ζ,-цепей гемоглобина человека.

paramecin — парамеции. Вещество, выделяемое парамециями-"киллерами" , обусловливающее гибель чувствительных инфузорий, но не самих киллеров, устойчивость которых к П. определяется доминантными генами К, S₁ и S₂-paramutation — парамутация. Своеобразное взаимодействие аллелей одного локуса у одного индивидуума, при этом влияющий аллель называется парамутагенным, а находящийся под влиянием — парамутабильным, причем по параметрам экспрессии парамутабильный аллель сходен с нестабильным гипоморфным мутантным аллелем.

Paramyxoviruses — парамиксовирусы. Семейство РНК-содержащих вирусов, имеют липопротеиновую оболочку, размер вирионов 100–300 нм, нуклеиновая кислота — единичная одноцепочечная линейная РНК; П. изменяют структуру клеточных оболочек и индуцируют слияние клеток — в экспериментальных условиях для этого наиболее часто используют вирус Сендай .

paranecrosis — паранекроз. Неспецифические изменения в клетке под действием какого-либо повреждающего фактора; в отличие от некроза П. является обратимым процессом — после прекращения отрицательного воздействия структура и функции клетки восстанавливаются.

paranemic joint — паранемное соединение. Соединение параллельных цепей в двойной спирали молекулы ДНК, соседние участки которой закручены в противоположных направлениях, две цепи могут быть разделены без раскручивания спирали (см. ); in vivo П.с. образуется при рекомбинации одно- и двухцепочечной молекул и в ряде др. случаев.

parapatric — парапатрический. Характеризует вид или популяцию, образующую с др. видом или популяцией узкую зону контакта, в которой они скрещиваются (гибридная зона ); в процессе такого географически ограниченного контакта может происходить П. видообразование.

paraphysis — парафиза, стерильная гифа. Многоклеточная нить или отдельная клетка, развивающаяся в плодовых телах между асками , базидиями и зооспорангиями у некоторых бурых водорослей, у большинства базидиомицетов и аскомицетов, а также у мхов; П. предохраняют органы размножения от механических повреждений и от высыхания.

paraplasm — параплазма, дейтоплазма. Цитоплазматические включения (капельки жира, скопления желтка, пигменты и т. п.).

paraselectivity — параселективность. Имитация избирательного оплодотворения (неассортативности) пониженной функциональной активностью или полной стерильностью пыльцы определенных типов (генотипов).

parasexual process (cycle) — парасексуальный процесс. Процесс вегетативного (не связанного с мейозом) слияния клеток с генетически дифференцированными ядрами с последующим митотическим расщеплением образовавшегося гетерокариона (иногда вплоть до гаплоидизации в результате последовательных потерь хромосом из-за митотического нерасхождения); закономерности течения П.п., известного в природе у многих грибов, явились основой для разработки методов соматической гибридизации .

parasexuality — парасексуальность. Способность организмов осуществлять парасексуальный процесс .

parasite — паразит. Организм, использующий др. организм (хозяин) как среду обитания либо как источник пищи; паразитизм известен практически на всех этапах развития живого (от вирусов до высших многоклеточных растений и животных); как правило, П. принадлежит иному виду, чем организм-хозяин, однако известны случаи внутривидового (межполового) паразитизма — например, у некоторых рыб-удильщиков и др.; одна из форм паразитизма — генетическая колонизация .

parasterility = histoincompatibility (см.).

parasynapsis (parasyndesis) — парасинапс. Параллельная конъюгация гомологичных хромосом в профазе I деления мейоза (происходит начиная с зиготены вплоть до пахитены).

parasyndesis = parasynapsis (см.).

parathyroid hormone — паратиреоидный гормон. Гормон, вырабатываемый клетками околощитовидной железы, участвующий в контроле уровня кальция и фосфора в организме; П.г. человека состоит из 83 аминокислот с общей молекулярной массой 9,5 кД (ген РТН локализован на участке pter-p15.4 хромосомы 11, у мыши — на хромосоме 7).

parenchyma — паренхима. Основная ткань; у животных это главная функционирующая ткань внутренних органов, у растений — основная ткань, внутри которой дифференцируются высокоспециализированные проводящие ткани; паренхимная ткань растений может возвращаться в меристематическое состояние (при заживлении повреждений и т. п.).

parental (genome) imprinting, imprinting — родительский (геномный) импринтинг, импринтинг. Зависимость экспрессируемости гена от того, каким родителем он передан; характерными примерами проявления Р.и. являются хорея Гентингтона (симптомы НЗЧ проявляются в юности, если доминантный аллель передан отцом, и не ранее 40 лет в случае наследования аллеля от матери) и развитие синдрома Прадера-Вилли или синдрома Эйнджелмена в результате микроделеции на длинном плече хромосомы 15 при наследовании ее соответственно от отца и от матери; одним из механизмов И. является изменение уровня метилирования ДНК.

parental type — родительский тип. Характеризует организм (или гаметы), сохранивший полное сочетание генов одного из родителей из-за отсутствия рекомбинации в мейозе.

parental generation — родительское поколение. Поколение, по отношению к которому анализируемая генерация составлена его прямыми потомками.

paripotency — парипотенция. Появление одинаковых признаков у особей, состоящих в отдаленном родстве: П. обусловлена мутациями в гомологичных генах.

parity. Факт рождения ребенка; используется как количественный показатель при описании родословных : 0 — живых детей нет (независимо от количества беременностей), 1, 2 и т. д. — число родов (независимо от числа родившихся детей).

Parkinson disease — болезнь Паркинсона, дрожательный паралич. НЗЧ, характеризующееся тремором (дрожанием) и др. проявлениями поражений головного мозга; предположительно передается по аутосомно-доминантному типу (с низкой пенетрантностью).

paroral cone — пароральный конус. Вырост в области ротового отверстия, выполняющий роль "совокупительного органа" при конъюгации у инфузорий: выживает лишь тот гаплоидный микронуклеус , который попадает в П.к., - остальные дегенерируют.

parthenapogamy = diploid parthenogenesis (см.).

parthenocarpy — партенокарпия. Частный случай партеногенеза — образование бессемейных плодов у растений без оплодотворения; различают автономную (без опыления) и стимулятивную П. (по типу гиногенеза у животных); П. известна у многих культивируемых растений и часто является закрепленным сортовым признаком.

parthenogenesis, virgin birth, virginal (unisexual) reproduction партеногенез, однополое воспроизводство, девственное размножение. Тип полового размножения, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения; обеспечивает воспроизводство при редких контактах разнополых особей и возможность резкого увеличения численности; различают облигатный и факультативный, константный и периодический П., амфитокию , арренотокию и телитокию , к формам П. относятся педогенез , партенокарпия , гиногенез и андрогенез ; П. может быть индуцирован искусственным путем — классическим объектом в этом случае является тутовый шелкопряд (работы Б.Л.Астаурова).

parthenogenote (parthenote) — партеногенота. Организм, развивающийся партеногенетическим путем.

parthenomixis — партеномиксис. Размножение с "имитацией двуполости" в однополо-женской популяции, происходящее в результате слияния ядер 2 яйцеклеток с последующим развитием "зиготы" в новый организм.

parthenote = parthenogenote (см.).

partial denaturation — частичная денатурация. Неполная денатурация двойной спирали ДНК при данной температуре за счет большей прочности взаимодействия между парами оснований гуанин-цитозин (образуют 3 водородные связи против 2 в паре аденин-тимин).

partial digest — неполное (частичное) расщепление. Расщепление молекулы ДНК рестриктазами не по всем имеющимся в ней сайтам, приводящее к образованию фрагментов ДНК большей длины, чем при полном расщеплении; эти фрагменты содержат внутренние сайты рестрикции соответствующей рестриктазой; осуществление Н.р. позволяет определять взаимоположение фрагментов ДНК, образующихся при полном расщеплении, а также клонировать гены полного размера, содержащие вышеупомянутые внутренние сайты рестрикции.

partial replica hypothesis — гипотеза частичной реплики. Гипотеза, предполагающая, что родительская структура фага воспроизводится по частям, после чего "детали" (частичные реплики) соединяются в полные вирусные частицы; Г.ч.р. выдвинута А.Херши в 1952.

partial replication model — модель "частичной" репликации. Модель, в соответствии с которой часть ДНК хромоцентра никогда не реплицируется при политенизации , а остальная ДНК реплицируется вместе с эухроматином , хотя при этом число циклов репликации обычно не совпадает; дифференциация ДНК хромоцентра согласно этой модели соответствует ее разделению на а- <а-heterochromatin> и β- гетерохроматин <β-heterochromatin>.

partial sterility, semi-sterility — частичная стерильность. Уменьшенная способность организма продуцировать нормальные гаметы — продуцирование части нежизнеспособных гамет либо продуцирование меньшего числа гамет.

partial wobbling — частичное нестрогое соответствие. Частичное отсутствие влияния третьего основания кодона на специфичность его взаимодействия с первым основанием антикодона тРНК — это приводит к тому, что в случае кодирования аминокислоты 4 кодонами для нее должны существовать не менее 2 тРНК с разными антикодонами, хотя при полном нестрогом соответствии у митохондрий 1 тРНК распознает все 4 кодона.

μ-particle = mu particle (см.).

particulate inheritance — корпускулярное наследование. Теория, в соответствии с которой передача генетической информации потомству осуществляется дискретными единицами, а наследственные факторы родителей не растворяются друг в друге, существуя у потомков с сохранением дискретности; концепция К.н., предложенная Г.Менделем, была подтверждена с открытием генов .

particulate loops = Р loops (см.).

Parvoviruses — парвовирусы. Семейство очень мелких (диаметр вириона до 20 нм) сферических вирусов, лишенных липопротеиновой оболочки; геном П. одноцепочечная кольцевая ДНК.

passenger — "пассажир". Фрагмент ДНК, присоединяемый к вектору для целей совместного клонирования путем введения в клетку-реципиент.

passenger DNA = cloned DNA (см.).

passive (neutral) equilibrium — пассивное равновесие. Равновесное состояние популяции, определяемое селективно нейтральными аллелями.

passive immunity — пассивный иммунитет. Форма иммунитета, возникающего при введении в организм сыворотки, содержащей антитела, выработанные др. организмом в результате активной иммунизации.

Patau syndrome, D-trisomy syndrome — синдром Патау, синдром трисомии D. НЗЧ хромосомного типа, обусловленное трисомией по хромосоме 13; характеризуется развитием черепно-лицевых аномалий, пороками сердца, деформацией пальцев, нарушениями мочеполовой системы, умственной отсталостью и др.; может иметь место мозаицизм 2n = 46/47,13+.

paternal-X inactivation — инактивация отцовской Х-хромосомы. Процесс гетерохроматинизации той Х-хромосомы самок , которая происходит из отцовского генома; известна у сумчатых млекопитающих (у высших млекопитающих происходит случайная инактивация Х-хромосомы).

paternity examination — установление отцовства. Процесс установления родства ребенка и мужчины (предполагаемого отца); при проведении судебно- медицинской экспертизы У.о. опирается как на общие тесты (соответствие времени беременности и т. п.), так и на молекулярно-генетические (наличие НЗЧ, комплексов редких аллелей, соответствие групп крови); в большинстве случаев У. о. может быть осуществлено лишь с той или иной степенью вероятности; высокоэффективный современный способ У.о. связан с использованием метода фингерпринтинга ДНК .

pathologic mitosis — патологический митоз. Форма полимитоза , обусловливаемая присутствием в геноме добавочных В-хромосом <В chromosomes>.

patroclinal inheritance — патроклиния, патроклинное наследование. Наследование признаков по отцовскому типу, проявляющееся в большем сходстве потомка с отцовским, нежели с материнским, организмом.

patrogony — патрогония. Ненаследуемое адаптивное изменение организма в течение эмбрионального или личиночного развития.

pauperization, hybrid weakness — гибридная "слабость", пауперизация. Пониженная жизнеспособность гибрида первого поколения по отношению к жизнеспособности обеих родительских форм; одним из проявлений Г."с." можно считать бесполость (стерильность) гибрида, а предельной Г."с." — полную нежизнеспособность; как правило, гибридные формы, характеризующиеся Г."с.", не представляют селекционной ценности.

pBR322. Плазмида Е. coli, одна из первых примененных в качестве многоцелевого вектора для клонирования генетического материала Ф.Боливаром с сотр. в 1977; в настоящее время по-прежнему широко используется, содержит гены устойчивости к тетрациклину и ампициллину (наличие такой пары генов позволяет одновременно идентифицировать бактерию- носительницу плазмиды и отличать химерную плазмиду от родительской), а также несколько удобных сайтов рестрикции.

PCR = polymerase chain reaction (см.).

"PCR-karyotyping" — ПЦР-кариотипирование. Метод идентификации отдельных хромосом с использованием полимеразной цепной реакции со специфическими затравками (например, к последовательностям Alu- семейства, альфоидной ДНК и др.).

PDGF = platelet-derived growth factor (см.).

pea comb — гороховидный гребень. Форма петушиного гребня, возникающая при комбинациях аллелей ггРР и ггРр.

Pearson syndrome — синдром Пирсона. НЗЧ, характеризующееся анемией, вакуолизацией костного мозга, аномалиями поджелудочной железы и др. симптомами; обусловлен крупными делециями митохондриального генома и по фенотипическим проявлениям отличается от синдрома Кирнса-Сейра в связи с доминированием мутантных молекул мтДНК в различных группах тканей пораженного индивидуума.

pectin — пектин. Кислый растительный полисахарид, построенный из мономеров галактуроновой кислоты, соединенных а-1,4-гликозидной связью; значительная часть СООН-групп в П. метилирована; из-за наличия большого числа гидрофильных групп П. склонны к образованию гелей (имеют свойства коллоидов); протопектины (нерастворимые П.) — входят в состав межклеточной жидкости и клеточных стенок, растворимые П. - в состав клеточного сока.

pedigree — родословная, генеалогическая схема. Диаграмма, изображающая характеристики родственных особей в ряду последовательный поколений.

pedigree selection — родословная селекция. Метод искусственного отбора на основании составления для каждой конкретной особи родословной , а также анализа структуры отдельных признаков в родительском поколении и у более дальних родственников; Р. с. широко применяется на практике, где важное значение придается индивидуальным экстерьерным признакам — например, в собаководстве.

pedogamy — педогамия. Слияние гамет, образуемых одной и той же особью в случае образования изогамет одним генеративным органом либо при функциональном гермафродитизме .

pedogenesis — педогенез. Личиночный партеногенез ; был открыт Н.Вагнером в 1862 и известен у некоторых насекомых и ракообразных (по Н.Вагнеру — у галловых мух рода Miastor); П. служит механизмом, компенсирующим недостаточную плодовитость пассивно расселяющихся взрослых особей.

pedomorphosis — педоморфоз. Эволюционный путь, характеризующийся полной утратой взрослой стадии развития — заключительной стадией индивидуального развития становится стадия, бывшая ранее личиночной; П. возможен на основе неотении или педогенеза .

Pelger nuclear anomaly — ядерная аномалия (аномалия лейкоцитов) Пельгера. Непатологическое изменение формы ядер лейкоцитов (преимущественно нейтрофилов) человека, наследуется по доминантному типу; морфологически впервые описана К.Пельгером в 1928, а наследственный характер установлен Г.Хьюетом в 1932.

Pelizaeus-Merzbacher disease — болезнь Пелицеуса-Мерцбахера. НЗЧ, форма лейкодистрофии; передается по рецессивному сцепленному с полом типу, обусловлено дефектом протеолипидного белка, ген которого (PLP) локализован на участке q21.33-q22 Х-хромосомы.

Pendred syndrome — синдром Пендреда. НЗЧ, обусловленное нарушением биосинтеза гормонов, вырабатываемых щитовидной железой, из-за дефекта системы включения экзогенного йода в органические формы; одно из проявлений С.П. - глухонемота; наследуется по аутосомно-рецессивному типу и, вероятно, связан с дефицитом фермента йодидпероксидазы, локус PDS расположен на участке q24 хромосомы 8.

penetrance — пенетрантность, проявление гена. Частота проявления конкретного аллеля в группе родственных организмов (при этом степень его проявления у отдельной особи называют экспрессивностью ); при полной П. имеет место проявление аллеля у всех особей выборки, большинство мутантных аллелей характеризуется неполной П. (выражается в %); термин "П." предложен С.Фогтом, а его суть уточнена в работах Н.В.Тимофеева-Ресовского.

penicillin — пенициллин. Общее название группы антибиотиков, выделяемых из Penicillum notatum и близких видов; нарушают синтез клеточных стенок бактерий, что приводит к их лизису; антибактериальные свойства П. были обнаружены У.Флемингом в 1929 (предсказаны А.Г.Полотебновым в 1872); все П. могут вызывать побочные аллергические реакции организма.

penicillin resistance — устойчивость к пенициллину. Форма устойчивости бактерий к антибиотикам, основанная на инактивирующем пенициллин действии плазмидного фермента β-лактамазы (пенициллиназы), гидролизующего β-лактамное кольцо пенициллина; у грам-положительных бактерий этот фермент — индуцибельный , у грам-отрицательных — конститутивный.

penicillin selection method — метод пенициллиновой селекции. Метод выделения ауксотрофных мутантов в культуре бактерий дикого типа: заключается в добавлении пенициллина в минимальную среду на 1 час, в результате чего выживают только нерастущие ауксотрофные мутанты, для выделения которых (с одновременным удалением пенициллина) используют фильтрацию (или добавление фермента пенициллиназы).

penta- пента-. Обозначение пятикратности: пентаплоид.

pentaploid — пентаплоид. Организм, содержащий 5 гаплоидных наборов хромосом.

pentasomic — пентасомик. Организм, несущий 3 избыточные гомологичные хромосомы плюс к 2 гомологам базового генома (т. е. всего 5 гомологов).

pentraxins — пентраксины. Семейство сывороточных белков, входящее в группу "реактантов острой фазы" развития воспалительного процесса; наиболее обычные П. млекопитающих — С-реактивный белок (ген CRP локализован в сегменте lq21-q23 генома человека) и амилоидный P-компонент (ген SAP: 10q21-q23); характерная особенность П. - образование дисковидной структуры, состоящей из 5 нековалентно связанных субъединиц.

peppered moth — см. Приложение 1 (Biston betularia).

pepsin — пепсин [КФ 3.4.23.1–2]. Протеолитический фермент желудочного сока позвоночных животных, функционирующий при низких значениях pH (оптимум рН=2,0); был открыт Т.Шванном в 1836, а в чистом виде выделен Дж. Нортропом в 1930; П. человека состоит из 327 аминокислотных остатков с общей молекулярной массой около 34,5 кД, кластер генов, кодирующих предшественники П., локализован на участке q13 хромосомы 11.

peptidase, protease, proteolytic enzyme — пептидаза. Протеолитический фермент, катализирующий гидролитическое отщепление концевых аминокислот от молекул белков; по механизму действия различают дипептидазу, карбоксипептидазу, аминопептидазу и т. п.

peptide — пептид. Вещество, состоящее из двух и более аминокислот, соединенных пептидными связями ; П., состоящий из большого числа аминокислот, называют полипептидом.

peptide bond — пептидная связь. Разновидность амидной связи, образуется между а-карбоксильной и а-аминогруппой двух аминокислот.

peptidyl transferase — пептидилтрансфераза [КФ 2.3.2.12]. Рибосомный фермент, интегрированный в пептидилтрансферазный центр 50S(60S) — субчастиц рибосом, катализирующий реакцию транспептидации, т. е. удлинение растущей полипептидной цепи на одну аминокислоту; активность П. не ассоциирована с каким-либо определенным белком и проявляется только при наличии "полной" рибосомы , считается, что активность П. возникает в результате взаимодействия рибосомных белков (гл. обр., белка L16) и рРНК большой субчастицы рибосомы.

peptone — пептон. Частично гидролизованный белок, представленный смесью пептидов и аминокислот; П. входит в состав микробиологических сред.

perennial [plant] — многолетник. Растение, живущее свыше 2 лет: цветение (у цветковых растений) может начинаться с определенного возраста и проходить ежегодно (поликарпия) или однократно (монокарпия); у большинства травянистых растений в определенный сезон сохраняются только подземные вегетативные органы (корневища, луковицы и т. п.).

perfusion — перфузия. Метод доставки жидкостей (физиологического раствора, растворов биологически активных веществ, кровезаменителей и т. п.) к органу путем подключения к его кровеносным сосудам; П. изолированной головы собаки была впервые осуществлена Ш.Броун-Секаром в 1858.

peri- пери-. Характеризует нахождение рядом, по соседству (синонимично с "пара-") или близко по значению к слову "через" (перицентрическая инверсия).

pericarp — околоплодник, перикарпий. Стенка плода у растений: в О. (особенно сочного плода) обычно различают 3 слоя — внеплодник (экзокарпий), межплодник (мезокарпий) и внутриплодник (эндокарпий).

pericentric (symmetrical, transcentric) inversion — перицентрическая (симметричная, трансцентрическая) инверсия. Инверсия участка хромосомы, включающего центромеру.

pericentriolar material — перицентриолярное вещество. Элемент центросомы , окружающий центриоль — электронноплотная субстанция, тонкая структура которой окончательно не выяснена; предполагается, что в П.в. происходит инициация образования большинства микротрубочек, входящих в состав митотического аппарата .

periclinal chimaera — периклинальная химера. Химерный (прививочный) орган, в котором периклинальная (наружная) ткань полностью представлена чужеродной (привитой) тканью.

perikaryon — перикарион. Часть нейрона без отростков, включающая ядро и окружающую его цитоплазму с клеточными органеллами.

perinuclear cisterna — перинуклеальная полость. Заполненное жидкостью пространство между внутренним и внешним слоями ядерной оболочки.

period. Ген в геноме Drosophila melanogaster; один из наиболее хорошо изученных "генов поведения" — участвует в контроле циркадного ритма и алгоритмов воспроизводительного поведения (ухаживания) самцов; кодируемый продукт содержит 24-членный повтор дипептида треонин- глицин; гомологичные гену period последовательности найдены в геномах млекопитающих, в хлоропластном геноме ацетабулярии и у др. организмов.

peripatric speciation — перипатрическое видообразование. Частный случай парапатрического видообразования — образование небольшой локальной популяции на границе с большой популяцией, как правило, сформированной несколькими особями-основателями; репродуктивная изоляция возникает в результате закрепления аллелей в процессе генетического дрейфа .

peripheric migration — периферийная миграция. Миграция аутосомных бивалентов на периферию ядра, не связанная с полюсами деления и, как правило, имеющая место по окончании профазы I; причины П.м. пока неясны.

peripherin — периферии. Цитоскелетный белок (характерен для клеток периферической и, возможно, центральной нервной системы млекопитающих), родственный белкам промежуточных филаментов , вместе с виментином, десмином и кислым глиальным фибриллярным протеином П. входит в состав III класса этих белков; также П. = RDS-белок .

periplasm — периплазма. Карио- и цитоплазма, объединенные после растворения ядерной оболочки в процессе митоза и окружающие хромосомы и элементы митотического аппарата.

perisperm — перисперм. Запасающая ткань семени растений, развивающаяся из нуцеллюса и поэтому (в отличие от эндосперма , который обычно состоит из триплоидных клеток), составленная диплоидными клетками; наличие П. считается примитивным признаком.

perissoploidy = anorthoploidy (см.).

perithecium — перитеций. Плодовое тело некоторых грибов (эуаскомицетов, пиреномицетов).

perivitelline space — перивителлиновое пространство. Пространство между зародышем и яйцевой оболочкой, заполненное специфической жидкостью; возникает при активации яйца и сохраняется до вылупления зародыша предотвращается полиспермию, защищает зародыш от механических повреждений и т. п.

permanent heterozygote — постоянная гетерозигота. Особь (клетка), у которой гетерозиготность в каком-либо локусе закреплена отбором (например, в равновесном летальном), или имеется стабильно воспроизводящаяся хромосомная перестройка в гетерозиготном состоянии (например, при нежизнеспособности гомозигот).

permanent hybrid — постоянный гибрид. Гибрид, сохраняющий промежуточный фенотип (по отношению к родительским фенотипам) в ряду последовательных поколений, т. е. не дающий выщепления родительских фенотипов.

permanent modification = daueromodification (см.).

permanent univalents — перманентные униваленты. Униваленты, способные правильно распределяться к полюсам в анафазе мейоза.

permeability — проницаемость. Характеристика мембран, стенок сосудов и эпителиальных клеток, отражающая способность проводить химические вещества; различают активную (активный транспорт веществ) и пассивную П. (фагоцитоз и пиноцитоз ); пассивная и (в ряде случаев) активная П. (крупных молекул) обеспечиваются мембранными порами, П. для низкомолекулярных веществ (например, ионов) обеспечивается специфическими мембранными структурами с участием молекул-переносчиков.

permease — пермеаза. Белок-переносчик, осуществляющий транспорт веществ через мембраны.

permissible enzyme — "пермиссивный" фермент. Фермент, образующийся в результате экспрессии гена, претерпевшего миссенс-мутацию , и обладающий в определенных условиях нормальной активностью, существенно снижающейся в иных (непермессивных) условиях.

permissive conditions — пермиссивные условия. Условия окружающей среды, при которых условно летальный (например, температурочувствительный) мутант сохраняет жизнеспособность и характеризуется фенотипом дикого типа, или условия, при которых "пермиссивный" фермент обладает нормальной активностью.

permutation — пермутация. Наличие в линейной молекуле вирусной ДНК концевых избыточных последовательностей , а также циклической перестановки генов (например, в ДНК фага Т4).

peroxiacetyl nitrate — пероксиацетилнитрат. Органическое соединение, образующееся при взаимодействии радикалов некоторых соединений с окислами азота, например: СН₃С(О)ОО + NО₂ = СН₃С(О)ООNО₂; П. - одни из основных загрязнителей городской атмосферы, образующиеся иногда в результате фотохимического окисления неядовитых веществ и являющиеся сильными мутагенами.

peroxidases — пероксидазы [КФ 1.11.1.1-10; 1.11.1.6 — каталаза ]. Группа окислительно-восстановительных ферментов, использующих в качестве акцептора электронов перекись водорода Н₂О₂; собственно термин "П." употребляется по отношению к ферменту 1.11.1.7 (остальные формы субстратспецифичны: глутатионпероксидаза — КФ 1.11.1.9, П. коферментов и др.).

peroxisome = microbody (см.).

persistance — жизнестойкость. Количественный показатель, характеризующий скорость элиминации из популяции вредной мутации; Ж., обозначаемая как С, равна 1/i, где i — вероятность элиминации мутантной особи (т. е. среднее уменьшение скорости размножения носителей определенной мутации).

persistance form — персистентная форма. Вид, сохраняющийся фенотипически неизменным на протяжении длительного исторического времени (10 млн. лет и более), "живое ископаемое" — например, кистеперая рыба латимерия (Latimeria chalumnae), мечехвосты (Xiphosura), плауны (Lycopodiales), гаттерия (Sphenodon punctatus); существование П.ф. связано с длительным действием стабилизирующего отбора .

persistant modification = daueromodification (см.).

pervasive gene action — первазивное действие генов. Действие генов, сказывающееся на всех клетках (в отличие от локализованного действия генов, проявляющегося более или менее отчетливо только локально — в группе клеток, в отдельных тканях, органах и т. п.); термины "П.д.г.", "локализованное действие генов", а также "имманентное действие генов" предложены К.Уоддингтоном в 1947.

petite — "петит". Карликовая форма дрожжей Saccharomyces cerevisiae, характеризующаяся медленным ростом, что обусловлено petite-мутацией , повреждающей митохондрии; различают 3 типа "П." — ядерный , нейтральный и супрессируемый ; впервые мутация "П." была описана Б.Эфрусси с соавт. в 1948.

petite mutation — мутация-"петит". Мутация, обусловливающая появление дрожжей фенотипа "петит" и нарушающая способность митохондрий осуществлять окислительное фосфорилирование; при этом структура внешней мембраны, содержание митохондриальных ДНК и РНК и мембранных белков (включая ферменты цикла трикарбоновых кислот) остаются нормальными.

PGM = phosphoglucomutase (см.).

Phi = Philadelphia chromosome (см.).

PHA = phytohemagglutinin (см.).

phacomatosis — факоматозы. Группа прогрессирующих НЗЧ, характеризующихся комплексными поражениями кожи, глаз, нервной системы и внутренних органов, — болезнь Бурневилля, энцефалотригеминальный ангиоматоз, нейрофиброматоз и ряд др., в основном очень редких форм; наследуются по аутосомно-доминантному типу, реже по аутосомно-рецессивному (с неполной — но до 90 % пенетрантностью).

phaeomelanin — феомеланин. Один из пигментов, обусловливающих окраску шерсти млекопитающих и являющихся продуктом метаболизма тирозина , в норме цвет Ф. - желтый; количественное содержание Ф. контролируется локусом окраски "агути" ; Ф. (наряду с эумеланином ) является основным пигментом, на высокое содержание которого ведется селекция в овцеводстве.

phaeoplast — феопласт. Пластида бурых и диатомовых водорослей и динофлагеллят (жгутиковых простейших), содержащая бурые пигменты.

phage = bacteriophage (см.).

phage X = lambda phage (см.).

phage (lysogenic) conversion — фаговая (лизогенная) конверсия. Изменение признаков (образование токсинов, некоторых ферментов и т. п.) лизогенной бактериальной клетки, содержащей умеренный бактериофаг; Ф.к. высокоэффективна (свойственна практически всем зараженным клеткам) и обратима (при потере фага восстанавливается нормальный фенотип бактерии); примером Ф.к. является приобретение иммунитета к повторному заражению гомологичным фагом.

phage cross — скрещивание фагов. Заражение одной клетки-хозяина двумя или более разными фагами, геномы которых, согласно гипотезе Висконти-Дельбрюка , могут рекомбинировать: после лизиса бактериальной клетки могут быть выделены рекомбинантные фаги.

phage immunity — фаговый иммунитет. Способность профага подавлять размножение родственного фага при заражении им лизогенных клеток.

phage induction — индукция профага. Стимулирование химическими или физическими воздействиями (например, ультрафиолетом) вегетативного развития профага в лизогенных бактериях; И.ф. соответствует началу его вегетативного роста.

phagemids — фагмиды. Векторы , содержащие элементы вирусной нуклеиновой кислоты и плазмиды , что дает им возможность в определенных условиях образовывать зрелые фаговые частицы или существовать в бактериальных клетках в виде плазмид; наиболее известные Ф. - космиды .

phagocyte — фагоцит. Специализированная клетка соединительной ткани, способная к фагоцитозу.

phagocytosis — фагоцитоз. Активный захват и поглощение микроскопических живых объектов и твердых частиц одноклеточными организмами и способными к Ф. клетками (фагоцитами, амебоцитами и др.).

phagolysosome — фаголизосома. Органелла клетки, образующаяся в результате слияния фагосомы и лизосомы ; при этом Ф. становится пищеварительной вакуолью.

phagosome — фагосома. Пузырек с содержимым, поглощенным клеткой в результате фагоцитоза , окружен однослойной мембраной.

phagotyping, lysotypy — фаготипирование. Метод идентификации и классификации бактериальных клеток путем анализа их реакций на определенный набор типовых бактериофагов; предложен Дж. Крейги и К.Иеном в 1938.

phalloidin — фаллоидин. Токсин (циклический гескапептид), вырабатываемый бледной поганкой Amanita phalloides и широко используемый (наряду с др. токсином этого вида — альфа-аманитином ) в различных экспериментах; Ф. образует высокопрочный комплекс с нитями актина .

pharmacogenetics — фармакогенетика. Раздел генетики, предметом которого являются генетически детерминированные реакции организма на лекарственные препараты; к Ф. относят раздел биохимической генетики, связанной с анализом генетического полиморфизма белков, иногда Ф. рассматривают как часть экогенетики ; термин "Ф." введен Ф.Фогелем в 1959.

phase contrast microscope — фазово-контрастный микроскоп. Микроскоп, предназначенный для анализа прозрачных (бесцветных) объектов; его действие основано на интерференции света в плоскости изображения, обусловленной сдвигом по фазе (при использовании фазового кольца в апертурной диафрагме).

phase of growth acceleration — фаза ускорения роста. Этап увеличения скорости делений клеток в бактериальной культуре; на этой стадии клетки могут достигать максимальных для конкретного штамма бактерий размеров; Ф.у.р. следует за лаг-фазой (начальная фаза роста) и сменяется логарифмической фазой роста.

phase of growth declining — фаза замедления роста. Фаза уменьшения скорости деления клеток в бактерильной культуре, происходящего из-за истощения культуральной среды, высокой плотности бактерий и накопления ядовитых продуктов метаболизма в культуре; Ф.з.р. сменяет логарифмическую фазу роста и переходит в максимальную стационарную фазу (на которой число делящихся клеток равно числу погибающих), затем — в логарифмическую фазу гибели, когда уменьшение числа клеток постоянно, и затем в фазу приспособления (конечная стационарная фаза), когда число делящихся и погибающих клеток выравнивается на очень низком значении численности клеточной популяции.

phase specificity — фазоспецифичность. Экспрессия какого-либо гена на определенной стадии (фазе) индивидуального развития.

phase variation — вариация фаз. Альтернативная экспрессия двух генов, кодирующих основной структурный белок жгутиков (флагеллин), у сальмонеллы; в каждый момент данная клетка находится в одной из двух фаз (I — экспрессия гена Н2 и гена гН1, подавляющего HI; II — экспрессия генов Н2 и гН1 подавлена и транскрибируется Н1); частота спонтанного перехода из одной фазы в другую составляет 10^-3-10^-5 клеток за одно поколение. В основе В.Ф. лежит функционирование системы сайт-специфической рекомбинации первого типа.

phaseolin — фазеолин. Основной запасной гликопротеин семян фасоли Phaseolus vulgaris (составляет до 50 % белка семядолей), кодируется генами мультигенного семейства , включающего не менее 10 генов.

phase-shift mutations = frameshift mutations (см.).

phene — фен. Генетически детерминированная, не разделяемая на составные компоненты без потери качественных свойств вариация данного признака; по сути, Ф. — "элементарный" признак, кодируемый одним геном; термин "Ф." введен В.Иоганзеном в 1909.

phenocopy — фенокопия. Модификационное изменение фенотипа, сходное с проявлением определенной мутации; агенты, обусловливающие Ф., обычно в значительной степени стадиеспецифичны и на разных этапах развития могут индуцировать образование различных Ф.; возникновение Ф. говорит о наличии "критических" онтогенетических стадий экспрессии различных генов.

phenodeme — фенодим. Группа особей данного вида (дим ), фенотипически отличающаяся от особей др. групп (димов), — как правило, при невыясненности причин фенотипических различий.

phenodeviant — фенодевиант, нормальный полиморф. Признак, характеризующийся наследованием, не соответствующим законам Менделя, что может быть связано с взаимодействиями внутри систем полигенов .

phenogenetics — феногенетика. Раздел генетики, предметом которого является проявление наследственных признаков (характер экспрессии генов) в процессе онтогенеза, т. е. анализ путей реализации генетической информации в фенотипе.

phenogeography — феногеография. Раздел популяционной генетики, изучающий географическое распределение фенов как маркеров генотипического состава популяций.

phenoindex — феноиндекс. Совокупность значений отдельных признаков и их соотношений при характеристике какой-либо части организма или организма в целом.

phenon — фенон. Группа организмов, выделенная на основе многофакторного анализа фенотипических (как правило, морфо-анатомических) признаков.

phenotype — фенотип. Совокупность всех признаков особи, формирующаяся в процессе взаимодействия ее генотипа и внешней среды; Ф. - всегда частный случай выражения генотипа (который никогда полностью проявиться не может), зависящий от конкретных условий среды; термин "Ф." введен В.Иоганзеном в 1903.

phenotypic expression — фенотипическая экспрессия. Проявление экспрессии какого-либо гена в фенотипе.

phenotypic flexibility — фенотипическая пластичность. Способность организма сохранять свои жизненные функции в изменяющихся условиях внешней среды, т. е. приспосабливаться к ним без изменений генотипа.

phenotypic lag — фенотипический лаг. Задержка фенотипического проявления мутаций, но не самого мутагенеза (тогда — истинный мутационный лаг ), — например, Ф.л. известен у Е. coli по признаку устойчивости к фагу лямбда в течение 4 поколений.

phenotypic mixing — фенотипическое смешивание. Процесс образования вирусных частиц, фенотип которых не соответствует их генотипу, что может быть следствием упаковки нуклеиновой кислоты одного штамма вируса в белковый капсид другого при смешанной инфекции.

phenotypic selection — отбор по фенотипу. Наиболее распространенный (в силу своей простоты) прием в селекции, основанный на выборе индивидуумов по внешним (фенотипическим) признакам.

phenotypic suppression — фенотипическая супрессия. Супрессия, проявляющаяся вне этапов считывания генетической информации, — например, на уровне трансляции; Ф.с. известна, например, у Е. coli в случае подавления ведущих к ауксотрофности мутаций стрептомицином, который, видимо, действует на рибосомы, уменьшая точность трансляции.

phenylalanine [Phe] — фенилаланин [Фен]. L-β-фенил-а-аминопропионовая кислота, незаменимая ароматическая аминокислота; отсутствует в протаминах , используется (через тирозин) в синтезе меланина , адреналина и др.; кодоны УУУ, УУЦ.

phenylketonuria — фенилкетонурия, болезнь Феллинга. НЗЧ, характеризующееся нарушением миелинизации нервных волокон, снижением количества меланоцитов, экземами, судорогами, умственной отсталостью и др., обусловлено нарушением обмена фенилаланина вследствие дефицита фенилаланингидроксилазы; из всех НЗЧ, связанных с нарушением обмена аминокислот, Ф. встречается наиболее часто (1/11000); наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген РАН локализован на участке q22-q24.1 хромосомы 12; в ряде случаев Ф. поддается лечению путем назначения специальной диеты, что приводит к коррекции обмена веществ и нормализации состояния пациента.

pheromones — феромоны. Биологически активные вещества, выделяемые животными и специфически влияющие на поведение др. особей того же вида (половые аттрактантны, вещества тревоги, агрегационные Ф. и т. п.).

phi-eighty phage, ф80 phage — фаг ф80. Умеренный колифаг, геном которого интегрируется в хромосому Е. coli в сайте att близ оперона trp; с его помощью было подтверждено предположение о том, что мРНК могут быть полицистронными транскриптами .

phi Х-174 phage, фХ174 phage, phi-X one-seven-four phage — фаг фХ174.

Мелкий (размер 250 □) колифаг, геном которого представлен одноцепочечной ДНК; для генома Ф. фХ174 характерно несоблюдение правила равенства числа пуриновых и пиримидиновых оснований, в нём содержится только 9 генов, при меньшем количестве нуклеотидов (5374), чем это было бы нужно (6078) — это связано с тем, что в пределах двух генов находится еще по одному, "рамки считывания" которых сдвинуты на 1 нуклеотид; последовательность нуклеотидов ДНК Ф. фХ174 расшифрована Ф.Сэнджером в 1977.

Philadelphia chromosome — хромосома "Philadelphia". Аномальная хромосома, присутствующая в кариотипе больных хроническим миелогенным лейкозом и, вероятно, при др. заболеваниях; образование Х."Р." связано с транслокацией примерно половины длинного плеча хромосомы 22 на др. хромосому (в 90 % случаев — на хромосому 9).

phocomelia — фокомелия. Образование конечности с участием только одной кости (обычно отсутствует проксимальный участок — предплечье или бедро); Ф. может носить врожденный характер и тогда у человека обусловлена рецессивной аутосомной мутацией.

phosphate bond energy — энергия фосфатной связи. Энергия, высвобождаемая при гидролизе фосфорилированного соединения с освобождением свободного ортофосфата, — например, при образования АДФ из АТФ (или АМФ из АДФ); в виде Э.ф.с. в основном происходит аккумуляция энергии в биологических системах.

phosphate buffer — фосфатный буфер (см. buffer).

phosphodiesterase — фосфодиэстераза. Фермент, 5'-экзонуклеаза, удаляющая путем гидролиза 5'-нуклеотиды с 3'-ОН-концов олигонуклеотидов.

phosphoglycerate kinase — фосфоглицераткиназа [КФ 2.7.2.3]. Фермент, катализирующий перенос остатка фосфорной кислоты с 1,3-дифосфоглицерата на АДФ с образованием АТФ на одном из этапов гликолиза, активен в присутствии ионов двухвалентных металлов (Мд++, Мп++, Са++); генетически детерминированный дефицит Ф. (ген PGK сцеплен с Х-хромосомой) является причиной одного из типов гемолитической анемии ; у млекопитающих известна специфичная для семенников изоформа Ф., кодируемая геном Pgk-2, который образовался в результате ретропозиции .

phosphoglycerate mutase — фосфоглицератмутаза [КФ 5.4.2.1]. Гликолитический фермент, у млекопитающих представлен 2 типами димеров (В — экспрессируется в печени и мозге; М — в мышцах; обе вместе — в сердечных тканях); гены форм В и М у человека локализованы на хромосомах 10 и 7.

phosphoglucomutase — фосфоглюкомутаза, глюкозофосфомутаза [КФ 2.7.5.1]. Фермент, катализирующий превращение глюкозо-1-фосфата (как продукта расщепления гликогена) в глюкозо-6-фосфат; Ф. - один из наиболее распространенных популяционно-генетических маркеров (PGM); может быть как мономером (Е. coli, молекулярная масса 75 кД), так и димером (мышь, кролик — молекулярная масса одной субъединицы 62 кД).

phosphokinases — фосфокиназы. Ферменты, обеспечивающие перенос фосфатной группы от молекулы АТФ; в частности, к Ф. относятся аргининфосфокиназа (АФК) [КФ 2.7.3.3] и креатинфосфокиназа (КФК) [КФ 2.7.3.2] — у хордовых отмечается только КФК (у млекопитающих 2 типа — В и М), у многих беспозвоночных — только АФК, а у иглокожих — обе Ф.

phospholipids — фосфолипиды. Липиды, содержащие в своем составе фосфорные эфиры глицерина или сфингозина.

phosphoprotein р53 — фосфопротеин р53. Белок, играющий у млекопитающих основную роль в переходе клеток со стадии Gi клеточного цикла на стадию G2; Ф. р53 относится к ядерным онкопротеинам и действует аналогично продуктам, кодируемым протоонкогенами Е1а, туе и fos.

phosphorylase kinase — киназа фосфорилазы [КФ 2.7.1.38]. Один из ферментов, контролирующих процесс гликогенолиза (расщепления углеводов с выработкой энергии) и содержащийся в наибольшем количестве в скелетных мышцах позвоночных; К.ф. осуществляет фосфорилирование 4 субъединиц фосфорилазы с использованием четырех молекул АТФ, превращая ее в менее активную фосфорилазу-В; К.ф. — сложный белок, состоящий из 16 субъединиц 4 типов (а, (3, у, 8), причем у субъединиц известны изоформы (например, а и а/); гены, кодирующие разные субъединицы, обычно не сцеплены.

phosphorylation — фосфорилирование. Включение в молекулу остатка ортофосфорной кислоты (Н₂РО₃^-), осуществляемое ферментами группы трансфераз; именно в фосфорилированной (активированной) форме многие соединения участвуют в биологических реакциях; одной из важнейших форм накопления энергии в биологических системах является окислительное Ф.

phosphovitin — фосфовитин. Белок (фосфопротеин) желтка яиц некоторых позвоночных (у амфибий комплекс из 2 субъединиц Ф. и 1 субъединицы липовителлина образует основную массу желтка); молекулярная масса Ф. около 40 кД.

photolysis — фотолиз. Реакция расщепления химических соединений, протекающая с использованием энергии видимого света.

photomicrography — микрофотография. Фотографирование объектов с использованием оптической системы светового микроскопа; большинство современных исследовательских микроскопов ("Opton", "Olympus", "МБИ-15" и др.) имеют стационарную микрофотонасадку.

photoperiodism — фотопериодизм. Реакция организма (обычно генетически детерминированная) на суточный ритм освещения (фотопериод), т. е. на соотношение светлого и темного времени суток; фотопериод, наряду с температурой, является одним из важнейших сигнальных факторов, определяющих различные биологические реакции (размножение и т. п.).

photophosphorylation — фотофосфорилирование. Одна из форм фосфорилирования АМФ и АДФ с образованием АТФ, свойственная фотосинтезирующим организмам; Ф. происходит в процессе фотосинтеза с использованием энергии видимого света.

photoreactivating enzyme, PRE — фотореактивирующий фермент. Дезоксирибозидпиримидинфотолиаза [КФ 3.1.25.1], осуществляет процесс фотореактивации за счет расщепления пиримидиновых димеров , индуцируемых ультрафилолетовым облучением; Ф.ф. Е.coli представляет собой полипептид с молекулярной массой 35 кД, ассоциированный с небольшой молекулой РНК (10–15 нуклеотидов), необходимой для его активности.

photoreactivation, photorecovery — фотореактивация. Пререпликативная репарация , осуществляемая с использованием энергии видимого света с участием фотореактивирующего фермента ; наиболее эффективна при Ф. голубая часть спектра видимого света.

photorecovery = photoreactivation (см.).

photosynthesis — фотосинтез. Процесс превращения энергии видимого света в энергию химических связей, сопровождаемый образованием органических соединений и кислорода клетками высших растений из углекислого газа и воды; Ф. происходит с участием различных пигментов (хлорофилл и др.).

phragmoplast — фрагмопласт. Зачаток клеточной стенки, появляющийся в телофазе митоза растительных клеток; образование Ф. связано с деятельностью аппарата Гольджи .

phratrie — фратрия. Понятие, эквивалентное биологическому виду и используемое в палеонтологическом анализе, т. е. по отношению к вымершим организмам.

phylembryogenesis — филэмбриогенез. Эволюционное изменение хода индивидуального развития, ведущее как к усложнению структуры и функций органов, так и к их упрощению; термин "Ф." предложен А.Н.Северцовым в 1910, он же затем выделил 3 основных типа Ф. - анаболию , девиацию и архаллаксис .

phyletic gradualism — филетический градуализм. Принцип, согласно которому эволюционные изменения носят равномерный, постепенный характер; рядом концепций — "взрывной" эволюции, "прерывистого равновесия" и др. — Ф.г. отрицается.

phylogenetic tree, cladogram — филогенетическая схема, кладограмма. Схема предполагаемых генеалогических (эволюционных) связей особей, популяций или таксонов различного уровня в разрезе исторического времени; точки "ветвлений" на Ф.с. соответствуют гипотетическим моментам образования новых форм (дивергенции).

phylogeny — филогения, филогенез. Историческое развитие живых организмов в целом или отдельной таксономической группы; анализ Ф. (его реконструкция) лежит в основе построения естественной системы организмов и выяснения путей их эволюции; термин "Ф." введен Э.Геккелем в 1866.

physical mapping — физическое картирование. Картирование генов на хромосомах с использованием различных физических методов (электронная микроскопия ДНК, секвенирование нуклеотидных последовательностей, построение рестрикционных карт); иногда к методам Ф.к. относят методы цитогенетического картирования (с использованием делеций) и смешанные методы (авторадиография), противопоставляя их генетическим методам картирования (по частоте рекомбинаций).

physiological adaptation — физиологическая адаптация. Форма приспособления (обычно микроорганизмов) к непродолжительным отклонениям (циклическим или случайным) условий внешней среды от некой средней величины; генетических изменений при Ф.а. не происходит.

physiological genetics — физиологическая генетика. Раздел генетики, изучающий природу генетической детерминированности физиологических процессов в клетке и в организме в целом; одним из её разделов является анализ физиологических механизмов собственно генетических клеточных процессов (клеточные деления, биосинтез и т. п.).

physiological mutant — физиологический мутант. Мутант, характеризующийся изменением какого-либо физиологического признака (температурочувствительная мутация и т. п.).

physiological races — физиологические расы. Устаревшее наименование морфологически идентичных, но занимающих разные экологические ниши популяций; термин "Ф.р." эквивалентен термину "виды-двойники" .

physiological solution = Ringer's solution (см.).

phytochrome — фитохром. Голубой растительный пигмент белковой природы; Ф. участвуют в контроле процессов цветения, прорастания спор, семян и др.

phytohemagglutinin — фитогемагглютинин. Лектин обыкновенной фасоли Phaseolus vulgaris, способный агглютинировать эритроциты человека только определенного серологического типа; Ф. является сильным митогеном (индуцирует переход клеток из стадии G2 в митоз) и благодаря этому широко применяется в культуральных средах; впервые Ф. был выделен П.Новеллом в 1960.

phytohormones — фитогормоны, растительные гормоны. Органические вещества, вырабатываемые растениями и оказывающие стимулирующее (ауксины , гибереллины и цитокинины ) или ингибирующее (абсцизовая кислота и этилен) действие на рост и дифференцировку тканей растения.

pi = isoelectric point (см.).

Picornaviruses — пикорнавирусы. Мелкие РНК-содержащие сферические вирусы без липопротеиновой оболочки, диаметр вирусной частицы 25–40 нм; геном П. представлен одноцепочечной линейной молекулой РНК.

piebaldism — "пегая кожа". НЗЧ, характеризующееся наличием на коже конечностей, лица и некоторых др. частей тела врожденных белых, полностью лишенных меланоцитов пятен; наследуется по аутосомно-доминантному типу и обусловлено различными мутациями в гене KIT (протоонкоген, кодирующий рецептор фактора роста тучных и стволовых клеток), локализованном на участке q12 хромосомы 4; гомологичный (обусловлен также Kit-мутациями — хромосома 5) синдром — "dominant white spotting" — известен у мышей.

pilus = fimbria (см.).

pinocytosis — пиноцитоз. Поглощение клеткой капелек жидкости с образованием пиносом ; П. наряду с фагоцитозом является формой эндоцитоза.

pinosome — пиносома, пиноцитарный пузырек. Ограниченный мембраной цитоплазматический пузырек, образующийся в результате локального впячивания клеточной мембраны при пиноцитозе.

Pinus-type — см. Antirrhinum type.

pistil — пестик. Плодообразующая часть цветка, несущая семяпочки; состоит из завязи, рыльца и соединяющего их столбика, который может быть частично или полностью редуцирован; через ткань П. обычно происходит прорастание пыльцевой трубки .

pistillate flower — пестичный цветок. Цветок однополого (женского) растения, лишенный андроцея и включающий только пестики.

pistillate plant — женское растение. У двудомных растений — растение, несущее только пестичные цветки.

pitch. Количество пар оснований в одном полном витке двойной спирали ДНК.

pituitary dwarfism, ateleosis — гипофизарная карликовость. Группа НЗЧ, обусловленных генетически детерминированными (наследуемыми по аутосомно- рецессивному типу) нарушениями функции гипофиза; Г. к. относится к формам карликовости с сохранением нормальных пропорций тела.

placebo — пласебо. Неактивное вещество, изготовленное в виде готовой лекарственной формы испытуемого препарата, которое дается контрольной группе пациентов для оценки эффективности действия.

placenta, afterbirth — плацента. Орган, осуществляющий связь организма матери с зародышем при его внутриутробном развитии (у некоторых беспозвоночных и позвоночных, почти у всех млекопитающих); через П. осуществляется передача крови, питательных веществ, возврат продуктов метаболизма; у растений П. - место прикрепления семяпочек к завязи.

planogamete, zoogamete — планогамета. Жгутиковая гамета растений.

planospore = zoospore (см.).

plaque — бляшка, стерильное пятно. Прозрачное пятно, образованное лизированными под действием вирусов бактериями или культивируемыми клетками, выращенными в виде монослоя на питательной среде; каждая Б. содержит потомство одной вирусной частицы, заразившей клетку.

plaque-forming unit — бляшкообразующая единица. Отдельная инфекционная вирусная частица в суспензии вирусов, выявляемая по образованию бляшки .

plasma cell — плазматическая клетка. Высокоспециализированная клетка, секретирующая иммуноглобулины ; характеризуется резко выраженной базофилией цитоплазмы, образуется на заключительной стадии дифференцировки В-лимфоцитов.

plasma protein — плазменный белок. Белок, содержащийся в плазме крови .

plasmacitoma = myeloma (см.)

plasmagynogamous — плазмогиногамный. Характеризует типы оплодотворения, при которых в зиготе присутствует цитоплазма только от материнского организма, т. е. отцовская цитоплазма, попадающая в яйцеклетку, элиминируется.

plasmaheterogamous — плазмогетерогамный. Характеризует типы оплодотворения, при которых отцовская цитоплазма проникающей в яйкеклетцу гаметы (т. е. при гетерогамии) объединяется с материнской цитоплазмой.

plasmaisogamous — плазмоизогамный. Характеризует изогамные типы оплодотворения, при которых в зиготе объединяются равные количества отцовской и материнской цитоплазмы.

plasmalemma = cell membrane (см.).

plasmid — плазмида. Внехромосомный генетический элемент, способный к длительному автономному существованию и редупликации в цитоплазме; представляет собой двухцепочечную молекулу ДНК длиной в 1-200 тыс. пар нуклеотидов, обычно кольцевую, хотя у некоторых растений и грибов известны линейные П. ; к П. относятся различные специализированные бактериальные факторы (F-фактор , Соl-фактор и т. п.), а также эписомы ; П. выполняют разнообразные функции (индукции колицина, половую, лекарственной устойчивости и др.) и могут обеспечивать содержащим их клеткам селективное преимущество; как правило, они препятствуют проникновению в клетку др. П. того же типа, используя механизмы поверхностного исключения и плазмидной несовместимости ; некоторые П. могут быть образованы двухцепочечной молекулой РНК, — например, частицы V1 и V2 дрожжей, являющиеся факторами-убийцами ; термин "П." введен Дж. Ледербергом в 1952.

plasmid donation (rescue), homologous drift — плазмидная "помощь". Процесс перемещения неконъюгативных плазмид из клетки- донора в клетку-реципиент благодаря взаимодействию с конъюгативной плазмидой — например, при взаимодействии плазмид ColEl (неконъюгативная) и F-фактора (имеет специфический фактор mob <см.>) у Е. coli происходит эффективный совместный перенос плазмид в реципиентную клетку.

plasmid incompatibility — плазмидная несовместимость, несовместимость плазмид. Механизм регуляции числа копий плазмид одного типа в бактериальной клетке; обеспечивает невозможность внутриклеточного сосуществования плазмид, принадлежащих к одной группе совместимости; П.н. основывается на негативном контроле — т. е. на подавлении процесса репликации до тех пор, пока две родственных плазмиды не сегрегируют в разные клетки.

plasmid rescue = plasmid donation (см.).

plasmid-like particles, killer-factors — плазмидоподобные частицы, факторы- убийцы. РНК-содержащие цитоплазматические частицы некоторых эукариотических клеток (например, дрожжей), автономно существующие по типу бактериальных плазмид ; клетки дрожжей, содержащие обе П.ч. — V1 и V2, — выделяют токсин, убивающий клетки с одной V1 или без П.ч.; репликация V2 невозможна в отсутствии V1.

plasmin — плазмин. Протеолитический фермент, образующийся из плазминогена , расщепляющий фибрин в процессе свертывания крови.

plasminogen — плазминоген. Белок-предшественник плазмина , содержащийся в плазме крови, который активируется расщеплением единственной пептидной связи между аминокислотами аргинин-валин.

plasmodesma — плазмодесма. Цитоплазматический тяж, соединяющий соседние растительные клетки и обеспечивающий поток веществ от клетки к клетке; П. располагаются в канальцах, образующихся в процессе клеточного деления.

plasmodium — плазмодий. Вегетативное тело слизевиков (миксомицетов организмы с неясным таксономическим положением), представляющее собой лишенную оболочки многоядерную протоплазматическую структуру, образующуюся путем агрегации многочисленных миксоамеб или делением и разрастанием одной миксоамебы, что является у этих организмов половым процессом (см. ); также П. - паразитическое простейшее отряда гемоспоридий, являющееся возбудителем малярии .

plasmogamy — плазмогамия. Слияние протопластов 2 гаплоидных клеток без слияния их ядер; П. имеет место у некоторых грибов.

plasmogene, cytogene — плазмоген. Ген, входящий в состав внехромосомной (цитоплазматической) ДНК.

plasmolysis — плазмолиз. Отделение пристеночного слоя цитоплазмы от твердой оболочки растительной клетки в гипертоническом по отношению к клеточному соку растворе; при возвращении нормальных осмотических условий тургор клетки обычно восстанавливается (при резком П. клетки погибают).

plasmon — плазмон. Совокупность генов, расположенных в цитоплазматических молекулах нуклеиновых кислот.

plasmon mutation — плазмонная мутация. Мутация в плазмоне .

plasmosome = nucleolus (см.).

plasmotomy — плазмотомия. Форма размножения, свойственная некоторым простейшим — образование 2 или более многоядерных клеток из одной многоядерной, не сопровождающееся делением ядер.

plasmotype — плазмотип. Организм, фенотип которого обусловлен цитоплазматическими генетическими факторами.

plastid — пластида. Самовоспроизводящаяся клеточная органелла эукариотических растительных клеток; различают 3 основные группы П. хлоропласты (зеленые), лейкопласты (бесцветные) и хромопласты (желтые и красные); многие П. обладают собственным геномом, представляющим собой кольцевую молекулу ДНК; имеются гипотезы симбиотического происхождения пластидных геномов в клетках эукариот.

plastid inheritance — пластидная наследственность. Одна из форм цитоплазматической наследственности, связанная с геномом пластид ; впервые П.н. (по признаку пестролистности у ночной красавицы Mirabilis jalapa) была описана К.Корренсом в 1908.

plastid nucleus — пластидное "ядро". Компактная структура, образованная пластидной ДНК и группой ассоциированных с ней специфических белков (их число, состав и распределение значительно варьируются, что связывается с особенностями регуляции функций пластидного генома).

plastidotype — пластидотип. Аналог понятия "генотип" , употребляемый в отношении признаков, кодируемых расположенными в пластидной ДНК генами.

plastodeme — пластодим. Группа особей данного вида (дим ), отличающаяся от других групп (димов) по ненаследуемым фенотипическим признакам, обусловленным влиянием внешней среды.

plastom — пластом. Совокупность генов, входящих в геном пластид ; структурные гены пластид кодируют до 80 белков, а также "свои" рРНК (16S, 28S, 5S) и тРНК.

plastom mutation — пластомная мутация. Любая мутация, локализованная в ДНК пластома.

plastosome = mitochondrion (см.).

platelet — тромбоцит. Форменный элемент крови позвоночных, участвующий в процессах ее свертывания; у млекопитающих — безъядерные овальные клетки (кровяные пластинки), у остальных — ядерные; образуются из мегакариоцитов в органах кроветворения.

platelet-derived growth factor, PDGF — фактор роста тромбоцитов. Белок, синтезируемый тромбоцитами и освобождаемый в крови во время ее свертывания; Ф.р.т. — основной фактор роста сыворотки крови позвоночных, потенциальный митоген клеток соединительной ткани, характеризуется значительным уровнем гомологии с продуктом онкогена v-sis вируса саркомы обезьян.

platelet storage pool deficiency — дефицит пула тромбоцитов. Симптом, сопровождающий возникновение некоторых мутаций (у человека — по крайней мере в 7 локусах), для которого характерно увеличение времени кровотечения, уменьшение числа тромбоцитов и т. п.; Д.п.т. отмечен при ряде НЗЧ — синдромах Чедиак-Хигаши , Вискотта-Олдрича и др.

plating, inoculation — посев [микробиологический]. Внесение бактериальных клеток (или субстанции, их содержащей, — кусочки зараженной ткани и т. п.) в культуральную среду для их выращивания и последующего анализа.

playback experiment — прямое воспроизведение. Метод получения фрагментов ДНК, содержащих экспрессирующиеся гены, который включает насыщающую ДНК/РНК- гибридизацию с последующим разрушением непрогибридизовавшейся ДНК и определение кинетики реассоциации оставшейся ДНК для подтверждения наличия в ней уникальных последовательностей.

plectonemic joint — плектонемное соединение. Соединение параллельных цепей в двойной спирали, соседние участки которой закручены в одном и том же направлении (как в молекуле ДНК — в этом случае цепи не могут быть разделены без раскручивания спирали (см. ).

pleiotropism (pleiotropy), polypheny, polytopy — плейотропизм, плейотропия, полифения, политопия. Множественное действие гена; причина П. - во взаимосвязанном действии разных генов, а также в том, что кодируемый продукт может участвовать в нескольких биохимических реакциях в организме; при мутациях проявление П. связано с тем, что вызываемое нарушение (например, нарушение этапа метаболизма) сказывается и на последующих этапах жизненных процессов.

pleomorphism — плеоморфизм, плейоморфизм. Наличие в онтогенезе различающихся форм одного организма — например, у грибов по типу бесполого размножения, у паразитических червей и некоторых других — существование многообразных личиночных форм; П. иногда рассматривается как форма полиморфизма .

plesiomorph character — плезиоморф. Примитивный признак; характерным примером П. является диплоидность по отношению к полиплоидности; также П. (в отличие от апоморфного признака ) — общий признак сравниваемых таксономических групп, указывающий на их единое происхождение.

pleuromitotic chromosome = holocentric chromosome (см.).

ploidy — плоидность. Число гаплоидных наборов хромосом, содержащихся в кариотипе (клетки, группы клеток, организма).

plumage pigmentation genes — гены окраски оперения. Пара несцепленных (локализованных на разных хромосомах) генов, эпистатическое взаимодействие которых определяет выработку пигмента у кур: двойные доминантные и двойные рецессивные гомозиготы лишены пигмента — IICC (порода белый леггорн) и iicc (порода белый плимутрок).

pluriphasic lethal = polyphasic lethal (см.).

pluripotent — плюрипотентный. Характеризует недифференцированную эмбриональную ткань, способную реализовывать несколько вариантов дальнейшего развития в процессе дифференцировки.

Р-М elements (factors) — Р-М элементы. Генетическая система, функционирующая при скрещивании дрозофил определенных линий, действие которой проявляется в гибридном дисгенезе : P-элемент (paternal) — мобильный генетический элемент из геномов самцов природных популяций, М-элемент (maternal) — фактор цитоплазмы самки из лабораторной линии, принадлежащей к М-типу, в присутствии которого происходит активация P-элементов (в геноме дрозофил М-типа P-элемент отсутствует); Р- фактор кодирует белок типа транспозазы , который активируется в цитоплазме М-цитотипа, что приводит к транспозициям P-элементов и гибридному дисгенезу; считается, что Р-М.э. играют существенную роль в обеспечении высокого уровня генетической изменчивости и могут быть факторами видообразования у дрозофил.

podophyllin — подофиллин. Блокирующий митоз алкалоид, выделяемый из корней щитовидного подофилла (Podophyllum peltatum); обладает противоопухолевым действием.

poikilocytosis — пойкилоцитоз. Способность клеток одной ткани изменять форму: например, эритроциты (в норме эллипсоидные) могут иметь булавовидную, грушевидную и иную форму.

poikiloploidy = mixoploidy (см.).

point mutation — точковая мутация. Генная мутация , представляющая собой замену (в результате транзиции или трансверсии ), вставку или потерю одного нуклеотида.

pokeweed mitogen — митоген фитолакки, экстракт лаконоса. Экстрагируемый из корешков растения Phytolacca americana лектин , обладающий митогенной активностью, в частности, по отношению к Т- и В-лимфоцитам.

polar body (cell) — направительное (полярное) тельце. Мелкая клетка, образуемая в процессе созревания ооцита после I (первое Н.т.) и II (второе Н.т.) делений мейоза, содержит гаплоидный набор хромосом, впоследствии дегенерирует; благодаря асимметричным делениям, приводящим к образования Н.т., цитоплазма ооцита сохраняет большие размеры в оогенезе .

polar cell = polar body (см.).

polar fusion nucleus — центральное ядро зародышевой клетки, вторичное ядро. Ядро, образующееся в результате слияния в восьмиядерном зародышевом мешке 2 полярных гаплоидных ядер; оплодотворение несущей его зародышевой клетки гаплоидным спермием ведет к образованию триплоидного эндосперма .

polar gene conversion — полярная генная конверсия. Наличие градиента в частоте генной конверсии по длине гена: сайты, расположенные на одном конце гена, в этом случае чаще претерпевают генную конверсию, чем сайты, локализованные на др. его конце.

polar granule — полярная гранула. Богатые РНК гранулы в полярной плазме яйца насекомых, расположенной на его заднем полюсе; впоследствии только из клеток, содержащих П.г. (они начинают дифференцироваться в бластодерме) могут формироваться первичные половые клетки.

polarity — полярность. Обладание двумя противоположными полюсами свойственная организмам специфическая направленность процессов и структур в пространстве, приводящая к появлению различий на противоположных концах (сторонах) биологического объекта, — например, в дробящемся яйце (анимальный полюс) или в митотическом аппарате ; более узко понятие "П." используется при характеристике эффекта полярности .

polarity effect — полярный эффект. Влияние мутации в одном гене на экспрессию другого, расположенного в том же опероне ; механизмом П.э. может быть сдвиг рамки считывания в полицистронной мРНК , отсутствие реинициации трансляции в дистальных генах после преждевременной терминации трансляции на нонсенс-кодоне предшествующего гена и др. — например, у Е. coli при мутации в гене galE (UDP-Gal-эпимераза) подавляется экспрессия 2 др. генов (galK — галактокиназа; galT уридилтрансфераза) галактозного оперона.

polarity gradient — градиент полярности. Количественная характеристика действия полярной мутации в пределах одного оперона; Г.п. зависит от расстояния между нонсенс-кодоном и следующим сайтом инициации трансляции.

polarity mutation — полярная мутация. Мутация, вызывающая полярный эффект

polarization — поляризация [света]. Упорядоченность ориентации вектора электромагнитного поля световой волны в плоскости, перпендикулярной направлению распространения светового луча; принцип П. используется в конструкции поляризационного микроскопа .

polarization microscope — поляризационный микроскоп. Микроскоп, приспособленный для анализа анизотропных объектов (т. е. имеющих неоднородные оптические свойства) в поляризованном свете; одним из элементов П.м. является поляризатор, установленный между источником света и объектом.

polaron hybrid DNA model = hybrid DNA hypothesis (см.).

pole — полюс. Участок делящейся клетки, в сторону которого направлено движение одной из двух (или трех — при трехполюсном митозе и т. д.) групп дочерних хромосом; в клетках животных и большинства грибов включает центриоль .

polish — "шлифовка". Достройка одной из цепей двухцепочечной линейной молекулы ДНК, комплементарной выступающему одноцепочечному участку липкого конца с помощью фрагмента Кленова или ДНК-полимеразы фага Т4.

pollen — пыльца. Совокупность пыльцевых зерен, образующихся в микроспорангиях; может быть представлена отдельными пыльцевыми зернами, пыльцевыми тетрадами и полиадами (соединена по 8, 12, 16 и более клеток), а также поллинием (объединение всей П. половинки пыльника в одну общую массу).

pollen grain — пыльцевое зерно. Мужской гаметофит семенного растения, развивающийся из микроспоры и ограниченный ее оболочкой; оболочка П.з. (как и микроспоры) состоит из 2 слоев — очень разнообразного по строению наружного (экзина) и внутреннего (интина); размеры П.з. от 2 до 250 мкм.

pollen lethal — пыльцевая леталь. Летальная мутация, локализованная в геноме гаплоидного пыльцевого зерна и блокирующая выполнение им функции оплодотворения.

pollen mother cell = microsporocyte (см.).

pollen tetrad — пыльцевая тетрада. Соединенные вместе 4 пыльцевых зерна, образовавшиеся из 4 микроспор, не разделившихся после мейоза.

pollen tube — пыльцевая трубка. Вырост, образующийся при прорастании пыльцы (у высших растений — на рыльце пестика, у голосеменных — в пыльцевой камере семязачатка), по которому происходит перенос мужских гамет к семяпочке, и состоящий из протопласта сифоногенной клетки, покрытого оболочкой из гемицеллюлозы и пектиновых веществ; у покрытосеменных растений различают 3 типа проникновения П.т. в семяпочку — через базальную ее часть, халазу (халазогамия) или сбоку (мезогамия), а также (наиболее часто) — порогамия <рогодату>.

pollen-restoring gene — ген, восстанавливающий развитие пыльцы. Ген, экспрессия которого восстанавливает процесс микроспорогенеза при наличии цитоплазматического фактора мужской стерильности .

pollination — опыление. Перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльца пестиков; оплодотворение происходит лишь после прорастания пыльцевой трубки, по которой микрогаметы доставляются к макрогамете; существует ряд форм О., важнейшая из которых — перекрестное О. <ореn pollination> (при этом способы О. - анемофилия , энтомофилия , гидрофилия , зоофилия, орнитофилия), также широко распространено самоопыление (гомоклинное О.); различают легитимное (при гетеростилии ) и иллегитимное О.

pollution — загрязнение. Комплекс антропогенных воздействий на окружающую среду (биосферу), приводящих к увеличению содержания вредных (мутагенных, генотоксических, канцерогенных, тератогенных, токсичных) веществ, к повышению температуры (парниковый эффект), шума, радиоактивного фона и т. п.

polocyte — полоцит. Мелкая сестринская клетка ооцита второго порядка; обычно делится с образованием двух направительных телец .

poly- поли-. Обозначает множественность, разнообразие, повторность чего- либо: полимерия, полиплоидия.

polyacrylamide gel — полиакриламидный гель. Гель, образуемый в результате полимеризации мономерных молекул акриламида в присутствии N,N'- метилен-бис-акриламида, формирующего поперечные сшивки, — варьированием концентрации мономеров можно добиваться получения пор различного размера; П.г. широко используется для разделения макромолекул с помощью электрофореза и изоэлектрического фокусирования .

polyacrylamide gel electrophoresis — электрофорез в полиакриламидном геле. Один из наиболее распространенных в биологии методов электрофореза (наряду с методами электрофореза в крахмальном и агарозном геле), в котором в качестве дисперсионной среды используют гели полиакриламида , преимущества которых связаны с возможностями изменения диаметра пор путем изменения концентрации мономеров во время полимеризации, а также в отсутствии ряда побочных явлений (электроосмос и др.).

polyadenylation — полиаденилирование. Ферментативное присоединение нескольких остатков аденина с образованием "полиаденильного хвоста" к 3'-концу эукариотической мРНК во время ее процессинга перед выходом в цитоплазму; мРНК гистонов не претерпевают П. Использование множественных сайтов полиаденилирования у предшественников мРНК является дополнительным механизмом расширения кодирующего потенциала индивидуальных генов эукариот.

polyandry — полиандрия. Форма отношения полов, при которой одна самка спаривается более чем с одним самцом; в общественных отношениях вида (у различных птиц и др.) различают последовательную, одновременную и кооперативную П.; П. может являться элементом полигинно-полиандрической системы (например, у страуса нанду Rhea americana — самка откладывает яйца в гнезда нескольких самцов); иногда термин "П." рассматривается как синоним термина "полиспермия" в случае, когда в одной яйцеклетке находится более одного мужского пронуклеуса.

poly(A)-tail — полиаденильный хвост, хвост поли-(А). Некодируемая поли(А) — последовательность эукариотических мРНК длиной 10-200 нуклеотидов, присоединяемая в процессе полиаденилирования ; предполагается, что П.х. (наряду с расположенным с 5'-конца кэпом <сар>) обеспечивает более высокую стабильность мРНК и ее защиту от действия экзонуклеаз.

polycentric chromosome — полицентрическая хромосома. Аномальная хромосома, содержащая более одной центромеры (нормальные хромосомы, несущие вторичные перетяжки, к П.х. не относят); известны стабильные П.х. в некоторых искусственных клеточных линиях млекопитающих.

polycentric mitosis = multipolar division (см.).

polychronism — полихронизм. Гипотетический процесс неоднократного (в частности, не зависимого по времени) возникновения одного и того же вида.

polycistronic message — полицистронная мРНК. Молекула мРНК, кодирующая последовательности более чем одного белка; образуется при транскрипции двух или нескольких соседствующих генов, входящих в состав одного оперона.

polyclones — поликлоны. Группы клеток-"основателей", наличие которых обеспечивает в имагинальных дисках явление компартментализации .

polycomplex — поликомплекс. Специфическая структура синаптонемного комплекса , формируемая в мейотических клетках (чаще у беспозвоночных) на стадиях лептотены или диплотены профазы I деления и представляющая собой многослойную (чередование центральных элементов и плотных пластинок) агрегацию, не являющуюся при этом простым скоплением одинарных синаптонемных комплексов; П. могут возникать в результате самосборки за счет автономной экспрессии генов, контролирующих синтез предшественников при отсутствии потребности в них на данной стадии мейоза; функционально П. могут быть связаны с процессами амплификации генов, процессами дегенерации одинарных синаптонемных комплексов и др. причинами; детальная структура П. описана Ю.Ф.Богдановым в 1977.

polycross — поликросс-метод. Метод одновременного опыления большой группы испытуемых растений, от которых затем получают клоны по 100 особей в каждом, распределяемые случайным образом по группам из 5 растений; т. обр. достигается максимально достоверное сравнение клонов по продуктивности.

polydactyly — полидактилия. Наследуемая аномалия развития, проявляющаяся в образовании большего числа пальцев на руках или ногах.

polyecious plants — многодомные растения. Растения, у которых имеются экземпляры 3 типов: 1) с мужскими, 2) с женскими, 3) с мужскими и женскими либо мужскими, женскими и обоеполыми органами размножения (чемерица Veratrum, смолевка Silene, конский каштан Aesculus и др.); формы многодомности андромоноэция, гиномоноэция и тримоноэция.

polyembryony — полиэмбриония. Развитие нескольких зародышей из одной зиготы, в результате чего образуются однояйцевые близнецы ; различают специфическую (типичную для данного вида — известна у некоторых мшанок Bryozoa, паразитических перепончатокрылых насекомых, броненосцев) и случайную П. (потенциально может происходить практически у всех животных); у растений истинная П. - развитие нескольких зародышей из одной зиготы в результате неправильного деления (у тюльпанов), и ложная П. - развитие в семяпочке нескольких зародышевых мешков (земляника Fragaria и др.), развитие более одной из четырех мегаспор (лилия Lilium, манжетка AIchemilla и др.) или развитие апоспорических зародышевых мешков (ястребинка Hieracium, полынь Artemisia).

polyene antibiotic — полиеновый антибиотик. Антибиотик, действующий на клетки грибов, но не активный в отношении бактериальных клеток (нистатин , олигомицин и др.).

polygamous = trimonoecious (см.).

polygamy — полигамия. Наличие в течение репродуктивного сезона более одного полового партнера; различают полиандрию , полигинию и промискуитет; у растений П. - наличие на одном растении двуполых и однополых цветков одновременно.

polygene — полиген. Один из группы генов, кодирующих какой-либо количественный (пластический, непрерывный) признак; П. взаимодействуют по типу кумулятивной полимерии ; выделение П. условно, т. к. любой ген кодирует дискретные (по типу олигогенов) структуры и функции (т. е. белковые факторы); в настоящее время признается существование тесно взаимосвязанных кластеров П. - локусов количественных признаков ; термин "П." введен К.Мазером в 1941.

polygenic character = quantitative character (см.).

polygenic inheritance — полигенное наследование. Наследование количественных признаков, т. е. признаков, выражение которых определяется взаимодействием значительного числа генов (полигенов).

polygyny — полигиния. Форма отношения полов, при которой самец оплодотворяет более одной самки в течение репродуктивного сезона; различают территориальную (наличие индивидуальных участков самок на территории, охраняемых одним самцом), гаремную (наличие группы самок у одного самца только в период размножения) и облигатную (при наличии долго существующих группировок из самца и нескольких самок); у общественных насекомых П. наличие нескольких размножающихся самок (цариц) в колонии.

polyhaploid, alloploid — полигаплоид, аллоплоид, аллополиплоид. Организм, несущий несколько генетически дифференцированных гаплодных наборов хромосом; как правило, образование П. происходит в результате гибридизации.

polyhedrin — полиэдрин (полигедрин). Белок, составляющий вирусный капсид бакуловирусов и в больших количествах скапливающийся в ядрах пораженных клеток насекомых.

polyhybrid, multihybrid — полигибрид. Гибрид, полученный при скрещивании форм, различающихся по многим генам; при этом расщепление олигогенных признаков сохраняет подчинение законам Менделя (как у моногибридов и дигибридов); для анализа параметров расщепления может быть использована многомерная решетка Пеннета .

polykaryocyte = multinucleate cell (см.).

polykaryogram — поликариограмма. Двухмерный график, на котором нанесены точки, заданные двумя характеризующими каждую хромосому параметрами; наиболее удобна П. типа "длина-форма", где такими параметрами являются относительная длина хромосомы и индекс соотношения хромосомных плеч; составление П. является методом анализа морфологической структуры хромосомных комплексов, однако в последние годы этот метод практически не применяется в связи с тем, что методы дифференциального окрашивания хромосом значительно превосходят его по информативности получаемых результатов.

polylinker — полилинкер. Искусственная нуклеотидная последовательность в составе векторной ДНК , содержащая несколько перекрывающихся сайтов узнавания рестриктазами .

polymegaly — полимегалия. Наличие у одного организма различающихся по величине гамет (чаще всего — димегалия; у некоторых насекомых известны более 2 типов разных гамет).

polymer — полимер. Макромолекула, построенная из повторяющихся низкомолекулярных соединения (мономеров), соединенных ковалентными связями; П. могут быть линейными, двумерными или трехмерными, а также гомо- (крахмал и др.) и гетерополимерами (белки и др.), т. е. включать идентичные или различающиеся мономеры.

polymerase — полимераза. Тривиальное название ферментов, катализирующих образование полинуклеотидов из мононуклеотидов; к важнейшим П. относятся ДНК- полимераза и РНК-полимераза , синтезирующие, соответственно, ДНК и РНК.

polymerase chain reaction, PCR — полимеразная цепная реакция. Метод амплификации in vitro с помощью ДНК-полимеразы нуклеотидных последовательностей с использованием олигонуклеотидных ДНК-затравок, комплементарных последовательностям противоположных цепей ДНК на границах амплифицируемого участка; собственно П.ц.р. представляет собой серию из 3 циклически повторяющихся реакций (20–30 циклов) — денатурация ДНК, отжиг ДНК-затравок и синтез ДНК с каждой из затравок навстречу друг другу с использованием противоположных цепей ДНК в качестве матриц, по завершении каждого цикла количество синтезированного продукта удваивается и происходит увеличение количества анализируемой ДНК в геометрической прогрессии; П.ц.р. позволяет амплифицировать любые последовательности длиной до 5–6 тыс. нуклеотидов, что делает возможным использовать ее для секвенирования, молекулярной ДНК-диагностики, картирования генов (в качестве зондов для гибридизации in situ) и др.

polymerization — полимеризация. Процесс образования полимерных молекул из мономеров; также П. органов (или органелл у одноклеточных) — процесс увеличения в филогенезе числа равноценных гомологичных образований в организме; при этом создается резерв, который может быть использован в процессе дальнейшей дифференцировки; принцип П. органов выдвинут В.А. Догелем в 1929.

polymeric (multiple) genes, cumulative factors — полимерные гены, аддитивные факторы. Группа генов, взаимодействие которых определяет выражение количественного признака и происходит по типу некумулятивной полимерии; термины "полигены" и "П.г." близки по своему смыслу и часто считаются синонимами.

polymery — полимерия. Взаимодействие полимерных генов ; различают кумулятивную П. (взаимодействие полигенов ), при которой признак определяется доминантными аллелями разных генов, и некумулятивную П. (взаимодействие полимерных генов ), при которой для полной выраженности признака достаточно доминантного аллеля одного из генов; явление П. открыто X.Нильсоном-Эле в 1909.

polymitosis — полимитозы. Митозы, быстро протекающие в пыльцевых <ро11еп grain> зернах (после завершения мейоза), приводящие к гибели пыльцы; характеризуют патологическое состояние и могут быть обусловлены наличием В-хромосом или мутантным аллелем.

polymitotic gene — полимитотический ген. Ген, экспрессия которого обусловливает усиление митотического процесса (например, у кукурузы); наличие мутантного П.г. может приводить к полимитозам .

polymorphic equillibrium — полиморфное равновесие. Наличие более одного аллеля (в отличие от мономорфного равновесия ) данного локуса в равновесном состоянии в конкретной популяции.

polymorphic gene — полиморфный ген. Ген, представленный в популяции более чем одним аллелем (если частота основного аллеля не превышает 95 %).

polymorphism — полиморфизм. Существование в скрещивающейся группировке (в популяции) генетически различающихся особей; П. может иметь негенетический (модификационный) характер — например, в зависимости от плотности популяции (см. ) и т. п.; генетический П. может носить регулярный характер — например, при чередовании поколений , а также диморфизм (как правило, половой диморфизм); наиболее часто П. связан с наличием аллельных форм отдельных генов, что часто проявляется в наличии различающихся белковых молекул (белковый П.), — для их выявления применяются методы электрофореза , позволяющие эффективно оценивать уровень популяционногенетической гетерогенности (П.); также понятие "П." используется для обозначения дифференцированных вариантов макромолекул — например, П. длин рестрикционных фрагментов ; вне генетики П. понимают более широко (цветовой П., морфологический П.), однако, как правило, в основе такого П. лежат генетические механизмы; иногда термин "П." используют при сравнении особей из разных скрещивающихся группировок (популяций), хотя в таких случаях точнее использовать понятие "внутривидовая изменчивость".

polynemic (multistranded) model — полинемическая модель [ДНК]. Модель репликации ДНК, в соответствии с которой формирующаяся хроматида включает более одной двухцепочечной молекулы ДНК: доказана справедливость данной модели для большинства организмов.

polynucleotide — полинуклеотид. Полимерная молекула, составленная из нуклеотидов; основные П. — ДНК и РНК.

polynucleotide kinase — полинуклеотидкиназа, полинуклеотидфосфотрансфераза [КФ 2.7.1.78]. Фермент класса трансфераз, осуществлящий фосфорилирование свободных 5'-ОН-концов молекул нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) или их фрагментов с использованием в качестве донора фосфатных групп АТФ или АДФ.

polynucleotide ligase — полинуклеотидлигаза, полинуклеотидсинтетаза [КФ б.5.1.1]. Фермент, катализирующий образование фосфодиэфирной связи между двумя основаниями одной цепи ДНК, разделенными разрывом за счет энергии гидролиза АТФ (например, П. фага Т4) или НАД (П. Е.coli).

polynucleotide phosphorylase — полинуклеотидфосфорилаза [КФ 2.7.7.8]. Фермент класса трансфераз, катализирующий реакцию фосфоролиза полирибонуклеотидов или их безматричный синтез в обратной реакции из рибонуклеозиддифосфатов.

Polyomaviruses — полиомавирусы. Род вирусов семейства паповавирусов , содержат молекулу ДНК размером около 5 тыс. пар оснований; П. онкогенны, в частности, способны трансформировать клетки в культуре.

polyphasic (pluriphasic) lethal — многофазный летальный фактор. Летальный аллель (ген), проявляющийся на нескольких стадиях жизненного цикла.

polyphenism — полифенизм. Форма полиморфизма, не имеющая генетической обусловленности, т. е. существование в популяции особей с разными фенотипами и одинаковыми генотипами (в части связанных с данными признаками генов); в основе П. лежит модификационная изменчивость.

polypheny = pleiotropism (см.).

polyphyletism — полифилия. Происхождение группы организмов (таксона) от неродственных предковых групп; один из типичных примеров полифилетического таксона — прежний отряд Rodentia, включавший конвергентные группы собственно грызунов и зайцеообразных.

polyplicate genes — полипликатные гены. Несколько идентичных пар генов (2 — дупликатные гены, 3 — трипликатные гены и т. д.) с одинаковым выражением в фенотипе, локализованные на разных хромосомах; П.г. обозначаются одной буквой с цифровыми индексами — A₁_a₁, А₂a₂, А₃а₃ и т. д.

polyploidization — полиплоидизация. Образование полиплоидной клетки, ткани, группы тканей, организма.

polyploidy — полиплоидия. Кратно увеличенное по отношению к диплоидному набору число хромосом; различают аутополиплоидию и аллополиплоидию , некратное диплоидному набору число хромосом называют анеуплоидией .

polyprotein — полипротеин. Синтезированный на матрице полицистронной мРНК белок-предшественник, подвергающийся посттрансляционному процессингу с образованием нескольких функционально активных полипептидов; впервые понятие "П." было использовано для обозначения полифункциональных продуктов геномов ретровирусов ; характерным примером П. является предшественник энкефалина , состоящий из 6 копий метэнкефалина (тир-гли-гли-фен-мет) и 1 копии лей-энкефалина (тир-гли-гли-фен-лей).

polyribosome = polysome (см.).

polysaccharide — полисахарид, гликан. Полимерный высокомолекулярный углевод, мономерами которого являются моносахара (глюкоза, фруктоза и т. п., а также их производные дезоксисахара, аминосахара, уроновые кислоты); различают гомополисахариды (состоят из одинаковых мономеров — крахмал, гликоген, целлюлоза и др.) и гетерополисахариды (содержат в своем составе разные мономеры).

polysomaty = mixoploidy (см.).

polysome, polyribosome, ergosome — полисома, полирибосома, эргосома. Временный комплекс рибосом, транслирующих одновременно одну молекулу мРНК; наличие в цитоплазме клеток значительного количества П. свидетельствует о высокой интенсивности синтеза белка в конкретный момент времени; П. может включать 4–5 и более рибосом одновременно; П. были открыты в 1962 независимо двумя группами исследователей — А.Гиерером с сотр. и Т.Стэхелином с сотр.

polysomic — полисомик. Организм, для которого характерна полисомия .

polysomy — полисомия. Увеличение группы гомологичных хромосом за счет появления избыточных хромосом (третьей, четвертой и т. д. — соответственно, трисомия, тетрасомия и т. п.), в основе П. - неправильное расхождение хромосом в анафазе клеточных делений.

polyspermy — полиспермия. Проникновение в яйцо более одного спермия при оплодотворении (иногда несколько десятков; если же небольшое количество — олигоспермия); различают физиологическую (она является типичной для конкретного вида, после образования зиготы "лишние" пронуклеусы дегенерируют) и патологическую П. (встречается у видов, являющихся в норме моноспермными), обычно ведущую к гибели зародыша, т. к. дегенерации избыточных пронуклеусов не происходит.

polytene chromosome — политенная хромосома. Гигантская хромосома некоторых соматических клеток, прошедших процесс политенизациии ; неравномерная спирализация позволяет выделять вдоль П.х. характерный набор большого числа имеющих высокоспецифичное распределение дисков, в результате чего становится возможным обнаружение мелких хромосомных перестроек и даже определение локализации отдельных генов; П.х. известны в клетках слюнных желез, мальпигиевых сосудов, трихогенных и некоторых др. клетках насекомых (двукрылых и бессяжечниковых), в клетках растений, грибов (род Sciara), простейших (инфузории); в 1989 В.Сорса опубликовал исчерпывающую 2-томную монографию по П.х. дрозофил.

polytene nucleus — политенное ядро. Ядро, прошедшее этап эндоредупликации и сопряженной с ней политении.

polyteny — политения. Многонитчатое состояние хромосом некоторых соматических клеток у многоклеточных или некоторых одноклеточных организмов за счет многократной (иногда 10 циклов — 210=1024 — и более) эндоредупликации ДНК с образованием множественных, параллельно расположенных хроматид; впервые П. описана Э.Бальбиани в 1881.

polytopy = pleiotropy (см.).

poly(Т)-poly(A)-method — метод poly(Т)-poly(А), коннекторный метод. Метод соединения вектора и клонируемой последовательности ДНК, заключается в присоединении с использованием терминальной трансферазы к 3'-концам плазмиды полиаденильного хвоста , а к 3'-концам встраиваемого фрагмента политимидильного хвоста — при комплементарном взаимодействии poly(А) — и poly(Т) — последовательностей происходит соединение вектора и фрагмента.

polythetic group — политетическая группа. Группа организмов, характеризуемая большим числом признаков, каждый из которых по отдельности не может быть достаточен для отнесения организма к этой группе.

polytypic (complex) species — политипический (комплексный) вид. Вид, включающий несколько генетически различающихся, часто изолированных форм (подвидов, рас и т. п.), что отражает происходящие в данный момент процессы видообразования; П.в. часто оказываются комплексом видов-двойников , как, например, в случаях одуванчика Taraxacum officinale или манжетки А1chemilla vulgaris, в пределах которых описано очень много видов; термин "комплексный вид" чаще употребляется в тех случаях, когда недостаток биологических данных не позволяет таксономически разделить очевидно искусственный гетерогенный таксон.

polyvalent = multivalent (см.).

Pompe disease — болезнь Помпе, генерализованный гликогеноз, гликогеноз II типа. НЗЧ, характеризующееся цианозом, гипертрофией языка, отеками, тахикардией, удушьем и др.; Б.П. детальна в первый год жизни; обусловлена дефицитом фермента кислой а-1,4-глюкозидазы, участвующей в метаболизме гликогена; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген GAA локализован на участке q23 хромосомы 17.

population — популяция. Совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом (что определяется наличием свободного скрещивания) и занимающих определенную территорию; во многих случаях П. может быть структурирована на более мелкие единицы (субпопуляции, димы , леки , семьи и т. п.); для характеристики П. используют показатели общей численности (и ее динамики), эффективного размера , плотности и т. д.; П. рассматривается как элементарная единица процесса микроэволюции ; термин "П." предложен В.Иоганзеном в 1903.

population biology — популяционная биология. Раздел биологии, анализирующий проявление жизнедеятельности на уровне популяций; П. б. включает в качестве самостоятельных разделов популяционную генетику, популяционную экологию, микросистематику и т. п., а сама П. б. часто рассматривается как составная часть эволюционной биологии.

population cage — популяционный садок. Специальная конструкция (инсектарий), предназначенная для длительного (в течение многих генераций) разведения дрозофил в стабильных условиях; П. с. снабжен приспособлениями для постоянного отбора мух и восполнения кормового субстрата.

population density — плотность популяции. Число особей популяции, соотнесенное к размерам занимаемой ею территории.

population dynamics — динамика популяций. Раздел биологии, изучающий внутри- и межпопуляционные процессы с использованием аппарата математического моделирования; многие закономерности Д. п. имеют генетически и эволюционно обусловленный характер.

population equilibrium — популяционное равновесие. Стабильность во времени частот генотипов (или отдельных генов, аллелей) в популяции, т. е. строгое соблюдение закона Харди-Вайнберга ; в конкретных популяциях полное П.р. практически невозможно, т. к. оно должно существовать только в идеальной популяции .

population genetics — популяционная генетика. Раздел генетики, изучающий закономерности наследственности и изменчивости на уровне популяций ; становление П.г. связывается с работами В.Иоганзена (работа о наследовании в популяциях и чистых линиях, 1903), Г.Харди и Э.Вайнберга (закон Харди-Вайнберга ), С.С.Четверикова, показавшего, что эволюция популяций определяется накоплением мутаций и действием естественного отбора (1926), Н.П.Дубинина, Д.Д.Ромашова и С.Райта (теория дрейфа генов , 1931-32).

population homeostasis = genetic homeostasis (см.).

population size — размер популяции. Число способных к размножению особей в данной популяции.

population system — популяционная система. Комплекс структурных элементов, выделяемых при систематизации естественных популяций на основании фенотипических признаков, взаимного географического распределения и степени репродуктивной изоляции; на основании анализа структуры П. с. может быть определено филогенетическое и таксономическое положение отдельных популяций.

population waves — популяционные волны, волны жизни. Колебания численности особей, характерные для любой популяции живых организмов; могут быть генетически обусловленными (тогда они, как правило, имеют упорядоченный, периодический, сезонный характер), а также могут быть результатом внешних биотических и абиотических воздействий; П.в. — один из основных эволюционных факторов, играющих существенную роль в изменении концентрации мутаций и генотипов в популяции, а также в изменении направленности и жесткости естественного отбора; термин "волны жизни" предложен С.С.Четвериковым в 1905.

pore complex — комплекс поры, ядерный поровый комплекс. Кольцевая структура, составленная 8 белковыми гранулами, окаймляющая поры в кариолемме; К.п. пронизывает перинуклеарное пространство, выстилая канал поры (через него осуществляется транспорт молекул из ядра в цитоплазму и обратно) в зоне контакта внутренней и внешней ядерной мембраны; К. п. содержит в своем просвете аннулы ; молекулярная масса одного К.п. 124 000 кД.

porins — порины. Класс белков, изначально идентифицированных на внешней поверхности мембран грам-отрицательных бактерий, например, Е. coli (участвуют в образовании высокоэффективных проводящих каналов в толще клеточной мембраны); впоследствии П. были обнаружены в составе мембран митохондрий эукариот (дрожжи, нейроспора, человек) и ряда др. биологических мембран.

porogamy — порогамия. Проникновение пыльцевой трубки в семяпочку через микропиле после опыления.

porphyria — порфирии. Группа НЗЧ либо заболеваний с наследственной предрасположенностью, возникающих в результате нарушения обмена порфиринов ; различают эритропоэтические и печеночные П. (в зависимости от места синтеза порфиринов — костный мозг или печень); также П. классифицируют по несущему дефект и действующему на одном из этапов обмена порфиринов ферменту — порфобилиногендеаминаза (острая перемежающаяся П. - ген PBGD локализован на длинном плече хромосомы 11), протопорфириногипоксидаза (вариегатная П. - ген РРОХ локализован на длинном плече хромосомы 14), копропорфириногеноксидаза (наследственная копропорфирия), уропорфириногендекарбоксилаза (тяжелая кожная П. - ген UROD локализован на участке р34 хромосомы 1), феррохелатаза (протопорфирия) и др.

porphyrins — порфирины. Пигменты растений и животных; в основе П. - 4 пиррольных кольца (порфин), соединенные с атомами металлов — железом (гемоглобин , некоторые ферменты) и магнием (хлорофилл и его аналоги); предшественниками в биосинтезе П. являются глицин и янтарная кислота; нарушения обмена П. приводят к порфириям .

position effect — эффект положения. Изменение экспрессии гена в результате изменения его локализации на хромосоме (в своей группе сцепления), возникающего при хромосомных перестройках и при рекомбинации; различают стабильный и нестабильный Э.п. ; как форму Э.п. рассматривают эффект Дубинина .

positional allele — позиционный аллель. Аллель, изменивший свое выражение в результате эффекта положения .

positional cloning — позиционное картирование. Начальный этап определения гена, мутация в котором обусловливает анализируемое НЗЧ; состоит в определении положения (картировании) локуса, генетически ассоциированного с этим заболеванием, — на следующем этапе выявляется собственно мутировавший ген.

positional pseudoallelism = Lewis effect (см.).

positive heteropycnosis — позитивный гетеропикноз (см. heteropycnosis).

positive interference = interference (см.).

positive regulation — позитивная регуляция. Тип регуляции, при котором регулируемый ген транскрибируется только в присутствии белка-активатора (в отличие от негативной регуляции ).

positive regulators — позитивные регуляторы. Белки, необходимые для инициации транскрипции РНК-полимеразами, в присутствии которых уровень транскрипции регулируемых генов резко повышается; примером П.р. является САР-белок Е. coli; необходимость присутствия П.р. свойственна лишь немногим промоторам .

positive replication control (replicon) model — модель репликона (позитивного контроля репликации). Модель процесса регуляции репликации плазмид , согласно которой число копий плазмиды зависит от числа доступных для нее мест прикрепления к мембране, при этом каждый плазмидный репликон имеет не менее двух локусов, участвующих в контроле репликации (ген-репликатор и сайт-регулятор); М.р. предложена Ф.Жакобом с сотр. в 1963.

positive selection — позитивный отбор. Отбор клеток по наличию в них маркерного гена, благоприятствующего росту в определенных ограниченных условиях, — например, П.о. клеток, несущих ген устойчивости к антибиотикам.

post- пост-. Используется по аналогии с русским "после": постадаптация.

post-adaptation — постадаптация. Прогрессивное приспособление популяции к стабильным условиям среды, к которым она уже в той или иной степени приспособлена.

postreduction, post-reductional disjunction, equational separation постредукция, постредукционное (эквационное) расхождение. Расхождение гомологичных (сестринских) хроматид в дочерние клетки только после II деления мейоза из-за формирования хиазм в I делении.

post-reductional disjunction = postreduction (см.).

post-replicative repair — пострепликативная (внутрирепликативная) репарация. Тип репарации , имеющей место в тех случаях, когда процесс эксцизионной репарации недостаточен для полного исправления повреждения: после репликации с образованием ДНК, содержащей поврежденные участки, образуются одноцепочечные бреши <дар>, заполняемые в процессе рекомбинационной (по принципу П.Говард-Фландерса) или репарационной (по принципу Э. Уиткина) репликации.

posttranscriptional modifications — посттранскрипционные модификации. Всякие изменения структуры мРНК до ее выхода из ядра: включает процессинг , а также полиаденилирование и некоторые др. реакции.

posttranslational modifications — посттрансляционные модификации. Изменение структуры белков после завершения их синтеза рибосомами; к П.м. относятся отщепление формильной группы от инициаторного формилметионина (у прокариот), фосфорилирование, гликозилирование, окисление цистеина при образовании дисульфидных связей, отщепление сигнальных последовательностей при преобразованиях про- и препоследовательностей и ДР.

postzygotic (& prezygotc) isolation mechanisms — постзиготические (и презиготические) изолирующие механизмы. Факторы, обеспечивающие нескрещиваемость генетически разнородных популяций и видов, проявляющиеся в гибридной нежизнеспособности или стерильности, элементы несоответствия генетических структур родительских форм (постзиготические механизмы) либо механизмы экологической , географической , этологической и ряда др. форм изоляции (презиготические механизмы, т. е. действующие до оплодотворения и соединения гамет); в русскоязычной литературе часто используются близкие по смыслу, но не идентичные понятия "прекопулятивные и посткопулятивные изолирующие механизмы", в этом случае факторы блокирования проникновения чужеродной мужской гаметы в яйцо являются посткопулятивными, но презиготическими.

potency alleles = isoalleles (см.).

potential (cryptic, concealed) variability — потенциальная (скрытая) изменчивость. Доля генетической изменчивости популяции, не проявляющаяся в фенотипах ее членов; может быть выявлена в потомствах после расщепления полиморфных генов, рассматривается в качестве резервного субъекта естественного отбора в конкретной популяции.

potogene = potonuon (см.).

potonuon, potogene — потонуон. Генетически неактивный участок генома, образовавшийся в результате дупликации (амплификации, транспозиции , образования псевдогена и т. п.) предковой последовательности, способный в процессе эволюции приобретать новые функции ("potonuon" = potential nuon <пиоп>); термин "П." предложен Й.Брозиусом и С.Гоулдом в 1992; они же предложили термины "ксаптонуон" (П., уже приобретший новую функцию, — например, некоторые Alu-последовательности у приматов становятся кодирующими, в частности, нейробелок ВС200), "наптонуон" (П., сохранивший генетическую пассивность), "экзаптация" (процесс превращения П. в "ксаптонуон"), "аптонуон" ("ксаптонуон", функция которого претерпела изменения в процессе адаптации), "ретропотонуон", "ретроксаптонуон" и "ретронаптонуон" (последовательности, возникшие путем ретропозиции ).

POU-domain — POU-домен. Высококонсервативный элемент семейства ДНК-взаимодействующих регуляторных белков, связывающийся с октамерным мотивом АТТЦАААТ, обнаруженным в составе промоторов и энхансеров многих эукариотических генов.

Poxviruses — поксвирусы. Семейство наиболее крупных ДНК-содержащих вирусов (вирион размером 300x240x100 нм), геном П. - линейная двухцепочечная ДНК; инфекционные частицы П. содержат систему транскрипции (не менее 15 ферментов), способную синтезировать функционально активную мРНК в полиаденилированной, кэпированной и метилированной формах; одним из представителей П. является возбудитель натуральной оспы у человека.

ppGpp = guanosine tetraphosphate (см.).

pppGpp = guanosine pentaphosphate (см.).

pp60v-src. Фосфопротеин (молекулярная масса 60 кД), обладающий протеинкиназной активностью (фосфорилирует остатки тирозина многих клеточных белков), кодируется онкогеном вируса саркомы Рауса v-src.

Prader-Willi syndrome — синдром Прадера-Вилли. НЗЧ из группы синдромов генных последовательностей , характеризующееся ослабленным мышечным тонусом, уменьшенными конечностями, гипогонадизмом и др. признаками, наиболее типичный из которых — ожирение; болезнь четко разделяется на 2 фазы; генетически С.П.-В. связан с участком q11.2 длинного плеча хромосомы 15 (локус обозначен PWCR), отмечены пациенты с моносомией, дисомией, трисомией и даже тетрасомией этого участка, а также с его делецией — при этом (в отличие от синдрома Эйнджелмена , связанного с делецией в той же области) С.П.-В. передается только по отцовской линии.

PRE = photoreactivating enzyme (см.).

рге- пре-. Имеет значения "до", "перед началом" чего-либо: прередукция.

pre-adaptation — преадаптация. Появляющиеся в результате мутаций новые признаки и функции, которые приобретают адаптивное значение только после соответствующих изменений условий внешней среды, что может происходить спустя много времени (генераций) после возникновения мутаций; П. возникает на базе приспособительной эволюции, идущей под контролем естественного отбора, как побочный результат эволюционных изменений.

precession — прецессия. Частный случай гетерокинеза достижение полюса деления половыми хромосомами раньше, чем аутосомами.

precipitation — преципитация. Иммунологическая реакция осаждения комплексов антиген-антитело, при большом избытке одного из компонентов (антигена или антитела) не происходит; сыворотка после прохождения П. становится истощенной в отношении антител (или антигенов), перешедших в нерастворимое состояние.

precise excision — точное исключение. Процесс выхода полной копии мобильного генетического элемента (в отличие от неточного исключения ) из сайта внедрения, что обусловливает его реактивацию.

precocity theory — теория "преждевременного включения". Теория, предлагающая одно из объяснений различий между митозом и мейозом : предполагается более раннее (по отношению к процессу спирализации хромосом) начало профазы в мейозе, что лежит в основе процессов конъюгации и кроссинговера , — доказательством этого считались случаи "редукции преждевременности", приводящие к асинапсису ; в настоящее время Т."п.в.", предложенная С.Дарлингтоном в 1937, представляет лишь исторический интерес.

precursor — предшественник. Молекула, преобразующаяся в процессе биохимической реакции в др. молекулу, для которой исходная молекула и является П., — например, в реакции полимеризации дезоксирибонуклеотиды являются низкомолекулярными П. ДНК, а в реакции сплайсинга молекула 45S-npo-pPHK является П. для конечных молекул рРНК — 18S и 28S.

predetermination — предетерминация. Предопределение развития признаков определенного пола в раннем эмбриогенезе, обусловленное наличием дифференцированных половых хромосом или иных геномных факторов; в ряде групп организмов механизм эмбриональной П. пола пока окончательно неясен (например, у насекомых, характеризующихся гетерохроматинизацией половины генома у самцов по типу инактивации Х-хромосомы — как у равнокрылых насекомых кокцид Coccoidea, что было описано У.Нуром в 1967).

preferential association — преферентивная ассоциация [хромосом]. Предпочтительная (более частая или вообще исключительная) конъюгация определенных элементов геномов в мейозе; как правило, П.а. свойственна хромосомам из "наиболее близкородственных" геномов у тетраплоидных организмов.

preferential chromosome condensation = premature chromosome condensation (см.).

preferential distributive pairing — cm. distributive pairing.

preferential (selective) mating — преферентивное скрещивание. Неслучайный выбор партнера для спаривания — например, при наличии среди половых партнеров особей двух или более близких видов контрольная особь в большинстве случаев выбирает особь своего вида.

preferential segregation — преферентивное (поляризованное) расщепление. Неслучайное распределение данной хромосомы (или сегмента) у полисомичных или аллополиплоидных особей по отношению к негомологичной хромосоме или к паре гомологичных хромосом при образовании тетрады.

preformation theory — теория преформизма. Эволюционная концепция, рассматривающая индивидуальное развитие как развертывание и рост содержащихся в яйце и (или) спермии специфических микроструктур; в таком виде Т. п. отвергнута, хотя ее различные модификации, исходящие из наличия в яйцеклетках определенных зачатков последующего многообразия форм, предлагаются и в настоящее время.

preinitiation complex — преинициаторный комплекс. Комплекс РНК-полимеразы с промотором , в котором может происходить инициация транскрипции .

"premature anaphase" — "преждевременная анафаза". Метафазная пластинка, на которой у всех или большинства хромосом произошло преждевременное разделение центромер; возникновение "П.а." известно в результате некоторых мутаций (например, у японской перепелки Coturnix coturnix japonica) и при некоторых патологических состояниях у человека.

premature (preferential) chromosome condensation — преждевременная конденсация хромосом. Конденсация интерфазных хромосом, внезапно вступающих в фазу митоза в результате слияния интерфазной и делящейся клеток, при этом также происходит и разрушение ядерной оболочки; метод индуцирования П.к.х. используется для тестирования генотоксичности различных факторов, а также для анализа продолжительности отдельных этапов интерфазы — в этом случае индуцируется слияние интерфазных клеток-"мишеней" с митотическими клетками-"индукторами", время такого слияния является функцией продолжительности анализируемого этапа, — такой подход обоснован У.Хиттельманом в 1978-80; при использовании в тестах на генотоксичность метод индуцирования П.к.х. позволяет избегать культивирования клеток тестируемого объекта, что повышает достоверность получаемых результатов.

premature termination — преждевременная терминация. Терминация трансляции, транскрипции или репликации до полного завершения; обусловлена наличием нонсенс-мутации , действием специфических ингибиторов (например, пуромицина , дезоксирибонуклеозидтрифосфатов и др.) и др. причинами.

premessenger RNA — пре-мРНК. Предшественник мРНК (часто очень большого размера), синтезированный на матрице ДНК структурного гена в процессе транскрипции и до выхода из ядра претерпевающий посттранскрипционные модификации .

premutation — премутация. Структурное изменение генетического аппарата (хромосомные перестройки, нуклеотидные замены и т. д.), которое закрепляется в геноме, т. е. превращается в истинную мутацию (после завершения редупликации генетического материала); термин "П." в противопоставлении термину "мутация" употребляется редко.

prenatal diagnosis — пренатальная (антенатальная, дородовая) диагностика. Совокупность методов патологического и генетического анализа плода рентгенография, ультразвуковое тестирование, амниоцентез , взятие проб хорионических ворсин и т. п.; цель П.д. — установление врожденных пороков развития и наследственных заболеваний, в частности, по параметрам кариотипа плода.

prepotency — препотенция. Способность половозрелой особи стабильно передавать свои признаки потомству.

preprinting complex — предзатравочный комплекс. Комплекс, образуемый 6 бактериальными белками и одноцепочечной фаговой ДНК, распознаваемый праймазой (продукт гена dnaG) как сайт синтеза РНК-затравки при репликации ДНК бактериофагов фХ174.

prepupal period — стадия предкуколки. Период развития насекомого с полным превращением от момента образования пупариума до закладки имагинальных дисков .

prereduction — прередукция, прередукционное расхождение. Мейотическая агрегация половых гетерохромосом, происходящая после I деления мейоза; П. может происходить только после образования X- и Y-хромосомами (или Z- и W-хромосомами) ахиазматического бивалента.

pre-replicative repair — пререпликативная (дорепликативная, внерепликативная) репарация. Тип репарации ДНК, не связанный с процессом репликации и происходящий согласно механизмам разъединения пиримидиновых димеров (фотореактивация ) или вырезания поврежденных участков ДНК (эксцизионная репарация ).

preribosomal (ribosomal precursor) RNA — предшественник рибосомной РНК, прерибосомная РНК. Гигантская молекула РНК, образуемая при транскрипции генов рРНК; константа седиментации П.р. РНК, например, составляют 38S у дрозофилы, 40S у шпорцевой лягушки, 45S в клетках HeLa ; П.р. РНК претерпевают посттранскрипционный процессинг с образованием молекул зрелых рРНК.

presence and absence theory — теория "наличия-отсутствия". Устаревшая теория, в соответствии с которой признаки, детерминируемые доминантным и рецессивным аллелями, проявляются только по принципу "все или ничего".

pre-sequence — препоследовательность. "Первый" предшественник зрелого белка, от которого в процессе секреции отделяется избыточная часть и образуется пропоследовательность , являющаяся уже непосредственным предшественником зрелого полипептида.

presumptive areas — презумптивные области. Участки яйцеклетки, каждый из которых детерминирует в нормальных условиях развитие определенного органа или его специфической части; наличие П.о. (как элементов различных модификаций теории преформизма ) до настоящего времени является гипотетическим.

prezygotic isolation mechanisms — презиготические изолирующие механизмы (см. postzygotic isolation mechanisms).

Pribnow box — бокс Прибнова. Нуклеотидная последовательность у прокариот, расположенная за 10 нуклеотидов от точки инициации транскрипции и обычно состоящая из 6 (иногда до 9) оснований, каноническая последовательность Б.П. — ТАТААТ; предполагается, что на участке Б. П. происходит расплетание цепей ДНК в момент инициации транскрипции, также Б. П. необходим для правильного ориентирования РНК-полимеразы на промоторе ; аналогом Б.П. у эукариот является бокс Хогнесса , выполняющий те же функции.

primary chromosome rearrangements — первичные перестройки хромосом. Перестройки, происходящие de novo, — т. е. соединение свободных концов хроматид при спонтанном образовании разрывов (в отличие от вторичных перестроек хромосом ).

primary constriction = centromere (см.).

primary culture — первичная культура. Культура клеток или тканей, взятых непосредственно от организма.

primary diserythropoietic anemia — первичная дизэритропоэтическая анемия. Редкое НЗЧ, проявляющееся в недостаточной выработке зрелых эритроцитов в результате нарушений митозов и структуры оболочек при эритропоэзе и избыточной гибели первичных ядерных эритроцитов; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

primary intergradation — первичная интерградация. Наличие географических градиентов (промежуточных популяций) между аллопатрическими популяциями без образования гибридных зон (в отличие от вторичной интерградации ).

primary non-disjunction — первичное нерасхождение. Нерасхождение половых хромосом в мейозе у гетерохромосомных организмов с образованием гамет типа XX, ZZ и 0 (у гомогаметного пола), у гетерогаметного пола при П.н. помимо обычных также появляются "нулевые" гаметы (без половых хромосом).

primary oocyte — первичный ооцит. Женская половая клетка на этапах оогенеза от прекращения митозов до завершения I деления мейоза: П.о. проходит 2 стадии роста — медленную (протоплазматическую) и быструю (трофоплазматическую); на стадии вителлогенеза объем П. о. резко увеличивается в основном за счет накопления рибосом и желтка.

primary polyploid — первичный полиплоид. Полиплоид, образовавшийся каким-либо путем (аутополиплоидизация и т. п.) непосредственно от исходного диплоидного предка.

primary sex ratio — первичное соотношение полов. Соотношение зигот мужского и женского полов сразу после зачатия, т. е. без учета влияния каких-либо летальных факторов.

primary sex-linked genes — первичные сцепленные с полом гены. Структурные гены, локализованные на Х-хромосоме; у самок их экспрессия контролируется (снижается до уровня экспрессии у самцов) генами-компенсаторами.

primary sexual character — первичный половой признак. Признак, изначально характеризующий тот или др. пол; в основном это признаки внешних и внутренних половых органов.

primary speciation — первичное видообразование. Разделение одного вида на два, как правило, за счет естественного отбора, действующего на различные комплексы генов в условиях географической изоляции.

primary spermatocyte — первичный сперматоцит, сперматоцит первого порядка. Мужская половая клетка, образующаяся из сперматогониев на втором этапе сперматогенеза, характеризующаяся ростом и вступлением в профазу I деления мейоза.

primary structure of protein — первичная структура белка. Последовательность аминокислот в полипептидной цепи; впервые была установлена для инсулина .

primase = DNA primase (см.).

primer DNA — ДНК-затравка. Короткая одноцепочечная молекула ДНК, используемая ДНК-полимеразами для инициации синтеза ДНК, — например, у парвовирусов .

primer RNA — РНК-затравка. Олигорибонуклеотид, синтезируемый с участием РНК-полимеразы или ДНК-праймазы : с 5'-конца РНК-з. с участием ДНК-полимеразы III инициируется синтез новой молекулы ДНК (или фрагмента Дказаки ), после чего РНК-з. отщепляется, образующаяся брешь одновременно застраивается ДНК-полимеразой I, а одноцепочечные разрывы репарируются ДНК-лигазой .

primer walking — "блуждающая затравка". Один из методов секвенирования сегментов ДНК (длиной не более 500 нуклеотидов) с использованием затравки, комплементарной концу уже известной последовательности; затем с использованием полученных на первом этапе данных осуществляется синтез новой затравки и т. д.

primitive — примитивный. Характеризует признак, свойственный далеким предкам данного организма, или филогенетически древний вид, несущий значительное число П. признаков.

primitive streak — первичная полоска [у эмбриона]. Формирующееся в процессе гаструляции продольное срединное утолщение наружного слоя бластодиска (у птиц и млекопитающих; у земноводных — бластопор); на переднем конце П. а. закладывается ганзеновский узелок, который является предшественником нейральных структур.

primordial germ cells — примордиальные клетки. Клетки зачатков органов растения — листа, почки, частей цветка; представлены меристематическими клетками.

primordium — примордий. Нерасчлененный зачаток листа (почки, части цветка) в виде бугорка или валика на конусе нарастания; составлен примордиальными клетками.

primosome — праймосома. Комплекс ферментов, обеспечивающих синтез запаздывающей цепи в репликативной вилке посредством образования фрагментов Оказаки ; один из основных ферментов П. — ДНК-праймаза .

prions — прионы. Возбудители некоторых нейродегенеративных заболеваний человека и животных (например, scrapie <см.>, ), состоящие преимущественно или исключительно из аномальной изоформы гликопротеина (PrP^Sc, где Sc = scrapie), которая не отличима по первичной структуре от нормального белка РгР^с, кодируемого организмом-хозяином. Изоформа PrP^Sc образуется из РгР^с посттрансляционно путем рефолдинга, в результате которого полипептиды исходно содержащие два а-спиральных участка и один (3-слой, становятся пространственно организованными исключительно (3-слоями и приобретают способность агрегировать друг с другом с образованием агрегатов, устойчивых к протеолизу. Это является молекулярной основой патологического процесса. Способность к патологическому рефолдингу определяется мутациями в гене РгР^с (у человека PRNP). Термин "prion" был предложен С.Прузинером в 1982 как аббревиатура словосочетания "proteinaceous infectious particle".

proband, propositus — пробанд. Индивидуум, помещенный в основание выстраиваемого генеалогического древа .

proband method — метод пробандов. Метод составления родословных для отдельных индивидуумов (пробандов) с целью определения типов наследования изучаемых (нормальных и патологических) признаков; наиболее широко М.п. применяется в генетике человека.

probe — зонд. Некое соединение (молекула), помеченное тем или иным способом (включением радиоактивного изотопа, путем биотинилирования и т. п.) и используемое для идентификации родственных биохимических структур (молекул) и их отдельных участков; обычно в качестве 3. используют мРНК или кДНК , гибридизующие с комплементарными участками тестируемой молекулы ДНК, или моноклональные антитела, реагирующие со "своим" белком.

probiont, proto-cell — пробионт, протоклетка. Гипотетический первичный организм (клетка), положивший начало всему современному разнообразию жизни на Земле, содержавший, в частности, макромолекулы (пробелки и про-ДНК) и приобретший способность к самовоспроизводству (см. ).

processed pseudogenes, retrogenes — процессированные псевдогены. Псевдогены , лишенные интронов и содержащие 3'-концевой полиаденильный сегмент; считается, что П.п. являются продуктами обратной транскрипции, реинтегрированными в геном, что, в частности, объясняет их произвольную локализацию в нем по отношению к исходным (активным) генам (часто в иной группе сцепления); в то же время известны и нормально экспрессирующиеся П.п. — например, ген PDHA2 человека.

processing — процессинг. Комплекс процессов образования зрелых молекул РНК и белков в клетке; включает ряд последовательных расщеплений молекулы-предшественника эндонуклеазой или протеазами с образованием конечных, функционально активных продуктов (например, 41S-, 32S-, 20S-pPHK у многих эукариот — промежуточные; 7S-, 28S-, 18S-pPHK — конечные) и деградации "избыточных" участков; у эукариот П. мРНК включает этап вырезания интронов и образования зрелой молекулы в результате сплайсинга ; также к системе П. относят различные модификации — например, метилирование отдельных оснований и др.

processive attitude — последовательное действие [фермента]. Механизм действия фермента, при котором он совершает последовательные, повторяющиеся акты катализа, оставаясь прочно связанным с субстратом, — например, в процессах синтеза ДНК или РНК или при отщеплении одного за другим концевых нуклеотидов экзонуклеазой .

prochromosome = chromocenter (см.).

production line hypothesis — гипотеза "воспроизводительных линий". Гипотеза, в соответствии с которой имеет место запрограммированность порядка вступления в мейоз оогониев в яичниках млекопитающих, причем с возрастом происходит уменьшение количества хиазм, повышение частоты образования унивалентов и, соответственно, повышение частоты нерасхождения хромосом в мейозе; одним из подтверждений Г."в.л." является известная положительная корреляция между частотой синдрома Дауна и возрастом матери; гипотеза выдвинута С.Хендерсоном и Р.Эдвардсом в 1968.

productivity — продуктивность. Термин, близкий по значению в термину "фертильность" , - например, у дрозофил П. - число доживающих до стадии имаго особей в потомстве какой-либо самки; в отечественной литературе (в основном негенетической) П. понимается шире — как объем биомассы, произведенной какой-либо совокупностью организмов.

proenzyme — профермент. Неактивный предшественник фермента, стадия П. свойственна многим протеолитическим и некоторым др. ферментам; активация П. происходит в результате процессинга ; представителями П. являются зимогены .

profilin — профилин. Небольшой цитоплазматический белок, участвующий в контроле скорости и уровня полимеризации актина в клетке, поддержании его стабильности, образовании комплекса АТФ-актин (доказано для тромбоцитов человека) и др.; мутации в генах П. обусловливают замедление роста и изменение формы клеток, нарушения гаметогенеза у организмов и т. д.

proflavin — профлавин. Акридиновый краситель, обладающий мутагенным действием (в частности, индуцирует мутации типа "сдвига рамки" ).

progenesis — прогенез. Процесс созревания половых клеток до достижения организмом взрослого состояния; в частности, П. всегда сопровождает неотению .

progenote — прогенота. Гипотетический общий предок архебактерий, эубактерий и эукариот.

progeny, offspring — потомство. Особь (потомок) или группа особей, появившихся в результате воспроизводства (размножения) др. особей; П. понимают как в узком смысле (потомки отдельного скрещивания, отдельной пары производителей), так и в более широком (потомки всей репродуктивной группы в популяции, маточного стада производителей и т. п.).

progeny test — тест по потомству. Оценка генотипа родителей по генотипам потомков, содержащихся в определенных условиях, минимизирующих модифицирующее влияние внешней среды.

progesterone — прогестерон. Женский стероидный гормон позвоночных, вырабатываемый желтым телом яичника, плацентой (в меньших количествах семенниками и корой надпочечников) и играющий важную роль в процессе беременности; П. обнаружен также у некоторых беспозвоночных и цветковых растений.

progradation — проградация. Процесс быстрого нарастания массовости (интенсивности) размножения в популяции.

progress (progression) — прогресс. Совершенствование и усложнение организма (или отдельной его части, признака) в процессе эволюции; А.Н.Северцов (1925) выделил биологический П. (результат борьбы за существование, ведущий к увеличению численности и расширению ареала) и морфо-физиологический П. (арогенез, морфо-функциональный П., иногда ароморфоз) — эволюция организма по пути усложнения и усовершенствования его организации; под биотехническим П. (В.Франц, 1935) понимается эффективность (к.п.д.) живых систем.

progressive arthroophthalmopathy = Stickler syndrome (см.).

progressive double crossing-over = two strand double crossing-over (см.).

prokaryon = nucleoid (см.).

prokaryotes, prokaryotic organisms — прокариоты. Организмы, клетки которых лишены ограниченного мембраной ядра; аналогом ядра является нуклеоид, генетическая система которого (генофор) соответствует примитивной хромосоме; митоза у П. нет, клетки-П. лишены хлоропластов, митохондрий, аппарата Гольджи, центриолей, а рибосомы существенно отличаются от рибосом эукариотических клеток; П. составляют отдельное царство (возможно, надцарство), включающее одноклеточные (архебактерии, эубактерии) и многоклеточные (синезеленые водоросли, или цианобактерии) организмы; термин "П." предложен в 1937 Э.Шаттоном, который впервые сформулировал принципиальные различия П. и эукариот .

prolactin, lactogenic hormone — пролактин, лактогенный гормон, лютеотропин. Белковый гормон позвоночных, вырабатываемый в передней части аденогипофиза и имеющий широкий спектр действия (стимулирует развитие молочных желез у млекопитающих, функционирование желтого тела яичников у грызунов, липогенез и рост перьев у птиц, образование на поверхности тела слизи у рыб и т. п.); у человека П. состоит из 199 аминокислот с 3 дисульфидными связями, а соответствующий ген локализован на участке р22.2-р21.3 хромосомы 6.

prolamins — проламины. Обширное семейство запасающих белков, наиболее многочисленных у злаковых растений, характеризуются полной растворимостью в изопропаноле; классифицируются на 3 группы — богатые серой, бедные серой и высокомолекулярные; наиболее изученные представители П. - хордеины, накапливаемые в семенах различных видов ячменя (род Hordeum).

proliferation — пролиферация. Размножение клеток — увеличение числа клеток (в ткани, культуре), происходящее путем митотических делений; по мере дифференцировки, а также старения клеток в организме интенсивность П. снижается (т. е. увеличивается интервал между митозами), а некоторые дифференцированные клетки (например, нейроны) полностью теряют способность к П.

proliferin — пролиферин. Белковый гормон фибробластов, контролирующий их пролиферацию ; близок к пролактину и соматотропину .

proline [Pro] — пролин [про]. Гетероциклическая незаменимая аминокислота, входящая в состав всех природных белков; наиболее богаты П. β-казеин , протамин и др.; кодоны П. — ЦЦУ, ЦЦЦ, ЦЦА, ЦЦГ.

proline-rich proteins — пролин-богатые белки. Группа белков, являющихся основными компонентами (в сумме до 70 % всех белков) слюны у млекопитающих; П.-б.б. кодируются несколькими генами, образующими в геноме человека тесный кластер на коротком плече хромосомы 12.

prolyl 4-hydroxylase — пролил-4-гидроксилаза (см. multifunctional protein).

prometaphase, metakinesis — прометафаза, метакинез. Стадия клеточного цикла между профазой и метафазой , характеризующаяся растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки (образование ахроматинового веретена в П. еще на закончено); в П. хромосомы еще относительно слабо спирализованы, поэтому использование препаратов прометафазных хромосом позволяет существенно повышать разрешающую способность дифференциального окрашивания .

prometaphase stretch — прометафазное удлинение. Удлинение бивалентов в прометафазе I деления мейоза, наблюдающееся у некоторых организмов (клеток), обусловленное притяжением центромер к полюсам деления по мере растворения ядерной оболочки; в метафазе биваленты снова укорачиваются до "нормальной" величины перед началом движения к полюсам.

promiscuous DNA — смешанная ДНК. Сегменты ДНК, способные перемещаться (по типу мобильных генетических элементов ) между ДНК-содержащими органеллами клетки, или из митохондриального генома в ядерный (такая С. ДНК описана у морского ежа Strongylocentrotus purpuratus); также к С.ДНК, по-видимому, могут быть отнесены некоторые гены, "мигрировавшие" из хлоропластного генома в ядерный в процессе филогенеза высших растений (например, ген глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы).

promitochondrion — промитохондрия. Аберрантная митохондрия дрожжей, выращиваемых в анаэробных условиях; характеризуется недоразвитием внутренних мембран и отсутствием некоторых цитохромов .

promitosis — промитоз. "Примитивная" форма митоза, характерная (помимо метамитоза и мезомитоза ) для простейших; при П. хроматин и центриоль вместе входят в кариосому.

promoted taxon — см. derived line.

promoter (promotor) — промотор. Участок молекулы ДНК, к которому присоединяются молекулы РНК-полимеразы (при этом молекулярные основы взаимодействия между П. и РНК-полимеразой пока неясны), что сопровождается инициацией транскрипции соответствующих генов; как правило, П. расположен на операторном конце оперона ; каждый ген (или оперон) имеет свой П., контролирующий его транскрипцию; существование П. впервые было показано Ф.Жакобом и Ж.Моно при анализе 1ас-оперона Е. coli.

promutagen — промутаген. Соединение, приобретающее мутагенные свойства только после метаболических преобразований в организме (т. е. после метаболической активации).

pronase — проназа. Протеолитический фермент стрептомицетов, участвующий в расщеплении мукопротеинов.

pronucleus — пронуклеус. Гаплоидное ядро в яйце (женский П. самого яйца и мужской П. проникшего в яйцо спермия) в период от момента проникновения спермия в яйцеклетку до слияния ядер (кариогамии); женский П. может быть сформирован (с момента выделения полярных телец) до соединения гамет — у кишечнополостных и некоторых иглокожих.

proofreading — коррекция. Исправление ошибок при репликации, транскрипции или трансляции путем проверки отдельных мономеров после их включения в цепь РНК, ДНК или белка; выделяют 3 механизма К. - кинетическую , конформационную и химическую K.

propagation — размножение. Свойственная всем живым существам способность воспроизводить себе подобных; формы Р. чрезвычайно многообразны и могут быть сгруппированы в 3 основных типа — бесполое , вегетативное и половое P. , различают однократное и многократное Р. в течение жизненного цикла; для жизненного цикла многих организмов характерна смена форм Р. (чередование поколений ).

properdin — пропердин. Гамма-глобулин сыворотки крови с молекулярной массой около 200 кД, состоит из 4 полипептидных цепей, участвует в стабилизации С3-конвертазы альтернативного пути активации комплемента и тем самым усиливает его цитолитические свойства.

prophage — профаг, латентный (криптический) фаг. Геном умеренного бактериофага, интегрированный в ДНК генома бактериальной клетки-хозяина и вместе с ней реплицирующийся либо присутствующий в виде автономной кольцевой молекулы ДНК; процесс интеграции и сохранения П. происходит в результате лизогении , причем он может сохраняться в зараженной клетке на протяжении многих поколений; индукция П. - спонтанный или индуцированный переход из лизогенного состояния в литический цикл развития.

prophage excision — исключение профага (см. prophage integration and excision).

prophage integration and excision — интеграция и эксцизия (исключение) профага. Переход умеренного фага в состояние профага путем включения своего генома в геном клетки-хозяина в результате сайт-специфичной рекомбинации (включает взаимодействие высокоспецифичных сайтов хромосомы клетки-хозяина и ДНК фага — attB и attP) и соответствующий обратный процесс (исключение профага); в геноме фага лямбда имеется группа генов, контролирующих процессы интеграции и исключения, собственно сайт attP и гены int (фермент интеграза) и xis (фермент эксцизиаза); иногда процесс И.э.п. называют int-зависимой рекомбинацией; осуществление процесса И.э.п. требует также присутствия ряда дополнительных белков, которые выполняют, по-видимому, неспецифические функции.

prophage-mediated conversion — конверсия, опосредованная профагом. Изменение свойств бактериальной клетки профагом при ее лизогении — например, возникновение иммунитета к фагам, родственным заражающему, изменение спектра вырабатываемых бактерильной клеткой токсинов и антигенов и т. п.

prophase — профаза. Начальный этап клеточного деления: начало разрушения ядерной оболочки, разрушение ядрышка, начало конденсации (спирализации) хромосом, расхождение центриолей клеточного центра к полюсам и образование расположенными вокруг них фибриллами астера ; П. сменяется стадией прометафазы ; значительно более сложные процессы имеют место в П. I деления мейоза — в ней выделяют стадии лептотены , зиготены , пахитены , диплотены и диакинеза ; П. II деления мейоза характеризуется резким сокращением продолжительности, гл. обр. из-за неполной деспирализации хромосом после I деления, и может вообще отсутствовать.

prophase index — профазный индекс. Отношение числа метафаз к числу профаз в конкретном пуле клеток (в ткани).

propinquity effect — эффект близости. Явление, заключающееся в том, что при наличии в ядре множественных хромосомных разрывов поверхности разрывов легче воссоединяются, если они находятся ближе друг к другу.

propositus = proband (см.).

pro-sequence — пропоследовательность. Стабильный предшественник зрелого полипептида, образующийся в процессе секреции в результате посттрансляционной модификации из препоследовательности — примером такой цепочки модификаций является образование зрелого инсулина , путем последовательного процессинга образующийся из препроинсулина и затем проинсулина.

prosomes — просомы. Однообразные по форме рибонуклеопротеиновые частицы, функции которых окончательно неясны (возможно, могут сохранять в неактивной форме определенные мРНК); известно несколько десятков типов П., различающихся по входящему в них белку (таких белков известно более 20) и мРНК — в П., как правило, входит 1 белок и 1 или несколько мРНК; впервые П. описаны Г.Спором с соавт. в 1969-70, название составлено из слов "program-some".

protallaxis — проталлакс. Приспособительное изменение наружных органов животных, происходящее вследствие непосредственного их контакта с внешней средой в процессе эволюции; термин "П." введен А.Н.Северцовым в 1912.

protamine — протамин. Низкомолекулярный (4-12 кД) основный ядерный белок; у многих животных П. наряду с гистонами содержится в сперматозоидах, а у некоторых (например, у рыб) полностью замещает гистоны; присутствие П. защищает ДНК от действия нуклеаз и придает хроматину компактную форму; П. открыты Ф.Мишером в 1872 в сперматозоидах лосося.

protandry, proterandry — протандрия, протерандрия. Более раннее созревание антеридиев по сравнению с архегониями у обоеполых гаметофитов и пыльников (у цветковых растений) по сравнению с пестиками в обоеполых цветках, что препятствует самоопылению (у некоторых сложноцветных, зонтичных); у гермафродитных животных П. - последовательное функционирование особи как самца, а затем как самки (например, у некоторых губановых рыб, семейство Labridae); иногда также П. - более раннее созревание самцов, чем самок, в репродуктивной группировке (популяции).

protanopia — протанопия. Форма дальтонизма , связанная с нарушением выработки красного пигмента эритролаба; у человека соответствующий ген сцеплен с Х-хромосомой.

protease = peptidase (см.).

protection = repair (см.).

protein — белок. Высокомолекулярное органическое соединение, состоящее из 1 или нескольких полипептидных цепей, построенных из остатков аминокислот (в основном 20 a-L-аминокислот), соединенных пептидными связями ; Б., являясь по большей части ферментами , играют ключевую роль в жизнедеятельности всех организмов и характеризуются чрезвычайно высоким структурным и функциональным разнообразием, единой классификации ББ. пока нет; существует 4 уровня структурной организации Б. - первичная , вторичная , третичная и четвертичная ; аминокислотная последовательность Б. отражает структуру его гена (генетического кода) и потому является маркером эволюционных процессов.

protein С — белок С. Белок, сериновая протеаза, синтезируемая клетками печени; антикоагулянт, является ингибитором факторов Va и Villa свертывания крови; частота гетерозигот по дефициту Б.С в популяциях человека достигает 1/200 — данная аномалия связана с повышенным риском образования тромбов; ген PROC локализован на участке q13 хромосомы 2.

protein clock hypothesis — гипотеза "протеиновых часов". Гипотеза, согласно которой частота аминокислотных замен в группе родственных белков происходит относительно равномерно на протяжении длительного эволюционного периода; исходя из этого, число таких замен может отражать возраст дивергенции сравниваемых видов.

protein disulphide isomerase — протеиндисульфидизомераза. Фермент, локализованный в просветах эндоплазматического ретикулюма, катализирующий образование дисульфидных связей в процессе синтеза секретируемых белков; в то же время, являясь многофункциональным белком , в виде β-субъединицы входит в состав пролил-4-гидроксилазы (участвует в биосинтезе коллагена ); более того, в последние годы для П. установлены еще 4 различных активности — связывание тироидных гормонов, функционирование в системе олигосахарилтрансфераз, участие в микросомальном транспорте триглицеридов и катализ превращения дегидроаскорбата в аскорбиновую кислоту ; считается, что существование таких многофункциональных белков делает классическую концепцию "один ген — один полипептид" <опе gene — one polypeptide hypothesis> условной.

protein engineering — белковая инженерия. Совокупность биохимических методов, с помощью которых осуществляют конструирование новых белков; методами Б.и. синтезируют белки de novo, осуществляют комбинирование крупных блоков полипептидных цепей (доменов) разных белков, а также производят определенные модификации природных белков (замены отдельных аминокислот).

protein kinases — протеинкиназы. Ферменты, катализирующие присоединение фосфатных групп к остаткам серина, тирозина или треонина в полипептидной цепи; П. являются продукты некоторых онкогенов — например, белок pp60v-src <см. >.

protein со = DNA topoisomerase I of Escherichia coli (см.).

protein synthesis — белковый синтез. Синтез полипептидных цепей в клетке в процессе трансляции .

"protein-image" hybridization technique — метод гибридизации с "белковыми тенями". Метод количественного и качественного анализа белков, непосредственно связанных в ядре со специфическими участками ДНК; в основе метода лежит фиксация ДНК-белковых контактов прямо в ядре путем ковалентного связывания белков с частично апуринизированной ДНК после ее предварительного метилирования; метод разработан группой отечественных специалистов (В.Л.Карпов и др.) в начале 80-х гг.

proteinoid — протеиноид. Полимер аминокислот с молекулярной массой до 10 кД, образуемый при нагревании до 70 °C смеси из 18 аминокислот в присутствии фосфорной кислоты (имитация абиотических условий Земли); П. могут расщепляться протеазами, служить питательным субстратом для бактерий, однако не обладают антигенной активностью.

Protenor-type = Bryonia-type (см.).

proteolytic enzyme = peptidase (см.).

proterandry = protandry (см.).

proterogyny = protogyny (см.).

prothallium — заросток, проталлий. Гаметофит (половое поколение) высших споровых растений (плаунов, хвощей, папоротников), обычно развивающийся из споры и образующий половые органы (антеридии и архегонии).

prothetely — протетелия. Проявление признаков куколок и имаго у личинок насекомых; П. может быть достигнута только в экспериментальных условиях или в результате мутации.

prothoracic gland — проторакальная железа. Эндокринная железа насекомых, в которой вырабатывается стимулирующий процессы линьки гормон (экдизон); П.ж. имеются у всех насекомых с полным превращением, а также у некоторых тараканов и термитов, элиминируются в конце стадии куколки или в самом начале стадии имаго.

prothoraciсоtropic hormone — проторокальнотропный гормон. Пептидный гормон, синтезируемый нейросекреторными клетками мозга насекомых, стимулирующий проторакальную железу в отношении синтеза экдизона .

prothrombin — протромбин, тромбоген, фактор II свертывания крови. Предшественник фермента тромбина, участвующего в процессе свертывания крови, гликопротеин; биосинтез П. проходит в клетках печени и регулируется витамином К.

prothrombinase complex — протромбиназный комплекс, протромбиназа.

proto-cell = probiont (см.).

protogonocyte — протогоноцит. Один из бластомеров, являющихся родоначальниками зародышевого пути (первичных половых клеток).

protogyny, proterogyny — протогиния, протерогиния. Более раннее созревание архегониев по сравнению с антеридиями у обоеполых гаметофитов и (у цветковых растений) рылец пестиков раньше пыльников тычинок, что препятствует самоопылению (у жимолостных, многих злаков); у гермафродитных животных П. - последовательное функционирование особи как самки, а потом как самца.

proto-oncogene — протоонкоген. Ген, контролирующий нормальную пролиферацию клеток и способный в результате соматической мутации или транспозиции превращаться в онкоген <оnсоgene>; в норме П. кодируют протеинкиназы (например, гены семейства c-src), гуанин-связывающие белки (семейство c-ras), факторы роста и их рецепторы.

protoperitecium — протоперитеций. Незрелое плодовое тело плесени Neurospora crassa, образуемое гаплоидным мицелием; П. оплодотворяются конидиями или гифами мицелия противоположного типа спаривания; диплоидное ядро претерпевает мейоз с образованием аска.

protoplasm — протоплазма. Содержимое живой клетки, окруженное плазматической мембраной (у эукариот это цитоплазма и ядро); термин "П." введен Я.Пуркинье в 1839; по-видимому, на современном этапе термин "П." имеет лишь исторический интерес, причем использование его как синонима термина "цитоплазма" является неверным.

protoplast — протопласт. Растительная или бактериальная клетка, лишенная клеточной стенки, при сохранении лишь клеточной (плазматической) мембраны; П. могут быть получены искусственно и после слияния (соматической гибридизации) давать начало целым растениям-регенерантам; микоплазмы и L-формы бактерий лишены клеточных стенок и по этому признаку являются П.

protoplast fusion — слияние протопластов. Метод генетической инженерии и селекции, заключающийся в соединении 2 или нескольких протопластов (часто неродственных); С.п. лежит в основе соматической гибридизации.

prototroph — прототроф. Организм, способный синтезировать сложные вещества из ограниченного числа простых соединений и потому способный развиваться на минимальной среде .

protoxins — протоксины. Соединения, образующие кристаллоподобные тельца, ассоциированные со спорами некоторых видов рода Bacillus, токсические свойства П. проявляются после растворения в кишечном соке чувствительных к ним организмов (например, насекомых).

protrusion — "выступ", ответвление. N-концевой участок белка-репрессора лактозного оперона Е. coli — с 1-й по 50-ю аминокислоту, обеспечивающий присоединение репрессора к оператору; в молекуле репрессора соединяется с "ядром", устойчивым к трипсину с помощью шарнира .

provirus — провирус. Форма существования вируса, когда его геном (ДНК) интегрирован в геном клетки-хозяина (вирогения); при этом репликация П. происходит вместе с ДНК клетки (см. также ).

provisional gene location — предварительная локализация гена (см. gene location).

proximal — проксимальный. Характеризует расположение чего-либо по близости от определенного места (например, центра или медиальной плоскости — органа, организма и т. п.); в частности, П. расположение сайта (локуса) на хромосоме соответствует его прицентромерной локализации (т. е. вблизи присоединения нитей веретена).

pseudo- псевдо-. Обозначает что-либо ложное, мнимое, кажущееся: псевдогибрид (= ложный гибрид), псевдомиксис.

pseudoagglutination — псевдоагглютинация. Склеивание и выпадение в осадок взвешенных частиц (бактерий, клеток крови и т. п.), обусловленные не реакцией "антиген-антитело", а изменением pH, температуры или др. факторов среды.

pseudoalleles, semi-alleles, paralocuses, paraalleles — псевдоаллели, паралокусы. Гены, проявляющиеся как истинные аллели в тестах на аллелизм , но разделяющиеся в процессе кроссинговера; П. известны у многих объектов генетического анализа — например, в системе lozenge (бесфасеточные глаза) у Drosophila melanogaster известно 18 аллелей, относящихся к 3 генам (П.); проявление П. зависит от их положения на гомологичных хромосомах — у мутантных гетерозигот может проявляться дикий (транс-положение) либо мутантный (цис-положение) фенотип; согласно теории Г.Понтекорво (1952), П. - участки сложного гена, а их изменения являются результатом внутригенной рекомбинации.

pseudoallelism, semi-allelism — псевдоаллелизм. Явление, характеризующееся наличием псевдоаллелей; теория П. разработана в 50-х гг. К.Оливером, М.Грином и рядом др. авторов.

pseudoamitosis — псевдоамитоз. Митоз, останавливающийся на стадии анафазы под действием некоторых факторов (эфира, температуры и др.): после деспирализации хроматина ядро приобретает типичную для амитоза гантелеообразную форму.

pseudoanaphase — псевдоанафаза. Анафаза , в которой хромосомы начинают беспорядочное движение к полюсам без образования веретена деления, что обычно связано с воздействием некоторых химических веществ.

pseudoaneuploidy — псевдоанеуплоидия. Изменение числа хромосом в клетке (в группе клеток, у многоклеточного организма) в результате Робертсоновских перестроек — слияний или разделений хромосом.

pseudoapogamy, somatogamy — псевдоапогамия, соматогамия. Возникновение спорофита не из оплодотворенного яйца, а из слившихся вегетативных клеток.

pseudoautosomal locus — псевдоаутосомный ген. Ген, локализованный на небольших (около 3 млн. пар оснований каждый) теломерных участках коротких и, вероятно, длинных плеч половых X- и Y-хромосом млекопитающих (вероятно, и у др. организмов, имеющих гетерохромосомы), между которыми в мейозе происходит синапс и рекомбинация, т. е. наследование П.г. как бы не сцеплено с полом и проходит по "аутосомному" типу; у некоторых видов (в частности, у человека) псевдоаутосомные участки половых хромосом богаты микросателлитными гипервариабельными последовательностями ДНК.

pseudobivalent = quasibivalent (см.).

pseudoblepharoplast — псевдоблефаропласт. Временное скопление хроматина рядом с центриолью в сперматазоидах; наличие П. известно у некоторых видов насекомых.

pseudobridge, matrix bridge — "псевдомост", матричный мост. Анафазный мост, образующийся в результате слипания хромосомного матрикса расходящихся к противоположным полюсам хромосом.

pseudochiasma — псевдохиазма. Визуально выявляемый перекрест хроматид в биваленте, не сопровождающийся рекомбинацией и являющийся результатом интерлокинга хромосом.

pseudocompatibility — псевдосовместимость. Оплодотворение при наличии генетической системы несовместимости пыльцы и рыльца пестика (экспрессия гена S), в результате ослабления действия S-аллелей под влиянием среды и метаболической активности участвующих в скрещивании растений.

pseudocopulation — псевдокопуляция. Имитация процесса копуляции между самцом насекомого, привлекаемого цветками некоторых растений (тропические орхидеи), и структурой, напоминающей "самку", образуемую этими цветками; П. рассматривают как пример высокоспециализированной энтомофилии .

pseudodominance — псевдодоминирование. Экспрессия рецессивного аллеля в случае его гемизиготного состояния или наличия делеции участка с доминантным аллелем у гетерозиготы.

pseudoequatorial plate — псевдоэкваториальная пластинка. Последовательное расположение хромосом в метафазе, которое наблюдается во время митоза в пыльцевых трубках в результате недостатка места и не влияет на анафазное распределение дочерних хромосом.

pseudoexogenous adaptation — псевдоэкзогенная адаптация. Адаптация, которая могла бы быть вызвана непосредственным влиянием среды, но фактически возникает независимо от внешних воздействий.

pseudogamy — псевдогамия, ложное оплодотворение. Оплодотворение, при котором одна из соединяющихся гамет инактивирована; П. лежит в основе гиногенеза , андрогенеза и апомиксиса ; у грибов и низших растений П. представлена псевдомиксисом .

pseudogenes — псевдогены. Последовательности, сходные с обычными структурными генами, но, как правило, не экспрессирующиеся с образованием функционально активных полипептидов; один из основных механизмов образования П. - интеграция в геном копий ДНК, комплементарных зрелой молекуле мРНК, возникающих в результате ее обратной транскрипции, т. е. образование процессированных псевдогенов , также П. могут образовываться вследствие дупликаций генов с последующей инактивацией копий мутациями; одной из форм П. являются орфоны ; как правило, П. обозначаются греческой буквой пси (ψ).

pseudoglioma = Norrie disease (см.).

pseudohaploid — псевдогаплоид. Гаплоидный организм, происходящий от аутополиплоидных или аутоаллополиплоидных предков и, по сути, являющийся диплоидным.

pseudohermaphroditism — псевдогермафродитизм. Наличие у однополой особи (определяемой по наличию тех или иных половых органов или по структуре половых хромосом) вторичных половых признаков обоих полов; в медицине термин "П." обычно заменяется названиями конкретных патологий, в большинстве случаев имеющих врожденный характер.

pseudohomeotypic division — псевдогомеотипическое деление. I деление мейоза со вторично выпавшим этапом конъюгации гомологичных хромосом в профазе, что превращает его в обычный митоз; от псевдомейоза П.д. отличается тем, что никогда не заканчивается вторым (редукционным) делением.

pseudohybrid — псевдогибрид, ложный гибрид. Андрогенетическая или гиногенетическая особь, полученная от скрещивания неродственных особей в результате спонтанной или индуцированной инактивации одной из гамет, в случае отсутствия специфических воздействий с целью увеличения плоидности; П. всегда гаплоидны и развиваются строго по материнскому типу (см. также ).

pseudohypoparathyroidism = Albright syndrome (см.).

pseudoisochromosome — псевдоизохромосома. Приблизительно равноплечая хромосома, образующаяся в результате реципрокных транслокаций между плечами одной хромосомы; от истинной изохромосомы П. отличается наличием в прицентромерной области негомологичных у разных плеч (нетранслоцированных) сегментов.

pseudolinkage, false linkage — псевдосцепление, ложное сцепление. Имитация сцепления локализованных в негомологичных хромосомах генов в результате неслучайного расхождения хромосом в I делении мейоза.

pseudomeiosis — псевдомейоз. Деление клеток, характеризующееся полным асинапсом в профазе и наличием только унивалентов в мейозе, в результате образуются диплоидные дочерние клетки; если в следующей интерфазе (интеркинезе) не происходит редупликации хромосом, то весь комплекс из двух делений заканчивается как мейоз; соответственно, для П. характерна строгая прередукция .

pseudometaphase — псевдометафаза. Метафаза , в которой отсутствует типичная метафазная пластинка: хромосомы образуют беспорядочное скопление в центре — это обычно происходит под влиянием некоторых химических веществ (например, хлоралгидрата).

pseudomixis — псевдомиксис. Тип размножения, при котором происходит слияние двух вегетативных клеток, морфологически не дифференцированных по полу; характерен для многих грибов.

pseudomonosomic — псевдомоносомик. Диплоидный организм, число хромосом у которого равно 2п-1, но большинство генов недостающей хромосомы сохранено в результате инсерции или транслокации (чаще всего — Робертсоновской транслокации ); морфо-физиологические отклонения у П. обычно незначительны или отсутствуют, однако воспроизводительная способность может быть в той или иной степени нарушена.

pseudomosaicism — псевдомозаицизм. Явление мозаицизма , обнаруживаемое в цитогенетических пробах при том, что in vivo он на самом деле отсутствует; П. обусловлен нарушающим функции веретена деления действием различных факторов — в частности, в клинической генетике известны случаи гиперчувствительности генома к фитогемагглютинину , что приводит к псевдомозаичной анеуплоидии.

pseudonucleolus — "псевдоядрышко" (см. Y-chromosome loops).

pseudonurse cells — ложная питающая клетка. Аномальная питающая клетка , выявляемая у некоторых мутантных форм (например, мутация "otu") дрозофил и характеризующаяся политенизацией хромосом ; П. к. встречаются очень редко и, в частности, позволяют исследовать политенные хромосомы на стадии имаго.

pseudopolyploidy — псевдополиплоидия. Значительное изменение числа хромосом (как в сторону уменьшения, так и увеличения), не сопровождающееся соответственным изменением количества генетического материала; в норме П. известна у аскарид, у которых в соматических клетках число хромосом существенно возрастает за счет дробления более крупных элементов, свойственных зародышевым клеткам; одним из механизмов П. является фрагментация .

pseudosatellite — псевдосателлит. Короткое плечо акроцентрической или субтелоцентрической хромосомы при наличии у ее длинного плеча проксимальной вторичной перетяжки ; также к П. относят дистальные участки хромосом, отделенные гэпами <дар>.

pseudoselectivity — псевдоселективность. Определение якобы имевшего место неассортативного скрещивания (на самом деле случайного) при оценке по потомству ввиду неодинаковой жизнеспособности зигот.

pseudotumor — псевдоопухоль. Скопление клеток, напоминающее по виду настоящую опухоль, — например, П. образуются у личинок дрозофил в результате инкапсулирования некоторых тканей гемоцитами с последующей их меланизацией; в частности, образование П. известно при некоторых заболеваниях человека (гемофилия и др.).

pseudotyping — псевдотипирование. Упаковка вирусного генома в "чужую" вирусную оболочку, что позволяет, в частности, расширять круг хозяев , т. е. превращать экотропные вирусы в амфотропные .

pseudouridine, 5-ribosyl uracil — псевдоуридин. Редкое основание, входящее в состав тРНК, — например, аланиновой тРНК дрожжей.

pseudovirion, reassortant virus — псевдовирион, химерный вирус. Вирусная частица, включающая нуклеиновую кислоту и протеиновый капсид разного происхождения (изредка встречается в природе и, как правило, создается искусственно), — например, вирус SV40 обезьян может в свой капсид включать не свою ДНК, а фрагмент ДНК той клетки, в которой происходило образование П.

pseudowild type — ложный дикий тип. Фенотип, не отличающийся от "нормального" (дикого, немутантного), возникающий при взаимодействии различных мутаций данного гена.

psi-factor — psi-фактор. Цитоплазматический ген дрожжей, способный подавлять (супрессировать) активность ядерных суперсупрессорных генов (например, гена SUQ5).

psoriasis — псориаз. Хронический дерматоз (поражения кожи), известен с древности; в последние годы разрабатывается наследственная теория П. (единой концепции его патогенеза пока нет) — предполагается передача П. по аутосомно-доминантному типу с неполной пенетрантностью либо мультифакторно.

PSR chromosome — PSR-хромосома. Хромосома "отцовского соотношения полов" (Paternal Sex Ratio) — В-хромосома <В chromosome> генома паразитического наездника Nasonia vitripennis, передаваемая со спермиями и обусловливающая разрушение всех отцовских хромосом (кроме самой PSR-x.), в результате чего образуются гаплоидные особи, являющиеся самцами (у N. vitripennis — гапло-диплоидный механизм определения пола ).

pteridines — птеридины. Группа органических соединений, в состав которых входит характерная двухкольцевая структура: дрозоптерин , сепиаптерин и др.

puff, chromosome puff — пуф. Утолщение на политенных хромосомах , образующееся в результате их деспирализации и содержащее открытые, активно транскрибируемые участки ДНК; как правило, размер П. прямо коррелирует со скоростью его транскрипции; на видовом уровне число П. стабильно воспроизводится на определенных этапах онтогенеза.

puffing — пуфинг. Процесс образования пуфов на политенных хромосомах.

puff-specific proteins — белки, специфичные для пуфов. Разнородная группа ядерных белков, участвующих в процессе активации генов в пуфах политенных хромосом; к этим белкам относятся факторы собственно транскрипции (РНК-полимераза II, регуляторные белки и др.), а также ряд специфических белков, обусловливающих модификации хроматина в ходе пуфинга.

pulse-chase — вытеснение метки. Метод, при котором клетки инкубируют в течение короткого времени с радиоактивно меченными предшественниками макромолекул и анализируют распределение меток во время последующей длительной инкубации клеток с избытком того же самого немеченного предшественника; это позволяет определять скорость синтеза макромолекул, время их полужизни и т. п.; в частности, с использованием метода В.м. была доказана связь между матричной РНК и гетерогенной ядерной РНК при наличии сохранения одинакового строения их концевых последовательностей (5'-кэпа <сар> и 3'-полиаденильного хвоста ).

pulsed field gradient gel electrophoresis — гель-электрофорез в градиенте пульсирующего поля. Вариант метода электрофореза в агарозном геле; характеризуется чередующимися элетрическими пульсами полей, расположенных под тупым углом друг к другу, продолжительность импульсов от 1 до 90 с; Г.-э.п.п. используется для высокоразрешающего разделения макромолекул, в частности, фрагментов ДНК (или целых хромосом — например, дрожжей) размером от 100 до 2000 и более тысяч пар нуклеотидов; метод предложен Д.Шварцем и Ч.Кантором в 1984.

pulverisation — пульверизация. Комплексная структурная хромосомная аберрация — предельный случай фрагментаций

punctuated equilibria — "прерывистое равновесие". Эволюционная концепция, в основе которой лежит постулат о чередовании этапов бурного развития форм и практически полного консерватизма (при отсутствии плавных переходов между этими этапами); концепция "П.р." предложена Н.Элдриджем и С.Гоулдом в 1972.

Punnett square — решетка Пеннетта. Двухмерная таблица для определения сочетаемости аллелей, происходящих из геномов родителей; предложена Р.Пеннеттом в 1906; в простейшем варианте:

pupa = chrysalis (см.).

pupation — окукливание. Стадия перехода от личинки к куколке у насекомых с полным превращением, характеризующаяся эверсией имагинальных дисков .

pure culture — "чистая" культура. Культура, включающая только один вид (генотип) организмов и, соответственно, не содержащая каких-либо гибридных форм.

pure line — чистая линия. Потомство, получаемое в ряду поколений от 1 особи (при наличии возможности самооплодотворения, используемого и в дальнейшем, — максимально тесный инбридинг ); также понятие "Ч.л." используется для обозначения линий, полученных исходно от 2 особей (у раздельнополых организмов); Ч.л. характеризуется высоким уровнем генотипического однообразия (гомозиготностью по многим генам); термин "Ч.л." предложен В.Иоганзеном в 1903.

pure line selection — отбор в чистых линиях. Экспериментальный метод селекции, подтверждающий (опыты Дж. Лотси) принципиальную неизменность генов, преобразования которых (в целом редкие и дискретные) обусловлены мутациями.

pure species — "чистый" вид. При проведении экспериментов по отдаленной (межвидовой) гибридизации собственно вид в противопоставлении гибридным формам; в отечественной литературе чаще употребляется термин "родительский вид".

purine — пурин. Гетероциклическое азотистое соединение, входящее в состав пуриновых оснований нуклеозидов и нуклеотидов, а также др. биологически важных соединений — кофеина , теобромина , оксипуринов (ксантин , гипоксантин ) и др.

purine bases — пуриновые основания. Группа химических соединений, производных пурина, входящих в виде нуклеотидов в состав нуклеиновых кислот, а также в состав коферментов , витаминов и некоторых др. веществ; распад П. о. обычно идет по анаэробному пути, хотя у некоторых организмов известен и аэробный путь их катаболизма; основные П.о. — аденин и гуанин .

purine nucleoside phosphorylase — пурин-нуклеозидфосфорилаза [КФ 2.4.2.1]. Фермент, катализирующий обратимый процесс фосфоролиза пуриновых нуклеозидов с образованием пуриновых оснований и фосфорилированных сахаров (рибозы или дезоксиибозы); у человека П.-н. является гомотримером (молекулярная масса одной субъединицы — 32 кД); гены П.-н. локализованы на хромосомах 14 человека и мыши.

puromycin — пуромицин. Антибиотик, сходный по химическому строению с аминоацил-тРНК , способный соединяться с С-концом растущей полипептидной цепи в процессе трансляции, что приводит к преждевременной ее терминации; освобожденный белок (пептидилпуромицин), как правило, не активен, поэтому П. обладает бактерицидным действием.

pur.руг DNA [tract]. Участок двухцепочечной молекулы ДНК, одна из цепей которого представлена только пиримидиновыми, а другая — только пуриновыми основаниями; такие участки известны в геномах многих организмов, а в гаплоидном геноме человека их не менее 100 000 при длине 300 и более пар нуклеотидов каждый.

pycnosis — пикноз. Компактизация ядра в резко окрашиваемую массу (часто у погибших клеток, но иногда и у живых — например, при эритропоэзе у высших позвоночных или в гепатоцитах при гипоксии); П. является начальной стадией разрушения ядра, которое затем переходит в кариорексис и кариолизис; в основе П. - активация лизосомных гидролаз вследствие аутолитических клеточных процессов.

pyrenoid — пиреноид. Небольшая округлая белковая гранула, окруженная крахмалом, обнаруживаемая в хлоропластах некоторых водорослей и печеночных мхов.

pyridoxal phosphate — пиридоксальфосфат. Кофермент ферментов, катализирующих декарбоксилирование и трансаминирование аминокислот; П. является активной формой витамина Bg.

pyridoxine — пиридоксин, витамин В^. Витамин, играющий важнейшую роль в обеспечении процессов роста, кроветворения и функционирования центральной нервной системы; активность П. связана с превращением его в пиридоксальфосфат.

pyrimidine — пиримидин. Гетероциклическое органическое соединение, производные которого являются азотистыми основаниями (цитозин , урацил , тимин , 5-метилцитозин, 5-оксиметилцитозин, оротовая кислота ).

pyrimidine dimer — пиримидиновый димер. Соединение, образуемое в молекулах ДНК под действием ультрафиолетового облучения вследствие возникновения ковалентных связей между двумя соседними пиримидиновыми основаниями (остатками тимидина или цитозина, но чаще образуются тиминовые димеры), что приводит к нарушению транскрипции в данном участке ДНК и возникновению мутаций.

pyronin Y — пиронин-Y, пиронин-G. Основный краситель группы ксантенов; используется для окрашивания РНК клеток.

pyruvate kinase — пируваткиназа [КФ 2.7.1.40]. Гликолитический фермент, катализирующий (при наличии ионов магния и калия) реакцию переноса остатка фосфорной кислоты от фосфоенолпирувата к АДФ с образованием АТФ и пирувата (пировиноградной кислоты) — предпоследняя реакция гликолиза; П. неспецифична в отношении субстрата — при участии этого фермента акцепторами фосфатной группы могут быть гуанозин, инозин, уридин и цитидин; недостаток П. - одна из наиболее распространенных энзимопатий у человека, наследуемая по аутосомно-рецессивному типу (ген PKL печеночной изоформы локализован на участке q21 хромосомы 1, а ген РКМ митохондриальной П. - на участке q22-q26 хромосомы 15); структура П. у разных организмов существенно варьирует — например, у нейроспоры она является мономером (молекулярная масса 64 кД), а у кролика (мышечная ткань) — гетеротетрамером (230 кД).

Q

Qβ. Колифаг, содержит однонитевую кольцевую молекулу РНК, которая является (+) — цепью , т. е. способна служить матрицей для синтеза вирусных белков, а также для синтеза второй — (-) — цепи — комплементарной исходной (+) — цепи; с участием фермента репликазы на матрице двухцепочечной молекулы РНК происходит синтез большого количества дочерних (+) — цепей РНК.

Q-banding — Q-бэндинг. Метод дифференциального окрашивания хромосом, включающий обработку хромосомных препаратов кинакрином или др. флуоресцентным красителем, — соответственно, различают QFQ-бэндинг , QFH-бэндинг и некоторые др. типы Q-б.; позволяет (при анализе в ультрафиолетовом свете) выявлять большинство участков локализации структурного гетерохроматина (но, видимо, не все, выявляемые с помощью С-бэндинга <С banding>); наиболее эффективен при тестировании Y-хромосом.

QFH-banding — QFH-бэндинг. Вариант Q-бэндинга ; красителем является Хехст 33258 .

QFQ-banding — QFQ-бэндинг. Вариант Q-бэндинга ; красителем является кинакрин .

QM. Новый класс белков-регуляторов транскрипции, характеризуются 3 высококонсервативными у многих эукариот доменами, включающими большое число заряженных аминокислот; QM способен связываться с продуктом онкогена c-jun и с ДНК; белок QM человека состоит из 214 аминокислот и кодируется геном, локализованным на участке q28 Х-хромосомы.

Q-supergene — суперген Q. Суперген , контролирующий комплекс признаков культивируемой гексаплоидной пшеницы.

quadri- квадри-. Обозначение четырехкратное™, обычно (в отличие от тетра-) при сходстве составляющих единиц: квадривалент.

quadriplochromosomes — квадриплохромосомы. Диплохромосомы , прошедшие дополнительный цикл эндоредупликации .

quadriradial — квадрирадиал. Тип хромосомной аберрации, проявляющийся в спаривании хроматид при межхромосомном (симметричном или несимметричном) обмене; К. - ромбообразная фигура, обнаруживаемая на метафазной пластинке хромосом.

quadrivalent, tetravalent — квадривалент, тетравалент. Мейотическая фигура, образованная 4 обычно гомологичными хромосомами (при аутотетраплоидии и в ряде др. случаев) или возникающая из негомологичных хромосом, между которыми произошли реципрокные транслокации ; К. может образовываться и при множественной системе половых хромосом — например, у самцов с хромосомами X1X2X3Y.

quadruplex — квадруплекс. Генотипический класс аутотетраплоидного организма, у которого данный диаллельный ген имеет конституцию АААА.

qualitative character — качественный признак. Признак, определяемый одним геном (моногенный, Менделевский признак) и характеризующийся дискретными значениями — окраска, число частей тела и т. п.

quantasome — квантасома, тилакоид. Элемент гран, содержащихся в хлоропластах ; имеет форму овальной пластинки с диаметром около 100 и 200 □ и является основным вместилищем фотосинтетических пигментов.

quantitative character — количественный признак. Признак, кодируемый полигенно, для которого характерна количественная наследуемость и непрерывный спектр значений; к К.п. относятся все размерные характеристики, ряд признаков биопродуктивности, устойчивость к ДДТ и некоторым др. агентам у дрозофил и т. п.

quantitative genetics — генетика количественных признаков. Раздел генетики, изучающий изменчивость и наследуемость количественных (политенных) признаков.

quantitative inheritance — количественное наследование. Наследование количественных (политенных) признаков, характеризующееся отсутствием отчетливого (менделевского) расщепления; оценка закономерностей К.н. требует привлечения аппарата математической статистики.

quantitative trait loci — локусы количественных признаков. Комплексная генетическая система, включающая группу полигенов ; было показано, что такая система может быть достаточно четко локализованной (компактной) и, видимо, существует в геномах многих высших организмов как цельная единица; размер системы Л.к.п. у человека оценен Д.Ботштейном с сотр. (1980) в 20 сантиморганид.

quantitative variation — количественная изменчивость. Изменчивость количественных (полигенных) признаков, характеризующаяся, как правило, непрерывным набором значений этих признаков.

quantum evolution — квантовая эволюция. Последовательные потеря приспособленности к условиям обитания, быстрое преодоление нестабильного, неустойчивого состояния и развитие комплекса приспособлений к новой адаптивной зоне; концепция К.э. разработана Дж. Симпсоном в 1944 и в настоящее время в основном не признается.

quartet = tetrad (см.).

quasibivalent, pseudobivalent — квазибивалент, псевдобивалент. Нехиазматическое соединение хромосом (обычно гомологичных) в мейозе или митозе в результате слипания.

quasicontinuous variation — квазинепрерывная изменчивость. Частный случай непрерывной изменчивости — изменчивость признака, имеющая непрерывный характер (т. е. признак кодируется полигенно) при том, что данный признак ввиду своих биологических особенностей может иметь лишь дискретные значения, — классическим примером признака, для которого характерна К.и., является "число абдоминальных щетинок" у дрозофил; термин "К.и." предложен X.Грюнебергом в 1952.

quaternary structure of protein — четвертичная структура белка. Свойственная только полимерным (т. е. состоящим из двух и более полипептидных цепей) белкам форма пространственной организации, обусловленная различными вариантами взаиморасположения и взаимодействия отдельных полипептидных цепей.

queuosine — квеуозин. Редкое основание, аналог гуанина; входит в состав тРНК.

quick-stop mutations — мутации быстрой остановки репликации. Форма условнолетальных (температурочувствительных) мутаций по репликации, характеризующаяся немедленной остановкой (при непермессивной температуре) синтеза ДНК, на какой бы стадии он не находился; механизмы возникновения М.б.о.р. различны — нарушение образования предшественников и т. п.

quinacrine — кинакрин, квинакрин, акрихин, атебрин. Производный от акридина флуоресцентный краситель, применяемый для дифференциального окрашивания хромосом Q-типа ; характеризуется слабой специфичностью по отношению к паре гуанин-цитозин (ГЦ).

R

R. Символ, обозначающий правое плечо политенной хромосомы.

R₁. Обозначение поколения, полученного путем регенерации из каллюсов ; R₂ получают от R₁ путем самоопыления и т. д.

г mutant — r-мутант. Мутантный фаг, обеспечивающий быстрый (r — rapid) лизис клетки-хозяина.

R plasmid (factor), resistance factor, resistance transfer factor — R-плазмида, фактор устойчивости. Бактериальная плазмида , ДНК которой содержит гены ряда ферментов, обусловливающих устойчивость бактерий к некоторым антибиотикам (например, к аминогликозидным — стрептомицину и др.), ионам ртути, сурьмы и кадмия, сульфаниламидам и др. лекарственным препаратам, а также обеспечивающих передачу R-n. др. бактериям.

rabbit — см. Приложение 1 (Oryctolagus cuniculus).

rabbit pseudogene — псевдоген кролика. Один из наиболее изученных псевдогенов ; ген β-глобина b1 и его псевдоген \|/Ь2 различаются делецией одной пары оснований в 20-м кодоне у ψЬ2, что обуславливает преждевременную терминацию трансляции мРНК псевдогена.

race, variety — раса. Обособленная внетаксономическая группа организмов в пределах вида, характеризующаяся фенотипическими отличиями, наличием характерного набора аллелей определенных генов и (или) изолированная географически от др. группировок данного вида; при этом репродуктивная изоляция между Р. может быть неполной.

rad (radiation absorbed dose) — рад. Внесистемная единица поглощенной дозы ионизирующего излучения ; 1 рад равен 100 эргам на грамм (или 0,01 джоулей на килограмм) облученной ткани; 100 рад = 1 грэй.

radiation — радиация. Излучение и распространение в пространстве энергии в виде ионизирующих частиц или электромагнитных волн, в зависимости от длины которых различают инфракрасные, видимые, ультрафиолетовые, рентгеновские и гамма-лучи.

radiation absorbed dose — поглощенная доза излучения. Энергия излучения, поглощенная единицей массы облученной среды; измеряется в грэях (или в радах ).

radiation biology — радиобиология. Наука о действии всех видов ионизирующего излучения на живые организмы, их сообщества и биосферу в целом.

radiation chimaera — радиационная химера. Экспериментальное животное, гемопоэтические клетки которого имеют иной генотип, нежели остальные клетки; после однократного облучения, ведущего к гибели собственной гемопоэтической ткани, животному пересаживают костный мозг от необлученного донора с иным генотипом.

radiation damage — радиационное повреждение. Всякое нарушение структуры и функций организма в результате действия ионизирующего излучения ; к генетическим Р.п. относятся индуцированные облучением мутации — аберрации хромосом, впервые классифицированные К.Саксом в 1940, тиминовые димеры , генные (точковые) мутации и т. п.

radiation dose — доза облучения, радиационная доза. Мера действия ионизирующего излучения — средняя энергия, переданная излучением единице массы вещества; Д.о. — основная дозиметрическая величина — равна отношению средней энергии, переданной ионизирующим излучением веществу в элементарном объеме, к массе вещества в этом объеме.

radiation genetics — радиационная генетика. Раздел генетики, изучающий вопросы воздействия ионизирующего излучения на живые организмы, приводящего к возникновению индуцированных облучением мутаций; начало Р. г. положено работами Г.Меллера (1927), описавшего возникновение мутаций под действием ионизирующего облучения, а также Г.А.Надсона и Г.С.Филиппова (1925), описавших "радиорасы" у дрожжей при действии изотопов радия.

radiation hybrid mapping — картирование с помощью облученных гибридов [клеток]. Модификация метода картирования генов с использованием гибридизации соматических клеток — клетки гибридного клона "грызун х человек", содержащие только 1 хромосому человека, облучают высокой дозой Рентгеновских лучей, что приводит к фрагментации этой хромосомы; облученные клетки гибридизуют с необлученными клетками грызуна, в результате чего получают клоны, различающиеся по набору фрагментов анализируемой хромосомы человека; с их использованием определенный маркер может быть картирован с достаточно высокой точностью, при дозе 8000 рад достигается разрешение в 200–500 тыс. пар нуклеотидов на генетической карте.

radiation mutagenesis — радиационный мутагенез. Получение мутаций под действием ионизирующего излучения ; различают спонтанный (естественный) Р.м. — под действием солнечной (космической) радиации или радиации, не контролируемой человеком (подземные ископаемые и т. п.), и искусственный (индуцированный, направленный) Р.м. в контролируемых человеком (как правило, экспериментальных) условиях; второй тип Р.м. достаточно широко применяется в селекции (особенно в селекции растений) для получения широкого спектра различных мутаций, среди которых могут быть отобраны полезные.

radiation protection — радиопротекция. Использование химических соединений (радиопротекторов) для защиты биологических объектов от действия ионизирующего излучения; наиболее эффективна Р. при использовании содержащих сульфгидрильные группы веществ (цистеин и др.), меркаптоамины, индолилалкиламины и др.; уровень Р. измеряется фактором изменения доз (отношение доз при использовании Р. и без нее), обусловливающих одинаковый эффект.

radiation sensitivity, radiosensitivity — радиационная чувствительность. Относительная легкость возникновения генетических нарушений под действием ионизирующего излучения; как правило, на организменном уровне степень Р.ч. положительно коррелирует с высотой организации — наивысшая Р.ч. характерна для инфузорий, немного меньшая — для бактерий, наименьшая (на 3 порядка ниже, чем у бактерий) отмечена у млекопитающих; в качестве единицы Р.ч. используют показатели уровней летальности в экспериментальной группе — ЛД100, ЛД50 , ЛД37 при одной и той же дозе облучения.

radiation sickness — лучевая болезнь. Общее заболевание, обычно вызываемое облучением дозами значительной мощности за относительно короткий период времени; летальная доза для человека составляет 500–600 рентген (без медицинской помощи) — она выражается в практически полной (на 99 %) остановке клеточных делений (первыми поражаются митотически активные ткани — костный мозг и др.), смерть наступает из-за неспособности облученного организма поддерживать на необходимом уровне число клеток в жизненно важных тканях, что приводит к нарушению их нормального функционирования.

radiation-induced chromosomal aberrations — индуцированные радиацией аберрации хромосом. Группа обусловленных ионизирующим облучением хромосомных аберраций различного типа; их система разработана К.Саксом в 1940.

radioactive contamination — радиоактивное загрязнение. Превышение природного фона радиоактивности; среди причин Р.з. — аварии на атомных электростанциях и др. предприятиях, использующих ядерное топливо, а также ненадежное захоронение радиоактивных отходов и проведение испытаний ядерного оружия.

radioactive decay — радиоактивный распад. Самопроизвольное деление (ядерное превращение) радионуклидов, сопровождающееся испусканием заряженных частиц или фотонов.

radioactive fall-out — радиоактивные осадки. Осаждающиеся из атмосферы на поверхность земли твердые или жидкие частицы (часто сопряженные с атмосферными осадками), содержащие радиоактивные вещества (радионуклиды); как правило, Р.о. являются следствиями аварий, сопровождающихся взрывами, на предприятиях и устройствах, использующих ядерное топливо, и при испытании ядерного оружия; локальные Р.о. могут быть обусловлены переносом изотопа 226R_a, содержащегося в продуктах сжигания каменного угля.

radioactive half-life — радиоактивный полураспад. Процесс 50 %-ного уменьшения количества атомов радиоактивного изотопа, элементарных частиц и т. п.

radioactive isotope, radioisotope — радиоактивный изотоп. Неустойчивый изотоп химического элемента, превращающийся в изотоп др. элемента, т. е. Р.и. являются радионуклидами .

radioactive label — радиоактивная метка. Вещество, содержащее радионуклид , введенное в исследуемый объект, — например, при анализе механизмов репликации ДНК часто используется меченный тритием тимидин (предшественник ДНК); среди широко используемых в молекулярно-генетических и цитогенетических исследованиях Р.м. — соединения, включающие 14с, 32р, 35s и др.

radioactivity — радиоактивность. Испускание элементарных частиц или ядер (иногда нейтронов, мезонов и т. п.) при самопроизвольном превращении неустойчивых радионуклидов одного химического элемента в изотопы другого; явление Р. открыто А.Беккерелем в 1896.

radioautograph, autoradiograph — радиоавтограф, авторадиограф. Фотографический отпечаток, полученный в результате применения метода авторадиографии .

radioautographic (autoradiographic) efficiency — радиоавтографическая (авторадиографическая) эффективность. Количество активируемых гранул серебра на фотоэмульсии в расчете на 100 радиоактивных распадов в объекте, тестируемом методом авторадиографии.

radioautography = autoradiography (см.).

radiogenic element — радиогенный элемент. Химический элемент, образующийся из нестабильного радионуклида др. химического элемента в результате радиоактивного распада.

radiograph — рентгенограмма. Изображение объекта на светочувствительной эмульсии, полученное при просвечивании его рентгеновским излучением; Р. результат использования метода рентгенографии, широко применяемого в биологии и медицине для выявления структуры внутренних органов.

radioisotope = radioactive isotope (см.).

radiomimetics, radiomimetic substances (chemicals) — радиомиметические вещества. Химические вещества, имитирующие действие ионизирующего излучения на генетический аппарат; к Р.в. относятся различные мутагены — эпоксид , азотистый и сернистый иприты и др. соединения.

radionuclids — радионуклиды. Радиоактивные атомы с данными массовыми числами и атомными номерами, Р. (и нерадиоактивные нуклиды) элемента называются его изотопами; различают первичные природные (с периодом полураспада свыше возраста Солнечной системы — 40К, 87Rb и др.), вторичные природные (образующиеся под действием космических лучей и радиоактивности др. природных Р. - 235U, 238U, 3H и др.) и искусственные (индуцированные) Р.

radioresistance — устойчивость к излучениям. Показатель способности клеток (тканей, органов) противостоять повреждающему действию ионизирующих излучений; важнейшим фактором У. р. является действие механизма репарации — например, бактерии радиоустойчивых линий характеризуются способностью к эффективной замене тиминовых димеров , образующихся после облучения.

radiosensibility — радиосенсибилизация. Усиление чувствительности клеток к действию ионизирующего излучения с помощью различных физических и химических агентов; Р. используется в терапии опухолей для усиления действия поражающего их излучения.

radiosensitivity = radiation sensitivity (см.).

rake method — метод "крупье". Один из вариантов метода воздушного высушивания — нанесенная на предметное стекло капля суспензии клеток (в отличие от гравитационного метода ) распределяется по поверхности кончиком пипетки, препаровальной иглы и т. п.; иногда считается, что в этом случае из-за повреждений клеток возрастает число неполных метафазных пластинок хромосом.

ramets — раметы. Организмы генетически идентичного клона, полученные от организма-предшественника (ортет ) путем его почкования.

rampant polyploidy — "буйная" полиплоидия. Процесс значительной изменчивости числа хромосом, включая анеуплоидные варианты; в основном характерен для апомиктических форм организмов.

random assortment — случайное распределение [хромосом]. Независимый характер распределения материнских и отцовских хромосом в гаплоидных гаметах у особи, полученной от данных родителей.

random attitude — случайное действие [экзонуклеазы]. Механизм действия экзонуклеазы или др. фермента, при котором (в отличие от последовательного действия ) фермент после каждого акта катализа диссоциирует из комплекса с субстратом, после этого может действовать как на ту же самую, так и на другую молекулу.

random coil — случайная спираль. Пространственная структура макромолекулы, у которой все не имеющие жесткого характера связи ориентированы случайным образом; у белков С. с. возникает в растворах под действием денатурирующих растворимых агентов.

random drift (fixation) — случайный дрейф. Колебания частот аллелей (генов) в популяции, происходящие в результате случайного характера процессов распределения аллелей в гаметах.

random drift theory = "neutral" theory (см.).

random fixation = random drift (см.).

random mating = panmixis (см.).

random mating population — свободно скрещивающаяся популяция. Популяция, характеризующаяся панмиксией и соблюдением закона Харди-Вайнберга по всем тестируемым генам.

random X-inactivation = X-inactivation (см.).

Raphanobrassica — рафанобрассика. Межродовой гибрид редьки (Raphanus sativus) и капусты (Brassica oleracea), у которого впервые была сохранена фертильность за счет аллотетраплоидизации — 2n = 4х = 36 (диплоидный — 2n = 2х = 18 — межродовой гибрид полностью стерилен); Р. была впервые получена Г.Д.Карпеченко в 1927.

rapid lysis — быстрый лизис. Высокоэффективный лизис бактериальной клетки, связанный с экспрессией мутантного гена rll.

rapid lysis mutants — быстролизирующие мутанты. Мутанты четных Т-фагов, вызывающие ускоренный лизис зараженных клеток Е. coli.

rapidly reassociating DNA = highly repetitous DNA (см.).

rare allele — редкий аллель. В полиморфных генных системах — аллель, встречающийся с низкой частотой (обычно 0,2 и меньше) в отличие от основного аллеля .

rare bases — редкие (минорные) основания. Пуриновые и пиримидиновые основания, входящие в состав молекул тРНК помимо аденина, урацила, гуанина и цитозина: инозин , метилинозин , диметилгуанозин , метилгуанозин , риботимидин , псевдоуридин , 5,6-дигидроуридин <5,6-dihydrouridine> и др.; все Р.о. являются производными 4 главных оснований, причем модификации пуринов (аденин и гуанин) более сложны (квеуозин и др.), чем модификации пиримидинов; в настоящее время в составе тРНК известно свыше 40 Р.о.; очень редко Р.о. встречаются и в др. типах нуклеиновых кислот (например, в составе ДНК мезокариот известен гидроксиметилурацил); впервые Р.о. были обнаружены Р.Холли с сотр. в 1965 при определении структуры тРНК.

RARE (RecA-assisted restriction endonuclease) cleavage — метод RARE-расщепления. Метод анализа последовательностей ДНК с помощью рестриктаз , включающий этап индуцированного белком RecA (кодируется геномом Е. coli) присоединения олигонуклеотида к комплементарному участку двухцепочечной молекулы ДНК с образованием трехцепочечного комплекса, что защищает данный сайт от расщепления рестриктазами; после удаления RecA и олигонуклеотида рестрикция происходит исключительно в анализируемом сайте; М.RARE-р. предложен Л.Феррином и Р.Камерини-Отеро в 1991.

rare (heritable) fragile site — "редкий" ломкий сайт. Стабильно существующий и передающийся по наследству ломкий сайт ; один из наиболее известных "Р."л.с. в геноме человека расположен дистально на длинном плече Х-хромосомы человека в зоне Xq27.3 и связан с умственной отсталостью ; в геноме человека известно 24 "Р."л.с. — на всех хромосомах, кроме хромосом 1, 3, 4, 5, 13, 14, 15, 18, 21 и Y; большинство из них (21) проявляются при недостатке фолиевой кислоты .

rat — см. Приложение 1 (Rattus).

rate of concordance — уровень совпадения [признаков]. Количественная мера конкордантности .

Rathbun syndrome, hypophosphatasia — синдром Ратбана, гипофосфатазия. Наследственное снижение активности щелочной фосфатазы у человека (особенно в костях и в крови); С.Р. характеризуется всеми основными симптомами рахита ; различают 2 типа С.Р. в зависимости от проявлением до или после рождения — оба варианта наследуются по аутосомно-рецессивному типу.

Rauscher leukemia virus — вирус лейкоза Раушера. Ретровирус , вызывающий у мышей эритробластоз и у крыс лимфатическую лейкемию; популяции В.л. Р. гетерогенны и включают штамм вируса-помощника (относится к группе вирусов лейкоза Гросса).

Rb. Символ, обозначающий Робертсоновскую транслокацию (также иногда — Rob).

R-banding — R-бэндинг. Метод дифференциального окрашивания хромосом , "обратный" G-бэндингу (R reverse); включает обработку хромосомных препаратов горячим фосфатным буфером с последующим окрашиванием красителем Гимза либо флуорохромом оранжевым акридином ; при R-б. маркируются G-отрицательные участки хроматина, имеется ряд модификаций R-б. — RFA- , RHG-, RBG- и RBI-бэндинг .

RBG-banding — RBG-бэндинг. Вариант метода R-бэндинга , его наиболее часто применяемая модификация; включает этап предобработки препаратов хромосом или культур клеток 5-бромдезоксиуридином <5-bromodeoxyuridine>.

RBI-banding — RBI-бэндинг. Модификация метода R-бэндинга ; включает инкорпорацию 5-бромдезоксиуридина <5-bromodeoxyuridine> с последующим его выявлением с помощью специфических моноклональных антител.

гср. Символ, обозначающий реципрокную транслокацию .

RDS-protein — RDS-белок. Мембранный гликопротеин фоторецепторных клеток (палочек и колбочек) млекопитающих, участвует в поддержании стабильности их структуры (иногда этот белок называют периферином, хотя под таким названием известны белки другого типа <см.>); мутации в гене RDS-б. обусловливают одну из форм аутосомно-доминантного пигментного ретинита , проявляющегося, в частности, в медленной дегенерации сетчатки (отсюда название — RDS: retinal degeneration slow).

re- ре-. Обозначение переделывания, восстановления: рекомбинация, реакклиматизация.

reaction norm = norm of reaction (см.).

reactivation = repair (см.).

reading frame mutations = frameshift mutations (см.).

readthrough — прочитывание терминатора, сквозное прочитывание. Отсутствие терминации транскрипции на специфических терминаторах, при этом РНК-полимераза продолжает синтез мРНК за пределами терминатора; также термин "П.т." используется для обозначения аналогичного процесса при трансляции при ряде форм супрессии терминатора — например, при нонсенс-супрессии, т. е. когда мутантная тРНК супрессирует не только вновь образованный (мутантный) нонсенс-кодон , но и нормальный терминирующий кодон.

readthrough proteins — белки с "прочитанным" терминатором. Полипептиды большего (по сравнению с нормальными) размера, образующиеся в результате сквозного прочитывания терминатора (или в случае его изменения вследствие точковой мутации); обычно Б."п."т. характеризуются резко сниженной функциональной активностью.

realized inheritance — реализованная наследуемость. Количественный показатель доли различия родителей, сохранившейся у потомства, т. е. h2 = R/S, где S — различие между парами родителей по некоему признаку (селекционный дифференциал), R — различие между их потомствами (эффективность отбора).

reassortant virus = pseudovirion (см.).

Re-banding — Re-бэндинг. Один из методов дифференциального окрашивания хромосом, включающий предварительную обработку препаратов рестриктазами ; информативная исчерченность (часто напоминающая таковую при С-бэндинге ввиду того, что гетерохроматин более устойчив к разрушению рестриктазами) получена по кариотипам различных объектов с использованием разных рестриктаз (Alul, EcoRI, Haelll, Rsal и др.).

Rec^-mutation, recombination-deficient mutation — Rec мутация. Мутация, нарушающая процесс гомологичной рекомбинации у Е. coli; R.-м. происходят в нескольких генах, кодирующих ферменты, которые участвуют в рекомбинации по типу "разрыв-соединение" (экзонуклеаза , ДНК-полимераза , ДНК-лигаза и т. д.); впервые R.-м. была получена у Е. coli А. Кларком и А.Маргуэлисом в 1965, кроме того, они показали резкое возрастание чувствительности Rec^--мутантов к ультрафиолету, что подтвердило близкую связь репарационного и рекомбинационного процессов, в частности, общность участвующих в них ферментов.

RecA-dependent recombination — RecA-зависимая рекомбинация. Общая рекомбинация у Е. coli, полностью подавляемая при повреждении в результате мутации специфического белка гесА, обладающего полифункциональной активностью (является ДНК-зависимой АТФазой, осуществляет одноцепочечную миграцию ветви, а также обладает протеолитической активностью); в процессе RecA-з.р. белок RecA осуществляет встраивание гомологичного одноцепочечного фрагмента донорской ДНК между цепями реципиентной ДНК с образованием D-петли.

recapitulation — рекапитуляция. Повторение в эмбриогенезе признаков, имевшихся у взрослых предков; такое сходство впервые было отмечено И.Меккелем в 1811, в частности, по смене положения почки в онтогенезе высших позвоночных, явление Р. лежит в основе биогенетического закона, установленного Э.Геккелем; А.Н.Северцов показал, что Р. может быть свойственна только отдельным органам, но не целым стадиям развития организма.

recedation — рецеденция. Аналог понятия "рецессивность" (см. ) в отношении плазмона к ядерному геному.

receptivity to remating — восприимчивость к повторному оплодотворению. Показатель способности самки вторично вступать в половую связь; после первой копуляции В.п.о. резко снижена из-за 2 эффектов — кратковременного (по-видимому, связанного с особенностями поведения) и относительно долговременного ("спермический эффект" <"sperm effect">).

receptor — рецептор. Специфическое чувствительное образование у животных, воспринимающее внешние и внутренние раздражения (соответственно, экстеро- и интерорецепторы) и преобразующее их в активность нервной системы; в зависимости от вида воспринимаемого раздражения различают механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, электрорецепторы, терморецепторы; также Р. молекула или молекулярный комплекс на поверхности клетки, способные распознавать и связывать специфические химические группировки, молекулы или клетки (клеточные Р.) и реагировать на это взаимодействие конформационными изменениями мембранных белков или передачей сигнала внутрь клетки.

receptor site — рецепторный сайт. Элемент модели Бриттэна-Дэвидсона — участок ДНК, обеспечивающий взаимодействие с активатором .

recessive — рецессивный. Прилагательное от "рецессивность" .

recessive allele (gene) — рецессивный аллель. Аллель, кодирующий признак, маскируемый у гетерозиготных диплоидных особей и проявляющийся только у особей, несущих Р.а. в гомозиготном состоянии; как правило, появление Р.а. связано с закрепленной в филогенезе или в ряду поколений или приобретенной в данном поколении мутацией доминантного гена.

recessive complementation — рецессивная комплементация. Подавление выражения рецессивного (часто мутантного) аллеля одного гена доминантным аллелем другого (комплементарного) неаллельного гена; Р.к. — форма межгенной комплементации.

recessive epistasis — рецессивный эпистаз. Форма эпистаза , при которой рецессивный аллель эпистатического гена, находясь в гомозиготном состоянии, подавляет экспрессию др. (гипостатического) гена.

recessivity — рецессивность. Отсутствие фенотипического проявления одного аллеля у гетерозиготной (т. е. несущей два разных аллеля) особи.

recipient — реципиент. Организм (клетка), получающий какой-либо биологический материал от др. организма (донора ): Р. - индивидуум, которому производят переливание крови; Р. - организм (эмбрион, зигота), которому вводят чужеродный генетический материал (в методах генной инженерии); при трансдукции и конъюгации Р. клетка, принимающая генетический материал.

reciprocal chiasmata — реципрокные хиазмы. Две хиазмы, образуемые одними и теми же хроматидами.

reciprocal crossing — реципрокные скрещивания. Два скрещивания, в одном из которых одна из скрещиваемых особей является женским родителем, другая — мужским, а во втором скрещивании — наоборот.

reciprocal exchange, interchange — реципрокный обмен. Любой эквивалентный обмен биологическим (генетическим) материалом между двумя организмами, органами, клетками, органеллами клетки.

reciprocal genes = complementary genes (см.).

reciprocal hybrid — реципрокный гибрид. Гибрид, полученный в результате реципрокного скрещивания ; термин "Р.г." всегда употребляется с обозначением парного ему ("прямого") гибрида.

reciprocal translocation — реципрокная транслокация, сегментный обмен. Тип хромосомной перестройки, при которой 2 хромосомы (гомологичные либо негомологичные) обмениваются участками; возникновение Р. т. связано минимум с двумя разрывами хроматид.

recircularization, self-ligation — рециркуляризация. Лигирование (сшивание) концов линеаризованной молекулы ДНК, т. е. восстановление ее исходной кольцевой структуры; Р. может происходить при низкой концентрации ДНК, повышающей вероятность тесного контакта концов одной и той же молекулы, а также при недостатке клонируемого фрагмента; для предотвращения Р. векторных ДНК проводят удаление концевой 5'-фосфатной группы с помощью щелочной фосфатазы .

Recklinghausen disease = neurofibromatosis type I (см.).

recognition palindrome = short palindrome (см.).

recognition site = restriction site (см.)

recombinant — рекомбинант. Организм (или клетка), образовавшийся из зиготы с генетическим материалом, перераспределенным в результате рекомбинации.

recombinant DNA — рекомбинантная ДНК. Молекула ДНК, полученная в результате объединения in vitro чужеродных (в природе никогда вместе не существующих) фрагментов ДНК в составе вектора с использованием методов генной инженерии.

recombinant gamete — рекомбинантная гамета. Зрелая половая клетка (гамета), набор генов в которой в результате произошедшей в мейозе рекомбинации отличается от родительского набора; как правило, понятие "Р.г." применяют в отношении конкретного признака, т. к. при рассмотрении целого генома большинство гамет являются рекомбинантными.

recombinant inbred lines, RI lines — рекомбинантные инбредные линии. Линии, получаемые в результате инбредного воспроизводства потомков F₁, получаемого при скрещивании двух высокоинбредных, но генетически различающихся линий (часто значительно и, как правило, по аллельному составу сложных генетических систем); большие наборы Р.и.л. известны у лабораторных мышей и крыс.

Recombinant joint — точка рекомбинации. Точка соединения двух рекомбинирующих двухцепочечных молекул ДНК.

recombinant plasmid — рекомбинантная (гибридная) плазмида. Плазмида , состав которой искусственно изменен с использованием методов генной инженерии, включает участки ДНК разных плазмид либо содержит последовательности нуклеотидов, выделенные из хромосом каких-либо организмов; впервые Р.п. была создана в 1972 П.Бергом — она объединяла ДНК вируса SV40 и дефектного фага лямбда, а также галактозный оперон Е. coli.

recombinant RNA — рекомбинантная РНК. Искусственно измененная молекула РНК, включающая новые сочетания последовательностей нуклеотидов, для воспроизведения которой может быть использован в качестве вектора геном РНК-фага, например, фага QJ3 <см.>.

recombination — рекомбинация. Перераспределение генетического материала родителей, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости; в общем смысле под Р. понимают создание новой комбинации генов при соединении гамет родителей, более узко Р. — обмен участками хроматид и хромосом в процессе клеточного деления; у прокариот Р. осуществляется в процессе конъюгации , трансформации либо трансдукции , у вирусов — при смешанной инфекции; у эукариот, как правило, Р. характерна для мейоза (мейотическая Р.), но иногда имеет место и в митозе (соматическая Р.); различают реципрокную (взаимный обмен участками молекулы ДНК), нереципрокную (односторонний перенос участка ДНК); общую (кроссинговер ), сайт-специфическую и незаконную Р. (обмен участками негомологичных хромосом в результате хромосомных перестроек).

recombination frequency = recombination index (см.).

recombination gene — ген рекомбинации. Ген, кодирующий белок, участвующий в процессе кроссинговера, — например, у Е. coli к Г.р. относятся гесВ и гесС, кодирующие субъединицы экзонулеазы, обусловливающей формирование нуклеотидных брешей; у мутантов rес^- процесс рекомбинаций подавлен.

recombination index (frequency) — рекомбинационный индекс, частота рекомбинаций. Количество рекомбинантов по отношению к общему количеству потомков; согласно С.Дарлингтону, Р.и. равен сумме гаплоидного числа хромосом (n) и количества хиазм (х) в одной мейотической клетке (тогда возможное количество рекомбинантных гамет составляет 2^n+x); Р.и. прямо пропорционален расстоянию между генами на хромосоме — в генетическом картировании он принимается за единицу расстояния на генетической карте (единица рекомбинации).

recombination load = segregational load (см.).

recombination nodules — узелки рекомбинации. Эллипсоидальные образования диаметром около 100 нм в центральной области синаптонемного комплекса в местах перекрестов (хиазм ) и имеющие отношение к их образованию (ассоциированы с эухроматином, обладают способностью к интерференции и т. п.); в целом количество У.р. обычно близко к числу хиазм в клетке, хотя по разным данным может сильно варьировать (например, 15-46-70 У.р. у мужчин при 51 перекресте на клетку).

recombination suppression — подавление рекомбинации. Процесс существенного уменьшения частоты кроссинговера, вызываемый различными причинами, — при изменении температуры окружающей среды, при старении организма, под действием различных мутаций (например, rес-1 у нематоды Caenorhabditis elegans), в результате облучения.

recombination-deficient mutantion = Rec^-mutation (см.).

recombinational repair — рекомбинационная репарация. Один из молекулярных механизмов репарации , имеющих место при рекомбинации по типу "разрыв-соединение", — образование нативной молекулы ДНК путем обмена ее поврежденного сегмента на неповрежденный в процессе рекомбинации между 2 измененными молекулами.

recombinator — рекомбинатор. Последовательность нуклеотидов, усиливающая генетическую рекомбинацию в ее окрестностях, — например, последовательность chi в геноме Е. coli.

recon — рекон. Элементарная единица генетической рекомбинации; термин "Р." предложен С.Бензером в 1957, на материале гена trpA у Е. coli К.Яновский с соавт. установил соответствие единицы рекомбинации одной паре нуклеотидов, поэтому термин "Р." в настоящее время вышел из употребления.

recovery = repair (см.).

recuperation = repair (см.).

recurrence — рекурренция. Повторное появление в процессе эволюции сходных форм.

recurrent (repeated) backcrossing — повторное бэккроссирование. Прием в селекции, заключающийся в повторном скрещивании (при неоднократном повторении — поглотительное скрещивание) селекционируемой, исходно гибридной формы с одним из родителей (с рекуррентным родителем), что позволяет в значительной степени вытеснить геном др. родителя.

recurrent parent — рекуррентный родитель. Особь, с которой скрещивается гибрид при бэккроссировании .

recurrent selection — повторяющийся (периодический) отбор, рекуррентная селекция. Форма искусственного отбора, обеспечивающая последовательное повышение частоты ценных наследуемых признаков; П.о. включает перемежающийся инбридинг лучших генотипов и аутбридинг для получения рекомбинантного (с увеличенной изменчивостью) потомства.

red bread mold — см. Приложение 1 (Neurospora crassa).

reduced fertilization — редуцированное оплодотворение. Процесс замещения нормального оплодотворения слиянием двух гамет одного (обычно женского) пола.

reduction — редукция. Недоразвитие или полное исчезновение структуры (органа); различают филогенетическую (редуцированный орган был нормально развит у предков данного таксона) и онтогенетическую Р. (происходит в процессе индивидуального развития).

reduction division = meiosis (см.).

reductional grouping — редукционные группировки. Обособленные друг от друга группы хромосом в митозе, которые способны независимо вступать в анафазу и образовывать более 2 дочерних ядер, обусловливая таким образом соматическую редукцию .

redundant cistrons — избыточные цистроны. Цистроны (гены) мультигенного семейства , т. е. имеющиеся в значительном числе повторов.

reduplication = replication (см.).

reference markers — эталонные маркеры. Последовательности ДНК (гены), однозначно маркирующие определенные участки хромосом и относительно легко идентифицируемые; к 1991 на Рабочих группах по картированию генома человека (HMG — в 1991 в Лондоне прошла HMG-11) разработана система Э.м. таким образом, что в среднем 1 из них приходится на 10 сМ генома, — наиболее "плотно упакованными" с использованием Э.м. являются хромосомы 21, 22 и X (интервалы в среднем составляют 5 сМ); в последнее время помимо структурных генов в качестве Э.м. начинают интенсивно использовать микросателлиты .

Refsum disease — болезнь Рефсума. НЗЧ, характеризующееся комплексом аномалий (пигментный ретинит, хронические полинейропатии, симметричные поражения суставов, изменения в электрокардиограмме и др.), обусловлена дефицитом фермента оксидазы фитановой кислоты; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

refuge theory — теория убежищ. Теория, разработанная Дж. Хэффером в 1969-82 и призванная объяснить известный в различных группах животных (птицы, рыбы и др.) высокий уровень генетической и фенотипической вариабельности в тропиках: полагается, что в периоды оледенения климат в низких широтах был суше и жарче, что обусловливало формирование небольших куп деревьев (в связи с этим часто говорят "forest refuge theory") или водоемов, являющихся убежищами для небольших популяций, изоляция которых и лежит в основе интенсивной дивергенции.

Regan isozyme — см. alkaline phosphatase.

regeneration, angenesis — регенерация. Восстановление утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части (что соответствует вегетативному размножению); способность к Р. - универсальное свойство всего живого; как правило, Р. происходит за счет недифференцированных клеток (у низших организмов может происходить и за счет дифференцированных клеток, но после их дедифференцировки); выделяют репаративную Р. (образование новых структур вместо погибших), физиологическую Р. (образование новых структур вместо утраченных в процессе нормальной жизнедеятельности — обновление клеток крови и т. п.), реституцию (замена утраченной части растения) и репродукцию (замена повреждения на др. участке растения — например, развитие боковых побегов при отрезании верхушечных); термин "Р." предложен Р.Реомюром в 1712.

regeneration protein = lithostathine (см.)

regress, throwback — регресс. Упрощение организмов в процессе эволюции; различают (по А.Н.Северцову, 1925) биологический Р. - эволюционный упадок данной группы организмов в результате неспособности адаптироваться к конкретным (изменившимся) условиям среды, что, как правило, приводит к вымиранию; морфо-физиологический Р. (катаморфоз) — упрощение организации с потерей ряда функций и выполнявших их органов (при переходе к неподвижному образу жизни, к эндопаразитизму и др.), эту форму Р. можно рассматривать и как форму биологического прогресса.

regressive double crossing-over = degressive double crossing-over (см.).

regular alloploidy — регулярная аллоплоидия. Форма аллоплоидии , при которой каждый из объединяемых хромосомных наборов состоит из одинакового числа хромосом.

regulation [embryonic] — регуляция [эмбриональная]. Способность к нормальному эмбриональному развитию, в частности, при наличии внешних экспериментальных вмешательств (удаление частей тела, трансплантации и т. п.); Р. может быть ограничена самыми ранними стадиями развития, вовсе отсутствовать (гребневики, круглые черви и др.) или сохраняться дольше, иногда (некоторые плоские черви — планарии) вплоть до взрослого состояния.

regulative development — регуляционное развитие. Тип эмбрионального развития, при котором отсутствует прекопулятивная "программа" дифференцировки; при P.p. возможно обособление отдельных бластомеров с образованием идентичных близнецов .

regulator gene, repressor gene — ген-регулятор. Ген, кодирующий белок-репрессор, взаимодействующий с геном-оператором и таким образом регулирующий транскрипцию "своего" оперона; мутации в Г.-р., нарушающие синтез белка-репрессора, приводят к конститутивной транскрипции соответствующего оперона.

regulatory enzyme = allosteric enzyme (см.).

regulon — регулон. Небольшая группа генов, находящаяся под контролем одного гена-регулятора.

reiterated genes — повторяющиеся гены. Родственные гены, представленные множественными копиями и организованные в кластер или вторично диспергированные по геному, т. е. гены (последовательности ДНК), которым свойственна реитерация .

reiteration — реитерация (повторение). Наличие в пределах генома значительного количества повторов одной и той же нуклеотидной последовательности; Р. характерна всем высокоповторяющимся последоватльностям ДНК и мультигенным семействам .

reiterative synthesis — реитеративный (скользящий) синтез. Синтез гомополимеров — например, поли(А) — на коротких комплементарных последовательностях денатурированной или нативной ДНК или олигонуклеотидах, осуществляемый РНК-полимеразами в присутствии ионов марганца.

rejection [graft rejection] — отторжение [трансплантата]. Форма иммунного ответа на пересадку чужеродной ткани, проявляющаяся вследствие несовпадения антигенов главного комплекса гистосовместимости трансплантата и организма-реципиента.

relational coil — реляционная спираль. Форма плектонемной спирали (см. ), при которой одна хроматида закручена вокруг другой; элементы Р.с. не могут быть разъединены без ее полного раскручивания.

relative biological effectiveness — относительная биологическая эффективность. Соотношение доз ионизирующего излучения различного типа, вызывающих один и тот же биологический эффект.

relative plasticity — относительная пластичность. Относительный уровень модификационной изменчивости, позволяющий организму как носителю конкретного генотипа приспосабливаться к изменениям внешней среды; О.п. — количественное выражение нормы реакции .

relative sexuality — относительная сексуальность. Появление среди особей одного пола различий в половой потенции, которые могут привести к тому, что одна и та же гамета в зависмости от уровня этой потенции у партнера будет реагировать то как мужская (минус-фактор), то как женская (плюс-фактор); О.с. свойственна некоторым водорослям и грибам.

relaxation — релаксация. Процесс превращения суперскрученных молекул ДНК в релаксированные, т. е. не содержащие супервитков, под действием ДНК-топоизомеразы или одноцепочечных разрывов .

relaxation complex — релаксационный комплекс. Группа из 3 белков, тесно ассоциированных с суперскрученными молекулами ДНК плазмид Е. coli; под действием ряда факторов (нагревание, воздействие щелочей и др.) Р.к. обеспечивает релаксацию суперспирализованной ДНК с образованием открытой кольцевой формы с одноцепочечным разрывом, при этом 1 из 3 белков Р.к. ковалентно связывается с 5'-концевым фосфатом в месте разрыва; данный процесс необходим для переноса плазмид при конъюгации, причем место разрыва определяет начало переноса.

relaxation of selection — ослабление отбора. Снижение жесткости отбора против исчезающих, "ненужных" признаков, в результате чего может увеличиваться генотипическая составляющая фенотипической изменчивости; О. о. лежит в основе сохранения рудиментарных органов (например, поясов конечностей у китообразных в течение более 50 млн. лет).

relaxed circle = open circle (см.).

relaxed mutations — мутации с ослабленным контролем. Мутации, проявление которых ведет к нарушению (ослаблению) строгого ответа у бактерии в условиях недостатка какой-либо аминокислоты; у таких мутантов не происходит снижения интенсивности синтеза РНК и др. процессов, сопровождающих строгий ответ.

relaxin — релаксин. Белковый половой гормон позвоночных животных, вырабатываемый жёлтым телом яичников, а также тканями матки и плацентой; участвует в подготовке органов размножения к родам, химически близок к инсулину ; впервые Р. был описан Ф.Хайсо в 1926.

release factors, RF — факторы освобождения (терминации). Белковые факторы бактерий и эукариот, участвующие в терминации трансляции на рибосомах; у Е. coli Ф.о. распознают терминирующие кодоны — RF1 узнает УАА и УАГ, RF2 — УГА и УАА, имитируя посадку аминоацил-тРНК в A-участок транслирующей рибосомы; у эукариот выявлен только 1 Ф.о. — eRF, который распознает все 3 терминирующих кодона.

releasing factor, R-factor — рилизинг-фактор, рилизинг-гормон, R-фактор. Пептидный нейрогормон позвоночных, синтезируемый в гипоталамусе и влияющий на выработку и выделение гормонов гипофиза; различают статины (угнетающие Р.-ф.: всего 3 типа) и либерины (стимулирующие Р.-ф. — всего 7).

relic coiling — остаточное скручивание. Остаточное закручивание хромосом, выявляемое в профазе деления и являющееся результатом их спирализации в предыдущем делении.

relict, cladotype — реликт. Вид (или иной таксон), сохранившийся до настоящего времени и "представляющий" широко распространенные в прошлом флоры и фауны, например, латимерия Latimeria chalumnae — Р. древней фауны кистеперых рыб и т. п.; Р. классифицируют по геологическому возрасту представляемых ими флор и фаун.

remote hybridization = interspecific hybridization (см.).

renaturation — ренатурация. Восстановление нативной (биологически активной) пространственной структуры биополимера (белка или нуклеиновой кислоты); в частности, Р. ДНК (после денатурации нагреванием) может происходить при медленном охлаждении , что используется для получения гибридных гетеродуплексов.

Renner complex — комплекс Реннера. Группа хромосом (и содержащихся на них генов), способная стабильно сохраняться в экспериментальной линии организмов в ряду последовательных поколений.

Renner effect — эффект Реннера. Конкуренция между 4 макроспорами за образование зародышевого мешка, известная у некоторых видов высших растений.

Reoviruses — реовирусы. Группа сферических вирусов размером 75–80 нм, не имеющих липопротеиновой оболочки, геном каждого Р. состоит из 10–12 фрагментов двухцепочечной РНК; известно 6 типов (родов) Р., поражающих различные группы организмов, Р. размножаются в цитоплазме клетки-хозяина.

rер — физический эквивалент рентгена. Единица величины ионизирующего излучения , обусловливающего поглощение тканью энергии 93 эрг на 1 г.

repair, reactivation, restoration, recovery, recuperation, protection — репарация, репаративный синтез. Восстанавление нативной первичной структуры молекулы ДНК (т. е. исправление повреждений, спонтанно возникающих в процессе репликации и рекомбинации или вызванных действием внешних факторов); различают фотореактивацию , эксцизионную и пострепликативную P. ; Р. осуществляется с помощью набора специфических репаративных ферментов ; дефектность Р. ДНК наблюдается при некоторых НЗЧ — пигментной ксеродерме , атаксии-телангиэктазии , анемии Фанкони , трихотиодистрофии и др.

repair enzymes — репаративные ферменты. Набор специфических ферментов клетки, участвующих в процессе репарации ; к Р.ф. относятся нуклеазы (например, кодируемые у Е. coli генами uvrA и uvrB и вырезающие поврежденные участки ДНК), ДНК-полимераза I, фотореактивирующий фермент дезоксирибопиримидинфотолиаза (кодируется у Е. coli геном phr), участвующий в фотореактивации , а также ряд др. менее специфических для репарации ферментов — например, ДНК-лигаза .

repair replication — репаративная репликация. Этап эксцизионной репарации , в процессе которого происходит застройка образовавшихся брешей, осуществляемая в соответствии с принципами репликации ДНК с участием ДНК-полимеразы I.

repair synthesis = repair (см.).

repeated backcrossing = recurrent backcrossing (см.).

repetition frequency — частота повторяемости. Число копий данной повторяющейся последовательности ДНК в расчете на 1 геном; формально (обозначается f) равна отношению химической и кинетической сложности генома; Ч.п. и сложность генома являются основными числовыми характеристиками данного фрагмента генома.

repetitious DNA — повторяющаяся нуклеотидная последовательность (ДНК). Последовательность нуклеотидов, содержащаяся в хромосомной ДНК в виде идентичных копий; на основании кинетики реассоциации ДНК различают высокоповторяющиеся нуклеотидные последовательности (млн. копий на геном), а также умеренно повторяющиеся последовательности (десятки и сотни копий на геном).

repetype — репетип. Элементарная единица высокоповторяющихся или умеренно повторяющихся последовательностей ДНК (см. ); помимо относительно редкого понятия "Р." используют термины "мономер", "repeating unit" и др.

replacement — см. homogenotization.

replacement site — сайт замещения. Сайт в нуклеотидной последовательности гена, мутация в котором (в отличие от молчащего сайта) приводит к изменению последовательности аминокислот кодируемого белка; часто уровни дивергенции ДНК, оцениваемые по С.з. и молчащим сайтам, существенно различаются (при сравнении α- и β-цепей гемоглобина человека почти на порядок), что и определяет разницу уровней дивергенции нуклеотидной и соответствующей аминокислотной последовательностей.

replica — реплика. Отпечаток бактериальной колонии, полученный с поверхности твердой культуральной среды в чашке Петри после переноса на др. чашку Петри; также Р. - дочерняя цепочка в реплицирующейся молекуле ДНК.

replica method — метод реплик. Метод непосредственного получения препаратов для электронного микроскопирования с материала, обработанного методом замораживания-высушивания ; М.р. включает нанесение материала на поверхность платино-углеродных пластинок и платино-углеродное (платиновое, платино-иридиевое и т. п.) напыление.

replica plating [method] — метод отпечатков (реплик). Метод оперативного выявления биохимических мутаций у микроорганизмов; предложен Дж. Ледербергом в 1952, его суть состоит в "перепечатывании" бархатной "печаткой" колоний микроорганизма (в оригинале метода — Е. coli), выросших на нормальной среде, в чашки Петри со средой, содержащей селективный агент, например, стрептомицин, — частота мутаций устойчивости к стрептомицину определяется по числу выросших "перепечатанных" колоний.

replicating region — реплицирующийся участок. Участок ДНК (репликон), проходящий процесс репликации в определенный момент времени; ввиду значительной десинхронизации процесса репликации у эукариот распределение Р.у. оказывается видо- и хромосомоспецифичным, что было продемонстрировано, в частности, для генома человека В.Шмидом в 1963.

replication, reduplication — репликация, редупликация, ауторепликация, ауторепродукция. Процесс самовоспроизведения молекул нуклеиновых кислот, сопровождающийся передачей по наследству (от клетки к клетке) точных копий генетической информации; Р. осуществляется с участием набора специфических ферментов (хеликаза , контролирующая расплетание молекулы ДНК, ДНК-полимеразы I и III, ДНК-лигаза ), проходит по полуконсервативному типу с образованием репликативной вилки ; на одной из цепей синтез комплементарной цепи непрерывен, а на другой происходит за счет образования фрагментов Дказаки ; P. - высокоточный процесс, частота ошибок при котором не превышает 10^-9; у эукариот Р. может происходить сразу в нескольких точках одной молекулы ДНК; скорость Р. у эукариот около 100, а у бактерий — около 1000 нуклеотидов в сек.

replication banding = dynamic banding (см.).

replicative bipass — "обходная репликация". Механизм репарации повреждений, блокирующих процесс репликации (например, индуцируемых кофеином пиримидиновых димеров ); включает этап "отхода" новосинтезируемой цепи от аномальной матрицы и кратковременное функционирование новой цепи в качестве собственно матрицы для комплементарной цепи; концепция "О.р." выдвинута в 1976, фактического подтверждения такого процесса пока не получено.

replicative fork, growing point — репликативная (репликационная) вилка, точка роста. Молекулярная форма, образуемая материнской и двумя дочерними двухцепочечными молекулами ДНК в процессе полуконсервативной репликации.

replicative form — репликативная форма. Промежуточная двухцепочечная нуклеиновая кислота, служащая матрицей для репликации одноцепочечных геномных ДНК и РНК вирусов, геном которых представлен одноцепочечными ДНК или РНК; Р.ф. существуют в виде релаксированного (открытого) либо суперскрученного кольца; синтез Р.ф. был обнаружен Р.Синсхеймером в 1967 при анализе ДНК-содержащего колифага фХ174.

replicator — репликатор, ген-репликатор. Генетический фактор, контролирующий репликацию участка ДНК (группы генов), т. е. репликона; Р. функционально связан с геном-инициатором, а в отсутствии репликации Р. репрессирован.

replicon — репликон. Автономная единица репликации , находящаяся под контролем одной точки инициации репликации (репликатора); у прокариот Р. представлен всем геномом, а у эукариот геном может включать множество Р.; термин "Р." предложен Ф.Жакобом и С.Бреннером в 1963.

replicon fusion — слияние репликонов. Промежуточный этап процесса транспозиции , приводящий к образованию коинтегратов <соintegrant>.

replicon model = positive replication control model (см.).

replisome — реплисома. Мультиферментный комплекс в бактериальной репликативной вилке , осуществляющий процесс полуконсервативной репликации; содержит ДНК-полимеразу и ряд др. белков.

representation [of mRNA] = abundance [of mRNA] (см.).

repressed level of expression = basal level of expression (см.).

repressible system — репрессируемая система. Система регуляции активности генов на основе репрессии, включающая регуляторную область оперона (ген-оператор), ген-регулятор и кодируемый им белок-репрессор; репрессия оперона происходит в присутствии молекулы-эффектора, активирующей репрессор после взаимодействия с ним .

repressing metabolite = corepressor (см.).

repression — репрессия. Один из двух альтернативных (наряду с индукцией) механизмов регуляции действия генов, заключающийся в подавлении транскрипции или трансляции путем связывания белка-репрессора (кодируемого геном-регулятором) с оператором в ДНК либо специфическим участком мРНК.

repressor — репрессор. Белок, кодируемый геном-регулятором .

repressor gene = regulator gene (см.).

reproductive cell = germ cell (см.).

reproductive death — репродуктивная смерть. Подавление пролиферативной активности клеток в результате патологических процессов или естественного их старения.

reproductive isolation — репродуктивная изоляция. Исключение или затруднение скрещивания между симпатрически или парапатрически обитающими группами организмов (популяциями, подвидами, видами); типы Р.и. различают, исходя из ее механизмов, — прекопулятивных (этологическая , экологическая , морфологическая Р.и.) и посткопулятивных (обусловлена несовместимостью скрещиваемых геномов, что приводит к стерильности гибридов); формы Р.и. возникают независимо и могут сочетаться друг с другом; Р.и. может быть неполной, что приводит к образованию гибридных зон ; Р.и. всегда лежит в основе видообразования.

reproductive over-compensation — репродуктивная компенсация. Выявляемый в некоторых популяциях механизм компенсирования низкой адаптивной ценности отдельных генотипов (групп особей, субпопуляций) повышенной плодовитостью (более высокая оплодотворяемость, более интенсивное формирование гамет и т. п.).

reproductive phase — фаза воспроизводства. Этап развития растения от закладки цветочных почек до созревания плодов, осуществляемый после вегетативной фазы; при определенных условиях (уменьшение светового дня и др.) течение Ф.в. может снова переходить в вегетативную фазу (интенсификация развития листьев и т. п.), т. обр., разделение вегетативной фазы и Ф.в. условно.

reproductive potential = biotic potential (см.).

reproductive probability — репродуктивная вероятность. Показатель летальности НЗЧ; Р.в. равна среднему числу детей у пациентов с определенным видом НЗЧ по отношению к среднему числу детей у такой же группы здоровых людей.

reproductivity = fertility (см.).

repulsion hypothesis — гипотеза отталкивания. Гипотеза, согласно которой регулярное распределение бивалентов по периферии ядра в диакинезе является результатом действия межхромосомных сил отталкивания; Г.о. сформулирована С.Дарлингтоном.

residual genotype = genotypic environment (см.).

residual homology — остаточная гомология. Гомология гомеологичных хромосом , проявляющаяся в мейозе у гибридов близкородственных видов в образовании бивалентов (если эти виды диплоидны) или мультивалентов.

resistance = tolerance (см.).

resistance factor = R plasmid (см.).

resistance transfer factor = R plasmid (см.).

resolvases — резольвазы. Семейство высоко консервативных сайт-специфических рекомбиназ , к которому относятся и инвертазы , обладающих похожим механизмом действия. P.P. осуществляют разделение коинтегратов на исходные репликоны посредством сайт-специфической рекомбинации по специфическим сайтам рекомбинации . На основании данных рентгеноструктурного анализа установлено, что димер уб-Р. взаимодействует с двухцепочечной молекулой ДНК в res-сайте рекомбинации длиной в 34 п.о., индуцируя в центре сайта изгиб ДНК с углом 60°; 2/3 полипептидной цепи этой Р. с N-конца образуют глобулярный домен с остатком Ser в активном центре, а остальная часть полипептидной цепи — выступающий ДНК-связывающий домен типа спираль-поворот-спираль .

resolving power — разрешающая способность. Способность системы разделять минимально удаленные друг от друга детали объекта; количественно Р.с. минимальное расстояние между 2 точками (штрихами), при котором оптическая или фотографическая система позволяет воспринимать их раздельно; Р. с. светового микроскопа около 0,2 мкм, а для электронного микроскопа достигнута Р. с. 0, 01 нм; также термин "Р.с." используется для обозначения эффективности дифференциального окрашивания хромосом G- и R-типов в соответствии с числом четко различимых полос (бэндов) — например, для генома крысы разработана модификация G-бэндинга с Р.с. свыше 500 полос на гаплоидный геном.

resonance mutagenesis — резонансный мутагенез. Гипотеза, предложенная в 1965 Н.П.Дубининым и предполагавшая, что появление повреждения в одной из цепей дуплекса ДНК индуцирует комплекс процессов ("резонанс"), ведущих к заменам нуклеотидов и в другой цепи, — именно это лежит в основе высокой частоты "полных" мутаций .

respiratory deficient mutations — мутации дыхательного дефицита. Мутации, нарушающие функционирование дыхательной цепи в клетке, что обусловлено нарушениями структуры и функций цитохромов и ряда др. ферментов; многие М.д.д. семилетальны или детальны.

responder gene — ген-респондер. Ген (аббревиатура Rsp), функционально связанный с фактором нарушения сегрегации (ген SD), активный аллель которого (Rsp+) способен подавлять экспрессию SD; ген Rsp локализован в гетерохроматиновой прицентромерной области правого плеча хромосомы 2 Drosophila melanogaster.

resting (uncycling) cell — покоящаяся клетка. Клетка на этапе Go интерфазы; более широко П.к. — не делящаяся, но метаболически активная клетка.

resting nucleus — покоящееся ядро. Ядро клетки на стадии интерфазы.

resting stage (phase) — стадия покоя. Период клеточного цикла вне деления; по сути, С.п. = интерфаза .

restitution nucleus — реституционное ядро. Ядро с восстановленным (диплоидным) набором хромосом, возникшее вследствие нарушения I или II деления мейоза.

restitutional hypothesis — реституционная гипотеза. Гипотеза, в соответствии с которой при кислородном эффекте <охудеп effect> недостаток кислорода влияет на механизм репарации разрывов (реституции повреждений); Р.г. предложена Дж. Шварцем в 1952.

restoration = repair (см.).

restrained supercoil — ограниченная суперспираль. Не обладающая конформационной "свободой" суперскрученная трехмерная структура двухцепочечной молекулы ДНК, поддерживаемая ("ограничиваемая") связывающимися с ней белками.

restricted transduction = specialized transduction (см.).

restriction — рестрикция. Процесс расщепления чужеродной молекулы ДНК под действием специфических бактериальных ферментов — рестриктаз ; термин "Р." (т. е. ограничение) указывает на то, что данный процесс ограничен чужеродной молекулой, в то время как ДНК клетки-хозяина не расщепляется благодаря наличию специфических защитных механизмов; также Р. - ограничение возможностей выбора направлений дифференцировки тотипотентных клеток эмбриона.

restriction endonucleases — рестриктаза, рестрикционная эндонуклеаза. Бактериальный фермент, расщепляющий молекулу ДНК в строго специфичных сайтах; при этом Р., действующие на одинаковые последовательности нуклеотидов, называются изошизомерами , активность изошизомеров часто зависит от метилирования нуклеотидов в сайте рестрикции; при этом Р. может расщеплять ДНК на фрагменты с тупыми (Hindlll) или с "липкими" концами (EcoRI, BamHI); наименования P. являются 3-4-буквенными аббревиатурами латинского названия бактериального штамма, из которого они выделены (см. Приложение 6), а римская цифра отражает хронологию открытия фермента; применение Р. позволило резко увеличить эффективность анализа структуры ДНК геномов разных организмов (в частности, с использованием метода рестрикционного картирования и выявления полиморфизма длин рестрикционных фрагментов ), а также сделало возможным проведение работ по генной инженерии; за открытие Р. и их применение в молекулярной генетике В.Арбер, X.Смит и Д.Натане были удостоены в 1978 Нобелевской премии.

restriction fragment length polymorphism, RFLP — полиморфизм длин рестрикционных фрагментов, ПДРФ. Изменчивость размеров фрагментов ДНК, выщепляемых рестриктазами , обусловленная возникновением или изменением в результате мутаций сайтов рестрикции; в связи с этим анализ ПДРФ позволяет использовать отдельные аллели (по причине Менделевского характера их наследуемости) в качестве популяционных маркеров, а также применять их в пренатальной и обычной диагностике мутаций в генах, обусловливающих различные НЗЧ, и определять их локализацию в геноме методом рестрикционного картирования .

restriction gene — рестрикционный ген. Ген (аллель) бактериального генома, кодирующий рестриктазу .

restriction map — рестрикционная карта. Диаграмма расположения на молекуле ДНК сайтов узнавания рестриктазами ; наиболее подробные Р.к. составлены для небольших молекул ДНК, таких как митохондриальные и др. цитоплазматические геномы, а также прокариотические хромосомы.

restriction mapping — рестрикционное картирование. Определение положения гена на генетической (физической) карте с помощью рестриктаз ; заключается в получении фрагментов анализируемой последовательности (гена), вырезанных разными рестриктазами и электрофоретически разделенных с последующим сопоставлением их размеров и определением расстояний на генетической карте; также Р.к. — определение с помощью рестриктаз соотношения экзонов и интронов в составе гена (в этом случае один из вариантов — картирование по методу Берка-Шарпа ); разрешающая способность Р.к. — около 20 пар нуклеотидов.

restriction and modification model — модель "рестрикции и модификации". Теория, объясняющая механизм ограничения способности роста бактериофага в бактериях-хозяевах определенного штамма; согласно этой модели, модификация сайтов рестрикции специфическим метилазами предохраняет ДНК бактериофагов от расщепления рестриктазами бактерий; явление "рестрикции и модификации" было открыто Г.Бертани и Дж. Вайглем в 1953, а модель разработана В.Арбером.

restriction (recognition) site — сайт рестрикции. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, узнаваемая рестриктазой , которая определяет точку расщепления данным ферментом; обычно С.р. представлен коротким палиндромом .

restrictive temperature — рестриктивная (непермиссивная) температура. Температура, при которой нормально растут и размножаются организмы дикого типа, но теряют способность к росту температурочувствительные мутанты.

retardation — ретардация. Замедление темпов эмбрионального развития или запаздывание закладки органа у потомков по сравнению с предками; Р. может приводить к недоразвитию соответствующего признака (органа) у взрослого организма (фетализация ); термин "Р." предложен Э.Геккелем в 1866.

reticulate evolution — сетчатая эволюция. Эволюционный процесс, основанный на гибридном видообразовании и приводящий, как правило, к возникновению аллополиплоидных видов; С.э. известна в основном у растений.

reticulocyte — ретикулоцит. Клетка-предшественник эритроцита , активно синтезирующая гемоглобин ; название "ретикулоцит" дано потому, что в этих клетках сохраняется зернисто-сетчатое образование, представляющее собой остаток цитоплазмы, не замещенной гемоглобином.

retinitis pigmentosa — пигментный ретинит, пигментная дистрофия сетчатки. НЗЧ, характеризующееся разрушением палочек (в первую очередь) и колбочек в сетчатке с замещением их глиальной и фибриллярной тканью, пигментный слой образует при этом характерные "завитки"; поражение глаз, как правило, двустороннее; П.р. генетически в значительной степени гетерогенен наследуется по аутосомно-рецессивному, аутосомно-доминантному и сцепленному с полом типам; локусы П.p.: RHO — длинное плечо хромосомы 3, RPD2 — хромосома 1, RPD3 — хромосома 3, RPX1 — участок p11.3 Х-хромосомы, RPX2 — участок р21.1 Х-хромосомы, RPX3 — участок р21 Х-хромосомы.

retinoblastoma — ретинобластома. Злокачественная опухоль сетчатки глаза, обычно встречающаяся у детей до 3 лет; различают двустороннюю Р. (НЗЧ; ген Rb локализован на длинном плече хромосомы 13: инактивация обоих его аллелей в результате мутаций ведет к Р.) и одностороннюю Р. (результат соматических мутаций в ретинальных клетках).

retinoblastoma susceptibility gene — ген чувствительности к ретинобластоме. Ген Rb, локализованный на на участке q14 хромосомы 13 человека, продукт которого (фосфопротеин ppllORb, имеющий сайты связывания на ДНК) играет важную роль в контроле нормального роста клеток большинства типов тканей; мутации в гене Rb, величина которого достигает 200 тыс. пар нуклеотидов (27 экзонов), приводят к развитию ретинобластомы , а также некоторых др. опухолей.

retinol — ретинол, витамин А. Витамин, участвующий в контроле процессов роста и размножения организма, фоторецепции, поддержания иммунного статуса и др. процессов; собственно Р. принадлежит к группе витаминов А, также включающей ретиналь (ретинен), ретиноевую кислоту и дигидроретинол; Р. - один из первых идентифицированных витаминов (Э.Мак-Коллум, М.Дэйвис, 1915).

retrieval system — система исправления. Репарация повреждений ДНК, происходящая в процессе ее репликации — напротив поврежденного сегмента образуется брешь, которая заполняется за счет одной из цепей нормальной дочерней реплики (по типу генетической рекомбинации), после чего происходит репарация исходного повреждения и заполнение в новосинтезированной цепи второй бреши.

retrogen = processed pseudogene (см.).

retro-naptonuon — ретронаптонуон (см. potonuon).

retroposition — ретропозиция. Один из механизмов мультипликации генов (в частности, образования псевдогенов ) — "возвращение" в геномную последовательность кДНК, образовавшейся путем обратной транскрипции мРНК, транскрибировавшейся с исходного гена; один из примеров Р. с образованием генетически активного гена — появление безынтронного, специфичного для семенников гена Pgk-2 у млекопитающих.

retro-potonuon — ретрпотонуон (см. potonuon).

retroregulation — ретрорегуляция. Способ регуляции экспрессии гена, осуществляемой факторами, которые расположены выше по молекуле ДНК относительно контролируемого участка, — например, у фага лямбда мРНК гена int транслируется только в случае мутирования соседнего гена sib, у дикого типа последовательность sib оказывает на трансляцию int-мРНК ингибирующее ("ретроингибирующее") действие.

retrotransposones — ретротранспозоны. Группа мобильных генетических элементов , перемещение которых осуществляется с использованием механизма обратной транскрипции (при участии обратной транскриптазы); к Р. относятся мобильные диспергированные гены дрозофил, Ту-элемент дрожжей и др.

Retroviruses, Leukoviruses — ретровирусы, лейковирусы. Группа РНК-содержащих вирусов диаметром 70-120 нм, капсид заключен в липопротеиновую оболочку, каждая частица включает по 2 идентичные молекулы РНК и связанные с ними молекулы обратной транскриптазы ; многие Р. опухолеродны (вирус саркомы Рауса , вирусы лейкозов и саркомы мышей, вирус Биттнера и др.); в настоящее время Р. широко используются в качестве векторов в генной инженерии для введения чужеродных генов в клетки животных; впервые Р. были описаны В.Эллерманном и Д.Бангом в 1908.

retro-xaptonuon — ретроксаптонуон (см. potonuon).

reversal of dominance = change of dominance (см.).

reverse genetics — "обратная генетика". Современное направление генетики, сочетающее направленные изменения структуры ДНК (мутагенез) с изучением их фенотипического проявления в конкретной биологической тест-системе; одно из важнейших достижений "О.г." — выяснение регуляторной роли связывающихся с ДНК белков (белки "цинковые пальцы" и др.).

reverse mutation = back mutation (см.).

reverse selection — ревертивный отбор. Отбор в процессе эксперимента по признаку, противоположному тому, по которому велся отбор в предыдущих поколениях, — например, сначала отбор на максимальный, а затем на минимальный вес особи и т. п.

reverse transcriptase — обратная транскриптаза, РНК-зависимая ДНК-полимераза, ревертаза. Фермент класса трансфераз, осуществляющий ДНК-зависимый синтез ДНК и синтез ДНК на матрице РНК (обратная транскрипция); кроме того, О. т. обладает активностью РНКазы Н (т. е. разрушает цепь РНК, входящую в состав ДНК/РНК-дуплекса); подобно всем ДНК-полимеразам, О.т. способна функционировать только при наличии затравки; in vivo О. т. синтезирует двухцепочечную ДНК на матрице геномной РНК ретровирусов , подготавливая ее для интеграции в геном клетки-хозяина; О.т. широко используется в генной инженерии для клонирования последовательностей нуклеотидов мРНК эукариот; О.т. впервые обнаружена в 1970.

reverse transcription — обратная транскрипция. Синтез ДНК на матрице РНК, осуществляемый с участием обратной транскриптазы .

reversion — реверсия, реверсная мутация. Восстановление у мутантного организма дикого или псевдодикого типа , соответственно, в результате истинной обратной мутации, приводящей к восстановлению исходной структуры ДНК, либо в результате супрессорной мутации; термин "Р." применяют также для обозначения изменения (искусственного или спонтанного) пола на противоположный .

revertant — ревертант. Организм, претерпевший реверсию в результате мутации; также Р. - особь с измененным (переопределенным) полом.

RF = release factor (см.).

RFA-banding — RFA-бэндинг. Вариант метода R-бэндинга ; включает окрашивание препаратов флуорохромом оранжевым акридином .

RFLP (в английском языке произносится [rif lip]) = restriction fragment length polymorphism (см.).

Rh factor, rhesus-factor — резус-фактор. Система аллогенных антигенов (имеют липопротеиновую структуру) в крови человека, независимая от факторов, определяющих группы крови; Р.-ф. кодируются 3 парами аллельных генов, кластеризованных на участке р36.2-р34 хромосомы 1; главным в медицинской практике является Р.-ф. (антиген) Rho (D) — он может присутствовать (резусположительный тип) или отсутствовать (резус-отрицательный тип), причем соотношение этих типов значительно варьирует у представителей разных рас человека (от 85:15 до 99:1); Р.-ф. был открыт К.Ландштейнером с соавт. в 1940.

Rhabdoviruses — рабдовирусы. Семейство вирусов, имеющих пулевидную форму (дл. вириона 175 нм, шир. 70 нм); имеется липопротеиновая оболочка; нуклеиновая кислота — линейная одноцепочечная молекула РНК; типичными представителями Р. являются вирусы бешенства и везикулярного стоматита.

Rhesus factor = Rh factor (см.).

rhesus monkey — см. Приложение 1 (Macaca mulatta).

rheumatoid arthritis — ревматоидный артрит. Воспалительное заболевание соединительной ткани с преимущественным поражением сосудов; предполагается наличие генетической предрасположенности к Р.а., хотя точная этиология пока не установлена.

rheumatoid factor — ревматоидный фактор. Поликлональный белок, относящийся к иммуноглобулинам типа IgM и являющийся антителом против различных антигенных участков иммуноглобулинов IgG; наиболее типично появление Р.ф. при заболевании ревматоидным артритом, а также при некоторых др. заболеваниях.

RHG-banding — RHG-бэндинг. Вариант метода R-бэндинга ; включает термическую предобработку препаратов хромосом и окрашивание красителем Гимза; иногда этот метод рассматривается как самостоятельный тип дифференциального окрашивания хромосом — Т-бэндинг (Т — thermal).

rhoO = neutral petite (см.).

rho-dependent terminator — ро-зависимый терминатор. Терминатор (последовательность нуклеотидов, обеспечивающая терминацию транскрипции), для нормального функционирования которого необходимо присутствие ро-фактора .

rhodopsin — родопсин. Зрительный пигмент животных, локализованный в сетчатке глаз, — сложный белок, состоящий из ретиналя (альдегид витамина А) и опсина (комплекс гликопротеида и липидов); в зрительном акте под действием света Р. претерпевает цис-транс-изомеризацию; у человека известно по крайней мере 5 неаллельных и несцепленных генов, кодирующих изоформы Р.

rho-factor — ро-фактор, фактор терминации. Белок Е. coli, необходимый для осуществления терминации транскрипции на ро-зависимых терминаторх; Р.-ф. в активной форме — тетрамер с молекулярной массой 55 кД; in vitro Р.-ф. в каталитических количествах функционирует в качестве фактора терминации, а также обладает РНК-зависимой АТФазной (ГТФазной) активностью, необходимой для его функционирования.

rho-independent (simple) terminator — ро-независимый терминатор. Терминатор, функционирующий в отсутствие ро-фактора ; характерной особенностью структуры Р.-н.т. является наличие ГЦ-богатого участка с центральной симметрией, предшествующего кластеру из 4–8 А в значащей цепи.

RI lines = recombinant inbred lines (см.).

RI particle — RI-частица. Частица, образующаяся на первом этапе самосборки ЗОБ-субчастицы рибосомы прокариот.

RI* particle — RI*-частица. Структура, образующаяся на втором этапе самосборки ЗОБ-субчастицы рибосомы прокариот.

Ri plasmid, root inducing plasmid — Ri-плазмида. Плазмида бактерии Agrobaсteriurn rhizogenes, способная перемещаться в клетки корней высших растений, встраиваться в их ядерную ДНК и индуцировать избыточное разрастание их корней.

riboflavin — рибофлавин, лактофлавин, витамин Е>2. Витамин, синтезируемый растениями и микроорганизмами; входит в состав флавиновых коферментов (, ), участвует в процессах транспорта водорода при клеточном дыхании, обмене аминокислот; наиболее богатые источники Р. - дрожжи, бобы, мясо, молоко.

ribonuclease — рибонуклеаза, РНК-аза [КФ 3.1.27.1–5]. Фермент класса гидролаз, катализирующий расщепление молекулы РНК.

ribonuclease А — рибонуклеаза А. Рибонуклеаза, действующая на 3'-фосфатную группу пиримидинового основания и гидролизующая его фосфодиэфирную связь с 5'-фосфатной группой соседнего нуклеотида; в результате образуются пиримидин-3'-фосфаты и олигонуклеотиды, оканчивающиеся пиримидин-5'-фосфатом.

ribonuclease D — рибонуклеаза D. Экзонуклеаза , участвующая в процессинге предшественника тРНК типа I, осуществляет отщепление по одному нуклеотиду с 3'-конца молекулы до достижения тринуклеотида ЦЦА, присутствующего у всех зрелых молекул тРНК.

ribonuclease inhibitor — ингибитор рибонуклеазы. Кислый цитоплазматический белок, участвующий в контроле экспрессии генов, модификации и деградации мРНК путем специфического связывания с рибонуклеазой; кроме того, И.р. связан с процессами развития ряда опухолей в случае потери способности ингибировать ангиогенин (опухолеродный фактор, обладающий РНКазной активностью); ген И.р. человека (молекулярная масса белка 50 кД), RNH, локализован на участке р15.5 хромосомы 11 и ассоциирован с протоонкогеном HRAS.

ribonuclease Р — рибонуклеаза Р. Прокариотический фермент (например, известен у Е. coli и Bacillus subtilis); состоит из белкового компонента и РНК, которая в 5 раз превышает по массе белковый компонент; Р.Р осуществляет процессинг предшественников тРНК, при этом РНК-компонент Р.Р сам по себе обладает каталитической активностью, а белковый компонент без РНК не активен.

ribonuclease TI — рибонуклеаза TI. Рибонуклеаза, действующая на 3'-фосфатную группу гуанина и гидролизующая его связь с 5'-фосфатной группой соседнего нуклеотида, в результате чего образуются гуанозин-3'-фосфаты и олигонуклеотиды, оканчивающиеся гуанозин-5'-фосфатом; кроме того, у Е. coli известны следующие Р.:

BN — экзонуклеаза, субстрат — 3'-конец тРНК,

D — экзонуклеаза (кодируется геном ind), субстрат тот же,

Т — экзонуклеаза, субстрат — ЦЦА-тРНК,

III — эндонуклеаза (ген гпс), субстрат — рРНК и мРНК,

R — экзонуклеаза, субстрат тот же,

Е — эндонуклеаза (ген гпе), субстрат — 5S-pPHK,

I — эндонуклеаза (ген гпа), субстрат — большинство РНК,

II — экзонуклеаза (ген rnb), субстрат — неструктурированный 3'-конец РНК,

Н — эндонуклеаза (ген rnh), субстрат — гибриды РНК/ДНК.

ribonucleic acid, RNA — рибонуклеиновая кислота, РНК. Нуклеиновая кислота, состоящая из рибонуклеотидов, участвует в процессах реализации генетической информации; у некоторых вирусов в виде одно- или двухцепочечных молекул может быть основным носителем наследственной информации (в отсутствии молекул ДНК); синтез РНК происходит путем транскрипции с участием фермента РНК-полимеразы ; различают 3 основных типа РНК: рибосомную , транспортную и информационную (матричную) РНК ; у эукариот известна также низкомолекулярная ядерная РНК; у эукариот молекулы РНК, как правило, транскрибируются в виде больших молекул (предшественников — про-РНК), а затем путем сплайсинга и др. посттранскрипционных модификаций преобразуются в активные (зрелые) формы, имеющие меньшие (иногда существенно меньшие) размеры.

ribonucleoprotein, RNP — рибонуклеопротеин, РНП. Комплекс РНК и белка; среди Р. наибольшей функциональной значимостью обладают информосомы , а также РНП-частицы, участвующие в процессинге мРНК (сплайсомы , РНКаза Р и др.).

ribonucleotide — рибонуклеотид. Нуклеотид, содержащий рибозу, одно из азотистых оснований (включая редкие основания ) и 1 или несколько остатков фосфорной кислоты.

ribophorin — рибофорин. Высококонсервативный гликопротеин, участвующий в связывании рибосом на мембранах шероховатого эндоплазматического ретикулюма: молекулярная масса Р. человека — 68 кД, он кодируется геном, локализованным на длинном плече хромосомы 3.

ribose — рибоза. Моносахарид из группы пентоз; Р. в фуранозной (циклической) форме входит в состав РНК, некоторых коферментов и бактериальных полисахаридов.

ribosomal cistron — рибосомный цистрон. Цистрон, содержащий гены рибосомной РНК; у Е. coli в состав Р.ц. (обозначается ггп) входят гены 16S-, 23S- и 5S-рРНК, в спейсерах между которыми расположены 2 гена, кодирующие тРНК.

ribosomal precursor RNA = preribosomal RNA (см.).

ribosomal protein — рибосомный белок. Белок, входящий в состав рибосом; 20–30 молекул Р. б. связывается с рибосомной РНК, образуя большую или малую субчастицы рибосомы.

ribosomal RNA, rRNA — рибосомная РНК, рРНК. РНК, входящая в состав рибосом (у прокариот молекулы рРНК 3 типов, а у эукариот — 4, различающихся константами седиментации, — например, у Е. coli 5S, 16S и 23S, у многих эукариот 5S, 8S, 18S и 28S); рРНК кодируется генами, локализованными в районе ядрышкового организатора (в интерфазе образующем ядрышко).

ribosome, Palades' granule — рибосома, тельце Паладе. Органелла клетки, рибонуклеопротеидная частица, с участием которой осуществляется биосинтез белка (трансляция ); сама Р. обладает каталитической функцией, ответственной за образование пептидных связей, т. е. за полимеризацию аминокислотных остатков в полипептидную цепь белка; Р. состоит из двух (большой и малой) субчастиц, для взаимодействия которых необходимы ионы магния; размер Р. около 20 нм; эукариотические и прокариотические Р. различаются по размерам и константам седиментации: бактерии и хлоропласты — 70S у целой P., 50S (23S-pPHK) у большой и 30S (16S-pPHK) у малой субчастиц, цитоплазматические Р. растений — 80S, 60S соответственно, цитоплазматические Р. животных — 80S, (18S-pPHK), митохондриальные Р. - 81S, 61S (25S-pPHK) временно могут образовывать полирибосомы .

ribosome-binding site = Shine-Dalgarno sequence (см.)

5-ribosyl uracil = pseudouridine (см.).

ribothymidine — риботимидин. Редкое основание, транспортных РНК. 25S-pPHK) и 40S (16S-pPHK) 60S (29S-pPHK) и 40S и 47S (19S-pPHK); P. входящее в состав о

ribozymes — рибозимы. Молекулы РНК, обладающие ферментативной активностью (как правило, свойством автокатализа); впервые Р. были охарактеризованы при исследовании процессов аутосплайсинга предшественника 26S-pPHK у инфузории Tetrahymena thermophila.

ribulose bis-phosphate-carboxylase = Rubisco (см.)

ricefish — см. Приложение 1 (Oryzias).

Richner-Hanhart syndrome, tyrosinemia II — синдром Рихнера-Ханхарта. НЗЧ, кератоз ладоней и подошв, также характеризуется дистрофией роговицы глаз, задержкой развития и умственной отсталостью, низкорослостью, образованием множественных липом; нарушен метаболизм тирозина из-за дефицита тирозинаминотрансферазы; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген ТАТ локализован на участке q22.1 хромосомы 16.

rickets — рахит, гиповитаминоз D. Заболевание детского возраста, вызываемое недостатком в пище витамина D (кальциферола ) и выражающееся в нарушении фосфор-кальциевого обмена, образования и развития костей и т. п.; уровень потребности в витамине D детерминирован генетически, однако возникновение Р. само по себе обусловлено обычно внешними факторами.

rickettsiae — риккетсии. Мелкие внутриклеточные грам-отрицательные микроорганизмы, занимающие промежуточное положение между бактериями (сходны с ними по морфологии, окрашиваемости, особенностям метаболизма, способу размножения, содержат оба типа нуклеиновых кислот) и вирусами (Р. облигатные внутриклеточные паразиты членистоногих и теплокровных животных); один из наиболее известных риккетсиозов — сыпной тиф.

Rieger syndrome — синдром Ригера. Комплекс наследственных аномалий у человека (развитие вторичной глаукомы и др. поражения глаз, дисплазия зубной эмали и т. д.); наследуется по аутосомно-доминантному типы, локус RGS расположен на участке q22.2-q25 хромосомы 4.

rifamycins — рифамицины. Группа антибиотиков, выделяемых из плесени Streptomyces (Nocardia) mediterranei; механизм действия Р. заключается в подавлении синтеза РНК бактерий путем образования комплекса с ДНК-зависимой РНК-полимеразой, но при этом тройной комплекс , находящийся в процессе элонгации, к Р. устойчив; наиболее широко применяемый полусинтетический Р. - рифампицин, особенностью которого является способность проникать в бактериальные клетки.

right site = acceptor site (см.).

ring bivalent — кольцевой (круговой) бивалент. Бивалент, образованный двумя гомологичными хромосомами при наличии 2 концевых хиазм.

ring chromosome — кольцевая хромосома. Естественная структура хромосом у многих прокариот, некоторых вирусов, а также молекул ДНК, входящих в состав пластид и митохондрий эукариот — замкнутая двухцепочечная молекула ДНК , у некоторых вирусов К.х. состоит из одноцепочечной молекулы ДНК; также К.х. — структурная хромосомная аберрация, появляющаяся в результате мутаций, ведущих к образованию "липких концов" по крайней мере с частичной комплементарностью; мелкие К.х. образуются при фрагментациях и (крайний случай) пульверизации .

ring multivalent — кольцевой мультивалент. Мейотическая фигура, образованная более чем двумя, как правило, гомологичными хромосомами (например, у аутополиплоидных особей), соединенными последовательно концевыми хиазмами (ассоциация "конец-в-конец" ).

Ringer's solution, physiological saline — раствор Рингера, физиологический раствор. Один из вариантов изотонического раствора, используемый в экспериментах для временного поддержания тургора клеток в культуре или для перфузии изолированных органов, а также для проведения инъекций в контрольных вариантах при тестировании различных экспериментальных растворов на мутагенность; для холоднокровных животных P.P. включает 6,5 г NaCl, 0,14 г КСl, 0,12 г СаСl2, 0,2 г NaHCO₂ на литр дистиллированной воды (предложен в 1883); для теплокровных животных (модификация Рингера-Локка, 1901): 9 г NaCl, 0,42 г КСl, 0,24 CaCl₂^-6H₂0 (кристаллический), 0,2 г NaHCO₂ на литр дистиллированной воды.

RK. Символ, иногда применяемый для общей оценки (по уровню влияния на выживаемость и т. п.) мутаций у дрозофил (от слова "rank").

R-loop — R-петля. Структура в двухцепочечной молекуле ДНК, образуемая ДНК/РНК-гибридом и вытесненной в результате гибридизации некомплементарной РНК цепью ДНК; R-n. обнаруживается с помощью электронной микроскопии.

R-loop mapping — картирование с помощью R-петель. Метод выявления участков ДНК, кодирующих комплементарные им РНК, а также интронов в структурных генах — проводят гибридизацию РНК и ДНК в условиях, при которых ДНК/РНК-гибрид более стабилен, чем исходная двухцепочечная молекула ДНК, при этом в зонах ДНК/РНК-гибридов образуются характерные R-петли .

RNA = ribonucleic acid (см.).

RNA editing — "редактирование" РНК. Тип посттранскрипционных модификаций РНК, обнаруженный в митохондриях (кинетопластах ) некоторых простейших (кинетопластид трипанозомы и др.), — включение или делетирование отдельных уридиновых оснований в специфических сайтах мРНК, приводящие к изменению положений кодонов, инициирующих и терминирующих трансляцию, а также к изменению смысла кодонов; предполагается, что процесс "Р."РНК опосредован специфическими "руководящими" РНК .

RNA ligase — РНК-лигаза. Фермент, осуществляющий соединение двух молекул РНК с образованием фосфодиэфирной связи (например, РНК-л. фага Т4).

RNA maturase = maturase (см.).

RNA phage — РНК-фаг, РНК-вирус. Бактериофаг (вирус), геном которого представлен молекулой РНК: ретровирусы и др.

RNA plasmid = killer particle (см.).

RNA polymerase, RNA synthetase — РНК-полимераза, РНК-синтетаза. Фермент, осуществляющий матричный синтез РНК из рибонуклеозидтрифосфатов; в зависимости от используемой матрицы — ДНК или РНК — различают ДНК-зависимую и РНК-зависимую РНК-п. ; у прокариот имеется 2 типа РНК-п.: одна из них синтезирует РНК-затравки для фрагментов Оказаки , а другая — все остальные типы РНК; у эукариот — 3 типа РНК-п.: РНК-п. I осуществляет синтез рРНК , РНК-п. II синтезирует мРНК , а РНК-п. III — тРНК , 5S-PHK и др. небольшие РНК; активность РНК-п. может полностью подавляться некоторыми антибиотиками — например, рифамицином и актиномицином D (бактериальная РНК-п.), альфа-аманитином (РНК-п. II прокариот).

RNA replicase = RNA-dependent RNA polymerase (см.).

RNA synthetase = RNA polymerase (см.).

RNA transcriptase = RNA-dependent RNA polymerase (см.).

RNAase = ribonuclease (см.).

RNAase protection — защита от РНКазы. Метод выделения и количественного анализа участков РНК, защищенных от действия РНКазы присоединенными к ним комплементарными РНК-зондами или белками (например, в комплексе тРНК и аминоацил-тРНК-синтетазы); метод З.Р. аналогичен методу защиты от ДНКазы .

RNA-dependent RNA polymerase, RNA transcriptase, RNA replicase — PHK-зависимая РНК-полимераза, РНК-транскриптаза, РНК-репликаза. Фермент РНК-содержащих вирусов, участвующий в процессах репликации и транскрипции геномной вирусной РНК; у вирусов кори РНК-з. РНК-п. описана А.Сайфредом с соавт. в 1978.

RNA/DNA ratio — соотношение РНК/ДНК. Количественное отношение содержания РНК и ДНК в клетке (ткани), как правило, положительно коррелированное со скоростью роста организма; увеличение С.РНК/ДНК свидетельствует о возрастании транскрипционной активности, а также об усилении образования рибосом.

Roberts syndrome — синдром Робертса. Относительно редкое НЗЧ, характеризующееся задержкой роста и умственного развития, черепно-лицевыми аномалиями; С.Р. сопряжен с рядом митотических дефектов, в частности, с преждевременным разделением хроматид в гетерохроматиновом участке длинного плеча Y-хромосомы, с анеуплоидией, с запаздываением хромосом в анафазе и др.; передается по аутосомно-рецессивному типу.

Robertsonian fan — Робертсоновский веер. Серия кариотипических вариантов, свойственных какому-либо виду и образованная Робертсоновскими соединениями акроцентриков; полный Р.в. известен у домовых мышей Mus musculus — выявлены кариоморфы от 2n = 40 (нормальный кариотип: все аутосомы акроцентрические) до 2n = 22 (все аутосомы метацентрические); Р.в. известны у бурозубки Sorex araneus, некоторых др. млекопитающих, радужной форели Salmo gairdneri и др.

Robertsonian heterozygote — Робертсоновская гетерозигота. Особь (клетка), гетерозиготная по Робертсоновской перестройке ; различают простую и комплексную Р.г.

Robertsonian translocation (rearrangement), centric fusion — Робертсоновская транслокация, центрическое соединение. Частный случай транслокации, связанный с переносом на одну хромосому др. хромосомы полностью (т. е. слияние 2 хромосом); как правило, Р.т. характерна для одноплечих хромосом или хромосом с очень короткими вторыми плечами (эти "вторые" плечи обычно образуют ацентрические фрагменты и быстро элиминируются); Р.т. практически не изменяют структуры групп сцеплени генов, т. е. являются относительно "безвредными" для организма, — вероятно, поэтому они достаточно широко распространены и, в частности, могут быть одной из причин внутривидовой изменчивости; Р. т. обратима, хотя процесс разделения двуплечей хромосомы на акроцентрики менее вероятен, чем сама Р.т.; классической моделью, объясняющей механизм Р.т., является модель "разрыва-соединения"; один из возможных механизмов Р. т. описывается гипотезой Хольмквиста-Дансиса ; явление описано У.Робертсоном в 1911.

Robertsonian trivalent — Робертсоновский тривалент. Тривалент , образованный двумя негомологичными акроцентрическими хромосомами (A₁ и А₂) и возникшей в результате Робертсоновской транслокации двуплечей хромосомой (А₁А₂).

Robertson's law — правило Робертсона. Правило, в соответствии с которым при центрических соединениях хромосом число хромосомных плеч не меняется, несмотря на варьирование диплоидного числа хромосом 2п; в настоящее время понятие "П.Р." практически не используется, а соответствующие изменения кариотипов называют Робертсоновскими транслокациями .

rod cell — "палочка", палочковидная клетка. Фоторецепторная клетка сетчатки глаза у позвоночных, функционирующая в основном при слабом освещении.

Roentgen — рентген. Внесистемная единица экспозиционной дозы рентгеновского и гамма-облучения, вызывающая образование 2,083∙10⁹ пар ионов в 1 см³ воздуха при 0 °C и давлении 760 мм рт. ст. или 2 пары ионов в 1 мкм³ вещества, подобного белку (плотность около 1,35); в системе СИ 1 Р. = 2,57976∙10^-4 кулон/кг.

rogue. Генетически уклоняющаяся (как правило, в худшую сторону) форма культивируемого организма (буквально: "подделка").

rolling circle model, a-type replication — модель катящегося кольца, репликация по типу разматывающегося рулона, репликация a-типа. Процесс репликации кольцевых молекул ДНК, характерный для многих бактерий и вирусов, а также внутриклеточных органелл (митохондрий и пластид); удлинение синтезируемой цепи ДНК происходит с 5'-конца, прикрепляющегося к клеточной мембране, а точка репликации расположена в месте ответвления 5'-нити от исходного кольца; по завершении нескольких раундов репликации вокруг исходной ДНК образуется новая молекула ДНК, содержащая несколько копий исходной, соединенных "голова к хвосту" и способная служить матрицей для синтеза комплементарной цепи ДНК.

Romano-Ward syndrome, long-QT syndrome — синдром Романо-Уорда. НЗЧ, характеризующееся аномалиями функций сердца (асинхронная реполяризация миокарда), на электрокардиограмме отмечается значительное удлинение интервала QT, наблюдается в основном у детей и молодых людей; наследуется по аутосомно-доминантному типу, локус LQT расположен на участке р21.3 хромосомы 6.

root inducing plasmid = Ri plasmid (см.).

root tips — корневые кончики. Апикальная часть растущего корня, содержащая образовательную ткань (меристему), которая благодаря высокой митотической активности является наиболее распространенным исходным материалом в цитогенетике растений.

rose comb — розовидный гребень. Форма петушиного гребня, возникающая при комбинациях аллелей RRpp и Rrpp.

rotational base substitution — замена основания вращением. Форма трансверсии , когда под действием мутагена (чаще ионизирующего излучения) происходит двухцепочечный разрыв связи спаренных оснований с их сахарами при сохранении водородной связи между ними и поворот пары на 180° с восстановлением связи с сахарами.

rotational hypothesis — ротационная гипотеза. Гипотеза, объясняющая механизм появления значительного числа "полных" мутаций ; в основе Р. г. — подтвержденный, но не охватывающий всех случаев "полного" мутирования механизм "замены оснований вращением" .

Rous sarcoma virus — вирус саркомы Рауса. Онкогенный ретровирус , вызывающий опухоли у птиц; в геноме В.с. Р. известны гены gag (кодирует белок капсида), pol (кодирует обратную транскриптазу ), env (белок, образующий выступы на вирусной оболочке).

src (онкоген); у позвоночных известен гомологичный src протоонкоген (обозначаются, соответственно, v-src и c-src), вирусный ген v-src в отличие от протоонкогена c-src лишен интронов.

routine staining = conventional staining (см.).

royal hemophilia — королевская гемофилия. Гемофилия, обусловленная дефектом половой Х-хромосомы и впервые описанная в Англии у королевы Виктории (была наследована от нее многими поколениями царствующих домов Европы).

rpm (round per minute) — оборот в минуту. Единица измерения, применяемая для характеристики параметров центрифугирования по скорости вращения ротора (наряду с показателем g — ускорение силы тяжести).

rRNA = ribosomal RNA (см.).

RT-PCR, reverse transcription-polymerase chain reaction — полимеразная цепная реакция с обратной транскриптазой. Вариант метода полимеразной цепной реакции , модифицированный для анализа молекул РНК, — на первом этапе метода на матрице тестируемой молекулы мРНК с использованием фермента обратной транскриптазы получают одноноцепочечную кДНК, которую затем амплифицируют стандартным ПЦР-методом; внедрение метода RT-PCR позволило изучить мРНК, присутствующие в клетках в очень небольшом количестве, — например, мРНК белков факторов роста в ранних эмбрионах и др.; в настоящее время для этих целей используют термостабильные ДНК-полимеразы, обладающие обратно-транскриптазной активностью (например, синтезируемую Thermus thermophilus).

Rubinstein-Taybi syndrome — синдром Рубинштейна-Тэйби. НЗЧ, характеризующееся умственной отсталостью, задержкой роста, своеобразными изменениями черт лица; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, локус синдрома RTS расположен на участке р13.3 хромосомы 16.

Rubisco — рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилаза/оксигеназа [КФ 4.1.1.39]. Фермент, связывающий углекислоту на начальном этапе фотосинтеза (в том же сайте Rubisco может связывать кислород); считается, что Rubisco — самый многочисленный белок в природе; холофермент Rubisco состоит из 8 копий субъединиц 2 типов — один из них кодируется хлоропластными генами (семейство rbcL), а другой детерминирован ядерными генами (семейство rbcS); общая молекулярная масса холофермента Rubisco около 560 кД.

Ruiter-Pompen syndrome — синдром Руитера-Помпена. НЗЧ из группы гликозидозов, обусловленное патологическим отложением липидов в сосудах, гладких мышцах и др. органах с нарушением их функций; наследуется по рецессивному сцепленному с Х-хромосомой типу.

runaway model = Fisherian model (см.).

runaway replication — "неуправляемая" репликация. Неконтролируемая и не связанная с делением клетки множественная репликация ДНК плазмид .

running buffer — подвижный буфер. Буфер , в который погружаются электроды при проведении электрофореза .

runt disease — болезнь карликовости, рант-болезнь. Заболевание, обусловленное (в экспериментальных условиях) реакцией трансплантата против хозяина в иммунологически незрелом организме; выраженность Б.к. зависит от числа пересаженных клеток.

S

S. Единица Сведберга, характеризующая скорость седиментации частиц при центрифугировании (см. ).

S₁, S₂, S₃… Обозначения последовательных поколений растений, полученных с помощью самоопыления .

S allele = self sterility gene (см.).

S chromosomes — S-хромосомы. Соматические хромосомы — в противопоставлении К-хромосомам <К chromosomes>.

S period — период S. Этап клеточного цикла (этап интерфазы ), на котором происходит репликация (синтез — Synthesis) ДНК.

S-100 protein — белок S-100. Специфичный для мозговой ткани белок; имеются данные по наличию положительной корреляции между концентрацией B.S-100 в клетках мозга и способностью различных видов млекопитающих к обучению.

S regions — S-участки. Элементы структуры генов тяжелых цепей молекул иммуноглобулинов , расположенные перед генами С_н, которые участвуют в детерминации процесса переключения класса .

sad mutations — sad-мутации (аббревиатура от subunit assembly defective). Группа мутаций, обусловливающих нарушение самосборки субчастиц рибосом , установлено, что к s.-м. могут быть отнесены некоторые мутации, описанные по др. признакам (устойчивость к антибиотикам и др.); анализ совокупности sad-мутантов позволяет дифференцировать промежуточные этапы процесса самосборки рибосом.

salivary gland chromosomes — хромосомы слюнных желез. Хромосомы, выявляемые на давленых препаратах слюнных желез двукрылых насекомых и являющиеся политенными хромосомами .

salivary gland squash preparation — давленые препараты слюнных желез. Быстрый метод приготовления препаратов политенных хромосом , заключающийся в раздавливании желез между предметным и покровным стеклами в капле красителя.

saltation — сальтация. Резкое изменение данного организма, популяции, вида, обусловленное мутациями (буквально: "скачок") и приводящее к образованию нового вида; иногда понятие "С." используется как синоним термина "мутация" .

saltatory replication — скачкообразная (выборочная) репликация. Элемент модели эволюции сателлитной ДНК , заключающийся во внезапной амплификации с образованием большого числа идентичных тандемных копий; этапы С.р. чередуются с этапами накопления мутаций — в результате последовательность нуклеотидов в сатДНК оказывается не строго воспроизводящей порядок исходного олигонуклеотида.

samesense (isocoding) mutation — "сэймсенс"-мутация, изокодонная мутация. Мутация с тем же "смыслом" (название дано по аналогии с понятиями "миссенс-мутация" и "нонсенс-мутация" ); точковая замена нуклеотида (обычно третьего в кодоне), не приводящая к изменению кодируемой аминокислоты.

Sandhoff disease, GM2-gangliosidosis II — болезнь Сандгоффа. НЗЧ, характеризующееся резкими нейрологическими отклонениями; обусловлено мутацией в составе гена β-субъединицы гексозаминидазы, что приводит к аномальному отложению ганглиозидов; по симптомам Б.С. близка к болезни Тея-Сакса <Тау-Sachs disease>; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген НЕХВ локализован на участке q13 хромосомы 5.

Sanfilippo disease — болезнь Санфилиппо. НЗЧ из групп гликозидозов и мукополисахаридозов, обусловленное недостаточностью одного из ферментов, участвующих в обмене гепарансульфата (гепарансульфат-сульфатаза; N-ацетил-а-D-глюкозаминидаза; а-глюкозаминидаза — соответственно, выделено 3 типа Б.С.); наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

sarcolysine — сарколизин. Алкилирующий мутаген, вызывающий хромосомные аберрации и остановку клеточных делений; используется как противоопухолевый препарат.

sarcoma — саркома. Злокачественная опухоль неэпидермального происхождения, развивающаяся из клеток, производных от эмбриональной мезодермы (соединительной ткани); этиология С. окончательно неясна, но связывается с действием ионизирующих излучений и онкогенных вирусов.

sarcomere — саркомер. Сократимая единица миофибрилл поперечно-полосатых мышц длиной около 2,5 мкм; состоит из набора взаимодействующих друг с другом филаментов актина и миозина .

sarcosine — саркозин, метилглицин. N-метилированная аминокислота, производное глицина ; является промежуточным продуктом обмена азотистых оснований и аминокислот; образуется в результате катаболизма холина; в состав белков не входит.

СН₃ — NH — СН₂ — СООН

sarcosome — саркосома. Митохондрия клеток, образующих летательную мускулатуру у насекомых.

SAT zone — SAT-участок. Зона вторичной перетяжки хромосомы, обычно являющаяся местом локализации района ядрышкового организатора .

sat-chromosome — хромосома со спутником. Хромосома, несущая на одном из плеч спутничный элемент (или субтеломерную вторичную перетяжку), обычны в кариотипах растений (иногда по несколько на геном), а в кариотипах животных встречаются редко; с Х.с. связывается явление амфипластии .

satellite, trabant — спутник. Сегмент хромосомы, расположенный дистально по отношению ко вторичной перетяжке .

satellite DNA, satDNA — сателлитная ДНК. Избыточная геномная ДНК, как правило, резко отличающаяся смещением соотношения А+Т/Г+Ц (в сторону А+Т — "легкая" сатДНК; в сторону Г+Ц — "тяжелая" сатДНК) от др. участков ДНК, содержащаяся в значительном (105 и более) числе повторов и, соответственно, ренатурирующая намного быстрее уникальных последовательностей; С.ДНК может быть выделена при центрифугировании в градиенте плотности хлорида цезия в виде добавочной ("сателлитной") по отношению к основным фракциям; как правило, С. ДНК локализована в центромерах и реже — теломерах хромосом и входит в состав гетерохроматина ; эволюция С.ДНК может происходить путем чередующихся скачкообразных репликаций и накопления мутаций.

satellite Y chromosome — Y-хромосома со спутником. Относительно редкая хромосомная аномалия у человека, обычно не связанная с фенотипическими отклонениями; спутник, ассоциированный с длинным плечом Y-хромосомы, содержит ядрышковый организатор и появляется в результате транслокации сегмента короткого плеча одной из акроцентрических хромосом (например, плеча 15р).

saturation technique — метод насыщающей гибридизации. Вариант молекулярной гибридизации, при которой один из гибридизуемых полинуклеотидов находится в большом избытке по отношению к другому, что позволяет перевести все комплементарные последовательности последнего в двухцепочечную форму; М.н.г. используется для определения количества экспрессированных в данный момент генов путем тотальной гибридизации имеющихся в клетке меченных мРНК с ДНК генома; как правило, применение М.н.г. дает завышенную оценку содержания мРНК в связи с наличием умеренно повторяющихся семейств экспрессированных генов, для преодоления чего используется метод прямого воспроизведения .

scanning electron microscopy, SEM — сканирующая электронная (растровая) микроскопия. Метод анализа поверхностной структуры микрообъекта путем анализа отраженного "электронного изображения" (как правило, при специальном напылении и с применением метода замораживания-высушивания , что позволяет повышать электронную плотность объекта и предотвращать деформации клеточных и др. структур).

scarce mRNA = complex mRNA (см.).

SCE = sister chromatid exchanges (см.).

Scheie disease = gargoilism (см.).

Schiff' s reagent — реактив Шиффа, фуксинсернистая кислота. Реактив, предназначенный для качественного определения альдегидных групп; применяется в реакции Фельгена при выявлении ДНК, а также в ряде др. тестов (на гликоген и др.).

schistic mutation — схистическая мутация. Мутация, возникшая в результате ошибок копирования ДНК в процессе репликации; соответственно, изменение структуры гена вне репликации обозначается как "асхистическая мутация".

schizogony — шизогония. Тип бесполого размножения у некоторых простейших и водорослей; при Ш. ядро материнской клетки делится путем быстро следующих друг за другом митозов — затем шизонт распадается на соответствующее число одноядерных клеток (мерозоитов).

Schmid metaphyseal chondrodysplasia — метафизарная хондродисплазия Шмида. НЗЧ, форма хондродисплазии , характеризуется низкорослостью, укороченными конечностями (включая их трубчатые кости), уродства метафизов и др.; наследуется по аутосомно-доминантному типу, обусловлен мутациями в гене COL₁OA₁, кодирующем короткий нефибриллярный коллаген X типа.

Schultz-Redfield effect — эффект Шульца-Рэдфилда. Повышение частоты кроссинговера в хромосоме, не затронутой имеющей гетерозиготный статус перицентрической инверсией (у инверсной хромосомы частота кроссинговера снижается); Э.Ш.-Р. известен у дрозофил (описан Дж. Шульцем и Г.Редфилдом в 1951) и, вероятно, свойственен др. организмам и рассматривается как результат проявления генетического гомеостаза , поддерживающего суммарную частоту рекомбинаций на определенном уровне.

sclerite — склерит. Элемент внешнего скелета членистоногих животных, состоящий из хитина; между собой С. соединены сочетающими мембранами, обеспечивающими подвижность; у большинства видов каждый сегмент тела покрыт 4 С. - брюшным (стернит), спинным (тергит) и двумя боковыми (нейритами).

scleroderma — склеродермия (см. CREST serum).

scleroproteins, proteinoids — склеропротеины, альбуминоиды. Группа фибриллярных белков в основном животного происхождения, характеризующихся очень высокой пластичностью и прочностью, наиболее важные С. - коллаген , кератин и др.; С. не расщепляются большинством протеолитических ферментов и, соответственно, не имеют пищевой ценности.

scrapie. Нейрологическое заболевание, известное у домашних овец и коз (у человека аналогичные нарушения отнесены к синдрому Кройцфельдта-Якоба); способ воспроизводства возбудителей пока окончательно не выяснен — они названы прионами .

screening [genetic] — скрининг [в генетике]. Метод или комплекс методов, позволяющий идентифицировать единичный объект исследований путем перебора большого числа объектов — особь в популяции, отдельную клетку с искомыми свойствами, участок нуклеотидной последовательности и т. п.

scyrps, small cytoplasmic RNAs — малые цитоплазматические РНК. Локализованные в цитоплазме небольшие (100–300 нуклеотидов) молекулы РНК, аналогичные малым ядерным РНК .

SD factor — SD-фактор. Генный фактор нарушения сегрегации .

SD sequence = Shine-Dalgarno sequence (см.).

SDS-PAGE. Аббревиатура метода электрофореза в полиакриламидном геле в присутствии додецилсульфата натрия .

sdi-factor, short duration of imaginal lifespan factor — sdi-фактор. Мутантный рецессивный аллель, детерминирующий у Bombyx mori (линия Daizo и, вероятно, некоторые др.) сокращенную продолжительность жизни имаго (до 2 дней против 4–5 у самцов и 7-10 у самок в норме), что связано с нарушениями азотного метаболизма.

sea urchins — см. Приложение 1 (Echinoidea).

Searle's translocation — транслокация Сеарле. Пол-аутосомная транслокация у мышей; у гетерозиготных по Т.С. самок происходит преимущественная инактивация отцовсой Х-хромосомы , в то время как у обеих гомозигот эта инактивация носит случайный характер.

second division — второе деление. Завершающий этап мейоза, в котором происходит расхождение хроматид с образованием гамет, содержащих гаплоидное число хромосом и гаплоидное количество ДНК.

second division restitution — реституция второго деления. Механизм образования нередуцированных гамет , связанный с удвоением хромосом после анафазы I деления мейоза.

second (second filial) generation, F2 — второе поколение. Потомство, полученное в результате скрещивания гибридов первого поколения (F₁) между собой.

second messenger — вторичный мессенджер. Небольшая молекула (или ион), образующаяся в цитоплазме в ответ на взаимодействие сигнальной молекулы (гормона) с рецептором на поверхности клетки; В.м. участвует во внутриклеточной передаче сигнала от поверхности клеток к генам.

second polar body — второе направительное тельце. Продукт II деления мейоза женских особей; впоследствии элиминируется.

second site mutation = suppressor mutation (см.).

secondary attachment — вторичное соединение. Нерегулярное образование цепочек мелких хромосом накануне мейоза в ооцитах и сперматоцитах (известно у бабочек), вероятно, благодаря взаимодействию гетерохроматиновых участков; В.с. отмечалось также у некоторых растений.

secondary attachment sites — вторичные сайты интеграции. Участки бактериальной хромосомы, в которых может происходить неэффективное (0,1 % по сравнению с "нормальным") внедрение профага в условиях делетирования основного сайта интеграции .

secondary chromosome rearrangements — вторичные перестройки хромосом. Перестройки, происходящие у структурных гетерозигот, уже несущих какие-либо первичные перестройки хромосом ; В.п.х. могут быть выявлены только в мейозе.

secondary constriction — вторичная перетяжка. Перетяжка, отделяющая спутничный элемент от остальной части хромосомы, или вообще любая нецентромерная перетяжка; часто в области В.п. локализован ядрышковый организатор , поэтому В.п. иногда называют ядрышковой перетяжкой.

secondary intergradation — вторичная интерградация, интрогрессия. Превращение аллопатрических популяций в парапатрические (или даже в симпатрические) в результате интенсивного обмена генами; смешанная популяция образует при этом гибридную зону на фоне ослабления репродуктивной изоляции.

secondary non-disjunction — вторичное нерасхождение. Последующее нерасхождение половых хромосом после их первичного нерасхождения, приведшего (при механизме детерминации пола XX/XY) к образованию особи XXY (самка); В.н. сопровождается образованием гамет XX, XY, Х0 или Y0.

secondary oocyte — ооцит второго порядка. Женская половая клетка, образующаяся в результате I деления мейоза.

secondary pairing, Lawrence phenomenon — вторичная конъюгация. Слабая связь разных бивалентов (например, параллельная ориентация и т. п.) в профазе-метафазе I деления мейоза; вероятная причина В. к. — наличие "остаточной" гомологии соответствующих бивалентов; В. к. не нарушает правильности расхождения хромосом в анафазе; иногда В.к. называют феноменом Лоуренса, исследовавшего конъюгацию у аутополиплоидных растений.

secondary polyploid — вторичный полиплоид. Редко применяемый термин, обозначающий особей, геном которых образован в результате аллополиплоидии и полисомии .

secondary sex ratio — вторичное соотношение полов. Соотношение полов, определяемое в момент рождения (т. е. после проявления сцепленных с полом эмбриональных летальных генов).

secondary sexual character — вторичный половой признак. Признак одного из полов у животных, не связанный со структурой гонад (молочные железы и характер оволосения у млекопитающих, особенности окраски, в частности, в репродуктивный период — "брачная окраска", и т. д.); формирование В.п.п. находится под эндокринологическим контролем.

secondary spermatocyte — сперматоцит второго порядка. Мужская половая клетка, образующаяся в результате I деления мейоза.

secondary structure of protein — вторичная структура белка. Укладка полипептидной цепи в альфа-спиральные участки и бета-структурные образования (слои); в образовании В.с.б. участвуют водородные связи.

secretion — секреция. Процесс выведения веществ из клетки во внешнюю среду; различают экзокринную (выделение на поверхность тела или органа) и эндокринную С. (выделение секрета в кровь или в лимфу); также различают (по механизмам выделения) мерокриновую (диффузия через мембрану), апокриновую (отторжение части клетки с мембраной и секретом) и голокриновую С. (сопровождается гибелью и разрушением клетки с выходом секрета наружу).

sector [of tissue] — сектор [ткани]. Участок ткани, образованный клетками, происходящими от одной исходной клетки; понятие "С." используется в случае, когда эта исходная клетка характеризуется мутацией (отличается от др. клеток этой же ткани), т. е. наличие дифференцированных по фенотипу С. ткани свидетельствует о мозаицизме .

sectorial chimaera — секториальная (сегментированная) химера. Химера (обычно растительная, образующаяся в результате прививки), одна из тканей которой представлена продольным сегментом (например, в побеге и т. п.); различают мериклинальные , периклинальные и С. х.

sedimentation coefficient — коэффициент седиментации. Показатель скорости осаждения микрочастиц при центрифугировании; К.с. измеряется в единицах S (по имени Т.Сведберга, сконструировавшего в 1923 первую центрифугу): 1S = 1∙10^-13 сек.; в одном и том же растворителе при одной и той же температуре К. с. определяется массой, формой и степенью гидратации макромолекул; К. с. многих белков находятся в пределах 1–200 S; по К. с. разделяют также молекулы нуклеиновых кислот, субчастицы рибосом и др.

sedimentation equilibrium method — метод седиментационного равновесия. Метод, основу которого составляет длительное центрифугирование при высокой скорости вращения ротора, в результате чего в центрифугируемом растворе устанавливается стабильный градиент плотности раствора, обусловленный взаимоуравновешиванием центробежного движения молекул веществ под действием силы тяжести и центростремительного движения в результате диффузии; принцип М.с.р. используется при центрифугировании в градиенте плотности хлорида цезия .

sedimentation velocity method — метод скоростной седиментации. Метод искусственного увеличения силы тяжести посредством центрифугирования, обеспечивающий ускорение осаждения (седиментации) растворенного вещества в растворе; скорость осаждения макромолекул является функцией ряда переменных (концентрации, ускорения силы тяжести, формы и размера частиц), что позволяет разделять и идентифицировать различные вещества с помощью М.с.с.; этот принцип лежит в основе центрифугирования в градиенте плотности сахарозы .

seed — семя. Развивающийся из семяпочки орган растений; С. состоит из покровов, зародыша, а запас питательных веществ содержится в клетках самого зародыша или в особой запасающей ткани (первичный эндосперм, вторичный эндосперм, перисперм); при полиэмбрионии С. может включать несколько зародышей.

seed resting — покой семян. Полное отсутствие прорастания (или резко сниженная всхожесть) при неблагоприятных условиях (как правило, это отсутствие влаги и низкие температуры); различают органический (обусловлен внутренними факторами зародыша — специфическими ингибиторами) и вынужденный П.с. (при действии внешних факторов).

segmental alloploid — сегментный аллоплоид. Аллоплоид, геном которого составлен различающимися, но генетически очень близкими геномами, представленными значительным числом гомологичных хромосом или их сегментов, поэтому С.а. характеризуются слабонарушенным мейозом с частой конъюгацией и незначительным снижением фертильности (особенно при получении дальнейших бэккроссов).

segmental genome — сегментированный геном. Геном вируса, в норме представленный отдельными фрагментами нуклеиновой кислоты, — например, вирус мозаики люцерны имеет 4 фрагмента РНК, образующих самостоятельные капсиды, — развитие такого вируса может происходить только при условии попадания в одну клетку хотя бы по 1 из отдельных фрагментов С.г.; различают гетерокапсидные (разные фрагменты присутствуют в разных вирионах) и изокапсидные С.г.

segmentation mutations — сегментационные мутации. Мутации, нарушающие индивидуальное развитие особи и приводящие к изменениям числа или полярности сегментов тела; С.м. входят в состав сложных локусов .

segregating generation — поколение после расщепления. Поколение (F₁, F₂ и т. д.), характеризующееся расщеплением какого-либо анализируемого признака.

segregation — расщепление, сегрегация, разъединение. Появление среди потомков особей разного генотипа (Р. по генотипу) или генотипически обусловленное различие потомков по проявлению признака (Р. по фенотипу); Р. является одним из основых понятий в формулировках законов Менделя ; различают мейотическое (гаметическое) и митотическое (соматическое — в результате соматической рекомбинации) Р., приводящее к мозаицизму . Также С. — разъединение реплицировавшихся геномов или хромосом.

segregation distortion — нарушение сегрегации. Генетически детерминированное неправильное расхождение аутосом у самцов дрозофил, связанное с дисфункцией спермиев, несущих хромосому с фактором Н.с.; его частота в природных популяциях обычно ниже 5 %; собственно специфический фактор (ген) Н.с. — SD — локализован на участке 37D2-6 политенного комплекса; Н.с. может подавляться либо инверсиями, либо экспрессией активной формы гена-респондера ; явление Н.с. описано Л.Сандлером с соавт. в 1959.

segregational lag (delay) — задержка расщепления. Механизм, лежащий в основе мутационного лага у микроорганизмов — если при наличии в логарифмической фазе роста бактериальной культуры в бактериальной клетке 2 (или нескольких) хромосом мутация затрагивает лишь 1 из них, то ее проявление возможно лишь после того, как в результате расщепления возникнут клетки только с мутировавшими генами; термин "З.р." предложен Э.Уиткиным в 1951 (segregational delay) и Г.Ньюкомбом в 1953 (segregational lag).

segregational (recombination) load — сегрегационный (рекомбинационный) груз. Форма генетического груза , возникающего в результате появления менее приспособленных гомозигот в потомстве гетерозиготных особей.

segregational sterility — сегрегационная стерильность, стерильность при расщеплении. Стерильность, возникающая при расщеплении в результате перекомбинирования генов, появления различных структурных перестроек, нарушения процессов мейотической конъюгации и т. п.

segregone — сегрегон. Крайний случай супергена , захватывающего всю хромосому; между С. не образуется синаптонемный комплекс ; С. известны у некоторых прямокрылых насекомых.

Seitelberger disease — болезнь Зейтельбергера. НЗЧ, характеризующееся нарушением обмена веществ с прогрессирующей липоидной дегенерацией в центральной нервной системе (ведет к амавротической идиотии и др. последствиям); наследуется по аутосомно-рецессивному типу; обусловлено дефектом фермента a-N-ацетилгалактозаминидазы, ген NAGA локализован на участке q13-qter хромосоме 22.

selected markers — селектируеые маркеры. Признаки организмов, по которым может быть проведен (в отличие от неселектируемых маркеров) отбор особей (рекомбинантов), ими обладающих; у микроорганизмов С.м. часто являются признаками устойчивости к антибиотикам или неспособности расти без какой-либо пищевой добавки; в частности, С.м. используются в трехфакторных скрещиваниях для отбора трансформантов.

selection — селекция. Наука о методах создания новых сортов и пород культивируемых человеком организмов, обладающих нужными ("хозяйственно полезными") признаками; теоретической базой для С. является генетика; также С. (особенно как понятие в англоязычной литературе) — отбор как процесс в искусственных и естественных условиях.

selection coefficient — коэффициент отбора. Показатель изменения частоты гена или комбинации генов в результате отбора, измеряющий степень преимущественности того или иного наследственного типа в популяции при оставлении потомков следующего поколения.

selection differential — селекционный дифференциал. Разность между средними по выборке значением количественного признака в исходной группировке (популяции) и средним значением того же признака у особей, отобранных в одном из последующих поколений.

selection intensity — интенсивность отбора. Качественная характеристика силы отбора, действующего на данную группировку особей (популяцию); количественное выражение И.о. — коэффициент отбора.

selection pressure — давление отбора. Показатель интенсивности действия естественного отбора с точки зрения изменения генетического состава популяций в ряду поколений; количественно Д.о. оценивается по величине изменения аллельных частот в популяции за 1 поколение.

selection response — селекционный ответ, ответ на отбор. Количественная характеристика реакции данной группировки (популяции) на действие направленного (как правило, искусственного) отбора; при массовых скрещиваниях С. о. (обозначается R) равен произведению h2 (наследуемость анализируемого признака) и S (коэффициент отбора) или DS (селекционный дифференциал

selective advantage (advance) — селективное преимущество, преимущество при отборе. Повышенная выживаемость одного генотипа по отношению к другому, выражающаяся в его вытеснении из общей экологической ниши.

selective assay — селективный тест. Метод выявления анеуплоидии , индуцируемой действием кластогенных агентов в монохромосомных клеточных гибридах; для выявления потерь добавочной хромосомы используется культивирование обработанных клеток в селективных средах (дефицитных по веществам, синтез которых контролируется ферментом, кодируемым локусом в маркерной хромосоме), что позволяет определять частоту образования анеуплоидных клеток.

selective fertilization — избирательное оплодотворение. Неслучайное (зависимое от генотипа) комбинирование гамет при скрещивании, может быть связано с действием факторов гистосовместимости и т. п.

selective mating = preferential mating (см.).

selective medium — селективная среда. Среда для культивирования клеток одного определенного генотипа и не пригодная для роста клеток др. генотипов; в частности, С. с. используются для удаления родительских клеток при получении соматических клеточных гибридов; один из распространенных методов с использованием С.с. — НАТ-селекция <НАТ selection>.

selective peak — пик отбора. Набор частот генов (аллелей), обусловливающий установление и поддержание популяционного гомеостаза , т. е. при таком наборе генов проявляется стремление популяции после временных флуктуаций возвращаться к исходному статусу.

selective plating — селективный посев. Метод выявления рекомбинантных микроорганизмов, заключающийся в одновременном высеве мутантных ауксотрофных штаммов в минимальную среду , - в результате вырастают только рекомбинанты, несущие аллель дикого типа.

selective silencing — селективное "молчание" [генов]. Процесс "выключения" цитоплазматических генов одного из родителей при образовании зиготы за счет элиминации митохондрий спермия или хлоропластов гамет некоторых растений.

selective variant — селективный вариант. Мутантный бактериальный штамм, способный выживать в условиях, гибельных для других (немутантных) штаммов, — например, при наличии антибиотиков в культуральной среде и т. п.

selector gene — ген-селектор. Ген, контролирующий развитие отдельных блоков клеток (компартментов) в имагинальных дисках в определенный орган имаго; мутации в Г.-с. являются гомеозисными .

self-compatibility — самосовместимость. Свойство растения, проявляющееся в способности к самоопылению; С. может быть обусловлена нарушением функционирования генетической системы самостерильности (экспрессии генов S ).

self-fertility — самофертильность. Способность к самооплодотворению; С. свойство, альтернативное самостерильности .

self-fertilization = autogamy (см.).

selfguarding [of DNA] — "самозащита" [ДНК]. Свойство двуцепочечной молекулы ДНК автономно исправлять повреждения в своей структуре, т. е. осуществлять репарацию .

self-incompatibility = self-sterility (см.).

selfing = self-reproduction (см.).

selfing (junk) DNA — избыточная ДНК. Часть генома, лишенная активных генов; И.ДНК включает сателлитную , спейсерную ДНК и некоторые др. типы высокоповторяющихся последовательностей нуклеотидов ; присутствие И.ДНК обусловливает значительное варьирование размеров геномов у организмов из разных таксономических групп — при этом единой концепции эволюционной роли и возникновения И.ДНК пока нет; у бактерий и вирусов И.ДНК не обнаружена.

self-ligation = recircularization (см.).

self-pollination, homocline pollination — самоопыление, гомоклинное опыление. Автогамия , а также гейтоногамия у растений опыление рыльцев пестика пыльцой того же растения (из того же или др. цветка); С. может быть как облигатным, так и факультативным; С. рассматривается как явление, смысл которого заключается в приспособлении к неблагоприятным условиям среды.

self-propagation = self-reproduction (см.).

self-replicating — самореплицирующийся. Характеризует внехромосомные молекулы нуклеиновых кислот, способные к независимой от хромосомной ДНК (автономной) репликации, — например, плазмиды .

self-reproduction, selfing, self-propagation — самовоспроизводство. Процесс размножения с помощью автогамии (самоопыление, самооплодотворение).

self-selection — "самоотбор". Форма естественного отбора, осуществляющегося за счет функционирования собственных генетических факторов организма (снижающих жизнеспособность и плодовитость, или летальных); один из механизмов "С." опосредован системой факторов Medea <см.>.

selfsplicing — аутосплайсинг. Сплайсинг предшественников мРНК, происходящий без участия каких-либо др. макромолекул (ферментов), т. е. мРНК сама является катализатором этого процесса (рибозимом ); явление А. открыто Т.Цехом с соавт. в 1981 при анализе процессинга рибосомной 26S-pPHK у инфузории Tetrahymena thermophila.

self-sterility, self-incompatibility — самостерильность, самонесовместимость. Неспособность двуполых организмов (многих растений и животных-гермафродитов) к самооплодотворению; среди механизмов С. - гетеростилия , протандрия , протогиния , генетическая несовместимость и др.; у растений существуют эффективные генетические механизмы С., связанные с наличием генов С. , при совпадении аллелей прорастания пыльцы на пестике не происходит.

self-sterility gene, S-allele — ген самостерильности, S-аллель. Ген, обусловливающий тканевую самонесовместимость у однодомных высших растений (т. е. при попадании на рыльце пестика своей пыльцы); возникновение Г. с. связано с обеспечением предотвращения инбридинга; Г.с. чрезвычайно разнообразны — число S-аллелей может у одного вида достигать нескольких десятков.

SEM = scanning electron microscopy (см.).

semelparity — семельпария. Явление единственного в жизни акта размножения у многоклеточных организмов: свойственна всем однолетним растениям (по определению), среди животных — некоторым насекомым, угрям, дальневосточным лососям и др.

semen = sperm (см.).

semi-alleles = pseudoalleles (см.).

semi-allelism = pseudoallelism (см.).

semiapospory — семиапоспория. Тип апомиксиса , при котором дочерний гаметофит возникает из клетки с нередуцированным числом хромосом.

semiconservative replication — полуконсервативная репликация. Способ репликации двухцепочечной молекулы ДНК, при котором исходная молекула разделяется на две цепи (с образованием репликативной вилки ), каждая из которых служит матрицей для синтеза второй (новой) комплементарной полинуклеотидной цепи; гипотеза П. р. была выдвинута Дж. Уотсоном и Ф.Криком одновременно с идеей о двойной спирали ДНК, а доказана опытами М.Мезельсона и Ф.Сталя по переносу меченой ДНК с использованием метода центрифугирования в градиенте плотности хлорида цезия .

semiconserved (semiinvariant) base — полуконсервативное (полуинвариантное) основание. Пуриновое или пиримидиновое (но в пределах этих групп — любое, включая редкое) основание, занимающее конкретное положение в полинуклеотидной цепи тРНК; П.о. наряду с консервативными основаниями участвуют в образовании третичной структуры тРНК.

semi-dominance, incomplete dominance — неполное доминирование. Промежуточное проявление признака у гетерозигот по сравнению с таковыми у доминантной и рецессивной гомозигот.

semi-dwarf — полукарлик. Не истинно карликовая мутантная форма пшеницы (по высоте растения составляют 50–70 % по отношению к дикому типу, а по урожайности превосходят дикий тип).

semigamy — семигамия. Эффект независимого деления мужского и женского пронуклеусов в цитоплазме оплодотворенного яйца.

semiheterotypic division = nonreduction (см.).

semi-incompatibility — частичная несовместимость. Форма несовместимости, проявляющаяся по принципу "все или ничего" в зависимости от сочетания генотипов (штаммов) конкретного вида; Ч.н. установлена у аскомицета Podospora anserina, у которого штаммы s^- и М^- несовместимы, a s^- и s+, М^- и М⁺ попарно совместимы.

semiinvariant base = semiconserved base (см.).

semi-lethal (sub-lethal) [mutation] — полулеталь, полулетальная (сублетальная) мутация. Мутация, обусловливающая гибель более половины (но не всех) несущих ее особей.

seminal fluid = sperm (см.).

semispecies — полувиды. "Промежуточные" формы организмов, возникающие в процессе видообразования, характеризуются морфологической идентичностью, но генетически (и, соответственно, репродуктивно) изолированы; при наличии системы П., как у дрозофилы Drosophila paulistorum в Новом Свете, ограниченная передача генов между ними может осуществляться через промежуточную расу, скрещивающуюся с обоими изолированными П.; в принципе П. аналогичны видам-двойникам .

semisterility — полустерильность. Нежизнеспособность половины и более (но не всех) гамет; например, П. имеет место у особей, несущих реципрокную транслокацию в геноме, — при этом гаметы, гетерозиготные по такой транслокации, дают нежизнеспобное потомство.

Sendai virus — вирус Сендай. Парамиксовирус , патогенный для мышей; обладает способностью модифицировать мембраны зараженных клеток, что приводит к их слиянию; вирусные частицы, инактивированные ультрафиолетом, широко используются для получения соматических клеточных гибридов.

senDNA = senescent DNA (см.).

senescence = ageing (см.).

senescent DNA, senDNA — "стареющая" ДНК. Митохондриальная ДНК гриба Podospora anserina на заключительных этапах жизненного цикла, характеризуется значительной амплификацией, формированием плазмидной конфигурации и переходом из митохондрий в ядра, где, однако, "С."ДНК сохраняет значительный уровень автономии.

sense codon — смысловой кодон. Любой кодон в составе мРНК, кодирующий аминокислоту.

sense strand = coding strand (см.).

sensibilization — сенсибилизация. Явление усиления мутагенного действия ионизирующего излучения в результате предварительной обработки немутагенными дозами др. факторов (охлаждение, инфракрасное облучение, различные химические соединения).

sensibilziing agent — фактор чувствительности. Вещество, увеличивающее повреждающее действие ионизирующего излучения.

sensitive developmental period = critical period (см.).

sensitive period = critical period (см.).

sensitive strain — чувствительная линия. Линия, характеризующаяся чувствительностью к какому-либо конкретному фактору; понятие "Ч.л.", как правило, используется в противопоставлении понятию "устойчивая (резистентная, толерантная) линия".

sensitivity = susceptibility (см.).

sensitivity to ultraviolet light — чувствительность к ультрафиолетовому облучению. Повышенная летальность клеток под действием ультрафиолета вследствие неспособности к эффективной репарации повреждений ДНК.

sensory site — сенсорный сайт. Элемент модели Бриттена-Дэвидсона — участок ДНК, ответственный за регуляцию активности гена-интегратора, который, в свою очередь, обеспечивает синтез активатора; 1 С.с. контролирует в конечном счете 1 батарею генов.

Sephadex — Сефадекс. Коммерческое название препарата гранул декстрина, использумого для гель-фильтрации; плотность поперечных сшивок определяет размер молекул, которые в результате диффузии могут проникать внутрь гранул в процессе хроматографии.

sepiapterin — сепиаптерин. Желтый пигмент, обнаруживаемый в омматидиях, а также в семенниках дрозофил; предшественник дрозоптерина .

septum — септа. Перегородка в многоклеточном организме, разделяющая полости и массы клеток; С. известны и у одноклеточных организмов (например, у диатомовых водорослей).

sequenase — секвеназа. Мутантная форма ДНК-полимеразы фага Т7 (включает в качестве субъединицы тиоредоксин, кодируемый геном клетки-хозяина — Е. coli); С. широко используется в качестве фермента при секвенировании последовательностей ДНК.

sequence "homogenization" — "гомогенизация" последовательностей. Один из вероятных механизмов коэволюции неаллельных генов, согласно которому они приобретают одинаковую нуклеотидную последовательность ("гомогенизируются") в результате действия ферментов, распознающих и исправляющих любые различия в составе нуклеотидов, — например, путем межгенного обмена одиночными цепями ДНК с образованием генов, одна цепь которых происходит от одной копии, а вторая — от другой.

sequence tagged site = STS (см.).

sequencing gel — секвенирующий гель. Длинная пластина полиакриламидного геля, позволяющая проводить высокоразрешающее электрофоретическое разделение олиго- и полинуклеотидов (одноцепочечных молекул ДНК и РНК), различающихся по длине на 1 нуклеотид (в качестве денатурирующего агента обычно используется мочевина); электрофорез в С.г. применяют для определения последовательности нуклеотидов — например, методом Максама-Гилберта или Сэнджера.

sequencing reaction — секвенирующая реакция. Базовый элемент метода секвенирования полинуклеотидов, заключается в получении набора фрагментов, начинающихся с одного и того же нуклеотида ("точка отсчета цепи") и оканчивающихся на всех возможных нуклеотидах секвенируемого фрагмента; для разделения фрагментов, получаемых в процессе С.р., используют метод электрофореза в секвенирующем геле .

sequencing strategy — стратегия секвенирования. Комплекс операций по превращению анализируемого полинуклеотида в набор индивидуальных перекрывающихся фрагментов, пригодных для секвенирования (определения последовательности нуклеотидов); включает методы выделения, очистки и амплификации методами полимеразной цепной реакции или клонирования участка генома, разделения его на фрагменты и реконструкции исходной (анализируемой) последовательности.

sequential counterstain-enhanced fluorescense banding — последовательное флуоресцентное контр-окрашивание. Метод дифференциального окрашивания хромосом, позволяющий как "усиливать" первичное маркирование флуоресцентными красителями, так и выявлять новые участки мечения вторым красителем; один из наиболее распространенных методов П.ф.к. — окрашивание хромосом флуорохромами DAPI, Хехстом 33258 (специфичны в отношении АТ-богатого гетерохроматина) и контр-окрашивание нефлуоресцентным актиномицином D ; в настоящее время известно уже несколько десятков сочетаний красителей; механизм П.ф.к. связан с химическим обменом между красителями, связывающимися с различными участками ДНК (например, "получение" актиномицином энергии от кинакрина).

serial homology — сериальная гомология, гомодинамия. Форма гомологии , выражающаяся в сходстве строения метамерных структур, — например, позвонков.

serine [Ser] — серин [сер]. Заменимая аминокислота, входящая в состав практически всех белков, наиболее богат С. (до 40 %) серицин — белок природного шелка ; С. участвует в биосинтезе других аминокислот (глицин, метионин, цистеин, триптофан); кодоны — УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ, АГУ, АГЦ.

serology — серология. Раздел иммунологии, изучающий взаимодействие между антигенами и антителами сыворотки крови .

serotonin, 5-hydroxytryptamine — серотонин. Медиатор нервной системы, образующийся из триптофана; как гормон регулирует моторику пищеварительного тракта (ускоряет сокращение гладкой мускулатуры) и ряд др. процессов в организме.

serotype — серотип. Антигенная характеристика данной клетки (бактерии, клетки крови и др.), установленная с помощью методов серологии . Sertoli-cell-only syndrome, del Castillo syndrome — синдром дель Кастильо. НЗЧ, форма дисгенеза семенников, характеризующаяся бесплодием в результате недоразвития герминального эпителия половых желез (структура клеток Сертоли и Людвига нормальная); передается по рецессивному сцепленному с полом типу.

seskvidiploidy = hemiliolodiplody (см.).

set [of genes] — набор [генов]. Группа генов, обладающих общим рецепторным сайтом и экспрессирующихся, соответственно, в результате взаимодействия с одним активатором; часто в один Н. входят гены, кодирующие белки со сходными функциями, — например, ферменты одного метаболического пути.

sevenless. Ген, контролирующий у дрозофилы Drosophila melanogaster развитие седьмой фоторецепторной клетки в составе фасетки сложного глаза, мутации гена sevenless обусловливают развитие конической клетки; считается, что продукт, кодируемый этим геном, является мембранным рецептором, обеспечивающим позиционный контроль характера дифференцировки "своей" клетки.

sex, gender — пол. Совокупность взаимоконтрастирующих генеративных особей одного вида; различия по П. у эукариот связаны с выработкой гамет (гетерогамет — микрогаметы у самцов и макрогаметы у самок, — либо изогамет — при обозначении П. знаками "+" и "-"); у прокариот дифференциация П. связана с проявлением клонов с разной половой потенцией, реализуемой при конъюгации (здесь, как и при изогамии у эукариот, может быть более чем 2 П.) — П. прокариотических клеток может определяться наличием специфических ДНК-содержащих факторов ; одним из высших этапов дифференцировки П. является формирование половых хромосом ; вторично одна особь может объединять оба П. (продуцировать оба типа гамет) — гермафродитизм .

sex cell = sexual cell (см.).

sex chromatin, Barr body — половой хроматин, тельце Барра. Гетерохроматинизированная в процессе лайонизации и интенсивно прокрашиваемая при анализе интерфазных ядер Х-хромосома самок млекопитающих; выявление П.х. лежит в основе экспресс-метода (т. е. без культивирования клеток и получения препаратов митотических хромосом) диагностики пола.

sex chromosome — половая хромосома. Хромосома, определяющая половой диморфизм по признаку структуры кариотипа; по составу П.х. различают гомо- и гетерогаметный пол ; различают системы П.х. XX/XY, ZZ/ZW и их производные — ХО, Z0 и множественные системы П.х. ; наличие П.х. не означает неучастия аутосом (или локализованных на них генов) в детерминации пола; с наличием дифференцированных П.х. связано явление компенсации дозы ; в основном П.х. известны у животных — у растений они были впервые обнаружены К.Алленом при исследовании кариотипа у печеночного мха рода Sphaerocarpus в 1917.

sex determination — детерминация пола. Процесс реализации комплекса механизмов, определяющих пол у отдельных особей данного вида: половые хромосомы , пол-аутосомное соотношение, пол-определяющие аутосомные гены, гапло-диплоидия и др.

sex differentiation — дифференциация пола. Генетически детерминированный процесс превращения половых клеток в оогонии и сперматогонии в процессе закладки и развития половых органов; в основе Д.п. лежит хромосомная детерминация пола (половые хромосомы, или пол-детерминирующие аутосомные локусы при отсутствии дифференцированных гетерохромосом, или пол-аутосомное соотношение и т. п.); кроме того, Д.п. может регулироваться рядом надгеномных механизмов (гормональных и др.); Д.п. может нарушаться при гормональных и некоторых др. отклонениях (в частности, индуцированных), при различных генетических аномалиях и т. п.

sex hormone — половой гормон. Биологически активный стероид или полипептид, регулирующий развитие первичных и вторичных половых признаков, половое размножение и поведение и влияющий на обмен веществ; П.г. вырабатываются в половых железах, надпочечниках и плаценте, к ним относятся андрогены , эстрогены , гонадотропины и др.

sex linkage — сцепление с полом. Локализация гена на одной из половых хромосом (X, Y, Z или W).

sex mosaic = gynandromorph (см.).

sex ratio — соотношение полов. Одна из основных характеристик популяции (выборки), отражающая относительное число самцов (или самок) в целом или в пределах данной возрастной группы.

sex reversal (transformation) — переопределение (трансформация, реверсия) пола. Изменение одного функционирующего пола на другой; П.п. встречается в природе (различают протогинию и протандрию ) или может быть индуцировано искусственно (например, кормление с добавлением мужского гормона превращает генотипических самок в фенотипических самцов, которые могут быть скрещены с нормальными самками с получением однополо-женского потомства); также известны высокоспецифичные природные механизмы Р.п. например, с участием добавочных хромосом (см. ) или различных феминизимрующих факторов .

sex vesicle — половой пузырек. Структура, образованная в мейозе более конденсированными, чем аутосомы, половыми хромосомами; у ряда организмов (например, у мыши) П.п. связан с ядрышком ; термин "П.п." совершенно не отражает сути явления (самый плотный элемент мейотической клетки не может быть "пузырьком"), однако ввиду его традиционности продолжает широко использоваться в цитогенетике.

sex-conditioned dominance = sex-influenced dominance (см.).

sex-controlled inheritance = sex-linked inheritance (см.).

sexduction — сексдукция, F-дукция. Половой процесс у бактерий, основу которого составляет перенос генетического материала F-фактором при конъюгации; при С. F-плазмида может переносить до 50 % бактериальной хромосомы; С. лежит в основе получения меродиплоидных клеток.

sex-influenced (sex-conditioned) dominance — связанное с полом доминирование. Доминирование аутосомного аллеля в зависимости от пола — доминирование у самцов и рецессивность у самок, и наоборот.

sex-limited character — ограниченный по полу признак. Фенотип (фенотипический признак), проявляющийся только у одного пола, что обусловлено сцеплением соответствующего гена с половыми хромосомами.

sex-limited inheritance = sex-linked inheritance (см.).

sex-linked (sex-limited, sex-controlled) inheritance — сцепленное с полом наследование. Наследование признаков, кодируемых генами, локализованными на половых хромосомах.

sex-ratio organism — организм "соотношения полов". Эндосимбиотический организм, влияющий на соотношение полов у организма-хозяина, — например, спироплазма .

sexual (sex) cell — половая клетка. Любая гамета на любой стадии ее развития (от первичной П.к.).

sexual character — половой признак. Признак, характерный для одного из полов у раздельнополых организмов; различают первичные и вторичные П.п.

sexual dimorphism — половой диморфизм. Различия признаков мужских и женских особей одного вида, частный случай полиморфизма ; у раздельнополых организмов П.д. всегда имеет место — как минимум по первичным половым признакам, часто по вторичным (в частности, у двудомных растений); к П.д. можно отнести различия по половым хромосомам; различают сезонный П.д. (возникает, как правило, в репродуктивный период — например, брачная окраска у рыб и т. п.) и постоянный П.д.

sexual generation — половое поколение (генерация). Гаплоидная фаза развития организма при чередовании поколений — например, у растений П.п. представлено гаметофитом .

sexual (ethological, behavioral) isolation — половая (поведенческая, этологическая) изоляция. Форма репродуктивной изоляции, обусловленная несовместимостью поведения (параметров ухаживания и т. п.) самцов и самок; в эксперименте П.и. оказывается весьма непрочной и может быть преодолена.

sexual reproduction — половое размножение. Тип размножения, при котором новый организм развивается из зиготы, образовавшейся в результате слияния генетически неидентичных мужской и женской гамет (имеющих рекомбинированные хромосомы); П.р. характерно для всех эукариот (вторично может быть замещено партеногенезом , вегетативным размножением и др.); конъюгация у некоторых бактерий в генетическом смысле близка к П.р.

SG-mutation — мутация SG (Slow Growth). Цитоплазматическая мутация у Neurospora crassa, проявляющаяся в замедлении роста и снижении уровня дыхания (в существенно меньшей степени, чем у дрожжей "петит" ); впервые индуцирована А.Србом в 1963 путем воздействия акрифлавином .

shadowing method — метод натенения. Метод, используемый при приготовлении препаратов для электронной микроскопии.

shaker. Обширная группа нейрологических мутаций у мышей, характеризующихся рядом общих симптомов (бег по кругу, повышенный уровень двигательной активности, "качательные" движения головы и аномальная реакция на изменение положения тела, часто — глухота); среди мутаций этой группы — waltzer, pirouette, jerker, fidger, twizler, zig-zag и др.; всего к настоящему времени в группе shaker возможны нарушения более чем в 30 различных генах.

Shambon's rule — правило Шамбона. Правило, согласно которому все интроны мРНК начинаются с пары ГТ, а заканчивается парой АГ, т. е. П.Ш. тождественно правилу ГТ-АГ ; по-видимому, такое однообразие обеспечивает специфичность процесса вырезания интронов во время сплайсинга .

shearing — фрагментация [ДНК]. Процесс разрыва молекул ДНК на небольшие фрагменты приблизительно одинакового размера, например, под действием гидродинамических сил; в частности, гидродинамическая Ф. может быть осуществлена путем пропускания раствора ДНК через иглу шприца, а в зависимости от скорости пропускания раствора могут быть получены фрагменты разной длины.

Sherman paradox — парадокс Шермана. Явление специфичности и "генетической неожиданности" в наследовании синдрома ломкой Х-хромосомы : П.Ш. был разрешен после выявления молекулярной природы этого синдрома, обусловливаемого варьирующей нестабильностью тринуклеотидного повторяющегося мотива (ЦГГ)_п в составе локуса FMR-1.

shifting dominance = change of dominance (см.).

Shine-Dalgarno sequence, SD sequence, ribosome-binding site последовательность Шайна-Дальгарно, сайт связывания рибосом. 5'-концевая последовательность нуклеотидов в составе мРНК (каноническая форма — АГГАГГ), предваряющая инициирующий кодон АУГ; П.Ш.-Д. комплементарна 3'-концу 16S-pPHK и обеспечивает присоединение мРНК к рибосоме; описана Дж. Шайном и Л.Дальгарно в 1974.

Shope papilloma virus — вирус папилломы Шоупа. Икосаэдрический ДНК-содержащий вирус, вызывающий папилломы у кроликов, размер частиц — 53 нм, молекулярная масса геномной ДНК — 5000 кД.

short duration of imaginal lifespan factor = sdi-factor (см.).

short gene — "короткий" ген. Форма гена box цитохрома b дрожжей; отличается от "длинного" гена того же белка отсутствием первых 3 интронов и неспособностью кодировать РНК-матуразу ; экспрессирован нормально.

short headpiece — короткий N-концевой фрагмент. N-концевой участок белка-репрессора лактозного оперона Е. coli — с 1-й по 51-ю аминокислоту, образующийся при двухступенчатом расщеплении трипсином; K.N-к.ф., как и длинный N-концевой фрагмент , сохраняет способность связываться с ДНК оператора.

short inverted terminal repeats — короткие инвертированные концевые повторы. Концевые последовательности нуклеотидов в составе мобильных IS-элементов ; обычно их размер составляет 15–25, иногда 9-41 пар нуклеотидов, причем копии повторов могут быть не идентичными, хотя и очень близкими по первичной структуре.

short (recognition) palindrome — короткий палиндром. Небольшой (обычно из 4–6 нуклеотидных пар) палиндром , являющийся мишенью разрезания рестриктазой , - например, К.п.

узнается рестриктазой EcoRI <см.>.

"short" strain — "короткий" штамм. Штамм гриба, митохондриальная ДНК которого содержит в составе отдельных генов минимальное число факультативных интронов , — например, в составе гена цитохрома-b у "К."ш. аспергилла Aspergillus nidulans 7 таких интронов (у "длинного" штамма этого вида — 9).

short-live break(down)s — "короткоживущие" разрывы. Разрывы одно- и двухцепочечных молекул ДНК, а также молекул РНК, сопровождающие различные внутриклеточные процессы (репликация ДНК , рекомбинация , процессинг мРНК и др.) и быстро репарируемые с участием ферментов из семейства лигаз.

short-patch repair — репарация короткими последовательностями. Основной механизм эксцизионной репарации , который (в отличие от репарации длинными последовательностями ) является конститутивным (постоянным) и обеспечивает до 99 % (у Е. coli) всех репарационных событий в клетке; по набору участвующих ферментов Р.к.п. практически не отличается от репарации длинными последовательностями; размер вырезаемого при Р.к.п. фрагмента обычно не превышает 20 нуклеотидов.

short-period interspersion — чередование последовательностей с коротким интервалом. Тип организации участков генома, для которых характерно чередование умеренно повторяющихся последовательностей ДНК длиной около 300 пар нуклеотидов и неповторяющихся (уникальных) последовательностей длиной до 1000 пар нуклеотидов.

shotgun experiment — "шотган"-эксперимент, метод дробовика. Получение случайной массированной выборки клонированных фрагментов ДНК данного организма (т. е. "дробление" генома), на основе которых может быть составлена его геномная библиотека ; полученные в результате последовательности нуклеотидов после дополнительного клонирования могут быть использованы в различных генетических экспериментах.

shrunken kernel — "морщинистое зерно". Фенотип кукурузы, обусловленный мутацией в локусе SH, приводящей к нарушению выработки синтетазы сахарозы; эта мутация может быть вызвана, в частности, встраиванием в этот локус элемента Ds из системы активации-диссоциации .

"shuttle" vector = bifunctional vector (см.).

Siamese twins — сиамские близнецы. Обозначение врожденного уродства близнецов, обусловленного соединением каких-либо их частей тела, что определяет общность их системы кровообращения; название дано по синдрому, описанному у двух близнецов по имени Чанг и Энг из Таиланда (ранее — Сиам).

sib (brother-sister) mating, sibbing — скрещивание между сибсами. Скрещивание между братьями и сестрами — селекционный прием, ведущий к получению генетически однородных ("чистых") линий организмов; С.м.с. — основа инбридинга .

sib (Weinberg) method — метод сибсов, метод Вайнберга. Вариант метода семейного анализа сегрегационных отношений у человека, используемый в том случае, когда все пораженные НЗЧ сибсы являются одновременно пробандами ; в ином случае М.с. "преобразуется" в метод пробандов.

sibbing = sib mating (см.).

sibling effect — "сибсовый" эффект. Один из факторов образования корреляции "генотип-среда" в генетике человека, определяется тем, что каждый из сибсов (как правило, "С."э. выражен у близнецов и значительно слабее у братьев-сестер, родившихся с интервалом в несколько лет) становится "компонентом среды" для других сибсов; понятие "С."э." сформулировано Л.Ивсом в 1976.

sibling (twin) species — виды-двойники, виды-"близнецы". Морфологически не различимые или почти не различимые, но репродуктивно изолированные виды; как правило, возникновение В.-д. связано либо с хромосомным видообразованием (например, у слепышей рода Spalax), либо с генными перестройками (у 2 В.-д. сетчатокрылок существует не более 3 генных различий): по количественному уровню генетической дифференцировки (вычисленному, например, по методу Нэя) В.-д. промежуточны по сравнению с "хорошими" видами и внутривидовыми формами (например, в пределах вида дрозофил Drosophila willisoni генетическое расстояние по Нэю на этих 3 уровнях составляет 0.031 — 0.230 — 0.581); термин "В.-д." введен Э.Майром в 1942.

siblings = sibs (см.).

sibs, sibling — сибс. Один из потомков одних и тех же родителей; С. - братья и сестры; скрещивания С. между собой — инбридинг .

sibship. Все сибсы (братья и сестры) одной семьи.

sickle-cell anemia — серповидноклеточная анемия, дрепаноцитоз. Форма гемоглобинопатии, выражающаяся в продуцировании эритроцитов серповидной формы, которые могут закупоривать капилляры; С.а. обусловлена мутацией, приводящей к замене глутаминовой кислоты на валин в β-цепи гемоглобина (гемоглобин S): собственно С.а. имеет место при гомозиготной SS-гемоглобинопатии; также к С. а. относят гетерозиготные формы, сочетающие гемоглобин S с гемоглобином F, талассемией и др.

sickle-cell trait — признак "серповидных клеток". Фенотипическое проявление гетерозиготности по гену серповидно-клеточной анемии (наличие аллелей НА и HS и синтез обоих типов гемоглобина), в этом случае образование "серповидных" эритроцитов наблюдается только в условиях кислородного голодания; для лиц с П."с.к." характерна повышенная устойчивость к малярийному плазмодию; П."с.к." достаточно широко распространен (например, у 9 % негров США), хотя на 1992 известно лишь 5 независимо возникших мутаций — в Азии (тип Индия) и в Африке (типы Бенин, Банту, Сенегал и Камерун).

side-by-side arrangement — расположение "бок-о-бок". Независимое расположение элементов чего-либо; наиболее часто употребляется в отношении расположения гаплоидных геномов на метафазной пластинке гибридного организма, что подтверждает сохранение определенной функциональной обособленности родительских геномов после скрещивания.

side-by-side association — ассоциация "бок-о-бок". Форма взаимодействия преимущественно негомологичных (иногда частично гомологичных) хромосом в метафазе I деления мейоза, выражающаяся в их расположении рядом друг с другом без истинной конъюгации и без хиазм и обусловленная вторичной конъюгацией в результате слипания и некоторых др. причин.

sideroblastosis anemia — железорефракторная (сидеробластная) анемия. Группа патологических состояний, характеризующихся нарушением активности ферментных систем, участвующих в синтезе гема ; одна из форм Ж.а. — НЗЧ (нарушение синтеза гема на этапе образования протопорфирина), передаваемое по рецессивному сцепленному с полом типу; локус этой формы (ASB) расположен на участке p11.21-q21.31 Х-хромосомы.

Sievert (Sv) — зиверт. Единица эквивалентной дозы (равна произведению поглощенной дозы облучения и коэффициента качества излучения), учитывающая биологическую эффективность разных видов ионизирующего излучения ; 1 Зв равен количеству ионизирующего излучения, освобождающего 1 Дж энергии в 1 кг ткани.

sigma-factor, σ-factor — сигма-фактор, σ-фактор. Одна из субъединиц холофермента бактериальной РНК-полимеразы, обеспечивающая узнавание участка связывания в молекуле ДНК и инициацию транскрипции; освобождение С.-ф. из холофермента происходит на стадии элонгации цепей РНК; отдельно С.-ф. ферментативной активностью не обладает; открыт и охарактеризован Р.Бурджессом с соавт. в 1969.

sigma-virus, σ-virus — сигма-вирус, σ-вирус. Вирусоподобная частица, обнаруживающаяся в цитоплазме некоторых дрозофил (в частности, Drosophila melanogaster) и наследуемая по материнской линии; обусловливает повышенную чувствительность дрозофил к углекислому газу; подтверждена сопряженная эволюция генетической структуры С.-в. и генома дрозофил (в популяциях Франции); по структуре С.-в. близок к РНК-содержащим рабдовирусам млекопитающих.

sign inversion — "инверсия знака". Модель, объясняющая механизм действия ДНК-гиразы при использовании кольцевой двухцепочечной молекулы ДНК в качестве субстрата за счет внесения отрицательных супервитков путем инверсии положительной суперспирали; модель "И.з." включат 3 этапа — стабилизацию положительного супервитка, образуемого после соединения ДНК-гиразы с ДНК, разрыв в заднем сегменте ДНК и залечивание разрыва с внешней стороны.

signal hypothesis — гипотеза сигнальной последовательности. Гипотеза, в соответствии с которой все (или почти все) секретируемые белки содержат на NН₂^_конце специфическую лидерную последовательность аминокислот , присутствие которой отличает эти белки от всех других (внутриклеточных); эта последовательность обеспечивает прикрепление секретируемого белка к мембране (при этом его синтез может еще продолжаться) и отщепляется при секретировании после прохождения через мембрану; Г.с.п. выдвинута Г.Блобелем и Б.Добберштейном в 1975.

signal recognition particle — частица узнавания сигнала. Рибонуклеиновая частица, локализованная на мембране, обеспечивающая прохождение через мембрану секретируемых полипептидов, содержащих сигнальную последовательность ; Ч.у.с. представляет собой структуру овальной формы длиной 23–24 нм и шириной 5–6 нм, заключающую в себе 6 белков (общая молекулярная масса 240 кД) и небольшую (около 300 нуклеотидов) РНК с константой седиментации 7S.

signal sequence = leader peptide sequence (см.).

silent (null) allele — молчащий (нулевой) аллель. Мутантный аллель, потерявший способность экспрессироваться в результате мутаций; у некоторых тетраплоидных организмов (например, у лососевых рыб) могут экспрессироваться лишь 2 аллеля из 4 в составе одного гена — тогда 2 других аллеля, "выключение" которых может быть и не связано с мутациями в них, называют М.а.

silent site — молчащий сайт. Сайт нуклеотидной последовательности, мутация в котором (в отличие от сайта замещения ) не приводит к заменам аминокислот, т. е. является несмысловой (см. ); при точковой мутации М.с. — как правило, третий нуклеотид кодона.

silk — шелк. Вырабатываемая шелковыми железами некоторых насекомых нитевидная субстанция, состоящая из двух нитей фиброина , каждая из которых окружена тремя слоями серицина; клетки, продуцирующие фиброин, проходят до 20 циклов эндомитоза (в гаплоидном геноме ген фиброина имеется в 1 копии); у шелковичного червя Bombyx mori известен ряд мутаций, нарушающих выработку Ш., — Fib, Src-2, Nd, Nd-s, flc и др.

silk gland — шелковая железа. Железа личинок большинства бабочек (гусениц), а также некоторых ручейников, в которой вырабатывается шелк ; клетки средней доли Ш.ж. вырабатывают серицин, а клетки задней доли — фиброин .

silkworm — см. Приложение 1 (Bombyx mori).

Silver-Russell syndrome — синдром Сильвера-Расселла. Комплексное НЗЧ, характеризующееся задержкой роста и психомоторного развития, асимметрией тела, треугольным лицом, укороченными пальцами рук, синдактилией, наличием "кофейных" пятен на коже, отеками ладоней и ступней и др.; наследуется по аутосомно-рецессивному типу и, вероятно, обусловлен мутацией гена инсулиноподобного фактора роста (IGF1), локус синдрома расположен на участке q26.3 хромосомы 15; иногда синдромы Сильвера и Расселла считаются разными (при синдроме Расселла не отмечается асимметрия тела).

simian herpesviruses — герпесвирусы обезьян. Два вида высокоонкогенных вирусов, поражающих обезьян Нового Света родов Saimiri и Ateles; вирусные частицы Г.о. включают по 2 типа молекул ДНК (инфекционную и дефектную).

simian virus 40, SV40 — вирус обезьян 40, вирус SV40. Полиомавирус, геном которого представлен кольцевой молекулой ДНК (5227 пар нуклеотидов), содержащей 5 генов; В.о.40 становится умеренным при заражении культивируемых клеток мышей и может вызывать их трансформацию (в клетках обезьян воспроизводство В.о.40 происходит по литическому пути); размножение SV40 может приводить к образованию до 100 000 вирусных частиц в одной клетке — это свойство вируса позволяет использовать его ДНК в качестве эффективного экспрессионного вектора в генной инженерии.

simple insufficient allele = haplo-insufficient allele (см.).

simple Robertsonian heterozygote — простая Робертсоновская гетерозигота. Особь (клетка), у которой по одной акроцентрической хромосоме из 2 гомологичных пар вовлечены в Робертсоновсокую перестройку , а 2 др. акроцентрика из этих пар остаются "свободными"; у П.Р.г. в мейозе формируется тривалент.

simple terminator = rho-independent terminator (см.).

simplex — симплекс. Генотипический класс аутотетраплоидного организма, у которого данный диаллельный ген имеет конституцию Аааа.

simplex insufficient allele = haplo-insufficient allele (см.).

Simpson-Golabi-Behmel syndrome — синдром Симпсона-Голаби-Бемеля. НЗЧ, характеризующееся гигантизмом (и укрупнением многих внутренних органов), дисплазией почек, пороками сердца, черепно-лицевыми аномалиями, полидактилией и др. (изредка — умственной отсталостью), а также связан с высоким риском развития опухолей эмбриональных тканей; часто ошибочно диагностируется как синдром Беквитта-Видеманна ; синдром сцеплен с полом, его локус SGBS находится на участке q26 Х-хромосомы.

simultaneous division — симультанное деление. Тип множественного деления клеток у некоторых протистов и низших водорослей, при котором деление ядра проходит одновременно с ростом клетки, но не сопровождается делением самой клетки на дочерние, в результате образуется многоядерная клетка, которая лишь по завершении роста распадается на дочерние в соответствии с числом образовавшихся ядер; С.д. описано М.Хартманном в 1947.

"single" comb — листовидный гребень. Форма петушиного гребня, характерная для двойных рецессивных гомозигот, — генотип rrpp.

single-copy plasmids — малокопийные плазмиды. Плазмиды, содержащиеся в 1 копии в расчете на 1 хромосому клетки; репликация М.п. находится под строгим контролем бактериальной хромосомы.

single-strand binding (SSB) protein — белок, связывающийся с одноцепочечной ДНК, белок SSB. Белок Е. coli (тетрамер, молекулярная масса 74 кД), специфически связывающийся с одноцепочечной молекулой ДНК и сохраняющий ее в стабильном расплетенном состоянии в процессе репликации.

single-strand passage — одноцепочечное перемещение. Форма активности ДНК-топоизомеразы I — "протаскивание" одного сегмента одноцепочечной ДНК через другой аналогичный сегмент.

sinistrality — левозакрученность. Левозакрученное состояние спирали ДНК на некоторых участках генома (Z-ДНК ); существование Л. впервые подтверждено работами А.Рича.

sire. Производитель мужского рода, зрелый самец как участник конкретного скрещивания.

sister chromatids (strands) — сестринские хроматиды. Идентичные хроматиды , образовавшиеся в результате репликации хромосомы и соединенные в области центромеры; во время митоза и II деления мейоза происходит разделение С.х.

sister chromatid exchanges, SCE — сестринские хроматидные обмены, СХО. Процесс обмена участками между сестринскими хроматидами в мейозе или митозе; СХО могут быть выявлены включением аналогов оснований, маркирующих при специальном окрашивании одну из цепей двухцепочечной молекулы ДНК — например, включением 5-бромдезоксиуридина <5-bromodeoxyuridine>; в норме СХО происходят достаточно часто (3–8 в разных случаях в расчете на 1 клетку у человека), однако их частота может существенно увеличиваться при действии некоторых мутагенов, т. е. определение частоты СХО является эффективным тестом на мутагенность; увеличение количества СХО сопровождает некоторые НЗЧ — например, синдром Блума <Вlооm syndrome>.

sister chromatid (strand) reunion — сестринское хроматидное объединение. Слияние идентичных "кусков" сестринских хроматид , образовавшихся в результате изохроматидного разрыва редуплицированной хромосомы; С.х.о. может происходить только между центрическими фрагментами, только ацентрическими или между фрагментами обоих типов (полное С.х.о.).

sister chromosomes — сестринские хромосомы. Идентичные хромосомы, образовавшиеся в результате репликации; термин "С.х." используется по аналогии с термином "сестринские хроматиды" по отношению к голоцентрическим хромосомам .

site — сайт. Местоположение точковой мутации, т. е. любая пара нуклеотидов в двухцепочечной молекуле ДНК; более широко термин "С." используют для обозначения любого (произвольного размера, но обычно небольшого) участка генома (ДНК, РНК), полипептидной молекулы и др.

3'-site = acceptor site (см.).

5'-site = donor site (см.).

site-directed (directed) mutagenesis — направленный мутагенез. Индукция in vitro мутации в конкретном сайте клонированной последовательности ДНК; метод Н.м. позволяет идентифицировать функционально значимые участки в молекулах белков и нуклеиновых кислот, а также получать белки и ферменты с измененными свойствами (например, повышенной термостабильностью), — например, замена лизина на лейцин в положении 112 с помощью метода Н.м. позволяет анализировать закономерности третичной структуры гормона роста млекопитающих.

site-specific recombination — сайт-специфическая рекомбинация. Процесс рекомбинации, осуществляемый между молекулами ДНК, характеризующимися низким уровнем гомологии или ее полным отсутствием (в этом случае, в частности, при транспозиции , говорят о "незаконной" рекомбинации, хотя ее отличия от С.-с.р. условны); уровень "сайт-специфичности" при С.-с.р. может значительно колебаться, хотя часто (как, например, при интеграции и эксцизии профага лямбда ) сайты рекомбинации (attP и attB) строго локализованы на бактериальной и фаговой хромосомах.

site-specified (oligonucleotide-directed) mutagenesis — сайт-специфический мутагенез. Метод введения мутаций в специфические сайты клонированной ДНК с помощью мутантных олигонуклеотидов — мутагенизируемую последовательность нуклеотидов переводят в одноцепочечную форму (например, в составе вектора на основе ДНК фага М13) и комплементарную цепь синтезируют in vitro, используя в качестве затравки для ДНК-полимеразы олигонуклеоид, содержащий требуемую мутацию, после трансформации бактериальных клеток образовавшимся гетеродуплексом и первого раунда репликации образуются мутантная и нормальная формы ДНК, которые затем разделяют биохимическими методами; метод С.-с.м. разработан в 1978.

Sjoegren-Gougerot syndrome — синдром Гужеро-Шегрена, синдром Шегрена, "сухой синдром". Комплексное НЗЧ из группы ангидратических синдромов, характеризуется поражением слюнных, слезных и потовых желез наряду с аутоиммунными явлениями; известен с конца XIX в.; механизм наследования не установлен.

skew bivalent — "косой" бивалент. Бивалент , имеющий наклонное положение по отношению к экваториальной пластинке и возникающий как результат отставания части хромосомы при движении коориентированного бивалента.

slipped circle — "кольцо со сдвигом". Искусственно получаемая кольцевая двухцепочечная молекула ДНК с одноцепочечными хвостами (в условиях денатурации фрагментов ДНК, содержащих тандемные повторы, с последующей реассоциацией при низкой их концентрации); получение "К.с.с.", как один из методов (см. "складчатое кольцо" ) обнаружения тандемных повторов предложено К.Томасом с сотр. в 1970.

slit-scan flow cytometry — сканирующая проточная цитометрия [хромосом]. Модификация метода проточного кариотипирования , позволяющая анализировать количественное распределение красителя по длине отдельной хромосомы благодаря прохождению луча лазера вдоль всей ее длины; как и при стандартном проточном кариотипировании, итоговая информация представлена графически.

slow component — медленный компонент. Фракция ДНК, реассоциирующая в процессе отжига денатурированной ДНК в последнюю очередь; как правило, представлена неповторяющимися (уникальными) последовательностями ДНК.

slow-stop mutations — мутации замедленной остановки репликации. Класс условно-летальных (температурочувствительных) мутаций в генах семейства dna Е. coli, нарушающих инициацию репликации при повышении температуры, хотя уже инициированный цикл заканчивается нормально.

Sly disease — болезнь Слая. НЗЧ, форма мукополисахаридоза (VII), характеризуется черепно-лицевыми аномалиями, поражениями костей и суставов, гепатомегалией и др.; обусловлена дефицитом β-глюкуронидазы и проявляется в аномальном накоплении хондроитинсульфатов в соединительной ткани, ген GUSB локализован на участке q22 хромосомы 7.

small cytoplasmic RNA = scyrps (см.).

small nuclear RNA = snurps (см.).

small satellite RNA — малая сателлитная РНК. Небольшая (длиной не более 400 нуклеотидов) молекула РНК, ассоциированная с геномом некоторых РНК-содержащих вирусов растений; М.с. РНК кодирует защитный белок оболочки вирусов и принимает участие в репликации сателлитной РНК.

small t-antigen — малый t-антиген. Белок, синтезируемый вирусом 40 обезьян ; наряду с большим Т-антигеном кодируется одной и той же последовательностью ДНК — эти белки имеют идентичные N-концевые и различающиеся С-концевые последовательности; образование M.t-a. либо Т-антигена происходит в результате альтернативного сплайсинга с вырезанием одного из 2 интронов.

smear — мазок. Метод приготовления препаратов для светового микроскопирования — чаще всего крови, а также костного мозга и некоторых др. тканей; для получения М. крови свежую каплю помещают на чистое предметное стекло и гранью расположенного под наклоном др. предметного (или покровного) стекла с легким нажимом распределяют каплю тонким слоем по поверхности, после подсыхания М. фиксируют (метанол и т. п.) или сразу окрашивают (красители Гимза, Май-Грюнвальда и др.).

Smith-Lemli-Opitz syndrome — синдром Смита-Лемли-Опитца. НЗЧ, характеризующееся умственной отсталостью, комплексом черепно-лицевых аномалий, синдактилией и (или) шестипалостью, пороками сердца, катарактой и др. симптомами; предполагается участие метаболитов стероидов в патогенезе синдрома; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, локус SLOS расположен на участке q32 хромосомы 7.

Smith-Magenis syndrome — синдром Смита-Магениса. НЗЧ, синдром генных последовательностей , характеризуется умственной отсталостью, гиперактивностью поведения, резко повышенной сонливостью, черепно-лицевыми аномалиями (брахицефалия и др.), наличием широких коротких рук; синдром обусловлен микроделециями на участке р11.2 хромосомы 17.

snapdragon — см. Приложение 1 (Atnirrhinum).

snurposome — снурпосома. Рибонуклеопротеиновая гранула, содержащая малые ядерные РНК и некоторые белки; наличие С. известно в ооцитах некоторых земноводных, в которых они, как правило, ассоциированы с петлями хромосом типа "ламповых щеток" .

snurps, small nuclear RNA — малые ядерные (низкомолекулярные ядерные) РНК. Обширная группа (10⁵-10⁶) ядерных РНК небольшого размера (100–300 нуклеотидов), ассоциированная с гетерогенной ядерной РНК , входят в состав мелких рибонуклеопротеиновых гранул ядра; М.я. РНК являются необходимым компонентом системы сплайсинга гигантских предшественников мРНК (например, М.я. РНК семейства U — богатые уридином), а также участвуют в процессинге 3'-концов пре-мРНК (например, U7-мяРНК — в процессинге пре-мРНК гистона НЗ морских ежей), некоторые М.я. РНК могут образовываться как побочный продукт процессинга мРНК; одна из М.я. РНК — U1-PHK ; впервые были описаны М.Лернером и Дж. Стейтсом в 1979.

social evolution — общественная эволюция. Постоянное усложнение и развитие структуры человеческого общества на базе накопления, отбора и передачи используемой информации от поколения к поколению.

social isolation — общественная (социальная) изоляция. Элемент генетики человека — снижение частоты или отсутствие формирования браков (т. е. "скрещиваемости") между представителями разных общественных слоев, классов, рас, религиозных групп, жителями различных районов и т. п.; наличие О.и. обусловливает формирование в популяции человека множества мелких сообществ.

sociobiology, human ethology — социобиология, этология человека. Наука о биологических и эволюционных формах социального поведения человека; до сих пор прямых доказательств генетической детерминированности большинства поведенческих алгоритмов не получено, хотя при анализе наследуемости "черт характера" у одно- и двухъяйцевых близнецов выявлены высокодостоверные результаты; термин "С." более распространен в CHIA в научной литературе, а "этология человека" — в Европе.

SOD = superoxide dismutase (см.).

sodium dodecyl sulphate, SDS — додецилсульфат натрия. Ионный детергент , используется в методе электрофореза в полиакриламидном геле .

soluble RNA = transfer RNA (см.).

soma — сома. Совокупность всех клеток (тканей и органов) многоклеточного организма, исключая половые.

somaclonal variability — сомаклональная изменчивость. Изменчивость какого-либо признака в клетках, группах клеток или регенерируемых из культуры (клеток или тканей) организмах, производных от одного (материнского) предка, т. е. представляющих собой клон .

somatic antigen — соматический антиген, О-антиген. Комплексное соединение белка и липополисахарида, локализованное в промежуточном слое клеточной стенки ряда грам-положительных бактерий (кишечной палочки, сальмонеллы и др.) и способное вызывать иммунный ответ; С.а. является эндотоксином .

somatic cell — соматическая клетка. Клетка сомы, т. е. любая неполовая клетка многоклеточного организма.

somatic cell genetics — генетика соматических клеток. Раздел генетики, изучающий генетические особенности соматических клеток методами их гибридизации, проточной цитометрии, митотической рекомбинации и др.

somatic cell hybrid — гибрид соматических клеток. Гибридная клетка, образованная в результате клеточной гибридизации экспериментального слияния генетически дифференцированных соматических клеток.

somatic conversion — соматическая конверсия. Форма конверсии генов , происходящей в результате митотической (соматической) рекомбинации .

somatic doubling — соматическое удвоение. Спонтанное или индуцированное митотическое деление, не завершающееся образованием дочерних клеток и приводящее к образованию тетраплоидной клетки; в частности, С.у. может быть результатом действия колхицина и др. подобных ему веществ.

somatic inconstancy — соматическая анеуплоидия. Колебания числа хромосом (см. ) в соматических клетках; известна у многих организмов, включая человека; наиболее характерна для аномальных клеток (например, опухолевых), но может иметь место в нормальных тканях (эмбриональные оболочки и др., возможно, все ткани).

somatic meiosis — соматический мейоз. Митоз, напоминающий мейоз (происходит "конъюгация" хромосом, образуются "хиазмы" и т. п.) и приводящий к соматической редукции ; С.м. известен лишь в культурах растительных клеток — например, в клетках сорго и моркови.

somatic mutation — соматическая мутация. Мутация, возникшая в соматической клетке и ведущая (в случае ее нелетального характера) к появлению клеточного клона (участка ткани, органа) с генотипом, отличающимся от генотипа соседних нормальных клеток, т. е. к мозаицизму ; С.м. не может быть передана по наследству.

somatic pairing — соматическая конъюгация. Тесный контакт гомологичных хромосом в митозах, проявляющийся в близком параллельном их расположении; при этом наличие истинного контакта (в начале профазы) доказано пока только для двукрылых насекомых и в этом случае не заканчивается митозом.

somatic parthenogenesis = diploid parthenogenesis (см.).

somatic recombination = mitotic recombination (см.).

somatic reduction — соматическая редукция. Разделение хромосом в митозе на редукционные группы , приводящее к образованию более 2 дочерних клеток (обычно четыре гаплоидных); С.р. очень редко возникает спонтанно (иногда считается, что все известные случаи спонтанной С.р. артефакты), а также происходит под действием колхициноподобных веществ и наиболее часто в культуре клеток; впервые С.р. описана К.Хаскинсом у Allium сера, также известна в культурах клеток сои и моркови.

somatic segregation — соматическое расщепление. Возникновение в результате митоза генетически неадекватных дочерних клеток — например, в результате митотического кроссинговера, неправильного расхождения хромосом и т. п.

somatogamy = pseudoapogamy (см.).

somatostatin — соматостатин. Олигопептидный гормон (состоит из 14 аминокислотных остатков), оказывающий ингибирующее действие на процесс выработки гормона роста , а также выработки инсулина и глюкагона .

somatotropin = growth hormone (см.).

somite — сомит. Первичный сегмент тела — парное метамерное образование, продукт разделения мезодермы у развивающегося эмбриона животного.

sonicated DNA. Фрагментированная ДНК, полученная под действием ультразвука.

sorbitol dehydrogenase, L-iditol dehydrogenase — сорбитолдегидрогеназа [КФ 1.1.1.14]. Локализованный в клетках печени фермент, окисляющий 6-атомный спирт сорбит до D-фруктозы, которая затем может включаться в процесс гликолиза.

Sorensen's buffer — буфер Соренсена (см. buffer).

SOS box — SOS-бокс. Последовательность нуклеотидов, выполняющая функции оператора у Е. coli, с которым взаимодействует белок-репрессор LexA; SOS-б. контролирует экспрессию нескольких генов, участвующих в SOS-репарации (recA, lexA, uvrA, uvrB, umuC и himA).

SOS repair — SOS-репарация. Форма индуцируемой репарации , проявляющейся в способности клетки реагировать на повреждения ДНК (SOS-ответ ); сигналом для SOS-p. являются повреждения ДНК, вызванные ультрафиолетовым облучением и др. факторами; SOS-p. иногда называют "склонной к ошибкам", т. к. для нее характерна относительно высокая частота ошибок, возникающих при восстановлении первичной структуры ДНК.

SOS response — SOS-ответ. Реакция клетки на повреждение путем активации группы генов, контролирующих ряд внутриклеточных процессов, ведущих в конечном счете к восстановлению повреждений (SOS-репарация ); у Е. coli экспрессия всех генов SOS-o. контролируется SOS-боксами .

Southern-blotting, Southern-transfer — Саузерн-блоттинг, блоттинг по Саузерну. Метод обнаружения специфических нуклеотидных последовательностей путем переноса электрофретически разделенных фрагментов ДНК из агарозного геля на нитроцеллюлозный (бумажный) фильтр за счет капиллярного эффекта ("blotting" — буквально: "промокание") и гибридизации с меченым ДНК- или РНК-зондом, комплементарным искомой последовательности; образование гибридов обнаруживают методом авторадиографии ; метод разработан Э.Саузерном и Р.Дэйвисом в 1975.

Southern-transfer = Southern-blotting (см.).

SP6 RNA polymerase — РНК-полимераза фага SP6. ДНК-зависимая РНК-полимераза бактериофага SP6 (поражает сальмонеллу Salmonella typhimuriит), высокоспецифичная в отношении ЭРб-промоторов; широко используется для синтеза in vitro РНК на матрице, находящейся под контролем этих промоторов, такие транскрипты обычно называют "SP6 run-off".

SP6 run-off — см. SP6.

spacer — спейсер. Нетранскрибируемый участок молекулы ДНК, разделяющий повторяющиеся транскрибируемые элементы генного кластера; обычно С. высокоизменчивы как по размерам (в кластерах генов рРНК), так и по нуклеотидному составу в отличие от консервативных транскрибируемых участков (генов); также С. - любой нетранскрибируемый участок ДНК, разделяющий активные гены (обычно его размер 5-10 нуклеотидных пар); иногда С. может транскрибироваться .

"spaghetti" marker — "спагетти-маркер". Структура, обнаруживаемая в теломерной области короткого плеча 2-го бивалента на стадии "ламповых щеток" в мейозе домашней курицы Gallus domesticus, представляет собой рыхлый пучок перепутанных фибрилл толщ. 15–16 или 35 нм и дл. от 500 до 2000 нм; предполагается, что "С.-м." является необычной формой организации ядерных рибонуклеопротеинов.

spanandry — спанандрия. Прогрессирующее уменьшение количества (доли) самцов; явление С., как и спаногиния , известно у некоторых насекомых.

spanogyny — спаногиния. Прогрессирующее сокращение количества (доли) самок.

SPCA deficiency, Alexander syndrome — синдром Александера. Наследственная аномалия свертывания крови, обусловленная дефицитом фактора VII свертывания (акселератор конверсии сывороточного протромбина); передается по аутосомно-рецессивному типу, ген F7 локализован на участке q34 хромосомы 13.

special segment — специальный сегмент. Участок хромосомы, выявляемый при низких (около 0 °C) температурах, характеризуется сниженным относительным содержанием ДНК, слабо прокрашивается ядерными красителями; функциональная роль С.с. неясна — вероятно, они представляют собой гетерохроматиновые участки хромосом .

special transduction = specialized transduction (см.).

specialized (special, restricted) transduction — ограниченная (специфическая) трансдукция. Передача от бактериального донора бактериальному реципиенту с помощью бактериофага строго определенного фрагмента бактериальной ДНК, расположенного вблизи сайта интеграции бактериофага (как правило, нескольких генов); к бактериофагам, осуществляющим О.т., относятся фаг лямбда и др. умеренные фаги.

speciation — видообразование. Процесс возникновения новых видов путем разделения предковой филетической линии (концепция дивергенции, предложенная Ч.Дарвином в 1859); по современным представлениями в основе В. лежит дизруптивный отбор ; выделяют аллопатрическое и симпатрическое В. , а также стасипатрическое (хромосомное) и сетчатое (гибридное) В.

speciation genes — видообразующие гены. Гены, действие которых обусловливает проявление гибридной стерильности и (или) летальности, а также предпочтения при копуляции как основных механизмов формирования пост- и пререпродуктивной изоляции в процессе видообразования.

species — вид. Основная единица системы живых организмов, отражающая качественный этап эволюции; наиболее распространенное определение В. совокупность составляющих популяции особей, способных скрещиваться с образованием плодовитого потомства, обладающих общими морфо-биологическими признаками (включая параметры контактов с внешней средой) и, как правило, репродуктивно изолированных от других таких же совокупностей особей (В.); однако строгого определения и единой концепции понятия "В." пока нет.

species cross = interspecis cross (см.).

species hybrid = interspecies hybrid (см.).

species transformation — трансформация вида. Этап филетической эволюции (анагенеза), заключающийся в смене одного вида другим (без дивергенции) в процессе эволюции; таким образом, эти виды не могут существовать на одном историческом отрезке времени.

species-specifity — видоспецифичность. Свойство какого-либо признака (всегда так или иначе генетически детерминированного) характеризовать только какой-то один вид организмов по сравнению с другими видами.

specificity — специфичность. Свойство пары биологических веществ (например, фермента и его субстрата, антигена и антитела и т. п.) избирательно взаимодействовать только или преимущественно друг с другом.

spectrin — спектрин. Гетеродимерный белок, являющийся основным компонентом плазматических мембран клеток животных; обе субъединицы (а и β) С. включают повторяющиеся аминокислотные мотивы, что сообщает составленным С. филаментам существенную гибкость, в мембране спектриновые филаменты образуют пентагональную решетку, а концы молекул контактируют с актином и др. белками.

spectrophotometer — спектрофотометр. Оптическая система, применяемая для анализа биологических сред (растворов макромолекул и т. п.) путем измерения характеристик поглощения света с определенными длинами волн и спектрального состава.

sperm, semen, seminal fluid, milt — сперма, молоки. Семенная жидкость, содержащая спермии, выделяемая при спаривании самцами животных; концентрация спермиев в С. может существенно варьироваться, что определяет оплодотворяющую способность С.; недостаточная концентрация спермиев может приводить к мужскому бесплодию у человека.

"sperm effect" — "спермический эффект". Явление "запасания" спермиев в половых путях самки (часто в специальном органе — сперматеке), ведущего к зависимому от количества запасенной спермы снижению восприимчивости самки к повторному оплодотворению; "С.э." описан А.Маннингом в 1962 у дрозофил, в 1988 показана подверженность величины "С.э." отбору.

sperm entry — проникновение спермия. Процесс адгезии спермия на поверхности яйцеклетки и проникновения его внутрь.

sperm selection — отбор спермиев. Комплекс механизмов, снижающих вероятность участия в оплодотворении спермиев, несущих какие-либо аномалии хромосом (или, по мнению др. авторов, О. с. — "способность" аномального кариотипа исключать "свою клетку" из процесса оплодотворения); у человека проявление О.с. известно как более частая передача сбалансированных хромосомных перестроек по материнской линии, — однако на цитогенетическом уровне наличие О. с. подтверждено пока лишь у некоторых лабораторных млекопитающих (мышь, китайский хомячок).

sperm sharing — "обмен спермой". Явление, свойственное последовательным гермафродитам, — оплодотворение спермой, которую функционирующая в данный репродуктивный сезон как самец особь сохранила с того момента, когда была оплодотворена, будучи функциональной самкой; "О.с." описан у южноамериканских улиток-катушек рода Biomphalaria.

spermatheca — сперматека. Часть женской половой системы, в которую попадает сперма после копуляции; сперма может сохраняться в С. (у некоторых насекомых) длительное время без снижения оплодотворяющей способности.

spermatid — сперматида. Гаплоидная клетка, образующаяся в результате II деления мейоза у самцов; в процессе спермиогенеза С. превращается в сперматозоид.

spermatogenesis — сперматогенез. Процесс превращения диплоидных первичных половых клеток самцов в гаплоидные дифференцированные половые клетки (сперматозоиды); С. включает 4 основных этапа: размножение (митотическое) сперматогониев, рост сперматоцитов первого порядка на фоне длительной профазы I деления мейоза, мейоз с образованием сперматоцитов второго порядка, а после II деления мейоза — сперматид, заключительный этап С. - спермиогенез .

spermatogonium — сперматогоний. Диплоидная мужская половая клетка, претерпевающая ряд митотических делений (в среднем 3–6) на первом этапе сперматогенеза.

spermatophore — сперматофор. Окруженное оболочкой компактное скопление соединенных между собой спермиев в сперме, известное у некоторых насекомых, пиявок и др.; предотвращает высыхание спермы.

spermatozoon, sperm — спермий, сперматозоид. Зрелая, цитологически дифференцированная мужская половая клетка, непосредственно участвующая в процессе оплодотворения; у большинства животных состоит из головки (включающей ядро, митохондрии, центриоли, акросому ) и относительно длинного "хвоста", обеспечивающего поступательное движение; у некоторых животных и большинства растений С. лишены жгутика ("хвоста").

spermiogenesis — спермиогенез. Заключительный этап сперматогенеза, в процессе которого происходит образование сперматозоидов из сперматид, сопровождающееся дифференцировкой их клеточного состава; делений клеток в процессе С. не происходит.

spheres — "сферы". Необычная форма петель хромосом типа "ламповых щеток" ; представляют собой плотные скопления нитей и характеризуются возрастающим в процессе развития ооцита диаметром — в среднем в пределах 0,5–1 мкм; описаны Ж.Лакруа в 1968 в субтерминальной зоне хромосомы 4 и в медиальной зоне хромосомы 11 тритона Pleurodeles waltl; "С." известны в ооцитах и др. хвостатых земноводных.

spherocytic anemia — сфероцитарная (микросфероцитарная гемолитическая) анемия, микроцитемия, болезнь Минковского-Шоффара. НЗЧ из группы гемолитических анемий , характеризуется патологическим увеличением количества эритроцитов сферической формы в крови; наследуется по аутосомно-доминантному типу, обусловлена мутациями в гене, кодирующем спектрин , локализованном на участке р14 Х-хромосомы.

spheroplast — сферопласт. Бактериальная клетка, которая в результате каких-либо воздействий (литические агенты, ингибиторы метаболизма и др.) теряет часть клеточной стенки и в гипертонической среде приобретает сферическую форму, но в изотонической сохраняет способность к размножению; по Граму С. не окрашиваются (грам-отрицательны).

sphingolipids — сфинголипиды. Широко распространенные в животных (особенно нервных) и растительных тканях сложные жиры.

sphingomyelin — сфингомиелин. Органическая молекула, входящая в состав миелиновых нервных волокон; включает сфингозин , фосфорилхолин и жирную кислоту.

sphingosine — сфингозин. Высший алифатический ненасыщенный аминоспирт, основной структурный компонент сфинголипидов .

spindle — веретено [деления], ахроматическое веретено. Система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом, существует в период от метафазы до телофазы; обладающие двоякопреломляющими свойствами микротрубочки составляют пучки, видимые в поляризационный микроскоп; в В. входят 2 типа микротрубочек (по месту их прикрепления) — полюсные и хромосомные; в зависимости от выраженности полюсов В. может быть астральным или анастральным; В. входит в состав митотического аппарата .

spindle fiber — нить веретена. Элемент веретена деления , представленный пучками микротрубочек.

spindle fiber attachment site (locus) — точка присоединения нити веретена. У моноцентрических хромосом соответствует центромере, у голоцентрических одной определенной Т. п.н.в. нет.

spiral cleavage — спиральное дробление. Форма дробления, заключающаяся в двунаправленном делении зиготы при наличии определенного угла закручивания образующегося "креста", причем его направление генетически детерминировано; С.д. известно у кольчатых червей и моллюсков.

spiralization = chromosome condensation (см.).

spiroplasma, SR-factor — спироплазма, SR-фактор. Спиралевидная, подвижная бактерия, напоминающая спирохеты, но лишенная в отличие от последних клеточной стенки; С. являются возбудителями некоторых заболеваний растений, а также внутриклеточными симбионтами различных видов насекомых (в частности, присутствие С. летально для самцов дрозофил, являющихся потомками зараженных самок).

splice junction — граница сплайсинга. Сайт соединения крайних нуклеотидов соседних экзона <ехоп> и интрона , по которому при процессинге мРНК происходит ее разрезание с последующим сплайсингом экзонных последовательностей нуклеотидов.

spliceosome — сплайсома. Рибонуклеопротеиновая структура, ассоциированная с ядерным скелетом, способная автономно (как in vitro, так и in vivo) обеспечивать процесс сплайсинга предшественников мРНК.

splicing — сплайсинг. Форма процессинга предшественников мРНК у эукариот; в результате С. происходит удаление из молекулы-предшественника последовательностей интронов и ковалентное соединение последовательностей экзонов с образованием зрелых молекул мРНК.

splicing-vector — сплайсинг-вектор. Ретровирусный вектор, содержащий 2 гена — анализируемый ген и ген, используемый в качестве селектируемого маркера (например, пео или dhfr), — а также вирусные сайты сплайсинга , позволяющие получать единый РНК-транскрипт, который может быть матрицей для трансляции обоих полипептидов.

split genes — "расщепленные" гены. Гены эукариот и некоторых вирусов; характеризуются "расщеплением" на экзоны <ехоп> и интроны ; у прокариот "Р."г. пока не обнаружены.

split proteins — дополнительные рибосомные белки. Белки, входящие в состав малой субчастицы рибосомы (30S у прокариот), захватываемые RI^-частицей при самосборке .

split spindle — расщепленное веретено. Разделяемое надвое веретено при наличии двух метафазных пластинок — например, у некоторых клопов (отряд Hemiptera) одна часть Р.в. ориентирована к аутосомам, а другая — к половым хромосомам; предполагается, что механизм возникновения Р. в. связан с разделением полюса деления.

Spm element, suppressor-mutator — Spm-элемент. Мобильный генетический элемент , обнаруженный у кукурузы, характеризуется циклически изменяющейся активностью — в частности, его встраивание в ген, контролирующий образование пигмента, обусловливает появление мозаичных по окраске зерен в початке; в целом активность Spm-э. может приводить как к подавлению экспрессии гена, в который он встроился, так и к образованию обратных мутаций.

spontaneous generation, biopoiesis — биопоэз. Гипотетический процесс одноэтапного происхождения (самопроизвольного зарождения) живой системы из неживого вещества; элемент многих идеалистических концепций происхождения жизни.

spontaneous (natural) mutation — спонтанная (естественная) мутация. Мутация, возникающая без экспериментального воздействия мутагенными агентами и обусловленная взаимодействием генома со внутренней (ошибки репликации, кроссинговера и т. п.) или внешней (действие естественного радиоактивного фона, загрязнения и др.) средой.

spontaneous transformation — спонтанная трансформация. Форма трансформации , при которой изменение генотипа клеток возникает в результате поглощения ими (вероятно, с использованием близкого к фагоцитозу механизма) ДНК, выделяемой в культуральную среду другими, генетически дифференцированными клетками; наличие С. т. в природе пока не доказано, но предполагается; в искусственных условиях явление С.т. описано в 1962 у пневмококков.

sporadic — спорадический. Характеризует единичную встречаемость вида на какой-либо относительно обширной территории.

sporangium, spore sac — спорангий, споровый мешок. Орган грибов и растений, в котором образуются споры (эндоспоры), может быть одноклеточным (у грибов и многих низших растений) или многоклеточным; большинство многоклеточных С. продуцируют только мейоспоры, т. е. являются мейоспорангиями (у разных полов — микро- и макроспорангии); понятие "споровый мешок" используется в отношении мхов.

spore — спора. Возникающая в результате митоза (митоспора) или мейоза (мейоспора) специфическая клетка грибов и растений, служащая для размножения; по месту формирования различают экзоспоры (образуются на поверхности органа) и эндоспоры (образуются внутри клетки или спорангия), С. могут быть одинаковыми или различающимися (мега- и микроспоры); также С. - покоящаяся репродуктивная клетка бактерии, характеризующаяся резко сниженной метаболической активностью и образующаяся обычно в конце жизненного цикла, иногда внутри "материнской клетки".

sporogenesis — спорогенез. Процесс образования спор у растений и грибов.

sporogonium — спорогоний. Неспособный к самостоятельному существованию, развивающийся на гаметофите спорофит мохообразных.

sporophyte — спорофит. Диплоидное, образующее споры поколение в жизненном цикле растений, характеризующихся чередованием поколений; у высших растений С. резко доминирует над гаметофитом (у мхов представлен спорангием).

sport = bud mutation (см.).

spot-test — spot-тест. Метод анализа комплементации пар rII-мутаций у фага Т4: на "газон" клеток Е. coli, зараженных мутантными фагами одного типа, наносят несколько капель питательной среды ("spots"), содержащих другой тип мутантов, в случае наличия комплементации в зоне капель происходит лизис клеток-хозяев.

spreading effect — распространяющийся эффект. Форма эффекта положения , при котором в результате структурной перестройки между эу- и гетерохроматином происходит инактивация сразу нескольких генов, расположенных вблизи данной перестройки.

squash method — метод давленых препаратов. Классический метод приготовления хромосомных препаратов: кусочек ткани, прошедшей предварительную обработку — фиксацию, травление с целью ослабления межклеточных связей (например, 1-молярным раствором соляной кислоты) и т. п., помещают под покровное стекло и слегка надавливают (или постукивают); в настоящее время вместо М.д.п. чаще используют метод воздушного высушивания .

SR-factor = spiroplasma (см.).

SSC. Раствор цитрата и хлорида натрия, применяемый в ряде генетических методик (например, при С-бэндинге ); 2xSSC — 17,5 г NaCl и 8,8 г Na₃С₆Н₅O₇∙2Н₂O на 1 л воды.

stabilizing positive node — стабилизация положительного витка. Промежуточный этап процесса "инверсии знака" , осуществляемый ДНК-гиразой .

stabilizing selection — стабилизирующий отбор. Форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению конкретного (как правило, оптимального для данных условий среды) фенотипа; С.о. обусловлен наличием стабильных условий внешней среды, при его действии фенотипическая однородность может существовать "на фоне" разнородных генотипов; теория С.о. разработана И.И.Шмальгаузеном в 1946.

stable type (cis-trans) position effect — стабильный тип эффекта положения. Форма эффекта положения , обусловленная перемещением гена между эухроматиновыми участками хромосом, также может проявляться при цис-транс взамодействии двух мутантных аллелей; впервые С.т.э.п. был описан Э.Льюисом в 1945 у дрозофил.

staggered breakages — ступенчатые разрывы. Разрывы ДНК, в результате которых образуются "липкие концы" ; С.р. возникают при появлении 2 одноцепочечных разрывов в противоположных цепях ДНК на расстоянии 2 и более нуклеотидов между ними — например, в результате действия рестриктаз или в процессе кроссинговера кор-последовательностей фагового и бактериального геномов (в частности, между сайтами attP фага лямбда и attB Е. coli).

staggered cuts method — метод ступенчатых разрывов. Генно-инженерный метод соединения вектора и клонируемой последовательности нуклеотидов по "липким концам" , образующимся под действием рестриктаз; для решения аналогичной задачи используются также метод сшивания тупых концов и метод poly (Т)-poly (A) ; основной недостаток М.с.р. — высокая вероятность реассоциации всех образованных "липких концов" друг с другом.

staining, imblueing — окрашивание. Гистохимический (цитохимический) приём с применением красителей или веществ, реагирующих с тестируемыми соединениями или биологическими объектами с образованием окрашенных продуктов; различают неспецифическое (О. тотальных гистологических и цитологических препаратов с целью выделения их детальной структуры) и специфическое О., используемой для выявления конкретных соединений (О. ядер по Фельгену и т. п.).

stamen — тычинка. Мужской генеративный орган цветка цветкового растения; совокупность Т. одного цветка (как правило, их более одной) называют андроцеем; Т. обычно состоит из тычиночной нити и пыльника с микроспорангиями.

staminate flower — тычиночный цветок. Цветок однополого (мужского) растения, лишенный гинецея и включающий только тычинки.

staminate plant — мужское растение. У двудомных растений — особь, несущая только тычиночные цветки.

standard type — стандартный тип. Наиболее часто встречающийся тип (генотип, фенотип) в группе организмов; по сути, С.т. = дикий тип .

star metaphase — звездчатая метафаза. Метафазная пластинка, на которой все хромосомные плечи ориентированы от центра, а центромеры — к центру; З.м. образуются под действием повреждающих веретено агентов (колхицин и др.) и могут рассматриваться как метафазная хромосомная аберрация (точнее аберрация митотического аппарата).

"star strain". Образное название штамма инфузорий, содержащих дефектный микронуклеус .

starch, amylum — крахмал. Основной резервный углевод растений, на 25 % состоит из амилозы и на 75 % из амилопектина; откладывается в виде зерен и накапливается в семенах, клубнях, луковицах, корневищах.

start codon = initiator codon (см.).

startle disease = hyperekplexia (см.).

stasigenesis — стасигенез. Существование данной формы организма (фенотипа) практически без изменений на протяжении длительного исторического периода времени — такую форму называют персистентной.

stasipatry, chromosomal speciation — стасипатрическое (хромосомное) видообразование. Гипотетическая форма видообразования, основанного на спонтанном возникновении хромосомных рас (хромосомных перестроек в гомозиготном состоянии), оказывающихся репродуктивно изолированными за счет действия посткопулятивных механизмов; С.в. предполагается для некоторых млекопитающих (летучих мышей, слепышей Spalax ehrenbergi) и др.; С.в. можно рассматривать как элемент симпатрического видообразования — при этом не вызывающей сомнений формой С. в. является образование полиплоидных форм у растений.

stathmokinesis — статмокинез. Полное подавление нормального процесса деления клеток (митоза и мейоза) в результате воздействия колхицина и подобных ему веществ; при С. мейоза образуются гаметы с соматическим числом хромосом.

stationary nucleus — стационарное ядро. Гаплоидное ядро, образующееся в результате мейоза и затем митоза из микронуклеуса инфузории перед конъюгацией : остается в клетке и сливается с миграционным ядром конъюгирующей клетки с образованием синкариона.

stationary phase — стационарная фаза. Состояние культуры клеток или культуры микроорганизмов, возникающее вслед за фазой экспоненциального роста, для которого характерно отсутствие или резкое снижение числа клеточных делений.

staurigamia = open pollination (см.).

stem body — межзональная область. Участок делящейся клетки, расположенный между расходящимися в анафазе деления хромосомами.

stem cells — стволовые клетки. Митотически активные соматические клетки, в результате деления которых происходит замещение погибших клеток в многоклеточном организме, — например, С.к. костного мозга млекопитающих, дифференцирующиеся в клетки циркулирующей крови.

stem mother — основательница. Самка насекомого (тлей, некоторых перепончатокрылых и др. общественных насекомых), начинающая (как правило, весной) партеногенетический цикл размножения в сезонной системе смены поколений и частой смены кормовых растений (в отличие от ложной основательницы ).

stem structure — "стебель". Структура, образуемая одноцепочечной РНК или ДНК после комплементарного спаривания оснований в одной и той же молекуле; "С." является частью шпильки без петель.

stenospermocarpy — стеноспермокарпия. Образование плодов, частично или полностью лишенных семян в результате дегенерации семяпочек после оплодотворения; С. известна у культивируемых форм бананов (род Musa) и др.

step allelomorphism — ступенчатый аллеломорфизм. Система взаимоотношений субгенов, составляющих комплексный локус (например, ген scute у дрозофил) или серию комплементарных аллелей (псевдоаллелей); при С.а. каждый из субгенов определяет свою долю в выражении признака.

stereoisomeres — стереоизомеры. Молекулы, характеризующиеся неодинаковым пространственным расположением отдельных атомов при одинаковом порядке их соединения между собой.

sterile, germ-free, atokous — стерильный. Прилагательное от "стерильность"; термин "atokous", как правило, применяется в отношении самок.

sterile male technique = Strunnikov scheme (см.).

sterility — стерильность. Неспособность или сниженная способность организма продуцировать нормальные гаметы — соответственно, различают полную и неполную (частичную) С.; С. может быть индуцированной внешними воздействиями (стерилизация), возникать при скрещивании генетически разнородных организмов (гибридная С. - здесь одна из классификаций предложена Б.Шевассо, см. ) или в процессе старения; в основе С. могут лежать различные мутации — генные и (или) хромосомные, а также повреждение или удаление половых органов; частный случай С. - самостерильность .

sterilization — стерилизация. Уничтожения микроорганизмов с помощью экстремальных воздействий — например, при высокой температуре и др.; также С. искусственное индуцирование стерильности в основном путем поражения или удаления половых органов или нарушения процессов гаметогенеза.

steroids — стероиды. Класс органических полициклических соединений (трициклических терпенов), широко распространенных в живой природе и выполняющих разнообразные регуляторные функции в организме; к С. относятся стерины, витамины группы D, желчные кислоты, стероидные гормоны и др.

stickiness, chromatic agglutination, agglomeration — слипание [хромосом], агглютинация хроматина. Форма анафазных хромосомных аберраций, проявляющаяся в склеивании 2 и более хромосом, движущихся к одному полюсу; визуально слипшиеся хромосомы могут напоминать "мост" (см. ).

Stickler syndrome, progressive arthroophthalmopathy — синдром Стиклера. Комплекс наследственных аномалий суставов и глаз у человека (врожденная близорукость и впоследствии часто слепота, тугоухость, иногда смещение позвонков и др.); наследуется по аутосомно-доминантному типу, локус АОМ расположен на участке q14 хромосомы 12.

sticky ends = cohesive ends (см.).

stock culture — исходная культура. "Чистая" культура линий клеток или штаммов микроорганизмов, подготовленная для длительного хранения и используемая для пересевов при выращивании рабочих культур.

stolon — столон. Видоизмененный побег высших растений, служащий для вегетативного размножения ("усы" клубники, подземные С. картофеля и т. п.).

storage effect — эффект запасания. Эффект снижения частоты хромосомных аберраций при относительно длительном хранении семян после воздействия на них мутагенного фактора (чаще всего облучения); экспериментальным путем может быть определен оптимальный срок хранения для минимизации мутагенного эффекта.

"stored" (masked) mRNA — "запасенная" мРНК. Фракция мРНК, существующая в виде рибонуклеопротеиновых частиц, накапливающаяся в недифференцированных клетках эмбрионов и транслируемая на более поздних этапах развития; для ряда организмов (морские ежи и др.) показано, что большинство синтезируемых в оогенезе мРНК существует в виде "3."мРНК и используется на ранних этапах эмбриогенеза.

strain — линия, штамм. Группа родственных особей, характеризующаяся определенными признаками, воспроизводящаяся в ряду поколений в процессе доместикации либо генетических или иных экспериментов (штамм — культура генетически однородных микроорганизмов); в русском языке отсутствуют точные аналоги английских понятий "strain", "line" и "variety", хотя и в самом английском их применение строго не детерминировано.

strand — цепь, нить. Обозначение линейного полимера нуклеотидов (Ц. ДНК или РНК), аминокислот (полипептидная Ц.) и т. п.; иногда (при анализе кроссинговера ) термин "нить" используется для обозначения отдельной молекулы ДНК (т. е. хроматиды) — обмен двух нитей и т. п.

(+) strand = viral strand (см.).

(-) strand = complementary strand (см.).

strand displacement — замещение цепи. Механизм репликации ДНК, известный у некоторых вирусов (например, у аденовируса φ29): новосинтезированная цепь вытесняет ("замещает") одну из цепей — процесс начинается с 2 точек молекулы ДНК и 2 молекулы ДНК-полимеразы двигаются навстречу друг другу, что приводит к формированию дочерних двухцепочечных молекул при сохранении полуконсервативного характера репликации; также З.ц. — начальный этап рекомбинации в модели Мезельсона-Рэддинга .

strand-transfer reaction — реакция переноса цепи. Перемещение одной из цепей двухцепочечной молекулы ДНК на комплементарную ей одноцепочечную ДНК с участием белка RecA (у Е. coli) или RecA-подобных белков (у др. прокариот и у эукариот), ионов магния и АТФ; считается, что Р.п.ц. является одним из основным этапов процесса рекомбинации .

streptavidin — стрептавидин. Белок, вырабатываемый Streptomyces avidinii, обладает очень высоким сродством к биотину , благодаря чему используется в комплексе с флуоресцентной или ферментной меткой для выявления биотинилированной ДНК в методе нерадиоактивной гибридизации in situ.

streptolydigins — стрептолидигины. Группа антибиотиков, ингибирующих трансляцию на этапе элонгации роста полипептидной цепи: мишенью для С. (как и для рифамицинов ) является β-цепь РНК-полимеразы.

streptomycin — стрептомицин. Аминогликозидный антибиотик, вырабатываемый Streptomyces griseus; цитотоксическое (бактерицидное) действие С. основано на его способности удерживать на рибосоме аминоацил-тРНК, не соответствующие кодону, имеющемуся в A-участке рибосомы, это приводит к т. н. "ложному" кодированию и синтезу аномальных полипептидов с большим количеством ошибочно включенных аминокислот.

streptomycin resistance — устойчивость к стрептомицину. Одна из форм устойчивости к лекарственным препаратам (антибиотикам), основанная на мутациях устойчивости к стрептомицину или на модифицирующем (инактивирующем) стрептомицин действии 3''-О-фосфотрансферазы, 3''-О-аденилтрансферазы или б'-О-аденилтрансферазы, содержащихся на внутренней мембране клетки (их гены входят в плазмидный геном), — стрептомицин инактивируется в результате его фосфорилирования или аденилирования.

streptomycin resistant mutations — мутации устойчивости к стрептомицину. Группа мутаций у Е. coli, обусловливающих устойчивостью к стрептомицину ; описаны ММ.у.с. 3 типов (с общей частотой в среднем 10^_9).

streptonigrin — стрептонигрин. Антибиотик, продуцируемый Streptomyces flocculus, способный индуцировать множественные хромосомные повреждения.

stress (stress-induced) proteins — белки стрессов. Белки, синтезируемые в больших количествах в условиях физиологических стрессов различного происхождения; термин "Б.с." как более широкий по смыслу по отношению к более привычному понятию "белки теплового шока" был введен потому, что экспрессия белков теплового шока (генов hsp) часто усиливается (миметируется) в ответ на др. (не обязательно температурные) стрессы.

stress-induced proteins = stress proteins (см.).

stringent plasmid — плазмида под строгим контролем. Плазмида , количество копий которой находится по жестким ("строгим") хромосомным контролем, поэтому число таких плазмид составляет обычно 1–2 в расчете на 1 бактериальную хромосому.

stringent response — строгий ответ. Реакция бактериальной клетки на голодание по аминокислотам, проявляющаяся в резком снижении синтеза тРНК и рРНК (в 10–20 раз), образования рибосом и т. п.; медиатором С.о. является гуанозинтетрафосфат ; С. о. обеспечивает выживание бактериальных клеток в неблагоприятных условиях за счет экономии ресурсов.

strobile — шишка. Орган размножения голосеменных растений, представляющий собой собрание мегастробилов (семенных чешуй с семязачатками) или (редко — у тисса) единственный мегастробил; иногда Ш. являются ягодообразными (можжевельник Juniperus, тисс Taxus baccata).

stroma — строма. Соединительнотканный мягкий остов многих органов, а также опухолей; кроме того, С. - белковый матрикс митохондрий и хлоропластов .

stromelysins — стромелизины. Семейство металлопротеиназ объединенных на основании структурных особенностей и субстратной специфичности. В семейство включены стромелизины 1, 2 и 3, металлоэластаза и матрилизин . С. 1 и 2 синтезируются фибробластами и клетками эпителия (в том числе и опухолевыми); гидролизуют многочисленные белки внеклеточного матрикса , включая коллагены, протеогликаны, коллагены, желатин и т. п. С. 1 также расщепляет фактор некроза опухолей и интерлейкин 1/3.

strong-stop DNA. Сегмент ДНК, комплементарный 5'-концевой части вирусной РНК, синтезируемый обратной транскриптазой с использованием тРНК-затравки на первом этапе обратной транскрипции вирусной геномной РНК in vivo.

strontium 90 — стронций-90. Радиоактивный изотоп стронция с периодом полураспада 28 лет; один из основных (наряду с кобальтом-60) источников излучений в экспериментальной генетике.

structural banding = morphological banding (см.).

structural changes — структурные изменения. Устаревшее наименование хромосомных перестроек; термин "С.п." предложен С.Дарлингтоном в 1929.

structural gene — структурный ген. Любой ген, кодирующий какую-либо полипептидную цепь или молекулу РНК, включая регуляторные гены, которые кодируют продукты, определяющие экспрессию других С.г.

structural heterozygote — структурная гетерозигота. Гетерозигота по любой хромосомной перестройке — например, по дефишиенси .

structural homozygosity — структурная гомозиготность. Отсутствие в хромосомном наборе гетероморфных по хромосомным перестройкам гомологичных пар хромосом.

structural hybrid — структурный гибрид. Гибрид, в кариотипе которого содержатся те или иные хромосомные перестройки (в гомо- или в гетерозиготном состоянии).

structural periodicity — структурная периодичность. Число пар нуклеотидов в расчете на виток двойной спирали двухцепочечной молекулы ДНК; в среднем близка к 10,7 (см. <В form> и др. формы ДНК).

structural protein — структурный белок. Любой белок, основной функцией которого является поддержание формы и структуры клеток; к С. б. относятся актин , миозин , коллаген , белки цитоскелета и т. п.

χ-structure = chi structure (см.).

struggle for existence — борьба за существование. Одно из основных понятий в эволюционной теории Ч.Дарвина — совокупность отношения особи к др. особям и различным факторам внешней среды; важнейшая форма Б.с. — внутривидовая конкуренция, а основной результат — естественный отбор.

Strunnikov scheme, sterile male technique — метод Струнникова. Метод биологического (генетического) контроля насекомых-вредителей, заключающийся в выпуске транс-гетерозиготных по 2 летальным рецессивным сцепленным с полом (т. е. локализованным на разных Z-хромосомах) мутациям самцов — скрещивания с самками дикого типа (ввиду их гемизиготности по половой хромосоме Z) ведут к проявлению исходных деталей и высокому уровню смертности; метод предложен В.А.Струнниковым в 1978 (принцип разработан на тутовогом шелкопряде Bombyx mori в 1975).

STS, sequence tagged site — ДНК-маркирующий сайт. Уникальная для данного локуса олигонуклеотидная последовательность, которая может быть использована для его идентификации методом полимеразной цепной реакции .

Stuart-Prauer disease — болезнь Стюарта-Прауэр. НЗЧ, геморрагический диатез, характеризуется дефицитом фактора X свертывания крови (тромбокиназа, КФ 3.4.21.6) и наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген F10 локализован на участке q34 хромосомы 13.

stuffer fragment — "лишний" фрагмент. Участок фаговой ДНК (например, фага лямбда), который может быть заменен на чужеродный клонируемый фрагмент ДНК без нарушения ее функционирования в качестве вектора .

sub- суб-. Обозначает подчиненность, неглавность, вхождение в более крупное объединяющее понятие: субпризнаки.

subclones — субклоны. Нуклеотидные последовательности, образованные при разрезании ДНК одного клона и клонированные на разных плазмидах; С. используются для секвенирования соответствующих фрагментов ДНК, а также для получения более сложных генно-инженерных конструкций.

subcloning — субклонирование. Получение субклонов , входящих в состав уже клонированного сегмента большего размера.

subculture — субкультура. Культура клеток, полученная путём пересева части клеток из исходной культуры на свежую питательную среду.

subdioecy — субдвудомность. Наличие незавершенной половой дифференцировки у однополых растений.

subgenes — субгены. Группа генов, имеющих сходное фенотипическое проявление и входящих в единую генную систему: например, С. системы scute-achaete (кодируют развитие щетинок на поверхности тела) у Drosophila melanogaster.

subgenomic transcript — субгеномный транскрипт. "Усечённый" транскрипт ретровирусной ДНК (после обратной транскрипции с РНК-генома ретровируса), содержащий только последовательность нуклеотидов гена env, кодирующего белок оболочки; в состав полноразмерного транскрипта генома ретровируса входят гены env, pol (кодирует обратную транскриптазу ) и gag (кодирует белок кора вирусной частицы); С.г. сохраняет регуляторные сегменты вирусного генома и поэтому используется в генной инженерии, например, при конструировании сплайсинг-вектора .

subkaryon — субкарион. Гибридная клетка, ядро которой образовалось в результате слияния ядер исходных (родительских) клеток.

sublethal mutation = semi-lethal (см.).

submedian attachment — субмедиальное прикрепление. Прикрепление нитей веретена к субмедиальной центромере.

submedian centromere — субмедиальная центромера. Центромера, расположенная вблизи от геометрического центра хромосомы; С.ц. характеризует субметацентрическую хромосому.

submetacentric chromosome — субметацентрическая хромосома. Неравноплечая хромосома, у которой одно плечо ненамного больше другого; согласно классификации А.Левана с соавт. (1964) соотношение плеч у С.х. в пределах 1,4–3,0.

subspecies — подвид. Таксономическая единица (требующая триноминального латинского наименования), объединяет обособленные группировки в пределах вида ; иногда термин "П." используется для обозначения географически изолированных популяций вида, что не совсем точно.

substitutional homeosis — замещающий гомеозис. Основной тип гомеозиса : развитие на месте одного органа какого-либо другого (Antennapedia и др.).

substitutional load — субститационный (переходной) груз. Форма генетического груза , который проявляется при изменении условий внешней среды, ведущих к изменению адаптивной ценности данного аллеля с положительной на отрицательную.

substrate — субстрат. Какое-либо соединение, для которого данный фермент является специфическим катализатором; также С. - основа (предмет или вещество), на которой обитают живые организмы.

subtelocentric chromosome — субтелоцентрическая хромосома. Резко неравноплечая хромосома, соотношение плеч у которой в пределах 3,0–7,0 согласно классификации А.Левана с соавт. (1964); при определении показателя числа хромосомных плеч С.х. обычно (но не всегда) считаются одноплечими.

subtelomeric (telomere-associated) DNA — субтеломерная ДНК.

Последовательности нуклеотидов, фланкирующие высококонсервативную теломерную ДНК ; С.ДНК является умеренно повторяющейся при варьировании числа копий у особей одного вида, неравномерно распределена по отдельным хромосомам кариотипа и характеризуется меньшим уровнем консерватизма, чем теломерная ДНК, функции теломерной ДНК для С.ДНК не свойственны.

subterminal attachment — субтерминальное прикрепление. Прикрепление нитей веретена к субтерминальной центромере.

subterminal centromere — субтерминальная центромера. Центромера, расположенная вблизи от конца (теломеры) хромосомы; характеризует субтелоцентрические и акроцентрические хромосомы .

subtraits — субпризнаки. Группа "простых" фенотипических признаков, на которые можно "разложить" более сложный количественный признак (суперпризнак ), — например, признак урожайности зерновых культур можно разделить на С. числа колосьев, количества зерен в них и средней массы зерна.

subvital — субвитальный. Характеризует снижение жизнеспособности менее чем наполовину (50-100 % от нормальной).

subvital mutation — субвитальная мутация. Мутация, в результате которой до половозрелого состояния доживает 50 % или более (но не 100 %) особей.

successional speciation = anagenesis (см.).

successive division — сукцессионное деление. Тип множественного деления клеток, при котором между отдельными делениями нет периодов роста; С.д. свойственно некоторым протистам и низшим водорослям, а также яйцам многоклеточных животных на начальных этапах дробления.

succinate dehydrogenase — сукцинатдегидрогеназа [КФ 1.3.99.1]. Высокоспецифичный фермент класса оксидоредуктаз, катализирующий реакцию образования двойной связи между атомами углерода в простой алифатической цепи донора:

— ООС — СН2 — СН2 — СОО^- + акцептор <=> ОСС — СН — СН — СОО^- + восстановленный фумарат

- это одна из основных реакций цикла трикарбоновых кислот, акцептором атома водорода в которой является кофермент Q ; у человека С. - мономер (ген SDH локализован на хромосоме 1), у быка (сердечная мышца) — гетеродимер с молекулярной массой 97 кД.

sucrose — сахароза. Дисахарид, состоящий из остатков глюкозы и фруктозы, одно из важнейших соединений, в форме которых осуществляется транспорт углеводов у растений; С. легко преобразуется в крахмал .

sucrose equilibrium density gradient centrifugation — центрифугирование в градиенте плотности сахарозы. Метод разделения макромолекул на основании их коэффициента седиментации : разделяемая смесь наносится на поверхность раствора с градиентом концентрации сахарозы , находящегося в центрифужных пробирках, и центрифугируется в бакет-роторе при высоких скоростях его вращения.

sudan black В — судан черный В. Один из наиболее распространенных нейтральных гистологических красителей группы суданов (судан II, судан красный В, марлах красный и т. д.), используемый для выявления липидов.

sudden correction — внезапная коррекция. Модель эволюционного поддержания стабильности структуры единиц в кластерах сходных последовательностей ДНК; заключается в периодической "замене" всего кластера генов новым набором, происходящим от одной или очень ограниченного числа копий гена из генома предыдущего поколения; недостаток модели В. к. связан с тем, что предполагаемая при ее принятии стабильность спейсеров (наряду со стабильностью транскрибируемых единиц) на самом деле не соблюдается; альтернативной является модель фиксации при кроссинговере .

"sugar effect" — "сахарный эффект". Изменение характера пуфинга в зонах колец Бальбиани политенных хромосом под влиянием различных углеводов (галактозы, глюкозы и др.), обнаруженное у некоторых представителей семейства Chironomidae; "С.э." может быть связан с модификацией синтезируемых белков, входящих в состав слюны, хотя точный биологический смысл "С. э" пока неясен.

"suicide" vector — вектор-"самоубийца". Ретровирусный вектор, в процессе обратной транскрипции которого участки, содержащие вирусные регуляторные элементы (промотор и энхансер), подвергаются делеции и поэтому не могут влиять на экспрессию анализируемого гена, поставленного под контроль внутреннего промотора.

sulfanilamide — сульфаниламид. Антиметаболит, ингибитор бактериального роста; многочисленные (свыше 130) производные С. конкурируют с β-аминобензойной кислотой при синтезе фолиевой кислоты и препятствуют ее образованию, что делает их высокоэффективными химиотерапевтическими агентами (сульфамидные препараты).

sulphur dioxide — сернистый ангидрид. Один из наиболее распространенных загрязнителей атмосферы антропогенного происхождения; обладает различным токсическим действием, в частности, кластогенен: SO₂ sulphur mustard — сернистый иприт. β—β'-дихлордиэтил сульфид; алкилирующий мутаген , в частности, обладающий свойствами радиомитетического вещества ; синтезирован Н.О.Зелинским и В.Мейером в 1886.

sulphur-containing amino acids — серосодержащие аминокислоты. Аминокислоты, содержащие атом серы: цистеин и метионин .

"sunbean". Генно-инженерный "гибрид" подсолнечника Helianthus annuus и фасоли Phaseolus vulgaris, получен путем внедрения гена запасающего белка фазеолина (из генома фасоли) с помощью плазмиды галл-образующей бактерии Agrobaсteriит tumefaciens в клетки подсолнечника; впервые это трансгенное растение получено Дж. Кемпом и Т.Холлом в 1981.

superbeads — комплексные узлы [нити ДНК]. Один из низших уровней организации нуклеосом , обнаруживаемый в составе хромосомных нитей у многих высших эукариот; в частности, у человека диаметр К.у. около 30 нм (диаметр отдельных нуклеосом около 12 нм); чередование этих участков наблюдается в виде структуры, напоминающей "узлы-на-веревке" ("beads-on-a-string").

supercapsid — суперкапсид. Липопротеиновая оболочка, окружающая капсид сложноорганизованных вирусов; наличие или отсутствие С. является важным таксономическим признаком.

supercentrifuge = ultracentrifuge (см.).

supercoil — суперспираль. Пространственная структура кольцевой ковалентно замкнутой двухцепочечной молекулы ДНК, возникающая в результате закручивания ее таким образом, что при этом она пересекает собственную ось дуплекса.

supergene — суперген. Интегральная группа генов (т. н. "блок адаптивной эволюционной памяти"), обеспечивающая коадаптивность только при сохранении ее целостности и поэтому, как правило, "защищенная" от кроссинговера и выступающая в мейозе в качестве отдельного рекона; С. могут разрушаться при гибридизации; возникновение С. лежит в основе явления синтении ; термин "С." предложен С.Дарлингтоном и К.Мазером в 1950.

supermale = metamale (см.).

supernatant — надосадочная жидкость. Часть суспензии, расположенная над осадком и образуемая после центрифугирования.

supernumerary chromosome = В chromosome (см.).

superovulation — суперовуляция. Как правило, индуцированная (чаще всего действием гормонов) овуляция большего, чем обычно, числа зрелых яйцеклеток; с помощью искусственной С. получают материал для метода пересадки зародышей некоторых домашних и лабораторных млекопитающих.

superoxide dismutase — супероксиддисмутаза, пероксиддисмутаза [КФ 1.15.1.1]. Фермент, катализирующий дисмутацию радикалов 02“ и препятствующий превращению супероксидного анион-радикала в гидроксильный радикал, обладающий высокой токсичностью; С. является цитокупреином — белком, состоящим из 2 субъединиц, каждая из которых содержит по 1 атому цинка, меди и кобальта; С. - один из наиболее распространенных популяционно-генетических маркеров (SOD); в геноме человека гены S0D1, S0D2 и S0D2 локализованы соответственно на хромосомах 21q22.1, 6р23-р21.1 и 4pl6.3-q21.

superreduction — сверхредукция. Появление гамет с меньшим, чем в норме, числом хромосом в результате различных нарушений мейоза.

superrepressed state — суперрепрессированное состояние. Репрессированное состояние данного оперона, который в результате какой-либо мутации не может перейти в дерепрессированное состояние, т. е. С. с. аналогично неиндуцируемому состоянию .

supersex — суперсекс. Особь с измененным против нормального пол-аутосомным соотношением в хромосомном наборе (например, у дрозофил): метасамцы и метасамки .

superspecies — надвид. Редко применяемая таксономическая единица — ступень между видом и родом (подродом); как правило, Н. представляет собой совокупность аллопатрических видов, обладающих определенным морфологическим сходством.

supersuppressor — суперсупрессор. Мутация, способная супрессировать несколько мутантных аллелей, локализованных в разных участках хромосомы; в качестве С. часто выступают нонсенс-супрессоры .

supertrait — суперпризнак. Сложный количественный (интегральный) фенотипический признак, который может быть в несколько этапов разделен на группы субпризнаков , — например, С. общей продуктивности составлен субпризнаками урожайности, качества семян и т. п.; эти субпризнаки в свою очередь могут являться С. и разделяться на "свои" субпризнаки; термины "С." и "субпризнак" используются в основном в селекции и предложены Г.Смитом в 1936.

supervital mutation — супервитальная мутация. Мутация, обусловливающая повышение выживаемости мутантов по сравнению с контрольной группой особей или диким типом.

supplemented medium — среда с добавками. Культуральная селективная среда, содержащая определенные вещества, необходимые для роста или подавляющие рост клеток соответствующего фенотипа, а также обусловливающие индукцию или репрессию исследуемых генов; С.д. используется для выявления ауксотрофов , анализа глюкозного эффекта и т. п.

suppression — супрессия. Полное или частичное восстановление утраченной или нарушенной генетической функции; одним из основных механизмов С. является подавление фенотипического проявления одной мутации под действием второй (супрессорной); различают внутригенную и межгенную С.

suppressive petite — супрессорный петит. Форма мутантов "петит" , у которых имеются значительные аномалии митохондриальной ДНК, сложность которой составляет 0,2–36 % от таковой мтДНК "дикого" типа.

suppressor cells = Ts-lymphocytes (см.).

suppressor gene — ген-супрессор. Ген, обусловливающий восстановление нормального фенотипа (дикого типа), измененного в результате мутации в др. гене; Г.-с. можно рассматривать как форму гена-ингибитора .

suppressor (second site) mutation — супрессорная мутация. Мутация, приводящая к супрессии .

suppressor-mutator = spm element (см.).

surveillance genes — "надзорные" гены. Группа генов, контролирующих защитные реакции организма; к "Н."г. относятся гены репарации ДНК , гены, отвечающие за иммунные реакции, и гены, супрессирующие экспрессию онкогенов <опсоgene>; считается, что "Н."г. являются одним из обязательных компонентов процесса ко-рецессивного наследования .

survival — выживаемость. Отношение числа участвующих в размножении взрослых особей к числу родившихся (популяционная характеристика), в эволюционном аспекте повышение В. - критерий эволюционного прогресса; В. обычно обратно пропорциональна плодовитости; в более широком смысле В. понимается как доля остающихся в живых особей за конкретный период времени (или после какого-либо воздействия) либо как степень сохранения популяции или вида в историческом аспекте.

survival of the fittest — выживание наиболее приспособленных. Ключевое положение теории Ч.Дарвина, указывающее на то, что в результате естественного отбора менее приспособленные к конкретным условиям среды особи элиминируются, а более приспособленные — выживают.

survival index — коэффициент выживаемости. Мера для оценки относительного эффекта селекции при сравнении с эталонным гетерозиготным генотипом, показывающая долю гомозиготных особей, образующихся "вместо" гетерозигот в результате селекции.

survival rate — уровень выживаемости. Количественная мера жизнеспособности — доля остающихся в живых особей по отношению к исходному размеру выборки в определенный период времени.

susceptibility, sensitivity — чувствительность. Способность живого организма воспринимать какое-либо воздействие; в генетике часто Ч. понимается как восприимчивость к какому-либо отрицательному (токсичному, мутагенному и т. п.) воздействию в отличие от устойчивости к таковому.

suspension culture — суспензионная культура. Культура соматических клеток, в которой они не прикреплены к подложке, а свободно распределены в жидкой среде.

SV40 = simian virus (см.).

switch gene — ген-переключатель. Ген, обеспечивающий на критических стадиях жизненного цикла развитие по определенному пути, выбор которого находится под контролем др. генов; считается, что мутации в Г.-п. являются гомеозисными .

swordtail — см. Приложение 1 (Xiphophorus).

Swyer syndrome, XY female gonad dysgenesis — синдром Суайра. Врожденный дисгенез яичников, проявляющийся, как правило, во время наступления половой зрелости, отмечается полная стерильность; С.С. известен у женщин с половыми хромосомами XY либо с фрагментами Y-хромосомы и обусловлен активностью локуса TDF (пол-определяющий, детерминирующий развитие семенников фактор), локализованного на участке р11.2 Y-хромосомы.

Sxr. Мутация "sex-reversed", известная у мышей — представляет собой дупликацию пол-детерминирующего локуса (локализован на Y-хромосоме) с переносом копии на Х-хромосому; в результате у генотипических самок с хромосомами XX и ХО развиваются семенники.

symbiogenesis — симбиогенез. Концепция происхождения эукариот не за счет макромутаций, а в результате слиния и дальнейшего сосуществования (симбиоза) различных прокариотических организмов; одним из подтверждений теории С. является обнаружение у некоторых насекомых внутриклеточных прокариотических симбионтов, таких как спироплазма и др.; термин "С." предложен К.С.Мережковским в 1909.

symbionin — симбионин. Белок, вырабатываемый прокариотическими микроорганизмами, являющимися внутриклеточными симбионтами некоторых насекомых — дрозофил, тлей и др.; С. эндосимбионтов тлей в значительной степени гомологичен белку, кодируемому геном groEL Е. coli.

symbiosis — симбиоз. Совместное существование разных организмов, при котором каждое из них выполняет свои функции, что повышает "совместные шансы" в борьбе за существование; различают облигатный (обязательный) и факультативный С.; классическим примером их объединения является С. гриба (для них он имеет облигатный характер) и водоросли (факультативный, т. е. способны жить самостоятельно) — лишайники; к формам С. относят паразитизм, комменсализм и др.

"symbiotic" genes — "симбиотические" гены. Гены, продукты которых функционально связаны с процессами формирования симбиоза клубеньковых бактерий с растениями-хозяевами; "С."г. локализованы в мегаплазмидах либо (у медленнорастущих форм) в бактериальной хромосоме.

symbols used in human cytogenetics — символы, используемые в цитогенетике человека (при написании формулы соматического кариотипа):

A-G — морфологические группы хромосом,

1-22 — номера аутосом,

X, Y — половые хромосомы,

р, q — короткое и длинное плечо хромосомы,

pter — теломера короткого плеча,

qter — теломера длинного плеча,

сеn — центромера ,

die — дицентрическая хромосома,

inv — инверсия ,

del — делеция ,

r — кольцевая хромосома,

i — изохромосома ,

der — производная хромосома,

dup — дупликация ,

ins — инсерция ,

inv-ins — инвертированная инсерция,

гер — реципрокная транслокация ,

rec — рекомбинантная хромосома,

rob (Rb) — Робертсоновская транслокация,

tan — тандемная транслокация,

(+)/(-) — увеличение или уменьшение длины хромосомы по сравнению с нормой,

h+ — увеличение за счет амплификации гетерохроматинового участка хромосомы

ter — терминальный,

: — разрыв без соединения,

:: — разрыв и соединение,

/ — разделение формул клеток при наличии мозаицизма,

mat — перестройка наследована от матери,

pat — то же — от отца.

symgenesis — симгенез. Форма "взрывного" видообразования — новые виды возникают не путем филетической эволюции и дивергенции, а в результате межвидовой гибридизации с вьпцеплением и сочетанием новых генетических комбинаций, обеспечивающих приспособление ко внешней среде; наиболее характерные примеры С. - образование аллополиплоидных видов растений; термин "С." предложен Н.Н.Воронцовым в 1960.

symmetrical inversion = pericentric inversion (см.).

symmetrical Robertsonian translocation = homologous Robertsonian translocation (см.).

symmetrical translocation — симметричная транслокация. Транслокация , при которой все хромосомы кариотипа сохраняют по 1 центромере и полностью передаются в дочерние клетки.

symmetry ratio — отношения симметрии. Схема типов симметрии у билатеральносимметричных животных, разработанная Н.В.Тимофеевым-Ресовским: симметрия (наличие полной корреляции лево- и правосторонних признаков — r = +1), диссиметрия (0 < r <1), асимметрия (вероятность проявления разносторонних признаков одинакова при независимости их проявления — r = 0), дисантисимметрия (-1 < r < 0) и антисиммерия (r = -1); характер О.с., рассматриваемый как на индивидуальном, так и на популяционном уровнях, определяется наследственными факторами или факторами, определяемыми принципом Астаурова .

sympatric — симпатрический. Прилагательное от "симпатрия" .

sympatric speciation — симпатрическое видообразование. Одна (относительно редкая) из форм видообразования, когда в территориально единой популяции происходит репродуктивное отделение полиморфных группировок; одна из форм С. в. — полиплоидизация у растений, ведущая к скачкообразному обособлению полиплоидных групп (видов).

sympatric species — симпатрические виды. Виды, для которых характерно совместное обитание, т. е. симпатрия .

sympatry — симпатрия. Совместное обитание (т. е. при условиях, когда теоретически вероятным является скрещивание) генетически различающихся группировок — популяций, видов; предотвращение скрещивания при С. обусловлено различными изолирующими механизмами (кроме географического).

symplast — симпласт. Гигантская многоядерная клетка, образовавшаяся в результате постоянного ацитокинеза; С. известны в эндосперме высших растений, у грибов-миксомицетов, в поперечно-полосатой мускулатуре позвоночных.

synacmy = homogamy (см.).

synapomorphic character — синапоморфный признак. Аутапоморфный признак , характерный для двух и более видов разных таксономических групп; согласно Д.Амориму с соавт. (1993), имеются 2 механизма возникновения С. п. — синтрептия и синапоузия .

synapousy — синапоузия. Один из двух механизмов образования синапоморфных признаков в результате потери популяцией плезиоморфного (предкового) аллеля соответствующего гена; С. без предварительной синтрептии невозможна.

synapsin — синапсин. Белок из семейства нейроноспецифичных фосфопротеинов, обнаруживается в нейронах центральной и периферической нервной системы и играет важную роль в регуляции передачи нервного импульса; ген С.-1 локализован вблизи центромеры Х-хромосомы человека (участок короткого плеча pH) и мыши — вероятно, мутации в этом гене лежат в основе некоторых врожденных неврологических синдромов (возможно, синдрома Норри и др.).

synapsis = chromosome pairing (см.).

synaptena = zygotene (см.).

synaptic adjustment — синаптическая пригонка. Комплексный процесс обеспечения конъюгации в гетероморфном биваленте (мультиваленте), сопровождающий тандемные дупликации, инверсии и т. п.; включает процесс негомологического синапса, сопровождающийся укорочением более длинной оси и ее закручиванием вокруг более короткой, — в таком виде модель "С.п." была предложена М.Мозесом в 1977, позднее было установлено, что при инверсиях система С.п. не обязательно включает негомологический синапс хромосом.

synaptic correction — синаптическая коррекция. Явление "исправления" измененных параметров конъюгации хромосом в мейозе — например, у триплоидов С. к. приводит к превращению тривалентов в бивалент + унивалент (эффект, известный у тутового шелкопряда Bombyx mori).

synaptomere — синаптомера. Гипотетический фрагмент хромосомы, непосредственно участвующий в конъюгации (синапсе ); термин "С." предложен В.Сибенгой в 1957.

synaptonemal complex — синаптонемный комплекс. Структура, образующаяся при конъюгации гомологичных хромосом в мейозе; состоит из 2 параллельных латеральных элементов , контактирующих с хроматином, и медиального комплекса, составленного белковыми тяжами, перпендикулярными боковым элементам; впервые структура С. к. описана при электронномикроскопическом исследовании сперматоцитов кузнечика в 1956 М.Мозесом и Д.Фоукеттом.

synchronous culture — синхронная культура. Культура, в которой клеточные циклы большинства клеток протекают синхронно.

synchronous divisions — синхронные деления. Одновременно (одностадийно) проходящие деления в группе аналогичных клеток, — например, в культуре.

syncytial blastoderm — синцитиальная бластодерма. Агрегат бластомеров, образующийся на раннем этапе развития оплодотворенного яйца многих насекомых (в частности, дрозофил): первые 13 делений дробления (причем первые 9 строго синхронны) проходят без цитокинеза, в результате чего образуется синцитий примерно с 6000 ядрами; с 14-го деления начинается обособление желточного (меньшая часть синцития) и зародышевого полюсов и отдельных дочерних клеток (т. е. восстанавливается цитокинез).

syncytium = multinucleate cell (см.).

syndesis = chromosome pairing (см.).

syndiploidy — синдиплоидия. Один из механизмов аутополиплоидии — слияние дочерних ядер, что обычно бывает опосредовано нарушениями веретена; как частный случай С., видимо, можно рассматривать колхиплоидию .

syndrome — синдром. Устойчивая совокупность ряда симптомов (признаков), имеющих единое происхождение (патогенез), в частности, в результате наследственных (врожденных) нарушений; иногда понятие "С." распространяют как на характеризующееся его симптомами заболевание, так и на само нарушение, ведущее к данному С.

synergism — синергизм. Взаимодействие различных биохимических и (или) физиологических процессов (факторов), обусловливающее оптимальный конечный эффект.

synezis — синезис. Клубкообразное скопление хромосом в одном из участков ядра; С. наблюдается в мейозе у некоторых растений (на стадии лептотены в микроспорогенезе ).

syngamy = fertilization (см.).

syngenote — сингенота. Бактериальная клетка, образованная в результате трансдукции , т. е. имеющая геном с присоединенной экзогенотой .

syngens — сингены. Штаммы некоторых инфузорий (например, Paramecium aurelia подразделяется на 14 биохимически дифференцированных С.); каждый С. характеризуется наличием 2 "половых" типов; С. морфологически и физиологически сходны, и статус самостоятельных видов им не придается.

syngonic (syngenotic) — сингонадный. Характеризует организм, совмещающий в одной половой железе (овотестисе) мужские и женские функции.

syngraft — синграфт. Трансплантат, пересаженный от генетически идентичной особи — однояйцевого близнеца или особи из той же высокоинбредной линии.

synkaryon — синкарион. Диплоидный продукт слияния миграционного и стационарного ядер у инфузорий при конъюгации , в результате деления образует макронуклеус и микронуклеус ; также С. - пара ядер у некоторых грибов, образующаяся в результате отсутствия слияния ядер и последующего их деления.

synkaryophyte — синкариофит. Фаза жизненного цикла аско- и базидиомицетов: ядра в составе одной плазмы (клетки) не сливаются и делятся после конъюгации, — затем может происходить образование плодовых тел уже со слиянием ядер в асках или базидиях.

synonymous substitution — несмысловая замена [нуклеотида]. Замена нуклеотида в кодоне, не изменяющая его смысла, т. е. не приводящая к изменению последовательности аминокислот в соответствующей полипептидной цепи.

syntenic group = linkage group (см.).

synteny — синтения. Сходство групп сцепления у организмов из разных таксонов — например, у мыши и человека в геномах насчитывается несколько десятков синтеничных групп генов; в основе С. лежит формирование супергенов ; изначально термин "С." был предложен Дж. Ренвиком в 1971 для обозначения присутствия в одной хромосоме генов, для которых сцепление выявить не удалось.

synthetases = ligases (см.).

synthetic lethal — синтетическая леталь. Деталь, возникшая в результате кроссинговера .

synthetic polyribonucleotide — синтетический полирибонуклеотид. Всякая молекула РНК, полученная путем химического синтеза без использования РНК- или ДНК-матрицы.

syntrepty — синтрептия. Один из двух механизмов формирования синапоморфных признаков , связанный с преобразованиями исходных (плезиоморфных) генов в результате мутаций.

systematics = taxonomy (см.).

systemic lupus erythematosus — системная красная волчанка. Аутоиммунное заболевание человека, характеризующееся присутствием аутоантител к ДНК; предполагается, что патогенез С.к.в. связан с мутациями или аномальной регуляцией (с участием цитокинов ) генов, кодирующих вариабельные сегменты иммуноглобулинов .

Т

Т. Символ, обозначающий транслокацию , в скобках указывают номера участвующих в ней хромосом — например, Т(5;16).

Т antigen — Т-антиген. Антиген, обнаруживаемый в ядрах клеток, зараженных некоторыми онкогенными вирусами (например, вирусами полиомы или SV40 ); Т-а. — белок, кодируемый вирусным геномом.

T cells = T-lymphocytes (см.).

T complex — Т-комплекс. Участок хромосомы 17 мыши, гены которого участвуют в контроле содержания антигенов поверхности клеток, а также длины хвоста; мутации в генах Т-к. могут приводить к остановке развития на определенных стадиях эмбриогенеза.

Т factors, transfer factors — факторы Т. Белковые факторы элонгации трансляции, обеспечивающие присоединение аминоацил-тРНК к рибосоме; имеется 2 основных типа Ф.Т — неустойчивые к нагреванию (EF-Tu) и устойчивые к нагреванию (EF-Ts); большинство молекул аминоацил-тРНК в клетке находится в соединенном с Ф.Т (и с молекулой ГТФ) состоянии.

Т phages — Т-фаги. Группа вирулентных фагов Е. coli; характеризуются наличием длинного "хвоста", через который вирусная ДНК проникает в клетку-хозяина; по морфологическим особенностям и параметрам жизненного цикла Т-ф. разделены на 2 группы — четные (Т2, Т4) и нечетные (Т1, ТЗ, Т5, Т7).

tachytelic evolution, tachytely — тахителическая эволюция. Относительно короткий период эволюционных преобразований, характеризующийся ускоренными темпами (как правило, при сравнении разных таксономических групп).

tac-promoter — см. hybrid promoter.

ТАСТААС box — бокс ТАЦТААЦ. Высококонсервативная последовательность нуклеотидов для эукариот, расположенная рядом с правым (3'-) концом интрона и участвующая в образовании стабильной структуры типа "лассо" во время сплайсинга про-мРНК.

tailing. Присоединение к 3'-ОН-концам обеих цепей фрагмента ДНК с тупыми концами (чаще всего — кДНК) "хвоста" ("tail") в виде гомополимера дезоксирибонуклеозидмонофосфатов с помощью терминальной трансферазы ; в случае получения комплементарных "хвостов" (например, поли-дА во фрагменте и поли-дТ в векторе) такой фрагмент ДНК может быть клонирован в составе рекомбинантной плазмиды.

Tamm-Horsfall glycoprotein = uromodulin (см.).

tandem association — тандемная ассоциация. Комплексная хромосомная перестройка, состоящая из центрического слияния с последующей парацентрической инверсией; считается, что Т.а. является основным механизмом хромосомной эволюции на этапах уменьшения хромосомных чисел.

tandem fusion — тандемное слияние. Сложная хромосомная перестройка, включающая слияние 2 хромосом после проксимального разрыва у одной из них и дистального у другой и обмена соответствующими сегментами; случаи полиморфизма по Т. е. в природных популяциях неизвестны.

tandem inversion — тандемная инверсия. Хромосомная перестройка, связанная с одновременным инвертированием (разворотом на 180°) двух соседних участков хромосомы.

tandem ring — тандемное кольцо. Форма составной половой хромосомы у дрозофил: Т. к. образуется 2 соединенными концами Х-хромосомами при их взаимном закручивании таким образом, что в мейозе между ними может происходить кроссинговер.

tandem satellites — тандемные сателлиты. Два расположенных рядом на конце хромосомы спутничных элемента; по положению один из них — интеркалярный сателлит, а другой — терминальный.

tandem selection — тандемная селекция. Последовательный отбор сначала на один, а затем на другой признак.

Tangeur disease — Танжерская болезнь. НЗЧ, характеризующееся отсутствием в крови а-липопротеидов.

tannins — таннины. Группа фенольных органических соединений (молекулярная масса 500-3000 Д), вырабатываемых различными растениями; Т. способны образовывать прочные связи с белками и др. макромолекулами и подавлять рост многих патогенных для растений микроорганизмов.

tapetal cell — тапетальная (выстилающая) клетка. Клетка, входящая в выстилающий слой в спорангиях и пыльниках (тапетум), содержащая необходимые для спорогенеза вещества; часто Т. к. содержит более 1 ядра.

Taq DNA polymerase — ДНК-полимераза Taq. Термостабильная ДНК-полимераза (сохраняет активность при 95 °C) термофильной бактерии Thermus aquaticus; ДНК-n. Taq часто применяется в методе полимеразной цепной реакции и при секвенировании ДНК по методу Сэнджера.

target — мишень [биологическая]. Понятие теории мишеней — некая макромолекулярная или биологически активная субстанция, действие на которую ионизирующего облучения (фотонов, электронов и т. д.) вызывает биологический эффект; в этом смысле термин "М." предложен Дж. Кроутером и Ф.Дессауэром в 1924; также М. - ткань, против которой образуются антитела, или ткань, специфически реагирующая на определенный гормон.

target theory — теория мишеней. Ранняя (20-30-е гг.) теория, объясняющая механизмы биологического действия ионизирующих излучений; предполагает наличие специфических, чувствительных к ним объектов (органов, тканей, их участков, макромолекулярных структур в клетках и т. п.) в организме — мишеней ; на сегодняшний день Т.м. не объясняет всех связанных с облучением явлений.

target tissue — ткань-мишень. Ткань, против которой вырабатываются данные антитела; также Т.-м. — ткань, специфичная для данного гормона.

Tarui disease — болезнь Таруи, гликогеноз VII типа. НЗЧ, обусловленное нехваткой или полным отсутствием мышечной фосфофруктокиназы и характеризующееся мышечной слабостью, повышенной утомляемостью; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген PFKM локализован на длинном плече хромосомы 1.

taste blindness, nontaster — "вкусовая слепота". НЗЧ, обусловленное аутосомной рецессивной мутацией, проявляющейся в гомозиготном состоянии; "В.с." выражена в потере чувствительности вкусовых рецепторов к фенилтиокарбамиду.

ТАТА box = Hogness box (см.).

tautomer — таутомер. Одна из форм органического соединения, которому свойственно явление таутомерии , — например, Т. аденина и тимина:

tautomeric shift — таутомерная замена. Точковая мутация, возникающая вследствие образования неканонической пары оснований из-за кратковременного пребывания одного из участников этой пары в соответствующей таутомерной форме (например, Т.з. аденина может произойти в результате его спариванию с цитозином вместо тимина, т. к., находясь в редкой имино-форме, аденин способен связываться двумя водородными связями с амино-формой цитозина).

tautomerism — таутомерия. Явление равновесного существования двух изомерных форм органических соединений (таутомеров); в частности, Т. азотистых оснований ДНК связана с перемещением атома водорода между атомами азота, кислорода и углерода с соотвествующим изменением положения двойной связи, что приводит к соответствующему изменению положений водородных связей в комплементарных парах оснований и иногда к таутомерным заменам ; термин "Т." введен К.Лааром в 1885.

taxon — таксон. Группа организмов, связанных той или иной степенью родства и обособленная от др. подобных групп; Т. разного уровня (по степени родства — вид , род , семейство и т. д.) составляют систему (классификацию) живой природы.

taxonomy, systematics — систематика, таксономия. Раздел биологии, заключающийся в описании и обоснованном классифицировании биологических объектов в таксоны различного ранга; основная задача С. - построение естественной (филогенетической) системы органического мира, т. е. системы, отражающей исторический процесс эволюции организмов (видов).

Tay-Sacks disease — болезнь Тея-Сакса. НЗЧ из групп амавротических идиотий и гликозидозов, характеризующееся отсутствием гексозаминидазы А; летально в раннем возрасте (обычно 4–6 месяцев); наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген НЕХА локализован на участке q23-q24 хромосомы 15.

T-banding — Т-бэндинг (см. RHG-banding).

Т_с-lymphocytes, cytotoxic cells — Тс^_лимфоциты. Тип Т-лимфоцитов <Т-lymphocytes>, участвующих в лизировании зараженных вирусами или трансформированных клеток.

TDF = testis-determining factor (см.).

T_DH-lymphocytes, delayed hypersensitivity cells — ТDH^_лимфоциты. Тип T-лимфоцитов , содержащих эффекторы реакции гиперчувствительности замедленного типа.

T-DNA, transferred DNA — Т-ДНК. Фрагмент ДНК Ti- или Ri-плазмиды , внедряющийся в ядерный геном клетки-хозяина при индукции опухоли (корончатого галла) и включающий 7 генов; обычно Т-ДНК стабильно наследуется геномом клетки-хозяина.

telegony — телегония. Влияние предшествующего спаривания на потомство, полученное от последующего спаривания, т. е. взаимосвязь признаков бабушек/дедушек и внуков/внучек.

teliospore — телиоспора. Покоящаяся спора ржавчинных грибов (Ustilaginales); при прорастании Т. происходит мейоз, в результате которого образуется базидий с 4 базидиоспорами.

telocentric chromosome — телоцентрическая хромосома. Хромосома, состоящая только из одного плеча и имеющая центромеру на самом краю; считается, что истинных Т.х. не существует, т. к. даже маленькое второе плечо (визуально на хромосомных препаратах не выявляемое), по-видимому, всегда присутствует; часто понятие "Т.х." используется в качестве синонима термина "акроцентрическая хромосома" .

telochromomere — телохромомера. Концевая (расположенная на теломере) хромомера хромосомного плеча.

telochromosome — телохромосома. Устаревшее наименование телоцентрической хромосомы .

telolecithal egg — телолецитальное яйцо. Яйцо, в котором желток расположен асимметрично в одном из полушарий (на вегетативном полюсе яйца); для Т.я. характерно меробластическое дробление .

telomerase — теломераза. Фермент группы трансфераз, контролирующий размер, количество и нуклеотидный состав теломер хромосом; впервые Т. была выделена у инфузории Tetrahymena thermophila, у которой в макронуклеусе может содержаться несколько десятков тыс. теломер, Т. представляет собой сложный рибонуклеопротеиновый комплекс (РНК, содержащая 159 нуклеотидов, является матрицей для синтеза мотива ТТГГГГ, до 100 повторов которого содержится в каждой теломере) с молекулярной массой около 500 кД.

telomere — теломера. Концевой участок хромосомы, иногда богатый гетерохроматином , играющим роль в сохранении целостности хромосомы за счет предотвращения слипания Т.; при концевых делециях возможно спонтанное "залечивание" Т. порциями гетерохроматина, локализованными в др. участках генома.

telomere repeat = telomere sequence (см.).

telomere sequence (repeat) — теломерная последовательность (повтор). Последовательность нуклеотидов, специфичная для концевых участков ДНК (хромосом), как правило, представленная многочисленными повторами олигонуклеотидов и необходимая для завершения репликации концевых последовательностей хромосом, а также, вероятно, играющая защитную роль; в частности, у позвоночных высококонсервативной является Т. п. (ТТАГГГ)_П, выявлена в теломерах всех хромосом более чем у 100 видов из основных классов — рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие; впервые Т. п. были описаны у инфузории Tetrahymena pyriformis (по 30–70 повторов гексануклеотида ААЦЦЦЦ) Э.Блэберном и Дж. Галлом в 1978.

telomere-associated DNA = subtelomeric DNA (см.).

telomeric fusion — теломерное соединение. Вариант хромосомной перестройки, заключающейся в соединении двух хромосом теломерными областями (в отличие от Робертсоновской перестройки

telomorphosis — теломорфоз. Направление эволюции "в сторону" узкой специализации, связанное с существованием эволюционирующих организмов в условиях узкой адаптивной зоны; термин "Т." введен И.И.Шмальгаузеном в 1939.

telophase — телофаза. Заключительный этап клеточного деления (митоза и каждого из двух делений мейоза); в Т. происходит исчезновение структур веретена, образование 2 дочерних ядер (с образованием ядерных оболочек — у эукариот), разделение цитоплазмы на 2 части, начало деспирализации хроматина; Т. переходит в интерфазу .

telophase configuration — телофазная конфигурация. Формирующееся в телофазе и сохраняющееся на протяжении почти всей интерфазы пространственное расположение хромосом центромерами к одной, а теломерами к другой (противоположной) части ядра.

teloreduplication — телоредупликация (см. interreduplication).

telosynapsis = terminal association (см.).

telosyndesis = terminal association (см.).

ТЕМ = transmission electron microscopy (см.).

temperate phage — умеренный фаг. Бактериофаг, обладающий способностью лизогенизировать зараженные бактериальные клетки, т. е. переходить в форму профага; лишь в очень редких случаях У.ф. способны вызывать лизис клетки-хозяина.

temperature-sensitive mutant — мутант, чувствительный к температуре, температурочувствительный мутант. Мутантный организм, не способный в отличие от организма дикого типа расти и размножаться при повышенной (непермиссивной) температуре (для Е. coli эта температура составляет обычно 42 °C); впервые такие мутанты Е. coli были использованы для анализа мутаций незаменимых функций Н.Горовицем в 1951; известны также у плесени Neurospora crassa и некоторых др. организмов.

template — матрица. Макромолекулярная основа для синтеза комплементарной копии макромолекулы — например, при репликации ДНК, синтезе РНК на М. ДНК и т. п.

temporal gene — временной ген. Ген, регулирующий время и место проявления активности какого-либо др. гена (генов); экспериментальное подтверждение существования В.г. затруднено.

tension hybrid zone — напряженная гибридная зона. Форма гибридной зоны , стабильно существующая благодаря постоянному стремлению гибридов к расселению и действию отбора против них (вследствие их меньшей приспособляемости по сравнению с "чистыми" формами).

tentative gene location — сомнительная локализация гена (см. gene mapping).

teratogen — тератоген. Вещество, индуцирующее тератогенез .

teratogenesis — тератогенез. Возникновение уродств в результате ненаследственных изменений в онтогенезе, а также в результате мутаций (наследственных повреждений).

teratoma — тератома. Тип опухоли, способной к аномальной дифференцировке (например, при действии нопалиновых Ti-плазмид образуется подобие корешков) и обычно образованной агрегацией клеток, происходящих из нескольких типов тканей.

teratomorph = malformation (см.).

terminal affinity — терминальное сродство. Гипотетическая сила, обусловливающая "концентрацию" хиазм в концевых (теломерных) положениях на хромосомах в конце профазы I деления мейоза, т. е. процесс терминализации хиазм .

terminal associaion, telosynapsis, telosyndesis — терминальная ассоциация, телосинапс. Соединение хромосом "конец-в-конец" в профазе I деления мейоза; Т.а. является частным случаем парасинапса .

terminal attachment — терминальное прикрепление. Присоединение нитей веретена к концевой (терминальной) центромере; свойственно телоцентрическим хромосомам .

terminal (half) chiasma — терминальная хиазма, полухиазма. Хиазма, расположенная близ конца (теломеры) хромосомы.

terminal deletion — терминальная делеция. Делеция концевого участка хромосомы — хромосомная аберрация, сопровождающаяся 1 хромосомным разрывом.

terminal redundancy — концевая избыточность. Локализация высокоповторяющихся последовательностей ДНК (гетерохроматина) на теломерах хромосом; также К.и. — свойство последовательностей ДНК четных Т-фагов с круговыми перестановками .

terminal satellite — терминальный спутник. Наиболее распространенный тип спутничного элемента , расположен у конца хромосомы; часто под спутниками понимают только Т. е.

terminal transferase, deoxynucleotidyl transferase — терминальная трансфераза. Фермент, катализирующий присоединение к 3'-ОН группе фрагмента ДНК дезоксинуклеозидмонофосфатов с освобождением неорганического пирофосфата это свойство Т. т. используется для клонирования кДНК с использованием комплементарных гомополимеров по методу "tailing" <см.>.

terminalization coefficient — коэффициент терминализации. Доля терминальных хиазм в данной клетке по отношению к общему числу перекрестов.

terminase — терминаза. Фермент, кодируемый геном фага лямбда, разрезающий исходную конкатемерную молекулу фаговой ДНК по cos-сайтам , в процессе ее упаковки в головку фага, что сопровождается образованием одноцепочечных 12-нуклеотидных липких концов.

terminating codon — терминирующий кодон, стоп-кодон. Кодон, определяющий окончание (терминацию) синтеза полипептидной цепи — УАА, УАГ, УГА; Т. к. бессмысленный (нонсенс-) кодон; кроме того, терминирующими кодонами могут быть (в порядке исключения) кодоны АГА и АГТ; напротив, кодон УГА в мРНК, транскрибируемых с митохондриального генома (кроме высших растений), не является терминирующим, а кодирует триптофан (имеется и ряд др. исключений).

termination — терминация. Остановка синтеза полипептидной цепи при достижении терминирующего кодона в мРНК; также Т. - завершение синтеза РНК в процессе транскрипции или ДНК в процессе репликации .

terminator — терминатор. Последовательность нуклеотидов оперона и транскрибируемой на нем мРНК, обусловливающая прекращение (терминацию) синтеза РНК.

terminus [of replication] — точка окончания [репликации]. Участок реплицирующегося участка ДНК, в котором происходит терминация репликации.

ternary complex — тройной комплекс. Комплекс, образованный минимальным ферментом РНК-полимеразы (сразу по образовании Т. к. происходит отделение сигма-фактора ), новосинтезируемой мРНК и матричной ДНК; при этом комплекс РНК-полимеразы и ДНК устойчив к диссоциации (прочное связывание ); также Т. к. — комплекс факторов, обеспечивающих инициацию трансляции мРНК на рибосомах, включает 3 элемента — фактор инициации , формилметионин-тРНК и ГТФ — и взаимодействует с малой субчастицей свободной рибосомы.

territoriality — территориальность. Активное рассредоточение особей одного или разных видов в пространстве, обусловленное конкуренцией за само пространство и имеющиеся в нем ресурсы.

tertiary Н bonds — третичные водородные связи. Водородные связи, участвующие в формировании третичной структуры молекулы тРНК (ее вторичная структура типа "клеверного листа" поддерживается вторичными водородными связями).

tertiary structure of protein — третичная структура белка. Высшая пространственная структура, образующаяся в результате самоукладки отдельной полипептидной цепи.

test cross — анализирующее скрещивание, тест-кросс. Скрещивание особи, имеющей анализируемый доминантный фенотип, с особью, гомозиготной по соответствующему рецессивному аллелю; А. с. служит для выявления генетической структуры первого из этих 2 организмов по данному признаку — является ли он гомо- или гетерозиготой.

tester-strain — тест-линия. Лабораторная линия данного организма, многие признаки у которого обусловлены гомозиготными рецессивными аллелями; Т.-л. может использоваться для постановки комплексных тест-кроссов по рецессивным признакам.

testicular feminization — тестикулярная феминизация, синдром тестикулярной феминизации. Появление у генотипических самцов с развитыми (но, как правило, нормально не функционирующими) семенниками женских вторичных половых признаков, причем у человека при синдроме Т.ф. вторичные половые признаки становятся ярко выраженными; предполагается, что проявление Т.ф. связано со сцепленной с Х-хромосомой мутацией; биохимический механизм Т.ф. связан с нарушением взаимодействия андрогенов и их рецепторов.

testis — семенник. Мужская половая железа, вырабатывающая мужские гаметы, а также некоторые гормоны; деятельность С. находится под комплексным эндокринным контролем.

testis-determining factor, TDF — фактор развития семенников. Ведущий фактор детерминации мужского пола (развития семенников как первичного полового признака, из первичной гонады имеющей бипотенциальные задатки), локализованный на Y-хромосоме; нуклеотидные последовательности, гомологичные гену Ф.р.с., обнаружены на Х-хромосомах и аутосомах.

testosterone — тестостерон. Основной мужской половой гормон позвоночных, вырабатываемый гл. обр. семенниками, а также надпочечниками, яичниками, плацентой и печенью; Т. участвует в половой дифференцировке, в контроле развития вторичных половых признаков , в регуляции сперматогенеза и др.

teta-replication = θ-type replication (см.).

tetra- тетра-. Обозначает четырехкратность: тетраплоидия.

tetra-allelic — тетрааллельный. Характеризует ген тетраплоидного организма: А₁А₂А₃А4.

tetracyclines — тетрациклины. Группа антибиотиков, выделяемых из плесеней рода Streptomyces; Т. связываются с ЗОБ-субчастицей прокариотических рибосом и препятствуют нормальному связыванию аминоацил-тРНК с их А-сайтом.

tetrad — тетрада. Группа из 4 хроматид, равная паре (биваленту ) гомологичных хромосом в профазе I деления мейоза; также Т. - группа из 4 гаплоидных клеток, образующихся в результате мейоза одной из материнских (женской или мужской) диплоидных клеток.

tetrad analysis — тетрадный анализ. Комплекс методов анализа генетического расщепления, т. е. анализа 4 гаплоидных клеток (гамет), образующихся в результате мейоза, или анализа организмов, полученных от каждой из них; Т.а. применяется в основном в приложении к организмам, образующим стабильные (не распадающиеся после мейоза) тетрады, — водорослям и грибам (классический объект — Neurospora crassa).

tetrad segregation type — сегрегация по тетрадному типу. Расщепление в дигибридном скрещивании 2 гомозигот, ведущее к появлению 4 гетерозигот в тетраде (АЬ, АЬ, аВ, аВ) при четыреххроматидной рекомбинации или набора АВ, Ab, аВ, ab (при двуххроматидной рекомбинации).

tetramine — тетрамин. Азиридиновый мутаген .

tetranucleotide hypothesis — тетрануклеотидная гипотеза. Господствовавшая в 1-й пол. XX в. гипотеза, предполагавшая, что молекула ДНК состоит из беспорядочного набора тетрамеров, включающих все 4 главных основания, в связи с чем ДНК отводилась роль структурного вещества, а генетическая специфичность приписывалась хромосомным белкам; Т. г. была полностью отвергнута лишь работами Уотсона и Крика.

tetraploid — тетраплоид. Организм, в кариотипах соматических клеток которого содержится по 4 гаплоидных (необязательно одинаковых, в этом случае — аллотетраплоиды ) наборов хромосом.

tetrapolarity — тетраполярность. Форма гетероталлизма , отмечаемая у некоторых базидиальных грибов; при Т. совместимость гаплоидных стадий по полу обеспечивается сочетанием аллелей 2 генов — А и В (A1B1, А1В2, А2В1, А2В2), а гифы с различными аллелями образуют гифы второго порядка, которые непосредственно вовлечены в процесс спороношения (формирование базидиоспор).

tetrasomic — тетрасомический. Характеризует хромосомный набор, включающий две гомологичные добавочные хромосомы (т. е. "четверку" вместо пары гомологов).

tetravalent = quadrivalent (см.).

T_g = generation time (см.).

Т_н-lymphocytes, helper cells — Тн-лимфоциты, Т-хелперы. Группа субпопуляций Т-лимфоцитов , выполняющих центральную функцию в узнавании чужеродного антигена в индуктивной фазе иммунного ответа ; различают Т-индукторы, Т-амплифаеры, хелперы Т-В и Т-индукторы эффекторных Т-клеток.

thalassemia — талассемия, эритробластическая анемия. Группа НЗЧ, характеризующихся гемолитической анемией , количественные гемоглобинопатии; Т. детерминируются рядом аутосомных факторов, проявляющих симптомы заболевания в гомозиготном состоянии, — а-Т., β-Т., δ-Т. и др.

P-thalassemia, Cooley's anemia — β-талассемия, анемия Кули. НЗЧ, форма гемолитической анемии , обусловленное мутациями гена бета-гемоглобина (различного типа — например, приводящие к образованию гемоглобина Лепора или гемоглобина Кения <Кепуа hemoglobin>, мутации в области промотора и т. п.); при Р-Т. увеличено содержание фетального гемоглобина , мутации могут ослаблять синтез β-гемоглобина (β⁺-талассемия) или полностью его блокировать (β⁰-талассемия); относительно более широкое распространение Р~Т. в тропиках связано с тем, что больные имеют преимущества в связи с устойчивостью к малярии.

thallus — таллом, слоевище. Тело низших и некоторых высших растений, не дифференцированное на органы и обычно просто устроенное в анатомическом отношении; Т. может состоять из 1 или нескольких клеток или же быть многоклеточным и внешне напоминать высшие растения (бурые водоросли и др.); у грибов Т. - это мицелий , а у высших споровых растений (папоротникообразные) — заросток .

t-haplotypes — t-гаплотипы. Большая серия мутантных вариантов Н2-комплекса <Н2 complex> мыши Mus musculus (проксимальная область хромосомы 17); в сравнении с аллелями дикого типа наблюдается нарушение первого закона Менделя в результате смещения передаваемого соотношения — оно обеспечивается с участием 5 тесно сцепленных в составе t-Г. локусов (участок величиной около 20 сантиморганид), при этом рекомбинация с аллелями дикого типа здесь резко угнетена; в настоящее время у мыши известно несколько десятков генетически дифференцированных t-Г., встречающихся практически во всех природных популяциях видов рода Mus (с общей частотой 5-15 %).

thelygenous female — телигенная самка. Самка, дающая однополо-женское потомство при партеногенезе (телитокия ), при конституции половых хромосом W-W и скрещивании с любыми самцами (ZZ или ревертантами ZW), или при действии сцепленных с полом летальных факторов.

thelygeny — телигения. Появление потомства исключительно женского пола.

thelykaryon = female pronucleus (см.).

thelykaryotic organism — теликариотический организм. Организм, развившийся из неоплодотворенного яйца — теликариона, т. е. Т. о. — партеногенетический организм.

thelytokous parthenogenesis (thelytoky) — телитокия, телитокный партеногенез. Форма партеногенеза , при которой из неоплодотворенных яиц развиваются только самки, характерна для некоторых тлей, а также ящериц; считается, что во всех случаях Т. контролируется внутриклеточными эндосимбионтами, которые обусловливают нежизнеспособность самцов (могут быть "обезврежены" действием антибиотиков, что ведет к арренотокному партеногенезу , т. е. к бисексуальности).

theobromine — теобромин. Алкалоид, входящий в состав какао-бобов, обладает мутагенным действием; аналог пурина .

theophyllin — теофилин. Алкалоид, получаемый из чайного листа, обладает мутагенным действием; близок к кофеину , теобромину и др. аналогам пурина (ингибирует фосфодиэстеразу, участвующую в превращении циклического АМФ в линейный).

thermocleistogamy — термоклейстогамия. Факультативная клейстогамия , индуцируемая неблагоприятными условиями внешней среды (в первую очередь температурного режима).

thermophylic — термофильный. Характеризует теплолюбивые организмы, в частности, штаммы бактерий, нормально растущие при высоких (40–60 °C) температурах.

thiamine — тиамин, витамин Е>1. Гетероциклическое производное пиримидина и тиазола; синтезируется растениями (им богаты дрожжи, эндосперм пшеницы), играет важную роль в углеводном обмене.

thiamine pyrophosphate — тиаминпирофосфат. Кофермент некоторых ферментов (карбоксилазы, альдегидтрансферазы).

thin layer chromatography — тонкослойная хроматография. Вариант метода хроматографии, в котором в качестве неподвижной фазы используют растворитель, ассоциированный с мелкодисперсным сорбентом (силикагель, целлюлоза, ионообменные смолы и т. п.), распределенные тонким слоем на поверхности пластины; по принципу действия Т.х. аналогична хроматографии на бумаге <рарег chromatography>.

6-thioguanine resistance test — тест на устойчивость к 6-тиогуанину. Один из наиболее распространенных тестов на мутагенность — мутации, приводящие к инактивации или делетированию гена HPRT (гипоксантин-гуанинфосфорибозилтрансфераза), обусловливают резистентность к б-тиогуанину (пуриновое основание), т. к. он оказывается цитотоксичным только после фосфорибозилирования под контролем HPRT.

4-thiouridine — 4-тиоуридин. Редкое основание, аналог урацила; входит в состав тРНК.

third [filial] generation, F3 — третье поколение. Потомство от скрещивания гибридных особей второго поколения (F2)

Thomsen disease — болезнь Томсена. НЗЧ, форма врожденной миопатии, проявляется сразу после рождения и характеризуется произвольными движениями мышц наряду с их усиленным сокращением; в большинстве случаев наследуется по аутосомно-доминантному типу (известны аутосомно-рецессивные случаи, характеризующиеся большей тяжестью), локус Б.Т. расположен на участке q35 хромосомы 7.

thoraco-abdominal syndrome — торакоабдоминальный синдром. НЗЧ, характеризующееся грыжами в брюшной полости, аномалиями диафрагмы, пороками развития сердечно-сосудистой системы и др.; наследуется по доминантному сцепленному с полом типу, фактор TAS локализован на участке q25–26 X-хромосомы.

thread — "нить" (см. Y-chromosome loops).

thread-worm — см. Приложение 1 (Ascaris).

three-factor crossing — трехфакторное скрещивание. Метод генного картирования с использованием трансформации — например, донор несет 2 аллеля дикого типа и 1 мутантный, а реципиент — 2 мутантных и 1 дикий (отбор трансформантов ведется по селектируемому маркеру ); частота котрансформации оказывается пропорциональной расстоянию между селектируемым и неселектируемым маркерами.

three-way cross = triple cross (см.).

thremmatology — тремматология. Наука о разведении домашних животных и культурных растений.

threonine [Thr] — треонин [тре]. Незаменимая аминокислота; отсутствует в протаминах ; кодоны АДУ, АЦЦ, АЦА, АЦГ.

threshold — порог. Резкая качественная граница между фенотипами по какому-либо количественному признаку; обычно данный термин используется в генетике человека для обозначения того значения подверженности , превышение которого связано с проявлением данного заболевания; П., как и поражаемость, является элементом описания НЗЧ, детерминируемых мультифакторно.

threshold character — пороговый признак. Полигенный признак, проявляющийся лишь при определенных значениях (пороге) действия факторов и условий внешней среды.

threshold dose — пороговая доза. Минимальная доза воздействия (доза облучения, концентрация химического вещества, лекарственного препарата и т. п.), при которой наблюдается какой-либо эффект (мутагенный, радиационный, фармацевтический и т. п.) в конкретном эксперимента.

thrombin — тромбин. Полифункциональная сериновая протеиназа сыворотки крови, продукт протеолитической активации протромбина , ключевой компонент системы свертывания крови человека и животных. П. инициирует и стимулирует процесс тромбообразования, активируя тромбоциты путем взаимодействия со специфическим рецептором на их поверхности, а также факторы V, VIII, XI и XIII и обеспечивает протеолитическое превращение фибриногена в фибрин. Одновременно осуществляет антикоагулянтные функции, активируя протеин С. Повышенный уровень П. в плазме, например под действием мутации G20210A в его гене, приводит к наследственным тромбофилиям , а дефицит П. - к гемофилиям . П. играет роль нейромодулятора в эмбриональном развитии и функционировании нервной системы.

thrombopoietin — тромбопоэтин. Полипептидный гормон, обеспечивающий созревание предшественников мегакариоцитов ; длина полипептидной цепи Т. составляет 353 аминокислотных остатка. Взаимодействуя со специфическим рецептором на поверхности клеток, продуктом протоонкогена с-mp1, стимулирует образование гранул и экспрессию генов мембранных белков тромбоцитов , включая рецепторы комплексов гликопротеинов с фибриногеном и фактором фон Виллебранда, адгезию мегакариоцитов, их эндомитоз , а также превращение в тромбоциты in vitro.

throwback = regress (см.).

thymidine — тимидин. Нуклеозид, состоящий из основания (тимин ) и сахара.

thymine — тимин. Пиримидиновое основание, входящее в состав ДНК, а также как редкое основание — в РНК (обычно в РНК вместо Т. присутствует урацил).

thymine dimer — тиминовый димер. Пиримидиновый димер, образующийся в ДНК под действием ультрафиолета из двух соседних тиминов.

thymineless death — бестиминовая гибель. Гибель мутантов Е. coli или др. бактерий, которые испытывают потребность в экзогенном тимине и выращиваются в его отсутствие.

thymus — тимус, вилочковая железа. Основной орган иммунной системы у позвоночных, в корковом слое Т. происходит дифференцировка первичных клеток в иммунокомпетентные Т-лимфоциты ; также Т. продуцирует некоторые гормоны, связанные с формированием иммунного ответа.

thyroglobulin — тиреоглобулин. Белок-предшественник тироксина , образующегося из Т. путем иодирования тирозина и окислительной конденсации 2 молекул дииодтирозина с отщеплением аланина .

thyroxin — тироксин. Основной йодосодержащий гормон, вырабатываемый фолликулами щитовидной железы; синтезируется из тиреоглобулина под контролем тиротропина и участвует в стимуляции метаморфоза (у холоднокровных) и в усилении обмена (у теплокровных).

tight binding — прочное связывание. Проиходящее в результате формирования открытого комплекса <ореп complex> соединение холофермента РНК-полимеразы с промотором, обеспечивающее инициацию (с участием сигма-фактора ) транскрипции с последующей элонгацией, в которой участвует только минимальный фермент РНК-полимеразы.

timopoetin — тимопоэтин. Белковый гормон, вырабатываемый тимусом и участвующий в контроле дифференцировки Т-лимфоцитов ; 2 формы Т. человека состоят из 49 аминокислот каждая и различаются по 2 аминокислотам.

Ti-plasmid, tumor inducing plasmid — Ti-плазмида. Плазмида почвенной бактерии Agrobaсterium tumefaciens, специфический Т-участок которой способен включаться в клетки двудольных растений и внедряться в их ядерную ДНК, что ведет к образованию специфических опухолей (галлов <да11>); содержит гены, контролирующие синтез редких аминокислот (опинов) — октопина, нопалина, агропина; элементы Ti-n. широко используются в качестве векторов в генной инженерии растений.

Tiselius apparatus — аппарат Тизелиуса. Разработанная А.Тизелиусом в 30-е гг. (сообщение опубликовано в 1933) конструкция для проведения электрофореза в жидкости по методу движущейся границы.

tissue — ткань. Система (группа) клеток, сходных по происхождению, структуре и функциям у многоклеточного организма, а также связанные с ними межклеточные вещества и структуры; виды Т. различны у растений и животных, в частности, у растении на протяжении практически всей жизни присутствует образовательная Т. (меристема).

tissue culture — культура ткани, эксплантация. Метод сохранения жизнеспособности тканей, или целых органов (культура органа), или отдельных клеток (культура клеток) вне организма in vitro с созданием условий, обеспечивающих питание, газообмен и удаление продуктов метаболизма, а также асептических условий, достигаемых, в частности, путем добавлением антибиотиков; впервые К.т. (клетки зачатка нервной системы зародыша лягушки в капле лимфы) получена Р.Гаррисоном в 1907.

tissue-specific splicing — тканеспецифичный сплайсинг. Сплайсинг про-мРНК одного гена, происходящий по-разному в различных тканях, приводящий к образованию неодинаковых мРНК и далее белков; примером является ген SHBG (у мыши локализован на хромосоме 11), в результате Т. е. которого в плазме образуется глобулин SHBG, связывающий мужские гормоны, а в ткани семенников — андрогенвязывающий белок АВР.

T-lymphocytes, Т cells — Т-лимфоциты. Лимфоциты, созревающие в ткани тимуса , после воздействия антигенов секретируют лимфокины ; Т-л. участвуют в обеспечении ряда реакций специфического приобретенного иммунитета (см. Т_H, T_C, T_S, T_DH)

Т_m = melting temperature (см.).

Тn. Символ, обозначающий мобильные генетические сложные элементы .

tobacco — см. Приложение 1 (Nicotaia tabacum).

tobacco mosaic virus — вирус табачной мозаики. Крупный РНК-содержащий вирус, вызывающий мозаичную болезнь (проявляется как пятнистость листьев) табака (растения рода Nicotiana); В.т.м. — первый открытый вирус (Д.И.Ивановский, 1892).

tocopherols — токоферолы, витамины Е. Группа широко распространенных в природе витаминов, синтезируемых растениями, обладают антиоксидантной активностью; наиболее известен α-Т.

Togaviruses — тогавирусы. Семейство вирусов из группы арбовирусов, диаметр вирионов 40–70 нм; имеется липопротеиновая оболочка, нуклеиновая кислота — линейная одноцепочечная молекула РНК, представленная одной копией; размножаются в цитоплазме клеток-хозяев.

tokonothy — токонотия. Стерильность гибридов, обусловленная постмейотическими факторами (мейоз протекает нормально).

tolerance, resistance — толерантность, устойчивость, резистентность. Способность организма переносить неблагоприятные внешние воздействия (действие излучений, химических веществ, различные типы стрессов и т. п.); также Т. - неспособность организма образовывать антитела к определенным антигенам.

toluidine blue — толуидиновый синий, основной голубой. Основный цитохимический краситель, обладает метахроматическими свойствами; используется для выявления некоторых мукополисахаридов и ряда др. веществ, проявляющих метахромазию .

tonoplast — тонопласт. Мембрана вакуоли растительной клетки, обладающая способностью к активному транспорту при избирательной проницаемости.

top cross (topcrossing), line crossing — топкросс, линейное скрещивание. Селекционный прием, заключающийся в скрещивании генетически дифференцировавшихся (в результате направленного отбора) высокогомозиготных (как правило, в результате самовоспроизводства или тесного инбридинга) линий ("чистых" линий, пород, сортов) и имеющий целью получение эффекта гетерозиса , а также для оценки степени межлинейной сочетаемости.

top dominance — ступенчатое доминирование. Доминирование одного из множественных аллелей над всеми остальными (по отношению друг к другу проявляющимися промежуточно).

topodeme — топодим. Группа особей данного вида (дим ), обитающих на определенной географической территории.

topoisomerase II = DNA gyrase (см.).

topological isomeres — топологические изомеры. Одинаковые суперскрученные молекулы ДНК, различающиеся только значением числа зацеплений ; превращение Т.и. друг в друга обусловливается действием ДНК-топоизомераз .

toromere — торомера. Элемент комплекса политенных хромосом некоторых двукрылых насекомых (Drosophila melanogaster, D.lummei и др.) — автономная структура в форме тора (кольца) или группы торов, интенсивно флуоресцирующая при окраске акрифлавином ; для Т. характерны циклы эндоредупликации (политенизации) — вероятно, Т. содержит гетерохроматин или, возможно, является эписомой ; впервые Т. описана у D.melanogaster Г.Барром и Дж. Эллисоном в 1973.

torsion pairing — торсионная конъюгация. "Конъюгация" негомологичных участков хромосом в мейозе, обусловленная взаимным скручиванием, имеющим место в биваленте; в зоне Т. к. никогда не происходит образования истинных хиазм.

torsionic distonia — торсионная дистония. Прогрессирующее заболевание головного мозга, вероятно, НЗЧ; проявляется в виде вращательных гиперкинезов; отмечены случаи наследования как по аутосомно-рецессивному, так и по аутосомно-доминантному типу.

tortoiseshell (calico) cat — "черепаховый" кот. Фенотип домашней кошки Felis catus, характеризующийся пятнистой черно-рыжей окраской, отмечается исключительно у самок и связан с мозаицизмом , возникающим вследствие случайной инактивации Х-хромосомы ; иногда "Ч."к. бывают трехцветными (черно-бело-рыжими) — "calico cat" ("ситцевый кот").

total genome length — общая длина генома (см. genome size).

totipotency — тотипотентность. Способность клеток дифференцироваться в любую из клеток взрослого организма; в норме Т. свойственна оплодотворенному яйцу (зиготе), однако в эксперименте Т. может быть реализована соматической клеткой (например, при культивировании клеток растений в виде каллюсных культур с последующей регенерицией).

touch-and-go pairing — кратковременная конъюгация. Специфическая форма контакта гомологичных хромосом в профазе I мейоза, характеризующаяся относительно коротким нормальным синапсом, но не приводящим к кроссинговеру; К.к. известна у некоторых насекомых.

toxin — токсин. Ядовитое вещество природного происхождения (синтезируется живыми организмами); по структуре Т. - полипептиды (эндотоксины — комплексы белков и липополисахаридов); иногда понятием "Т." обозначают все вещества, ядовитые (токсичные) для данного организма.

toxoplasma — см. Приложение 1 (Toxoplasma gondii).

tra = transformer (см.).

trabant = satellite (см.).

traction fiber — двигательная (сократительна) нить. Элемент митотического веретена, соединяющий центромеру и полюс веретена и обеспечивающий движение хромосомы.

trade-off — различающийся признак. Любой (генотипический, но чаще фенотипический — phenotypic trade-off) признак, по которому сравниваемые объекты (особи, выборки) отчетливо дифференцированы.

Tradescantia-test — Tradescantia-TecT. Один из наиболее распространенных тестов на мутагенность: анализируют способность тестируемых веществ индуцировать у традесканций (см. Приложение 1 — Tradescantia) мутаций, проявляющихся в розовой окраске пыльников тычинок

traditional staining = conventional staining (см.).

trait = character (см.).

trans- транс-. Обозначает движение через какой-либо этап или переход от чего-то к чему-либо, передачу через посредника: трансдукция, транскрипция.

trans arrangement (configuration) — транс-положение. Локализация 2 данных аллелей (генов) на разных гомологичных хромосомах; выявление Т.-п. аллелей осуществляют с помощью цис-транс-теста .

trans-acting locus — транс-активный локус. Локус гена, который в отличие от цис-активного локуса (при цис-доминировании ) продуцирует некий продукт, способный диффундировать в клетке и поэтому действующий на все соответствующие сайты-мишени регулируемых генов независимо от того, находятся ли они на одной или на разных молекулах ДНК.

transcapsidation — транскапсидация, маскирование генома. Процесс образования гибридных вирусных частиц (нуклеиновая кислота одного и капсид др. вируса) при совместном заражении одной клетки-хозяина; иногда Т. может сопровождаться смешиванием фенотипов транскапсидируемых вирусов/

transcentric inversion = pericentric inversion (см.).

transconjugant — трансконъюгант. Рекомбинант, получаемый в процессе конъюгации клеток Hfr и клеток F^-; обычно Т. имеют фенотип F^- (содержат лишь часть F-фактора ) и в редких случаях (при передаче Hfr-хромосомы полностью) превращаются в Hfr-доноров и несут полный F-фактор.

transcribed spacer — транскрибирующийся спейсер. Участок кластера рибосомной ДНК, разделяющий гены двух высокомолекулярных рРНК; Т. е. вырезывается в процессе созревания собственно рРНК; у некоторых организмов (бактерии и др.) в состав Т. е. может входить кодирующая последовательность, детерминирующая низкомолекулярную рРНК (5,8S).

transcription — транскрипция. Синтез РНК на матрице ДНК — первый этап реализации генетической информации; у прокариот Т. осуществляется с участием холофермента РНК-полимеразы , а у эукариот имеются по меньшей мере 3 типа РНК-полимераз, транскрибирующих гены разных классов.

transcription factors — факторы транскрипции. Вспомогательные белки, облегчающие РНК-полимеразам прохождение основных этапов транскрипции (инициацию, элонгацию и терминацию), а также обеспечивающие избирательный характер транскрипции (например, тканеспецифичную экспрессию генов путем взаимодействия с энхансерами ).

transdetermination — трансдетерминация. Изменение направления дифференцировки какой-либо клетки или группы клеток, не связанное с соматической мутацией; например, Т. может быть индуцирована при культивировании in vivo имагинальных дисков дрозофил.

transducing phage — трансдуцирующий фаг. Умеренный бактериофаг , осуществляющий процесс трансдукции , — например, Т.ф. являются фаги Р22 (для Salmonella typhimurium), Р1, фаг лямбда (для Е. coli), PBS1, SP10 (для Bacillus subtilis) и т. д.

transductant — трансдуктант. Бактериальная клетка, содержащая участок генома (бактериальной хромосомы или плазмидной ДНК), перенесенный в нее от донора при трансдукции .

transduction — трансдукция. Передача (перенос) генетической информации от одной бактериальной клетки (донора) к другой (реципиенту) с помощью бактериофага; различают неспецифическую , ограниченную и абортивную Т. , а также котрансдукцию ; Т. была открыта Дж. Ледербергом и Н.Циндером в 1952 у Salmonella typhimuriит и фага Р22.

transfection — трансфекция. Процесс искусственного введения в бактериальные клетки изолированных молекул фаговой ДНК, приводящий к образованию зрелого фагового потомства; также Т. - процесс искусственного переноса генетической информации в эукариотические клетки с помощью очищенной ДНК.

transfer factor — фактор передачи [иммунитета]. Белковый комплекс (включает лимфокины ), экстрагируемый из сенсибилизированных Т-лимфоцитов , обеспечивающий передачу клеточного иммунитета от одного индивидуума другому.

transfer factors = Т factors (см.).

transfer (soluble) RNA, tRNA — тРНК, транспортная (растворимая) РНК. Низкомолекулярная молекула РНК, выполняющая адапторные функции по специфическому переносу аминокислот к растущим полипептидным цепям в процессе трансляции; тРНК обладают характерной вторичной структурой в виде "клеверного листа", антикодон расположен в антикодоновой петле, а 5'-концевым основанием всегда является гуанин; в составе тРНК имеются (помимо основных оснований) редкие основания ; третичная (слабоспиральная) структура напоминает латинскую букву L; присоединение аминокислоты к ЦЦА-последовательности 3'-конца тРНК происходит в результате реакции аминоацилирования , причем сайт распознавания аминоацил-тРНК-синтетазами локализован вблизи дигидроуридиловой петли; модель вторичной структуры тРНК в виде "клеверного листа" предложена Р.Холли с сотр. в 1965.

transferases — трансферазы. Класс ферментов (в классификации ферментов первая цифра — 2), катализирующих обратимые процессы переноса различных групп атомов (например, аминные, ацильные, фосфатные и др.) от одних молекул к другим; разделение на подклассы — в зависимости от структуры переносимой группы; известно около 450 Т.

transferred DNA = Т-DNA (см.).

transferrin — трансферрин. Гликопротеид, выполняющий функцию переноса ионов трёхвалентного железа в организме (обычно в места синтеза гемоглобина); Т. обнаружены в крови, молоке (лактоферрин) и яичном белке (овотрансферрин).

transformant — трансформант. Бактериальная клетка с измененным генотипом (и, соответственно, фенотипом) в результате трансформации .

transformation — трансформация. Перенос генетической информации в бактериальные клетки при помощи изолированной ДНК с участием или без плазмид , но всегда без участия вирусов (тогда — трансдукция ); способность клетки к восприятию экзогенной ДНК в процессе Т. компетентность (например, в колонии бактерий таких клеток не более нескольких процентов, однако число компетентных клеток может быть увеличено с помощью специальной обработки); Т. обнаружена у большинства прокариот, а в последние годы — и у эукариот, включая высшие растения и млекопитающих; одна из форм — спонтанная Т. ; также Т. - процесс превращения нормальных клеток животных в опухолевые как спонтанно, так и под действием онкогенных вирусов или др. канцерогенных воздействий.

transformed cells — трансформированные клетки. Соматические клетки, фенотип которых изменен под действием онкогенных вирусов или иных канцерогенных воздействий; для Т. к. характерны такие свойства как способность к неограниченному росту (в частности, росту в полужидком агаре), отсутствие контактного торможения и зависимости от факторов роста, наличие на их поверхности специфических антигенных детерминант и др.; Т. к. образуют опухоль .

transformer, tra — трансформер. Аутосомный ген, регулирующий экспрессию половых признаков у дрозофил (локализован на хромосоме 3): гомозиготные (tra/tra) самки превращаются в стерильных самцов.

transforming growth factors-P = activins (см.)

transfusion, blood transfusion — переливание крови. Комплексное понятие, обозначающее введение с лечебной целью в сосудистое русло больного (реципиента) как цельной крови донора, так и ее отдельных компонентов (белковые препараты плазмы и др.), а также современных кровезаменителей (перфторан и др.); при П.к. требуется соблюдение соответствия групп крови и резус-фактора донора и реципиента.

transgenic organism — трансгенный организм. Организм, геном которого (или геномы отдельных его клеток или тканей) включает чужеродный генетический материал, внесенный с использованием методов генной инженерии; первый Т. о. (мышь) был получен Дж. Гордоном с сотр. в 1980 (они использовали метод микроинъекции ДНК в пронуклеус оплодотворенного яйца).

transgenation = gene mutation (см.).

transgression = transgressive variation (см.).

transgressive variation, transgression — трансгрессивная изменчивость. Изменчивость данного количественного признака у потомства, выходящая за пределы его значений, характерных для родительских особей.

transient polymorphism — неустойчивый полиморфизм. Полиморфизм в популяции, возникающий в связи с вытеснением одного аллеля более сильным (доминирующим) аллелем.

transition — транзиция. Мутация, приводящая к замене пары нуклеотидов, при которой первоначально происходит замена одного пуринового основания на другое или одного пиримидинового основания на другое; Т. индуцируются мутагенными аналогами оснований, этилметансульфонатом , азотистой кислотой , гидроксиламином и могут ревертировать; термин "Т.", как и "трансверсия" , предложен Э.Фрисом в 1959.

transition proteins — замещающие (транзиционные) белки. Группа низкомолекулярных базофильных белков, замещающих гистоны в ядре в начальные периоды сперматогенеза у позвоночных и затем (в зрелом спермии) вытесняемые протаминами ; один из генов З.б. (TNP1) локализован на хромосоме 22 человека и на хромосоме 15 мыши.

translation — трансляция. Заключительный этап реализации генетической информации — синтез полипептидных цепей рибосомами с использованием в качестве матрицы мРНК; Т. состоит из этапов инициации, реакций аминоацилирования молекул тРНК, элонгации полипептидных цепей и терминации синтеза.

translational control — контроль на уровне трансляции. Регуляция экспрессии генов путем изменения скорости трансляции соответствующих мРНК.

translocase — транслоказа, фактор элонгации G. Фермент, обеспечивающий перемещение молекулы мРНК вдоль рибосомы в процессе трансляции: аминоацилированная тРНК переносится из A-сайта в P-сайт рибосомы, что сопряжено с гидролизом ГТФ до ГДФ.

translocation — транслокация. Тип хромосомной перестройки, заключающейся в переносе участка хромосомы в новое положение на той же (внутрихромосомная Т.) или на др. хромосоме, или в переносе целой хромосомы на другую (Робертсоновская Т.), или во взаимном обмене участками двух хромосом (реципрокная Т.); также Т. - процесс перемещения на 1 кодон молекулы мРНК во время ее трансляции в рибосоме, сопровождающийся присоединением молекулы тРНК в соответствии с новым кодоном, экспонированным в A-сайте рибосомы, происходит с участием транслоказы .

translocation analysis — транслокационный анализ. Один из методов цитологического генного картирования, основанный на индукции транслокаций идентифицируемых фрагментов хромосом и оценки ассоциированных с ними изменений групп сцепления у анализируемого организма.

translocation (familial) Down syndrome — транслоцированный синдром Дауна. Форма синдрома Дауна , при которой одна из трех хромосом-21 транслоцирована на какую-либо другую хромосому (чаще всего на 14-ю); вероятность рождения больного ребенка в семье с одним гетерозиготным по Т.с. Д. родителем составляет 0, (3).

translocation heterozygote — транслокационная гетерозигота. Организм (или клетка), у которого в геноме произошла транслокация, приведшая к образованию гетероморфной по транслоцированному сегменту пары хромосом; у Т.г. в мейозе образуется квадривалент, а последующая сегрегация хромосом зависит от ориентации центромер входящих в него хромосом.

transmission electron microscopy, ТЕМ — просвечивающая электронная микроскопия. Метод микроскопического анализа с использованием просвечивающего электронного микроскопа, в качестве осветителя используется пучок электронов (длина волны 0,005 нм, ускорение в электрическом поле, образуемом при напряжении 50 000 в); принципиальная схема просвечивающего электронного микроскопа не отличается от таковой светового микроскопа, в частности, имеется возможность получения изображений в светлом и темном поле.

transmission ratio distortion — смещение передаваемого соотношения. Не подчиняющееся законам Менделя, т. е. неравномерное, наследование гетерозиготным организмом 2 аллелей одного локуса; пример С.п.с. наследование t-гаплотипов , которые передаются гетерозиготными самцами с частотой 95 %, а гетерозиготными самками в ожидаемом соотношении 1:1, это явление в данном случае связано с преимуществами при оплодотворении спермиев, несущих t-гаплотип, хотя разные спермии образуются примерно в равном количестве.

transpeptidation — транспептидация. Одна из стадий элонгационного цикла рибосомы во время синтеза белка; в процессе Т. аминоацил-тРНК в А-участке рибосомы реагирует с пептидил-тРНК в P-участке, что сопровождается переносом С-конца полипептида на аминоацил-тРНК; в результате остаток тРНК пептидил — тРНК занимает A-участок, а образовавшаяся тРНК — Р-участок.

transplantat, graft — трансплантат, графт. Участок ткани или орган, подвергающийся трансплантации в данном эксперименте/

transplantation = grafting (см.).

transplantation antigens — трансплантационные антигены. Специфические димерные трансмембранные белки, присутствующие на поверхности всех клеток млекопитающих; кодируются генами главного комплекса гистосовместимости класса I, участвуют в реакции отторжения трансплантата.

transposable (controlling) elements — мобильный генетический (подвижный) элемент. Нуклеотидная последовательность (участок ДНК), способная изменять положение в геноме; первым описанным М.г.э. была система активации-диссоциации у кукурузы; также известны у бактерий, дрожжей, значительное количество М.г.э. описано у дрозофил (Р-элемент, copia, МДГ1, МДГ4, "сталкер" и др.); их классифицируются на 3 группы — М.г.э. с длинными инвертированными повторами (FB-элементы), с терминальными повторами (типа copia <"copia"-like transposable elements>) и без таких повторов (Р-М <Р-М elements> и другие); также среди М.г.э. различают IS-элементы и транспозоны ; перемещение М.г.э. происходит по типу транспозиции, т. е. является перемещением возникшей в результате дупликации его копии, в процессе транспозиции М.г.э. участвуют ферменты транспозаза и резольваза .

transposase — транспозаза. Фермент, участвующий в начальных этапах транспозиции некоторых мобильных генетических элементов (МГЭ), например, бактериального Тn3 или Ас в системе активации-диссоциации ; ген Т., как и фермента резольвазы , входит в состав самого МГЭ.

transposition — транспозиция. Процесс перемещения мобильного генетического элемента из одного генетического локуса в другой; этот процесс представляет собой дупликацию МГЭ, который остается в прежнем сайте, а его копия перемещается в сайт встраивания; по-видимому, Т. МГЭ включает этап репликации ДНК, ограниченный фланкирующими их участками; более широко Т. - процесс перемещения любой последовательности нуклеотидов в новый генетический локус с помощью какого-либо др. механизма — например, с участием трансдуцирующих бактериофагов.

transposition burst — транспозиционный взрыв. Резко увеличенная частота перемещений одного или многих мобильных генетических элементов и, соответственно, возросшая частота хромосомных перестроек, наблюдаемые при некоторых вариантах межлинейных скрещиваний дрозофил; Т. в. может сопутствовать гибридному дисгенезу .

transposition immunity — иммунитет к транспозиции. Свойство мобильного генетического элемента Тn3 — несущая его бактериальная плазмида полностью иммунна к внедрениям любого другого Тn3-элемента (но не др. типов транспозонов), хотя внутриплазмидные перемещения Тn3 не ограничены.

transposons — транспозоны. Форма мобильных генетических элементов, отличающихся от IS-элементов наличием структурных генов, детерминирующих функции, не связаные непосредственно с самим процессом перемещения Т. по геному, — например, гены устойчивости к антибиотикам и др.

trans-splicing — транс-сплайсинг. Процесс соединения в одной молекуле мРНК последовательностей экзонов разных генов; Т.-с. впервые обнаружен in vitro и заключается в соединении комплементарных участков интронных областей 2 процессируемых молекул РНК в Х-образную фигуру с последующим сплайсингом пар экзонов от разных исходных молекул; Т.-с., вероятно, имеет место при "перемешивании" экзонов <ехоn shuffling>, а также при образовании некоторых зрелых мРНК у трипанозом.

transthyretin — транстиретин. Сывороточный амилоидный белок (ранее был известен как преальбумин), накапливающийся при семейной амилоидотической полинейропатии ; это обусловлено точковой мутацией, приводящей к замене в полипептидной цепи Т. валина на метионин в положении 30.

transvection — трансвекция. Способность хромосомных перестроек, предотвращающих спаривание гомологичных хромосом в мейозе, изменять фенотип, оставляя в целом неизменным генотип; в основе Т. - способность одного аллеля влиять на активность другого в состоянии синапса; явление Т. известно в комплексе Bithorax <см.> и во взаимодействии локусов white и zeste на X-хромосоме дрозофил, а также в ряде др. случаев.

transvection effect — трансвекционный эффект. Способность одного аллеля влиять на экспрессию другого, расположенного на гомологичной хромосоме только в момент синапса гомологичных хромосом; при наличии Т.э. мутации, приводящие к нарушению синапса, могут обусловливать проявление в фенотипе рецессивного аллеля у гетерозиготы.

transversion — трансверсия. Мутация, приводящая к замене пары нуклеотидов, при которой вначале происходит замена пуринового основания на пиримидиновое или наоборот; Т. индуцируются профлавином, иногда этилметансульфонатом и некоторыми др. мутагенами.

Treacher-Collins syndrome — синдром Тричера-Коллинза. НЗЧ, характеризующееся гипоплазией лицевых костей (в частности, нижней челюсти), глухотой и др. симптомами; передается по аутосомно-доминантному типу, локус TCS расположен на участке q31.3-q33.3 хромосомы 5.

trehalose — трегалоза. Дисахарид, состоящий из 2 остатков глюкозы/

treiler — трейлер. Некодирующая последовательность нуклеотидов, расположенная за последним стоп-кодоном на 3'-конце мРНК и представляющая собой сайт узнавания поли(А) — полимеразой, осуществляющей синтез полиаденильного хвоста .

tremophilia — тремофилия, наследственное дрожание. НЗЧ, проявляющееся в возрасте 20 и более лет в форме гиперкинезов, передается по аутосомно-доминантному типу.

tri- три-. Обозначает трехкратность: триплоидия.

triallelic — трехаллельный. Характеризует тетраплоидный организм, у которого данный ген представлен 3 разными аллелями (один из которых содержится на 2 хромосомах гомологичной "четверки"): A₁A₁A₂A₃, А₁А₂А₂А₃ или А₁А₂А₃А₃.

tribe — триба. Не основная таксономическая категория, занимающая положение между подсемейством и родом; в основном категория Т. используется в систематике насекомых, растений, бактерий и некоторых др. организммов.

tricarboxylic acid (Krebs, citric acid) cycle — цикл трикарбоновых кислот, цикл Кребса. Важнейшая циклическая последовательность метаболических реакций у аэробных организмов (эу- и прокариот), в результате которых происходит последовательное окислительно-восстановительное превращение ди- и трикарбоновых кислот, обеспечивающее полное окисление продуктов метаболизма белков, жиров и углеводов до СО₂ и Н₂О; дегидрогеназы Ц.т.к. являются основными поставщиками электронов в дыхательную цепь; основные ферменты Ц.т.к. — аконитаза , изоцитратдегидрогеназа , сукцинатдегидрогеназа , фумараза , малатдегидрогеназа и др., всего Ц.т.к. включает 8 ферментативных реакций; первоначально схема Ц.т.к. была предложена Г.Кребсом в 1940 (в 1953 он удостоен Нобелевской премии).

trichloracetic acid — трихлоруксусная кислота. Органическое вещество, часто применяемое для осаждения биологических макромолекул (белков и нуклеиновых кислот).

trichogyne — трихогина. Рецепторный гиф плодовых тел некоторых грибов — например, Neurospora crassa.

trichothiodystrophy — трихотиодистрофия. НЗЧ, характеризующееся ломкостью волос на голове (основной тест-симптом), а также умственной отсталостью, ихтиозом, дисплазией ногтей и черепно-лицевыми аномалиями; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, наряду с рядом других НЗЧ (пигментная ксеродерма и др.) характеризуется дефектами репарации ДНК .

trigenomic species — трехгеномный вид. Вид, имеющий аллополиплоидное происхождение и сохранивший геномы трех различных предков; среди растений Т.в. встречаются относительно часто (например, геномы AASSTT у гексаплоидного обыкновенного тысячелистника Achillea millefolium, AABBDD у гексаплоидной пшеницы Triticum aestivum и др.).

trigger [gene] action — триггерное действие [гена]. Действие гена, обусловливающее изменение направлений формообразовательного процесса; свойственно генам гомеозисов ; согласно Н.К.Кольцову, Т. д. присуще "отмыкателям неотенических запоров", позволяющим реализовывать заложенные в генотипе потенции развития сложных морфологических структур взрослого организма.

trihybrid cross — тригибридное скрещивание. Скрещивание, сопровождающееся анализом расщепления признаков, кодируемых 3 неаллельными генами; чаще всего в Т. е. используют "трижды гетерозиготных" особей.

triiodothyronine — трииодотиронин. Гормон, вырабатываемый щитовидной железой, является продуктом метаболизма тиреоглобулина ; по действию близок к тироксину .

trilaminar kinetochore — трехслойный кинетохор. Одна из двух основных форм кинетохора , состоящего из 2 оптически плотных и среднего менее плотного слоев; размер "пластины", или "диска", Т. к. 0,2–1,4 мкм (в зависимости от размеров первичной перетяжки), толщина каждого из слоев 15–60 нм; способ прикрепления микротрубочек к Т. к. точно не установлен, однако известно, что часть из них заканчивается уже на внешнем слое, а некоторые могут проходить через все 3 слоя; Т. к. обнаружен у некоторых низших растений (водоросли и др.) и большинства животных.

trimester — триместр. Трехмесячный этап беременности человека, разделяемой на 3 Т.

trimethylpsoralen — триметилпсорален. Вещество, способное интеркалироваться в двухцепочечную молекулу ДНК, ковалентно связываясь с пиримидиновыми основаниями после облучения комплексов ультрафиолетовым светом с образованием как моноаддуктов, так и межцепочечных поперечных сшивок; Т. не оказывает влияния на белки.

trimonoecious, polygamous — трехдомный. Характеризует растение, имеющее на одной особи 3 типа цветков — двуполые, мужские и женские.

triple chiasma — тройная хиазма. Хиазма, образуемая в процессе терминализации двух хиазм, удерживающих хромосомы в составе мультивалента (у полиплоидных организмов или особей, несущих некоторые хромосомные перестройки).

triple (three-way) cross — тройное скрещивание. Скрещивание гибридов 2 инбредных линий с третьей, хорошо генотипически сочетаемой с двумя предыдущими; такой селекционный прием используют для получения высокопродуктивных тройных гибридов.

triple hybrid — тройной гибрид. Потомок от скрещивания межвидового (межлинейного) гибрида с третьим видом (линий) — (А х В) х С; получение Т.г. используется как селекционный прием в тех случаях, когда скрещиваемость А или В непосредственно с С затруднена.

triplet = codon (см.).

triplex — триплекс. Генотипический класс аутотетраплоидных организмов, у которых данный диаллельный ген имеет конституцию АААа.

triplex DNA, Н form — трехцепочечная ДНК. Искусственное конформационное состояние ДНК, образуемое двумя двухцепочечными участками, при котором одна из цепей одного сегмента ассоциирована с другим двухцепочечным сегментом; Т. ДНК получена in vitro при взаимодействии сегментов ДНК, одна из цепей которых состоит только из пиримидиновых, а другая — из пуриновых оснований (т. н. "pur.руr-ДНК"); предполагается, что Т.ДНК существует in vivo у различных организмов.

triploid — триплоид. Организм, кариотип которого состоит из 3 (необязательно идентичных) гаплоидных геномов.

Tris buffer — Трис-буфер. Один из наиболее распространенных буферных растворов на основе трис-(гидроксиметил) — аминометана, используемый для поддержания pH в пределах 7,0–9,0; буферный раствор до нужного pH титруют концентрированной соляной кислотой.

trisomic — трисомик. Организм, характеризующийся трисомией по определенной хромосоме.

trisomic inheritance — трисомическое наследование. Специфическая форма наследования (расщепления) у трисомика, обусловленная вероятным формированием в мейозе 5 комбинаций хромосом (3 унивалента, 1 тривалент и три конфигурации би+унивалент); по сравнению с обычным (дисомическим) моногибридным скрещиванием формулы расщеплений (доля рецессивных фенотипов) при Т. н. изменяются; при этом на указанное соотношение обычно влияет неодинаковая жизнеспособность гамет с 1 или 2 хромосомами данной "тройки" гомологов.

trisomy — трисомия. Наличие "тройки" гомологичных хромосом вместо пары гомологов у диплоидного организма, что обычно связано с нерасхождением хромосом в анафазе; у растений Т. - достаточно частое явление, однако у высших животных Т., как правило, вызывает серьезные нарушения; у человека Т. лежит в основе синдромов Дауна , Эдвардса и т. д.

tritanopia — тританопия. Редкая аутосомная форма дальтонизма, связанная с нарушением выработки синего пигмента цианолаба.

tritium, 3_Н — тритий. Радиоактивный изотоп водорода с периодом полураспада около 12,5 лет; широко используется для мечения белков, ДНК и РНК радиоактивными предшественниками с последующим анализом продуктов методами авторадиографии или измерением включенной радиоактивности с помощью бета-счетчиков.

Triton Х-100 — Тритон Х-100. Неионный детергент ; используется (в частности, в комбинации с Трис-буфером ) для солюбилизации гидрофобных белков, липополисахаридов и др. гидрофобных молекул и в ряде др. методик; Т.Х-100 входит в состав сцинтиляционных жидкостей, используемых при измерениях радиоактивности в водных растворах.

trivalent — тривалент. Структура, образуемая 3 гомологичными хромосомами (или половыми хромосомами при наличии множественной их системы — например, X1X2Y) в мейозе.

tRNA = transfer RNA (см.).

tRNA nucleotidyl transferase — тРНК-нуклеотидилтрансфераза. Фермент, осуществляющий присоединение триплета ЦЦА к 3'-концам тРНК II типа (т. е. тРНК, предшественники которых лишены этого триплета — часть тРНК прокариот и, видимо, все тРНК эукариот).

tRNA synthetase recognition site — сайт распознавания тРНК-синтетазы. Участок молекулы тРНК, к которому прикрепляется молекула аминоацилсинтетазы , обеспечивающая процесс активации аминокислоты; С.р. тРНК-с. расположен обычно в характеризующемся комплементарностью основании дигидроуридиловой петли (включающей редкое основание дигидроуридин) в структуре типа "клеверного листа" тРНК.

tRNA-like segment — тРНК-подобный участок. Концевой участок нуклеиновой кислоты некоторых РНК-содержащих вирусов, способный аминоацилироваться аминокислотой и взаимодействовать с некоторыми специфическими ферментами; в отличие от тРНК в составе тРНК-п.у. не найдено редких оснований , отсутствует структура "клеверного листа" и имеются некоторые др. особенности.

trombastenia — тромбастения. НЗЧ, геморрагический диатез, характеризуется снижением интенсивности синтеза АТФ и АДФ в тромбоцитах; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

trombocytopathya — тромбоцитопатии. Группа НЗЧ, геморрагические диатезы, обусловленные дефицитом III тромбопластического фактора свертывания крови; наследуются по аутосомно-рецессивному типу.

trophoblast — трофобласт. Наружный клеточный слой бластоцисты млекопитающих, через который проходят питательные вещества от материнского организма.

trophochromatin — трофохроматин. Хроматин макронуклеуса (см. также ); название "Т." дано в связи с тем, что ранее предполагалось наличие контролирующей обмен веществ (включая трофические процессы) функции макронуклеуса.

tropism [of viruses] = host range (см.).

tropokinesis — тропокинез. Очень слабое (в отличие от меростатмокинеза и статмокинеза ) нарушение митоза, связанное с искривлением оси биполярного веретена и обусловленное воздействием колхицина и ему подобных веществ.

tropomyosin — тропомиозин. Белок поперечно-полосатых мышц, состоящий из 2 субъединиц с молекулярной массой около 35 кД; Т. участвует в кальций-зависимой регуляции мышечных сокращений.

troponins — тропонины. Мышечные белки: образуют тройной комплекс (Т. I, Си Т), опосредующий актин-миозиновые взаимодействия в поперечно-полосатых мышцах в присутствии ионов кальция; каждый из типов Т. представлен несколькими изоформами, кодируемыми неаллельными генами.

truncated pseudogene — "укороченный" псевдоген. Форма псевдогена , характеризующегося потерей не только интронов (как у процессированного псевдогена ), но и некоторых экзонов, — например, "У."п. тирозиназы человека содержит лишь 2 последних экзона из 5.

truncation selection — отсекающий отбор. Форма искусственного отбора, при котором в селекционируемой линии сохраняются только те особи, которые по данному количественному признаку превосходят (или не достигают) определенную величину (точки отсечения — truncation point).

trypan blue — трипановый синий. Кислый анилиновый краситель, применяемый при прижизненном анализе фагоцитарной и пиноцитарной активности клеток, а также при подсчете числа погибших клеток в суспензии, которые в отличие от живых окрашиваются в голубой цвет.

trypsin — трипсин [КФ 3.4.4.4]. Один из основных пищеварительных (протеолитических) ферментов, катализирующий гидролиз пептидов и др. соединений по месту связей, в которых участвуют карбоксильные группы аргинина и лизина; синтезируется в тканях поджелудочной железы в виде неактивного предшественника — трипсиногена (ген TRY1 локализован на участке q32-qter хромосомы 7 человека и на хромосоме 6 мыши); Т. используется для кратковременного травления препаратов при G-бэндинге хромосом, а также для отделения культивируемых клеток от поверхности подложки (чашки Петри и т. п.).

trypsin-resistant core — "ядро", устойчивое к трипсину. С-концевой фрагмент белка-репрессора лактозного оперона Е. coli от 60-й до 360-й аминокислоты, сохраняет способность связываться с индуктором , но не способен присоединяться к оператору ; отщепленный N-концевой участок называют длинным N-концевым фрагментом .

tryptophan [Trp] — триптофан [Трп]. Незаменимая гетероциклическая аминокислота; во многих белках содержится обычно в небольших количествах, участвует в образовании ксантомматина , серотонина , ряда алкалоидов и др.; кодон УГГ.

tryptophan synthetase — триптофансинтетаза [КФ 4.2.1.20]. Фермент, катализирующий заключительный этап биосинтеза триптофана — реакцию соединения серина и индола , синтез триптофана является наиболее энергоемким по сравнению с синтезом др. аминокислот (80 молекул АТФ на 1 молекулу триптофана).

TS mutant = temperature-sensitive mutant (см.).

Ts-lymphocytes, suppressor cells — Ts-лимфоциты. Тип Т-лимфоцитов , осуществляющих специфическое подавление опосредованного Т- или В-лимфоцитами иммунного ответа .

tube nucleus — ядро пыльцевой трубки. Вегетативное ядро редуцированного мужского гаметофита цветковых растений, контролирующее рост пыльцевой трубки .

tuberous sclerosis — туберозный склероз, эпилойя. НЗЧ, одним из основных диагностических признаков которого является появление депигментированных пятен на коже, также отмечается умственная отсталость, образование опухолей в результате гиперпаралича сосудов ("сальная сыпь"), поражения глаз и др. симптомы; наследуется по аутосомно-доминантному типу; Т. е. генетически гетерогенен — известно по крайней мере 2 не сцепленных его локуса: TSC1 расположен на длинном плече хромосомы 9, a TSC2 — на длинном плече хромосомы 11.

tubular ribbons — "трубчатые ленты" (см. Y-chromosome loops).

tubulin — тубулин. Основной белок микротрубочек, обладающий сократительными функциями; димер, состоящий из α- и β-цепей с молекулярными массами 55 кД; кодирование Т. имеет олигогенный характер (например, у дрозофил известно 4 неаллельных гена α-Т.), что может обусловливать наличие разных типов микротрубочек; димеры Т. обладают способностью связывать колхицин , что предотвращает их полимеризацию с образованием микротрубочек и подавляет деление клеток/

tumor = neoplasm (см.).

tumor inducing plasmid = Ti-plasmid (см.).

tumor virus = oncogenic virus (см.).

turbid plaque — мутное стерильное пятно. Форма стерильного пятна на газоне бактериальных клеток, отражающая формирование в его зоне устойчивых к вирусу бактерии (часто "помутнение" отмечается по краям стерильных пятен) либо их лизогенизацию умеренным бактериофагом.

turbogenicity — турбогенность. Форма кластогенности, при которой индукция какими-либо факторами хромосомных аберраций обусловлена нарушениями функций веретена деления; свойство Т. характерно для многих "митотических ядов" .

Turner syndrome — синдром Тернера, синдром Шерешевского-Тернера, синдром Улльриха, сексогенная карликовость. НЗЧ, проявляющееся в недоразвитии или отсутствии гонад, в низкорослости и в др. аномальных признаках; в основе С.Т. лежит моносомия по половым хромосомам (у мужчин теряется Y-хромосома, у женщин — X) — 2n = 45,Х; изредка при С. Т. отмечаются и др. нарушения половых хромосом (делеция плеча и т. д.), а также мозаицизм 2n = 45,Х/46,XX и т. п.; в интерфазах при С.Т., как правило, отсутствует половой хроматин .

turnover number — число оборотов. Число молекул субстрата, превращаемого в конечный продукт реакции за 1 мин. одной молекулой фермента в оптимальных условиях.

twin hybrids — двойнёвые гибриды. Два резко различающихся типа потомков в гибридном потомстве F^, образующиеся в результате скрещивания гибридного вида с "чистым" (гомозиготным) видом; впервые Д.г. были описаны Х.Де Фризом в 1907 у ослинников рода Oenothera.

twin method — близнецовый метод. Общее название методов исследования генетических закономерностей на близнецах: определение пенетрантности гена, выявление влияния внешних условий (в частности, лекарственных препаратов) на экспрессию генов при a priori известных генотипах близнецов и т. п.; совокупность Б.м. лежит в основе самостоятельной дисциплины — гемеллологии.

twin sectors — сдвоенные сектора. Два сектора [ткани], образующиеся от 1 исходной клетки, что является обязательным результатом транспозиции нуклеотидной последовательности в нереплицировавшийся рецепиентный сайт; в частности, у кукурузы до 80 % всех транспозиций (например, в системе активации-диссоциации ) приводит к образованию С.с.

twin spots — двойнёвые пятна. Встречающиеся рядом друг с другом фенотипически различные участки тела, появление которых обусловлено соматическими мутациями, соматической рекомбинацией или иными сходными причинами (одно из проявлений мозаицизма); как крайний случай (по размерам Д.п.) можно рассматривать гинандроморфизм .

twinning rate — близнецовый показатель. Понятие, применяемое в основном в селекции и генетике домашних животных (млекопитающих), характеризующее частоту появления 2 и более потомков, — этот признак генетически детерминирован (является строго полигенным) и может быть субъектом искусственного отбора.

twins — близнецы. Два и более потомков, рождаемых одной матерью практически одновременно у млекопитающих, которые, как правило, имеют 1 детеныша (у птиц при двухжелтковых яйцах): различают однояйцевых и разнояйцевых Б. ; частота появления однояйцевых Б. у человека относительно постоянна (1/240), в то время как частота рождения разнояйцевых — существенно колеблется у различных рас и групп населения.

twisting number — коэффициент закрученности. Отношение общего числа пар нуклеотидов в двухцепочечной молекуле ДНК к числу пар нуклеотидов, приходящихся на 1 оборот спирали.

twofold rotational symmetry — двусторонняя симметрия. Наличие идентичных последовательностей в цепях двухцепочечной молекулы ДНК при чтении их в одном направлении (5' —> 3' или наоборот), т. е. Д. с. — свойство палиндрома .

two-plane theory — теория двух плоскостей. Теория, в соответствии с которой кроссинговер происходит между сегментами хроматид в точках пересечения редукционной (плоскость конъюгации) и эквационной (плоскость деления) плоскостей; Т. д.п. предложена Л.Шарпом в 1924, современными данными не подтверждается.

two strand (progressive) double crossing-over — двойной двуххроматидный (прогрессивный) кроссинговер, обмен двух нитей. Двойной кроссинговер, при котором второй обмен происходит между хроматидами, участвовавшими в первом обмене.

two-component transposable elements — двухкомпонентные мобильные элементы. Группа мобильных генетических элементов , состоящих из двух частей (аллелей), одна из которых играет регуляторную (активирующую) роль; к 1987 в геноме кукурузы было известно 9 Д.м.э., из которых классической является система активации-диссоциации .

twopoint cross — анализ сцепления двух факторов. Тестирование наличия-отсутствия сцепления 2 генов: гетерозиготы АаВЬ скрещивают между собой либо с двойной рецессивной гомозиготой aabb; нарушение равновесия генотипов АВ, АЬ, аВ и ab говорит о сцеплении генов А и В; данный метод может быть использован для тестирования сцепления 2 или более пар генов (аллелей).

Т_у. Мобильный генетический элемент дрожжей Saccharomyces cerevisiae (Transposon of yeast); в гаплоидном геноме известно 30–35 различных Ту-элементов; каждый Ту-элемент включает центральный сайт (размером около 5600 пар оснований) и фланкирующие его повторяющиеся участки (размером около 330 пар оснований).

tychogenesis — тихогенез. Концепция эволюционного процесса, основанного на случайных изменениях признаков организма; обычно термин "Т." используется в эволюционных концепциях типа ортогенеза в противопоставлении дарвинизму; термин "Т." предложен Г.Осборном в 1929.

tychoparthenogenesis — тихопартеногенез. Спонтанное развитие неоплодотворенных яиц; Т. рассматривается как один из основных механизмов, предшествующих истинному партеногенезу .

σ-type replication = rolling circle model (см.).

θ-type replication — репликация θ-типа, θ-репликация. Двунаправленная полуконсервативная репликация кольцевых молекул ДНК, начинающаяся с образования "вздутия", видимого под электронным микроскопом, расширяющегося в двух направлениях; перед окончанием репликации структура напоминает греческую букву "тета" (θ).

typogenesis — типогенез. Первая фаза типострофа — образование за относительно короткий промежуток времени новых типов организации и (или) новых направлений развития; процессы Т. можно рассматривать в качестве элементов "взрывной" (скачкообразной) эволюции.

typolysis — типолиз. Заключительный этап типострофа — фаза угасания типов в связи со сверхспециализацией; формы, не прошедшие этого этапа, могут стать исходными для нового цикла типострофа.

typostasis — типостаз. Промежуточная фаза типострофа относительно длительный этап сохранения возникших в результате типогенеза новых типов, сопровождающийся углублением их специализации.

typostroph — типостроф. Гипотетический цикл эволюционного развития, включающий фазы типогенеза , типостаза и типолиза ; концепция Т. сформулирована О.Шиндевольфом в 1950.

tyrosinase — тирозиназа [КФ 1.14.18.1]. Бифункциональный медьсодержащий фермент, катализирует превращение тирозина в дигидроксифенилаланин (ДОФА) и затем в ДОФА-хинон (реакции цикла биосинтеза меланина ); ген, кодирующий Т., локализован на хромосоме 11 человека (участок q14-21 длинного плеча) и хромосоме 7 мыши; точковые мутации в локусе Т. являются одними из причин возникновения альбинизма — например, замена цистеина на серин в положении 85 характерна для мышей-альбиносов линии BALB/c.

tyrosine [Туr] — тирозин [Тир]. Заменимая ароматическая аминокислота; является предшественником в биосинтезе дофамина , адреналина , меланинов ; кодоны УАУ, УАЦ.

tyrosinemia, tyrosinosis — тирозиноз. НЗЧ, характеризующееся комплексом симптомов (рахит, цирроз печени и др.) в результате нарушения обмена тирозина из-за дефицита оксидазы оксифенилпировиноградной кислоты; наследуется по аутосомно-рецессивному типу; Т. широко распространен в мире, но частота мутантного аллеля значительно варьируется (иногда, например, среди канадцев французского происхождения достигает 1/20).

tyrosinemia II = Richner-Hanhart syndrome (см.).

tyrosinosis = tyrosinemia (см.).

U

UAS = upstream activator sequence (см.).

ubiquinone = coenzyme Q (см.).

ubiquitin — убикитин. Кислый белок, повсеместно (ubiquitous) распространенный в клетках про- и эукариот; полипептидная цепь У. состоит из 76 аминокислот, на С-конце всегда находится глицин, посредством которого У. с помощью изопептидной связи соединяется с остатками лизина в 196-м положении гистона Н2А; конъюгат У. с гистоном Н2А (U-H2A) имеет тенденцию накапливаться в транскрибируемом эухроматине (например, у Drosophila melanogaster); также У. участвует в деградации внутриклеточных белков, связываясь в АТФ-зависимой реакции с белком-мишенью, что является сигналом к его протеолитическому расщеплению; гены У. организованы в виде тандемных повторов и не содержат интронов ; У., вероятно, вовлечен в этиологию некоторых НЗЧ например, его интенсивное накопление известно при болезни Альцгеймера .

UDP-glucuronosyltransferase — УДФ-глюкуронозилтрансфераза [КФ 2.4.1.17]. Ассоциированный с мембранами фермент, контролирующий образование конъюгатов билирубина , стероидов, ксенобиотиков и др. с молекулами глюкуроновой кислоты ; дефицит фермента УДФ-г. лежит в основе синдрома Криглера-Найяра ; гены УДФ-г. локализованы на длинном плече хромосомы 2 человека и на хромосоме 1 мыши.

UEP = unit evolutionary period (см.).

ultracentrfuge, supercentrifuge — ультрацентрифуга. Мощная центрифуга, используемая для седиментационного разделения макромолекул, способная развивать скорость до 100 000 об./мин. и обеспечивать достижение ускорения силы тяжести до 500 000 д.

ultrathin section method — метод ультратонких срезов. Метод приготовления с помощью ультрамикротомов срезов ткани толщиной менее 0,1 мкм для электронной микроскопии; включает ряд специфических этапов (замораживание-высушивание и др.) в сравнении с методом приготовления "обычных" срезов для световой микроскопии.

ultraviolet light, UV — ультрафиолетовый свет, УФ. Невидимое глазом электромагнитное излучение, "занимающее" спектр между видимым светом (> 400 нм) и рентгеновским излучением (< 100 нм).

ultraviolet microscope — ультрафиолетовый микроскоп. Оптическая система, предназначенная для анализа объектов в ультрафиолетовых лучах; используется для анализа (в том числе прижизненного) распределения и динамики преобразований макромолекул в клетках, что основано на поглощении света нуклеиновыми кислотами в участке спектра около 260 нм, а рядом белков (богатых фенилаланином и тирозином) — около 280 нм; в сочетании со спектрофотометром У.м. позволяет количественно определять содержание нуклеиновых кислот в клетках.

uncharged tRNA — свободная тРНК. Молекула тРНК , не соединенная с аминокислотой.

uncoiling of chromomeres — раскручивание хромомер. Раскручивание спирально уложенной молекулы ДНК (деспирализация), происходящее в претранскрипционный период, предшествующее образованию хромосом типа "ламповых щеток" .

uncoordinated region — район "нарушения координации". Специфический участок Х-хромосомы Drosophila melanogaster (диск 19Е8 политенного комплекса), соответствующий локусу unc — мутации в этом локусе (они полулетальны) обусловливают нарушения координации движения ног; Р."н.к." локализован на границе эу- и гетерохроматина и связан с проявлением нестабильного эффекта положения ; он детерминирует по крайней мере 6 разных транскриптов и включает повторяющиеся последовательности, тандемно организованные вместе с экзонами.

uncycling cell = resting cell (см.).

undercondensation — блокировка конденсации [хромосом]. Потеря участком хромосомы способности к нормальной предмитотической спирализации (конденсации) в результате предобработки клеток некоторыми ДНК-связывающими агентами или аналогами оснований — Хехстом 33258 , 5-азацитидином <5-azacytidine> и др.; методы Б.к. используются при дифференциальном окрашивании хромосом .

underdominance — ослабленное доминирование. Явление более слабого проявления признака (выживаемость или жизнеспособность) у гетерозиготы по сравнению с гомозиготой — например, для мышей инбредной линии NZB (новозеландская черная) характерно заболевание, напоминающее волчанку человека, а у линии NZW (новозеландская белая) оно отсутствует — у межлинейных гибридов NZB х NZW О. д. проявляется в виде существенно более тяжелого поражения, чем у "чистых" NZB.

undermethylated gene — частично метилированный ген. Активно транскрибируемый ген, уровень метилирования которого понижен по сравнению с таковым у его нетранскрибируемого гомолога в клетках др. тканей.

underwound DNA — частично раскрученная ДНК. Молекула ДНК (или ее участок), содержащая отрицательные супервитки — форма ДНК, возникающая в результате ее левостороннего закручивания.

unequal bivalent — неравный бивалент. Бивалент, образованный двумя гомологичными хромосомами с аналогичным положением центромер, но с разным размером одного из плеч (например, в результате возникновения добавочных гетерохроматиновых сегментов).

unequal crossing-over — неравный кроссинговер. Кроссинговер, в результате которого образуются сестринские кроссоверные хроматиды, различающиеся по количеству заключенного в них генетического материала; в основе Н.к. лежит неправильное спаривание дуплицированных сегментов рекомбинирующих хроматид (например, в составе кластера генов рРНК), в результате которого в одной хроматиде остается 1 копия, а в другой — 3 копии данного сегмента; впервые явление Н.к. было описано на участке дуплицированного гена Ваr <см.> у Drosophila melanogaster.

uni-armed chromosome — одноплечая хромосома. Хромосома, у которой второе плечо отсутствует либо очень мало; О.х. — акроцентрические и телоцентрические , а также, по мнению некоторых исследователей, субтелоцентрические ) и точечные хромосомы (многие микрохромосомы ).

unidentified reading frames, URF — неидентифицированные рамки считывания. Участки ДНК с неизвестными функциями, содержащие достаточно протяженные рамки считывания; например, в митохондриальном геноме человека известно 13 Н.р.с.

unidirectional replication — однонаправленная репликация. Репликация, в процессе которой в точке ее начала образуется только одна репликативная вилка .

unilateral inheritance — одностороннее наследование. Наследование признаков от отца сыновьям (при мужской гетерогаметности) либо от матери дочерям (при женской гетерогаметности), т. е. при О.н. гены данных признаков локализованы на Y^- либо на W^-хромосоме.

uniparental inheritance = maternal inheritance (см.).

uniparental disomy — однородительская дисомия. Происхождение пары гомологичных хромосом диплоидного организма из генома одного из родителей при половом размножении — например, при слиянии дисомичной яйцеклетки и нуллисомичного спермия, дисомичной яйцеклетки и нормального спермия с последующей элиминацией отцовского гомолога (известны и др. механизмы); у человека О. д. может приводить к наследственным заболеваниям типа синдрома Прадера-Вилли и др.

unipolar division — однополюсное деление. Одна из форм митотических нарушений — формирование только одного полюса веретена деления, в результате чего все хромосомы движутся в одну сторону и единственная дочерняя клетка оказывается тетраплоидной; О.д. свойственны больным клеткам, а также могут быть вызваны некоторыми кластогенами.

unisexual flower — однополый цветок. Цветок, содержащий либо только развитые тычинки (мужской, тычиночный цветок), либо только развитые пестики (женский, пестичный цветок), например, у кукурузы расположенные выше метелки — мужские О.ц. а более низко расположенные початки — женские; разнополые цветки могут располагаться на одном растении (однодомное растение; редко в одном соцветии — рогоз Typha sp.) и на разных (двудомное); как правило, О.ц. включает недоразвитые элементы другого пола, что, по-видимому, говорит о происхождении О.ц. от двуполого.

unisexuality — однополость. Наличие у всех особей данного вида (популяции) либо у отдельной особи генеративных органов только одного типа и, соответственно, возможность участия каждой особи в воспроизводстве только в качестве либо самца, либо самки; более часто термин "О." используется для характеристики партеногенетических (апомиктических) организмов (видов) в противопоставлении понятию "двуполость" ("бисексуальность").

unisexual reproduction = parthenogenesis (см.).

unit character — единичный признак. Признак, наследуемый без расщепления и у аллеломорф соответствующий одному аллелю; по сути, Е.п. = фен .

unit evolutionary period, UEP — единица эволюционного времени. Время, необходимое для дивергенции нуклеотидной последовательности на 1 %.

univalent — унивалент. Хромосома, не спаренная с какой-либо др. хромосомой (гомологичной, если таковая имеется в кариотипе) в профазе и метафазе I деления мейоза; в норме У. образуются лишь Х-хромосомами самцов в отсутствии Y-хромосомы, кроме того, образование У. может быть результатом гибридизации (у аллоплоидов) или какого-либо мутагенного воздействия.

universal code theory — теория универсальности кода. Гипотеза, предполагающая, что значения триплетов оснований идентичны (универсальны) для всех организмов; в целом справедливость Т.у.к. подтверждена, однако универсальность имеет ряд связанных с пластомными геномами исключений например, в митохондриях дрожжей триплет ЦГА кодирует треонин вместо лейцина и т. п.

universal donor — универсальный донор. Индивидуум с 1-й группой крови (антигенный тип 0 в системе групп крови AB0 <АВ0 blood groups>); его кровь пригодна для переливания индивидуумам с любыми другими группами крови.

universal recipient — универсальный реципиент. Индивидуум с 4-й группой крови (антигенный тип АВ в системе групп крови AB0 <АВ0 blood groups>); ему может быть перелита кровь от любого др. индивидуума (0 — 1-я группа; А — 2-я группа; В — 3-я группа).

unkempt. Ген, кодирующий один из белков "цинковые пальцы" у дрозофил (см. также <Кгирре1>), включает 5 "пальцев" [цисзгис], играет важную роль в эмбриогенезе (в наибольшем количестве отмечается в формирующейся центральной нервной системе эмбриона), а также на этапе окукливания; локализован на правом плече хромосомы 3 Drosophila melanogaster в сегменте 94Е.

unreduced gamete (spore) — нередуцированная гамета. Гаметы, образующиеся в результате аномального мейоза и имеющие тот же (не редуцированный наполовину) уровень плоидности, что и клетки сомы, и первичные половые клетки; генетические механизмы образования Н.г. разделяются на 2 основных типа — реституция I деления и реституция II деления ; у ряда культивируемых растений (кукуруза, картофель и др.) известны мутации, обусловливающее повышение частоты образования Н.г.

unscheduled DNA synthesis — "незаконный" синтез ДНК. Синтез ДНК на любом, кроме S-стадии , этапе клеточного цикла (например, синтез зиготенной ДНК, синтез ДНК при репарации и т. п.).

unselected markers — неселектируемые маркеры. Маркеры (признаки), по которым не производится отбор организмов на данном этапе исследований; Н.м. используются при картировании соответствующих генов для выявления их сцепления с генами, кодирующими селектируемые признаки, по которым отбор производится первоначально.

unstable mutation — нестабильная мутация. Мутация, характеризующаяся высокой частотой реверсий в дикий тип; как правило, Н.м. является следствием интеграции в соответствующий локус контролирующего элемента .

Unverricht-Lundborg disease — болезнь Унферрихта-Лундборга (см. myoclonus epilepsia).

unwinding proteins — расплетающие белки. Комплекс из 6 молекул белка, кодируемого геном dnaC, и 6 молекул белка-продукта гена dnaB Е. coli (последний является хеликазой ), который расплетает двойную спираль ДНК при синтезе запаздывающей цепи в процессе репликации.

upstream — [расположение] против хода транскрипции. Условно принятое обозначение участков оперона, предшествующих др. его участкам по направлению транскрипции, — например, промотора по отношению к кодирующей части и т. п.

upstream activator sequence, UAS — активирующая последовательность. Элемент промотора генов одноклеточных эукариот, расположенный перед сайтом инициации транскрипции и последовательностью ТАТА; А.п. содержит сайты связывания белков, активирующих транскрипцию, по ряду свойств напоминает энхансеры позвоночных животных; у дрожжей белок GAL4, связывающийся с А.п., активирует гены, участвующие в катаболизме галактозы, — его концевой домен, взаимодействующий с А.п., связывает ионы цинка и образует характерную структуру "цинковые пальцы" .

uracil — урацил. Пиримидиновое основание, присутствующее во всех живых клетках в составе РНК ("вместо" тимина), комплементарен аденину.

uracil fragments — урациловые фрагменты. Фрагменты одноцепочечной ДНК, содержащие дУМФ вместо дТМФ, вырезаемые специфическими ферментами; известно образование У.ф. в результате ошибок репликации или репарации у Е. coli.

uracil-DNA glycosidase — урацил-ДНК-гликозидаза. Фермент, обеспечивающий удаление ошибочно встраивающихся в новосинтезирующуюся при репликации цепь ДНК остатков урацила; активность У.-ДНК-г. выявлена как у эу-, так и у прокариот, что, видимо, указывает на единство механизма защиты ДНК от урацила.

Urbach-Wiethe disease — болезнь Урбаха-Вите, липоидный протеиноз. НЗЧ, характеризующееся поражениями кожи и слизистых оболочек, обусловленными нарушением липидного и белкового обменов; в частности, происходит аномальное отложение нерасщепленного белка (парапротеина); наследуется по рецессивному типу.

urease — уреаза [КФ 3.5.1.5]. Фермент, катализирующий гидролиз мочевины с образованием аммиака и углекислоты; У. - первый фермент, выделенный в чистом виде (Дж. Самнер, 1926).

urethan — уретан. Канцероген, индуцирует развитие рака легких у млекопитающих.

uric acid — мочевая кислота. Конечный продукт катаболизма нуклеиновых кислот у млекопитающих.

uridine — уридин. Нуклеозид, состоящий из основания (урацила ) и сахара (рибоза).

URF = unidentified reading frames (см.).

U1-RNA — U1-PHK. Одна из наиболее многочисленных в клетках млекопитающих (несколько млн. молекул на 1 ядро) малых ядерных РНК , состоящая из 165 нуклеотидов, является компонентом большинства ядерных рибонуклеопротеиновых частиц; предполагается участие U1-PHK в сплайсинге .

uromodulin, Tamm-Horsfall glycoprotein — уромодулин. Гликопротеин, наиболее многочисленный белок мочи млекопитающих; наряду с 2 др. гликопротеинами (уропонтин и нефрокальцин) участвует в подавлении образования содержащих кальций почечных камней; ген У. (UMOD) в геноме человека локализован на участке р13.1-р12.3 хромосомы 16.

Usher syndrome — синдром Уше. НЗЧ, характеризующееся глухотой, пигментным ретинитом и рядом др. симптомов; наследуется по аутосомно-рецессивному типу; известны 2 формы С.У. - с наличием (генетический фактор обозначается USH1) или отсутствием (USH2) поражений вестибулярного аппарата; локус USH2 расположен на участке q32 хромосомы 1, в то время как для локуса USH1 сцепление с хромосомой 1 было исключено.

Usn RNAs — малые ядерные РНК класса U. Группа ассоциированных с белками небольших (от 60 до 400 нуклеотидов) молекул РНК, составляющих значительную часть содержимого сплайсом и участвующих в процессе вырезания интронов; у 4 из 5 хорошо изученных типов Usn-РНК — U1 , U2, U4 и U5 — на 5'-конце находится кэп <сар>, представленный триметилгуанозином.

uteroglobin, blastokinin — утероглобин, бластокинин. Глобиновый белок, секретируемый клетками эндометрия в полость матки, известный у некоторых млекопитающих; предполагается наличие стимулирующего бластуляцию эффекта У. (отсюда его др. название — бластокинин) и некоторые др. специфических свойств (например, у человека к секреции У. способны специфические клетки бронхиол дыхательной системы); ген, кодирующий У. человека, локализован на длинном плече хромосомы 11.

UV = ultraviolet light (см.).

UV reactivation — УФ-реактивация. Повышение выживаемости фагов лямбда, облученных ультрафиолетом, при заражении клеток Е. coli (также облученных УФ) по сравнению с необлученными клетками; УФ-р. является следствием активации репарационной системы Е. coli.

V

vacuole — вакуоль. Полость в цитоплазме клетки, ограниченная мембраной, заполненная жидкостью, включающей ферменты; у простейших имеются пищеварительные и сократительные В., у многоклеточных организмов аутофагирующие (вторичные лизосомы) и пищеварительные В.; В. растительной клетки составляют сложную систему (вакуом) и сливаются у дифференцированной клетки в крупную центральную В., содержащую клеточный сок.

valine [Val] — валин [Вал]. α-αАминоизовалериановая кислота; незаменимая аминокислота, входит в состав практически всех белков; кодоны ГУУ, ГУЦ, ГУА, ГУГ.

valinomycin — валиномицин. Пептидный антибиотик, ионофор , осуществляющий перенос ионов калия и рубидия через клеточные мембраны.

Van der Hoeve syndrome — синдром Ван дер Хуве. НЗЧ, характеризующееся патологической ломкостью костей, тугоухостью и голубой окраской склер, в основе заболевания — генетически детерминированные изменения структуры волокон коллагена и эластина ; наследуется по аутосомно-доминантному типу и встречается достаточно часто (1 на 40–60 тысяч).

Van der Woude syndrome — синдром Ван дер Вуда. Комплекс наследственных аномалий у человека (слизистые кистомы нижней губы, расщепление верхнего неба и др.), передаваемый по аутосомно-доминантному типу; локус VWS расположен на участке q32-q41 хромосомы 1.

vancomycin — ванкомицин. Высокомолекулярный антибиотик (C₁₄₈H₁₈₅Cl₄N₂₁O₅₆)t выделяемый из Streptomyces orientalis; механизм действия В. (в основном активен в отношении грам-положительных бактерий) связан с блокированием биосинтеза муреина, входящего в бактериальные клеточные стенки, что сближает В. с пенициллином и некоторыми др. антибиотиками.

variability = variation (см.).

variable number of tandem repeat (VNTR) locus — локус с варьирующим числом тандемных повторов. Любой ген, аллели которого содержат различное число тандемно повторяющихся олигонуклеотидов; после расщепления таких аллелей рестриктазами образуются рестрикционные фрагменты различной длины, которые могут быть эффективно использованы в качестве маркеров при картировании генов; к VNTR часто относят микросателлиты .

variable part, V — вариабельная часть [молекулы]. N-концевая часть полипептидной (легкой или тяжелой) цепи иммуноглобулина , определяющая специфический характер его взаимодействия с антигенами.

variable surface glycoproteins, VSG — вариабельные поверхностные гликопротеины. Высокоизменчивая группа белков Trypanosoma brucei, кодируемых мультигенным семейством; на поверхности клетки содержится 5-10 млн. молекул В.п.г., структура которых меняется на протяжении жизни паразита, что позволяет ему избегать нейтрализующего действия антител организма-хозяина; экспрессия генов В.п.г. осуществляется в специфическом экспрессионном центре ; в настоящее время известно свыше 100 генов, кодирующих В. п. г.

variant — вариант [генетический]. Индивид, фенотипически отличающийся от произвольно устанавливаемого "стандартного" типа данного вида (чаще всего дикого типа ); в большинстве случаев, хотя и не всегда, образование В. обусловлено мутациями.

variation, variability — изменчивость. Свойство живых организмов образовывать различающиеся варианты в процессе индивидуального развития, или в группе организмов в ряду поколений, или под действием факторов внешней среды; выделяют наследственную, модификационную и онтогенетическую И., а также качественную и количественную И.; И. - один из ведущих факторов эволюции, обеспечивающий приспосабливаемость организмов и лежащий в основе естественного отбора, а также в основе антропогенной селекции .

variegated position effect — нестабильный (мозаичный) тип эффекта положения. Форма эффекта положения , при которой происходит перемещение гена из эухроматиновой зоны хромосом в гетерохроматиновую (возможен и обратный, вероятно, вторичный процесс) и соответствующее его полное "выключение"; такое положение гена может сохраняться в клеточном клоне и вести к мозаицизму .

variegation — мозаичность пигментации, пестролистность. Нерегулярность окраски (пигментации) частей растений — наиболее известна М.п. листьев (пестролистность), обусловленная поражением вирусами (вирус табачной мозаики и т. п.); причинами М.п., помимо вирусной инфекции, могут быть пластидные мутации и т. п.; также М.п. может иметь место в окраске тканей и их производных (например, шерсти) у животных, что может быть связано с рядом различных причин — нарушением эмбриональной миграции меланоцитов, митотическим кроссинговером и др.; также "variegation" = mosaicism (см.).

variety = race (см.).

vasopressin — вазопрессин, антидиуретический гормон. Пептидный нейрогормон позвоночных, синтезируемый в гипоталамусе, регулирует количество выделяемой мочи, т. е. участвует в поддержании постоянства водно-солевого обмена в организме.

vector — вектор, переносчик. Самореплицирующаяся (автономная) молекула ДНК, например, бактериальная плазмида , используемая в генной инженерии для переноса генов (или групп генов, часто в некотором числе копий) от организма-донора в организм-реципиент, а также для клонирования нуклеотидных последовательностей ; главное свойство любого В. - наличие сайта, в котором возможно встраивание данного полинуклеотида; также В. организм, переносящий паразита от одного организма-хозяина к другому (например, вши — переносчики возбудителей сыпного тифа и т. п.).

vector capacity — емкость вектора. Максимальный размер рекомбинантной ДНК (в тыс. пар нуклеотидов), которая может быть клонирована в данном векторе , - например, у фага лямбда примерно половина ДНК может быть заменена без потери фагом литических (инфекционных) свойств — для него Е.в. составляет около 24 тыс. пар нуклеотидов (для производных EMBL4 и EMBL3 — 9-23 тыс. пар, а для A,gtll — не более 7 тыс. пар нуклеотидов).

vegetative death — вегетативная гибель. Необратимая остановка роста, отмирание кончиков гиф и накопление коричневого пигмента, известные у некоторых грибов, — например, у Aspergillus glaucus, — причем при регулярном размножении этого вида половыми спорами В.г. практически не встречается.

vegetative fertilization — вегетативное оплодотворение. Элемент двойного оплодотворения у покрытосеменных растений — слияние второго ядра спермия пыльцы с полярными ядрами.

vegetative hemisphere — вегетативное полушарие. Наиболее удаленная от ядра часть яйца позвоночных, в которой сконцентрирован желток.

vegetative hybrid — соматический (вегетативный) гибрид. Гибрид, полученный любым способом, кроме слияния половых клеток; наиболее распространенные методы получения С.г. — слияние клеток и трансплантация (прививка).

vegetative nucleus — вегетативное ядро. Одно из двух ядер мужского гаметофита (пыльцевого зерна) у высших растений, участвующее в формироврании пыльцевой трубки ; также В.я. = микронуклеус инфузорий.

vegetative (cytoplasmic) petite — вегетативный (цитоплазматический) "петит". Мутантная карликовая форма дрожжей, возникающая в результате мутаций митохондриального генома.

vegetative (latent) phage — вегетативный фаг. Бактериофаг, находящийся в вегетативной фазе размножения, т. е. незрелый бактериофаг.

vegetative phase — вегетативная фаза. Изредка употребляемое (как правило, в противопоставление понятию "фаза воспроизводства" ) обозначение "первого" этапа развития растения — от прорастания семени до начала развития цветочных почек; также В.ф. (= инкубационный период) — фаза развития бактериофага от момента проникновения в клетку-хозяина до формирования зрелой частицы, включающая процессы репликации генома фага и выработки фаговых белков, заканчивающаяся лизисом клетки-хозяина.

vegetative pole — вегетативный полюс. Участок яйца (полюс), противоположный анимальному полюсу; для В.п. характерна наивысшая концентрация желтка яйца, особенно в сравнении с анимальным полюсом, у полностью дробящихся яиц в зоне В. п. происходит закладка внутренних зародышевых листков, обычно бластомеры В. п. крупнее бластомеров др. участков яйца; при частичном дроблении В. п. делений не претерпевает и в формировании эмбриона не участвует.

vegetative reproduction — вегетативное размножение. Один из типов бесполого размножения, осуществляющегося путем отделения от материнского организма многоклеточной части, развивающейся в дочерний организм; форма В.р. у животных — почкование ; у растений В.р. происходит путем отделения неспециализированных частей (у водорослей и грибов) либо путем образования специализированных участков (у некоторых водорослей, лишайников и грибов); у высших растений в основе В.р. лежит способность к регенерации .

vehicle — "проводник". Плазмида или фаг, используемые в качестве переносчика генетического материала, т. е. "П." = вектор .

ventral canal cell — брюшная канальцевая клетка. Клетка, расположенная в основании шейковых клеток <песк cells> архегония и после разрушения и ослизления освобождающая вход в него.

vermilion. Рецессивная сцепленная с полом мутация цвета глаз у дрозофил; vermilion — первая мутация, для которой была раскрыта биохимическая природа, связанная в данном случае с обменом триптофана (превращения его в ксантомматин ).

vermilion plus substance — вещество гена "vermilion". Формилкинуренин , образующийся из триптофана (в процессе синтеза коричневого пигмента глаз дрозофил); этот процесс детерминирован "+"-аллелем гена "vermilion".

vernalization = jarovization (см.).

verruca, epidermodysplasia verruciformis — эпидермодисплазия, врожденные бородавки. Вирусное наследственным предрасположением, характеризующееся поражениями кожи, в пределах которых у изменяющихся фрагментация ядер.

versatile reproduction — неустойчивое размножение. Форма размножения либо половым, либо апомиктическим путем, свойственная некоторым видам растений при определенных условиях внешней среды.

vertical evolution = anagenesis (см.).

vertical gene transfer — вертикальный перенос генов. Перенос генетической информации от клетки или организма к их потомству при помощи обычных генетических механизмов в отличие от горизонтального переноса .

vertical variation — вертикальная изменчивость. Изменчивость скорости (обычно измеряемая в дарвинах ) преобразования признаков в одной и той же филетической линии на различных, но сравнительных по длительности отрезках эволюционного времени.

vesicular germ = blastula (см.).

vestigial organ — рудиментарный орган, рудимент. Упрощенный или недоразвитый (по сравнению с гомологичным органом близких или предковых форм) орган, утративший в процессе филогенеза свое основное значение.

viability — жизнеспособность. Количественный показатель, характеризующий уровень выживаемости выборки (фенотипического класса) по сравнению с др. выборкой (стандарт) в данных условиях внешней среды.

vicinism — вицинизм. Тенденция к скрещиванию со своими соседями, характеризующая некоторые формы высших растений.

vimentin — виментин. Структурный белок, входящий в состав промежуточных микрофиламентов цитоскелета, характерных для мезенхимных клеток (предшественников мышечных и нервных тканей); молекулярная масса В. 55 кД; в геноме человека ген, кодирующий В., локализован на участке р13 хромосомы 10.

vinblastine — винбластин. Алкалоид растительного происхождения (экстрагируется из барвинка Vinca rosea), обладающий противоопухолевым и цитостатическим действием (используется наряду с колхицином ).

vincristine — винкристин. Алкалоид растительного происхождения (выделяют из барвинка Vinca rosea), обладающий свойствами, характерными для винбластина .

vinculin — винкулин. Белок цитоскелета с молек. массой ~120 кДа, участвующий в формировании контактов клетки с другими клетками и межклеточным матриксом через интегриновые рецепторы, с которыми взаимодействует опосредованно через талин и а-актинин и обеспечивает их связь с F-актином цитоскелета; ген В. человека локализован на длинном плече хромосомы 10 и не является жизненно важным. В. рассматривают в качестве молекулярного мостика, стабилизирующего уже существующие связи между интегринами и F-актином.

viral strand, (+) strand — вирулентная цепь, (+) — цепь. Одноцепочечная кольцевая молекула ДНК фага (например, Т4), участвующая в образовании репликативной формы ; последовательности нуклеотидов в В.ц. идентичны последовательности соответствующих мРНК.

viral-induced insertional mutagenesis — вирусный инсерционный мутагенез. Мутагенез, имеющий место в клетках, зараженных вирусами, способными интегрировать свой геном в различные участки генома клетки-хозяина и, соответственно, вызывать инсерционные мутации ; примером В.и.м. является индуцирование мутантной окраски шерсти у мышей линии DBA/2J, зараженных вирусом лейкоза Молони .

viral-specific enzyme — вирус-специфический фермент. Фермент, продуцируемый клеткой только после заражения ее вирусом и кодируемый геном из генома вируса либо модифицируемым при действии вирусного генома геном клетки-хозяина.

virgin birth = parthenogenesis (см.).

virginal reproduction = parthenogenesis (см.).

virion — вирион. Собственно вирусная частица; чаще термин "В." используется для обозначения покоящегося (т. е. находящегося вне клетки-хозяина) вируса.

virogeny — вирогения. Форма сосуществования вирусной частицы и клетки-хозяина, при которой нуклеиновая кислота вируса включается в геном клетки, т. е. при В. автономная репликация вирусного генома отсутствует; вирусы, вызывающие В., называются умеренными ; формами В. являются лизогения и трансформация .

viroid — вироид. Инфекционный агент растений (вероятно, и животных), представляющий собой низкомолекулярную (150–170 кД) одноцепочечную кольцевую РНК, по-видимому, не кодирующую "собственные" белки; в жизненном цикле РНК В. не проходит через стадию ДНК; РНК В. содержит последовательности нуклеотидов, комплементарные 7S-PHK клетки-хозяина, и выступает по отношению к ней в качестве антисмысловой РНК, препятствуя образованию частиц, узнающих сигнальные последовательности .

viroplasm — вироплазма. Модифицированная область зараженной клетки, в которой происходит репликация вируса.

virulence — вирулентность. Количественная характеристика патогенности микроорганизма для определенного организма; показателями В. являются условные величины — минимальная летальная, 50 %-ная летальная, 50 %-ная инфицирующая доза.

virus — вирус. Ультрамикроскопический облигатный внутриклеточный паразит, способный к автономному размножению или размножению совместно с клеткой-хозяином в случае встраивания в ее геном (вирогения); различают простые (состоят из нуклеиновой кислоты и белкового капсида) и сложные В. (кроме указанного содержат еще липопротеидные мембраны, углеводы, некоторые ферменты); термин "В." введен М. Бейеринком в 1899.

virus morphogenesis — морфогенез вирусов. Процесс внутриклеточной сборки вирусных частиц (вирионов), представляющий собой спонтанную ассоциацию нуклеиновой кислоты и белков капсида (капсомеров); процесс М.в. может происходить в ядре (аденовирусы), цитоплазме, митохондриях и т. п.

virus receptor — рецептор вируса. Участок на поверхности клетки, к которому происходит специфическое прикрепление вирусной частицы; Р. в. содержит нейраминовую кислоту .

Visconti-Delbruck hypothesis — гипотеза Висконти-Дельбрюка. Теория механизма генетических рекомбинаций у бактериофагов, согласно которой геномы вегетативных фагов в клетке-хозяине претерпевают независимую попарную рекомбинацию, в результате чего происходит обмен генетическим материалом; предложена Н.Висконти и М.Дельбрюком в 1953.

visible lethality — видимая летальность. Летальные исходы, следующие непосредственно за проявлением определенного мутантного признака; В.л. может оказаться "скрытой", когда видимый признак доминантен, а летальный фактор рецессивен и ему неаллелен, — если же оба этих фактора рецессивны, то говорят о "невидимой летальности".

visible mutation — видимая мутация. Мутация, детерминирующая визуально обнаруживаемый фенотип.

vital genes — витальные гены. Гены, кодирующие жизненноважные продукты, т. е. гены, инактивация которых мутациями оказывается летальной.

vital staining — прижизненное окрашивание. Метод окрашивания живых клеток и тканей для микроскопического анализа; среди применяемых для П.о. красителей метиленовый синий, трипановый синий и др.

vitality mutations — мутации жизнеспособности. Нелетальные мутации, обусловливающие изменение уровня жизнеспособности; к М. ж. относятся полулетальные , сублетальные и супервитальные мутации .

vitamin А = retinol (см.).

vitamin В complex — комплекс витаминов В. Группа водорастворимых витаминов, включающая тиамин (В₁) и др. (см. ниже).

vitamin В₂ = riboflavin (см.).

vitamin В₅ = pantothenic acid (см.).

vitamin В9 = folic acid (см.).

vitamin B₁₂ = cobalamin (см.).

vitamin B₁₃= orotic acid (см.).

vitamin С = ascorbic acid (см.).

vitamin D = calciferol (см.).

vitamin D-binding factor = group-specific component (см.).

vitamin-D-resistant rickets — витамин-Б-резистентный рахит, фосфат-диабет. НЗЧ, обусловленное нарушением транспорта фосфора в почечных канальцах в результате рецессивных мутаций в гене рецептора витамина D; по патогенезу сходен с рахитом — отличается проявлением симптомов даже при наличии нормального количества витамина D.

vitamin Н = biotin (см.).

vitamin H₁ = paraaminobenzoic acid (см.).

vitamins — витамины. Химические соединения, в небольшом количестве поступающие в организм с пищей, необходимые для его нормального роста и развития, часто функционируют в качестве коферментов ; многие В. являются антимутагенами .

vitellogenesis — вителлогенез. Процесс синтеза и накопления питательных веществ (желтка) в ооцитах на этапе их быстрого роста, который может происходить экзогенно (вне яичника при алиментарном оогенезе) или эндогенно (в гранулярной эндоплазматической сети — при солитарном оогенезе).

vitellogenins — вителлогенины. Группа белков, вырабатываемых различными соматическими органами (у шпорцевой лягушки — печенью, у дрозофил — жировым телом и фолликулярными клетками, окружающими ооцит) и накапливаемый в процессе вителлогенеза в составе желтка.

vitellophages — вителлофаги. Остающиеся в желтке после поверхностного дробления яиц клетки у насекомых; В. не участвуют в построении тела зародыша и обеспечивают фрагментацию желтка и его резорбцию на более поздних стадиях.

vitronectin — витронектин. Полифункциональный гликопротеин, компонент крови и внеклеточного матрикса ; взаимодействует с гликозаминогликанами, коллагеном, плазминогеном, рецептором урокиназы; стабилизирует ингибирующую конформацию ингибитора активации плазминогена 1, регулируя деградацию матрикса. В. кроме того взаимодействует с комплементом, гепарином и комплексами тромбин-антитромбин III, что указывает на его возможное участие в иммунном ответе и регуляции свертывания крови. Полипептидная цепь В. содержит последовательность RGD, которая обеспечивает его взаимодействие с а_Vβ_З^_ рецептором интегрина и участие в прикреплении, распластывании и перемещении клеток.

viviparity — вивипария. Живорождение у растений — прорастание семян на материнском растении из незрелых плодов; В. свойственна мангровым деревьям.

vivipary, viviparity — живорождение. Способ воспроизводства у животных, при котором развитие зародыша происходит в материнском организме, а оплодотворение имеет место после внутреннего осемения; Ж. свойственно всем высшим млекопитающим и отдельным представителям др. таксонов.

VNTR locus = variable number of tandem repeats locus (см.).

voltinism — вольтинизм. Форма полиморфизма по признаку вступления (невступления) насекомого в эмбриональную диапаузу .

volutin — волютин. Цитоплазматические гранулярные полифосфатные включения, известные у некоторых микроорганизмов (бактерии, дрожжи); накапливаются при недостатке некоторых компонентов питания или в конце клеточных циклов; В. является резервом фосфатов.

von Willebrand disease — болезнь фон Виллебранда. НЗЧ, обусловленное дефицитом или отсутствием фактора фон Виллебранда в крови, что приводит к трудноостанавливаемым кровотечениям (включая кровотечения внутри слизистых оболочек тканей); различают три типа Б.ф. В.: тип I (70 % всех случаев) характеризуется количественным дефицитом фактора; тип II, для которого характерны качественные изменения фактора, разделяют на три подтипа 2А, 2В, 2М и 2N, при этом у мутантов 2А и 2М нарушено взаимодействие фактора с тромбоцитами (у 2А, но не у 2М отсутствует образование мультимеров фактора); варианты типа 2В обладают повышенным сродством к гликопротеину GPIb тромбоцитов, для вариантов типа 2N характерно уменьшение сродства фактора к фактору VIII; для типа III характерно полное отсутствие фактора в плазме.

von Willebrand factor — фактор фон Виллебранда. Гликопротеин плазмы крови, образующий крупные олигомерные комплексы с мол. массой 0,5–1,0 млн. Да. Обеспечивает адгезию тромбоцитов на волокнах коллагена поврежденных кровеносных сосудов через специфический гликопротеиновый рецепторы GPIb и GPIIb/IIIa в процессе свертывания крови, а также стабилизирует фактор VIII в кровотоке; синтезируется в эндодермальных клетках и мегакариоцитах; дефицит Ф.ф. В. приводит к одноименной болезни . Длина гена Ф.ф. В., локализованного на хромосоме 12, составляет 178 т. п.о. (52 экзона), а его мРНК — 8,7 т. о., которая кодирует пробелок длиной в 2813 аминокислотных остатков, состоящий из сигнального пептида (22 остатка), пропептида (741 остаток) и зрелого белка (2050 остатков)

W

W chromosome — W-хромосома. Гетерохромосома, входящая в систему половых хромосом ZZ/ZW (женская гетерогаметность), известную у птиц, бабочек, некоторых рыб и др.; обычно в значительной степени (иногда полностью) гетерохроматинизирована.

Waardenburg syndrome — синдром Ваарденбурга. НЗЧ, характеризующееся высокой изменчивостью симптомов, диагностическими из которых являются расширенные ноздри, гипертрихоз средней части бровей (в целом строение лица по типу "греческого профиля"), сниженная пигментация кожи и волос, снижение остроты слуха и др.; наследуется по аутосомно-доминантному типу, локус WS1 расположен на участке q34 хромосомы 9 (также имеются данные о локализации этого локуса на участке q33-q37 хромосомы 2).

WAGR complex — симптомокомплекс WAGR (аббревиатура от Wilms tumor, Aniridia, Genitourinary defect, mental Retardation). Комплекс врожденных аномалий: опухоль Вильмса , аномалии мочеполовой системы, аниридия и умственная отсталость, обусловлен микротранслокациями и микроделециями на участках короткого плеча хромосомы 11 человека (сегмент 11р13) — известны варианты t(4;11), t(11;14), t(11;22), del(11) (p13) и др.

Wahlund effect — эффект Валунда. Недостаток гетерозигот (против ожидаемого согласно закону Харди-Вайнберга ) в больших популяциях в результате нарушения панмиксии за счет наличия в них мелких неравночисленных субпопуляций, в пределах которых происходит постоянный инбридинг .

waist — перехват. Наиболее узкий участок политенной хромосомы , обычно локализованный в междисковом пространстве .

Wallace effect — эффект Уоллеса. Гипотеза, предполагающая, что естественный отбор благоприятствует в первую очередь эволюционированию механизмов репродуктивной изоляции .

walnout comb — ореховидный гребень. Форма петушиного гребня, возникающая при комбинациях аллелей RRPP, RRPp, RrPP, RrPp.

Watson-Crick's model — модель Уотсона-Крика, модель двойной спирали ДНК. Согласно этой модели молекула ДНК состоит из 2 антипараллельных полинуклеотидных цепей, образующих правозакрученную спираль, удерживаемую взаимодействием пар азотистых оснований в соответствии с правилами комплементарности; на её основе были предсказаны механизм полуконсервативной репликации ДНК , общий принцип кодирования и траскрипции генетической информации; М.У.-К. предложена Дж. Уотсоном и Ф. Криком в 1953, они же определили количественные характеристики двойной спирали ДНК — диаметр 20 □, длина полного оборота спирали 34 □, межнуклеотидное расстояние 3,4 □.

Watson's rule — правило Уотсона. Правило, согласно которому отдельные признаки эволюционируют с присущей им неодинаковой скоростью, т. е. невозможны такие изменения, которые захватили бы большую часть или всю совокупность признаков данного организма одновременно; следствие П. У. - существование практически у любого организма примитивных и высокоспециализированных признаков; правило установлено Дж. Уотсоном в 1919.

weak (low-level) promotor — "слабый" промотор. Мутантная форма промотора (см. ), или нормальный промотор, для которого характерна низкая эффективность инициации транскрипции.

"weak spot" — "слабая точка". Участок политенной хромосомы , в котором относительно часто происходят разрывы, "надломы" и т. п., что обусловлено меньшей степенью эндоредупликации по сравнению со всей политенной хромосомой; термин "С.т." предложен У. Бриджесом в 1935 — отчетливая "С. т." была им установлена в диске НА комплекса политенных хромосом Drosophila melanogaster.

weaver. Нейрологическая мутация, обусловливающая нарушение развития гранулярных клеток мозжечка и атаксию у мыши (аллель wv локализован на участке хромосомы 16, гомологичном участку хромосомы 21 человека, — не исключено, что гомологичная мутация возникает в геноме человека и участвует в нарушении компенсации дозы хромосомы 21 при синдроме Дауна ).

weedicide = herbicide (см.).

Weigle-reactivation = W-reactivation (см.).

Weinberg method = sib method (см.).

Weismannism — Вейсманизм. Эволюционная концепция А.Вейсмана, отрицающая наследование приобретеных признаков и утверждающая, что лишь изменения в зародышевой плазме могут передаваться по наследству; А.Вейсман называл свою концепцию неодарвинизмом .

Werdnig-Hoffmann amyotrophia — спинальная амиотрофия Верднига-Гоффманна. Клинически гетерогенное НЗЧ, форма амиотрофии , при которой преимущественно поражаются клетки передних рогов спинного мозга; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, биохимический дефект пока не установлен, хотя соответствующая мутация картирована на участке q12-14 хромосомы 5; С.а. В.-Г. считается вторым по распространенности (после муковисцидоза ) аутосомно-рецессивным заболеванием человека.

Werner syndrome — синдром Вернера, прогерия взрослых. Ангидратический синдром, НЗЧ, характеризующееся врожденными эндокринными растройствами; по патогенезу С.В. близок к синдрому Ротмунда — в частности, приводит к преждевременному старению; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

Western blotting — Вестерн-блоттинг. Метод, аналогичный методу Саузернблоттинга и применяемый для идентификации электрофоретически разделенных полипептидных цепей (белков); в качестве зондов при В.-б. используют меченые антитела.

white-footed mouse — см. Приложение 1 (Peromyscus leucopus).

whole-arm transfer (translocation) — транслокация целого плеча. Хромосомная перестройка типа транслокации, при которой разрыв происходит в центромерной или прицентромерной области; обычно Т.ц.п. проходит по типу реципрокной транслокации; как частный случай Т.ц.п. можно рассматривать Робертсоновское слияние акроцентрических хромосом . wide groove — большая бороздка (см. groove).

wild type — дикий тип. Наиболее часто встречающийся в природной популяции фенотип, признаки которого детерминированы "нормальными" (немутантными) аллелями.

wild type gene — ген дикого типа. Наиболее широко представленный в данной природной популяции ген (аллель).

Willinston's rule — правило Уиллинстона. Правило, согласно которому в эволюции сериально гомологичных структур их количество сокращается постольку, поскольку остающиеся элементы существенно специализируются и дифференцируются в связи с приспособлением к выполнению различных новых функций.

Wilms tumor — опухоль Вильмса. Почечная опухоль, отмечаемая у детей в возрасте 1–3 лет с частотой до 1/10000, образуется в результате неконтролируемого разрастания недифференцированных эмбриональных клеток почек; появление О.В. входит в некоторые врожденные симптомокомплексы, наиболее известным из которых является WAGR , и связано с делецией сегмента р13 хромосомы 11.

Wilson disease — болезнь Вильсона, гепато-церебральная дистрофия. НЗЧ, характеризующееся нарушением экскреции ионов меди с желчью и их включения в церулоплазмин , сопровождающимся циррозом печени и дистрофическими процессами в головном мозге; наследуется по аутосомно-рецессивному типу — локус WND расположен на участке q14.2-q21 хромосомы 13. wing dimorphism — диморфизм [по размеру] крыльев (см. brachyptery). wing mutant — мутант с измененной формой крыльев. Мутант (как правило, дрозофилы, или некоторых др. насекомых), характеризующийся аномалиями развития крыла (абортивность их развития, искривление, неправильное жилкование и т. п.) — vestigial (зачаточные крылья), cut (вырезанные крылья), curly (загнутые крылья), dichaete (расставленные крылья) и др.

wing-spot test — тест на пятнистые крылья. Тест на генотоксичность , заключающийся в воздействии тестируемых факторов на личинок и куколок дрозофил Drosophila melanogaster — индуцируемые в имагинальных дисках соматические мутации проявляются в появлении пятен (в норме отсутствующих) на крыльях, по частоте которых может эффективно оцениваться уровень генотоксичности.

Wiskott-Aldrich syndrome — синдром Вискотта-Олдрича. НЗЧ, характеризующееся иммунодефицитом, экземой, редукцией размеров тромбоцитов; локус WAS расположенный на участке p11.23-р11.22 Х-хромосомы, кодирует белок WASP с мол. массой 56 кДа, который выполняет адаптерные функции при внутриклеточной передаче сигнала во время аггрегации тромбоцитов, индуцируемой тромбином, после их взаимодействия с волокнами коллагена. С-концевая часть WASP взаимодействует с белковым комплексом Агр2/3, участвующим в перестройках цитоскелета, а также с GТРазой CDC42HS-GTP, принадлежащей Rho-семейству, с последующим их транспортом в подосомы . Через белок CrcL WASP взаимодействует с тирозиновой протеинкиназой syk, основным участником передачи сигналов во время активации тромбоцитов коллагеном. Известно более 100 мутаций в гене WAS, большая часть которых изменяет аминокислоты N-концевой части белка WASP.

wobble hypothesis — гипотеза неоднозначного соответствия, гипотеза "качелей". Гипотеза о возможности неоднозначного спаривания первого нуклеотида антикодона тРНК с третьим нуклеотидом кодона мРНК при трансляции, что допускает возможность нестрогого соответствия нуклеотидов в этом положении; в соответствии с Г.н.с. в этом положении могут образовываться неканонические пары нуклеотидов, не отличающиеся существенно по геометрическим параметрам (Г-У и др.); Г.н.с. объясняет наличие изоакцепторных тРНК ; предложена Ф.Криком в 1953.

Wolf-Hirschhorn syndrome — синдром Вольфа-Хиршхорна. НЗЧ из группы синдромов генных последовательностей , характеризующееся резкой задержкой роста и умственной отсталостью, припадками, гипотонией, аномалиями формы лица ("шлем греческого воина") и др.; обусловлено микроделециями на коротком плече хромосомы 4 (4р15.1-pter, 4p16.1-pter и др.).

Wolman disease — болезнь Вольмана. НЗЧ из группы липидозов (нарушения липидного обмена), характеризующееся ксантоматозом (подкожными отложениями триглицеридов и холестерина) и обызвествлением надпочечников, что является следствием недостаточности кислой лизосомной липазы; ген LIPA локализован на на участке q24-q25 хромосомы 10.

W-reactivation, Weigle-reactivation — W-реактивация. Форма репарации , при которой ее индукция сопровождается увеличением частоты спонтанных мутаций (увеличением частоты ошибок в процессе самой репарации), — например, при заражении УФ-облученных клеток Е. coli облученным же фагом лямбда; W-p. рассматривается как форма УФ-реактивации ; термин "W-p." предложен М.Радманом в 1975, а само явление открыто Дж. Уэйглом в 1953.

Wright effect — эффект Райта. Явление случайных сдвигов частот аллелей в последовательных поколениях; по сути, Э.Р. = дрейф генов .

Wright's inbreeding coefficient = coefficient of inbreeding (см.).

wyosine — виозин. Редкое основание, аналог гуанина; входит в состав тРНК, в частности, в тРНК фенилаланина в клетках бактерий, дрожжей и млекопитающих.

X

х = basic number (см.).

X chromosome — Х-хромосома. Гетерохромосома, входящая в систему половых хромосом XX/XY (муж-ская гетерогаметность); при наличии множественной системы половых хромосом Х-х. индексируются арабскими цифрами — X₁, Х₂ и т. д.

xantha. Группа мутаций, известных у злаковых растений, характеризующихся нарушениями структуры хлоропластов .

xanthine — ксантин. Азотистое основание, продукт окисления пуриновых оснований; под действием ксантиноксидазы окисляется в мочевую кислоту .

xanthine oxidase — ксантиноксидаза, фермент Шардингера [КФ 1.2.3.2]. Фермент, катализирующий окисление ксантина с образованием мочевой кислоты , что является одним из основных этапов обмена пуринов; К. человека — димер, содержащий 2 атома молибдена и 8 атомов железа.

xanthinuria — ксантинурия. НЗЧ, связанное с наследственным дефектом активности фермента ксантиноксидазы и обусловливающее избыток ксантина в моче, что повышает вероятность образования почечных камней.

xanthommatin — ксантомматин. Оммохромовый (коричневый) пигмент сложных глаз насекомых, состоящий из 2 молекул гидроксикинуренина .

xaptogene = xaptonuon (см.).

xaptonuon, xaptogene — ксаптонуон (см. potonuon).

xaptoprotein — ксаптопротеин. Белок, выполняющий в различных тканях разные функции; термин предложен в 1992 Й.Брозиусом и С.Гоулдом (по аналогии с термином "ксаптонуон" ), которые приводят примеры К. лактатдегидрогеназа В4 (в хрусталике глаза млекопитающих является ε-кристаллином ), α-энолаза (τ-кристаллин) и аргининсукцинатлиаза (б₂^_кристаллин).

xenia — ксения. Проявление признака отцовского растения в семенах или плодах при гибридизации; К. может проявляться на зародыше или эндосперме (К. 1-го порядка) или на околоплоднике (К. 2-го порядка, или метаксения, или карпоксения); очевидное проявление К. 1-го порядка может иметь место только в том случае, если отцовское растение несет доминантный аллель; классический пример К. - мозаичный початок кукурузы, позволяющий определять характер расщепления признаков окраски или формы семян.

xenogamy = open pollination (см.).

xenogenetic translplantation = xenoplastic transplantation (см.).

xenoparasite — ксенопаразит. Паразит, развивающийся в случайном хозяине (в норме не свойственном его жизненному циклу), — например, личинки крысиного цепня, попадая в организм человека, могут развиваться и даже достигать репродуктивной фазы развития.

xenoplastic (xenogenetic) transplantation — ксенопластическая (ксеногенная) трансплантация. Трансплантация между индивидуумами, относящимися к таксономически резко разобщенным формам (разным семействам, родам или значительно дифференцированным видам).

xeroderma pigmentosum — пигментная ксеродерма. НЗЧ, имеющее аутосомно-рецессивный характер наследования, проявляется в гиперчувствительности к ультрафиолетовому облучению, что является следствием дефектов генов системы эксцизионной репарации ДНК; известно несколько генетически дифференцированных типов П.к. — локусы ХРА₁, ХРА₂ и XPAF расположены, соответственно, на длинном плече хромосомы 1, длинном плече хромосомы 9 и на хромосоме 15.

X-inactivation, random X-inactivation, lyonization — инактивация X-хромосомы. Процесс гетерохроматинизации одной из Х-хромосом у самок млекопитающих, что является механизмом компенсации дозы Х-сцепленных генов у самок; у высших млекопитающих (эутерий) случайным образом инактивируется одна из Х-хромосом, в ряде случаев в составе X-хромосомы инактивируется лишь небольшой участок (например, у утконоса Ornithorhynchus paradoxus) — это связано с тем, что остальная часть X-хромосомы гомологична крупной функционально активной Y-хромосоме; более того, степень И.Х-х. может изменяться от клетки к клетке и в разных тканях, что связывается с процессами реактивации инактивированного хроматина; в 90-х гг. сходный процесс был обнаружен у самок некоторых насекомых — например, у медведки Gryllotalpa fossor.

X-inactivation center — Х-инактивационный центр. Функциональный элемент X-хромосомы млекопитающих, связанный с процессами инактивации Х-хромосомы <Х-inactivation>; положение Х-и.ц. на Х-хромосоме высококонсервативно например, у мыши (интерстициальная область) и у человека (проксимальная область длинного плеча) локус XIC фланкирован локусами Pgk-1 (фосфоглюкокиназа) и Phka (фосфорилазкиназа); механизм функционирования X- и.ц. окончательно не выяснен — одним из активных элементов центра является локус XIST <см.>.

Xi-specific transcript = XIST (см.).

XIST, Xi-specific transcript. Локус в составе Х-инактивационного центра <Х-inactivation center>, для которого была подтверждена (1991) экспрессия исключительно в женских клетках; функции кодируемого XIST продукта точно не установлены.

X-linked hyperuricemia — сцепленная с Х-хромосомой гиперурикемия. НЗЧ, связанное с нарушением обмена мочевой кислоты из-за недостаточности гипосантинфосфорибозилтрансферазы и избыточности фермента глутатионредуктазы; наследуется по сцепленному с полом типу.

XO-type (ХО sex-determining mechanism) — механизм определения пола Х0. Механизм определения пола с мужской гетерогаметностью, при котором отсутствует Y-хромосома, является производным от системы половых хромосом XY; в мейозе при М.о.п. ХО Х-хромосома всегда образует унивалент.

X-ray resistance — устойчивость к рентгеновскому облучению. Форма устойчивости к излучениям, основанная на репарации по типу "вырезай-и-латай" повреждений ДНК, вызванных рентгеновскими лучами.

X-ray sensitivity — чувствительность к рентгеновскому облучению. Повышенная летальность вследствие неспособности к эффективной репарации повреждений ДНК, индуцируемых рентгеновским облучением.

X-rays — Рентгеновское излучение. Совокупность тормозного (с непрерывным спектром) и характеристического (с дискретным спектром) электромагнитных излучений с диапазоном волн от 800 до 0,0001 □ и с энергией от 1 килоэлектронвольт до 1 мегаэлектронвольт; Р.и. широко используется в медицинской диагностике и лучевой терапии; открыто В.Рентгеном в 1895.

XY female gonad dysgenesis = Swyer syndrome (см.).

XY-type (XY sex-determining mechanism) — механизм определения пола XY. Механизм определения пола при мужской гетерогаметности — наличие у самцов гетерохромосом; известен во многих группах животных (у всех млекопитающих, у некоторых др. позвоночных, кроме птиц, у многих беспозвоночных), а также у некоторых истинно двудомных высших растений — гинкго Ginkgo biloba, кислого щавеля Rumex acetosa и др.; M.o.n.XY считается наиболее примитивным в процессе эволюции дифференцированных половых хромосом.

Y

Y chromosome — Y-хромосома. Гетерохромосома, входящая в систему половых хромосом XX/XY (мужская гетерогаметность); часто в значительной степени (или полностью) гетерохроматинизирована и генетически инертна.

Y chromosome loops — петли Y-хромосомы. Характерные образования Y-хромосомы некоторых двукрылых насекомых (дрозофила Drosophila hydei и др.), делающие ее сходной с хромосомами типа "ламповых щеток" амфибий; формирование П.У-х. отражает генетическую активность этой хромосомы — в частности, отсутствие сегмента, содержащего любую из петель, приводит к полной стерильности самца, причем стадия блокировки сперматогенеза зависит от конкретной отсутствующей петли; О.Гесс в 1965 выделил у Drosophila hydei 5 морфологически отчетливо различающихся типов петель — "нить" (thread), "псевдоядрышко" (pseudonucleolus), "трубчатые ленты" (tubular ribbons), "булава" (club) и "аркан" (noose).

YAC = yeast artificial chromosomes (см.).

yeast — см. Приложение 1 (Saccharomyces cerevisiae).

yeast artificial chromosomes, YAC — искусственные хромосомы дрожжей. Рекомбинантные ДНК, создаваемые методами генетической инженерии, состоящие из дрожжевой плазмиды и интегрированных в них центромерных и теломерных областей хромосом дрожжей, маркерных генов (обычно гены устойчивости к антибиотикам) и содержащие несколько точек начала репликации (репликонов); И.х.д. способны нормально сегрегировать во время делений клеток вместе с основными хромосомами дрожжей; в последние годы И.х.д. широко используются в качестве векторов для клонирования ДНК высших эукариот и, в частности, для получения геномных библиотек .

yolk — желток, дейтоплазма. Резервные вещества, накапливающиеся в яйцах животных и служащие для питания зародыша; в состав Ж. входят белки, жиры, углеводы, РНК, неорганические вещества; Ж. образуется в процессе вителлогенеза .

yolk nucleus — желточное ядро. Мелкое образование в ооцитах животных, располагающееся вблизи клеточного ядра, хорошо окрашивающееся осмиевой кислотой; считается, что Ж.я. связано с формированием желтка; по окончании роста ооцита Ж.я. элиминируется.

yolk sac — желточный мешок. Орган питания, дыхания и кроветворения у зародышей головоногих моллюсков, рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих; представляет собой вырост среднего отдела первичной кишки.

Y-suppressed lethal — Y-супрессорная леталь. Сцепленная с полом мутация дрозофил, обусловливающая гибель самцов ХО, но не влияющая на жизнеспособность нормальных XY-самцов.

Yunis-Varon syndrome — синдром Юниса-Варона. Редкое НЗЧ, характеризующееся черепными деформациями, недоразвитием конечностей и др. тяжелыми нарушениями; передается по аутосомно-рецессивному типу, этиология и биохимическая природа не установлены.

Z

Z chromosome — Z-хромосома. Гетерохромосома, входящая в систему половых хромосом ZZ/ZW при женской гетерогаметности.

Z form, zig-zag DNA — Z-форма [ДНК]. Левоспиральное (в отличие от всех других — А- <А form>, В- <В form>, С- <С form>, D-форм ) конформационное состояние двухцепочечной молекулы ДНК, существующее при очень высоких концентрациях солей или в присутствии этанола и, как правило, при чередовании последовательности (дГдЦ)_n; при этом характерной особенностью Z- ф. ДНК является чередование конформаций остатков нуклеотидов: в дЦ-звеньях остатки углевода имеют С2'-эндо-, а основания — анти-конформацию, а в дГ-звеньях остатки дезоксирибозы находятся в С3'-эндо-, а основания — в син-конформации; число пар оснований на 1 виток — 12, диаметр спирали 18 □; Z-ф. может существовать in vivo (например, при замене цитозина на метилцитозин).

Z intron — Z-интрон. Интрон , обусловливающий возникновение Z-подобной конформации ДНК благодаря взаимодействию повторов (тимин-гуанин)_n, - например, в составе гена α-лактальбумина крысы: по-видимому, Z-и. играют роль буфера, поддерживающего определенный уровень спирализации ДНК в зонах активно транскрибируемых локусов.

Z-DNA = zygotene DNA (см.).

zeatin — зеатин. Первый из выделенных (из кукурузы) цитокининов .

zebrafish — см. Приложение 1 (Brachydanio rerio).

zeins — зеины. Семейство запасающих белков семян кукурузы, растворимы в спирте, составляют более 50 % общего белка эндосперма; гены 3. образуют мультигенное семейство.

Zellweger syndrome — синдром Цельвегера. Редкое НЗЧ, обусловленное дефицитом некоторых пероксисомных ферментов; связано с инверсиями на длинном плече хромосомы 7 на участке q11 (локус обозначен ZWS).

zero point mutations — мутации нулевой точки. Мутации, которые могут быть обнаружены сразу после воздействия мутагена, т. е. до первого клеточного деления.

zig-zag DNA = Z form (см.).

Zimmermann cell fusion — слияние клеток по Циммерманну. Метод соматической гибридизации, основанный на обработке группы клеток слабым высокочастотным электрическим полем, в результате чего клетки "выстраиваются" в цепочку, в зонах контакта после кратковременного импульса электрического тока образуются микропоры и изменяются свойства проницаемости клеточных мембран, в итоге происходит межклеточный обмен, включая перемещение фрагментов ДНК.

zinc finger proteins — белки "цинковые пальцы". Одна из основных групп ДНК-связывающих белков: являются регуляторами транскрипции, содержат характерный домен, который включает 2 цистеиновых и 1 гистидиновый остаток: — эти аминокислоты взаимодействуют с ионом цинка, а расположенная между ними полипептидная цепочка выпетливается в виде "пальца"; обширная группа Б."ц.п." кодируется широко диспергированными по геному генами группы Zfp (например, у мыши известны на хромосомах X, Y, 11 и 8); один из наиболее известных Б."ц.п." кодируется геном Крюппеля <Кruрреl gene>.

zipper-like stage — стадия "застежки-молнии". Заключительный этап реассоциации денатурированной молекулы ДНК (после стадии нуклеации), характеризующийся быстрым образованием связей между комплементарными парами оснований.

zona pellucida — вителлиновый слой. Внеклеточное вещество, покрывающее плазматическую мембрану яйцеклетки животных, обеспечивающее видоспецифичность проникновения спермия; в процессе преодоления В. с. спермием участвуют ферменты, содержащиеся в акросоме ; удаление В. с. специфическими ферментами может обеспечить попадание в яйцеклетку чужого (от самца др. вида) сперматозоида.

zona-free egg — яйцеклетка, освобожденная от вителлинового слоя. Находящаяся в культуре яйцеклетка, у которой удален вителлиновый слой (например, с помощью химотрипсина), в результате такая яйцеклетка приобретает способность оплодотворяться сперматозоидами значительного числа неродственных видов (без слияния пронуклеусов); наиболее эффективным является получение таких яйцеклеток от золотистого хомячка Mesocricetus auratus — подтверждено проникновение в них спермиев свиньи, человека, мыши, дельфина и др. млекопитающих, а также некоторых птиц (петух); после оплодотворения может быть проведен анализ хромосом сперматозоида, образующих после воздействия колхицина обособленную от хромосом яйцеклетки пластинку.

zoocenosis — зооценоз. Совокупность совместно обитающих при определенных условиях животных; наряду с фитоценозом 3. - элемент биоценоза.

zoochory — зоохория. Процесс переноса растительных диаспор животными, возникающий в результате коэволюции соответствующих организмов; различают эндозоохорию (распространение проходящих без повреждения через пищеварительный тракт семян), эпизоохорию (перенос семян на поверхности тела животного), синзоохорию (активный перенос семян в связи с запасанием корма).

zoogamete = planogamete (см.).

zoosporangium — зооспорангий. Одноклеточный орган бесполого размножения у многих водорослей и некоторых грибов, в котором образуются зооспоры.

zoospore, planospore, ciliospore — зооспора, планоспора. Образующаяся в зооспорангии и свободно передвигающаяся в воде спора некоторых грибов и водорослей, служащая для бесполого размножения и расселения; 3. лишены плотной оболочки.

ZO-type (ZO sex-determining mechanism) — механизм определения пола Z0. Механизм определения пола при женской гетерогаметности, при котором у самцов имеется 1, а у самок — 2 Z-хромосомы; является производным от системы половых хромосом ZW; встречается очень редко.

ZW-type (ZW sex-determining mechanism) — механизм определения пола ZW. Механизм определения пола при женской гетерогаметности, при котором в кариотипе самок имеется пара гетерохромосом; выявлен у всех птиц и чешуекрылых насекомых (бабочек), а также изредка отмечается у земноводных, пресмыкающихся, рыб, представителей некоторых отрядов насекомых.

zygogamy — зигогамия. Тип полового процесса у некоторых грибов (зигомицеты) и водорослей (зеленые водоросли — конъюгаты) — включает слияние продуцируемых не дифференцированными по полу талломами особых клеток с образованием зигоспоры .

zygoneme = zygotene (см.).

zygosome — зигосома. Гипотетическая белковая "скрепка" между конъюгирующими в профазе I деления мейоза хромосомами.

zygospore — зигоспора. Продукт слияния 2 специфических клеток в пределах одного пола в процессе зигогамии; также 3. — окруженная плотной оболочкой покоящаяся зигота некоторых грибов и водорослей.

zygote — зигота. Оплодотворенное яйцо — клетка, образующаяся в результате слияния гамет разного пола; как правило, в 3. происходит восстановление нормального диплоидного набора хромосом; термин "3." введен У.Бэтсоном в 1902.

zygotene, zygoneme, synaptene — зиготена, зигонема, синаптема, стадия сливающихся нитей. Этап профазы I деления мейоза (после лептотены и перед пахитеной ), на котором начинается процесс конъюгации гомологичных хромосом с образованием бивалентов (зигосом).

zygotene DNA, Z-DNA — зиготенная ДНК. Небольшие участки ДНК (например, у мыши — всего 0,3 % генома), реплицирующиеся в профазе I мейоза (в зиготене ), но не на предмейотической S-стадии ; обычно З.ДНК богата парами Г-Ц и рассеяна по геному; впервые наличие З.ДНК было установлено И.Хотта и Г.Стерном в 1966 у лилии Li Hum sp.

zygotic induction — зиготная индукция. Индукция размножения профага в нелизогенных Б^_-клетках после конъюгационного переноса включающего профаг генетического материала от F+ к Б^_-клеткам; З.и. впервые описана Ф.Жакобом и Э.Вольманном в 1954.

zygotic lethal — зиготная леталь. Летальная мутация, проявляющаяся на любой стадии развития после образования зиготы, но не отражающаяся на жизнеспособности гамет (в отличие от гаплофазной летали ); согласно фазоспецифичности проявления З.л. разделяют на эмбриональные, постэмбриональные и ювенильные.

zygotic meiosis — зиготный мейоз. Мейоз, происходящий в только что сформировавшейся зиготе и известный у грибов (имеет место после зигогамии ).

zygotic selection — зиготный отбор. Форма посткопулятивного изолирующего механизма, определяющаяся неспособностью образующейся в результате оплодотворения зиготы претерпевать нормальный митоз (первое деление дробления), что обусловлено, как правило, несовместимостью геномов слившихся пронуклеусов.

"zygotic" sterility — "зиготная" стерильность. Форма стерильности, обусловленная нарушением развития зиготы по окончании оплодотворения (см. также <"gonadic" sterility>).

zymogenes — зимогены. Неактивные формы белков, включая протеолитические ферменты, инсулин и др. Имеется два фундаментальных механизма поддержания 33 протеиназ в неактивном состоянии: предотвращение доступа субстрата к активному центру, находящемуся в активной конформации (цистеиновые протеиназы лизосом и металлопротеиназы матрикса ), а также отсутствие сформированного активного центра (сериновые протеиназы семейства химотрипсина, включая факторы свертывания крови). Образование активной формы происходит в результате отщепления от пре- и пропоследовательности определенного аминокислотного фрагмента (образование тромбина) или независимо от протеолиза после взаимодействия с белковым кофактором (активация фактора VII свертывания крови тканевым фактором).

Приложение 1

Животные, растения и микроорганизмы — наиболее распространенные объекты генетических исследований[243]

Асеtabularia — ацетабулярия. Род одноклеточных зеленых водорослей класса сифоновых, характеризуются гигантским (до 2 мм в диаметре) ядром — именно поэтому с использованием А. были проведены эксперименты по трансплантации ядер и доказана их роль в контроле цитоплазматических процессов; при размножении гигантское вегетативное ядро мейотически делится на множество мелких ядер, впоследствии дающих начало гаметам.

Agapornis — неразлучники. Род птиц отряда попугаеобразных (Psittaciformes), включающий 6 видов, для каждого из которых характерно формирование стабильных пар; Н. - классический объект генетики поведения (по признаку строительства гнезд и т. п.).

Agrobacterium tumefaciens. Почвенная бактерия, способная вызывать у многих двудольных растений образование галлов путем проникновения в мертвые клетки, а затем переноса ее опухолеродных Ti-плазмид в живые клетки растения.

Allium: А. сера, A. sativum, A.fistulosum etc. (onion, leek, garlic) — луки. Род дву- и многолетних однодольных травянистых растений из семейства лилейных, Liliaceae (или луковых, Alliaceae); известно свыше 500 видов, некоторые из которых культивируются; наиболее широко распространен в качестве генетического объекта репчатый лук А. сера, использующийся как тест-организм при исследовании мутагенности (кластогенности ; см. также ) и в др. экспериментах.

Ambystoma: A.tigrinum, А. mexicanum etc. — амбистомы. Хвостатые земноводные (отряд Caudatа), наиболее распространенные объекты генетического анализа — тигровая А. (ее личинкам — аксолотлям — свойственна неотения ) и мексиканская А.

Amoeba proteus (amoeba) — амебы. Класс простейших из группы корненожек, характеризуются непостоянной формой тела и относительно крупными для одноклеточных организмов размерами (до 700 и более мкм), размножаются прямым делением надвое; используется в экспериментах по трансплантации ядер и др.

Antirrhinum таjus (snapdragon) — львиный зев. Род многолетних трав и полукустарников из семейства норичниковых (Scrophulariaceae); вид A.majus является классическим объектом анализа экспрессии множественных аллелей .

Apis mellifera (honey bee) — медоносная пчела. Доместицированное перепончатокрылое общественное насекомое, представленное примерно 25 расами, среди которых наиболее распространены 4 (выделяются как подвиды А.т. mellifera, A.m.ligustica, A.m.caucasica, A.m.carnica); для M.n. характерна арренотокия , ввиду чего она является объектом исследований по генетической детерминации пола, а также генетикопопуляционного анализа общественных форм существования и т. п.; также объектом исследований является механизм возникновения т. н. "африканизированных" пчел , известных в составе многих подвидов и рас М.п.

Arabidopsis thaliana — резуховидка. Двудольное травянистое растение семейства крестоцветных (Brassicaceae, или Cruciferae), один из лучших объектов для молекулярно-генетических исследований среди высших растений благодаря короткоцикличности, эффективной индуцируемости и маркируемости мутаций, наличию небольшого в сравнении с др. растениями генома (хотя большинство соматических клеток являются мультиплоидными в результате эндоредупликации) с низкой долей высокоповторяющейся ДНК.

Artemia salina — артемия. Мелкое (до 1 см) примитивное ракообразное отряда жаброногов (Branchipoda), встречается в солоноватых внутренних водоемах, в морских лиманах; А. способны жить в очень широком диапазоне солёности; во многих случаях образуются партеногенетические клоны (5п и выше), иногда выделяемые в самостоятельный вид Artemi a parthenogenetica.

Ascaris: A.suum, A. lumbriocoides; Parascaris equorum (thread-worms, intestinal worms) — аскариды. Семейство паразитических круглых червей; как правило, цикл развития проходит без смены хозяев; наиболее частые объекты генетических исследований — человеческая (A.lumbricoides), свиная (А. suum), лошадиная А. (P.equorum); на А. исследуют процесс диминуции хроматина .

Ascobolus immersus. Гриб-аскомицет: объект тетрадного анализа и молекулярной генетики.

Aspergillus — аспергиллы. Род несовершенных грибов (Fungi Imperfecti); в цикле развития преобладает конидальная стадия; многие А. вырабатывают антибиотики; на материале вида A.nidulans был открыт парасексуальный процесс .

axolotl — аксолотль. Внетаксономическая категория — личинка амбистомы (как правило, тигровой амбистомы Ambystoma tigrinum), способная к размножению ; переход А. во взрослое состояние может быть искусственно индуцирован действием гормонов щитовидной железы.

Bacillus: В. subtilis, В. cereus, В. natto, В. brevi s, В. sterothermophilus etc. - бациллы. Аэробные, образующие термоустойчивые споры грам-положительные бактерии; Б. (чаще всего В. subtilis) используются для анализа процессов трансформации и трансдукции и в др. экспериментах; в русском языке термин "Б." часто используется для обозначения любой бактерии палочковидной формы.

Biomphalaria (orb snail) — улитка-катушка. Род южноамериканских пресноводных улиток (наиболее известный вид — В. glabrata), участвующих в передаче шистозом (возбудитель тяжелого паразитарного заболевания шистозоматоза); используется как объект популяционно-генетического анализа параметров морфологической изменчивости; также на материале В. glabrata был установлен эффект "обмена спермой" .

Biston betularia (peppered moth) — березовая пяденица. Насекомое отряда чешуекрылых семейства Geometridae, распространена в Евразии; у Б.п. обнаружен классический случай индустриального меланизма (черной форме придается самостоятельный таксономический статус — B.b.carbonari а).

Bombyx mori (silkworm, silk moth) — шелковичный червь, тутовый шелкопряд. Насекомое отряда чешуекрылых , один из первых доместицированных видов (свыше 4 000 лет назад одомашнен в Китае как продуцент ценного волокна — шелка ); в природных популяциях для Ш.ч. характерен вольтинизм (полиморфизм по числу поколений в течение года); Ш.ч. классический генетический объект, на материале которого выполнены многочисленные генетические исследования (в частности, известно значительное число мутаций и др.).

Bonellia viridis — бонеллия. Морское беспозвоночное типа эхиурид (ранее — класс в типе кольчатых червей), распространенное в Атлантике и Средиземноморье; характеризуется резким половым диморфизмом (самка — до 7 см при длине хоботка до 1 м, а самец не более 3 мм и паразитирует в половых путях самки) и необычным механизмом детерминации пола — личинка развивается в самку, если оседает на дно, и в самца, если попадает на тело самки.

Brachydanio rerio (zebrafish) — данио. Рыба из семейства карповых (Cyprinidae), популярный объект аквариумного разведения; с 80-х гг. является объектом многочисленных исследований по индуцированному мутагенезу (включая сравнительный анализ мутаций — прежде всего, онтогенетических и нейрологических — у рыб и млекопитающих).

Bracon hebetor [= Microbraeon hebetor = Habrobracon juglandis] — наездник. Перепончатокрылое насекомое (отряд Hymenoptera), паразитирующее на мельничной огневке ; используется для анализа механизмов детерминации пола (этому виду свойственна арренотокия .

Bryophyllurn sp. — бриофиллум. Род тропических суккулентных растений семейства толстянковых (Crassulaceae); Б. являются классическими объектами, на которых проводятся исследования генетической детерминации фотопериодизма у растений.

Caenorhabditis elegans. Мелкий непаразитический круглый червь: во 2-й пол. XX в. стал классическим генетическим объектом (обладает очень коротким жизненным циклом — 3,5 дня при 20 °C), на котором исследуют закономерности генетики развития (это единственный объект, для которого прослежено развитие каждой клетки), мутационный процесс (известны многочисленные мутации, изменяющие структуру кутикулы) и др.; размер генома С. elegans — около 100 млн. пар нуклеотидов, из которых примерно 17 % приходится на долю высокоповторяющейся ДНК, в составе генома 5000-10000 генов (т. е. плотность информации выше, чем в геноме человека).

Carassius auratus (goldfish) — серебряный карась. Рыба семейства карповых (Cyprinidae); как генетический объект используется для анализа естественного партеногенеза (редкого у рыб явления); также С.к. включает значительное число селекционированных пород аквариумных рыб.

Cavia porcellus (Guinea pig) — морская свинка. Доместицированное млекопитающее отряда грызунов (Rodentia), происходит из Южной Америки; как лабораторное животное используется для исследования мутационного процесса (известны многочисленные мутации окраски шерсти и др.).

Сераеа: С. nemoralis, С. hortensis etc. — цепей. Род наземных моллюсков семейства Helicidae, характеризуются высоким уровнем полиморфизма по окраске раковины; Ц. широко используются в качестве объектов количественной генетики (система наследования признаков окраски) и в популяционно-генетическом анализе.

Ceratitis capitata (Mediterranean fruit fly) — средиземноморская плодовая мушка. Муха семейства пестрокрылок Tephritidae, характеризуется полифагией — кормовыми являются свыше 200 видов растений; является объектом популяционной генетики, цитогенетики (в частности, благодаря наличию политенных хромосом ), а также как тест-объект в анализе генотоксичного влияния различных факторов

Chironomus: Ch. ten tans, Ch. thurnmi etc. — комары-звонцы, хирономусы. Род двукрылых насекомых (некровососущие комары); личинки К.-з. (известны под названием "мотыль") являются одним из важнейших трофических компонентов пресных водоемов; как генетический объект К.-з. используются в исследованиях политенных хромосом (в частности, при анализе колец Бальбиани ).

Chlamydomonas reinhardtii — хламидомонада. Одноклеточная зеленая водоросль из группы вольвоксовых (Volvocales), каждая клетка имеет по 2 жгутика; для X. характерно бесполое размножение делением на 2–8 зооспор, а также половой процесс по типу изогамии или гетерогамии , реже оогамии <оодату>; X. - один из классических объектов молекулярной генетики, широко используемый для анализа соотношения ядерного и цитоплазматического наследования признаков.

Chlorella — хлорелла. Род одноклеточных зеленых водорослей (известно около 20 видов), размеры клеток до 15 мкм, характеризуются пристенным расположением хлоропластов , при размножении образуется 4–8 (16) автоспор; широко используется для биологической очистки воды, а также находит применение в качестве объекта исследований генетической детерминации процессов фотосинтеза .

Colchicum: С. autumnale etc. - безвременники. Род однодольных растений семейства лилейных (Liliaceae); содержат различные алкалоиды, наиболее распространенный из которых — колхицин .

Coprinus — навозники. Грибы порядка агариковых Agaricales (базидиомицеты), известно около 200 видов, распространенных почти по всему свету; один из видов Н. — С. radiatus — используется в качестве генетического объекта ввиду того, что существует как в дикариотической, так и в диплоидной формах.

Coturnix coturnix japonica (Japanese quail) — японский перепел. Доместицированный вид птиц отряда куриных (Galliformes); один из наиболее распространенных как лабораторный объект видов птиц — используется для анализа мутационного процесса (известны мутации цвета оперения, включая альбиносов, и др.), характера наследования некоторых специфических признаков (в частности, сцепления с полом) и т. п.

Crepis: С. capillaris etc. - скерда. Род многолетних трав семейства сложноцветных (Compositae); вид С. capillaris из-за относительно низкого числа хромосом (2п=6) является классическим объектом цитогенетического анализа (в частности при исследованиях пространственной организации ядра).

Cricetulus griseus (Chinese hamster) — китайский хомячок. Млекопитающее из отряда грызунов (Rodentia); одно из наиболее распространенных лабораторных животных, характеризующееся короткоцикличностью, высокой плодовитостью и относительно низким числом хромосом — 2n = 22; на материале К.х. получены универсальные клеточные линии, широко распространенные в генетических исследованиях, — СНО (клетки яичника), V79 (фибробласты лёгких), AS52 и др.; клетки К.х. широко применяются для картирования генов с использованием соматических клеточных гибридов.

Culex: С. pipiens etc. - комар. Кровососущее насекомое отряда двукрылых ; наиболее распространенный в мире вид — С. pipiens — используется в ряде генетических исследований — для картирования политенных хромосом , анализа устойчивости к инсектицидам и др.

Datura stramonium (Jimson weed) — дурман. Травянистое растение семейства пасленовых (Solanaceae), содержит различные алкалоиды ; Д. классический генетический объект, использовавшийся для анализа проявления полисомии .

Dictyostelium discoideum. Организм из группы миксомицетов (слизевиков группа неясного таксономического положения, обычно сближаемая с простейшими), иногда относимый к плесневым грибам; включает 2 стадии — амебоидную, способную питаться бактериями, и многоклеточную (плодовое тело), образующуюся при слиянии амебоидов и продуцирующую споры; широко используется в качестве объекта генетики индивидуального развития и т. п.

Diptera (dipteran insects) — двукрылые [насекомые]. Отряд насекомых с полным превращением; в процессе эволюции (в этой группе она протекает относительно быстрыми темпами) сохранили только переднюю пару крыльев; отряд Д. включает обширную группу объектов генетического исследования (дрозофилы, комары и др.), одной из основных особенностей которых является образование политенных хромосом в различных клетках и тканях.

Drosophila (fruit, vinegar flies) — дрозофилы. Род плодовых мушек, включающий более 1000 видов, распространенных по всему Земному шару; Д. являются классическими генетическими объектами благодаря короткоцикличности (около 10 дней), простоте устройства хромосомного аппарата (4 пары легко идентифицируемых хромосом), высокой плодовитости, простоте культивирования в лабораторных условиях, высокому уровню мутабильности, формированию политенных хромосом и т. д.; подавляющее большинство направлений генетического анализа так или иначе связано с использованием Д. (в первую очередь, D.melanogaster) как объектов исследований.

Echinoidea — sea urchins — морские ежи. Класс иглокожих животных с телом шарообразной или близкой к ней формы, покрытым многочисленными иглами; раздельнополые, оплодотворение наружное (изредка — живорождение), имеют подвижную личинку, известно около 800 видов М.е.; некоторые виды являются классическими объектами генетики развития — Paracentrotus lividus, Strongylocentrotus franciscanus и т. д.

Ephestia kuehniella (meal moth) — мельничная огневка. Мелкое чешуекрылое насекомое из семейства огневок (Pyralidae), один из наиболее серьезных видов насекомых-вредителей; используется для анализа мутационного процесса (известны многочисленные мутации окраски крыльев и цвета глаз); для биологической борьбы с М. о. используется паразитирующий на ней наездник Habrobracon juglandis .

Epilobium hirsutum (hairy willow-herb) — кипрей мохнатый. Многолетнее травянистое растение из семейства кипрейных (Опадгасеае); на материале К.м. проанализированы закономерности цитоплазматического наследования; на материале близкого вида — Е. angustifolium — было открыто явление дихогамии .

Escherichia coli — кишечная палочка, коли-бактерия. Грам-отрицательная бактерия семейства энтеробактерий; имеет форму палочки со слегка закругленными краями — размеры 0,4–0,8 на 1–3 мкм, спор не образует, обладает подвижностью, является факультативным анаэробом, может сбраживать глюкозу и др. углеводы, один из наиболее обычных нормальных представителей кишечной флоры млекопитающих; К. п. является классическим объектом молекулярной генетики: геном К.п. — один из наиболее хорошо изученных геномов у живых организмов.

Euglena: Е. viridis etc. — эвглена. Род одноклеточных жгутиковых зеленых водорослей (хотя происхождение и связь Э. с животными либо с растениями до сих пор неясны); Э. являются объектами генетики развития и (в последнее время) молекулярной генетики.

Gallus domesticus (han, chicken) — курица, цыпленок. Доместицированный вид куриных птиц; наиболее распространенный среди птиц лабораторный объект используется для анализа мутационного процесса, составления карт сцепления генов и т. п.; куриный эмбрион является классической культуральной средой в вирусологии.

Giardia = Lamblia (см.).

Gossypium: G.hirsutum etc. (cotton) — хлопчатник. Род одно- (в культуре) и многолетних трав и кустарников семейства мальвовых (Malvaceae), в коробочках содержатся волокна, что обусловливает практическую ценность хлопка; известно 35 видов — многие из них (чаще G.hirsutum, G.barbadense, G.arboreum) используются для сравнительного генетического анализа ди- и тетраплоидных родственных форм.

Haplopappus — гаплопаппус. Род южноамериканских трав из семейства сложноцветных (Compositae), культивируемых в ряде стран (в основном в Индии); как цитогенетический объект используется вид Н. gracilis, имеющий наименьшее известное у растений число хромосом — 2п=4.

Lamblia (= Giardia) — лямблии. Род жгутиконосцев класса зоомастигин, узкоспецифичные паразиты слизистой оболочки кишечника млекопитающих и некоторых беспозвоночных (могут также культивироваться в лабораторных условиях); каждая клетка содержит по 2 ядра, но лишена митохондрий, аппарата Гольджи и шероховатого эндоплазматического ретикулюма — исходя из этого, а также из параметров рибосомной РНК 16S, Л. считаются одними из самых древних эукариотических организмов .

Lebistes reticulatus [= Poecilia reticulata] (guppy) — гуппи. Одна из наиболее распространенных аквариумных рыб из семейства карпозубых (Cyprinodontidae), характеризующаяся живорождением; как объект генетического анализа используется в исследованиях генетических механизмов детерминации пола и др.; на материале Г. впервые было описано сцепленное с Y-хромосомой наследование, хотя дифференцированные по параметрам дифференциального окрашивания XY-гетерохромосомы были описаны у Г. лишь в 1989 М.Шмидом с соавт.

Leishmania: L.donovani etc. - лейшмании. Простейшие (жгутиконосцы) из отряда кинетопластид, характеризуются наличием специфической формы ДНК , являются внутриклеточными паразитами некоторых млекопитающих, включая человека — переносчиками являются москиты; наиболее распространенный объект генетического анализа (в основном популяционной генетики) — L.donovani (возбудитель висцерального лейшманиоза человека).

Lucilia cuprina (Australian blowfly) — падальница. Насекомое отряда двукрылых , вредитель овцеводства Австралии; широко используется для картирования политенных хромосом и выявления структурных хромосомных перестроек, а также для анализа мутационного процесса; для П. разработан эффективный метод биологической борьбы — выпуск мутантных мух, что приводит к стерилизации природных популяций .

Luzula — ожики. Род однодольных растений из семейства ситниковых (Juncaginaceae), многолетние травы (семена разносятся муравьями); известно около 80 видов, распространенных в холодных и умеренных зонах обоих полушарий; О. - одни из немногих растений, имеющих голоцентрические хромосомы .

Lymantria dispar (gypsy moth) — непарный шелкопряд. Бабочка семейства волнянок (Lymantriidae), характеризуется резким половым диморфизмом, распространен в Евразии и на севере Африки, завезен в Америку; Н.ш. классический объект анализа генетической детерминации пола.

Масаса mulatta [= М. rhesus] (rhesus monkey) — макака-резус. Мартышкообразная обезьяна (бенгальский макак), обитают в Южной и Юго-Восточной Азии; при использовании сывороток крови М.-р. в крови человека был обнаружен резус-фактор ; также М.-р. используются как лабораторные животные для испытания новых лекарственных препаратов и в некоторых генетических исследованиях.

Mayetiola destructor (Hessian fly) — гессенская муха. Двукрылое насекомое из семейства галлиц (Cecidomyiidae), распространенное практически во всем Северном полушарии; является объектом популяционно-генетического анализа, используется при картировании генов и др.

Mesocricetus auratus (golden hamster) — золотистый хомячок. Млекопитающее из отряда грызунов (Rodentia); используется как лабораторный объект ввиду относительно высокой плодовитости и короткоцикличности, самки золотистого хомячка используются для получения освобожденных от вителлинового слоя яйцеклеток .

Mirabilis jalapa (four-o'clock) — "ночная красавица". Декоративное травянистое растение семейства гвоздичных (Caryophyllaceae); является классическим объектом анализа цитоплазматической (пластидной) наследственности .

Mus: M.musculus, M.spretus etc. (mouse, pi. mice) — мыши. Род грызунов (Rodentia); наиболее распространенные лабораторные животные, использующиеся во многих генетических экспериментах (в частности, бэккроссы М. musculus и М. spretus часто используются для картирования генов); филогенетические отношения форм М. muscul us, М. domesticus и М. molossinus до сих пор окончательно не установлены — в частности, интенсивно изучается расположенная в Центральной Европе узкая гибридная зона , образуемая М. muscul us и М. domesticus (по мнению ряда авт. это подвиды — М. muscul us musculus и М. m.domesticus); в норме (при отсутствии Робертсоновских транслокаций ) в кариотипе М. musculus 40 акроцентрических хромосом.

Mu sea domestica (house fly) — комнатная муха. Насекомое отряда двукрылых , синантропный космополитический вид, продолжительность жизненного цикла 10–45 дней; как генетический объект используется в исследованиях устойчивости к инсектицидам (классические работы по устойчивости к ДДТ), при картировании политенных хромосом и др.

Mycoplasma — микоплазма. Класс бактерий, лишенных клеточной стенки и имеющих только плазматическую мембрану; считается, что М. являются наиболее примитивными клеточными формами живых организмов.

Naegleria gruberi. Свободноживущая почвенная амеба, способная трансформироваться в жгутиковую форму (механизм этого процесса является предметом генетического анализа).

Nasonia vitripennis [= Mormoniella vitripennis] (parasitic wasp) — паразитический наездник. Насекомое из отряда перепончатокрылых, паразитирующее на личинках мясных мух (рода Sarcophaga); используется в генетических исследованиях для анализа механизмов детерминации пола и параметров партеногенеза , а также для популяционногенетического анализа отношений "паразит-хозяин".

Neurospora crassa (red bread mold) — нейроспора, красная хлебная плесень. Гриб из группы аскомицетов; классический генетический объект — используется для тетрадного анализа , при тестировании биохимических мутаций и др.

Nicotiana: N.tabacum, N.plumbagi ni folium (tobacco) — табаки. Род травянистых одно- или многолетних растений семейства пасленовых (Solanaceae); как генетические объекты используются в различных исследованиях, в частности, в анализе генетической детерминации опухолей, возникающих при гибридизации, и т. п.

Notophthalmus viridescens — см. Triturus.

Oryzias: О. latipes (medaka, ricefish) — медаки. Обитающие в Азии мелкие пресноводные (доминируют на рисовых чеках) рыбки семейства карпозубых (Cyprinodontidae) (название "медака" в переводе с японского означает "высокие глаза"); в 80-е гг. М. получили широкое распространение в качестве лабораторного объекта (ввиду простоты содержания, высокой плодовитости, короткоцикличности и др.), в настоящее время идет интенсивное накопление разнообразных генетических данных (в первую очередь, в Японии).

Oryctolagus cuniculus (rabbit) — кролик. Млекопитающее отряда зайцеобразных (Lagomorpha); используется как генетический объект для анализа мутационного процесса, а также часто (в иммуногенетике) для приготовления различного типа сывороток и антител, в молекулярно-генетических экспериментах (например, см. ).

Paracentrotus lividus — см. Echinoidea.

Paramecium: P.caudaturn, P.aurelia, P.bursaria — парамеции, инфузориитуфельки. Род реснитчатых инфузорий (подкласс Ciliata), характеризующихся удлиненной формой (длина до 300 мкм); ядерный аппарат обычно представлен 1 макронуклеусом и 1 или несколькими микронуклеусами; П. используются при анализе ядерно-цитоплазматических взаимодействий (ввиду наличия двух типов ядер), особое положение занимает вид P. aurelia (включает 14 генетически детерминированных типов — сингенов), с высокой частотой образующий "убийц" .

Parthenium argentatum (guayule) — гваюла. Пустынное растение Нового Света; культивируется как каучуконос (также распространено как комнатное растение); используется в качестве объекта генетических исследований ввиду того, что в зависимости от генотипа может размножаться половым или вегетативным путем.

Pelargonium: Р. zonale etc. - пеларгонии. Травянистые растения семейства гераниевых (Geraniaceae), основной район распространения — юг Африки, некоторые виды культивруются как эфирномасличные растения; вид P.zonale является классическим генетическим объектом, на материале которого было описано неменделевское наследование хлоропластных мутаций.

Penicillum: Р. notatum etc. (green mold) — пеницилл, зеленая плесень. Род грибов из группы аскомицетов, известно около 250 видов; П. - продуценты антибиотиков , классическим из которых является пенициллин (выделяется видами P.notatum и P.chrysogenum).

Peromyscus leucopus (white-footed mouse) — белоногий хомячок. Мелкий мышевидный грызун, обитающий в Северной Америке, где образует значительное число генотипически дифференцированных популяций; объект интенсивного популяционно-генетического анализа.

Phycomyces blakesleeanus. Низший гриб из группы мукоров (класс зигомицеты), развивается в почве, спорангии крупные, содержат до 70 000 спор; является объектом молекулярной генетики и генетики индивидуального развития, также используется в микробиологической промышленности для получения β-каротина.

Physarum polycephalum. Организм (иногда считающийся плесневым грибком) из группы миксомицетов (слизевиков — таксономическое положение неясно, обычно сближается с простейшими); включает 2 стадии — как у Dictyoscelium discoideum (см.).

Pi sum sativum (garden pea) — горох. Известное только в культуре одно из наиболее древних возделываемых растений; выращивается практически повсеместно; на материале Г. были проведены классические эксперименты Г.Менделя, положившие начало генетике, как науке.

Pleurodeles waltl — см. Triturus.

Podospora anserina. Гриб-аскомицет; включает 7 отчетливо идентифицируемых групп сцепления, является объектом исследований генетической детерминации полового и бесполого циклов воспрозводства, а также молекулярно-генетического анализа ядерного и плазматического геномов, на этом объекте впервые (в 1983) описаны транспозиции генетических элементов между ядерным и митохондриальным геномами, вероятно, связанные с процессами старения.

Pseudomonas: Р. aeruginosa, P.putida etc. - псевдомонады. Группа грамотрицательных бактерий, клетки которых представлены прямыми или слегка изогнутыми палочками, каждая клетка содержит по 1 полярному жгутику; некоторые виды используются в качестве генетических объектов (анализ процессов лизогении и т. п.) благодаря относительной простоте лабораторного культивирования.

Rana: R.pipiens, R.esculenta etc. (frogs) — лягушки. Род бесхвостых земноводных из семейства Ranidae; известно около 200 видов, из которых наиболее распространен как генетический объект американский вид R.pipiens (леопардовая, или тигровая, Л.) — используется для анализа мутационного процесса и в др. экспериментах; форма R. esculenta (прудовая Л.) является объектом популяционно-генетического анализа как стабильная гибридная форма, образуемая видами R. ridibunda (озерная Л.) и R. lessonae (итальянская Л.).

Rattus: R.rattus, R.norvegi cus (rats) — крысы. Род грызунов, широко распространенных по всему свету; могут являться переносчиками различных возбудителей болезней человека; 2 вида К. - R.rattus (черная К.) и

R.norvegicus (рыжая, или серая, К., пасюк) — широко распространены как лабораторные животные (прежде всего из-за очень высокой плодовитости и неприхотливости в содержании); число хромосом варьирует (2n=38–42) при наличии ряда стабильных географических хромосомных рас; наиболее распространены лабораторные линии К. Wistar и Sprague-Dawley.

Rhyzobium (nodule bacteria) — клубеньковые бактерии, ризобии. Обширная, генетически разнородная (в связи с этим сейчас род Rhyzobiит подразделяется на 3–4 самостоятельных рода) группа почвенных грам-отрицательных микроорганизмов, способных вступать во внутриклеточный симбиоз с бобовыми растениями и обеспечивать фиксацию атмосферного азота.

Saccharomyces cerevisiae (yeast) и Schizosaccharomyces pombe (fission yeast) — дрожжи. Сборная группа грибов, лишенных мицелия и существующих в виде отдельных почкующихся или делящихся клеток и их колоний; известно около 500 видов Д., среди которых очень широко в генетическом анализе как эукариотические микроорганизмы используются пекарские Д. (S.cerevisiae), а также Sch.pombe (особенно в тетрадном анализе ) и ряд др. видов.

Salmonella — сальмонелла. Род подвижных грам-отрицательных энтеробактерий, имеющих форму палочек с закругленными концами, размеры 0,4–0,7 на 1–3 мкм, многие виды С. патогенны; широко распространенным генетическим объектом является вид S. typhimurium, используемый в исследованиях мутационного процесса (тест Эймса ); одна из форм трансдукции была впервые описана с использованием S. typhimurium и фага Р22.

Schizophyllum commune. Гриб-базидиомицет; является объектом генетики размножения, молекулярной генетики и др.

Schizosaccharomyces pombe — см. Saccharomyces cerevisiae.

Sciara coprophila (fungus gnat) — ратный червь. Личинка листового комарика (отряд двукрылых Dip terа), распространенного в Евразии; Р.ч. — один из наиболее изученных объектов в картировании политенных хромосом .

Sordaria fumicola. Гриб-аскомицет; один из объектов исследования конверсии генов .

Streptomyces — стрептомицеты. Грибы-актиномицеты с хорошо развитым мицелием; наиболее многочисленен род Streptomyces — около 400 видов; СС. - продуценты антибиотиков (стрептомицин , эритромицин и др.).

Strongylocentrotus sp. — см. Echinoidea.

Stylonychia. Род брюхореснитчатых инфузорий, обычно населяющих пресные водоемы; включают по 2 макронуклеуса , которые способны проходить серию циклов эндоредупликации с образованием гигантских (политенных) хромосом; как объект генетических исследований наиболее известен вид S.lemnae — у него терминирующие кодоны УАА и УАГ являются смысловыми (кодируют глутамин).

Tetrahymena: Т. thermophila, Т. ругi formis — тетрагимены. Простейшие из подкласса Ciliata (реснитчатые инфузории); часто используются в генетическом анализе наряду с парамециями, для Т. характерен сплайсинг без участия ферментов , но под контролем самой процессируемой мРНК .

Tenebrio molitor — см. Tribolium.

Toxoplasma gondii — токсоплазма. Простейшее подкласса кокцидий, облигатный внутриклеточный паразит позвоночных; цикл развития — факультативно гетеросексный с включением промежуточного хозяина; в частности, бесполое размножение (мерогония), гаметогенез, оплодотворение и образование инфекционных ооцист происходит в клетках кишечника окончательного хозяина; Т. gondii используется как объект генетики развития, молекулярной генетики, в экспериментах по мутагенезу и др.

Tradescantia — традесканции. Род многолетних трав семейства коммелиновыфх (Commelinaceae), произрастающих в теплых районах Америки; традесканция вирджинская Г. virginica — распространенный объект одного из методов тестирования мутагенных факторов .

Tribolium: Т. castaneum, Т. confusum; Tenebrio molitor (mealworms) — мучные хрущаки. Группа жуков семейства чернотелок (Tenebrionidae), часто поражают запасы муки и различных зерновых продуктов (личинка — мучной червь); как генетические объекты используются для анализа мутационного процесса (у Т. castaneum известно свыше 120 мутаций) и др.

Triturus: Т. alpestris, Т. cristatus, Т. marmoratus; Pleurodeles waltl; Notophthalmus viridescens (newts) — тритоны. Группа хвостатых земноводных (отряд Caudatа); используются для анализа хромосом типа "ламповых щеток" ; наиболее часто генетическим объектом является P.waltl — в частности, на его материале Ж.Лакруа в 1968 описал группу необычных петель "ламповых щеток": D-петли , М-петли <М loops>, глобулярные петли и др.

Trypanosoma brucei — трипанозома. Простейшее (жгутиконосец) из отряда кинетопластид (содержит кинетопластную ДНК ; жгутик срастается с оболочкой, образуя волнообразную перепонку, — в отличие от др. жгутиконосцев (например, лейшманий Leishmania <см.>); паразитируют в крови и др. тканях, являясь возбудителями тяжелых заболеваний млекопитающих.

Ustilago: U.maydi s, U.violacea etc. (smut) — головневые грибы. Грибыбазидиомицеты, паразитирующие на высших растениях и вызывающие заболевание — головню; базидии 4-клеточные, развиваются из покоящейся споры, мицелий дикариотический, его восстановление происходит при копуляции базидиоспор; род Ustilago включает много видов, из которых некоторые являются объектом анализа мутационного процесса, генетики жизненного цикла и др.

Vicia faba [= Faba bona] (horse bean) — бобы [конские]. Сохранившееся только в культуре пищевое и кормовое однолетнее перекрестноопыляющееся растений из семейства бобовых (Fabaceae); является распространенным цитогенетическим объектом (при анализе на кластогенность ) ввиду малого количества относительно крупных хромосом (2п=12); на материале клеток корневой меристемы Б. был доказан полуконсервативный тип репликации ДНК.

Xenopus: X.laevis — шпорцевая лягушка. Род бесхвостых земноводных (отряд Апига), известно 12 видов, обитающих на юге Африки; Ш.л. (в первую очередь, X.laevis) — классический генетический объект (на его материале исследован процессинг мРНК, получен ряд молекулярно-генетических данных и т. п.).

Xiphophorus: X.helleri, X.maculatus, X.xiphidium и др. (platyfish, swordtail) — меченосцы. Аквариумные рыбки из семейства карпозубых (Cyprinodontidae); как генетический объект используются в исследованиях механизмов детерминации пола и детерминирования окраски (известны различные мутантные генотипы — в частности, связанные с образованием макромеланофоров ).

Zea mays (maize) — кукуруза. Однолетнее растение семейства злаков (Graminae), характеризуется расположенными на одном растении разнополыми соцветиями (метелка — мужское, початок — женское); возделывается чрезвычайно широко (особенно в США); К. - классический генетический объект (например, на ее материале открыта система активации-диссоциации и т. д.); известен ряд стабильных мутантных форм — например, lazy maize, shrunken kernel (см.).