Итак, мы установили, чем питается большая часть рыб Ладожского озера. А чем же питаются организмы, идущие на корм рыбам? Тут мы должны обратить свой взор к зеленому царству. Дело в том, что только растительные организмы, содержащие зеленый пигмент - хлорофилл, способны питаться неорганическими соединениями. Образно говоря, растения берут молекулы углекислого газа, «откусывают» от них углерод и запивают водой. Итогом такого «обеда» становится органическое соединение - глюкоза и выделяющийся в атмосферу чистый кислород. В дальнейшем глюкоза, претерпевающая в организме растений ряд превращений, идет на построение их тканей. Как и у всех живых организмов, на питание растений тратится энергия. Им ее дает солнце.
Эта «трапеза» представляет собой гениальнейшее изобретение живой природы - процесс фотосинтеза, во время которого и происходит новообразование органического вещества, накапливается энергия и выделяется кислород - тот самый, который поддерживает горение, которым дышит все живое и в том числе мы, люди. Вся дальнейшая жизнь животных, начиная от одноклеточных инфузорий и кончая высокоорганизованными млекопитающими, является растратой энергии и разрушением органического вещества, созданного зелеными растениями.
Следовательно, основными кормильцами мелких животных, обитающих в Ладожском озере, являются различные по своему систематическому положению растения. Однако глубина водоема и низкая температура воды, недостаток растворенных в ней питательных солей и крупнозернистые донные отложения - все это ограничивает произрастание цветковых растений - макрофитов. Но настоящим бичом для представителей зеленого царства является динамичность водной массы. Частые и сильные волнения нередко вообще лишают водные растения возможности заселять прибрежные мелководные участки.
И не удивительно, что наиболее разнообразная растительность встречается в северном, шхерном районе Ладоги, где причудливо изрезанные берега прикрыты от штормов россыпью бесчисленных островов и рифов. Грозные волны с бешеной силой набрасываются на скалистые берега этих островов, обращенные к открытой Ладоге. Здесь макрофиты не растут, а в воде лишь колышутся прикрепленные к скалам длинные зеленые космы нитчатой водоросли улотрикс. Глубже в шхерах, где разрушительная сила волн ослабевает, появляются первые цветковые растения. Пионерами зарастания являются отдельные экземпляры тростника, болотницы, топяного хвоща. На некотором расстоянии от берега виднеются одиночные куртины водяного лютика и пронзеннолистного рдеста. Это первые поселенцы. Но растения редко растут в одиночку. Чтобы легче переносить неблагоприятные условия, они образуют построенные по определенным законам группировки, состоящие из нескольких видов макрофитов.
С подветренной стороны островов среди беспорядочных нагромождений камней и обломков скал яркими изумрудными бликами вырисовываются небольшие пятачки водных растений. А чуть дальше побежала в глубь залива узкая, но уже более плотная полоска тростника. Как будто узорчатым бордюром обрамляют ее белые цветы водяного лютика, сидящие на тонких ветвистых стебельках, усыпанных рассеченными на тончайшие дольки листьями. А в зарослях тростника плавают на поверхности воды продолговатые, чуть красноватые листья с соцветием розовых цветов. Это земноводная гречиха. Здесь же вынырнули колоски различных видов рдестов, а сами растения погружены в воду.
Но настоящее обилие и разнообразие группировок водных растений мы встречаем в верховьях глубоко вдающихся в материк заливов шхерной части Ладоги. Пологие берега, отмелая, литоральная зона, богатые минеральным питанием илистые грунты и, наконец, защищенность от волнений - что может быть лучше для произрастания макрофитов! Давайте заглянем в залив Янхинселькя, расположенный в средней части шхерного района Ладоги. Вдоль берега, заходя в воду до глубины 40 - 50 сантиметров, протягивается осочник. До 50 видов входит в состав этой группировки. Среди осоки проглядывают голубые звездочки незабудок, яркой желтой окраской выделяются цветы лютика ползучего, здесь же встречается хорошо всем знакомая мята. Саблевидными листьями и крупными оранжевыми цветами обращает на себя внимание ирис.
А над осокой поднялся, расправив белые зонтики цветов, ядовитый вех (цикута). Это крупное растение высотой до полутора метров, с перисторассеченными листьями содержит в себе сильно действующий яд цикутотоксин. Особенно ядовито сладкое на вкус корневище. Внешне оно напоминает корни сельдерея, но в отличие от него имеет воздухоносные полости, которые хорошо видны на разрезе корневища. По преданию, корневищами веха отравился древнегреческий философ Сократ.
Осочник сменяется группировкой тростника с большой примесью других водных растений, которых насчитывается до 34 видов. Тростниковая заросль тянется вдоль берега 10 - 12-метровой полосой и доходит до глубины 1,3 метра. Над водой помимо тростника возвышается топяной хвощ - растение с едва заметными, прижатыми к стеблю листьями. Раскинула свою метелку и тростянка. На поверхности воды плавают напоминающие наконечники стрел листья стрелолиста. Здесь же расположились уже знакомые нам листья земноводной гречихи, а также разнолистого рдеста. У него двоякие листья: на поверхности воды плавают жесткие овальные листочки, а в толще воды колышутся очень тонкие и нежные, слегка серповидно изогнутые подводные листья. Это явление - разно-листность, или гетерофиллия, - очень распространено среди водных растений. Оно позволяет растениям приспосабливаться к обитанию в двух средах. Плавающие на поверхности и возвышающиеся над водой листья должны иметь плотный защитный покров для предохранения их от испарения и воздействия солнечных лучей. Поэтому они, как правило, кожистые, с хорошо развитыми механическими тканями. Другое дело - подводные листья. Вода сама поддерживает их, и потому механические ткани им не нужны. Зато в таких растениях хорошо развивается воздухоносная ткань. Листья рассечены на множество мелких тонких долек для лучшего высасывания из воды минеральных солей и растворенного кислорода.
Среди тростника на поверхности и в толще воды плавают очень мелкие растения - ряски. Ряска маленькая представляет собой салатного цвета чечевичку с коротким корешком, лежащую на поверхности воды. Это растение обладает прекрасными кормовыми достоинствами и является лакомым блюдом для водоплавающей птицы. Развивающуюся в массовом количестве в хорошо прогреваемых небольших водоемах ряску маленькую используют на корм домашним животным. Другой вид - ряска трехдольная - нежное полупрозрачное маленькое растение, похожее на наконечник копья, обитает в толще воды.
При глубине около полутора метров создаются оптимальные условия для произрастания тростника. Его заросли становятся значительно гуще, а сами растения крепче и выше. Под пологом листьев создается плотная тень, и сопутствующие тростнику растения выпадают из травостоя. Получается почти чистая полоса тростника шириной около 10 метров.
На Ладоге тростник может расти и на глубинах до 2,3 метра, но обычно уже на глубине около 2 метров он уступает место группировкам растений с плавающими листьями и погруженным макрофитом.
В заливе Янхинселькя тростник сменяется плавающим рдестом, овальные листья которого покрывают почти всю водную поверхность. Резкий контраст блестящим буроватым листьям рдеста создают длинные светло-зеленые ленточки, колышущиеся на воде, - это листья ежеголовника, получившего такое название из-за своих плодов, имеющих вид свернувшегося в клубок и ощетинившегося ежика.
Среди этого царства листьев у самой поверхности воды качается на тонком стебельке оранжевый с фиолетовым краешком неправильной формы цветок. Это пузырчатка. У нее нет корней. Поддерживать взвешенное состояние помогает растению воздух в пузырьках. Внутрь пузырьков ведет небольшое отверстие, прикрытое клапаном. Пузырьки - оригинальный аппарат для ловли мелких водных животных, которые, отодвигая клапан, легко попадают внутрь мешочка, но обратно выйти не могут. Пойманные животные в конце концов погибают в пузырьке и частично используются растением на питание.
Группировка плавающего рдеста состоит из 40 видов растений и тянется полосой, ширина которой меняется от 8 до 15 метров. Затем начинается господство желтой кубышки, которая произрастает на глубине до 3 метров. Плавающие листья кубышки не создают сплошного покрова на поверхности воды и этим способствуют совместному с ней произрастанию других видов макрофитов.
Из спутников кубышки наиболее интересен телорез алоэвидный, получивший такое название из-за своих желтых, остро зазубренных по краю листьев, которые при неосторожном прикосновении могут нанести глубокие порезы. В начале вегетации растение, напоминающее собой алоэ, произрастает на дне водоема. В середине лета телорез отрывается ото дна и всплывает, выставляя из воды концы колючих листьев. Растение зацветает. Над поверхностью воды появляется белый крупный цветок с тремя лепестками. Телорез - двудомное растение: пестичные и тычиночные цветы развиваются на различных экземплярах. Интересно, что растения с пестичными и тычиночными цветами редко произрастают вместе. В СССР, ГДР, ФРГ и Швейцарии растут преимущественно мужские тычиночные цветы, тогда как в Венгрии, Голландии и других странах - только женские, пестичные. Поэтому плоды у телореза образуются довольно редко, и он размножается главным образом почками, которые можно заметить на концах длинных боковых побегов. Осенью из почек развиваются молодые дочерние растеньица. Затем они отрываются и падают на дно для перезимовки.
Полоса кубышки завершает пояс растений с плавающими листьями. Для водных растений Ладожского озера этот пояс мало характерен: группировки плавающих растений развиты лишь в хорошо защищенных от ветра и волнений вершинах заливов. Обычно же за поясом воздушно-водных растений, сложенным преимущественно группировками тростника, а также топяного хвоща и тростянки, сразу начинается пояс погруженных растений, представленный большей частью группировками пронзеннолистного и разнолистного рдестов. Иногда картина усложняется, и между полосой рдестов и поясом плавающих растений на илистых грунтах развивается группировка урути, или роголистника, что мы видим в заливе Янхинселькя.
Высокие водные растения легко поддаются наблюдению. Однако существует немало мелких придонных макрофитов, которых трудно изучать, не облачившись в резиновый скафандр и не используя кислородную водолазную аппаратуру или акваланги.
Погрузившись в воду и привыкнув к полумраку, мы обнаруживаем на дне цепочку малюсеньких листиков повойничка - водяного перца. Тут же виднеются небольшие растения с шиловидными листьями, которые цветут под водой, не раскрывая цветка. Это шильница. Здесь можно обнаружить и густые пучки хорошо знакомой нам по домашнему аквариуму элодеи канадской, или водяной чумы. Считается, что своим появлением в Европе элодея обязана аквариумистам. Выходец из Северной Америки, элодея в 1836 году была завезена в Ирландию, откуда началось ее победное шествие по водоемам Европы. Она развивалась в огромных количествах в реках и причиняла невероятные затруднения судоходству, препятствуя движению речных судов. В конце 70-х годов прошлого столетия элодея была отмечена в Польше, а в начале 80-х - ее наблюдали в Петербурге, откуда она распространилась по рукавам и притокам Невы. В 1892 году элодея была завезена из Москвы в Екатеринбург (ныне - Свердловск) и за последующие 10 лет быстро распространилась по бассейну реки Исети. В настоящее время интенсивность распространения элодеи уменьшилась, местами она исчезает сама собой. Однако достоверного объяснения этого явления еще не нашли.
Подводные исследования позволяют изучать жизнь водных растений в их естественной обстановке, выяснять закономерности строения сообществ макрофитов, максимальную глубину, на которой они произрастают. Но чтобы представить себе степень зарастания водоема, в особенности такого огромного, как Ладога, часто прибегают к авиаразведке. Воздушные наблюдения над водной растительностью озера показали, что степень зарастания прибрежий в шхерном районе очень невелика.
Вдоль берегов многочисленных островов и материка тянется узкая зеленая кайма тростниковых зарослей шириной 5 - 10 метров, к которой примыкает еще более узкая полоска погруженных растений, и лишь в вершинах глубоко врезанных в сушу заливов развиваются разнообразные группировки макрофитов. Ширина полосы зарастания в этих местах достигает 70 - 100 метров. Общая площадь водной растительности в северной части Ладоги около 1500 гектаров.
Почти полностью отсутствует водная растительность вдоль восточного и западного берегов озера. С самолета видно, как волны перемывают песок огромных пляжей восточного берега и разбиваются о валуны западного побережья. И лишь за грядами камней у устья реки Бурной (западный берег), в проливе у острова Мантсинсари и в заливе Уксунлахти (восточный берег) видны плотные островки тростниковых зарослей.
В мелководных южных губах Ладога принимает свои основные притоки - Свирь, Волхов, Сясь. Реки приносят в озеро питательные вещества для живых организмов. Здесь в губах самые большие по площади сообщества водных растений - свыше 8000 гектаров. В воде видны шнуровидные стебли пышно развивающегося пронзеннолистного рдеста. Его густые заросли пятнами различной величины рассыпаны по мелководью южной Ладоги. А у берега с самолета можно наблюдать зеленый ковер с узорами различных оттенков. Сероватый оттенок, принадлежащий осочнику, господствует у острова Птинов. Вдоль всего южного берега разбросаны темно-зеленые острова камыша, вкрапленные в массивы светло-зеленых зарослей тростника.
Тростник - самое распространенное растение в мире. Он очень неприхотлив и может произрастать в различных условиях среды - в стоячих и текучих водах глубиною до 2,5 метра, на суше, но в местах с высоким уровнем грунтовых вод, на различных грунтах, предпочитая, однако, илистые. Тростник находит разнообразное применение в хозяйстве. В качестве составной части он применяется при изготовлении строительного материала - камышита. Стебли тростника используются в целлюлозно-бумажной промышленности для получения бумаги и картона. В ранней стадии вегетации тростник - прекрасное кормовое растение для домашних животных, он охотно поедается ими как свежим, так и в виде сена. Анализы показали, что молодые побеги тростника содержат до 16 процентов углеводов, а витамина С в них больше, чем в лимоне.
Однако эксплуатация тростниковых запасов выгодна лишь в южных областях Советского Союза, где заросли этого растения огромны. На Ладоге же в хозяйственном отношении макрофиты не используются, так как общая площадь зарастающей литорали составляет немногим более 0,5 процента площади озера - 102 квадратных километра (при площади озера 18 400 квадратных километров).
Естественно возникает вопрос - неужели столь ничтожное развитие высшей водной растительности, состоящей в общей сложности из 120 видов мхов, хвощей и цветковых растений, может обеспечить пищей все животное население Ладоги? Расчеты годовой продукции макрофитоз приводят к отрицательному ответу. Значит, в озере существуют еще какие-то представители зеленого царства, создающие органическое вещество. Это прежде всего водоросли обрастания, или лерифитон. Мы уже говорили, что на валунах и скалах нарастают длинные пряди улотрикса. Но не только улотриксом обрастают скалы. Все предметы, находящиеся в воде, будь то камни, затонувшая древесина, стебли живых растений и т. д., покрыты скользкой водорослевой пленкой, которая в общей сложности дает значительную величину органического вещества. Затем - плавающие в толще воды одноклеточные и колониальные водоросли - уже упоминавшийся нами фитопланктон.
Поражают своим разнообразием и обилием заключенные в оболочки с изумительно тонким кружевным рисунком одноклеточные диатомовые водоросли. Вот несколько клеток астерионеллы образовали звездочку, а тут же рядом расположилось узорчатое ожерелье - это колония диатомовой водоросли мелозиры, чуть дальше видны усеянные крапинками кружочки сте-фанодискуса. Трудно словами описать все разнообразие этих мельчайших творений природы. Ведь только в планктоне Ладоги известно 154 вида диатомовых, 126 видов зеленых, 76 видов сине-зеленых, не говоря уже о представителях других, более редко встречающихся типов водорослей. Для сравнения укажем, что фитопланктон легендарного Байкала состоит из 200 видов водорослей, значительная часть которых является эндемичными, т. е. обитающими только в этом озере. В отличие от Байкала, в фитопланктоне Ладоги преобладают широко распространенные в озерах всех широт водоросли-космополиты (их 69,2 процента). Но к ним присоединяется значительное число бореаль-ных видов - обитателей водоемов умеренного пояса земли и северо-альпийских водорослей, живущих в северных и высокогорных холодноводных водоемах. Сочетание этих групп водорослей позволяет характеризовать флору водорослей Ладожского озера как холодолюбивую.
Уже говорилось, что природные условия в различных частях Ладожского озера отличны друг от друга. Это накладывает свой отпечаток и на состав фитопланктона. Видовое разнообразие фитопланктона позволяет выделить в озере 4 флористических района: северный, охватывающий шхерную часть примерно до острова Валаам; центральный, занимающий всю центральную часть озера и примыкающий к западному берегу; восточный, идущий вдоль восточного побережья, и южный, в который входят Свирская, Волховская губы и губа Петрокрепость. Однако планктон характеризуется не только пространственной неоднородностью - не остаются постоянными планктонные комплексы (сочетания различных видов водорослей) и в течение года. В зависимости от сезона в планктоне Ладоги преобладают то те, то другие виды водорослей.
Одним из самых жизненно важных факторов, от которого зависит распределение планктона, является свет. Зимой, когда в скованную ледяным панцирем воду Ладоги почти не проникает свет, растительный мир озера находится в покоящемся состоянии. Но вот наступает весна. Растения пробуждаются к жизни. Толчком к началу вегетации водорослей после периода зимнего покоя служит увеличение подводной освещенности и длины дня в весеннее время. Солнечная энергия интенсивно проникает в толщу воды через лед. В мелководных прибрежных участках озера пробуждаются водоросли, покоившиеся в иле или в придонном слое воды. Клетки их всплывают и начинают быстро размножаться в поверхностном слое воды. Однако апрельское развитие фитопланктона охватывает районы и со значительными глубинами - до 30 - 40 метров. В глубоководной зоне озера солнечная энергия до дна проникнуть не может, и всплывание водорослей в данном случае объясняется другими причинами.
Работами Ладоясской экспедиции установлено, что в конце подледного периода в прибрежных районах озера существуют плотностные течения, возникающие вследствие того, что вода при различной температуре имеет разную плотность, а следовательно, и вес, способствующие перемешиванию водной массы. Эти течения уносят водоросли из прибрежных мелководий в более глубоководные части озера. Они же перемещают покоящиеся клетки из придонных слоев воды в освещенные подледные. Однако водоросли из прибрежных районов не могут разноситься течениями по всей акватории озера. Такому распространению препятствует термобар. Поэтому начало вегетации, а затем и массового развития фитопланктона в различных частях озера наступает в разные сроки.
В южном районе с обширной мелководной зоной, а также в заливах северного района развитие фитопланктона приходится на апрель. В глубоководных же центральном и восточном районах массовое развитие водорослей в поверхностном слое начинается в первых числах мая, а в озерной части северного района - в зоне наибольших глубин - только' в середине мая.
Численность фитопланктона весной в различных районах озера неоднородна и зависит от содержания в воде растворенных питательных солей (особенно соединений фосфора), недостаток которых постоянно ощущается на Ладоге. Поэтому любое повышение содержания фосфора резко сказывается на размножении водорослей.
В весенний период, когда южная часть Ладоги занята теплоактивной областью, за пределы которой не могут распространяться воды реки Волхова - основного поставщика фосфора в озеро, количество клеток в южном районе превышает 1 миллион в литре воды. В северных заливах при тех же примерно условиях освещенности, температуры и глубин число клеток едва достигает 400 тысяч. Огромную вспышку в своем развитии - до 1,8 миллиона клеток на литр - дает фитопланктон в восточном районе, когда здесь устанавливается режим теплоактивной области и богатые фосфором воды Волхова устремляются вдоль восточного берега Ладоги.
В то же самое время в теплоинертной области, куда из-за наличия термобара не могут проникнуть богатые соединениями фосфора воды Волхова, на протяжении всей весны водорослей мало.
Конец развития весеннего комплекса планктонных водорослей обычно совпадает со временем исчезновения термобара и восстановлением общей циркуляции в озере. Видимо, интенсивное перемешивание водных масс приводит к массовому отмиранию клеток.
В летний период (при общем преобладании диатомовых) важную роль играют зеленые, сине-зеленые и золотистые водоросли. В южном районе наибольшее видовое разнообразие планктона отмечается в начале лета. В остальных районах такое флористическое богатство наблюдается только во второй половине лета, когда на юге уже заметно некоторое обеднение планктона. Численность фитопланктона в летний период более однородна по всему озеру (и близка к 300 тысячам клеток в литре), чем в какой-либо другой сезон, что вероятнее всего объясняется более равномерным распределением питательных веществ.
Осенью при общем обеднении фитопланктона усиливается относительная роль диатомовых, что связано с более быстрым отмиранием представителей остальных типов водорослей.
Фитопланктон очень чувствителен к условиям внешней среды, таким, как освещение, прозрачность и цвет воды, ее химический состав и температура. При неблагоприятных условиях водоросли могут долгое время находиться в стадии покоя, но как только для них создаются подходящие условия, они начинают очень быстро размножаться. Поэтому, несмотря на ничтожные размеры отдельных клеток водорослей, измеряемые микронами, общая годовая продукция их достигает десятков тысяч тонн. И эти-то мельчайшие и изящнейшие растительные организмы в Ладоге, - да и во всех крупных водоемах умеренного пояса земли, - вместе с цветковыми водными растениями служат кормильцами всех остальных обитателей водоема!
Последняя группа растительных организмов, населяющих озеро, - бактерии - относится уже к разрушителям органического вещества, созданного планктонными водорослями и высшими водными растениями (за исключением небольшой группы микробов, способных синтезировать органическое вещество химическим путем). Обитание бактерий в ладожской воде очень важно для развития жизни в озере. Многие мельчайшие животные, обитающие в водоеме, не способны переваривать ткани растений, не разрушенные микроорганизмами. Да и сами бактерии служат пищей зоопланктону.
Новейшие исследования показали, что воды Ладоги бедны бактериями. Для сравнения возьмем в качестве эталона кристально чистую воду артезианских скважин - до 15 тысяч бактериальных клеток можно насчитать в 1 кубическом сантиметре этой воды. В таком же объеме глубинных ладожских вод содержится лишь в 4 - 5 раз больше микробов. Даже наиболее теплый, с повышенным количеством органических веществ поверхностный слой еоды содержит всего от 180 до 300 тысяч микробов, и только близ устьев рек и в местах сброса сточных вод промышленных предприятий численность бактерий повышена.
Чем объясняется такое малое количество бактерий в Ладожском озере? Интенсивному размножению бактерий - основных «чистильщиков» - препятствует низкая температура придонных вод. Из-за небольшого количества микроорганизмов у ладожских вод низка способность к самоочищению. А это значит, что мы, люди, должны очень внимательно оберегать Ладогу от загрязнения, чтобы навечно сохранить драгоценный клад чистой пресной воды, чтобы приумножить биологические ресурсы одного из величайших водоемов страны.