Лестница жизни: десять величайших изобретений эволюции

Глава 1 Происхождение жизни

Планета бешено вращалась. Ночь и день сменяли друг друга с головокружительной быстротой: день длился всего пять-шесть часов. Тяжелая Луна угрожающе висела в небе (гораздо ближе, чем сегодня), отчего казалась крупнее. Звезды выглядывали редко, потому что в атмосфере было полно смога и пыли. Яркие нитки метеоритов часто прочерчивали ночное небо. Солнце — когда его вообще можно было разглядеть сквозь завесу рыжего смога — выглядело водянистым и хилым, лишенным нынешнего величия. В те времена люди не выжили бы. У нас, правда, не выскакивали бы из орбит глаза, как могло случиться на Марсе, но в воздухе, который наполнил бы наши легкие, не оказалось бы ни глотка кислорода. Мы прожили бы в такой атмосфере не больше минуты.

По правде сказать, Земля — неудачное имя для нашей планеты. Ей больше подошло бы название Море: даже сегодня океаны покрывают две трети ее поверхности, определяя ее лицо. А в седой (или лучше “голубой”?) древности Земля почти целиком была покрыта водой, и лишь несколько вулканических островков торчали из бушующих волн. Приливы, покорные висевшей так близко Луне, были колоссальны: перепады уровня моря достигали, вероятно, сотен футов. Крупные небесные тела (астероиды и кометы) реже сталкивались с Землей, чем прежде, когда падение крупнейшего из них привело к отпочкованию Луны, но и в этот сравнительно спокойный период океаны бурлили и пенились. Кипела не только поверхность, но и глубины: из трещин в земной коре выдавливалась магма. Преисподняя постоянно давала о себе знать извержениями многочисленных вулканов. Это был мир, лишенный равновесия, мир неустанной активности, буйный ребенок, из которого выросла Земля, как мы ее знаем.

В этом странном мире 3,8 миллиарда лет назад и возникла жизнь, которой, вероятно, отчасти передалась неугомонность нашей планеты. Мы знаем об этом потому, что крупицы горных пород той давней эпохи сохранились до наших дней. В этих крупицах заключены вкрапления углерода, изотопный состав которых несет на себе почти недвусмысленную печать жизни. Может показаться, что это слабое основание для столь важного вывода. Возможно, так и есть: среди специалистов пока нет единства мнений по этому вопросу. Если снять еще несколько слоев с луковицы времени, то к отметке 3,4 миллиарда лет назад признаки жизни окажутся совершенно однозначными. В то время мир уже кишел бактериями, оставившими след не только в виде изотопного состава углерода, но и в виде множества разнообразных форм микроокаменелостей, а также в виде увенчанных куполами соборов бактериальной жизни — метровых строматолитов. Бактерии правили Землей еще два с половиной миллиарда лет, после чего в палеонтологической летописи появились первые по-настоящему сложные организмы. Некоторые ученые полагают, что на самом деле бактерии никому не отдали планету: животные и растения, при всем их блеске, по-прежнему уступают бактериям по биомассе.

Что же на древней Земле вдохнуло жизнь в неорганическую стихию? Уникальны ли мы? Исключительно редки? Или наша планета — лишь один из миллиона миллиардов питомников жизни, разбросанных по Вселенной? Согласно антропному принципу, это не так важно. Если вероятность появления жизни составляет один шанс из миллиона миллиардов, то хотя бы на одной из миллиона миллиардов планет жизнь появится с вероятностью, близкой к единице. А поскольку мы, разумеется, обитаем на живой планете, она и должна быть той самой, одной из миллиона миллиардов. Какой бы исключительно редкой ни была жизнь, в бесконечной Вселенной всегда будет вероятность, что хотя бы на одной планете она возникнет, и именно на этой планете мы и живем.

Если эта заумь кажется вам (мне — кажется) не вполне убедительной, вот еще один не вполне убедительный ответ на вопрос о происхождении жизни — ответ, который давали такие авторитетные ученые, как Фред Хойл и Фрэнсис Крик. Жизнь возникла где-то еще, а после “заразила” нашу планету — случайно или по воле некоего богоподобного внеземного разума. Может, все так и было (кто даст голову на отсечение, что нет?), но большинство ученых не без оснований отвергают эту версию. Придерживаться ее — значит утверждать, что наука априори не отвечает на этот вопрос, даже не потрудившись разобраться, может ли она это сделать. Сторонники этой версии обычно ссылаются на проблему времени: они считают, что на Земле не успела бы сформироваться жизнь во всей ее ошеломляющей сложности.

Но кто сказал, что это так? Нобелевский лауреат Кристиан де Дюв приводит аргументы в пользу гораздо более интересного тезиса. Он утверждает, что быстрое возникновение жизни предопределили законы химии. Химические реакции в целом должны идти быстро или не идти вообще. Если на осуществление какой-либо реакции требуется целое тысячелетие, то с высокой вероятностью все реагенты за это время просто рассеются или распадутся, если только их запас не будет постоянно пополняться из продуктов других, более быстрых реакций. Происхождение жизни было, несомненно, химическим процессом, поэтому к нему применима та же логика: фундаментальные реакции, давшие начало жизни, должны были идти спонтанно и быстро. Поэтому, согласно де Дюву, гораздо вероятнее возникновение жизни за десять тысяч лет, чем за десять миллиардов.

Мы, вероятно, никогда не узнаем, как появилась жизнь на Земле. Даже если мы сможем получить бактерии или вывести каких-либо микробов, которые восстанут из пробирки с бурлящими химикатами, мы не сможем с уверенностью сказать, что жизнь на нашей планете возникла именно так. Можно будет лишь утверждать, что подобное возможно и, по-видимому, более вероятно, чем мы думали. Но предмет науки составляют не исключения, а правила, и правила, согласно которым жизнь зародилась на нашей собственной планете, должны работать по всей Вселенной. Поиски истоков жизни — это не попытки воссоздать то, что произошло в шесть тридцать утра в четверг за 3851 миллиард лет до нашей эры, а поиски общих правил, которым должна подчиняться жизнь где бы то ни было во Вселенной (особенно на Земле — единственной известной нам обитаемой планете). Хотя сценарий, который у нас при этом возникает, почти наверняка не будет во всех подробностях соответствовать действительности, по-моему, он вполне правдоподобен. Я хочу показать, что происхождение жизни — не такая уж великая тайна, какой его иногда изображают, и что жизнь возникает (может быть, почти с неизбежностью) из верчения земной коры.

Разумеется, предмет науки составляют не только правила, но и эксперименты, которые помогают формулировать эти правила. Наш рассказ начинается в судьбоносном 1953 году, отмеченном коронацией Елизаветы II, покорением Эвереста, смертью Сталина и открытием структуры ДНК, а также не в последнюю очередь экспериментом Миллера — Юри, из которого, можно сказать, и вышли все дальнейшие исследования происхождения жизни. Стэнли Миллер был в то время аспирантом в лаборатории нобелевского лауреата Гарольда Юри. Миллер умер в 2007 году, возможно, слегка обиженный на судьбу. До самой смерти он отстаивал взгляды, которых твердо придерживался целых полвека. Но каков бы ни был удел его своеобразных идей, главный вклад Миллера в науку составила ее новая область, которой он положил начало своими замечательными экспериментами. Результаты этих экспериментов и сегодня поражают воображение.

Миллер наполнил большую стеклянную колбу водой и смесью газов, которую он считал соответствующей первоначальному составу атмосферы Земли. Газы, которые он выбрал, входили (судя по данным спектроскопии) в состав атмосферы Юпитера, и было разумно предположить, что в древней атмосфере Земли они тоже были в изобилии: аммиак, метан и водород. Сквозь эту смесь Миллер пропускал электрические разряды, имитируя молнии, и долго ждал, что получится. Через несколько дней, через несколько недель и через несколько месяцев он брал образцы полученной смеси и анализировал их, определяя, что именно ему удалось “сварить”. То, что он обнаружил, превзошло даже самые смелые ожидания.

А “сварить” ему удалось первичный бульон — полумифическую смесь органических молекул, в том числе нескольких аминокислот — “строительных блоков”, из которых сложены белки, может быть, известнейших символов жизни, по крайней мере в те времена, когда ДНК пока не снискала славы. Еще поразительнее было то, что аминокислоты, формировавшиеся в ходе эксперимента Миллера в его бульоне, были из числа тех, что входят в состав всего живого, а не каких-то других, которые можно было бы случайным образом выбрать из обширного набора потенциально возможных. Иными словами, пропуская электрические разряды через газовую смесь, Миллер получил “строительные блоки” жизни. Они как будто только и ждали, когда их вызовут из небытия. Происхождение жизни сразу показалось довольно простым делом. Должно быть, эта идея оказалась созвучна духу того времени: Миллер со своим экспериментом попал даже на обложку журнала “Тайм” — беспрецедентный случай.

Однако впоследствии идея первичного бульона вышла из моды. Самым плачевным эпизодом в ее истории стали результаты анализа древнейших горных пород, из которого стало ясно, что атмосфера Земли никогда не была богата метаном, аммиаком и водородом — по крайней мере, после последнего великого обстрела астероидами, который привел к “отпочкованию” Луны. Эта мощнейшая бомбардировка уничтожила первичную атмосферу нашей планеты, унеся ее в космос. Более реалистичные модели первоначального состояния нынешней атмосферы оказались далеко не столь обнадеживающими. Если пропускать электрические разряды через смесь углекислого газа и азота со следовыми количествами метана и других газов, то молекул органических веществ получается гораздо меньше. В полученном вареве трудно будет найти хоть одну аминокислоту. В итоге опыт с первичным бульоном стали считать не более чем курьезом, хотя он убедительно продемонстрировал, что в лабораторных условиях органические молекулы вполне можно синтезировать простыми методами.

Концепцию первичного бульона спасло обнаружение больших количеств молекул органических веществ в космосе, в том числе (что особенно примечательно) в кометах и метеоритах. Оказалось, что некоторые из них, судя по всему, состоят почти исключительно из грязного льда и органических молекул и несут в себе набор аминокислот, на удивление похожий на тот, который можно получить, пропуская через газовую смесь электрические разряды. Складывалось впечатление, что молекулы жизни (составляющие лишь малую часть огромного множества всех возможных органических молекул) обладают какими-то свойствами, благоприятствующими их появлению. Великий обстрел астероидами теперь смотрелся совсем по-другому: не как череда сокрушительных ударов, а как изначальный источник воды и органических молекул, необходимых для запуска жизненных процессов. Первичный бульон теперь представлялся не чисто земным продуктом, а смесью, принесенной из космоса. И, хотя столкновение внеземного тела с Землей должно было приводить к повреждению многих составлявших его багаж органических молекул, расчеты свидетельствовали, что их должно было хватить для приготовления первичного бульона.

Эта идея (хотя она и не предполагала занесение спор жизни из космоса, которое отстаивал астроном Фред Хойл) вплетала происхождение жизни — по крайней мере, первичного бульона — в единую ткань Вселенной. Жизнь представлялась уже не единичным, исключительным случаем, а одной из главнейших космологических постоянных, неизбежной, как всемирное тяготение. Стоит ли говорить, что астробиологи пришли от этой идеи в восторг. Многие из них по-прежнему пребывают в восторге. Ведь идея была не только привлекательна в интеллектуальном плане, но еще и помогала им не потерять работу.

Специалистам по молекулярной генетике первичный бульон тоже пришелся по вкусу, особенно идея, что в основе жизни лежат репликаторы, прежде всего гены, записанные в молекулах ДНК или РНК, способных точно копироваться и передаваться следующему поколению (подробнее об этом — в главе 2). Совершенно верно, естественный отбор не может работать без репликатора того или иного рода, а жизнь может эволюционировать в сторону усложнения исключительно под влиянием естественного отбора. Поэтому для многих исследователей, занимающихся молекулярной биологией, вопрос о происхождении жизни есть вопрос происхождения репликации. А первичный бульон прекрасно согласуется с этой идеей, потому что он вроде бы содержит ингредиенты, необходимые для роста и эволюции конкурирующих репликаторов. В хорошем, густом бульоне для репликаторов найдется все, что нужно для образования все более длинных и сложных полимеров и, в конце концов, создания из других молекул таких замысловатых структур, как белки и клетки. Согласно этим представлениям, первичный бульон — это что-то вроде моря букв, которые только того и ждут, чтобы естественный отбор выудил их и составил из них превосходное литературное произведение.

Но все это делает идею первичного бульона пагубной. Она пагубна не потому, что наверняка ошибочна (вполне возможно, что на Земле действительно существовал когда-то первичный бульон, даже если он и был далеко не таким густым, как считалось), а потому, что в течение нескольких десятков лет отвлекала внимание исследователей от подлинных основ жизни. Возьмем большую консервную банку со стерилизованным бульоном (или арахисовым маслом) и оставим ее в покое на несколько миллионов лет. Возникнет ли в ней жизнь? Нет. Почему? Потому что оставленные на произвол судьбы ингредиенты будут лишь разлагаться. Регулярное нагревание этой банки в микроволновке ничуть не поможет делу и приведет лишь к тому, что бульон будет разлагаться еще быстрее. Отдельный мощный разряд, например удар молнии, может, и заставит несколько липких молекул собраться в комки, но намного вероятнее, что и он вызовет лишь распад. В состоянии ли он создать в бульоне популяцию сложных репликаторов? Сомневаюсь. Как поется в песне про арканзасского путешественника, “отсюда туда не добраться”. Это просто следует из законов термодинамики — как и невозможность оживить труп, многократно пропуская через него электрический ток.

“Термодинамика” — одно из тех слов, которых лучше избегать, если пишешь книгу, хоть как-то претендующую на популярность. Но эта дисциплина покажется интереснее, если рассматривать ее как науку о “желаниях”, каковой она и является. Атомы и молекулы обязаны своим существованием “притяжению” и “отталкиванию”, “потребностям” и “влечениям”. О химии почти невозможно писать, не прибегая к антропоморфизму. У молекул есть “потребность” в приобретении или утрате электронов, противоположные заряды притягиваются, а одинаковые — отталкиваются, молекулы одного типа влечет друг к другу. Химическая реакция происходит самопроизвольно, если у всех молекул-партнеров есть желание в ней участвовать, в противном же случае их можно заставить реагировать силой. И, разумеется, хотя у молекул некоторых веществ есть потребность реагировать, им сложно преодолеть врожденную робость. Осторожное ухаживание позволяет им обнаружить свое скрытое влечение и слиться в экстазе... Дальше, пожалуй, можно не продолжать.

Вот что я, собственно, хочу сказать: термодинамика управляет миром. Если у двух молекул нет потребности реагировать друг с другом, заставить их не так-то просто, а если есть, они будут реагировать, даже если им потребуется некоторое время, чтобы преодолеть свою робость. Всей нашей жизнью управляют подобного рода потребности. У молекул нашей пищи есть сильная потребность реагировать с кислородом, но, к счастью для нас, они не склонны реагировать с ним самопроизвольно (для этого они слишком робки), иначе мы все немедленно сгорели бы синим пламенем. Тем не менее, пламя жизни — медленное горение, которое поддерживает наше существование, — представляет собой реакцию именно этого типа: водород, отделенный от молекул пищи, реагирует с кислородом, высвобождая энергию, необходимую для нашей жизнедеятельности^[1]. По сути, все живое существует благодаря “главной реакции” сходного типа — химической реакции, высвобождающей энергию, которая может использоваться для осуществления всех других, побочных реакций, составляющих в совокупности обмен веществ. Вся энергия, используемая нами на протяжении жизни, рождается из взаимодействия двух веществ, совершенно не склонных к уравновешенному сосуществованию — водорода и кислорода, — атомы которых сливаются в счастливом молекулярном союзе, высвобождая обильный заряд энергии и оставляя после себя лишь лужицу горячей воды.

Именно этим и плоха идея первичного бульона: она неглубока в термодинамическом плане. Все ингредиенты первичного бульона не испытывают особой потребности реагировать друг с другом, по крайней мере такой, какая свойственна водороду и кислороду. В нем нет неуравновешенности, нет движущей силы, которая толкала бы жизнь вверх и вверх по крутому энергетическому склону, приводя к образованию по-настоящему сложных полимеров, таких как белки, жиры, полисахариды, а также — и особенно! — РНК и ДНК. Идея, что репликаторы вроде РНК и были первыми формами жизни, возникшими прежде какой-либо термодинамической движущей силы, похожа, по словам Майка Рассела, на предположение, что “из автомобиля можно вынуть двигатель и ожидать, что он поедет за счет GPS-навигатора”. Но если жизнь получила свой двигатель не из первичного бульона, то откуда?

Первый ключ к разгадке этой тайны был обнаружен в начале 70-х годов XX века, когда неподалеку от Галапагосских островов нашли восходящие потоки нагретой воды, отмечавшие собой линию Галапагосского рифта. В свое время Дарвин, размышляя о богатстве природы этих островов, пришел к своей идее происхождения видов. Теперь же Галапагосы давали людям ключ к пониманию происхождения самой жизни.

Какое-то время не происходило ничего особенного. Затем, в 1977 году, спустя восемь лет после того, как Нил Армстронг ступил на поверхность Луны, глубоководный пилотируемый аппарат “Алвин”, принадлежащий ВМФ США, погрузился в Галапагосский рифт в поисках подводных гидротермальных источников, от которых предположительно поднимались теплые потоки, и обнаружил их. Но если само существование этих источников мало кого удивило, то необычайное богатство жизни, существующей в кромешной тьме глубин Галапагосского рифта, вызвало у исследователей настоящий шок. Гигантские черви рифтии, достигающие почти двух с половиной метров в длину, жили там в компании двустворчатых моллюсков размером с тарелку. Хотя в самом существовании глубоководных гигантов не было ничего удивительного (вспомним хотя бы гигантских кальмаров), само их обилие уже поражало воображение. Плотность населения обитателей полей глубоководных гидротермальных источников оказалась сравнимой с плотностью населения влажных тропических лесов и коралловых рифов, несмотря на то, что солнечные лучи таких глубин не достигают и вся энергия, за счет которой живут связанные с подобными источниками организмы, поступает из самих источников.

Но едва ли не более сильное впечатление произвели сами источники, которые вскоре получили название “черные курильщики”. Причем, как выяснилось, гидротермальные источники Галапагосского рифта были еще цветочками по сравнению с некоторыми другими из двух сотен открытых с тех пор полей глубоководных источников, разбросанных по океаническим хребтам Тихого, Атлантического и Индийского океанов. Угрожающе нависшие над морским дном черные трубы, иные высотой с небоскреб, испускают бурлящие клубы черного дыма, изливающегося в толщу вод. Этот дым — на самом деле не дым, а раскаленный раствор сульфидов металлов в морской воде, поднимающийся от расположенных в глубине источников магматических печей, кислый как уксус и достигающий под колоссальным давлением океанских глубин температуры 400° C. Когда раствор попадает в холодную воду, сульфиды выпадают в осадок. Сами трубы сложены из содержащих серу минералов, таких как пирит (известный также как “золото дураков”), выпадающих из черного дыма и образующих мощные отложения, покрывающие обширные участки океанского дна. Некоторые трубы растут с поразительной скоростью — до тридцати сантиметров в день — и могут, прежде чем обвалятся, достигать высоты шестидесяти метров.

Этот причудливый потаенный мир кажется видением ада, сходство с которым усугубляется обилием серы и исходящего от “черных курильщиков” зловонного сероводорода. А гигантских червей, лишенных и рта, и ануса, и бесчисленное множество безглазых креветок, кишащих на уступах под трубами, как стаи саранчи, кажется, могло породить лишь безудержное воображение Иеронима Босха. Причем население “черных курильщиков” не только способно переносить эти адские условия, но и не может жить без них и процветает благодаря им. Но как?

Ответ на этот вопрос связан с неравновесным состоянием системы. Когда морская вода просачивается к магме, залегающей под “черными курильщиками”, она перегревается и насыщается минералами и газами, в том числе — и это особенно важно — сероводородом. Серные бактерии способны извлекать из этой смеси водород и соединять его с молекулами углекислого газа, синтезируя органические вещества. Эта реакция лежит в основе всей связанной с гидротермальными источниками жизни, давая бактериям возможность благоденствовать и без солнечного света. Но переработка углекислого газа в органические вещества требует затрат энергии, и для ее получения серным бактериям нужен кислород. Реакция сероводорода с кислородом приводит к выделению энергии, за счет которой живет мир гидротермальных источников. Она равноценна реакции водорода с кислородом, которой мы сами обязаны жизнью. Поскольку в результате первой реакции получается не только вода, но и свободная сера (библейский жупел), бактерии были названы серными.

Стоит отметить, что бактерии гидротермальных источников не используют непосредственно ни тепло, ни что-либо другое, выделяемое источниками, кроме сероводорода^[2]. Сам по себе этот газ не богат энергией: энергию дает его реакция с кислородом, протекающая лишь на границе между источником и океаном, где два мира сходятся, создавая динамические неравновесные условия. Лишь бактерии, живущие в непосредственной близости от источника, могут, черпая из обоих миров, успешно осуществлять эти реакции. Животные, населяющие гидротермальные источники, в свою очередь, пасутся на бактериальных матах (как безглазые креветки) или самостоятельно выращивают бактерии, поддерживая внутри себя бактериальные фермы (так поступают рифтии). Поэтому-то гигантским червям не нужен пищеварительный тракт: их кормят изнутри “стада” живущих в них бактерий. Однако жесткая необходимость обеспечивать бактерий как сероводородом, так и кислородом ставит перед животными-хозяевами ряд непростых задач: им приходится впускать в свой организм частицы двух разных миров. Этим суровым требованием рифтии и обязаны многими удивительными чертами строения своего тела.

На условия гидротермальных источников вскоре обратили внимание ученые, интересующиеся происхождением жизни. Первым из них был Джон Баросс из Вашингтонского университета в Сиэтле. Гидротермальные источники позволяли разом решить многие проблемы, связанные с первичным бульоном, в том числе и термодинамическую: вполне очевидно, что в дыме, изрыгаемом “черными курильщиками”, нет никакого равновесия. Вместе с тем условия, которые складывались на границе между гидротермальными источниками и океанами в ранние геологические эпохи, должны были несколько отличаться от нынешних: в то время на Земле не было или почти не было кислорода. Реакция сероводорода с кислородом, как при дыхании современных серных бактерий, не могла быть движущей силой на заре жизни. Кроме того, дыхание на клеточном уровне представляет собой сложный процесс, который мог выработаться в ходе эволюции лишь за долгое время, поэтому оно никак не могло быть первичным источником энергии для древнейших форм жизни. Не верящий авторитетам немецкий химик и патентный поверенный Гюнтер Вехтерсхойзер предположил, что перводвигателем жизни стала реакция сероводорода с железом, в результате которой образуется минерал пирит. Эта реакция проходит спонтанно, с выделением небольшого количества энергии, которую можно использовать, по крайней мере теоретически.

Вехтерсхойзер предложил новую химическую схему происхождения жизни. Энергии, выделяемой при образовании пирита, недостаточно для переработки углекислого газа (диоксида углерода) в органические вещества. Поэтому, по мысли Вехтерсхойзера, они синтезировались из угарного газа (оксида углерода) — химически более активного посредника (этот газ и в самом деле присутствует в кислых гидротермальных источниках). При этом шли и другие медленные органические реакции с содержащими серу и железо минералами, по-видимому, обладающими особыми каталитическими свойствами. Кроме того, Вехтерсхойзер и его коллеги продемонстрировали протекание многих из теоретически предполагаемых реакций в лаборатории, доказав, что их версия — нечто большее, чем правдоподобные умозрительные построения. Это был настоящий прорыв, перевернувший сложившиеся за десятки лет представления о том, как могла возникнуть жизнь. Теперь ученые заговорили о том, что она вышла из поистине адской среды и была “сварена” из неожиданных ингредиентов, из которых принципиально важными были сероводород, угарный газ и пирит — два ядовитых газа и “золото дураков”. Один ученый, прочитав статью Вехтерсхойзера, заметил: у него возникло ощущение, будто он наткнулся на научную работу, провалившуюся к нам из конца XXI века через дыру во времени.

Вехтерсхойзер не только снискал похвалу, но и подвергся резкой критике: отчасти потому, что, будучи настоящим революционером, перевернул давно привычные представления, отчасти из-за своей заносчивости, отчасти в связи с тем, что нарисованная им картина дает повод для серьезных сомнений. Самое важное из них касается так называемой проблемы концентрации и относится в том числе и к идее первичного бульона. Любые органические молекулы должны рассеиваться в океанской воде, поэтому весьма маловероятно, что они вообще смогут встретиться, чтобы образовать полимеры вроде ДНК или РНК. Их нечему удержать. Вехтерсхойзер возражает: все предполагаемые им реакции могут протекать на поверхности минералов, таких как пирит. Но и здесь есть трудность: подобные реакции не могут идти до конца, если их конечные продукты будут оставаться на поверхности катализатора. Либо засорение, либо рассеяние все испортят^[3].

В середине 80-х годов Майк Рассел (в настоящее время работает в Лаборатории реактивного движения в Пасадене) предложил решение всех этих проблем. У Рассела есть склонность к витиеватому языку “геопоэзии”, а его представления о жизни строятся на термодинамическом и геохимическом фундаменте, знакомом, судя по всему, мало кому из биохимиков. Но в последние три десятилетия у него находится все больше сторонников, видящих в его версии единственное убедительное решение загадки происхождения жизни.

Вехтерсхойзер и Рассел соглашаются друг с другом в том, что гидротермальные источники сыграли в происхождении жизни ключевую роль. В остальном же их взгляды диаметрально противоположны: первый предполагает здесь участие вулканической активности, второй — совсем других процессов, первый — кислых источников, второй — щелочных. Для идей, которые иногда путают, их гипотезы имеют на удивление мало общего. Сейчас я все объясню.

В океанических хребтах, на которых растут “черные курильщики”, образуется новый материал морского дна. Поднимающаяся к поверхности в этих центрах вулканической активности магма медленно раздвигает литосферные плиты, и они расползаются примерно с той же скоростью, с какой растут ногти у нас на ногах. Вдали от хребтов, где расходящиеся плиты сталкиваются, одной плите приходится подныривать под другую, вызывая у той жестокие конвульсии. Из-за столкновений литосферных плит появились и Гималаи, и Анды, и Альпы. Но медленное движение молодой земной коры по морскому дну приводит и к выходу на поверхность новых горных пород из мантии — слоя, расположенного непосредственно под земной корой. В местах выхода этих пород возникают гидротермальные источники второго типа, сильно отличающиеся от “черных курильщиков”. Именно их Рассел считает колыбелью жизни.

Гидротермальные источники этого типа имеют не вулканическое происхождение, и магма в их работе не участвует. Они функционируют за счет реакции обнажившихся пород с морской водой. Вода не просто просачивается вглубь них: она реагирует с этими породами, включается в их состав, меняя их строение и образуя минералы класса гидроксидов, как серпентин (змеевик), названный так за сходство с крапчатой шкурой змеи. Реакция с морской водой приводит к расширению породы, и в ней образуются разломы и трещины, которые, в свою очередь, тоже пропускают морскую воду, способствуя поддержанию процесса. Масштабы таких реакций поразительны. Полагают, что объем воды, связанной подобным образом в породах, равен объему всех океанов вместе взятых. При расползании океанического дна эти раздутые гидратированные породы рано или поздно подныривают под другую плиту и вновь оказываются в мантии, где опять перегреваются. Вода из них при этом выходит, изливаясь в недра планеты. Это “загрязнение” морской водой служит движущей силой конвекционных потоков в глубине мантии, выталкивающих магму на поверхность в срединно-океанических хребтах и вулканах. Так что бурная вулканическая активность нашей планеты многим обязана непрерывному потоку морской воды, просачивающейся сквозь земную мантию. Именно это поддерживает Землю в неравновесном состоянии. Вот за счет чего вертится мир^[4].

Реакция морской воды с породами мантии не только служит движущей силой непрерывной вулканической активности. Она также приводит к выделению тепловой энергии и немалого количества газов, особенно водорода. Эта реакция, по сути, преображает все растворенное в морской воде, отражая, подобно кривому зеркалу, причудливо раздувшиеся образы, где все реагенты “восстановлены”, то есть нагружены электронами. Главный получающийся в ходе этой реакции газ — водород, просто потому, что морская вода по большей части состоит из воды. В небольших количествах выделяются и другие газы. Так образуется смесь, похожая на ту, которую использовал Стэнли Миллер и которая столь удачно подошла для получения предшественников сложных молекул, таких как белки и ДНК. Так, углекислый газ в ходе этой реакции превращается в метан, азот — в аммиак, а сульфаты — обратно в сероводород.

Тепло и газы прорываются на поверхность, образуя гидротермальные источники второго типа. Эти источники отличаются от “черных курильщиков” едва ли не по всем параметрам. Они не кислые, а щелочные. Они теплые или горячие, но гораздо холоднее адского жара “черных курильщиков”. Обычно они встречаются на некотором расстоянии от срединно-океанических хребтов — источников расползающегося нового материала морского дна. Кроме того, обычно они образуют не вертикальные черные трубы с единственным отверстием наверху, сквозь которое вырываются клубы черного дыма, а сложные структуры, испещренные крошечными полостями, которые надстраиваются за счет осадка, выпадающего из нагретого щелочного раствора по мере того, как он просачивается в толщу холодной океанской воды. Я подозреваю, что причина, по которой лишь немногим доводилось слышать о гидротермальных источниках этого типа, связана с обозначающим процесс их работы невразумительным термином “серпентинизация” (от названия минерала серпентина). Для наших целей предлагаю называть их просто щелочными источниками, хотя это и звучит не так выразительно по сравнению с “черными курильщиками”. Нам еще предстоит оценить важность слова “щелочные” в этом наименовании.

Как ни странно, до недавнего времени существование щелочных источников предсказывалось исключительно теорией, а знали их только благодаря нескольким отложениям ископаемых остатков. Самым известным, обнаруженным в окрестностях деревни Тина в Ирландии, около 350 миллионов лет. Именно они заставили Майка Рассела еще в 80-х годах задуматься о возможности происхождения жизни в щелочных источниках. Исследовав под электронным микроскопом тонкие срезы пузырчатой породы, залегавшей неподалеку от ископаемого источника, он обнаружил, что некогда образовавшиеся в ней крошечные полости сходны по размеру с органическими клетками. Эти полости диаметром в одну десятую миллиметра или меньше оказались связаны друг с другом в сложную, похожую на лабиринт сеть. Рассел предположил, что такие минеральные клетки могут формироваться, когда жидкость из щелочного источника смешивается с кислой водой океана. Вскоре он успешно получил в лаборатории аналоги исследованной им пористой породы посредством смешивания щелочного и кислого растворов. В письме, опубликованном в 1988 году в журнале “Нейчур”, Рассел отмечал, что условия щелочных источников, судя по всему, делали их идеальными инкубаторами для жизни. В полостях откладываемых там пород естественным путем могли накапливаться органические вещества, а стенки этих полостей, сложенные из минералов, содержащих железо и серу (таких, как макинавит), придавали оболочкам неорганических клеток каталитические свойства, предугаданные Гюнтером Вехтерсхойзером. В статье 1994 года Рассел и его коллеги выдвинули следующее предположение:

Эти слова оказались пророческими: в то время работающие глубоководные щелочные источники еще не были известны. Затем, на рубеже тысячелетий, ученые, работавшие на борту глубоководного аппарата “Атлантис” (“Атлантида”), обнаружили именно такие источники километрах в пятнадцати от Срединно-Атлантического хребта, на подводном горном массиве, который, как ни странно, тоже назывался Атлантис. Учитывая эти обстоятельства, исследователи, конечно, могли назвать открытое ими поле гидротермальных источников только Затерянным городом (Лост-Сити) — в честь легендарной Атлантиды. Изящные белые колонны и карбонатные “пальцы”, тянущиеся в непроглядную тьму океана, делали это зловещее название особенно уместным. Обнаруженное гидротермальное поле не было похоже ни на одно уже известное. Некоторые из труб были не ниже “черных курильщиков”: самая высокая, получившая название “Посейдон”, вздымалась над морским дном на шестьдесят метров. Но эти сооружения отнюдь не выглядели мощными и тяжелыми: их тонкие пальцы напоминали готические украшения в стиле “каракулей”, по выражению историка Джона Норвича. “Дыхание” этих источников было бесцветным, из-за чего складывалось ощущение, будто город, навеки застывший в своем суровом великолепии, и вправду был внезапно оставлен его жителями. В отличие от “черных курильщиков” с их адским дымом, эти источники не курили, а лишь тянули вверх свои белые пальцы.

Хотя “дыхание” щелочных источников невидимо, оно вполне реально и его хватает для поддержания жизни в подводном “городе”. Их трубы сложены не из содержащих железо и серу минералов (в богатой кислородом воде современных океанов железо почти не растворяется, но предположения Рассела относятся к очень давним временам), однако их стенки тоже имеют пористое строение и пронизаны лабиринтами микроскопических полостей со стенками из рыхлого арагонита. Как ни странно, древние, замолкшие структуры подобных источников, уже давно не испускающие клубы гидротермальной жидкости, гораздо тверже, потому что поры в стенках забиты кальцитом. Действующие же источники действительно живы: в их порах обитает множество трудолюбивых бактерий, вовсю использующих химическую неуравновешенность системы. Есть там и животные, сравнимые по разнообразию с населением “черных курильщиков”, хотя и сильно уступающие в размерах. Причины тому, по-видимому, экологические. Серные бактерии, процветающие в “черных курильщиках”, легко приспосабливаются к жизни внутри животных-хозяев, а бактерии (строго говоря — археи), обитающие в Затерянном городе, не образуют подобных совместных предприятий с животными^[5]. Не имея внутренних бактериальных “ферм”, животные, населяющие поля щелочных источников, развиваются не столь успешно.

Жизнь в Затерянном городе зависит от реакции водорода с углекислым газом, лежащей в основе всей жизни на Земле. Необычно в Затерянном городе то, что эта реакция там идет прямо, а почти во всех других случаях она осуществляется опосредованно. На нашей планете выходящий из-под земли в форме газа чистый водород — редкий подарок, и живым существам обычно приходится добывать его там, где он соединен крепкой молекулярной связкой с другими атомами, например из воды или сероводорода. Чтобы вырвать водород из молекул таких веществ и связать его с углекислым газом, требуются затраты энергии, которую живые организмы получают исходно от солнца посредством фотосинтеза или эксплуатируя химическую неуравновешенность мира гидротермальных источников. Лишь при участии водорода эта реакция протекает самопроизвольно, хотя и мучительно долго. Впрочем, с точки зрения термодинамики такая реакция, по меткому выражению Эверетта Шока, — бесплатный обед, за который еще и приплачивают. Иными словами, она позволяет синтезировать органические молекулы напрямую и одновременно в ощутимых количествах получать энергию, которая в принципе может быть использована для других органических реакций.

Так что щелочные источники, на которые обратил внимание Рассел, действительно вполне годятся на роль инкубатора жизни. Они составляют неотъемлемую часть системы, которая приводит в движение поверхность нашей планеты и поддерживает вулканическую активность. Они пребывают в неравновесном состоянии с океанами, непрерывно поставляя в них водород, реагирующий с углекислым газом с образованием органических веществ. Они создают лабиринты пористых полостей, где задерживаются и концентрируются молекулы этих веществ, делая гораздо вероятнее (как мы убедимся в следующей главе) сборку полимеров, как РНК. Они долговечны: трубы Затерянного города действуют уже сорок тысяч лет — на два порядка дольше, чем большинство “черных курильщиков”. И их было куда больше в глубокой древности, когда остывающая мантия планеты чаще непосредственно контактировала с водой океанов. Кроме того, океанская вода в те времена была насыщена железом, так что стенки микроскопических полостей в щелочных источниках должны были обладать каталитическими свойствами, поскольку состояли из содержащих железо и серу минералов (как и ископаемые остатки источников из деревни Тина в Ирландии). При этом они могли работать как природные проточные реакторы, в которых термические и электрохимические градиенты обеспечивали циркуляцию жидких реагентов по системе полостей с каталитическими стенками.

Все это прекрасно, но один лишь реактор, сколь угодно замечательный, — это еще не жизнь. Каким образом жизнь развилась из таких природных реакторов в тот изумительно сложный ковер, полный неповторимых узоров, который мы видим вокруг? Точный ответ, разумеется, неизвестен, но в нашем распоряжении есть некоторые ключи. Намеки нам дает сама жизнь, в первую очередь набор фундаментальных, глубоко консервативных реакций, общих почти для всех живых организмов, обитающих сейчас на Земле. Этот набор ключевых процессов обмена веществ, живое биохимическое ископаемое в каждом из нас, позволяет услышать отголоски самого далекого прошлого, вполне созвучные представлениям о первоначальном зарождении жизни в щелочном гидротермальном источнике.

Возможны два подхода к изучению проблемы происхождения жизни: от простого к сложному и от сложного к простому. В этой главе мы, обсуждая геохимические условия и термодинамические градиенты, скорее всего, существовавшие в древнейшие времена, до сих пор следовали подходу “от простого к сложному”. Мы пришли к мысли, что колыбелью жизни были, скорее всего, теплые глубоководные источники, испускавшие водород в насыщенную углекислым газом океанскую воду. Работавшие там природные электрохимические реакторы, судя по всему, могли генерировать как органические вещества, так и энергию. Однако мы до сих пор не говорили о том, какие именно реакции там шли и как они привели к появлению жизни.

Единственный источник надежных сведений о возникновении жизни — сама жизнь. Подход “от сложного к простому” предполагает выявление именно таких сведений. Можно составить перечень свойств, общих для всех живых существ, и на его основе попытаться реконструировать гипотетические свойства Последнего всеобщего предка (Last Universal Common Ancestor), любовно называемого также ЛУКА (LUCA). Так, учитывая, что лишь малая часть бактерий способна к фотосинтезу, сам ЛУКА едва ли умел фотосинтезировать. Если предположить, что он умел это делать, значит, подавляющее большинство его потомков отказалось от этого ценного навыка. Подобное представляется маловероятным, хотя этого нельзя исключать. Но у всего живого на Земле есть и общие свойства: все существа состоят из клеток (за исключением вирусов, которые могут функционировать только в клетках), у всех есть записанные в ДНК гены, все кодируют белки с помощью универсального кода, определяющего порядок аминокислот. Все живые существа используют одну и ту же энергетическую “валюту” — АТФ (аденозинтрифосфат), играющую роль чего-то вроде десятифунтовой купюры, которой можно “расплачиваться” за любую работу, выполняемую в клетке (подробнее мы поговорим об этом позже). Исходя из этого, логично предположить, что все живые организмы унаследовали эти общие свойства от своего далекого общего предка — ЛУКА.

Все живое в наши дни обладает общим набором ключевых процессов обмена веществ, в основе которых лежит небольшой цикл реакций, называемый циклом Кребса (в честь немецкого ученого и нобелевского лауреата Ханса Кребса, открывшего этот цикл в 30-х годах в Шеффилде, где он работал после бегства от нацистов). Цикл Кребса — святая святых биохимии, хотя не одному поколению студентов он казался лишь пыльной реликвией, которую нужно вызубрить к экзаменам, а затем забыть как страшный сон.

Но цикл Кребса по праву получил свой культовый статус. В кабинетах университетских отделений биохимии — тех кабинетах, где на столах громоздятся стопки книг и статей, иногда соскальзывающих на пол и попадающих в корзину, из которой лет по десять не выбрасывают мусор, — на стене нередко можно найти приколотую булавками выцветшую, скрученную, потрепанную схему метаболических реакций. Студент, ожидающий возвращения преподавателя, смотрит на нее со смешанным чувством интереса и ужаса. Эти реакции поражают своей сложностью, напоминая нарисованную сумасшедшим схему метро, испещренную идущими во всех направлениях стрелочками, петляющими друг вокруг друга. Хотя эта схема и выцвела, на ней все-таки видно, что стрелки окрашены в разные цвета, обозначающие различные метаболические пути: красный — белковый, зеленый — липидный, и так далее. В нижней части схемы, отчего-то производя впечатление центра всей этой мешанины из стрелок, располагается кружок — может быть, единственный круг, да и вообще единственный упорядоченный элемент во всей схеме. Это и есть цикл Кребса. Разглядывая его, постепенно замечаешь, что почти все остальные стрелки на схеме так или иначе идут от цикла Кребса, как спицы смятого велосипедного колеса отходят от его оси. Он составляет центр всего, метаболическую основу клетки.

Теперь цикл Кребса не кажется такой уж пыльной реликвией. Недавние медицинские исследования показали, что он лежит в основе и физиологии, и биохимии клетки. Изменения скорости, с которой идет этот цикл, влияют на все, от энергетического уровня клетки до старения и рака. Но еще удивительнее, что цикл Кребса, как выяснилось, может идти и в обратную сторону. В норме этот цикл перерабатывает органические молекулы (поступающие в организм с пищей), образуя водород (которому предстоит сгореть в процессе дыхания, соединяясь с кислородом) и углекислый газ. Таким образом, цикл Кребса поставляет не только вещества-предшественники, с которых начинаются метаболические пути, но и небольшие порции водорода, позволяющие генерировать энергию в виде молекул АТФ. Идущий в обратном направлении цикл Кребса выполняет противоположную функцию: он поглощает углекислый газ с водородом и производит новые молекулы органических веществ, на основе которых синтезируются все основные “строительные блоки” жизни. При этом он уже не выделяет энергию, а поглощает ее, расходуя молекулы АТФ. Дайте этому циклу углекислый газ, АТФ и водород, и он как по волшебству начнет вырабатывать “строительные блоки” жизни.

Этот обратный ход цикла Кребса нечасто встречается даже у бактерий, но довольно широко распространен у тех из них, что живут в гидротермальных источниках. Ясно, что это важный, хотя и примитивный способ синтезировать из углекислого газа необходимые клетке “строительные блоки”. Гарольд Моровиц, новатор-биохимик, работавший некогда в Йельском университете, а теперь работающий в Институте перспективных исследований Красноу в Ферфаксе (штат Виргиния), посвятил не один год изучению свойств обратного цикла Кребса. В общих чертах его вывод состоит в том, что если все ингредиенты имеются в достаточном количестве, то цикл будет идти сам по себе. Механизм очень простой. Если концентрация одного промежуточного соединения возрастает, оно активнее будет превращаться в следующее промежуточное соединение цикла. Из всевозможных молекул органических веществ молекулы цикла Кребса — самые стабильные, а значит и возникающие с наибольшей вероятностью. Иными словами, цикл Кребса не был “изобретен” генами, а относится к сфере вероятностной химии и термодинамики. В результате эволюции гены научились управлять этим циклом подобно дирижеру, который отвечает за интерпретацию партитуры (музыкальный темп и различные тонкости), но не за саму музыку. Эта музыка, музыка сфер, уже давно существовала.

Когда цикл Кребса заработал и получил источник энергии, почти неизбежно должны были возникнуть и побочные реакции, породившие более сложные вещества-предшественники, такие как аминокислоты и нуклеотиды. Какая часть ключевых процессов обмена веществ возникла самопроизвольно, а какая появилась впоследствии в результате работы генов и белков — интересный вопрос, но он выходит за рамки нашего рассмотрения. Тем не менее мне хотелось бы высказать одно общее замечание. Подавляющее большинство попыток синтезировать “строительные блоки” жизни были слишком “пуристскими”. Те, кто этим занимался, начинали с простых молекул, например цианидов, не имеющих никакого отношения к жизни, как мы ее знаем (цианиды для нее вообще губительны), и пытались синтезировать из них эти базовые вещества, изменяя различные факторы, например давление, температуру и электрические разряды, причем оперировали ими в совершенно небиологических диапазонах. Но что будет, если начать с молекул цикла Кребса и небольшого количества АТФ, лучше всего — в электрохимическом реакторе вроде описанного Майком Расселом? Какая часть потрепанной схемы метаболизма возникнет самопроизвольно из этих ингредиентов, чудесным образом воспроизводясь снизу вверх, с молекул самых термодинамически вероятных веществ? Не мне одному представляется, что немалая — может, вплоть до маленьких белков (строго говоря — полипептидов) и РНК, начиная с которых эстафету мог принять естественный отбор.

Все это можно выяснить экспериментально, и большинство таких экспериментов еще предстоит провести. Чтобы из них действительно могло что-то выйти, понадобится надежный постоянный приток волшебного ингредиента — АТФ. Здесь может показаться, что мы хотим прыгнуть выше головы. Откуда нам взять этот приток АТФ? Ответ на этот вопрос, который представляется мне весьма убедительным, дал американский биохимик Билл Мартин, блестящий ученый, хотя и не самый дипломатичный полемист, уехавший из США и ставший профессором ботаники в Дюссельдорфском университете. Он непрерывно предлагает революционные идеи, касающиеся происхождения едва ли не всего, что имеет значение для биологии. Иные из этих идей, может, и ошибочны, но все они поражают воображение и почти все позволяют взглянуть на биологию под новым углом. Несколько лет назад Билл Мартин встретился с Майком Расселом и они вдвоем взялись за проблему перехода от геохимии к биохимии. Их совместные усилия породили целый поток неожиданных откровений. Давайте попробуем в него погрузиться.

Мартин и Рассел начали с основ — с притока углерода в органический мир. Они отметили, что сегодня существует лишь пять метаболических путей, позволяющих растениям и бактериям включать водород и углекислый газ в состав живой природы, синтезируя органические вещества. Один из таких путей, как мы уже убедились, — обратный цикл Кребса. Четыре из этих пяти путей (в том числе обратный цикл Кребса) требуют расхода АТФ, а значит, могут работать только при притоке энергии извне. Но пятый путь — прямая реакция водорода с углекислым газом не только производит органические вещества, но и приводит к выделению энергии. Две группы древних организмов делают именно это через ряд в целом сходных этапов. С одной из этих двух групп мы уже встречались — это археи, которые процветают в поле гидротермальных источников Лост-Сити.

Если Мартин и Рассел правы, то четыре миллиарда лет назад, на заре жизни, древние предки этих архей осуществляли тот же самый набор реакций в почти идентичных условиях. Но реакция водорода с углекислым газом не так прямолинейна, как могло бы показаться, поскольку эти два вещества не реагируют самопроизвольно. Они довольно “робкие”, и чтобы уговорить их станцевать вдвоем, нужен катализатор, а также небольшой приток энергии. Только тогда они соединятся друг с другом, выделив при этом несколько больше энергии. Требуемый катализатор довольно прост. Ферменты, катализирующие эту реакцию в наши дни, работают за счет небольших центров, где сгруппированы железо, никель и сера, образуя структуру, очень похожую на один из минералов, встречающихся в гидротермальных источниках. Это заставляет предположить, что древнейшие клетки просто включили в свой состав уже готовый катализатор, и указывает на внушительный возраст этого метаболического пути, поскольку он не предполагает эволюции сложных белков. По выражению Мартина и Рассела, этот путь ведет к минералам.

Энергию, необходимую для инициирования данного процесса, по крайней мере в мире щелочных источников, поставляют сами источники. Их участие в этом деле выдает неожиданный продукт реакции — химически активное производное уксусной кислоты ацетилтиоэфир^[6]. Ацетилтиоэфиры образуются в связи с тем, что углекислый газ довольно устойчив и противостоит попыткам водорода взаимодействовать с ним, но уязвим для более активных углеродных или серных свободных радикалов, имеющихся в щелочных источниках. По сути, энергия, требуемая для того, чтобы “уговорить” углекислый газ реагировать с водородом, поступает из самих источников в форме химически активных свободных радикалов, которые приводят к образованию ацетилтиоэфиров.

Ацетилтиоэфиры примечательны тем, что они лежат в основе древней метаболической развилки, которую можно наблюдать и у современных организмов. Реакция углекислого газа с ацетилтиоэфиром — начало пути, ведущего к формированию молекул более сложных органических веществ. Эта реакция идет самопроизвольно и приводит к выделению энергии, а ее продуктом оказывается трехуглеродная молекула вещества пируват. Это название заставит встрепенуться любого биохимика, потому что именно с пирувата начинается цикл Кребса. Иными словами, несколько простых термодинамически вероятных реакций и несколько реакций, катализируемых ферментами, работающими за счет сходных с минералами активных центров (что заставляет предположить “минеральные корни” этих ферментов), приводят нас непосредственно к метаболическому сердцу жизни — циклу Кребса. А после того, как мы войдем в цикл Кребса, нам понадобится лишь постоянный приток энергии в виде АТФ, чтобы цикл начался, производя “строительные блоки” всего живого.

Энергию поставляет другая ветвь упомянутой развилки, где с другим ацетилтиоэфиром реагирует фосфат. Причем продуктом этой реакции оказывается не АТФ, а менее сложное вещество — ацетилфосфат. И все же он играет почти ту же роль и по-прежнему используется, наряду с АТФ, некоторыми современными бактериями. Ацетилфосфат делает в точности то же, что АТФ — передает свою активную фосфатную группу другим веществам, “навешивая” на их молекулы энергетический “ярлык”, активирующий эти вещества. Это отчасти напоминает игру в салочки. Можно считать, что водящий обладает “активностью”, которую он должен передать другому игроку. Передача фосфата от одной молекулы к другой происходит точно так же: “ярлык” активирует молекулы, которые без него не вступали бы в ту или иную реакцию. Именно так АТФ поворачивает цикл Кребса в обратную сторону. Ацетилфосфат может делать в точности то же самое. Передав другому веществу активный фосфат, ацетилфосфат превращается в обычную уксусную кислоту — распространенный продукт жизнедеятельности современных бактерий. В следующий раз, когда вы откроете бутылку вина и окажется, что оно прокисло и превратилось в уксус, подумайте о живущих в этой бутылке бактериях, в качестве отходов жизнедеятельности которых образуется этот продукт, древний, как сама жизнь. Эти отходы почтеннее, чем самое благородное вино.

Щелочные гидротермальные источники постоянно производят ацетилтиоэфиры, которые могут служить и отправной точкой для образования более сложных органических веществ, и поставщиками необходимой для их синтеза энергии (по сути, в той же упаковке, что используется в клетках современных организмов). Минеральные клетки, составляющие трубы щелочных источников, служат одновременно и местом концентрации продуктов, благоприятствующих прохождению таких реакций, и катализатором, необходимым для ускорения этого процесса, причем сложные белки на данном этапе вообще не требуются. Наконец, поступление водорода и других газов из источника в лабиринты минеральных клеток означает, что сырье для таких реакций постоянно восполняется и тщательно перемешивается. Все это было бы неиссякаемым источником жизни, если бы не мелкая деталь, имеющая далеко идущие последствия.

Проблему представляет небольшой энергетический толчок, который требуется для начала, чтобы разрядить обстановку в отношениях между водородом и углекислым газом. Я уже упоминал, что такой проблемы нет в самом источнике, поскольку гидротермальные условия приводят к образованию свободных радикалов, запускающих данный процесс. Но перед свободноживущими клетками, не обитающими в гидротермальных источниках, эта проблема стоит. Им, чтобы дело пошло, нужно тратить АТФ, играющий ту же роль, что напитки, которые нужно заказать на первом свидании, чтобы преодолеть первоначальную неловкость. В чем же проблема? В финансах. Реакция водорода с углекислым газом приводит к выделению достаточного количества энергии для синтеза одной молекулы АТФ. Но если для приобретения одной молекулы АТФ вначале нужно потратить одну молекулу АТФ, мы не получим никакой чистой прибыли. А без чистой прибыли не пойдет и обратный цикл Кребса, не будет никакого синтеза сложных органических молекул. Может, жизнь и возникла в гидротермальных источниках, но ее должна была навсегда связать с ними своего рода термодинамическая пуповина, которую никак нельзя перерезать.

Ясно, что жизнь не осталась привязанной к гидротермальным источникам. Если вся изложенная история — не выдумка, то как мы вырвались на свободу? Мартин и Рассел предложили просто изумительный ответ на этот вопрос, объясняющий, почему почти все живое в наши дни пользуется для получения энергии совсем необычным способом дыхания — возможно, самым странным и неожиданным механизмом из всех известных биологической науке.

В одной из книг серии “Автостопом по галактике” безнадежно неприспособленные к жизни предки современных людей попадают на Землю в результате кораблекрушения и вытесняют живущих на ней гоминид. Они организуют подкомитет для изобретения колеса и принимают листья в качестве платежного средства, что делает всех необычайно богатыми. Но при этом они сталкиваются с серьезной проблемой инфляции, из-за которой цена одного семечка арахиса из корабельных припасов оказывается равна листьям трех рощ. Поэтому наши предки принимают программу радикальной дефляции и решают сжечь все леса. Все это выглядит пугающе правдоподобно.

При всей несерьезности этой истории в ней, по-моему, содержится глубокая мысль о природе денег: их ценность нельзя ни к чему привязать. Одно семечко арахиса может стоить золотой слиток, один пенс или три рощи — все зависит от относительного уровня потребности в нем, его редкости и так далее. Десятифунтовая купюра может иметь какую угодно стоимость. Но в химии все не так. Я уже сравнивал молекулу АТФ с десятифунтовой купюрой, и я не случайно выбрал именно этот номинал. Энергия химических связей в молекуле АТФ такова, что на получение одной такой молекулы нужно затратить десять фунтов в энергетическом эквиваленте, а потратив ее, можно получить ровно на десять фунтов энергии. Молекулам АТФ не свойственна та относительность ценности, которой обладают наши деньги. В этом и коренится проблема любой бактерии, которая попытается покинуть гидротермальный источник. АТФ — не столько универсальная валюта вообще, сколько универсальные купюры по десять фунтов, ценность которых неизменна, а разменять их нечем. Если на первом свидании вы захотите заказать недорогой напиток, а у вас с собой только десятифунтовая купюра, то никакой сдачи вы не получите, даже если напиток стоит всего два фунта, потому что одной пятой молекулы АТФ в природе не бывает. Улавливая энергию, выделяемую в ходе реакции водорода с углекислым газом, вы тоже можете запасать ее только в виде десятифунтовых купюр. Предположим, что вы могли бы в принципе получить энергию из этой реакции на восемнадцать фунтов: этого не хватит на две молекулы АТФ, так что вы сможете получить всего одну. В итоге вы потеряете восемь фунтов просто потому, что никакого размена вообще не предусмотрено. Большинству из нас доводилось сталкиваться с той же неприятной проблемой в пунктах обмена валюты, где оперируют только купюрами, а не монетой.

Итак, если мы вынуждены пользоваться нашей универсальной десятифунтовой купюрой, то, несмотря на то, что нам нужно потратить всего два фунта, чтобы пошло дело и мы получили прибыль в восемнадцать фунтов, нам придется потратить десять фунтов на получение тех же десяти фунтов. Бактерии вынуждены подчиняться этому уравнению: ни одна не способна расти на прямой реакции водорода с углекислым газом, используя в качестве носителя энергии исключительно молекулы АТФ. И все же бактерии растут, используя остроумный способ разменивать “десятифунтовые купюры” АТФ. Этот способ (за его открытие эксцентричный британский биохимик Питер Митчелл в 1978 году получил Нобелевскую премию) известен под пугающим названием хемиосмос. Присужденная Митчеллу премия наконец подвела черту под ожесточенными спорами, продолжавшимися не одно десятилетие. Теперь, в начале нового тысячелетия, уже ясно, что открытие Митчелла должно считаться одним из главных научных достижений XX века^[7]. Но даже тем немногим исследователям, которые давно доказывали важность хемиосмоса, трудно объяснить, почему этот странный механизм повсеместно распространен в живой природе. Ведь он, наряду с генетическим кодом, циклом Кребса и АТФ, универсален и свойствен всему живому. Судя по всему, обладал им и последний всеобщий предок — ЛУКА. Мартин и Рассел объясняют, почему.

В самых общих чертах хемиосмос представляет собой движение протонов через мембрану (отсюда сходство в названии с осмосом — движением жидкости через мембрану). В процессе дыхания происходит следующее. От молекул пищи отнимаются электроны и передаются кислороду по цепочке переносчиков. Выделяемая на нескольких этапах этого процесса энергия используется для перекачивания протонов через мембрану. В результате на мембране создается протонный градиент. Мембрана при этом действует по принципу гидроэлектростанции. Подобно тому, как на гидроэлектростанции вода из водохранилища крутит турбины, вырабатывающие электроэнергию, в клетках поток протонов через мембрану позволяет вырабатывать АТФ. Открытие этого механизма было для всех полной неожиданностью: вместо простой и понятной реакции двух веществ сюда вклинивается какой-то странный протонный градиент.

Химики привыкли работать с целыми числами: одна молекула не может реагировать с половиной другой молекулы. Наверное, самое поразительное свойство хемиосмоса состоит в том, что в нем на полную катушку используются дробные числа. Сколько электронов нужно передать по цепочке, чтобы синтезировать одну молекулу АТФ? Где-то между восемью и девятью. Сколько протонов должно пройти для этого через мембрану? Самая точная из полученных на настоящий момент оценок такова: 4,33. Откуда берутся такие числа, было совершенно непонятно, пока ученые не оценили посредническую роль протонного градиента. Ведь градиент предполагает миллионы переходных состояний, он не сводится к целым числам. А главное преимущество градиента состоит в том, что для синтеза единственной молекулы АТФ одну и ту же реакцию можно повторять неоднократно. Если в ходе некоей реакции выделяется сотая доля энергии, необходимой для получения одной молекулы АТФ, эту реакцию можно просто повторить сто раз, поэтапно наращивая градиент, пока “водохранилище” из протонов не наполнится настолько, чтобы можно было выработать одну молекулу АТФ. Этот механизм сразу дает клетке возможность экономить, словно набивая ее карманы разменной монетой.

Что это означает? Вернемся к реакции водорода с углекислым газом. На запуск этой реакции бактериям приходится тратить одну молекулу АТФ, но теперь они могут получать за ее счет больше, чем одну молекулу АТФ, потому что хемиосмос позволяет им экономить разницу, накапливая ее для приобретения следующей такой молекулы. Доход, может, и скромный, зато честный. Но самое главное — он составляет разницу между возможностью роста и отсутствием такой возможности. Если Мартин и Рассел правы и именно из данной реакции выросли древнейшие формы жизни, то единственный способ, который мог позволить жизни покинуть глубоководные гидротермальные источники, мог быть связан с хемиосмосом. Доподлинно известно, что единственные формы жизни, существующие за счет этой реакции в наши дни, пользуются хемиосмосом и не в состоянии без него расти. Также доподлинно известно, что почти всему живому на Земле свойствен этот удивительный механизм, несмотря на то, что он далеко не всегда необходим. Почему? Похоже, просто потому, что он был унаследован всеми от общего предка, который не мог без него жить.

Но главное основание считать, что Мартин и Рассел правы, связано с тем, что при хемиосмосе используются именно протоны. А почему, скажете вы, не заряженные атомы натрия, калия или кальция, используемые в нашей нервной системе? Нет никаких очевидных причин предпочесть градиент протонов градиенту каких-либо других заряженных частиц, и встречаются, хотя и редко, бактерии, создающие не протонный, а натриевый градиент. Основная причина этого предпочтения определяется, по-моему, свойствами щелочных источников. Вспомним, что эти источники изливают щелочной раствор в воды океана, кислые из-за растворенного в них углекислого газа. Определение кислотности завязано на протоны: кислоты богаты протонами, а щелочи ими бедны. Поэтому излияние щелочного раствора в кислую морскую воду создает естественный протонный градиент. Иными словами, минеральные клетки щелочных гидротермальных источников, которые, согласно гипотезе Рассела, стали колыбелью жизни, от природы обладают хемиосмотическим градиентом. Рассел сам еще много лет назад обратил на это внимание, но осознание того, что бактерии просто не могли покинуть щелочные источники без хемиосмоса, было одним из плодов его сотрудничества с Мартином, исследовавшим энергетику микробов. Так что эти электрохимические реакторы не только производят органические вещества и энергию в виде АТФ, но и сами предоставляют план эвакуации — способ обойти универсальную проблему десятифунтовой купюры.

Разумеется, природный протонный градиент мог стать полезен живым организмам лишь тогда, когда они научились использовать его, а впоследствии и создавать самостоятельно. Хотя использовать уже существующий градиент легче, чем создать с нуля собственный, и то, и другое не так-то просто. Эти механизмы развились путем естественного отбора — в этом нет сомнения. Сегодня для их работы требуется участие множества белков, кодируемых соответствующими генами, и нет никаких оснований предполагать, что столь сложная система вообще могла развиться в ходе эволюции без участия белков и записанных в ДНК генов. Получается интересный круг умозаключений. Живые организмы не могли покинуть гидротермальные источники, не научившись использовать собственный хемиосмотический градиент, но они могли научиться этому лишь с помощью генов и ДНК. Похоже, отсюда с неизбежностью следует вывод, что жизнь должна была дойти до удивительно высокого уровня сложности еще в своей минеральной колыбели.

Теперь вырисовывается интереснейший портрет последнего общего предка всего живого на Земле. Если Мартин и Рассел правы (а я думаю, что они правы), то ЛУКА был не свободноживущей клеткой, а целым лабиринтом из минеральных клеток, стенки которого были выстланы каталитическим составом из железа, серы и никеля, получавшим энергию за счет природного протонного градиента. Первыми формами жизни были пористые минералы, синтезировавшие сложные молекулы и генерировавшие энергию, в конечном счете научившиеся производить белки и даже ДНК. А значит, в этой главе мы рассказали лишь половину истории возникновения жизни, какой мы ее знаем. В следующей мы поговорим о второй половине — об изобретении вещества, не имеющего себе равных по культовому статусу, об основе наших генов — о ДНК.