Лысенко был прав!

В Приложениях и я приведу доказательства того, что всегда требуется участие генов, обеспечивающих жизнеспособность, по крайней мере, самой клетки.

I.1. ЧТО ТАКОЕ КЛЕТКА?

За последние 20 лет наши представления о клетке, ее функциях и ее жизни вообще существенно изменились. Однако, как это нередко случается в биологии, обилие фактических данных и совершенствование на их основе методов исследования уже в те годы заставило формулировать новую, более широкую и детальную платформу. Подробное описание строения клетки, клеточных функций и молекулярных механизмов, ответственных за их реализацию, как это не странно, ясности, прозрачности в понимании клетки как целостной единицы не принесло, хотя каждый, кто занимается клеточной биологией, испытывает несомненный восторг от уникальности событий, которые происходят в клеточном мире.

Нам стали уже привычными, хотя и не всегда достаточно определенными, такие понятия как «молекулярная биология», «клеточная и тканевая инженерия» и, даже, «молекулярная генная инженерия» и «протеомика». Это и понятно, поскольку основной прогресс (и наибольшие обещания) в биологии клетки происходит именно в этих областях. Более того, эти области знания кажутся не только наиболее перспективными в познавательном смысле, но и наиболее результативными в смысле практическом. Уже сейчас они дают реальный практический выход в клиническую медицину и промышленность.

Прогресс в современной цитологии или, пользуясь принятым сейчас языком, в биологии клетки, в значительной мере связан с развитием методических подходов, ориентированных на изучение живой клетки и, что очень важно, на активную работу с ней. Появились все расширяющиеся возможности воочию наблюдать не только результаты активного вмешательства в жизнь клетки, но и само осуществление процессов клеточной жизнедеятельности в реальном времени.

Важно подчеркнуть также, что разрешающая способность современных методов анализа (в значительной части — микроскопических) стала соизмерима с той пространственновременной шкалой, в которой данные клеточные явления происходят. Появились возможности целенаправленно и очень избирательно, например, с помощью генетических вмешательств, изменять состав и течение биохимических реакций в клетке.

Методические возможности изучения клеточной физиологии, в свою очередь, трансформируют общую методологию или идеологию, каких-либо вариантов которой, вольно или невольно, придерживаются все исследователи. Существенно расширилось понимание и содержание клеточной теории. В представление о клетке, как единице живого, органически врастает понятие «множественности», основанное на знаниях, относящихся к клеточным взаимодействиям.

Широко и эффективно развиваются представления о клеточных популяциях, о развитии и функции органов и тканей, как результата совокупной деятельности клеточных популяций и клеточных сообществ. Мы уже можем говорить о молекулярной биологии развития и, даже, о молекулярной биологии деятельности систем организма. В общем, сопряжение понятий, относящихся к совершенно разным уровням организации живого, не удивительно, поскольку в основе всех современных представлений о живом, как и прежде, остается жизнь и деятельность клетки, т. е. ее биология.

Существующие в настоящее время клетки бывают двух типов с ядром, эукариотические клетки и без ядра — прокариотические клетки. Внутри этих групп все клетки почти одинаковы. Первые не содержат ограниченного мембраной ядра и митохондрий или хлоропластов; они представлены главным образом микроорганизмами. Клетки эукариот животных и растений, включая грибы, напротив, содержат ядра с мембранами, а также митохондрии (и в ряде случаев хлоропласты). В зависимости от структуры клеток живые организмы делятся на две группы: прокариоты и эукариоты.

К прокариотам относятся бактерии (эубактерии и архебактерии) а к эукариотам — грибы, растения и животные, большинство из которых являются многоклеточными организмами и только некоторые — одноклеточными. Многоклеточные эукариоты построены из разнообразных по своим функциям клеток, причем эти клетки значительно крупнее клеток прокариот (соотношение объемов приблизительно 2000:1). Структуры и функции эукариотических клеток сложнее и более специализированы, чем структуры и функции клеток прокариот. Эукариотические клетки значительно разнообразнее по размеру и структуре, чем прокариотические. Только в организме человека имеются, по крайней мере, 200 различных типов клеток. Поэтому структуру животной клетки я обрисую в предельно упрощенном виде.

Эукариотическая клетка организована системой мембран. Снаружи она ограничена плазматической мембраной, представляющей собой двойной слой липидов. Липиды в бислое располагаются таким образом, что их головки, имеющие сродство к воде (гидрофильные, по научному), располагаются на наружной, смотрящей в стороны водного раствора, стороне бислоя, а не смачиваемые водой цепи углеводородов обращены внутрь.

Внутренний объем клетки заполнен цитоплазмой, содержащей многочисленные растворимые компоненты. Цитоплазма разделена на хорошо различимые, окруженные внутриклеточными мембранами отделы, называемыми клеточными органеллами. Биологические системы основаны на свободной диффузии белковых молекул и их случайных взаимодействиях, а потом склеивании. Это дает массу ошибок и очень неэффективно. Поэтому клетка увеличивает вероятность соударений, активно доставляя молекулы в одно ограниченное место в пространстве с помощью транспортных систем цитосклелета и внутриклеточного транспорта.

I.2. ХИМИЯ И ЖИЗНЬ: НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

Нуклеиновые кислоты были выделены из клеточных ядер в 1869 г. ДНК эукариот представляют собой очень длинные линейные молекулы (от 10⁷ до более чем 10¹⁰ пар оснований). Они локализованы в ядре, связаны с гистонами.

Единички, из которых полимеризуется ДНК, называются нуклеотидами и представляют из себя органические молекулы в виде циклов, в которых кольцо состоит из 5 или 6 атомов углерода. Каждый нуклеотид состоит из геретоцикла, называемого азотистым основанием, так как там атомы углерода перемежаются с атомами азота; сахара (дезоксирибозы, моносахарида, содержащего пять атомов углерода и альдегидную группу в линейной структуре) и фосфатной группы. Например, аденин — это восьмерка, составленная из пятичлена и шестичлена, в которых перемежаются атомы углерода и азота. Рибоза это моносахарид в виде кольца, составленного из 4 атомов углерода и одного кислорода.

Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы. Последовательность этих единичек нуклеотидов и кодирует наследственность. Для того, чтобы увеличить стойкость полимерной молекулы ДНК к лучевым и химическим воздействиям, она удвоена и состоит из двух полимеров, которые закручены в спираль вокруг друг друга. При этом нуклеотиды, расположенные в спирали друг напротив друга присоединяются друг к другу и они комплементарны, аденин соединяется только с тимином и может стоять только напротив тимина, гуанин — только с цитозином. В 1976 г. была расшифрована первая нуклеотидная последовательность белка из бактериофага (185).

Молекула ДНК содержит последовательности нулеотидов.

Поскольку код содержит 4 элемента, то можно сказать, что код квадратичный. Она очень напоминает твердый диск современного компьютера. Там тоже записаны только единички и нулики. Поэтому код компьютера двоичный. Однако, используя единички и нулики, современные программы позволяют нам видеть на экране и передавать друг другу изображения, делать сложнейшие расчеты, моделировать процессы, протекающие в клетке… Клетки и организмы способны, используя информацию, заключенную в квадратичном коде, строить огромные конструкции типа деревьев, достигающих высоты 150 м или китов в животном царстве или сложнейшие конструкции типа человеческого тела…

I.3. ХИМИЯ И ЖИЗНЬ: БЕЛКИ

Перед тем как описывать структуры следует некоторое время уделить строительному материалу. Поэтому я очень и очень кратко охарактеризую основные органические и неорганические молекулы, образующие клетки, молекулы, на основе которых строится жизнь.

Сейчас установлено, что жизнь на Земле основана на трех классах сложных органических соединений: ДНК, РНК и белков. Как я уже отмечал, ДНК отвечает за хранение наследственной информации. Белки выполняют все виды активных каталитических и строительных функций. Молекулы РНК служат посредниками между ДНК и белками, обеспечивая считывание наследственной информации и синтез белков в соответствии с записанными в молекуле ДНК "инструкциями".

Белки (белковые вещества) составляют основу и структуры и функции живых организмов. Белки или протеины (от греч. protos — первый, важнейший) — высокомолекулярные азотсодержащие органические вещества, молекулы которых построены из остатков аминокислот. Это органические вещества, содержащие углерод, водород, кислород, азот, серу, иногда фосфор и др. элементы. Кроме них в клетках есть ионы, сахара, липиды и конечно нуклеиновые кислоты, которые и служат носителем наследственной информации… Но об этом чуть позже.

Как правило, белки имеют очень высокий молекулярный вес. Принятые в русскоязычной литературе названия белки и белковые вещества связаны с обнаружением в тканях животных и растений веществ, имеющих сходство с белком куриного яйца. Белки это полипептиды, то есть гетерополимеры аминокислот, иногда содержащие прикрепленные к аминокислотной цепи гидрокарбоновые остатки жирных кислот или цепи моносахаридов. При гидролизе белки распадаются, сначала образуя продукты высокого молекулярного веса — альбумозы и пептоны, затем короткие фрагменты цепи аминокислот, а наконец — аминокислоты.

В конечном счете, именно белки определяют строение организма (фенотип). Белки осуществляют большинство функций клеток.

Белки играют важную физиологическую роль, выполняя множество самых разнообразных функций, характерных для живых организмов. Белки являются катализаторами, ускоряющими химические реакции в биологических системах. Питательную (резервную) функцию осуществляют так называемые резервные белки, являющиеся источниками питания для развития плода, например белки яйца (овальбумины). Транспорт кислорода осуществляется молекулами гемоглобина — белка эритроцитов. В транспорте липидов принимают участие альбумины сыворотки крови. Ряд других сывороточных белков образует комплексы с жирами, медью, железом, тироксином, витамином А и другими соединениями, обеспечивая их доставку в соответствующие органы-мишени. Белки — самая важная часть защитных систем организма.

Основную функцию защиты в организме выполняет иммунная система, которая обеспечивает синтез специфических защитных белков-антител в ответ на поступление в организм бактерий, токсинов или вирусов. Высокая специфичность взаимодействия антител с антигенами (чужеродными веществами) по типу белок-белок способствует узнаванию и нейтрализации биологического действия антигенов. Защитная функция белков проявляется и в способности ряда белков крови к свертыванию. Свертывание белка плазмы крови фибриногена приводит к образованию сгустка крови, что предохраняет от потери крови при ранениях.

Актин и миозин и множество регуляторных белков связанных с ними обеспечивают сокращение клеток. Движение органелл внутри клетки, расхождение хромосом в процессе митоза происходит с помощью микротрубочек и связанных с ними белков-моторов.

Белки выполняют структурные функции. Такие белки занимают по количеству первое место среди других белков тела человека. Среди них важнейшую роль играет коллаген в соединительной ткани, кератин в волосах, ногтях, коже, эластин в сосудистой стенке и др. Большое значение имеют комплексы белков с углеводами в формировании ряда секретов — мукоидов, муцина и т. д. В комплексе с липидами (в частности, фосфолипидами) белки участвуют в образовании биомембран клеток.

Белки выполняют гормональную функцию. Ряд гормонов представлен белками или полипептидами, например гормоны гипофиза, поджелудочной железы и др. Белки обеспечивают способность сохранять онкотическое давление в клетках и крови, ее буферные свойства, поддерживающие физиологическое значение рН внутренней среды, и др.

Подсчитано, что в природе встречается примерно 10¹⁰ — 10¹² различных белков, обеспечивающих существование около 10⁶ видов живых организмов различной сложности организации, начиная от вирусов и кончая человеком. Из этого огромного количества природных белков точное строение и структура известны у ничтожно малой части — не более 2500 (200).

I.4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БЕЛКОВ

Все природные белки состоят из большого числа сравнительно простых структурных блоков, представленных мономерными молекулами — аминокислотами, связанными друг с другом в полипептидные цепи. Природные белки построены из 20 различных аминокислот. Поскольку эти аминокислоты могут объединяться в самой разной последовательности, то они могут образовать громадное количество разнообразных белков. Число изомеров, которое можно получить при всевозможных перестановках указанного числа аминокислот в полипептиде исчисляется огромными величинами. Так, если из двух аминокислот возможно образование только двух изомеров, то уже из четырех аминокислот теоретически возможно образование 24 изомеров, а из 20 аминокислот — 2,4×10¹⁸ разнообразных белков.

Нетрудно предвидеть, что при увеличении числа повторяющихся аминокислотных остатков в белковой молекуле число возможных изомеров возрастает до астрономических величин. Ясно, что природа не может позволить случайных сочетаний аминокислотных последовательностей, и для каждого вида характерен свой специфический набор белков, определяемый, как теперь известно, наследственной информацией, закодированной в молекуле ДНК живых организмов. Именно информация, содержащаяся в линейной последовательности нуклеотидов ДНК, определяет линейную последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Образовавшаяся линейная полипептидная цепь сама теперь оказывается наделенной функциональной информацией, в соответствии с которой она самопроизвольно преобразуется в определенную стабильную трехмерную структуру. В этом преобразовании участвуют специальные белки помощники. Таким образом, лабильная полипептидная цепь складывается, скручивается в пространственную структуру белковой молекулы, причем не хаотично, а в строгом соответствии с информацией, содержащейся в аминокислотной последовательности. Блочная структура глобулярных белков отражается на процессе их сворачивания (самоорганизации).

Последовательность аминокислот сама по себе может после синтеза свертываться в трехмерные структуры, например, спираль, ленту, клубок. Но чаще образование правильной трехмерной структуры требует участия шаперонов. Шапероны — это белки, которые в нужный момент подтягивают уже свернутые цепи и сшивают их с помощью двух атомов серы, или путем склеивания-отклеивания помогают принять нужную пространственную упаковку…

После синтеза первичной последовательности (или даже в процессе синтеза) формулируются р-спирали, В-структуры, В-повороты, В-листы и т. д., которые далее поэтапно взаимодействуют, быстро образуя компактную глобулу. Альфа-структура белка — спираль, бета-структура белка — она линейна. Спирали свертываются в клубок, бета-структуры остаются линейными. Перебора других возможных упаковок практически нет. Нативная глобула обеспечивает уменьшение свободной энергии до минимума. Например, у альбумина высокая плотность отрицательных зарядов на поверхности альфа-спиралей.

I.5. КЛАССИФИКАЦИЯ БЕЛКОВ

Белки бывают мембранные, мембрано-заякоренные, растворимые секреторные, растворимые цитоплазматические. В первом случае пептидная цепь такого белка содержит достаточно короткий сегмент, который состоит из резко гидрофобных аминокислот, расположенных в пределах гидрофобной зоны липидного бислоя, и два гидрофильных сегмента, располагающихся в просвете цистерны или в цитоплазме. Во втором случае белки имеют присоединенную жирную кислоту, которая погружена в бислой и удерживает белок около него.

Надсемействами белков называют группы изофункциональных макромолекул имеющих не более 85–90 % различий первичных структур и значительно более консервативные пространственные структуры. Число надсемейств белков в живой природе не очень велико (около 500-1000), причем большинство из них возникло в эпоху первичных клеток (~3,5 млрд. лет назад) из небольшого разнообразия исходных пептидов. Поэтому разные надсемейства должны сохранять следы общих первичных пептидов. В первичных структурах ряда белков найдены небольшие сходные пептиды. Об этом же говорит наличие разнообразных прямых и инвертированных повторов внутри генов (91).

Фермент, как и любой другой белок, может состоять из нескольких субъединиц, объединенных в одно целое. Такие субъединицы, представляющие собой индивидуальные полипептидные цепи (полипептиды), могут объединяться за счет т. н., не ковалентных белок-белковых взаимодействий, или за счет ковалентных связей. Например, за счет — S-S- связей между цистеинами, (аминокислотами, содержащими — SH группу), расположенными в разных полипептидах.

В белках выделяют домены — фрагменты белка, которые имеют относительно самостоятельную третичную структуру и характерную активность. Они либо глобулярные, либо стержневидные, либо изогнуты. Эти домены связаны между собой связями.

I.6. АМИНОКИСЛОТЫ И УГЛЕВОДЫ

Аминокислоты, класс органических соединений, объединяющих в себе свойства кислот и аминов, т. е. содержащих наряду с карбоксильной группой — COOH аминогруппу — NH2. Аминокислоты играют очень большую роль в жизни организмов, т. к. все белковые вещества построены из аминокислот. Все белки при полном гидролизе (расщеплении с присоединением воды) распадаются до свободных аминокислот, играющих роль мономеров в полимерной белковой молекуле. При биосинтезе белка порядок, последовательность расположения аминокислот задаются генетическим кодом, записанным в химической структуре дезоксирибонуклеиновой кислоты. 20 важнейших аминокислот, входящих в состав белков, отвечают общей формуле RCH(NH2)COOH и относятся к аминокислотам.

Многие растения и бактерии могут синтезировать все необходимые им аминокислоты из простых неорганических соединений. Большинство аминокислот синтезируются в теле человека и животных из обычных безазотистых продуктов обмена веществ и усвояемого азота. Однако восемь аминокислот (валин, изолейцин, лейцин, лизин, фенилаланин, метионин, треонин, триптофан) являются незаменимыми, т. е. не могут синтезироваться в организме животных и человека, и должны доставляться с пищей. Суточная потребность взрослого человека в каждой из незаменимых аминокислот составляет в среднем около 1 грамма. При недостатке этих аминокислот (чаще триптофана, лизина, метионина) или в случае отсутствия в пище хотя бы одной из них невозможенсинтез белков и многих других биологически важных веществ, необходимых для жизни. Гистидин и аргинин синтезируются в животном организме, но лишь в ограниченной, иногда недостаточной, мере. Цистеин и тирозин образуются лишь из своих предшественников — соответственно метионина и фенилаланина — и могут стать незаменимыми при недостатке этих аминокислот. Некоторые аминокислоты могут синтезироваться в животном организме из безазотистых предшественников при помощи процесса переаминирования, т. е. переноса аминогруппы с одной аминокислоты на другую.

В организме аминокислоты постоянно используются для синтеза и ресинтеза белков и других веществ — гормонов, аминов, алкалоидов, коферментов, пигментов и других. Избыток аминокислот подвергается распаду до конечных продуктов обмена (у человека и млекопитающих до мочевины, двуокиси углерода и воды), при котором выделяется энергия, необходимая организму для процессов жизнедеятельности. Промежуточным этапом такого распада является обычно дезаминирование (чаще всего окислительное).

Все встречающиеся в природе аминокислоты обладают общим свойством — амфотерностью, т. е. каждая аминокислота содержит как минимум одну кислотную и одну основную группу. Почти все амино- и карбоксильные группы участвуют в образовании пептидных связей белковой молекулы, теряя при этом свои специфические для свободных аминокислот кислотно-основные свойства. Поэтому все разнообразие особенностей структуры и функции белковых молекул связано с химической природой и физико-химическими свойствами радикалов аминокислот. Именно благодаря им белки наделены рядом уникальных функций, не свойственных другим биополимерам, и обладают химической индивидуальностью.

Аминокислоты классифицируют на основе химического строения радикалов, хотя были предложены и другие принципы. Различают ароматические и алифатические аминокислоты, а также аминокислоты, содержащие серу или гидроксильные группы. Часто классификация основана на природе заряда аминокислоты. Если радикал нейтральный (такие аминокислоты содержат только одну амино- и одну карбоксильную группу), то они называются нейтральными аминокислотами. Если же аминокислота содержит избыток амино- или карбоксильных групп, то она называется соответственно основной или кислой аминокислотой.

Современная рациональная классификация аминокислот основана на полярности радикалов, т. е. способности их к взаимодействию с водой. Она включает четыре класса аминокислот:

1) неполярные (гидрофобные)

2) полярные (гидрофильные) незаряженные

3) отрицательно заряженные

4) положительно заряженные при физиологических значениях pH

В представленной классификации аминокислот приведены наименования, структурные формулы, сокращенные обозначения и однобуквенные символы аминокислот, принятые в отечественной и иностранной литературе, а также значения изоэлектрической точки pI.

Перечисленные аминокислоты присутствуют в различных количественных соотношениях и последовательностях, в тысячах белков, хотя отдельные индивидуальные белки и не содержат полный набор всех этих аминокислот.

Вот список 20 аминокислот, которые используются для синтеза белка: Аланин, Аргинин, Аспарагин, Аспарагиновая кислота, Валин, Глицин, Гистидин, Глютамин, Глутаминовая кислота, Изолейцин, Лейцин, Лизин, Метионин, Пролин, Серин, Тирозин, Треонин, Триптофан, Фенилаланин, Цистеин.

Помимо наличия в большинстве природных белков 20 аминокислот, в некоторых белках обнаружены производные аминокислот (эти аминокислоты образуются после завершения синтеза белка в рибосоме клеток в результате постсинтетической химической модификации): оксипролин, оксилизин, дийодтирозин, фосфосерин и фосфотреонин.

Углеводы (сахара) — группа природных полигидроксиальдегидов и полигидроксикетонов с общей формулой (CH2O)n. Группа включает простые сахара (моносахариды) и их высокомолекулярные аналоги, олигосахариды и полисахариды.

Важнейший природный моносахарид, D-глюкоза, является алифатическим альдегидом, содержащим шесть углеродных атомов, пять из которых имеют гидроксильные группы. Подавляющая часть глюкозы присутствует в форме циклического полуацеталя, образованного в результате взаимодействия карбонильной группы с одной из гидроксильных групп. В альдогексозах реакция идет главным образом по гидроксильной группе С-5 с образованием шестичленного пиранового цикла. Сахара с шестичленным циклом называются пиранозами. Замыкание кольца с участием гидроксильной группы С-4 дает фурановый цикл, а сахара с таким циклом называются фуранозами. В растворе все три формы, пиранозная, фуранозная и ациклическая находятся в динамическом равновесии. Глюкоза поступает в клетки, где используется в качестве клеточного "топлива" (гликолиз) или превращается в другие метаболиты. Обычно моносахара транспортируются через липидные мембраны в форме фосфатов с помощью белков переносчиков.

Полимерные (то есть те, молекула которых составлена из отдельных повторяющихся молекул, связанных химической связью) углеводы часто встречаются в ковалентно связанном виде с липидами (гликолипиды) или белками (гликопротеины), входящими в состав клеточных мембран. Растворимые гликопротеины присутствуют в плазме крови, а также входят в состав протеогликанов, которые являются важными структурными компонентами межклеточного матрикса.

I.7. ЛИПИДЫ

Важнейшим строительным материалом клеток являются липиды. Липиды — большая группа веществ биологического происхождения, хорошо растворимых в органических растворителях, таких, как метанол, ацетон, хлороформ и бензол. В то же время эти вещества нерастворимы или мало растворимы в воде. Омыляемые липиды включают три группы веществ: сложные эфиры, фосфолипиды и гликолипиды. В группу сложных эфиров входят нейтральные жиры (глицерин + три жирные кислоты), воски (жирный спирт + жирная кислота) и эфиры стеринов (стерин + жирная кислота). Группа фосфолипидов включает фосфатидовые кислоты (глицерин + две жирные кислоты + фосфатная группа), фосфатиды (глицерин + две жирные кислоты + фосфатная группа + спирт) и сфинголипиды (сфингозин + жирная кислота + фосфатная группа + спирт). К группе гликолипидов относятся цереброзиды (сфингозин + жирная кислота + один углеводный остаток) и ганглиозиды (сфингозин + жирная кислота + несколько углеводных остатков, в том числе нейраминовая кислота). Важнейшую группу липидов образуют жирные кислоты.

Липиды — наиболее важный из всех питательных веществ источник энергии и основной энергетический резерв организма большинства млекопитающих. В основном жир содержится в клетках в виде жировых капель, которые служат метаболическим 'топливом'. Липиды окисляются в митохондриях до воды и диоксида углерода с одновременным образованием большого количества АТФ.

Ряд липидов принимает участие в образовании клеточных мембран. Типичными мембранными липидами являются фосфолипиды, гликолипиды и холестерин. Как основной компонент клеточных мембран липиды изолируют клетку от окружающей среды и за счет гидрофобных свойств обеспечивают формирование мембранных потенциалов.

I.8. НЕОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА И ИОНЫ

Если в ДНК и РНК содержится много фосфора, то в цепях аминокислот, которые формируются на рибосомах, белках фосфора нет вообще, аминокислоты не содержат фосфора. Но потом, по мере постранляционной модификации к белкам присоединяются остатки фосфорной кислоты. Зато в ДНК и РНК нет серы, сера не входит в состав этих молекул совсем, тогда как в белках обязательно есть сера.

Огромное значение для жизнедеятельности клеток имеют ионы. Главными из них являются катионы натрия, калия, кальция, ионы водорода или протоны, а также анионы хлора, сульфата, фосфата, карбогидрата… Они распределены противоположным образом внутри клетки, в ее цитоплазме и вне клетки, для многоклеточных организмов.

В цитоплазме содержится много калия, но мало натрия, кальция, хлора. Напротив, во внеклеточной среде много кальция, натрия, хлора. Внутри вакуолей эндоплазматической сети много ионов кальция, но мало ионов водорода, внутри дисков пластинчатого комплекса Гольджи много и ионов водорода и ионов кальция. Например, концентрация ионов кальция в цитоплазме в 10000 раз меньше, чем в просвете эндоплазматической сети и внеклеточной среде. Это обеспечивается работой особых белков, ионных насосов, которые потребляют АТФ и, используя ее химическую энергию, накачивают ионы через мембраны против химического градиента.

I.9. ЯДРО

Самой крупной (диаметром около 10 мкм) органеллой является ядро клетки, его можно легко видеть в световой микроскоп. Оно отделено от остальной клетки оболочкой, состоящей из внутренней и внешней ядерных мембран.

Наличие ядра (греч. karion; отсюда и название "эукариоты") и других органелл — наиболее важный отличительный признак эукариотических клеток. Самые упростившиеся во время эволюции эукариотические клетки микроспоридии содержат только ядро, эндоплазматическую сеть и рудимент пластинчатого комплекса Гольджи.

Область между двумя ядерными мембранами называется перинуклеарным пространством. Внешняя ядерная мембрана усыпана рибосомами и переходит в шероховатую эндоплазматическую сеть. Внутренняя ядерная мембрана выстлана специальными белками (ламином и др.), которые служат для закрепления ядерных структур (ядерная пластинка).

В ядре расположена почти вся дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) клетки. Эта ДНК является носителем генетической информации и главным местом ее репликации и экспрессии. В интерфазе (фазы между делениями клетки) большая часть ДНК в ядре присутствует в виде гетерохроматина, т. е. плотно упакованной ДНК, ассоциированной с рибонуклеиновой кислотой (РНК) и белками. Менее плотно упакованная ДНК называется эухроматином; это место активной транскрипции ДНК в РНК. Ядро часто содержит ядрышко, а иногда и несколько ядрышек. Во время деления клеток структура ядра разрушается. Хроматин организуется в хромосомы, т. е. в высшей степени конденсированные формы молекул ДНК, видимые в оптический микроскоп.

Обмен макромолекул, таких, как белки и РНК, между ядром и цитоплазмой осуществляется через ядерные поры (диаметр примерно 7 нм), образованные белковым комплексом. Поры регулируют транспорт через ядерные мембраны. Пептиды и небольшие белки, например гистоны, способны легко проникать в ядро. Более крупные белки (свыше 40 килодальтон, то есть единиц, равных массе атомов водорода) могут пройти через ядерную мембрану, только если они несут специфическую сигнальную последовательность. Такая последовательность, ориентирующая белок на ядро, состоит из 4 основных аминокислот. В отличие от других сигнальных последовательностей, они не расщепляются при переносе белка в ядро.

Ядерная пора — сложная структура диаметром 80 нм. Она фильтрует белки и разрешает проход в нуклеоплазму только тем белкам, которые имеет в своей структуре особые сигналы входа в ядро. Остальные белки в ядро проникнуть не могут. Функциональный канал ядерной поры имеет диаметр 9 нм.

Внешняя мембрана ядра связана с мембранами эндоплазматической сети, представляющей собой замкнутую систему связанных друг с другом канальцами уплощенных мешочков, составляющую единое целое с перинуклеарным пространством внутри ядерной оболочки.

I.10. ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (РЕТИКУЛУМ)

Внешняя мембрана ядра связана с мембранами эндоплазматической сети, представляющей собой замкнутую систему связанных друг с другом канальцами уплощенных мешочков, составляющую единое целое с перинуклеарным пространством (просветом) внутри ядерной оболочки. Эндоплазматическая сеть или по-научному, эндоплазматический ретикулум (ЭР) — протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубочек и мешочков, которые называются цистернами. В области ядра эндолазматическая сеть непосредственно переходит во внешнюю ядерную мембрану. Мембраны шероховатого эндоплазматического ретикулума (ШЭР) усеяны множеством рибосом, в то время как гладкая эндоплазматическая сеть или ретикулум (ГЭР) не имеет на себе связанных рибосом.

Шероховатая эндоплазматическая сеть — место активного биосинтеза белков. Именно здесь синтезируются белки, которые будут функционировать в составе мембран, лизосом или секретироваться из клетки. Остальные белки синтезируются в цитоплазме на рибосомах, не связанных с мембранами эндоплазматическая сеть. Белки, синтезированные на шероховатой эндоплазматической сети, либо остаются внутри шероховатого ЭР в виде агрегата (осадка) растворимых или мембранных белков, либо транспортируются в аппарат Гольджи. Во время транспорта они претерпевают посттрансляционные модификации. Посттрансляционная модификация белков (см. ниже) имеет место в разных областях пластинчатого аппарата Гольджи.

ГЭР занимает в клетке сравнительно небольшой объем. Для ГЭР характерна замкнутая система разветвленных канальцев. Выраженный ГЭР имеется в клетках с активным обменом липидов, таких, как клетки печени. ГЭР принимает участие в синтезе липидов. Биосинтез осуществляется ферментами, закрепленными на мембранах ГЭР. Здесь локализован синтез фосфолипидов и отдельные стадии синтеза холестерина. В ГЭР специализированных клеток эндокринной системы протекают различные стадии синтеза стероидных гормонов. В ГЭР локализованы также процессы метаболической трансформации токсинов.

ГЭР выполняет функцию депо ионов Са2+, поддерживающего низкий уровень Са2+ в цитоплазме. Эта функция более всего свойственна саркоплазматическому ретикулуму, специализированной форме ГЭР мышечных клеток. В мембранах ГЭР локализованы управляемые Са2+-каналы и энергозависимые Са2+-насосы, а высокая концентрация ионов Са2+ в цистернах поддерживается при участии Са2+-связывающих белков.

Важнейшей функцией гранулярной эндоплазматической сети вне зависимости от специализации или тканевой принадлежности клеток, является функция образования, построения клеточных мембран, которая заключается в том, что элементы гранулярной эндоплазматической сети синтезируют все мембранные белки, синтезируют липидный компонент мембран, но, кроме того, именно в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме происходит сборка липопротеидных мембран.

I.11. СИНТЕЗ ЛИПИДОВ

"Зарождение" мембран, которые составляют органеллы секреторного пути, происходит только в эндоплазматической сети.

В эндоплазматической сети происходит синтез и сборка липидов самих мембран, включая фосфолипиды и холестерол. Ферменты, участвующие в синтезе липидов, встроены в мембрану эндоплазматической сети со стороны цитоплазмы. Таким образом, синтезированные липиды встраиваются в мембрану эндоплазматической сети в липидный слой со стороны цитоплазмы, но переносятся на внутреннюю сторону с помощью переносчиков фосфолипидов. Таким образом, площадь поверхности мембран растет, увеличивая поверхность вакуоли или цистерны эндоплазматической сети. Этот процесс идет одновременно с синтезом интегральных мембранных белков, так что липопротеидная мембрана, как таковая, строится и растет за счет двух процессов: синтеза и встраивания липидов, и синтеза и интеграции мембранных белков.

I.12. ПЛАСТИНЧАТЫЙ КОМПЛЕКС ИЛИ АППАРАТ ГОЛЬДЖИ (АГ)

Другая ограниченная мембранами органелла, также представляющая собой систему мембран, — комплекс Гольджи или аппарат Гольджи (АГ). Подобно эндоплазматической сети аппарат Гольджи (200) представляет собой сложную сеть ограниченных мембранами полостей, имеющих форму диска и являющихся местом созревания и сортировки белков. Имеются цис-, промежуточная и транс-Гольджи-области и транс-Гольджи-сеть.

АГ находится в центре событий внутриклеточного транспорта. Он взаимодействует с пред-Гольджи компартментами (отделами) секреторного пути, получая от них материал для модификации и синтеза и возвращая компоненты, вплоть до эндоплазматической сети. Аппарат Гольджи функционирует на пересечении нескольких путей: секреторных и ретроградных из эндосом в сторону эндоплазматической сети, осуществляя прием вновь синтезированных белков и липидов из эндоплазматической сети, их посттрансляционную модификацию, а затем — сортировку продуктов реакций согласно их назначениям. В дополнение к этому, Гольджи обеспечивает возвращение некоторые компоненты в эндоплазматический ретикулум. Таким образом, АГ функционирует как в качестве области, где происходит обработка синтезированных в эндоплазматической сети гликопротеинов и гликолипидов, так и в качестве фильтрующей системы, отделяя белки, предназначенные для включения в плазматическую мембрану, от таковых, возвращаемых в эндоплазматический ретикулум. Конечно, сортировка молекул — это сложный многоступенчатый процесс, и начинается он до комплекса Гольджи, так же, как на уровне

Гольджи не заканчивается. Но именно комплекс Гольджи контролирует эту клеточную функцию и именно для него она является специальной задачей.

Каким образом АГ регулирует сортировку белков и эндоцитоз, а также координирует эти функции с цитоскелетом для достижения пространственного и временного контроля секреторного транспорта? Самое интересное и, возможно, самое важное для понимания функций АГ в клетке, и жизни клетки вообще, появляется при попытке ответить на вопрос: как работает Гольджи? Самое интересное, что при ответе на вопрос «Что делает Гольджи?» требуется иметь в виду огромное количество добавочной информации — краткий ответ был бы не только неполным, но и не верным. Поскольку внутриклеточный транспорт, гликозилирование и сортировка молекул являются одной из главных, если не самой главной биологической функцией АГ, становится понятным также стратегическое положение АГ, клеточного центра и ядра, позволяющее работать со всеми зонами клетки и, в равной мере, получать всю необходимую информацию.

I.13. СТРОЕНИЕ АППАРАТА ГОЛЬДЖИ

Для исполнения указанных функций пластинчатого аппарата Гольджи (АГ) специальным образом, организован в пространстве (в виде уплощенных цистерн со встроенными трансмембранными гликоферментами). Чтобы понять, как работает АГ, следует более отчетливо представить его строение, хотя, как мы увидим далее, понятие «структура» для АГ кажется еще более условным, чем для других органелл. Традиционное описание АГ определяет его как мембранную органеллу, сформированную в виде «стопки» уплощенных цистерн с расширениями на концах и ассоциированных с этими цистернами везикул или вакуолей. Число цистерн в стопке и число самих стопок может существенно варьировать в зависимости от типа клеток и их секреторной активности. В соответствии со своими функциями АГ более развит в тех клетках, которые интенсивно секретируют протеины во внеклеточное пространство.

АГ имеет характерное положение в клетке — около ядра и вблизи центриолей. Вообще-то, АГ — это не одиночная стопка цистерн, а группа таких стопок и ассоциированных с ними многочисленных везикул, работающая как единая органелла. Описаны прямые тубулярные связи между цистернами соседних стопок, причем эти связи не всегда гомотипические (то есть между соответствующими цистернами) — возможны сообщения между цистернами разных уровней. АГ близко прилежит к клеточному центру. Это положение АГ неслучайно. Строго говоря, АГ «интересуют» не сами центриоли, а ассоциированный с ними центр организации микротрубочек. В большинстве эукариотических клеток микротрубочки расходятся радиально от данного центра к периферии клетки, что позволяет использовать их в качестве своеобразных рельс для движения переносчиков и секреторных гранул от АГ или к нему.

В дифференцированных клетках животных организмов АГ выглядит как стопка многочисленных, плоских, плотно упакованных цистерн, окруженных круглыми профилями. Число цистерн в стопке АГ, количество круглых профилей, а также количество стопок значительно варьирует. По современным представлениям, основанным на трехмерной реконструкции органеллы, АГ образован перфорированными цистернами, соединенными друг с другом тубулами (если АГ активно транспортирует белки) или не соединенных друг с другом (если нет транспорта и АГ как бы отдыхает). АГ начинается на цис-стороне везикулярно-тубулярной сетью, получившей название цис-сплетения. Похожая сеть имеется с противоположной стороны (транс-сплетение, переходящая в последнюю транс цистерну). Эти сети часто формируют в пространстве сложные конструкции с многими анастомозами между трубками.

Отдельная стопка этих мембран иногда называется диктиосомой. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20–25 нм) расположены друг на друге плоские мембранные мешки или цистерны в виде дисков с округленными краями, между которыми располагаются тонкие прослойки цитоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет диаметр около 1 мкм и переменную толщину; в центре ее мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширения, ампулы, ширина которых непостоянна. Количество таких мешков в стопке обычно не превышает 5-10. У некоторых одноклеточных их число дисков может достигать 20 штук. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне АГ наблюдается множество вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются главным образом в периферических участках зоны АГ; иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный или формирующийся, цис-участок, и дистальный или зрелый, транс-участок. Между ними располагается средний или промежуточный участок АГ.

У млекопитающих пластинчатый комплекс представляет собой набор 3–8 (иногда, в специализированных клетках, и больше) уплощенных мембранных цистерн (ширина просвета 15–20 нм) с расширенными краями. Между цистернами располагается белковый матрикс толщиной 20 нм. В непосредственной близости от цистерн обнаруживаются округлые профили сферических липидных капелек, микровезикул, средний диаметр которых составляет 52 нм. Часть из них находится в стадии отпочковывания от цистерн. Эти микровезикулярные почки обладают белковым покрытием двух других морфологически отличных типов. Каждый набор цистерн характеризуется полярностью, имея цис-полюс, прилежащий к эндоплазматическому ретикулуму, и транс-полюс, обращенный к конденсированным вакуолям и лизосомам.

Трехмерная реконструкция аппарата Гольджи показала, что мембранные трубочки (тубулы) диаметром 40–90 нм наряду с цистернами и микровезикулами являются третьим важнейшим компонентом комплекса. На обоих полюсах стопок они образуют ветвящиеся сплетения, которые обозначаются как цис- и транссплетения Гольджи (ЦСГ и ТСГ соответственно). Цис-сплетение непосредственно связано с так называемым цис-элементом, представляющим из себя первую (с цис-полюса) резко перфорированную цистерну. С другой стороны, ТСГ непосредственно продолжается в транс-цистерну и часто выглядит как результат ее отщепления от стопки цистерн. Соответствующие по уровню цистерны 2 или 3 соседних стопок соединены уплощенными тубулярными сетями, что приводит к формированию в трехмерном пространстве сложно организованной, часто извитой ленты (поперечные срезы которой имеют вид стопки цистерн), представляющей собой чередование стопок и тубулярных областей.

В дифференцированных клетках животных организмов АГ выглядит как стопка многочисленных, плоских, плотно упакованных цистерн, окруженных круглыми профилями. Число цистерн в стопке АГ, количество круглых профилей, а также количество стопок значительно варьирует. По современным представлениям, основанным на трехмерной реконструкции органеллы, АГ образован перфорированными цистернами, соединенными друг с другом тубулами (если АГ активно транспортирует белки) или не соединенных друг с другом (если нет транспорта и АГ как бы отдыхает).

АГ начинается на цис-стороне везикулярно-тубулярной сетью, получившей название цис-сплетения. Похожая сеть имеется с противоположной стороны. Это транс-сплетение, переходящее в последнюю самую транс цистерну. Эти сети часто формируют в пространстве сложные конструкции с многими анастомозами между тубулами. В средней части диктиосомы периферия каждой цистерны-диска также сопровождается массой мелких вакуолей около 50 нм в диаметре.

В дистальном или транс-участке диктиосом к последней мембранной плоской цистерне примыкает участок, состоящий из трубчатых элементов и массой мелких вакуолей, часто имеющих фибриллярную опушенность по поверхности со стороны цитоплазмы, а также опушенные или окаймленные мембранные почки. Это — так называемая транс-Гольджи-сеть аппарата Гольджи, где происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов. Еще дистальнее располагается группа более крупных вакуолей — это уже продукт слияния мелких вакуолей и образования секреторных вакуолей.

Последняя цистерна в транспортирующем АГ собственно цистерной АГ не является. Она относится к мембранному сплетению на транс-Гольджи стороне. Для обозначения последнего части аппарата Гольджи в литературе утвердился термин «трансгольджевая сеть».

Плоские диски собраны в стопки и если комплекс функционирует, то стопки из 3–6 дисков с двух сторон покрыты перфорированными дисками, в которых имеются отверстия. При этом просвет перфорированных дисков не сообщается с цитоплазмой.

Пластинчатый аппарат Гольджи имеет разное строение в зависимости от своего функционального состояния. Если он не транспортирует белки, то он состоит из стопки дисков, а которых перфорации через все пространство диска (то так, что просвет диска не сообщается с цитоплазмой) располагаются по краям. К одной из сторон стопки (так называемой транс-стороне, то есть более дистальной стороне; там, где расположен выход из АГ) приклеена уплощенная вакуоль эндоплазматической сети. Вокруг дисков имеется множество изолированных или на коротком фибриллярном поводке сфер диаметром около 60 нм.

Если же АГ активно транспортирует, то к обеим сторонам (к цис-стороне, там, где вход в АГ и к транс-стороне, там, где выход из АГ) приклеены особые диски, диски, у которых имеется множество каналов через обе мембраны диска. К перфорированному диску на транс стороне приклеена уплощенная вакуоль эндоплазматической сети. Количество сфер диаметром 60 нм резко снижено, одновременно между дисками появляются и исчезают цилиндрические соединения, связывающие просветы соединенных дисков.

Итак, АГ имеет чрезвычайно сложное строение, которое к тому же зависит от его функциональной активности.

1.14. ЭНДОСОМЫ

Трансгольджевая сеть — зона формирования секреторных гранул, экзоцитозных и транспортных переносчиков. Мы уже подчеркивали динамичный характер данной трубчатой сети. От нее постоянно образуются переносчики, которые транспортируются в различные зоны клетки. Помимо, так называемой, индуцируемой или регулируемой секреции, которая характерно для секреторного эпителия, все клетки способны к секреции конститутивной — постоянному экзоцитозу содержимого и мембранных фрагментов.

Эндосомы — пузыреобразные органеллы, участвующие в процессе обмена веществ между клеткой и ее окружением. Вероятно, наиболее важными в клеточном метаболизме являются митохондрии, представляющие собой органеллы, по размерам приближающиеся к бактериям. Лизосомы и пероксисомы — маленькие глобулярные органеллы, предназначенные для выполнения специфических функций. В клетке имеется белковая нитевидная структура, напоминающая строительные леса (так называемый цитоскелет).

I.15. ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА

Довольно большое число клеток животных контактируют либо с внешней средой, либо со средой отдельных жидкостей, циркулирующих по четко выраженным щелям или сосудам в организме. В таком случае клетка образует специализированный участок, который обращен во внешнюю среду или контактирует с внутриклеточной полостью. Поэтому очень много клеток в тканях поляризованы, а их плазматическая мембрана состоит из двух (а иногда и большего числа) различных частей. Например, типичная эпителиальная клетка имеет две непрерывных, но различных по составу части клеточной мембраны: апикальная часть обращена в полость органа или во внешнюю среду и часто несет специальные приспособления, такие, как реснички или щеточная каемка микроворсинок; базолатеральная часть покрывает всю остальную клетку.

Эти две части разделены непрерывным кольцом плотных контактов, которые не позволяют белкам (и липидам внешней, смотрящей во внеклеточную среду половины липидного бислоя) диффундировать из одной части мембраны в другую. Вот почему, хотя обе части мембраны и видны в электронный микроскоп как единое целое, они надежно изолированы друг от друга плотными контактами и содержат разные наборы белков. Липидный состав этих двух бислоев тоже различен, в частности, гликолипиды встречаются только в апикальной части мембраны. Также различен и набор белков, секретируемых с апикальной и базолатеральной поверхности эпителиальной клетки. Белки — рецепторы постоянно удаляются с плазматической мембраны.

I.16. МИТОХОНДРИИ

Для поддержания работы клетки нужна энергия. Она вырабатывается из поступающих в клетку органических веществ в энергетических станциях клетки, митохондриях. Растения же обладают способностью вырабатывать органические вещества из солнечного света и углекислого газа и воды.

Митохондрии имеют вид мешков, в которые засунуты другие мешки большие по размеру и поэтому образующие складки, выступающие внутрь второго мешка. Чтобы лучше себе представить, как организована митохондрия, я рекомендую следующую аналогию. Если выпустить воздух из мячика и смять его, а затем засунуть в внутрь другого мячика, но меньшего по объему, и надуть внутренний мячик изнутри, то получится модель митохондрии, где складки внутреннего мячика будут моделировать кристы (77).

I.17. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК

Общий план строения растительной клетки одинаков с таковым у животных. Она окружена плазматической мембраной, образованной двойным слоем липидов. В клетке имеется ядро. В растениях есть клетки без ядра. Содержатся митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи и эндосомы. В некоторых активно секретирующих растительных клетках число пузырьков, участвующих в экзоцитозе, достаточно, чтобы за 20 минут удвоить площадь плазматической мембраны.

Ядро, эндоплазматическая сеть и митохондрии в клетках растений имеют практически такую же структуру, как и в животных клетках. На плазматической мембране клеток растений имеются мембранные сферические инвагинации-почки, покрытые со стороны цитоплазмы клатриновым белковым комплексом. Однако эндоцитоз в растительных клетках развит слабо, по крайней мере, тот, который основан на использовании клатринового мембранного покрытия, располагающегося на внутренней поверхности плазматической мембраны. В клетках корней идет синтез, а затем секреция слизи, которая облегчает скольжение и движение корня в земле.

Клетки растений отличаются следующими основными признаками. В клетках растений имеются пластиды, включая хлоропласты (места фотосинтеза). Протопластиды дают начало хлоропластам. Их строение можно представить следующим образом. Внутри уплощенного большого двойного макаронного мешка имеется система мелких макаронин. Она организована так, что макаронины иногда уплощаются и образуют диск. Диски, образованные на разных макаронинах сложены в стопки. Таким образом, внутренняя система макарон — это стопки дисков связанные с другими дисками и с внутренней макарониной макаронными трубочками. Немного похоже на митохондрии, но здесь кристы образуют стопки дисков. Помимо этого, имеются аналоги лизосом — вакуоли, выполняющие также структурные функции и являющиеся хранилищами синтезированных продуктов и воды.

Вторым отличием является прочная клеточная стенка, прилегающая к липидной (образованной из двойного слоя липидов) плазматической мембране и построенная из целлюлозы и других полисахаридов. Клеточная стенка сформирована фибриллами целлюлозы и заключена как бы в клей, который состоит из лигнина. Молекула лигнина состоит из продуктов полимеризации ароматических спиртов; основной мономер — конифериловый спирт. В клеточной стенке растений есть белки, в частности, гликопротеиды, что означает, что идет экзоцитоз (127).

Целлюлоза синтезируется вне клетки на поверхности плазматической мембраны из глюкозы с помощью фермента, привязанного к той же плазматической мембране. Молекулы этих ферментов транспортируются на плазматическую мембрану из аппарата Гольджи. Глюкоза транспортируется через плазматическую мембрану и на ней с наружной стороны от этой мембраны с помощью прикрепленного к плазматической мембране фермента образуется целлюлоза. Целлюлоза состоит из остатков глюкозы. Гемицеллюлоза из остатков также ксилозы и галактозы. У растений новая стенка, разделяющая две делящиеся клетки, не полностью сплошная, в ней из-за трубочек эндоплазматической сети, которые соединяют две клетки, формируются плазмодесмы (см. раздел 9.1).

У водорослей клеточная стенка покрыта дискретными чешуйками целлюлозы, образованными спиральным полимером и имеющим диаметр около одного микрометра.

Клетки растений похожи на кирпичики, складывающие стены зданий. При этом клетки растений растут в основном длину, так как рост в ширину ограничивают кольца из целлюлозы, как в квадратной или шестиугольной бочке с вином. В воде растительная клетка, окруженная жесткой клеточной стенкой, стабильна. Если стенку убрать, то клетку разорвут осмотические силы.

В отличие от животных у растений после мейоза его продукты делятся путем митоза и образуют многоклеточные гаметофиты: эмбриональный мешок и пыльцу. Эмбриональный мешок (женский организм) содержит яйцевые клетки, которые обладают гаплоидным набором хромосом. Они оплодотворяются ядром мужских клеток спермы пыльцы. Слияние дает диплоидные клетки нового растения. Интересно, что ещё одно ядро спермы оплодотворяет также центральные клетки, которые имеют диплоидный набор хромосом. Эти клетки становятся триплоидными и из них развиваются экстра-эмбриональные ткани, помогающие развитию зародыша во время эмбриогенеза (166).

У растений нет барьера Вейсмана, отделяющего соматические клетки от зародышевой линии клеток. Приобретенные соматические модификации растений, связанные с изменениями генов, могут в принципе передаваться потомству. У растений симбиоз с бактериями имеет свои особенности. Бактерии там размножаются во внеклеточных пространствах, попадая туда с газом или через водные поры или проникая туда через раны. Черви-нематоды протыкают ткань растения и внедряются туда. Грибы могут проникать в поверхностные клетки растений и внедрять свои отростки-гифы в клетки или между клетками. Симбиотические грибы могут изгибать плазматическую мембрану клеток растений внутрь цитоплазмы. Они могут потом жить в образованных вакуолях. В отличие от животных у растений нет подвижных иммунных клеток. Это связано с тем, что клетки растений не могут активно передвигаться. Растения имеют своеобразную иммунную систему, которая состоит из двух частей: 1) первая распознает и реагирует на молекулы, которые являются общими для многих бактерий, живущих на растениях, 2) вторая реагирует на повреждающие факторы, выделяемые бактериями. Пока точно не известно, как растения добиваются прекращения роста патогенных микроорганизмов (179).

I.18. ПЛАЗМОДЕСМЫ

Как я уже писал в своей книге "Дело генетиков", в учебнике российском для лесотехнических специальностей вузов (17) хотя межклеточные мостики на схеме растительной клетки изображены, но они в тексте не упомянуты. Нет в этом учебнике ни слова о заслугах Лысенко в агробиологии, хотя в западных учебниках об этом есть упоминание (хуже всего быть пророком в своем отечестве — С. М.).

В учебнике молекулярной биологии клетки Альбертса с соавторами (127) сказано, что растительные клетки соединены специальными цитоплазматическими мостиками диаметром 20–40 нанометров или плазмодесмами. Каждая из них, как правило, содержит десмотрубочку, соединяющее эндоплазматические сети (как я уже писал, это особые органеллы клетки, где происходит синтез белков) соседних клеток. Вирусы и информационная мРНК могут передвигаться через плазмодесмы. Зачем там находится мембранная трубочка эндоплазматического ретикулума, не ясно. Мостики, видимо, рвутся при высыхании, и клетки отделяются.

В русском переводе учебника Альбертса (127) описание плазмодесм очень ограничено. Там не сказано ни о функции плазмодесм, ни о том, что за часть эндоплазматического ретикулума образует трубочку, проходящую внутри плазмодесмы, не указаны белки, ответственные за формирование плазмодесм, а ведь без этого нельзя понять, могут ли формироваться плазмодесмы между разными уже разделившимися растительными клетками. А если возможно, то каков механизм. Самое интересное, что сейчас наука точно не знает функционального предназначения плазмодесм. Видимо, плазмодесмы нужны для прокачки жидкости между клетками растений. Кроме того результаты вегетативной гибридизации доказывают, что клетки, размножающиеся в месте подсадки привоя к подвою способны образовывать между собой плазмодесмы.

Если о растительном синцитии и транспортировке информационной РНК ещё кто-то из генетиков знает, то вот о том, что после прививки (вегетативной гибридизации) клеточные системы подвоя и привоя, скорее всего, становятся едиными, знают единицы. По крайней мере, об этом ничего не написано в российских и западных учебниках. Не нашел я там и описания транспорта информационной ДНК по плазмодесмам, что лишь совсем недавно установлено учеными.

I.19. ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

Теперь несколько слов об одноклеточных организмах. К одноклеточным относятся эукариоты и прокариоты. У одноклеточных эукариотических, то есть содержащих ядро, организмов нет разделения "соматические" и "половые" клетки. Их единственная клетка является одновременно и половой, и соматической, и любые произошедшие в ней изменения генов, естественно, передаются потомкам.

В целом общий план строение одноклеточных эукариотов сходен либо с клетками животных, либо с клетками растений. Поскольку в мире существует огромное число видов одноклеточных организмов, то даже перечисление особенностей

Гены у одноклеточных организмов изменяются довольно часто. И это не только мутации. У них очень широко распространен горизонтальный обмен генетическим материалом. У одноклеточных организмов единственная клетка одновременно оказывается и половой, и соматической, так что любые произошедшие с ней изменения немедленно передаются потомкам. А гены у одноклеточных организмов меняются довольно часто. И не только из-за мутаций. У них очень широко распространен так называемый горизонтальный обмен генетическим материалом.

I.20. ПРОКАРИОТЫ

Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина их обычно составляет 0,5–2,0 мкм, а длина — 1,0–8,0 мкм. Бактерии имеют плазматическую мембрану и достаточно бесструктурную цитоплазму, где располагаются белки, РНК и ДНК, которые хромосом не образуют. В плазматической мембране встроены специальные белки, которые качают через эту мембрану другие белки наружу, ферменты для изменения внеклеточной среды и ионы наружу и внутрь и низкомолекулярные высокоэнергетические молекулы, которые прокариоты используют для питания. Бактерии часто имеют добавочную клеточную стенку, для увеличения прочности конструкции. Бактерии делятся путем образование перемычек между дочерними клетками. Делению бактерии предшествует удвоение кольцевой двойной ДНК.