Как приручить лису (и превратить её в собаку). Сибирский эволюционный эксперимент

Комментарии

1

В этом чувствуется влияние работ Николая Вавилова, одного из интеллектуальных кумиров Беляева, в первую очередь – его закона гомологических рядов изменчивости.

2

Очерки об этих поисках собраны в книге: Вавилов Н. И. Пять континентов. – М.: Мысль, 1987.

3

См. сайт Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н. И. Вавилова: http://vir.nw.ru/history/vavilov.htm#expeditions.

4

S. C. Harland. “Nicolai Ivanovitch Vavilov, 1885–1942” Obituary Notices of Fellows of the Royal Society 9 (1954): 259–264.

5

D. Joravsky. The Lysenko Affair (Cambridge: Harvard University Press, 1979); V. Soyfer. “The Consequences of Political Dictatorship for Russian Science” Nature Reviews Genetics 2 (2001): 723–729; Сойфер В. Н. Власть и наука: История разгрома генетики в СССР. – М.: Лазурь, 1993; V. Soyfer. “New Light on the Lysenko Era” Nature 339 (1989): 415–420.

6

Киевский сельскохозяйственный институт.

7

При Киевском сельскохозяйственном институте.

8

Его звали Виталий Федорович.

9

Сойфер В. Н. Власть и наука… С. 26–28.

10

Правда. 1929. 8 окт. Цит. по: Сойфер В. Н. Власть и наука… С. 26.

11

Правда. 1935. 15 февр.; Известия. 1935. 15 февр. Цит. по: Joravsky, The Lysenko Affair, p. 83; Сойфер В. Н. Власть и наука… С. 122.

12

Медведев Ж. Взлет и падение Лысенко. История биологической дискуссии в СССР (1929–1966). – М.: Книга, 1993.

13

Там же.

14

P. Pringle. The Murder of Nikolai Vavilov (New York: Simon and Schuster, 2008), p. 5.

15

Институт был основан в 1916 г. на частные пожертвования, после революции состоял в структуре Наркомата здравоохранения. См.: Инге-Вечтомов С.Г., Бочков Н.П. Выдающийся генетик и гражданин: К 100-летию со дня рождения академика Б. Л. Астаурова // Вестник РАН, 74 (2004): 542–547.

16

Аргутинская С. Воспоминания // Дмитрий Константинович Беляев, под ред. В. К. Шумного, П. М. Бородина, А. Л. Маркеля, С. В. Аргутинской. Новосибирск: РАН, 2002. С. 6–91.

17

Аргутинская С. Указ. соч. Их сын, оставшийся без родителей, был воспитан тетей.

18

Joravsky, The Lysenko Affair, p. 137.

19

Лысенко Т. О положении в биологической науке (доклад на сессии Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина 31 июля – 7 августа 1948 г.). Полный текст доступен по адресу: http://books.e-heritage.ru/book/10082326.

20

Из стенограммы доклада «О положении в биологической науке». Стенографический отчет сессии ВАСХНИЛ, 31 июля – 7 августа 1948 г.

21

Аргутинская С. Указ. соч.

22

Там же.

23

K. Roed, O. Flagstad, M. Nieminen, O. Holand, M. Dwyer, N. Rov, and C. Via. “Genetic Analyses Reveal Independent Domestication Origins of Eurasian Reindeer.” Proceedings of the Royal Society of London B 275 (2008): 1849–1855.

24

Сойфер В. Н. Власть и наука…

25

Горький М. Наука и демократия // Вестник знания. 1928. № 5.

26

Возглавлял комиссию М. А. Ольшанский.

27

Воспоминания академика А. А. Трофимука о визите Хрущева: http://www.sbras.nsc.ru/HBC/2000/n30–31/f7.html.

28

Интервью с Екатериной Будашкиной, январь 2012 г.

29

I. Poletaeva and Z. Zorina, “Extrapolation Ability in Animals and Its Possible Links to Exploration, Anxiety, and Novelty Seeking,” in Anticipation: Learning from the Past,” ed. M. Nadin (Berlin: Springer, 2015), 415–430.

30

Письмо Д. Беляева М. Лернеру от 15 июля 1966 г. Из переписки Лернера, хранящейся в Американском философском обществе.

31

P. Josephson. New Atlantis Revisited: Akademgorodok, The Siberian City of Science(Princeton: Princeton University Press, 1997).

32

P. Josephson, New Atlantis Revisited, p. 110.

33

L. Trut, I. Oskina, and A. Kharlamova, “Animal Evolution during Domestication: The Domesticated Fox as a Model,” Bioessays 31 (2009): 349–360.

34

Термин «дестабилизирующий отбор» имеет в эволюционной биологии и другие значения.

35

Тамара Кужутова. Интервью с авторами, январь 2012 г.

36

M. Nagasawa et al. “Oxytocin-Gaze Positive Loop and the Coevolution of Human- Dog Bonds”, Science 348 (2015): 333–336; A. Miklosi et al. “A Simple Reason for a Big Difference: Wolves Do Not Look Back at Humans, but Dogs Do”, Current Biology 13 (2003): 763–766.

37

B. Hare and V. Woods. “We didn’t domesticate dogs, they domesticated us,” 2013, http://news.nationalgeographic.com/news/2013/03/130302-dogdomestic-evolution-science-wolf-wolves-human/.

38

Дарвин Ч. Собр. соч. Т. 5. – М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 776.

39

N. Tinbergen. The Study of Instinct (Oxford: Clarendon Press, 1951); N. Tinbergen. “The Curious Behavior of the Stickleback”. Scientific American 187 (1952): 22–26.

40

K. Lorenz. “Vergleichende Bewegungsstudien an Anatiden”. Journal fur Ornithologie 89 (1941): 194–293; Лоренц К. Кольцо царя Соломона. – М.: Знание, 1970. Оригинальное немецкое издание вышло в 1949 г.

41

A. Forel. The Social World of the Ants as Compared to Man, vol. 1 (New York: Albert and Charles Boni, 1929), p. 469.

42

T. Nishida and W. Wallauer. “Leaf-Pile Pulling: An Unusual Play Pattern in Wild Chimpanzees”, American Journal of Primatology 60 (2003): 167–173.

43

A. Thornton and K. McAuliffe. “Teaching in Wild Meerkats”, Science 313 (2006): 227–229.

44

B. Heinrich and T. Bugnyar. “Just How Smart Are Ravens?” Scientific American, 296 (2007): 64–71; B. Heinrich and R. Smokler. “Play in Common Ravens (Corvus corax),” in Animal Play: Evolutionary, Comparative and Ecological Perspectives, ed. M. Bekoff and J. Byers (Cambridge: Cambridge University Press, 1998), pp. 27–44; B. Heinrich, “Neophilia and Exploration in Juvenile Common Ravens, Corvus corax”, Animal Behaviour 50 (1995): 695–704.

45

Трут Л. Долгая жизнь идеи… С. 89–93.

46

D. Belyaev, A. Ruvinsky, and L. Trut. “Inherited Activation-Inactivation of the Star Gene in Foxes: Its Bearing on the Problem of Domestication”, Journal of Heredity 72 (1981): 267–274.

47

35% от общей наблюдаемой изменчивости объяснялось действием генов: L. Trut and D. Belyaev. “The Role of Behavior in the Regulation of the Reproductive Function in Some Representatives of the Canidae Family,” in VIe Congres International de Reproduction et Insemination Artificielle (Paris: Thibault, 1969), pp. 1677–1680; L. Trut. “Early Canid Domestication: The Farm- Fox Experiment”, American Scientist 87 (1999): 160–169.

48

F. Albert et al. “Phenotypic Differences in Behavior, Physiology and Neurochemistry between Rats Selected for Tameness and for Defensive Aggression towards Humans”, Hormones and Behavior 53 (2008): 413–421.

49

Светлана Гоголева, интервью с авторами по электронной почте.

50

Наташа Василевская, интервью с авторами, январь 2012 г.

51

Обри Мэннинг, интервью с авторами по скайпу.

52

Там же.

53

Включая таких исследователей, как Джон Фентресс, Дж. П. Скотт, Берт Холлдоблер, Патрик Бейтсон, Клаус Иммельман и Роберт Хинде.

54

Берт Холлдоблер, интервью с авторами по скайпу. Холлдоблер присутствовал на конференции 1971 г.

55

D. Belyaev. “Domestication: Plant and Animal”, in Encyclopedia Britannica, vol. 5 (Chicago: Encyclopedia Britannica, 1974): 936–942.

56

R. Levins. “Genetics and Hunger”, Genetics 78 (1974): 67–76; G. S. Stent. “Dilemma of Science and Morals” Genetics, 78 (1974): 41–51.

57

Genetics, 79 (June 1975 supplement): 5.

58

Аргутинская С. В. Дмитрий Константинович Беляев (1917–1985) // Генетика. 1997. № 33. С. 1031–1043.

59

P. McConnell. For the Love of a Dog (New York: Ballantine, 2007).

60

A. Horowitz “Disambiguating the ‘Guilty Look’: Salient Prompts to a Familiar Dog Behavior”, Behavioural Processes 81 (2009): 447–452; Дарвин Ч. Собр. соч., т. 5 (М.: Изд-во АН СССР, 1953); Лоренц K. Человек находит друга. (М.: Мир, 1971); H. E. Whitely. Understanding and Training Your Dog or Puppy (Santa Fe: Sunstone, 2006); D. Cheney and R. Seyfarth. «Baboon Metaphysics: The Evolution of a Social Mind» (Chicago: University of Chicago Press, 2007); F. De Waal. Good Natured: The Origins of Right and Wrong in Humans and Other Animals (Cambridge: Harvard University Press, 1997).

61

A. Horowitz “Disambiguating the ‘Guilty Look’”.

62

Дж. ван Лавик-Гудолл, Г. ван Лавик. В тени человека. – М.: Мир, 1974.

63

P. Miller. “Crusading for Chimps and Humans”. National Geographic website, December 1995, http://s.ngm.com/1995/12/jane-goodall/goodall-text/1.

64

A. Miklosi. Dog Behaviour, Evolution, and Cognition (Oxford: Oxford University Press, 2014).

65

M. Zeder. “Domestication and Early Agriculture in the Mediterranean Basin: Origins, Diffusion, and Impact”. Proceedings of the National Academy of Sciences 15 (2008): 11587–11604; “Domestication Timeline”, American Museum of Natural History website, http://www.amnh.org/exhibitions/past – exhibitions/horse/domesticating-horses/domestication-timeline.

66

M. Deer, “From the Cave to the Kennel,” Wall Street Journal website, October 29, 2011, http://www.wsj.com/articles/SB10001424052970203554104577001843790269560.

67

M. Germonpre et al. “Fossil Dogs and Wolves from Palaeolithic Sites in Belgium, the Ukraine and Russia: Osteometry, Ancient DNA and Stable Isotopes”. Journal of Archaeological Science 36 (2009): 473–490.

68

E. Axelsson et al. “The Genomic Signature of Dog Domestication Reveals Adaptation to a Starch-Rich Diet”. Nature 495 (2013): 360–364.

69

R. Bridges “Neuroendocrine Regulation of Maternal Behavior”. Frontiers in Neuroendocrinology 36 (2015): 178–196; R. Feldman “The Adaptive Human Parental Brain: Implications for Children’s Social Development”. Trends in Neurosciences 38 (2015): 387–399; J. Rilling and L. Young, “The Biology of Mammalian Parenting and Its Effect on Offspring Social Development”. Science 345 (2014): 771–776.

70

S. Kim et al. “Maternal Oxytocin Response Predicts Mother-to-Infant Gaze”. Brain Research 1580 (2014):133–42; S. Dickstein et al. “Social Referencing and the Security of Attachment”. Infant Behavior & Development 7 (1984): 507–516.

71

J. Odendaal and R. Meintjes “Neurophysiological Correlates of Affiliative Behaviour between Humans and Dogs”. Veterinary Journal 165 (2003): 296–301; S. Mitsui et al. “Urinary Oxytocin as a Noninvasive Biomarker of Positive Emotion in Dogs”. Hormones and Behavior 60 (2011): 239–243.

72

M. Nagasawa et al. “Oxytocin-Gaze Positive Loop and the Coevolution of Human-Dog Bonds”; M. Nagasawa et al. “Dog’s Gaze at Its Owner Increases Owner’s Urinary Oxytocin during Social Interaction”. Hormones and Behavior 55 (2009): 434–441.

73

Название «серотонин» вошло в оборот позже.

74

G. Z. Wang et al. “The Genomics of Selection in Dogs and the Parallel Evolution between Dogs and Humans”. Nature Communications 4 (2013), DOI:10.1038/ncomms2814.

75

Декарт, в письме от 29 января 1640 г. См.: Descartes’s View of the Pineal Gland in “The Stanford Encyclopedia of Philosophy”. https://plato.stanford.edu/entries/pineal-gland/.

76

Лариса Колесникова, телефонное интервью с авторами.

77

Там же.

78

Колесникова Л. и др. Изменения в морфологии эпифиза серебристо-черных лисиц при доместикации // Журнал общей биологии. 1988. Т. 49. С. 487–492; Колесникова Л. и др. Суточная динамика биохимической активности эпифиза серебристо-черных лисиц // Известия Академии наук. Серия биологическая (май-июнь 1997). С. 380–384; Колесникова Л. Особенности суточного ритма биосинтетической активности эпифиза у относительно диких и доместицируемых серебристо-черных лисиц // Генетика. 1997. Т. 33. С. 1144–1148; Колесникова Л. и др. Содержание мелатонина в тканях относительно диких и доместицируемых серебристо-черных лис, Vulpes fulvus // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1993. Т. 29. С. 482–496.

79

Джон Скандалиос, телефонное интервью с авторами.

80

N. Tsitsin. “Presidential Address: The Present State and Prospects of Genetics” in XIV International Congress of Genetics, ed. D. K. Belyaev, vol. 1 (Moscow: MIR Publishers, 1978), p. 20.

81

Дневник Пенелопы Скандалиос, личное сообщение авторам.

82

M. King and A. Wilson. “Evolution in Two Levels in Humans and Chimpanzees”. Science 188 (1975): 107–116. Хотя в тексте явно шла речь об изменениях в экспрессии генов, авторы все-таки ссылались на изменения, вызванные точечными мутациями.

83

Обри Мэннинг, интервью с авторами по скайпу.

84

Там же.

85

L. Mech and L. Boitani, eds. Wolves: Behavior, Ecology, and Conservation (Chicago: University of Chicago Press, 2007).

86

Из письма Дж. Гудолл В. Шлейдту, цит. по: “Co-evolution of Humans and Canids”. Evolution and Cognition 9 (2003): 57–72.

87

L. S. B. Leakey. “A New Fossil from Olduvai”. Nature 184 (1959): 491–494.

88

Мультирегиональная теория происхождения человека до сих пор имеет своих приверженцев, которые оспаривают доминирующую в наши дни концепцию «исхода из Африки». Согласно мультирегиональной гипотезе, Homo erectus покинул Африку и колонизировал Старый Свет около 2 млн лет назад, а затем популяции этого вида дивергировали, так что за истекшее время эти почти изолированные популяции развивались независимо друг от друга, дав в итоге начало людям современного типа. Согласно этой концепции, выход из Африки произошел один раз. Оппоненты этой теории утверждают, что в истории человеческого рода было две волны эмиграции из Африки. Первый раз Старый Свет колонизировал Homo erectus около 2 млн лет назад, затем, примерно 100 000 лет назад, из Африки расселился Homo sapiens, имеющий, таким образом, африканское происхождение. В ходе второй волны колонизации ранние представители нашего вида вытеснили всех остальных гоминид Старого Света, таких как Homo erectus и Homo neanderthalensis. Взято с изменениями из C. Bergstrom and L. Dugatkin. Evolution (New York: W. W. Norton, 2012).

89

Позже была предложена уточненная датировка – 3,2 млн лет.

90

Беляев Д. К. О некоторых факторах эволюции гоминид // Вопросы философии. 1981. № 8. С. 69–77; D. K. Belyaev. “Genetics, Society and Personality”. In Genetics: New Frontiers: Proceedings of the XV International Congress of Genetics, ed. V. Chopra (New York: Oxford University Press, 1984), pp. 379–386.

91

Сейчас возникновение этого вида датируется промежутком между 1,5 и 2 млн лет.

92

Беляев Д. К. О некоторых факторах эволюции гоминид.

93

D. K. Belyaev. “Genetics, Society and Personality”.

94

Идея «самоодомашнивания» человека высказывалась и до Беляева, но не в таком систематическом и разработанном виде. См.: W. Bagehot. Physics and Politics or Thoughts on the Application of the Principles of “Natural Selection” and “Inheritance” to Political Society (London: Kegan Paul, Trench and Trubner, 1905). Относительно недавно этот термин был использован П. Уилсоном для описания процесса, не имеющего ничего общего с концепцией Беляева. См.: P. Wilson, The Domestication of the Human Species (New Haven: Yale University Press, 1991).

95

B. Hare, V. Wobber, and R. Wrangham. “The Self- Domestication Hypothesis: Evolution of Bonobo Psychology Is Due to Selection against Aggression”. Animal Behaviour 83 (2012): 573–585. См. также близкие по содержанию публикации: B. Hare et al. “Tolerance Allows Bonobos to Outperform Chimpanzees on a Cooperative Task”. Current Biology 17 (2007): 619–623; V. Wobber, R. Wrangham, and B. Hare. “Bonobos Exhibit Delayed Development of Social Behavior and Cognition Relative to Chimpanzees”. Current Biology 20 (2010): 226–230; V. Wobber, R. Wrangham, and B. Hare. “Application of the Heterochrony Framework to the Study of Behavior and Cognition”. Communicative and Integrative Biology 3 (2010): 337–339; R. Cieri et al. “Craniofacial Feminization, Social Tolerance, and the Origins of Behavioral Modernity”. Current Anthropology 55 (2014): 419–443.

96

D. Quammen. “The Left Bank Ape”. National Geographic website, March 2013, http://ngm.nationalgeographic.com/2013/03/125-bonobos/quammen-text.

97

Как примерно это выглядит, можно наглядно представить с помощью карты: http://mappery.com/map-of/African-Great-Apes-Habitat-Range-Map.

98

J. Rilling et al. “Differences between Chimpanzees and Bonobos in Neural Systems Supporting Social Cognition”. Social Cognitive and Affective Neuroscience 7 (2012): 369–379.

99

По некоторым данным, изменения, произошедшие с бонобо в результате «самоодомашнивания», также могут объясняться изменениями в экспрессии и «расписании работы» регуляторных генов, что оказывает влияние на систему гормонов стресса. Это полностью соответствует идеям Беляева. Однако подлинная роль экспрессии генов в доместикации различных животных до сих пор остается во многом неясной. См.: F. Albert et al. “A Comparison of Brain Gene Expression Levels in Domesticated and Wild Animals”. PLOS Genetics 8 (2012); Hare et al. в статье “The Self-Domestication Hypothesis” отмечают: «В качестве альтернативы гипотезе “самоодомашнивания” можно высказать предположение, что наблюдаемые различия в поведении [шимпанзе и бонобо] возникли благодаря интенсивному отбору на агрессивность у шимпанзе, чей предок напоминал бонобо. Точно так же можно полагать, что признаки общего предка обоих видов представляли собой мозаику особенностей, свойственных нынешним шимпанзе и бонобо. Но онтогенез черепа бонобо не подтверждает эти гипотезы. Рост черепа шимпанзе происходит по модели, очень близкой к росту черепа у их более отдаленного родственника, гориллы, Gorilla gorillla… в то же время череп бонобо остается небольшим и [на протяжении жизни] сохраняет ювенильные черты, чего не наблюдается не только у шимпанзе, но и у всех других человекообразных, включая австралопитеков».

100

Бородин П. Понять человека // Дмитрий Константинович Беляев.

101

Николай Беляев, интервью с авторами.

102

Михаил Беляев, интервью с авторами.

103

Михаил Беляев, интервью с авторами.

104

А. Коган в книге «Дмитрий Константинович Беляев».

105

Беляев Д. К. Я верю в добрые начала человека // Вопросы философии. 1986. № 4. С. 93–94.

106

A. Miklosi. Dog Behavior, Evolution, and Cognition.

107

Путем подавления активности коркового вещества надпочечника.

108

I. Plyusnina, I. Oskina, and L. Trut. “An Analysis of Fear and Aggression during Early Development of Behavior in Silver Foxes (Vulpes vulpes)”. Applied Animal Behaviour Science 32 (1991): 253–268.

109

Попова Н., Войтенко Н., Трут Л. Изменения в содержании серотонина и 5-оксииндолуксусной кислоты в головном мозге при селекции серебристо-черных лисиц по поведению // Доклады Академии наук СССР. 1975. Т. 223. С. 1498–1500; N. Popova et al. “Genetics and Phenogenetics of Hormonal Characteristics in Animals. 7. Relationships between Brain Serotonin and Hypothalamo-pituitaryadrenal Axis in Emotional Stress in Domesticated and Non-domesticated Silver Foxes”. Genetika 16 (1980): 1865–1870.

110

Говоря более точно, лисам делали инъекции L-триптофана, химического прекурсора серотонина.

111

A. Chiodo and M. Owyang. “A Case Study of a Currency Crisis: The Russian Default of 1998”. Federal Reserve Bank of St. Louis Review (November/December 2002): 7–18.

112

L. Trut. “Early Canid Domestication”, p. 168.

113

Письмо Джона Макгрю Людмиле Трут.

114

Письмо Чарльза и Карен Таунсенд Людмиле Трут.

115

New York Times, 23 Oct 1997.

116

Временную шкалу этих событий можно найти на сайте Национального института по изучению генома человека: https://unlockinglifescode.org/timeline

117

C. Rutz and J. H. St. Clair. “The Evolutionary Origins and Ecological Context of Tool Use in New Caledonian Crows”. Behavioural Process 89 (2013): 153–165.

118

B. Klump et al. “Context- Dependent ‘Safekeeping’ of Foraging Tools in New Caledonian Crows”. Proceedings of the Royal Society B 282 (2015), DOI:10.1098/rspb.2015.0278.

119

V. Pravosudovand and T. C. Roth. “Cognitive Ecology of Food Hoarding: The Evolution of Spatial Memory and the Hippocampus,” Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 44 (2013): 173–193.

120

J. Dally et al. “Food-Caching Western Scrub-Jays Keep Track of Who Was Watching When”. Science 312 (2006): 1662–1665.

121

M. Wittlinger et al. “The Ant Odometer: Stepping on Stilts and Stumps,” Science 312 (2006): 1965–1967; M. Wittlinger et al. “The Desert Ant Odometer: A Stride Integrator that Accounts for Stride Length and Walking Speed,” Journal of Experimental Biology 210 (2007): 198–207.

122

B. Hare et al. “The Domestication of Social Cognition in Dogs,” Science 298 (202):1634–1636. Хэйр готовил свою диссертацию, будучи аспирантом Ричарда Рэнгема. Его диссертация называлась «Использование компаративного анализа социально-когнитивных способностей приматов и псовых для моделирования мышления наших миоценовых предков» (Harvard University, 2004).

123

S. Zuckerman. The Social Life of Monkeys and Apes (New York: Harcourt Brace, 1932).

124

G. Schino. “Grooming and Agonistic Support: A Meta- analysis of Primate Reciprocal Altruism”. Behavioral Ecology 18 (2007): 115–120; E. Stammbach. “Group Responses to Specially Skilled Individuals in a Macaca fascicularis group”, Behaviour 107 (1988): 687–705; F. de Waal “Food Sharing and Reciprocal Obligations among Chimpanzees”, Human Evolution 18 (1989): 433–459.

125

A. Harcourt and F. de Waal, eds., Coalitions and Alliances in Humans and Other Animals (Oxford: Oxford University, 1992).

126

C. Packer. “Reciprocal Altruism in Papio anubis”, Nature 265 (1977): 441–443.

127

D. Cheney and R. Seyfarth. How Monkeys See the World (Chicago: University of Chicago, 1990).

128

Собственные публикации Б. Хэйра по этому вопросу включают: Hare et al. “The Domestication of Social Cognition”; M. Tomasello, B. Hare, and T. Fogleman. “The Ontogeny of Gaze Following in Chimpanzees, Pan troglodytes, and Rhesus Macaques, Macaca mulatta”, Animal Behaviour 61 (2001): 335–343; S. Itakura et al. “Chimpanzee Use of Human and Conspecific Social Cues to Locate Hidden Food”, Developmental Science 2 (1999): 448–456; M. Tomasello, B. Hare, and B. Agnetta. “Chimpanzees, Pan troglodytes, Follow Gaze Direction Geometrically”, Animal Behaviour 58 (1999): 769–777; B. Hare and M. Tomasello. “Domestic Dogs (Canis familiaris) Use Human and Conspecific Social Cues to Locate Hidden Food”, Journal of Comparative Psychology 113 (1999): 173–177; M. Tomasello, J. Call, and B. Hare. “Five Primate Species Follow the Visual Gaze of Conspecifics”, Animal Behaviour 55 (1998): 1063–1069.

129

A. Miklosi et al. “Use of Experimenter-Given Cues in Dogs”, Animal Cognition 1 (1998): 113–121; A. Miklosi et al. “Intentional Behaviour in Dog- Human Communication: An Experimental Analysis of Showing Behaviour in the Dog”, Animal Cognition 3 (2000): 159–166; K. Soproni et al. “Dogs’ (Canis familiaris) Responsiveness to Human Pointing Gestures”, Journal of Comparative Psychology 116 (2002): 27–34.

130

Спор о том, насколько успешно справляются волки с этим тестом, до сих пор не окончен. См.: A. Miklosi et al. “A Simple Reason for a Big Difference”; A. Miklosi and K. Soproni. “A Comparative Analysis of Animals’ Understanding of the Human Pointing Gesture”, Animal Cognition 9 (2006): 81–93; M. Udell et al. “Wolves Outperform Dogs in Following Human Social Cues”, Animal Behaviour 76 (2008): 1767–1773; C. Wynne, M. Udell, and K. A. Lord. “Ontogeny’s Impacts on Human-Dog Communication”, Animal Behaviour 76 (2008): E1– E4; J. Topal et al. “Differential Sensitivity to Human Communication in Dogs, Wolves, and Human Infants”, Science 325 (2009): 1269–1272; M. Gacsi et al. “Explaining Dog/Wolf Differences in Utilizing Human Pointing Gestures: Selection for Synergistic Shifts in the Development of Some Social Skills”, PLOS ONE 4 (2009), DOI.org/10.1371/journal.pone.0006584; B. Hare et al. “The Domestication Hypothesis for Dogs’ Skills with Human Communication: A Response to Udell et al. (2008) and Wynne et al. (2008)”, Animal Behaviour 79 (2010): E1– E6.

131

B. Hare, “The Domestication of Social Cognition in Dogs.”

132

Брайан Хэйр, интервью по скайпу с авторами.

133

B. Hare and V. Woods. The Genius of Dogs (New York: Plume, 2013), pp. 78–79.

134

18. B. Hare et al. “Social Cognitive Evolution in Captive Foxes Is a Correlated Byproduct of Experimental Domestication”, Current Biology 15 (2005): 226–230.

135

Были поставлены опыты, чтобы убедиться, что лисы не могут учуять запах спрятанной пищи.

136

Брайан Хэйр, интервью по скайпу с авторами.

137

Всего 43 «элитных» лисенка и 32 лисенка из контрольной группы.

138

Это различие нельзя объяснить тем, что контрольные лисы испытывают стресс и дискомфорт в соседстве с человеком. Чтобы исключить это, Брайан поручил своему ассистенту Наталье проводить больше времени с ними до начала эксперимента. Кроме того, были поставлены дополнительные опыты, чтобы убедиться, что этот фактор не оказал влияния на конечный результат.

139

Hare and Woods, pp. 87–88.

140

Ирина Мухамедшина, интервью с авторами.

141

R. Seyfarth. “Vervet Monkey Alarm Calls: Semantic Communication in a Free-Ranging Primate”, Animal Behaviour 28 (1980): 1070–1094.

142

Володин исследовал коммуникативные способности у самых разных видов живых существ – от воронов и бурундуков до собак и полосатых поссумов.

143

Светлана Гоголева, интервью с авторами по электронной почте.

144

S. Gogoleva et al. “To Bark or Not to Bark: Vocalizations by Red Foxes Selected for Tameness or Aggressiveness toward Humans,” Bioacoustics, 18 (2008): 99–132.

145

S. Gogoleva et al. “Explosive Vocal Activity for Attracting Human Attention Is Related to Domestication in Silver Fox,” Behavioural Processes, 86 (2010): 216–221.

146

Они также использовали микросателлитные маркеры.

147

A. Kukekova et al. “A Marker Set for Construction of a Genetic Map of the Silver Fox (Vulpes ulpes)”, Journal of Heredity 95 (2004): 185–194; A. Graphodatsky et al. “The Proto-oncogene C- KIT Maps to Canid B- Chromosomes”, Chromosome Research 13 (2005): 113–122.

148

320 локусов. A. Kukekova et al. “A Meiotic Linkage Map of the Silver Fox, Aligned and Compared to the Canine Genome”, Genome Research 17 (2007): 387–399.

149

Также они сравнили свои результаты с картой генома собаки и обнаружили, что межвидовое различие в числе хромосом (17 хромосом у серебристо-черной лисы и 39 – у собаки) возникло путем нескольких слияний генетического материала. Большинство лисьих хромосом представляют собой слившиеся фрагменты нескольких собачьих хромосом.

150

National Institute of Mental Health, Molecular Mechanisms of Social Behavior, MH0077811, 8/01/07–07/31/11; National Institute of Mental Health, Molecular Genetics of Tame Behavior MH069688, 04/01/04–03/31/07.

151

K. Chase et al. “Genetic Basis for Systems of Skeletal Quantitative Traits: Principal Component Analysis of the Canid Skeleton”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 (2002): 9930–9935; D. Carrier, K. Chase, and K. Lark “Genetics of Canid Skeletal Variation: Size and Shape of the Pelvis”, Genome Research 15 (2005): 1825–1830.

152

K. Chase et al. “Genetic Basis for Systems of Skeletal Quantitative Traits”; L. Trut et al. “Morphology and Behavior: Are They Coupled at the Genome Level?” in The Dog and Its Genome, ed. E. A. Ostrander, U. Giger, and K. Lindblad-Toh (Woodbury, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2005), 81–93.

153

С помощью математических моделей, разработанных генетиками, Анна и Людмила составили программу скрещиваний, в соответствии с которой в течение трех поколений лисы спокойного поведения спаривались с агрессивными. Это позволило с максимальной эффективностью провести генетический анализ для локализации генов, ассоциированных с неагрессивным поведением. A. Kukekova et al. “Measurement of Segregating Behaviors in Experimental Silver Fox Pedigrees”, Behavior Genetics 38 (2008): 185–194.

154

A. Kukekova et al., “Sequence Comparison of Prefrontal Cortical Brain Transcriptome from a Tame and an Aggressive Silver Fox (Vulpes vulpes)”, BMC Genomics 12 (2011): 482, DOI:10.1186/1471-2164-12-482. Из ранее опубликованных работ по этому вопросу: J. Lindberg et al., “Selection for Tameness Modulates the Expression of Heme Related Genes in Silver Foxes”, Behavioral and Brain Functions 3 (2007), DOI:10.1186/1744–9081–3–18; J. Lindberg et al. “Selection for Tameness Has Changed Brain Gene Expression in Silver Foxes”, Current Biology 15 (2005): R915 – R916.

155

В свое время Беляев высказал еще одно предположение, касающееся экспрессии генов и одомашнивания. По его гипотезе, крупные кластеры генов, экспрессия которых влияет на протекание доместикации, могут сами находиться под контролем немногих «регуляторных генов высшего порядка». Если это верно, то именно такие регуляторные гены обуславливают многие, если не вообще все изменения, произошедшие при одомашнивании лис: изменения в поведении, окрасе, гормональном уровне, пропорциях костей и т.п. Людмила и Анна знают, что если эти гипотетические гены существуют, то на их поиски уйдут еще многие годы. Но Людмила уже давно стала специалистом по долгосрочному планированию во всем, что касается ее любимых лис. Если они рано или поздно натолкнутся на регуляторные гены высшего порядка и секвенируют их, то, как считает Людмила, это сразу же даст ей и ее коллегам «возможность управлять всем процессом доместикации».

156

Этими генами были SOX6 и PROM1: F. Albert et al. “A Comparison of Brain Gene Expression Levels in Domesticated and Wild Animals”, PLOS Genetics 8 (2012), doi.org/10.1371/journal.pgen.1002962.

157

M. Carneiro et al. “Rabbit Genome Analysis Reveals a Polygenic Basis for Phenotypic Change during Domestication”, Science 345 (2014): 1074–1079.

158

A. Wilkins, R. Wrangham, and T. Fitch “The ‘Domestication Syndrome’ in Mammals: A Unified Explanation Based on Neural Crest Cell Behavior and Genetics”, Genetics 197 (2014): 795–808.

159

Письмо Рене и Митчелл Людмиле Трут.

160

Письмо Дмитрия Моисеева Людмиле Трут.