Лестница жизни: десять величайших изобретений эволюции

Примечания

1

Реакции этого типа называются окислительно-восстановительными. Для них характерна передача электрона от донора (в данном случае — водорода) акцептору (в данном случае — кислороду), обладающему гораздо большей потребностью в их присоединении. В итоге образуется термодинамически стабильный конечный продукт (вода). В ходе любой окислительно-восстановительной реакции происходит передача электронов от донора акцептору, и примечательно, что все живое, от бактерий до человека, получает энергию за счет того или иного механизма передачи электронов. Венгерский нобелевский лауреат Альберт Сент-Дьерди высказался так: “Жизнь есть не что иное как электроны, которые ищут себе место для отдыха”.

2

Это не совсем так. Гидротермальные источники испускают слабый свет (см. главу 7), незаметный для человеческого глаза, но достаточно сильный, чтобы давать некоторым бактериям энергию для фотосинтеза. Однако эти бактерии, по сравнению с серными, вносят небольшой вклад в изобилие экосистем гидротермальных источников. Кстати, скромная роль тепла и света в жизни гидротермальных источников подтверждается сравнительно недавним открытием полей холодных источников на океанском дне, фауна которых почти столь же богата и мало чем отличается от фауны горячих источников.

3

Есть и другие трудности: связанные с температурой (по мнению некоторых исследователей, слишком высокой для продолжительного существования органических молекул), кислотностью (в большинстве “черных курильщиков” слишком кислая среда для поддержания предполагаемых Вехтерсхойзером реакций, и реакции синтеза, проводившиеся в его собственной лаборатории, шли только в щелочной среде) и серой (по меркам современных биохимических реакций, ее слишком много).

4

Еще один интересный вопрос связан с долгосрочными последствиями охлаждения глубоких слоев планеты. В результате постепенного охлаждения мантии вода все больше должна связываться с породами, входить в состав их структуры и все реже при вулканической активности вырываться под действием тепла на поверхность. Охлаждаясь, планета рано или поздно может поглотить собственные океаны. Такого рода процесс мог быть одной из причин исчезновения воды на Марсе.

5

Одноклеточные прокариотические (то есть не имеющие ядра) организмы делятся на два царства: бактерий и архей. “Потерянный город” населен преимущественно археями, получающими энергию за счет синтеза метана (метаногенеза). Биохимия архей сильно отличается от биохимии сложных (эукариотических) клеток, из которых сложены растения и животные. Среди патогенных и паразитических прокариот не известно ни одной архей — лишь бактерии, биохимия которых имеет гораздо больше общего с биохимией клеток-хозяев. Возможно, архей просто слишком отличаются от других организмов, чтобы сожительствовать с ними. Уникальным исключением мог быть союз архей и бактерии, от которого около двух миллиардов лет назад, вероятно, произошли эукариотические клетки (см. главу 4).

6

Уксус по-латыни — acetum, отсюда корень “ацетил”. В ацетилтиоэфире двухуглеродная основа молекулы уксусной кислоты присоединена к другой органической молекуле через атом серы. Кристиан де Дюв уже два десятилетия указывает на ключевую роль, которую ацетилтиоэфиры должны были играть на ранних этапах эволюции, и в последнее время экспериментаторы наконец начали принимать его доводы всерьез.

7

Подробности этой истории, а также другие сведения о странностях и исключительной важности хемиосмоса я попытался изложить в своей предыдущей книге “Энергия, секс, самоубийство: митохондрии и смысл жизни”.

8

Учитывая, как много возникает новых мутаций, можно задаться вопросом: а почему мы все до сих пор не погибли от их неудержимого накопления? Этот вопрос беспокоит и многих биологов. Если отвечать на него одним словом, то ответ будет “секс”. Объяснения отложим до главы 5.

9

Эта цифра относится к сходству ДНК-последовательностей. Помимо изменений в последовательностях ДНК-букв, после расхождения эволюционных линий людей и шимпанзе в их геномах происходили и другие существенные изменения, такие как удаление фрагментов и слияние хромосом. Так что сходство геномов составляет скорее около 95 %. По сравнению с разницей между людьми и шимпанзе, различия между человеческими популяциями ничтожны: генетически мы все на 99,9 % идентичны. Столь скромная изменчивость отражает сравнительно недавно (по-видимому, около ста пятидесяти тысяч лет назад) преодоленное нашими предками “бутылочное горлышко”. Все расы современного человечества произошли от небольшой африканской популяции, расселившись по планете в ходе ряда миграционных волн.

10

На самом деле в состав молекул РНК вместо тимина (Т) входит немного отличающееся от него другое азотистое основание — урацил (У). Это одно из всего двух различий в строении молекул РНК и ДНК. Второе заключается в том, что в основе РНК лежит немного другой сахар — рибоза (в основе ДНК лежит дезоксирибоза). Нам еще предстоит убедиться в том, что эти два скромных химических различия вызывают огромную функциональную разницу.

11

Природа решает проблему рамки считывания очень просто: последовательно читая каждую молекулу матричной РНК. Молекулы транспортной РНК не пристраиваются к мРНК как поросята к свиноматке, а сменяют друг друга в ходе удивительного автоматизированного процесса. Молекула мРНК проходит сквозь рибосому, как магнитофонная лента вдоль магнитной головки, и записанные в ней кодоны считываются молекулами тРНК один за другим, пока рибосома не доходит до стоп-кодона. Белок при этом синтезируется не в самом конце, а в процессе считывания, постепенно наращиваясь, и, наконец, отделяется от рибосомы, когда она доходит до стоп-кодона. По одной и той же цепочке мРНК могут одновременно двигаться несколько рибосом, и каждая из них по ходу движения синтезирует одну молекулу белка.

12

Названия веществ-предшественников нам здесь не важны, но я все-таки приведу их: если первая буква кодона — Ц, то кодируемая им аминокислота будет производным альфа-кетоглутарата, если А — то оксалоацетата, если Т — пирувата. Наконец, если первая буква — Г, то аминокислота образуется в ходе единственной реакции одного и того же типа из одного из нескольких простых предшественников.

13

Возможно, передача аминокислоты РНК зависит от последовательности РНК-букв. Майкл Ярус и его коллеги из Колорадского университета в Боулдере показали, что небольшие молекулы РНК, содержащие последовательности из того или иного многократно повторенного антикодона, могут связываться с соответствующей аминокислотой в миллион раз успешнее, чем с другими аминокислотами.

14

Для осуществления этой реакции в лабораторных условиях необходим и фермент — ДНК-полимераза. Вероятно, для репликации РНК или ДНК в гидротермальных источниках тоже требовался фермент, но нет никаких оснований полагать, что этот фермент был именно белком. РНК-репликаза подошла бы ничуть не хуже, и хотя ее поиски пока не увенчались успехом, похоже, что такой фермент действительно возможен.

15

Наш (эукариотический) метод репликации ДНК получен от архей, а не от бактерий. Почему так получилось, я расскажу в главе 4.

16

В статье Уотсона и Крика отмечалось: “Построить эту структуру [двойную спираль] с сахаром рибозой вместо дезоксирибозы, по-видимому, невозможно, поскольку дополнительный атом кислорода сделал бы ван-дер-ваальсов контакт слишком близким”.

17

Кислорода в атмосфере примерно в 550 раз больше, чем углекислого газа, так что удвоить или утроить уровень углекислого газа гораздо проще, чем кислорода. Однако, хотя концентрация кислорода в атмосфере не особенно изменилась, повышение температуры снижает растворимость кислорода в воде. Снижение уровня кислорода в океанской воде уже сказывается на популяциях рыб. Например, численность популяции бельдюги в Северном море меняется из года в год в зависимости от концентрации растворенного кислорода (чем она ниже, тем меньше популяция).

18

Подробнее о роли кислорода в эволюции можно прочитать в другой моей книге — “Кислород: вещество, создавшее наш мир”.

19

Если вы хотите больше об этом узнать, от души рекомендую вам книгу Оливера Мортона “Питание солнцем” (Morton, Oliver Eating the Sun. Fourth Estate, 2007).

20

Томас Г. Гексли, прочитав “Происхождение видов”, воскликнул: “Как же необыкновенно глупо было до этого не додуматься!”

21

Энергия электромагнитного излучения находится в обратной зависимости от длины волны: чем меньше длина волны, тем выше энергия. Хлорофилл поглощает лучи видимой части спектра, а именно — красного света. Форма хлорофилла, отличающаяся высокой окислительной способностью, называется Р680, поскольку она поглощает свет с длиной волны 680 нанометров. Другие формы хлорофилла в клетках растений поглощают свет с длиной волны 700 нанометров, несущий немного меньше энергии. Синий и желтый свет вообще не нужны для фотосинтеза и отражаются от клеток растений (или проходят сквозь них). Именно поэтому мы видим растения зелеными.

22

Тем, кому интересно, какое именно непроизносимое название стоит за сокращением НАДФ, могу его сообщить: никотинамидадениндинуклеотидфосфат. Восстановленный (получивший электрон) НАДФ — сильный восстановитель, то есть молекула этого вещества хорошо “толкает” электроны другим молекулам.

23

В науке принято называть бактериальные комплексы, осуществляющие фотосинтез, не фотосистемами, а фотосинтетическими единицами. Однако активные центры этих комплексов столь отчетливо предвосхищают соответствующие центры растительных фотосистем как по структуре, так и по функциям, что я буду называть их одним и тем же термином.

24

На самом деле порфирия — это целая группа болезней, вызываемых накоплением порфиринов в коже и внутренних органах. Большинство форм порфирии довольно легкие, но при некоторых формах накапливаемые порфирины активируются светом, вызывая весьма неприятные ожоги. Самые тяжелые формы этой болезни, такие как эритропоэтическая порфирия, столь разрушительны, что могут приводить к разъеданию носа и ушей, а также десен, из-за чего зубы кажутся увеличенными, и к появлению многочисленных шрамов и волос на лице. Некоторые биохимики предполагали связь этих недугов с легендами о вампирах и оборотнях, что вызывало возмущение многих людей, страдающих не столь тяжелыми формами этой болезни и считающих, что у них и так достаточно неприятностей, чтобы мучиться еще и от навешивания подобных ярлыков. Надо сказать, что наиболее тяжелые формы порфирии в наши дни встречаются редко — благодаря профилактическим мерам и совершенствованию методов лечения, помогающих предотвращать наихудшие ее проявления. Разрушительным способностям светочувствительных порфиринов даже нашлось медицинское применение: их используют для лечения рака по методу фотодинамической терапии, при котором свет активирует работу порфиринов, поглощаемых клетками опухоли.

25

Джон Аллен утверждает, что две фотосистемы разошлись в связи с тем, что у предков цианобактерий они стали использоваться по-разному. Другие исследователи доказывают, что расхождение произошло в совершенно разных эволюционных линиях бактерий, и две фотосистемы достались впоследствии одному организму в результате той или иной формы переноса генов — и как раз от такой генетической химеры и произошли современные цианобактерии. Недавно установленные факты подтверждают скорее версию Аллена (указывая на то, что фотосистемы достались другим эволюционным линиям от цианобактерий, а не наоборот), но в настоящее время генетические данные допускают и другую трактовку. Так или иначе, чтобы разойтись, фотосистемы должны были для начала взять на себя разные функции.

26

По данным Джима Барбера, именно так кислород-выделяющий комплекс формируется и сегодня. Если удалить этот комплекс из фотосистемы II, а затем поместить “пустую” фотосистему в раствор, содержащий ионы марганца и кальция, и подвергнуть его серии световых вспышек, точно такой же комплекс может сформироваться вновь. Каждая вспышка вызывает окисление одного иона марганца, который, окислившись, связывается с фотосистемой, становясь на свое место. После пяти или шести вспышек все ионы марганца и кальция оказываются на своих местах, полностью восстанавливая кислород-выделяющий комплекс. Иными словами, при наличии соответствующих белков происходит самосборка данного комплекса.

27

Когда вы это прочитаете, Windows ХР, возможно, будет значить для вас не больше, чем Windows 286. Можно не сомневаться, что на смену Windows ХР придет какая-нибудь другая, улучшенная система (пусть даже неустойчивая и уязвимая для вирусов).

28

Это не значит, что у бактерий нет соответствующих генов. Например, клеточный скелет бактерий состоит из белков, явно родственных белкам эукариотического клеточного скелета, потому что структура их молекул так похожа, что ее модели совпадают друг с другом при наложении. Тем не менее, генетические последовательности, кодирующие эти белки, разошлись настолько, что между ними не осталось следов родства. Если судить только по последовательностям, гены белков эукариотического клеточного скелета пришлось бы признать свойственными исключительно эукариотам.

29

Везе по-прежнему считает свое древо, основанное на изучении рибосомальной РНК, “каноническим” — на том основании, что использованный им ген РНК малой субъединицы рибосомы не только медленно эволюционирует, но и никогда не передается путем горизонтального переноса и наследуется лишь вертикально, передаваясь от материнской клетки дочерней. Однако последнее не совсем верно: известно несколько примеров горизонтального переноса этого гена у бактерий, например среди гонококков (Neisseria gonorrhoeae). Другой вопрос — насколько часто такое случалось за время эволюции. Ответить на него можно лишь с помощью более продвинутых консенсусных деревьев, основанных на многих генах.

30

Это клеточный вариант философского вопроса, останемся ли мы сами собой, если поменяемся с кем-либо большей частью своих воспоминаний, и будет ли это означать, что мы обменяемся и личностями. Клетка, как и личность, есть нечто большее, чем сумма ее частей.

31

На самом деле эволюция, разумеется, движется и ползком, и прыжками одновременно, и здесь нет никакого противоречия: все зависит от того, оценивать ли скорость изменений в масштабе поколений или геологического времени. Большинство проявляющихся у организмов мутаций вредны, но они устраняются естественным отбором и все остается по-прежнему, если изменения среды (например, массовые вымирания) не меняют ситуацию. Тогда в геологических масштабах времени изменения могут быть стремительными, но они осуществляются посредством все того же генетического механизма и в масштабах поколений все равно остаются медленными. При этом ученые склонны подчеркивать катастрофический либо постепенный характер изменений — во многом в зависимости от личного темперамента, определяющего, хотят ли они быть вестниками революций.

32

Согласно “водородной гипотезе” Билла Мартина и Миклоша Мюллера, в эту связь вступили архея, растущая на водороде и углекислом газе, и бактерия, способная осуществлять, в зависимости от обстоятельств, кислородное дыхание или брожение, производя водород и углекислый газ. Эта разносторонняя бактерия предположительно могла использовать метан, выделяемый археей в качестве отходов. Но я не стану обсуждать здесь эту концепцию — я уже сделал это в своей предыдущей книге “Энергия, секс, самоубийство”. Идеи, изложенные на следующих нескольких страницах данной главы, тоже разобраны в той книге более подробно.zzzzzz

33

По чисто геометрическим причинам отношение площади поверхности к объему уменьшается с увеличением объема, потому что площадь поверхности возрастает пропорционально квадрату линейных размеров, а объем — кубу. Удвоение линейных размеров увеличивает площадь поверхности вчетверо (2 х 2 = 4), а объем в восемь раз (2 х 2 х 2 = 8). В результате при увеличении размеров клетки уменьшается отношение площади мембраны, используемой для производства энергии, к объему клетки, и энергетическая производительность бактерии падает.

34

Я отстаивал эту точку зрения в лекциях, с которыми выступал по всему миру, и пока не встретил “убийственных” возражений. Самое серьезное возражение выдвинул Кавалир-Смит. Он указал на существование фагоцитоза у некоторых современных эукариотических клеток, не имеющих митохондрий. Но я не думаю, что их существование опровергает тезис о невозможности фагоцитоза без митохондрий, потому что отбор оказывает особенно сильное давление на тех прокариот, которые используют для дыхания наружную мембрану. Когда фагоцит уже сформировался, какие-то из его частей в зависимости от обстоятельств могли уничтожаться (эволюционная редукция — обычное явление, особенно у паразитов). Уже развившемуся фагоциту было намного легче утратить митохондрии в определенных условиях (например, связанных с паразитизмом), чем прокариотической клетке развиться в фагоцита без помощи митохондрий.

35

Есть мнение, что этой дамой была Стелла Кэмпбелл, знаменитейшая английская актриса того времени, для которой Шоу впоследствии написал роль Элизы Дулиттл в пьесе “Пигмалион”, а также что это была скандально известная основоположница современного танца — Айседора Дункан. Но вполне возможно, что это вымышленная история.

36

В Уганде, одной из немногих африканских стран, где распространение ВИЧ удалось остановить, заболеваемость за десять лет снизилась с 14 до 6 % — во многом благодаря разъяснительной работе среди населения. Предложение, которое постарались донести до людей, предельно просто, но на практике не всегда осуществимо: необходимо избегать секса без презервативов. Одно из исследований показало, что успех пропагандируемого в Уганде “курса ABC’ (Abstinence, Be faithful, Condoms — Воздержание, верность, презервативы) во многом связан именно с последним пунктом.

37

Кстати, еще Ричард Докинз в книге “Эгоистичный ген” предсказал возможность такого поведения генов, и его проницательное предположение с тех пор получило более чем убедительные подтверждения.

38

В этом смысле бактерии размножаются не исключительно клонированием, потому что они также могут получать ДНК от других клеток путем горизонтального переноса. В этом отношении бактериям свойственна гораздо большая гибкость, чем не практикующим половое размножение эукариотам. В том, какое огромное значение это имеет для бактерий, можно убедиться на примере стремительного распространения устойчивости к антибиотикам, обычно приобретаемой именно путем горизонтального переноса генов.

39

Об этом подробно рассказывает Мэтт Ридли, со свойственным ему мастерством, в книге “Секс и эволюция человеческой природы”, опубликованной в 1993 году.

40

Можно возразить, что на то есть иммунная система, выработанная эволюцией именно как средство для борьбы с паразитами. Это верно, но у иммунной системы имеется одна слабость, которую позволяет компенсировать только секс. Для работы иммунной системы ей требуется отличать “свое” от “чужого”. Если белки, по которым определяется “свое”, из поколения в поколение не меняются, любой паразит сможет без особого труда обмануть иммунную систему, замаскировавшись под такие белки. Именно это и происходило бы с любыми организмами, обладающими иммунной системой, но размножающимися исключительно клонированием. Только секс (или очень высокая частота мутаций белков, по которым определяется “свое”) позволяет с каждым поколением менять свойственное иммунной системе представление о “своем”.

41

Не совсем так. Одна из причин, почему Y-хромосома не исчезла, состоит в том, что она держит некоторые гены во множестве экземпляров. Судя по всему, при мейозе она может складываться вдвое, позволяя рекомбинации проходить в пределах одной хромосомы. Даже такая ограниченная рекомбинация, похоже, спасла Y-хромосому от исчезновения — по крайней мере, у большинства млекопитающих. Однако некоторые млекопитающие, например два азиатских вида слепушонок, все-таки утратили Y-хромосому. Точно не известно, как у них определяется пол, но обнадеживает, что мужской пол, похоже, не обречен разделить судьбу своей дегенерирующей хромосомы.

42

В этих двух утверждениях ничего не сказано ни о природе клетки-хозяина, ни о характере симбиотических отношений между клетками — двух особенно спорных пунктах. Но в данном случае не важно, имела ли клетка-хозяин ядро или клеточную стенку и вела ли она образ жизни фагоцита. Так что, несмотря на то, что вопрос о происхождении эукариотической клетки по-прежнему остается во многих отношениях спорным, изложенные здесь представления не зависят ни от одной из выдвинутых на этот счет альтернативных теорий.

43

Уильям Крун был одним из основателей Лондонского королевского общества, и именно в его честь названы организуемые обществом Крунианские лекции — ежегодные выступления одного из ведущих биологов.

44

Черчиллю принадлежат известные слова: “История будет ко мне благосклонна, потому что я сам намерен ее написать”. За свои блистательные исторические труды он был по праву удостоен Нобелевской премии по литературе за 1953 год. Когда еще за историю присуждали литературную премию?

45

Первым белком, структуру которого определили Перуц и Кендрю, был миоглобин кашалота. Этот выбор может показаться странным. Связан он был с тем, что миоглобин, как выяснилось, кристаллизуется в лужах крови на палубах китобойных судов (в мышцах морских млекопитающих, таких как киты, его концентрация существенно повышена). Эта склонность к кристаллизации имеет принципиальное значение для рентгеноструктурного анализа, поскольку для его проведения совершенно необходимы хоть какие-нибудь кристаллы или, по крайней мере, повторяющиеся структуры.

46

Разные мышцы состоят из разных комплексов волокон. Быстросокращающиеся волокна работают за счет анаэробного дыхания — быстрого, но малопроизводительного. Такие волокна сокращаются стремительно (используя быстрые миозины), но легко устают. Они не особенно нуждаются в густой сети капилляров, митохондриях и миоглобине (аксессуарах аэробного дыхания), с чем и связана их светлая окраска, за которую белое мясо получило свое название. Медленно сокращающиеся волокна работают преимущественно в красных мышцах, и в основе их работы лежит аэробное дыхание (а миозины используются более медленные). Они сокращаются не так быстро, но при этом не так легко устают.

47

На самом деле ситуация несколько сложнее: сами генетические последовательности совпадают на 80 %, а на 95 % совпадают последовательности аминокислот в кодируемых ими белках. Это возможно потому, что многие аминокислоты могут быть закодированы по-разному (см. главу 2). Разница между приведенными выше показателями сходства — результат обычных мутаций в последовательности ДНК-букв в сочетании с сильным отбором на сохранение исходной последовательности аминокислот. Отбор почти всегда допускает лишь те изменения генетической последовательности, которые не приводят к изменению последовательности аминокислот в белке. Это еще один небольшой, но наглядный пример действия отбора.

48

На самом деле эти изменения, разумеется, происходили в обратную сторону: из процессивных двигателей в ходе эволюции развились миозиновые нити мышц, а не наоборот. Возможно, именно поэтому каждая молекула миозина в мышцах по-прежнему имеет две головки, хотя между их работой и не наблюдается полезной координации.

49

Многие бактерии тоже могут двигаться, используя для этого жгутик, который сильно отличается от любых структур эукариотических клеток. По сути, он представляет собой жесткий штопор, вращающийся вокруг своей оси за счет белкового мотора. Бактериальный жгутик часто пытаются выдать за пример “неупрощаемой сложности”, но этот пример был так подробно и убедительно опровергнут в других работах, что я не стану его здесь обсуждать. Если вам интересно больше узнать о бактериальном жгутике, обязательно прочитайте книгу “Расплетенный жгутик”, которую написал Кен Миллер, выдающийся биохимик и “бич Божий” для сторонников концепции “разумного замысла”, а кроме того, воцерковленный католик. Он не видит никаких противоречий между верой в Бога и убеждением, что все молекулярные особенности живого объясняются эволюцией. Адептов же “разумного замысла” он объявляет дважды неудачниками: “Наука их не признает, потому что они противоречат фактам, а религию они подводят своим невысоким мнением о Боге”.

50

А именно — G-белкам, семейству молекулярных “переключателей”, задействованных во внутриклеточной сигнализации. У бактерий есть родственное им семейство белков ГТФаз. Их названия нам здесь не важны, достаточно будет сказать, что бактериальные предшественники миозинов и кинезинов известны.

51

Еще более неприятный пример касается губкообразной энцефалопатии крупного рогатого скота (коровье бешенство). Эту инфекционную болезнь вызывают прионы — особые белки, которые могут действовать как инфекционные частицы. Попав в организм, они меняют структуру его собственных соответствующих белков, полимеризующихся, образуя длинные фибриллы — иными словами, своего рода цитоскелет. Раньше прионы считались просто патогенами, но недавние исследования указывают на то, что прионоподобные белки могут играть определенную роль в формировании в мозге синапсов, обеспечивающих сохранение долговременной памяти.

52

Одним из немногих хоть сколько-нибудь прославившихся выпускников моей школы был один молодой человек, впоследствии ставший рулевым в команде Кембриджа на состязаниях по гребле с Оксфордом. Лодка под его управлением врезалась прямо в баржу и затонула, к глубокому неудовольствию всей команды. Впоследствии он объяснял, что не заметил баржу, потому что она “попала в слепое пятно”.

53

“...Я понял, что хотя Дживз не высказал недовольства, довольным его тоже назвать было нельзя...” (П. Г. Вудхауз, “Кодекс чести Вустеров”)* [* Пер. М. Гилинского. — Прим. пер.].

54

В частности, известно ли вам, что большинство млекопитающих (к приматам это не относится) неспособны к аккомодации, то есть не могут настраивать зрение на резкость в зависимости от удаленности рассматриваемых объектов? Эта способность — одно из дополнительных усовершенствований.

55

Аммониты вымерли вместе с динозаврами, оставив после себя великолепные спиралевидные раковины, сохранившиеся в ископаемом виде в породах юрского периода. Мой любимый экземпляр вмурован в расположенный на головокружительной высоте и, к прискорбию, недоступный для стареющего скалолаза уступ над берегом моря возле городка Суонидж в графстве Дорсет.

56

Последний этап (не показанный на рис. на с. 283), позволяющий получить глаз трилобита, должен был состоять в многократном удвоении числа готовых фасеток и образовании из них фасеточного глаза. Но и это не проблема: природа прекрасно умеет удваивать уже имеющиеся части.

57

Мой излюбленный пример касается крошечного паразитического сосальщика Entobdella soleae, у которого имеется хрусталик, образованный слившимися митохондриями. Обычно митохондрии служат “электростанциями” сложных клеток, вырабатывая энергию, которая используется на всевозможные нужды, и не обладают особыми оптическими свойствами. Более того, у некоторых других плоских червей хрусталики образованы скоплениями митохондрий, которые даже не удосуживаются сливаться. Очевидно, даже простое скопление обычных клеточных структур может достаточно хорошо преломлять свет, чтобы давать организму какие-то преимущества.

58

При этом целью исследований, проводившихся в “Белл лабораториз”, было коммерческое производство наборов микролинз для электронных и оптических устройств. Вместо того чтобы изготавливать эти микролинзы с помощью лазера (как обычно делают, невзирая на недостатки этого метода), исследователи сумели извлечь уроки из достижений природы (этот подход называют бионикой), предоставив ей самой возможность производить подобные линзы. Об успехе этих разработок сообщалось в журнале “Сайенс” в 2003 году.

59

Покойный Эрик Дентон, возглавлявший лабораторию Морской биологической ассоциации в Плимуте, давал похожий совет: “Получив хороший результат, хорошо поужинайте, прежде чем пытаться его повторить. Тогда вы, по крайней мере, сможете утешаться тем, что хорошо поужинали”.

60

Внимательный (или осведомленный) читатель мог заметить, что опсин “красных” колбочек сильнее всего поглощает свет с длиной волны 564 нанометра, то есть вовсе не красный, а расположенный в желто-зеленой части спектра. Дело в том, что при всей яркости красного цвета он представляет собой лишь плод нашего воображения: мы видим красный цвет, когда мозг сопоставляет информацию, поступающую одновременно от двух типов колбочек: отсутствие сигнала от “зеленых” и слабый сигнал от “красных”, то есть “желто-зеленых”. Это наглядный пример силы воображения. В следующий раз, когда вы будете спорить с кем-нибудь, подходят ли друг к другу два разных оттенка красного, напомните собеседнице, что “правильного” ответа просто не существует, а значит, она в любом случае не права.

61

Папарацци хорошо знают: чем крупнее линза, тем больше она позволяет увидеть. Это относится и к хрусталику. Очевидно, что верно и обратное, так что хрусталик не может быть меньше некоторого порогового размера — сравнимого с размером отдельных фасеток в глазах насекомых. Однако важную роль здесь играют не только размеры хрусталика, но и длина световых волн: чем меньше длина волны, тем лучше разрешение. Возможно, именно этим и объясняется, почему и современные насекомые, и древнейшие (мелкие) позвоночные воспринимали ультрафиолетовый свет: это увеличивает разрешающую способность маленьких глаз. У нас в этом нет необходимости, потому что хрусталики наших глаз крупные и мы можем себе позволить отбросить эту опасную для клеток часть спектра. Интересно, что способность насекомых воспринимать ультрафиолетовый свет дает им возможность видеть узоры и оттенки цветов, которые для нас выглядят просто белыми. Во многом именно поэтому на свете так много белых цветов: с точки зрения опылителей они весьма пестро окрашены.

62

Родопсины имеются у многих бактерий. Бактериальные родопсины похожи по структуре как на родопсины водорослей, так и на родопсины животных, и кодирующие их гены родственны генам родопсинов водорослей. Бактерии используют родопсины как в светочувствительных датчиках, так и для осуществления одной из форм фотосинтеза.

63

Клемент Фрейд был внуком Зигмунда Фрейда. Какое-то время он занимался политикой, представляя Либеральную партию. Однажды, прибыв в составе парламентской делегации в Китай, он с удивлением узнал, что одного из его младших коллег поселили в более дорогом гостиничном номере, чем был номер Фрейда. Ему объяснили, что тот парламентарий был внуком Уинстона Черчилля. “Это был единственный случай в моей жизни, когда я проиграл, меряясь дедушками”, — вспоминал Фрейд.

64

Строго говоря, это не так. Крупные животные вырабатывают меньше тепла на килограмм веса, чем мелкие, то есть интенсивность обмена веществ при увеличении размеров снижается. Причины этого остаются предметом споров, и я не стану в них углубляться. Желающие прочитать подробное обсуждение могут найти его в моей книге “Энергия, секс, самоубийство: митохондрии и смысл жизни”. Здесь достаточно сказать, что крупные животные действительно сохраняют тепло лучше, чем мелкие, несмотря на то, что вырабатывают меньше тепла на килограмм веса.

65

Переиначенные слова песни, которую исполнял легендарный блюзмен Хаулин Вулф: “Один сложен эдак, другой сложен так, а я сложен плотно, но я не толстяк. Не так сложен тот, чей удел — беготня, но что нужно девчонкам, все есть у меня”.

66

Если вам сложно себе представить, как отбор мог одновременно действовать на такое множество признаков, просто посмотрите вокруг. Некоторые люди явно выглядят спортивнее других, особенно те немногие, кто отличается по-настоящему олимпийским телосложением. Если бы существовала программа (разумеется, весьма спорная в этическом плане) поощрения браков между особенно атлетичными спортсменами и спортсменками, можно не сомневаться, что рано или поздно мы получили бы “суператлетов”. Подобные эксперименты проводили на крысах, исследуя развитие диабета, и всего за десять поколений добились увеличения аэробной мощности на 350 % (что существенно снижало риск развития диабета). Кроме того, у этих крыс на шесть месяцев, то есть примерно на 20 %, увеличилась средняя продолжительность жизни.

67

Одно интересное возможное объяснение, которое активно отстаивают Пол Элее и Тони Халберт из Университета Вуллонгонга в Австралии, предполагает, что все дело в составе клеточных мембран. Высокая интенсивность обмена веществ требует быстрого прохождения различных молекул через мембраны, а это обычно означает сравнительно высокое содержание полиненасыщенных жирных кислот, зигзагообразные цепочки которых делают мембрану более текучей, как растительное масло по сравнению со свиным жиром. Если у животных идет отбор на высокую аэробную мощность, в их мембранах обычно оказывается больше полиненасыщенных жирных кислот, в том числе во внутренних органах, что может вызывать вынужденное повышение интенсивности обмена веществ в состоянии покоя. У этого объяснения есть один недостаток: судя по всему, состав жирных кислот в мембранах клеток различных тканей вполне может быть разным, и в какой-то степени так действительно бывает. Поэтому мне это объяснение представляется не особенно убедительным. Кроме того, оно не отвечает на вопрос, почему у теплокровных животных во внутренних органах должно быть больше митохондрий, чем у холоднокровных. Этот факт заставляет предположить, что высокая интенсивность метаболизма во внутренних органах теплокровных животных непосредственно поощрялась отбором, а не возникла как случайное следствие изменения состава жирных кислот в мембранах.

68

Ископаемый листрозавр, обнаруженный Эдвином Колбертом в 1969 году в Антарктиде, послужил дополнительным подтверждением еще не общепризнанной тогда теории тектоники плит, поскольку листрозавры уже были найдены в Южной Африке, Китае и Индии. Ученым проще было поверить в то, что Антарктида дрейфовала, чем в то, что коренастые листрозавры смогли переплыть океан.

69

Ричард Прам из Йельского университета утверждает, что главное здесь — трубчатая структура перьев. В эмбриологическом отношении это важно, потому что трубчатое строение задает несколько осей: продольную и поперечные, проходящие сквозь стенки трубки. Вдоль таких осей в ходе эмбрионального развития создаются биохимические градиенты, на разных участках которых активируются разные гены, управляющие эмбриональным развитием. Весь организм эмбриологи тоже рассматривают как своего рода трубку.

70

Как скалолаз и бывший курильщик, не раз задыхавшийся высоко в горах, я пытаюсь представить, какие острые ощущения могли бы получать птицы-курильщики. Должно быть, постоянно проходящий через легкие и исключительно эффективно поглощаемый дым сильно бил бы им по мозгам!

71

Строение черепов ископаемых теропод может указывать на ощутимые размеры головного мозга, что тоже заставляет предположить у них высокую интенсивность обмена веществ. Однако интерпретировать подобные данные сложно, потому что у многих рептилий отнюдь не вся полость черепа занята мозгом. Следы на внутренней поверхности черепов теропод, вероятно, означают, что сосуды, снабжавшие кровью головной мозг, соприкасались с черепом, а значит, мозг все-таки занимал всю его полость, но этот вывод нельзя считать окончательным. Кроме того, существуют и более дешевые способы обзавестись крупным мозгом, чем переход к теплокровности, то есть большой мозг еще не обязательно означает теплокровность.

72

Свидетельства всего этого сохранились в отложившихся в те времена породах в виде изотопного состава содержащихся в них элементов. Желающим узнать об этом больше осмелюсь порекомендовать свою собственную статью “Читая книгу смерти” (Lane, N. Reading the Book of Death 11 Nature 448: 122-125; 2007).

73

Майкл Гаццанига пишет в своей книге “Социальный мозг” {The Social Brain), что его учитель Роджер Сперри, вернувшись с проводившейся в Ватикане конференции, вспоминал, что папа сказал на ней примерно следующее (смысл, по крайней мере, был такой): “Пусть ученые занимаются мозгом, а церковь — душой”.

74

Я пользуюсь здесь терминологией дуализма, предполагающего разницу между душой (психикой) и работой мозга, хотя и не считаю, что между ними есть разница, отчасти для того, чтобы подчеркнуть, как глубоко подобный дуализм внедрился в язык, а отчасти потому, что это отражает суть проблемы. Если психика есть не что иное, как работа мозга, то мы должны объяснить, почему нам кажется, что это не так. Сказать: “Все это иллюзия!” недостаточно, нужно еще разобраться в молекулярных основах этой иллюзии.

75

Первый Deep Blue проиграл Каспарову в 1996 году, хотя победа в одной из игр того матча все же осталась за машиной. Усовершенствованный компьютер, получивший неофициальное название Deeper Blue (“Более темный синий”), выиграл у Каспарова в 1997 году, хотя шахматист заявил, что замечал в ходах компьютера проявления “глубокого интеллекта и творческих способностей”, и обвинил IBM в нечестной игре. С другой стороны, если группа программистов может выиграть у шахматного гения, результат почти столь же впечатляющ: ведь это означает возможность коллективной гениальности.

76

Всем желающим больше узнать о подобных странных случаях я не могу не порекомендовать увлекательнейшие книги Вилеянура Рамачандрана, где явления человеческой психики анализируются в свете новейших нейробиологических и эволюционных данных* [* На русский язык к настоящему времени переведены две книги Рамачандрана (его имя по-русски передают также как Вилейанур, Вилейянур и Вильянур): Рождение разума: загадки нашего сознания. М.: Олимп-Бизнес, 2006; и Мозг рассказывает: нейропсихология в поисках того, что делает нас человеком. М.: Карьера Пресс, 2013. — Прим. пер.].

77

Этот ритм задается колебаниями электрической активности нейронов: если достаточно много нейронов возбуждается синхронно, их активность может регистрироваться на ЭЭГ. Когда нейрон возбуждается, снаружи в него стремительно поступают ионы натрия, и его мембрана деполяризуется, то есть электрическое напряжение на ней ослабевает. Если нейроны возбуждаются неупорядоченно, на ЭЭГ сложно что-либо отследить, но если деполяризация и последующая реполяризация множества нейронов в мозге происходят ритмично, на ЭЭГ наблюдаются мозговые волны. Ритм с частотой около 40 Гц означает, что многие нейроны возбуждаются синхронно, примерно каждые 25 миллисекунд.

78

Синапсы — это места тесного контакта нейронов, по которым с одного нейрона на другой могут передаваться сигналы. Когда импульс достигает синапса, в щель между нейронами выделяются особые вещества — нейромедиаторы, которые связываются с рецепторами постсинаптического нейрона, возбуждая его либо тормозя его возможное возбуждение, а иногда также вызывая долговременные изменения, усиливающие или ослабляющие синаптическую связь. Образование новых синапсов или изменение уже имеющихся задействовано в формировании памяти и обучении, хотя многие детали этих механизмов науке еще предстоит выяснить.

79

Имеются даже данные, указывающие на то, что сознание, как ни удивительно, состоит из отдельных “кадров”, почти как фильм. Продолжительность этих кадров может меняться от нескольких десятков до сотен или больше миллисекунд. Увеличением или уменьшением их продолжительности, например под влиянием эмоций, возможно, и объясняется кажущееся замедление или ускорение времени при определенных обстоятельствах. Например, когда кадры меняются каждые двадцать миллисекунд, человеку может казаться, что время идет в пять раз медленнее, чем когда кадры меняются каждые сто миллисекунд, так что жертва может и правда видеть занесенную руку убийцы, держащую нож, как в замедленной киносъемке.

80

Из темной материи, называемой также “Пылью”, состоит сознание в трилогии Филипа Пулмана “Темные начала”. Подозреваю, что это аллюзия на “духовную пыль” (mind-dust) Уильяма Джемса.

81

Строго говоря, у бактерий и растений имеются так называемые метакаспазы, а не настоящие каспазы, но ясно, что именно метакаспазы были эволюционными предшественниками каспаз, и многие функции тех и других совпадают. Для простоты я буду называть все эти ферменты каспазами. Подробнее о них можно прочитать в моей статье “Происхождение смерти” (Lane, N. Origins of Death // Nature 453: 583-585; 2008).

82

Каскады ферментов имеют большое значение для клеток, потому что позволяют существенно усиливать слабые сигналы. Представьте себе, как один фермент, активируясь, активирует десяток других, каждый из которых, в свою очередь, активирует еще десяток. В итоге мы получаем сотню активных ферментов третьего уровня. Если каждый из них активирует еще десяток ферментов четвертого уровня, мы уже получим тысячу, затем десять тысяч, и так далее. За шесть этапов этот каскад позволяет активировать миллион ферментов. Именно так и запускается работа “палачей”, разрывающих клетку изнутри.

83

Разумеется, были и другие причины, обусловившие переход эукариот к многоклеточности, в то время как бактерии так и не образовали ничего более сложного, чем колонии. К числу таких причин относится, в частности, склонность эукариотических клеток увеличиваться в размерах и накапливать гены. Этой теме уделено особое внимание в моей предыдущей книге — “Энергия, секс, самоубийство: митохондрии и смысл жизни”.

84

Не знаю, есть ли у меня вариант АроЕ4, и если есть, то в одном или в двух экземплярах, но судя по набору болезней, характерных для моей семьи, я не особенно удивлюсь, если окажется, что есть. Поэтому я предпочел бы не знать. Очень уж не хочется ходить в спортзал.

85

Кирквуд назвал свою концепцию теорией расходуемой сомы, воспользовавшись терминологией Вейсмана. Как и Вейсман, Кирквуд подчеркивал подчиненное положение тела по отношению к зародышевой линии. Ярким примером, показывающим, как сома может идти в расход, могут служить тихоокеанские лососи.

86

Кроме того, в ходе исследований могут возникать непредвиденные трудности. Один человек, принимавший участие в качестве испытуемого в исследовании строгого ограничения калорийности пищи, в результате незначительного падения неожиданно сломал ногу. Оказалось, что у него развился серьезный остеопороз, и врач предписал ему прекратить диету (и правильно сделал).

87

Для тех, кто хочет разобраться, как молекула “чувствует” присутствие или отсутствие питательных веществ, поясню, что белок SIRT-1 активируется, если связывается с “использованной” формой дыхательного кофермента НАД, накапливающегося в клетке, когда в ней заканчиваются такие субстраты, как глюкоза. Белок TOR, в свою очередь, чувствителен к окислительно-восстановительному статусу клетки, тоже отражающему наличие питательных веществ, и меняет в зависимости от него свою активность.

88

Выше мы отмечали возможность таких побочных эффектов, как рак или дегенеративные заболевания. Мыши, в геном которых внедрен лишний экземпляр гена, кодирующего белок SIRT-1, демонстрируют признаки улучшения здоровья, но не живут дольше прочих и обычно умирают от рака.

89

Другие предполагавшиеся “часы”, как длина теломер (концевых участков хромосом, укорачивающихся при каждом делении клетки), вообще не коррелируют с продолжительностью жизни разных видов. Корреляция не доказывает наличия причинно-следственной связи, но может, по крайней мере, указывать на ее возможность. Отсутствие же корреляции более или менее доказывает и отсутствие причинно-следственной связи. Защищают ли теломеры от рака, не давая клеткам делиться неограниченно, — спорный вопрос, но продолжительность жизни они точно не определяют.

90

Имеется в виду не то острое воспаление, которое наблюдается при воспалении ран. Атеросклероз вызывает хроническую воспалительную реакцию на вещества, накапливающиеся в артериальных бляшках, что способствует их дальнейшему образованию. Болезнь Альцгеймера развивается в связи с постоянной воспалительной реакцией на амилоидные бляшки в мозге. При возрастной макулодистрофии происходит, в частности, воспаление мембран сетчатки, приводящее к врастанию в нее новых кровеносных сосудов и развитию слепоты. Я мог бы продолжать и продолжать, описывая диабет, рак, артрит, рассеянный склероз и другие болезни. Общим знаменателем для всех них оказывается слабое хроническое воспаление. Курение способствует развитию таких заболеваний во многом именно потому, что усиливает воспаление. Выключение белка TOR, напротив, вызывает слабое подавление иммунных реакций, что может способствовать ослаблению воспаления.

91

Идея гликолитического переключения была впервые высказана Отто Варбургом еще в 40-х годах XX века, но подтвердилась недавно. Как правило, раковыми становятся только те клетки, которые могут обходиться без митохондрий. Главные виновники рака — стволовые клетки, которые слабо зависят от митохондрий и часто бывают задействованы в развитии опухолей. К числу других виновников относятся клетки кожи и легких и белые кровяные тельца, которые тоже относительно независимы от митохондрий и нередко образуют опухоли.

92

Как отмечает Густаво Барха, тот факт, что эволюция вполне может на порядок увеличивать продолжительность жизни, означает, что существенное продление жизни человека вполне достижимо, хотя и весьма затруднительно.